DESENVOLVIMENTO DA PLÂNTULA:

formação e integração dos sistemas caulinar e radicular

Helenice MercierLaboratório de Fisiologia Vegetal

Ano 2007

eixoembrionário

radícula

cotilédones

tegumento

cotilédones

gancho

raizprimária

endospermacotilédone

coleóptile

cauleembrionário

radícula(raíz embrionária)

coleóptilo

primeirafolha

raiz primária

O QUE É CRESCIMENTO?

QUAL A DIFERENÇA ENTRE CRESCIMENTO E

DESENVOLVIMENTO?

DESENVOLVIMENTO

CRESCIMENTO (aumento irreversível tamanho)

DIFERENCIAÇÃO (especialização)

MORFOGÊNESE (aquisição de forma específica)

MEDIDA DO CRESCIMENTO

AUMENTO DE DIÂMETRO

AUMENTO DE VOLUMEAUMENTO DE COMPRIMENTOAUMENTO DE MASSA FRESCAAUMENTO DE MASSA SECAAUMENTO Nº DE CÉLULAS

CÉLULAMERISTEMÁTICA

CÉLULA MADURAvacúolo

Quais são os locais onde ocorremdivisão celular ou alongamento?

QUAL A DIFERENÇA ENTRE CRESCIMENTO ABERTOE FECHADO?

Desenvolvimento embrionário

http://www.uni.pt/homepages/alunos/ei910368/Barriga.jpg

http://img.terra.com.br/i/2004/08/19/158491-0276-ga.jpg

Crescimento fechado

Meristemas Apicais

Ápice radicular

(Meristema apical radicular)

Ápice caulinar

(Meristema apical caulinar)

(Haven etl al., 2002)

Primórdio foliarMeristema apical caulinar

Primórdio gema axilarMeristema medularProcâmbio

Protoderme

Protoderme

Procâmbio

Meristema medular

Meristema apical radicular

coifa

COIFA

MERISTEMARADICULAR

REGIÃO DE ALONGAMENTO

REGIÃO DE MATURAÇÃO

COIFA

CRESCIMENTO ABERTO:FORMAÇÃO DA RAIZ PRIMÁRIA

cilindro vascular

periciclo

endoderme

córtex

epidermecoifa

DIFERENCIAÇÃO DOS TECIDOS: REGIÃO DE MATURAÇÃO

SÍNTESE HORMONAL: CITOCININAS

CRESCIMENTO ABERTO:FORMAÇÃO DO EIXO CAULINAR

CRESCIMENTO ABERTO: REPETIÇÃO DE MÓDULOS

FITÔMERO

MERISTEMA APICALCAULINAR

FILOTAXIA:ORDEM DOS PRIMÓRDIOSFOLIARES

N

H

CH2 COOH

Ácido indolil-3-acético (AIA)

N

H

CH2 COOH

Cl

Ácido 4-cloroindol-3-acético (4-Cl-AIA)

CH2 COOH

Ácido fenilacético

NH

CH2

Ácido indolil-3-butírico

CH2CH2 COOH

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 3/33SÍNTESE HORMONAL: AUXINAS

COMO AS PLANTAS MANTÊM O CRESCIMENTO ABERTO?

LOCALIZAÇÃO ESPECÍFICA – ZONA CENTRAL DO MERISTEMACÉLULAS COM CAPACIDADE DE AUTO-RENOVAÇÃO(NÃO SE DIFERENCIAM)

(gene Wuschel

(Genes Plethora eScarrecrow)

CÉLULAS TRONCO

MANUTENÇÃO DA POPULAÇÃO DE CÉLULAS-TRONCOPOR SINALIZAÇÃO DE CÉLULAS ADJACENTES

CONTROLE DO NÚMERO DE CÉLULAS-TRONCORetroalimentação negativa do gene WUSCHEL por CLAVATAPor meio da sinalização feita por fatores de transcrição

CRESCIMENTOINDETERMINADO:

ALTA TAXACitocininas/AIA

Baixa conc. GA

HÁ CÉLULAS-TRONCO EM OUTROS TECIDOS?

1,0 mg/L ANA X 2,0 mg/L BA15 dias

CULTIVO IN VITRO DE BASES FOLIARES DE BROMÉLIAS

60 dias

FORMAÇÃO DE NOVOS EIXOS CAULINARES

1,0 mg/L ANA60 dias

FORMAÇÃO DE RAÍZES ADVENTÍCIAS

CRESCIMENTO/DESENVOLVIMENTO DA PLÂNTULA

QUAIS SÃO OS SINAIS QUE REGULAM A DIVISÃO CELULAR?

Go

luz temperatura

hormôniosnutrientes

programas dedesenvolvimento

G1

G2 M

S

auxinacitocinina

CDK/a-CYC/D3

ativação

progressãode G1 para S

A B

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 16/33CICLO CELULAR

SINAIS HORMONAIS

• AUXINAS (AIA)• CITOCININAS (Z, iP)• ÁCIDO ABSCÍSSICO (ABA)• GIBERELINAS (GA)• BRASSINOSTERÓIDES (BR)• ÁCIDO JASMÔNICO (JA)

FORMAÇÃO E ATIVAÇÃO DO COMPLEXO ENZIMÁTICO CDC-CIC

• CDC – SUBUNIDADE CINASE DEPENDENTE DE CICLINA

• CIC – CICLINA - SUBUNIDADE ATIVADORA

• G1/S – CDC-A/CIC-D• G2/M – CDC-B/CIC-B

QUAIS SÃO OS SINAIS HORMONAIS QUE REGULAM O

ALONGAMENTO CELULAR?

AUXINA: hipótese do crescimento ácido

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 17/33

ABP1Parede celular

Membrana plasmática

Proteína integral

Canal iônico

Hiperpolarização

Vesículas secretoras

CG

RE

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 30/33RECEPTORES DE AUXINA : ABP1 (auxin binding protein 1)

LOCALIZAÇÃOEXTRA-CELULAR

RECEPTORES DE AUXINA: TIR1 (transport inhibitor response1

Localizaçãonuclear; recentementedescoberto

AIA expansinas

GA20 GA1 XET

expansão celular

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 19/33

XET – xiloglucano endotransglicosidase(xiloglucano – componente da fração hemicelulósica da parede)

controle

tratado GA3

Brassica oleracea (repolho)

selvagem

mutantesuper produtor de GAs

Brassica rapa ( nabo)

GAs estimulam o crescimento de plantas intactas, pricipalmenteplantas em estágio de roseta

Mutante anão tratado GA Mutante NÃO tratado

Transporte de hormônios

• Síntese de giberelinas em raízes, gemas jovens, entrenós imaturos, frutos e sementes

• Transporte de giberelinas via xilema e floema• Síntese de auxinas em meristemas, folhas jovens,

frutos e sementes• Transporte de auxinas: direcional e intercelular,

resultando em acumulação local em certos tecidos e células ou por meio do floema

Transporte polar das auxinas (TPA)

• Formação do eixo do embrião• Desenvolvimento de orgãos• Alongamento celular• Manutenção do meristema radicular• Respostas de crescimento - tropismos

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 12/33

Mobilização do AIAproduzidono ápice caulinar paraoápice radicular

A – tecidos da raiz Arabidopsis

B- TPA nos primeiros 5 dias apósa germinação

C- após 5 d, transporte pelo floemapredomina

D- acúmulo de AIA no ápice radicular

E- redistribuição do AIA para região de alongamentoFormação de gradiente por estímulo gravitacional

F- refluxo ou reciclagem do AIA

Formação de raízes laterais

Origem do periciclo

Formação das folhas

Po ou CP – centro de convergência de AIA. Local de formação da nova folhatransporte de AIA pela céls. da epiderme na direção base- ápice

P1 – transporte ápice base de AIA com formação de sistema vascular

CRESCIMENTOINDETERMINADO:

ALTA TAXACitocininas/AIA

Baixa conc. GA

INICIAÇÃOPRIMÓRDIOFOLIAR:

BAIXA TAXACitocininas/AIAAlta conc. GA

Arabdopsis thaliana

DIFERENCIAÇÃO DE CLOROPLASTOSSINALIZADO PORCITOCININAS

DIFERENCIAÇÃO DO TECIDO VASCULAR

• SINALIZAÇÃO POR AUXINAS

Direções do fluxo de auxina e diferenciação do tecido vascular em folhas

DOMINÂNCIA APICAL(controle do crescimento da gema

lateral)• INIBIÇÃO DO CRESCIMENTO DA

GEMA LATERAL PELA APICAL

• BALANÇO HORMONAL ENTRE AIA, CITOCININAS E ABA ESTÁ

RELACIONADO COM O MECANISMO DA DOMINÂNCIA

gema lateral ou axilar

Quebra da dominância por decapitação

ápice ápice decapitadogema lateral

gema lateralem desenvolvimento

Quebra de dominância

Cultivo de segmentos nodais in vitro

Controle com ápice Segmentos nodais “decapitados”

Transporte polar de AIA Síntese de citocininas estimulada

De onde decorre a capacidadede direção do fluxo do AIA?

Fig 13

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 13/33HIPÓTESE QUIMIOSMÓTICA PARA TPA

Transporte transcelular de AIA

DIFUSÃO (AIAH)

Transportador entradaAUX1

Transportador saídaPIN

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 14/33TRANSPORTADORES DE ENTRADA E SAÍDA DE AIA

Ciclagem das proteínasPIN permiteo reposicionamento na membrana

FINAL POR HOJE!

citocininas

auxinas

Balanço hormonal