Dissertação - Erick Darlisson Batista

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  • 7/25/2019 Dissertao - Erick Darlisson Batista

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    ERICK DARLISSON BATISTA

    SUPLEMENTAO NITROGENADA RUMINAL E/OUABOMASAL EM BOVINOS ALIMENTADOS COM FORRAGEM

    TROPICAL DE ALTA QUALIDADE

    Dissertao apresentada UniversidadeFederal de Viosa, como parte dasexigncias do Programa de Ps-graduaoem Zootecnia, para obteno do ttulo de

    Magister Scientiae.

    VIOSAMINAS GERAISBRASIL

    2012

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    "Um homem um sucesso se pula da cama de manh, vai dormir noitee, nesse meio tempo, faz o que gosta."

    Bob Dylan

    Cada um de ns compe a sua histriacada ser em si

    carrega o dom de ser capaze ser feliz

    Tocando em Frente Almir Sater e Renato Teixeira

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    A Deus e Nossa Senhora Aparecida por iluminar e abenoar sempre a minha vida,

    permitindo realizar meus sonhos...

    Ofereo

    minha me Ilma, por tantas preocupaes, oraes, ensinamentos e carinho

    inestimvel durante toda a minha vida;

    Ao meu pai Joo, exemplo maior de carter, trabalho, humildade, persistncia e

    abrir mo de seus sonhos para que eu e meus irmos realizssemos os nossos;

    minha querida irm Daniela, pela amizade verdadeira, por me conhecer, apoiar

    tanto, mesmo que a distncia; e a Andr Luiz por ser meu cunhado irmo.

    Ao meu irmo, melhor amigo e pai Michel pornunca ter me desamparado em

    todos os momentos da minha formao; por saber que poderei contar sempre com voc.

    Ao meu av Joo, pela f, luta e por sua preocupao, mesmo com seus 94 anos.

    minha sobrinha Gabriela, por sua existncia repleta de alegria e contagiante

    simpatia.

    minha namorada Patrcia pela cumplicidade, companheirismo, amor, pacincia e

    por ter colocado um sentido mais que especial em minha vida.

    s boas memrias, que o tempo jamais h de apagar de: V Joo, Vov Eunice e

    Mercedes; Tio Luiz e Alex: muitas lembranas e eterna saudade!

    minha maravilhosa famlia, pelo apoio, oraes e fora.

    Dedico

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    AGRADECIMENTOS

    Universidade Federal de Viosa e ao Departamento de Zootecnia, por me tornar

    um profissional e permitir realizar este trabalho.

    Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES), pela

    concesso da bolsa de estudos.

    Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq), ao

    Instituto Nacional de Cincia e Tecnologia de Cincia Animal (INCT-CA) e Fundao deAmparo Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG-PPM), pelo apoio financeiro

    para a realizao desta dissertao.

    Ao Professor Edenio Detmann pela sabedoria, ateno nos questionamentos e pelos

    ensinamentos sob sua orientao desde a graduao; e por me despertar o interesse

    cientfico.

    Ao Professor Mrio Fonseca Paulino, pelo conhecimento e dedicao ao que faz e

    por me acompanhar como coorientador.Ao Professor Sebastio de Campos Valadares Filho, por ter participado da minha

    formao acadmica, acessibilidade, por todo o conhecimento a mim concedido e pela

    coorientao.

    s Professoras Cristina, Fernanda e Rilene pela valiosa contribuio e participao

    na banca de defesa deste presente trabalho.

    Aos demais professores do DZO por terem participado da minha formao

    acadmica.

    minha querida e amada me Ilma por seu carinho, amor incondicional, pela

    compreenso, oraes, ensinamentos e confiana em todos os momentos de minha vida.

    Ao meu pai Joo por seu carter, trabalho, ensinamentos e por ser uma figura

    humana surpreendente.

    A Michel e Daniela pelos conselhos, acreditarem tanto no meu potencial e no medir

    esforos para me apoiar e conseguir realizar meus sonhos.

    minha amada namorada Patrcia pela pacincia, cumplicidade fora e

    companheirismo: TE AMO!; e a seus familiares pelo incentivo.

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    Aos meus tios: Jos Eustquio, Vera, Joo Roberto, Marlene, Nilton, Lus (in

    memorian), Vicente, Geraldo, Ana Maria, Marcos, Luciano; Cleusa, Maria da Conceio

    (Teta), Maria, Jos Alemo e aos meus primos e primas por torcerem por mim e

    indiretamente me ajudar muito nessa nova conquista!

    Daiany minha querida amiga e companheira na realizao deste trabalho, por sua

    amizade, alegria cativante, apoio e primordial ajuda.

    Ao Natanael, Jolcio e Zez pela amizade e por sempre estarem dispostos a me

    ajudar.

    A todos aqueles que contriburam de alguma forma para a execuo do experimento:

    Alexandre, Luana, Mrcia, Emlia, Leandro, Camila, Fernando, William, Thiago Zardo, Eric

    Balbino, Marco; Leandro e Marco Paraba; Ariel, enfim a todos que de forma direta ou

    indireta me ajudaram. Muito Obrigado!

    Ao Rafael Mezzomo por sua amizade e imprescindvel ajuda.

    Aos amigos da ZOO6: Aline, Andr, Camila, rika, Felipe, Jssika, Laura, Lays,

    Daniel, Farley, Flvio, Henrique, Luiz Fernando, Matheus, Natlia, Pedro, Rogrio, Tatiane

    e demais companheiros de curso pela amizade e alegria da convivncia.

    Aos amigos de So Jos da Lapa: Daniele, Felipe, Frank, Gustavo, D. Helena &

    famlia, Mariza & Z; D. Mariza, Sr. Marli & famlia; Marcelo, Marco, Mateus, D. ngela,

    Monique, Renria, Jovana, Andr, Lorena, Naikita, Wilson.

    Aos amigos de repblica Bruno Batata e Arthur Figueiroa, pela amizade

    construda e torcida.

    Aos demais amigos, colegas de Viosa e da ps-graduao: Hebria & Leandro;

    Paulo, Fernando Suss, Luciano, Ana Paula, Aline, Luana Monteiro, Stefanie, Mateus,

    Thatyane, Fabiana Lana, Karina Zorzi, Eric, Gustavo, riton, Luiz Fernando, Joo Paulo,

    Mozart e demais que no momento me falha a memria. Em especial aos amigos do Grupo

    Ch Mate: Aline, Palominha, Pedro e Sidney pelas semanas de estudo e aflio, mas queforam superados pela nossa aprovao e momentos alegres de devaneios.

    A todos aqueles que me ensinaram e fizeram interessar pela rea cientfica: Marcos

    Marcondes, Ivanna, Viviane, Marjorrie, Cludia, Daiany, Isabela Carvalho, Thiago, sis e

    Janderson.

    A Wellington, Sr. Fernando, Sr. Mrio, Monteiro, Plnio e Aline pela colaborao e

    pela ajuda necessria para a realizao das anlises laboratoriais.

    A todos que contriburam para que este trabalho fosse realizado e concretizado:Muito Obrigado!

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    BIOGRAFIA

    Erick Darlisson Batista, filho de Joo Batista Filho e Ilma Maria Batista, nasceu na

    cidade de Pedro Leopoldo, estado de Minas Gerais, no dia 16 de fevereiro de 1984.

    Em julho de 2010, graduou-se em Zootecnia pela Universidade Federal de Viosa.

    Em agosto do mesmo ano, iniciou o curso de Mestrado em Zootecnia pela

    Universidade Federal de Viosa, concentrando seus estudos na rea de Nutrio de

    Ruminantes, submetendo-se defesa de dissertao em 14 de fevereiro de 2012.

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    NDICE

    Pgina

    RESUMO.................................................................................................................... viii

    ABSTRACT................................................................................................................... x

    INTRODUO............................................................................................................. 1

    MATERIAL E MTODOS.......................................................................................... 6

    RESULTADOS............................................................................................................ 18

    DISCUSSO................................................................................................................ 27

    CONCLUSO.............................................................................................................. 45

    REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS...................................................................... 46

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    RESUMO

    BATISTA, Erick Darlisson, M.Sc., Universidade Federal de Viosa, fevereiro de 2012.Suplementao nitrogenada ruminal e/ou abomasal em bovinos alimentados comforragem tropical de alta qualidade. Orientador: Edenio Detmann. Coorientadores:Mrio Fonseca Paulino e Sebastio de Campos Valadares Filho.

    Objetivou-se avaliar os efeitos da suplementao com compostos nitrogenados no

    rmen e/ou no abomaso sobre o consumo, a digestibilidade, dinmica ruminal e osparmetros do metabolismo de compostos nitrogenados em bovinos alimentados com

    forragem tropical de alta qualidade. Foram utilizados quatro novilhos da raa Nelore,

    no castrados, com peso corporal inicial mdio de 28010 kg, fistulados no rmen e no

    abomaso. Os tratamentos avaliados foram: controle (somente forragem); suplementao

    nitrogenada ruminal, com fornecimento dirio de 224 g de protena bruta (PB)

    suplementar intra-ruminal; suplementao nitrogenada abomasal, com fornecimento

    dirio de 224 g de PB suplementar fornecida diretamente no abomaso; e suplementaonitrogenada ruminal e abomasal, com fornecimento dirio de 224 g de PB suplementar,

    sendo 112 g no rmen e 112 g no abomaso. A alimentao volumosa basal foi

    constituda por feno de capim-Tifton (Cynodon spp.) com teor mdio de PB de 98,6

    g/kg de matria seca (MS), fornecido ad libitum. O experimento foi conduzido e

    analisado segundo delineamento em quadrado latino 4 4 balanceado para efeitos

    residuais com quatro tratamentos, quatro animais e quatro perodos experimentais com

    29 dias de durao cada. Os perodos experimentais constaram de trs fases ousubperodos. No primeiro, avaliou-se o comportamento dos animais em termos de

    consumo sem suplementao. No segundo subperodo foi avaliada a evoluo do

    consumo em resposta suplementao. Na terceira fase de cada perodo, pressupondo-

    se que os animais estivessem apresentando respostas estveis suplementao,

    procedeu-se s avaliaes relativas aos coeficientes de digestibilidade, dinmica

    ruminal de compostos fibrosos e ao metabolismo dos compostos nitrogenados. No

    foram observados efeitos (P>0,10) de tratamentos sobre os consumos voluntrios de

    fibra em detergente neutro (FDN) durante os dois primeiros subperodos experimentais.

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    Na avaliao do consumo durante a fase pressuposta com resposta estvel

    suplementao no foram observadas diferenas (P>0,10) para o consumo de MS total,

    de forragem e de FDN. No entanto, o consumo de PB foi incrementado com o

    fornecimento de suplemento (P

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    ABSTRACT

    BATISTA, Erick Darlisson, M.Sc., Universidade Federal de Viosa, February 2012.Ruminal and/or abomasal nitrogen supplementation in cattle fed high-qualitytropical forage.Adviser: Edenio Detmann. Co-Advisers: Mrio Fonseca Paulino andSebastio de Campos Valadares Filho.

    The objective of this work was to evaluate the effects of supplementation with nitrogenous

    compounds in the rumen and, or in the abomasum on intake, digestibility, rumen dynamicsof fibrous compounds and on the parameters of nitrogenous compounds metabolism in

    cattle fed tropical forage quality. Four Nellore young bulls, averaging 28010 kg body

    weight (BW) and fitted with rumen and abomasum cannulas, were used. The following

    treatments were evaluated: control (only forage), ruminal nitrogenous compounds

    supplementation (daily supply of 224 g of crude protein in the rumen), abomasal

    nitrogenous compounds supplementation (daily supply of 224 g of crude protein in the

    abomasum), and ruminal and abomasal nitrogenous compounds supplementation (daily

    supply of 224 g of protein, being 112 g in the rumen and 112 g in the abomasum). The basal

    diet consisted of Tifton 85 (Cynodonspp.) hay, which presented average crude protein (CP)

    content of 98.6 g/kg of dry matter (DM). The experiment was implemented and analyzed

    according to a 4 4 Latin square design, balanced for residual effects, with four treatments,

    four animals and four experimental periods lasting 29 days each. The experimental periods

    consisted of three phases or sub-periods. At first one, it was evaluated the animal response

    in terms of intake without supplementation. In the second sub-period it was assessed the

    evolution of intake according to supplementation. In the third sub-period, it wassupposed that animals were under a steady state with regard intake, digestibility and

    metabolism according to the treatments. From this assumption, it was evaluated the

    digestibility, the rumen dynamics of fibrous compounds, and the characteristic of the rumen

    and metabolism of nitrogenous compounds. There was no effect of the treatments (P>0.10)

    on voluntary intake of neutral detergent fiber (NDF) during the first two experimental sub-

    periods. During the third sub-period, there was no effects of treatments (P>0.10) on total

    DM, forage and NDF intake. However, the CP intake was increased by supplementation(P

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    content total digestible nutrients (TDN). The ruminal digestibility of DM and CP,

    although not globally affected by supplementation were reduced linearly with the

    displacement of supplemental rumen to the abomasum. Additionally, a positive linear

    effect (P

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    Introduo

    A cadeia produtiva da carne bovina brasileira possui expressiva

    representatividade no mbito internacional, sendo o Brasil lder em exportao de carne

    (FAO, 2011) e detentor do maior rebanho comercial do mundo (USDA, 2011). Alm

    disso, o cenrio econmico atual bastante promissor: os preos continuam a crescer,

    pois a demanda cresce mais que a oferta; os pases emergentes apresentam crescimento

    populacional, na renda per capita e na urbanizao; sendo que essas tendncias faro

    com que o Brasil seja o pas que tenha o maior crescimento em produo e exportao

    de carne nos prximos dez anos (Cavalcanti, 2010).

    Os sistemas de produo de bovinos de corte no Brasil baseiam-se na utilizao

    de pastagens, visto que as gramneas tropicais so capazes de fornecer energia aos

    animais a custo baixo (Detmann et al., 2008). No entanto, os pastos tropicais raramente

    constituem dieta equilibrada produo animal, verificando-se carncias mltiplas de

    componentes minerais, energticos e proticos (Paulino et al., 2008), que implicam

    ineficincia do desempenho animal.

    A pluviosidade sazonal nas regies tropicais incorre perodos de baixa e de alta

    precipitao, comprometendo a oferta qualitativa e quantitativa da forragem disponvel

    ao pastejo, permitindo que o ano seja dividido em duas estaes principais: de seca e de

    guas (ou estao chuvosa).

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    Durante o perodo seco do ano, as forragens tropicais sob pastejo so

    caracterizadas pela queda acentuada na qualidade nutricional, apresentando baixo teor

    de protena bruta (PB) (menor que 70 a 80 g PB/kg de matria seca), o que limita a

    capacidade dos microrganismos ruminais em degradar os compostos fibrosos presentes

    na forragem basal (Lazzarini et al., 2009; Sampaio et al., 2009).

    De forma contrria ao perodo de seca, no perodo de chuvas as forragens

    tropicais sob pastejo no apresentam baixa qualidade nutricional, apresentando teores de

    PB geralmente superiores a 70-80 g PB/kg de matria seca (MS), sendo caracterizadas

    como de mdia a alta qualidade. No entanto, os ganhos de peso obtidos em sistemas de

    produo baseados exclusivamente no uso do pasto esto aqum do observado sob

    condies similares em regies temperadas (Poppi & McLennan, 1995). O incremento

    efetivo deste ganho pode reduzir significativamente o tempo de abate dos animais para

    18 a 20 meses, caracterizando a produo de animais precoces a pasto.

    Esta discrepncia supracitada poderia ser, segundo os conceitos tericos

    clssicos aplicados nutrio de bovinos sob pastejo de forragem de alta qualidade, ao

    menos em parte, atribuda alta degradabilidade da PB da forragem. Neste cenrio,

    haveria uma perda excessiva de compostos nitrogenados no ambiente ruminal na forma

    de amnia, gerando dficit protico em relao s exigncias necessrias para ganhos

    elevados (Poppi & McLennan, 1995; Detmann et al., 2005).

    Dessa forma, em termos tericos, melhorias no desempenho animal seriam

    obtidas por intermdio da formulao de suplementos que ampliassem o fornecimento

    de protena metabolizvel (PM), que poderia ser obtido via suprimento de energia de

    rpida disponibilidade no rmen para a ampliao da assimilao dos compostos

    nitrogenados da forragem (Paulino et al., 2008) ou fornecimento de fontes proticas

    no-degradveis no rmen (PNDR) (Poppi & McLennan, 1995).

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    Neste cenrio, o fornecimento de fontes proticas prontamente degradveis no

    rmen (PDR) no propiciaria melhorias na relao PM:energia metabolizvel (EM),

    podendo, inclusive, acarretar reduo no consumo voluntrio devido elevao no

    metabolismo heptico e na amnia sangunea e intracelular, que implicariam sensaes

    de mal-estar nos animais (Detmann et al., 2007).

    No entanto, em termos de resposta animal suplementao, tm sido

    evidenciadas em condies tropicais respostas negativas, principalmente no tocante

    depresso do consumo voluntrio, em funo de suplementao de base energtica

    (Detmann et al., 2001; Costa et al., 2011a).

    Por outro lado, respostas positivas em funo do fornecimento de suplementos

    com alto teor protico tm sido comumente relatadas. Tais respostas apresentam

    comportamento aproximadamente similar, no qual no se observa nenhum efeito sobre

    o consumo de pasto e sobre a digestibilidade ruminal da fibra em detergente neutro

    (FDN), sendo, contudo, incrementados os ganhos de peso e/ou o balano de compostos

    nitrogenados (Zervoudakis, 2003; Zervoudakis et al., 2008; Porto, 2009; Costa et al.,

    2011b; 2011c), o que denota que os fundamentos tericos apresentados anteriormente

    podem no representar completamente a relao entre suplementao com fontes

    proticas degradveis e a resposta animal.

    Tendo em vista esses fatores, evidencia-se que os mecanismos de ao dos

    suplementos durante o perodo das guas ainda no se encontram totalmente elucidados,

    havendo a necessidade de se estabelecer diretrizes nutricionais exatas que permitam a

    formulao nutricional funcional de suplementos para animais manejados em tais

    condies.

    Em trabalho recente conduzido em condies brasileiras com bovinos manejados

    em pastagem durante o perodo das guas (Costa et al., 2011b), evidenciou-se que o

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    rmen de animais no suplementados poderia ser considerado dreno de uria,

    decorrente do maior teor de matria orgnica degradada no rmen da forragem, o que

    aumentaria o requerimento de nitrognio para sustentar o crescimento microbiano

    (Detmann et al., 2010a).

    Dentre os vrios mecanismos que regulam a reciclagem de uria, a concentrao

    de nitrognio amoniacal ruminal (NAR) assume papel essencial (Huntington &

    Arquibeque, 2000; Marini & Van Amburgh, 2003). Dessa maneira, animais com baixo

    NAR tero maior taxa de transferncia de uria para o ambiente ruminal (Bunting et al.,

    1989). Assim, a intensificao ou reduo do processo de transferncia de uria para o

    rmen indiretamente controlada pela concentrao de NAR (Cheng & Wallace, 1979).

    Sob condies de alta demanda de nitrognio pelo rmen poderia ocorrer maior

    utilizao de aminocidos para sntese de uria. Assim, na presena de maior captura

    heptica de aminocidos, duas situaes poderiam ocorrer para a manuteno

    homeosttica dopoolde aminocidos: em primeiro lugar, os aminocidos absorvidos no

    intestino delgado seriam utilizados para manter o pool de aminocidos livres e no

    seriam utilizados para sntese de tecido; ou em segundo lugar, para manuteno dopool,

    aminocidos poderiam ser retirados dos tecidos, reduzindo a reteno de nitrognio

    corpreo; sendo que, o primeiro caso parece ser mais plausvel em condies tropicais

    durante o perodo das guas (Detmann et al., 2010a).

    Assim, a partir dos pressupostos apresentados, a suplementao com fontes de

    PDR ampliaria a concentrao de NAR e poderia reduzir a demanda de uria pelo

    rmen. Isto poderia acarretar menor utilizao de aminocidos para sntese heptica de

    uria, ampliando a disponibilidade de precursores para sntese de protena corporal,

    elevando o balano nitrogenado dos animais suplementados (Costa et al., 2011b).

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    Por outro lado, a incluso de fontes de PNDR, poderia auxiliar na ampliao do

    suprimento de PM ao animal (Poppi & McLennan, 1995) e elevar a disponibilidade de

    compostos para reciclagem ao ambiente ruminal (Costa et al., 2011b; Lazzarini, 2011).

    Contudo, a suplementao com PNDR seria menos eficiente em termos de manuteno

    do nvel de NAR em comparao ao suprimento direto de PDR (Bandyk et al., 2001).

    Adicionalmente, a suplementao conjunta de fontes de PDR e PNDR,

    estimularia indiretamente a reciclagem de nitrognio no rmen. Essa pressuposio

    seria provvel de ocorrer mediante concentraes moderadas de NAR e deaminao

    mais prolongada a partir dos aminocidos contidos na PNDR que seriam destinados no

    s ao suprimento de PM. Nesta situao, promoveria aumento na concentrao de uria

    no sangue coincidindo com a diminuio de NAR (Atkinson et al., 2007; 2010), o que

    estimularia a reciclagem de nitrognio.

    Contudo, relevante considerar que a atribuio dos efeitos benficos

    relacionados suplementao com compostos nitrogenados para bovinos manejados em

    pastos de alta qualidade no permitem suportar com exatido os efeitos de sua

    utilizao.

    Neste sentido, objetivou-se avaliar os efeitos da suplementao com compostos

    nitrogenados no rmen e/ou no abomaso sobre o consumo, a digestibilidade e sobre as

    caractersticas do metabolismo de compostos nitrogenados em bovinos alimentados com

    forragem tropical de alta qualidade.

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    Material e Mtodos

    O experimento foi realizado no Laboratrio de Animais e no Laboratrio de

    Nutrio Animal do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Viosa,

    Viosa-MG, entre os meses de novembro de 2010 e maro de 2011.

    Foram utilizados quatro novilhos da raa Nelore, no castrados, com peso

    corporal (PC) inicial mdio de 28010 kg, fistulados no rmen e no abomaso. Os

    animais foram mantidos em baias individuais cobertas, com aproximadamente 10 m,

    providas de piso de concreto, dispostas com comedouro, bebedouro e acesso irrestrito a

    gua e mistura mineral completa (80 g de fsforo/kg).

    Os animais foram alimentados ad libitumcom feno de capim-Tifton (Cynodon

    spp.) de alta qualidade, com teor mdio de PB de 98,6 g/kg de MS, o qual foi fornecido

    diariamente s 6h00 e 18h00, permitindo-se sobras de, aproximadamente, 100 g/kg de

    forragem fornecida.

    Foram avaliados os seguintes tratamentos: controle (somente forragem);

    suplementao nitrogenada ruminal, com fornecimento dirio de 224 g de PB

    suplementar intra-ruminal; suplementao nitrogenada abomasal, com fornecimento

    dirio de 224 g de PB suplementar fornecida diretamente no abomaso; e suplementao

    nitrogenada ruminal e abomasal, com fornecimento dirio de 224 g de PB suplementar,

    sendo 112 g no rmen e 112 g no abomaso.

    A massa de PB suplementar (224 g PB/dia) correspondeu a, aproximadamente,

    30% das exigncias dietticas de PB, 50% das exigncias de protena degradvel no

    rmen ou 90% das exigncias de protena no degradvel no rmen, considerando-se

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    um novilho zebuno no castrado com 300 kg de PC e ganho esperado de 0,5 kg/dia

    (Marcondes et al., 2010a).

    Como fonte de compostos nitrogenados suplementares foi utilizada a casena

    (casena pura; Labsynth). A escolha desse composto se deu com base na ausncia de

    quantidades significativas de componentes energticos no proticos, que poderiam

    influenciar na avaliao isolada do efeito da suplementao protica. Alm disto, a

    casena considerada fonte de compostos nitrogenados degradvel no rmen e

    digestvel no intestino. Assim, evitou-se confundimento que poderia advir do uso de

    diferentes fontes de compostos nitrogenados nos diferentes locais de suplementao.

    O experimento foi conduzido segundo delineamento em quadrado latino 4 4

    balanceado para efeitos residuais (Cochran & Cox, 1957), com quatro tratamentos,

    quatro animais e quatro perodos experimentais com 29 dias de durao cada. Entre

    perodos utilizou-se intervalo de trs dias para auxiliar na reduo dos efeitos residuais

    dos tratamentos. Previamente ao incio do experimento os animais foram adaptados por

    dez dias s condies de manejo, instalaes e forragem basal, receberam complexo

    vitamnico ADE por via intramuscular e foram tratados contra ecto/endo parasitas. No

    primeiro e no ltimo dia de cada perodo experimental os animais foram pesados.

    Os perodos experimentais constaram de trs fases ou subperodos. No primeiro,

    avaliou-se o comportamento dos animais em termos de consumo sem suplementao.

    No segundo subperodo foi avaliada a evoluo do consumo em resposta

    suplementao. Na terceira fase de cada perodo, pressupondo-se que os animais

    estivessem apresentando respostas estveis suplementao, procedeu-se s avaliaes

    relativas ao consumo voluntrio, aos coeficientes de digestibilidade, dinmica ruminal

    de compostos fibrosos e ao metabolismo dos compostos nitrogenados.

  • 7/25/2019 Dissertao - Erick Darlisson Batista

    19/62

    Do primeiro ao quinto dia de cada perodo (primeiro subperodo), os animais,

    em todos os tratamentos, foram alimentados exclusivamente com forragem.

    A suplementao, caracterstica de cada tratamento, foi iniciada no sexto dia de

    cada perodo experimental. O suplemento total foi fracionado em duas pores de

    mesmo peso e fornecido aos animais simultaneamente ao fornecimento da forragem

    (6h00 e 18h00).

    No caso de suplementao ruminal, o suplemento foi acondicionado em saco de

    papel e introduzido diretamente no rmen dos animais. Para o caso de suplementao

    abomasal, a casena foi diluda em soluo fisiolgica (NaCl; 9 g/L) utilizando-se

    liquidificador. As tampas das cnulas abomasais foram adaptadas com tubos de

    polietileno de cerca de 10 cm, providos de vlvulas externas. O suplemento foi

    infundido no abomaso por intermdio dessas vlvulas.

    Durante o perodo de alimentao exclusivo com forragem (1 ao 5 dia) e

    durante o perodo de mensurao da intensidade de resposta da suplementao sobre o

    consumo (6 ao 19 dia), a quantidade de alimento ofertado foi monitorada diariamente.

    As sobras foram computadas diariamente entre o 2 e o 6 dia e entre o 7 e o 20 dia

    para os perodos supracitados. As amostras de cada animal para cada dia de coleta,

    depois de pesadas, foram processadas em moinhos de facas (1 mm) e analisadas quanto

    aos teores de MS (AOAC, 1990) e de fibra em detergente neutro (FDN), segundo

    Mertens (2002), utilizando-se -amilase termoestvel e omitindo-se o uso de sulfito de

    sdio. As anlises de FDN foram conduzidas em analisador de fibras (Ankom220)

    utilizando sacos filtrantes F57 (Ankom). As correes da FDN quanto aos teores de

    cinzas e protena contaminantes foram conduzidas conforme recomendaes de Mertens

    (2002) e Licitra et al. (1996), respectivamente.

  • 7/25/2019 Dissertao - Erick Darlisson Batista

    20/62

    As avaliaes considerando-se respostas estveis suplementao foram

    conduzidas do 20 ao 29 dia de cada perodo experimental. Neste sentido, computou-se

    o consumo voluntrio do 20 ao 23 dia e as sobras obtidas do 21 ao 24 dia. As

    amostras de forragem e sobras deste perodo foram compostas proporcionalmente, com

    base no peso seco ao ar, por animal e perodo experimental, sendo posteriormente

    processadas em moinho de facas (1 e 2 mm).

    A excreo fecal foi avaliada por intermdio de coletas pontuais de fezes,

    realizadas do 21 ao 24 dias de cada perodo experimental, seguindo-se a distribuio:

    21 dia6h00 e 14h00; 22 dia 8h00 e 16h00; 23 dia 10h00 e 18h00; e 24 dia

    12h00 e 20h00, conforme Sampaio et al. (2010). Simultaneamente s coletas fecais

    foram obtidas amostras de digesta abomasal. As amostras foram secas sob ventilao

    forada (60C) e, posteriormente, processadas em moinho de facas (1 e 2 mm).

    No 25 dia de cada perodo experimental foi realizada coleta total de urina. A

    urina foi coletada utilizando-se funis coletores, fixados por alas elsticas no dorso dos

    animais, dotados de mangueiras as quais conduziram a urina a reservatrios de

    polietileno que foram mantidos em caixas de isopor com gelo. As coletas iniciaram s

    6h00 e tiveram a durao de 24 horas (Jones et al., 1990). Ao final do perodo de coleta,

    o total de urina foi mensurado, homogeneizado e duas alquotas de 50 mL foram

    obtidas. A primeira foi conduzida ao Laboratrio de Nutrio Animal do DZO para

    avaliao dos teores de nitrognio total (mtodo de Kjeldahl; AOAC, 1990), uria

    (mtodo enzimtico colorimtrico com fator clareante de lpides; Human 10505) e

    creatinina (mtodo do picrato alcalino; Human 006). A segunda alquota de urina foi

    congelada (-80C) e enviada para laboratrio comercial (Laboratrios Hermes Pardini;

    Belo Horizonte, MG) para quantificao dos teores de 3-metil-histidina por intermdio

    de cromatografia lquida de alto desempenho (HPLC).

  • 7/25/2019 Dissertao - Erick Darlisson Batista

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    Durante o 26 dia foram tomadas amostras sanguneas dos animais s 6h00,

    12h00, 18h00 e 24h00, diretamente via puno da veia jugular, utilizando-se tubos com

    vcuo e gel acelerador de coagulao (BD Vacutainer, SST II Advance) e tubos com

    vcuo e inibidor de coagulao (BD Vacutainer K2). As amostras colhidas com gel

    separador foram imediatamente centrifugadas (2700 g; 20 minutos) para separao do

    soro, o qual foi analisado individualmente quanto concentrao de uria (mtodo

    enzimtico colorimtrico com fator clareante de lpides; Human 10505) e creatinina

    (mtodo do picrato alcalino; Human 006). A concentrao mdia diria de nitrognio

    urico no soro (NUS) e de creatinina foi obtida pela mdia aritmtica das concentraes

    nos diferentes tempos de coleta. As amostras obtidas com inibidor de coagulao foram

    mantidas sob refrigerao (4C). Ao final do perodo de coleta foram produzidas

    amostras compostas por animal, as quais foram enviadas para laboratrio comercial

    (Laboratrios Hermes Pardini; Belo Horizonte, MG) para serem analisadas quanto

    concentrao de aminocidos livres por cromatografia lquida de alto desempenho

    (HPLC; cromatografia quantitativa de aminocidos).

    Ainda durante o 26 dia de cada perodo experimental foram tomadas amostras

    de, aproximadamente, 500 mL de lquido ruminal s 6h00, 12h00, 18h00 e 24h00 para o

    isolamento de microrganismos segundo tcnica descrita por Cecava et al. (1990).

    Simultaneamente ao isolamento microbiano foram retiradas alquotas de lquido ruminal

    para avaliao do pH e da concentrao de NAR. As amostras foram coletadas

    manualmente na interface lquido:slido do ambiente ruminal, filtradas por camada

    tripla de gaze e submetidas avaliao do pH por intermdio de potencimetro digital.

    Em seguida uma alquota de 40 mL foi fixada com 1 mL de H2SO4(1:1) e congelada (-

    20C) para posterior anlise da concentrao de NAR.

  • 7/25/2019 Dissertao - Erick Darlisson Batista

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    No 27 e 29 dias procedeu-se ao esvaziamento ruminal para quantificao da

    massa residente de fibra no rmen e das taxas de passagem e degradao do material

    fibroso. O contedo ruminal foi retirado s 10h00 (4 horas aps a alimentao matinal)

    e s 6h00 (antes da alimentao matinal), para os dias supracitados, respectivamente,

    conforme Oba & Allen (2003). O material coletado foi acondicionado em recipiente de

    polietileno e pesado. Aps homogeneizao manual, alquota de aproximadamente 100

    g/kg do material foi retirada e, posteriormente, filtrada para separao de slidos e

    lquidos, os quais foram pesados, submetidos secagem sob ventilao forada (60C) e

    processados em moinho de facas (1 e 2 mm). No 28 dia houve uma pausa para

    realimentao e descanso dos animais.

    Posteriormente, as amostras de feno, sobras, fezes e digesta abomasal foram

    compostas, com base no peso seco ao ar, por animal e perodo experimental. As

    amostras de contedo ruminal foram compostas pela proporo das amostras secas da

    parte slida e lquida oriunda de cada horrio do esvaziamento e, posteriormente, pelo

    percentual de cada coleta por animal e perodo, com base no peso seco ao ar.

    As alquotas processadas em peneiras de porosidade 1 mm, foram avaliadas

    quanto aos teores de MS, matria orgnica (MO), PB e extrato etreo (EE) segundo

    mtodos descritos por AOAC (1990). Os teores de lignina (H2SO4 720 g/kg) foram

    estimados conforme descries de Van Soest & Robertson (1985). Os teores de FDN

    foram estimados segundo recomendaes de Mertens (2002), utilizando-se -amilase

    termoestvel e omitindo-se o uso de sulfito de sdio. As correes da FDN quanto aos

    teores de cinzas e protena contaminantes foram conduzidas conforme recomendaes

    de Mertens (2002) e Licitra et al. (1996), respectivamente. A casena foi analisada

    quanto aos teores de MS, MO, PB e EE, como descrito anteriormente (Tabela 1).

  • 7/25/2019 Dissertao - Erick Darlisson Batista

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    Tabela 1 - Teores mdios de matria seca (MS), matria orgnica (MO), protena bruta(PB), extrato etreo (EE), carboidratos no fibrosos (CNF), fibra emdetergente neutro (FDN), FDN corrigida para cinzas e protena (FDNcp),

    protena insolvel em detergente neutro (PIDN), lignina e FDN indigestvel(FDNi) no feno e na casena

    Item Feno CasenaMS 884,05,9 893,92,5MO2 940,03,6 978,70,1PB2 98,62,0 895,15,9EE2 16,41,4 2,50,1

    CNF2 110,14,1 81,15,9FDN2 766,35,9 ---

    FDNcp2 715,03,9 ---PIDN3 509,420,0 ---

    Lignina2 42,21,8 ---FDNi2 262,92,8 ---

    1 g/kg de matria natural. 2g/kg de matria seca. 3g/kg de protena bruta. 4 Mdiaerro padro.

    Os teores de carboidratos no fibrosos (CNF; g/kg MS) foram obtidos segundo

    Detmann & Valadares Filho (2010):

    )( FDNcpEEPBMOCNF (1);

    em que: FDNcp = teor de fibra em detergente neutro corrigida para cinzas e protena

    (g/kg MS). Os demais termos foram previamente definidos (g/kg MS).

    As amostras de feno, sobras, fezes, digesta abomasal e de contedo ruminal

    (amostra do esvaziamento), processadas em peneira de 2 mm, foram avaliadas quanto

    ao teor de FDN indigestvel (FDNi), utilizando-se sacos F57 (Ankom) em

    procedimento de incubao in situpor 288 horas, segundo recomendaes de Valente et

    al. (2011).

    A excreo fecal e o fluxo abomasal de MS foram estimados pela razo entre

    concentrao e consumo dirio de FDNi, segundo a equao:

    ][FDNi

    CFDNiF

    (2);

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    em que: F = fluxo dirio de digesta abomasal ou de fezes (g/dia); CFDNi = consumo

    dirio de FDNi (g/dia); e [FDNi] = concentrao abomasal ou fecal de FDNi (g/g de

    MS).

    Ressalta-se que a massa de suplemento infundida no abomaso no foi

    considerada para o clculo dos coeficientes de digestibilidade ruminal, mas somente

    para se calcular os coeficientes de digestibilidade intestinal.

    As taxas relativas dinmica ruminal da FDN e FDNi foram estimadas por

    intermdio das equaes adaptadas de Oba & Allen (2003):

    ][FDNRMRmMRf (3);

    ][FDNiRMRmMRi (4);

    24MRf

    CFDNki (5);

    24

    MRi

    CFDNikpi (6);

    24MRf

    FaFDNkp (7);

    kpkikd (8);

    em que: MRf = massa ruminal de FDN (g); MRm = massa ruminal de MS (g); [FDNR]

    = concentrao ruminal de FDN (g/g de MS); MRi = massa ruminal de FDNi (g);

    [FDNiR] = concentrao ruminal de FDNi (g/g de MS); ki = taxa de ingesto de FDN

    (/h); CFDN = consumo de FDN (g/dia); kpi = taxa de passagem ruminal da FDNi (/h);

    CFDNi = consumo de FDNi (g/dia); kp = taxa de passagem ruminal da FDN (/h);

    FaFDN = fluxo abomasal de FDN (g/dia); e kd = taxa de degradao da FDN (/h).

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    A concentrao de NAR foi quantificada pela tcnica colorimtrica proposta por

    Chaney & Marbach (1962). As concentraes obtidas nos diferentes tempos de

    amostragem foram combinadas por animal e perodo, produzindo-se, ao final, valor

    nico, representativo da mdia diria de concentrao de NAR. Combinao similar foi

    conduzida sobre os valores de pH ruminal.

    As amostras de microrganismos ruminais foram avaliadas quanto aos teores de

    PB (AOAC, 1990) e bases pricas (Ushida et al., 1985). A produo ruminal de

    compostos nitrogenados microbianos foi quantificada por intermdio do produto entre

    concentrao na digesta abomasal e fluxo dirio de MS duodenal. As bases pricas

    foram utilizadas como indicador para avaliao da concentrao microbiana na digesta

    abomasal, tomando como base a relao NRNA:Ntotalnos microrganismos ruminais.

    A carga de nitrognio urico filtrada pelos rins e a excreo fracional de

    nitrognio urico foram estimadas adaptando-se as proposies de Reece (2006) por

    intermdio das equaes:

    NUSCSC

    EUCCNUF (9);

    CNUF

    EUNUEFNU (10);

    em que: CNUF = carga de nitrognio urico filtrada pelos rins (g/dia); EUC = excreo

    urinria de creatinina (g/dia); CSC = concentrao srica de creatinina (g/dL); NUS =

    concentrao de nitrognio urico no soro (g/dL); EFNU = excreo fracional de

    nitrognio urico (g/g); EUNU = excreo urinria de nitrognio urico (g/dia).

    A degradao de protena muscular foi estimada atravs da relao descrita por

    Jones et al. (1990):

    ]3[ msculoMH

    EUTMDPMUS (11);

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    em que: DPMUS = degradao diria de protena muscular (g/dia); EUTM = excreo

    urinria de 3-metil-histidina (mol/dia); e [3MHmsculo] = concentrao de 3-metil-

    histidina no tecido muscular (3,5106 mol/g).

    A estimao da degradao de protena muscular relativa quantidade de

    msculo presente na carcaa foi realizada utilizando-se as equaes:

    EUCMcarcaa 4040,14 (12);

    carcaaM

    DPMUSDPMUSR (13);

    em que: Mcarcaa= massa de msculo presente na carcaa (kg); EUC = excreo urinria

    de creatinina (g/dia) (Costa-e-Silva, 2011); e DPMUSR = degradao diria de protena

    muscular relativa quantidade de msculo presente na carcaa (g/kg).

    As estimativas do balano aparente de compostos nitrogenados foram obtidas

    pela subtrao das excrees fecal e urinria do consumo de nitrognio, sendo todas as

    estimativas obtidas durante a fase de avaliao do consumo estvel.

    O experimento foi analisado segundo delineamento em quadrado latino 4 4

    balanceado para efeitos residuais (Cochran & Cox, 1957).

    As variveis mensuradas durante a fase de resposta estvel suplementao

    (consumo, coeficientes de digestibilidade total e parcial, pH, concentrao ruminal de

    NAR, taxa de passagem, excrees urinrias, etc), foram avaliadas pelo modelo:

    ijkkjiijk PASY (14);

    em que: Yijk= varivel resposta mensurada no animal j, durante o perodo k, submetido

    ao esquema de suplementao i; = constante geral; S i = efeito do esquema de

    suplementao i (efeito fixo); Aj= efeito do animal j (efeito aleatrio); Pk= efeito do

    perodo experimental k (efeito aleatrio); e ijk = erro aleatrio no observvel,

    pressuposto de distribuio normal.

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    O consumo de FDN mensurado diariamente durante o perodo de avaliao da

    intensidade de resposta suplementao foi interpretado em esquema de medidas

    repetidas no tempo por intermdio de mtodo de modelos mistos, segundo o modelo

    (Kaps & Lamberson, 2004):

    ijklillkjiijkl DSDPASY )( (15);

    em que: Yijkl = consumo de FDN mensurado no animal j, durante o perodo k,

    submetido ao esquema de suplementao i, no dia de ava liao l; = constante geral; Si

    = efeito do esquema de suplementao i (efeito fixo); Aj= efeito do animal j (efeito

    aleatrio); Pk= efeito do perodo experimental k (efeito aleatrio); Dl= efeito do dia de

    avaliao l (efeito fixo); (SxD)il= interao entre o esquema de suplementao i e o dia

    de avaliao l (efeito fixo); e ijkl = erro aleatrio no observvel, pressuposto de

    distribuio normal.

    Para a anlise segundo o modelo (15) foi realizada previamente a escolha da

    melhor estrutura da matriz de (co)varincias. Optou-se por matriz com estrutura

    simtrica composta, seguindo avaliao de acordo com o critrio de Akaike (Kaps &

    Lamberson, 2004).

    Aps a anlise de varincia, os tratamentos foram comparados por intermdio de

    contrastes ortogonais (Tabela 2) a partir da proporo de suplemento fornecido no

    abomaso, sendo 0, 50 e 100% para suplementao ruminal, ruminal/abomasal e

    abomasal, respectivamente.

    Todos os procedimentos estatsticos foram conduzidos por intermdio do

    procedimento MIXED implementado no programa SAS (Statistical Analysis System,

    verso 9.1) adotando-se 0,10 como nvel crtico de probabilidade para o erro tipo I. O

    cmputo dos graus de liberdade foi realizado segundo o critrio de Kenward-Roger.

  • 7/25/2019 Dissertao - Erick Darlisson Batista

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    Tabela 2 - Distribuio dos coeficientes empregados nos contrastes

    Contraste2Tratamentos

    C R R+A AC vs. S +3 -1 -1 -1

    L 0 -1 0 +1Q 0 -1 2 -1

    1 C = controle; R = suplementao ruminal; R + A = suplementao ruminal e abomasal; A =suplementao abomasal. 2 C vs. S = controle vs. suplementao; L e Q = efeitos linear e quadrticorelativos modificao do local de suplementao (do rmen para o abomaso).

    Durante as anlises ocorreram perdas de informaes relativas

    avaliao de bases pricas (uma unidade experimental) e excreo urinria (duas

    unidades experimentais).

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    Resultados

    No foram observados efeitos (P>0,10) de tratamentos, dia de avaliao ou sua

    interao sobre o consumo voluntrio de FDN durante os dois primeiros subperodos

    experimentais (Figura 1).

    Os consumos de MS, MS de forragem, MO, MO de forragem, EE, CNF, FDN,

    MO digerida (MOD), FDN digerida (FDND), nutrientes digestveis totais (NDT) e

    FDNi, no foram afetados (P>0,10) pelos tratamentos. Os consumos mdios de MS,

    MO, FDN e FDNi foram de 21,8; 20,6; 15,0; e 5,4 g/kg de PC (Tabela 3).

    O consumo de PB foi incrementado com o fornecimento de suplemento

    (P0,10) entre os locais de suplementao. Os valores mdios

    para o consumo de PB foram de 0,714 e 0,920 kg/dia para o controle e para os

    tratamentos envolvendo a suplementao, respectivamente (Tabela 3).

    A suplementao elevou (P0,10) entre os locais de suplementao. As demais

    variveis relacionadas digestibilidade total no foram afetadas (P>0,10) pelo

    fornecimento de suplemento ou pela modificao no local de suplementao.

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    19

    (a) (b)

    (c) (d)

    Figura 1Consumo voluntrio de fibra em detergente neutro (CFDN) em resposta suplementao nitrogenada (a, controle; b, suplementaoruminal; c, suplementao ruminal/abomasal; e d, suplementao abomasal; a seta indica o dia em que se iniciou a suplementao).

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    No foram verificadas diferenas entre tratamentos (P>0,10) quanto aos

    coeficientes de digestibilidade ruminal de CNF e FDNcp. Contudo, os coeficientes

    de digestibilidade ruminal da MS, MO e PB, embora no afetados de forma global

    pela suplementao (P>0,10), foram reduzidos de forma linear com o deslocamento

    da suplementao do rmen para o abomaso. Ressalta-se que o coeficiente de

    digestibilidade ruminal da PB somente foi positivo para a suplementao ruminal,

    sendo negativo para os demais tratamentos (Tabela 4).

    Tabela 3 - Consumo voluntrio de matria seca (MS), MS de forragem (MSF),matria orgnica (MO), MO de forragem (MOF), protena bruta (PB),extrato etreo (EE), carboidratos no fibrosos (CNF), fibra emdetergente neutro corrigida para cinzas e protena (FDNcp), MOdigerida (MOD), FDNcp digerida (FDNcpD), fibra em detergenteneutro indigestvel (FDNi) e de nutrientes digestveis totais (NDT) emfuno dos diferentes tratamentos

    ItemTratamentos

    EPMValor-P

    C R R+A A C vs. S L Qkg/dia

    MS 7,199 7,598 7,077 7,176 0,512 0,793 0,307 0,380MSF 7,199 7,348 6,827 6,926 0,512 0,610 0,307 0,380MO 6,775 7,167 6,675 6,768 0,495 0,756 0,304 0,378

    MOF 6,775 6,922 6,430 6,523 0,495 0,621 0,304 0,378PB 0,714 0,956 0,898 0,906 0,050

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    Adicionalmente, a suplementao abomasal conferiu estimativas do

    coeficiente de digestibilidade ruminal da PB cerca de trs vezes inferior ao

    tratamento controle (Tabela 4).

    Tabela 4 - Coeficientes de digestibilidade (g/g) total, ruminal e intestinal da matriaseca (MS), matria orgnica (MO), protena bruta (PB), extrato etreo(EE), carboidratos no fibrosos (CNF), fibra em detergente neutrocorrigida para cinzas e protena (FDNcp) e contedo diettico denutrientes digestveis totais (NDT, g/kg MS) em funo dos diferentestratamentos

    ItemTratamentos

    EPMValor-P

    C R R+A A C vs. S L QTotal

    MS 0,535 0,547 0,546 0,549 0,019 0,031 0,685 0,814MO 0,555 0,567 0,567 0,570 0,016 0,015 0,639 0,763PB 0,593 0,689 0,687 0,676 0,028

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    A suplementao ampliou (P

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    Tabela 5 - Massa ruminal de fibra em detergente neutro (MRFDNcp) e de fibra emdetergente neutro indigestvel (MRFDNi), taxas de ingesto (ki), de

    passagem (kp) e de degradao (kd) da FDN e taxa de passagem (kpi) daFDNi em funo dos diferentes tratamentos

    Item

    Tratamentos

    EPM

    Valor-P

    C R R+A A C vs. S L Qg/kg de peso corporal

    MRFDNcp 14,9 15,5 15,3 15,4 1,5 0,704 0,955 0,898MRFDNi 10,5 11,3 10,8 10,9 1,0 0,602 0,712 0,789

    /hki 0,043 0,046 0,040 0,039 0,004 0,776 0,246 0,630kp 0,018 0,019 0,016 0,016 0,002 0,608 0,253 0,576kd 0,025 0,027 0,024 0,023 0,003 0,881 0,194 0,634kpi 0,022 0,022 0,021 0,020 0,002 0,616 0,314 0,781

    C = controle (sem suplementao); R = suplementao ruminal; A = suplementao abomasal. Cvs. S = controle vs. suplementao; L e Q = efeitos linear e quadrtico relativos modificao dolocal de suplementao (do rmen para o abomaso).

    A concentrao de NUS foi afetada pela suplementao (P

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    Tabela 6 - Concentrao de nitrognio amoniacal ruminal (NAR, mg/dL) e pHruminal em funo dos diferentes tratamentos

    ItemTratamentos

    EPMValor-P

    C R R+A A C vs. S L Q

    NAR 7,16 14,79 9,69 7,80 1,10 0,008 0,001 0,159pH 6,73 6,76 6,71 6,72 0,08 0,952 0,750 0,766

    C = controle (sem suplementao); R = suplementao ruminal; A = suplementao abomasal. Cvs. S = controle vs suplementao; L e Q = efeitos linear e quadrtico relativos modificao do localde suplementao (do rmen para o abomaso).

    O balano aparente de compostos nitrogenados (BN) foi ampliado (P0,10). Em mdia o BN dos tratamentos envolvendo suplementao foi superior

    em 43% em relao ao controle (Tabela 7).

    O balano nitrogenado relativo (g de nitrognio aparentemente retido/g de

    nitrognio ingerido ou absorvido) no foi afetado de forma global pela

    suplementao (P>0,10). Contudo, efeito linear positivo (P0,10). Contudo, observou-se efeito linear negativo (P>0,10) com o deslocamento

    da suplementao do rmen para o abomaso (Tabela 7). Ressalta-se que estimativa

    positiva de BNRU somente foi obtida quando suplemento foi fornecido no rmen

    dos animais.

    Houve efeito positivo da suplementao (P

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    Tabela 7 - Concentrao de nitrognio urico no soro (NUS, mg/dL), concentrao sangunea de aminocidos (AA, mol/dL), consumo de nitrognio (CN,g/dia), excreo fecal (EFN, g/dia) e urinria de nitrognio (EUN, g/dia) e de nitrognio urico (EUNU, g/dia), balano aparente de compostosnitrogenados absoluto (BN, g/dia) e relativo (BNR), balano aparente de compostos nitrogenados no rmen (BNRU, g/dia), protena bruta digeridano intestino (PDI, g/dia), relao entre PDI e consumo de NDT (PDI:NDT, g/kg), carga de nitrognio urico filtrada pelos rins (CNUF, g/dia),excreo fracional de nitrognio urico (EFNU, g/g), excreo urinria de 3-metil-histidina (EUTM, mg/g de creatinina), degradao de protenamuscular absoluta (DPMUS, g/dia) e relativa (DPMUSR, g/kg de msculo), fluxo intestinal de compostos nitrogenados microbianos absoluto(NMIC, g/dia) e relativo ao consumo de nitrognio (NMICR g/g) e ao fluxo abomasal de nitrognio (NMICRAB, g/g) e eficincia de sntesemicrobiana (EFMg PB microbiana/kg de NDT) em funo dos diferentes tratamentos

    ItemTratamentos

    EPMValor-P

    C R R + A A C vs. S L Q

    NUS 10,09 17,23 13,83 13,20 0,94 0,002 0,009 0,180AA 103,8 101,6 99,2 110,9 11,2 0,988 0,306 0,370CN 114,2 153,0 143,7 144,9 8,0

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    A carga de nitrognio urico filtrado pelos rins (CNUFR) foi incrementada (P0,10) pelos tratamentos

    (Tabela 7).

    O fluxo intestinal de compostos nitrogenados microbianos (NIMIC) no foi afetado

    pela suplementao (P>0,10). Contudo, verificou-se efeito linear negativo (P

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    Discusso

    Considerando-se somente as caractersticas qumicas da forragem utilizada (Tabela 1),

    observou-se que o teor de PB mdio (98,6 g PB/kg de MS) situou-se prximo dos patamares

    normalmente observados para a forragem disponvel ao pastejo em pastos tropicais durante o

    perodo de chuvas (mdia de 94,2 g PB/kg de MS; Detmann et al., 2010a). O nvel mdio

    encontrado neste trabalho foi superior ao mnimo exigido para a maximizao do crescimento

    microbiano sobre os carboidratos fibrosos (70-80 g PB/kg de MS; Lazzarini et al., 2009;

    Sampaio et al., 2009) e situou-se no patamar necessrio para maximizar o consumo voluntrio

    de forragem (90-100 g PB/kg de MS; Figueiras et al., 2010; Sampaio et al., 2010). Sendo

    assim, os consumos de MS digerida, MO digerida e FDNcp digerida (Tabela 3); as taxas de

    passagem e degradao da FDN; e a massa de fibra no rmen foram similares entre os

    diferentes tratamentos (Figura 1; Tabelas 3 e 5).

    O consumo voluntrio de MS de forragem semelhante entre os animais no

    suplementados e suplementados (Tabela 3) demonstra que no houve qualquer efeito aditivo

    ou substitutivo sobre o consumo de forragem para nenhum tipo de suplementao avaliada.

    Segundo os conceitos tericos clssicos aplicados nutrio de bovinos sob pastejo de

    forragem de mdia a alta qualidade, os suplementos deveriam ser formulados de forma a

    ampliar o fornecimento de PM, que poderia ser obtido via suprimento de energia de rpida

    disponibilidade no rmen para a ampliao da assimilao dos compostos nitrogenados da

    forragem (Poppi & McLennan, 1995; Paulino et al., 2008).

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    As forragens tropicais de mdia a alta qualidade devem ser investigadas como dieta,

    principalmente no tocante sua capacidade de fornecimento de energia e protena de acordo

    com as exigncias globais do animal (Detmann et al., 2010a). Neste contexto, analisando-se a

    dieta do tratamento controle, percebeu-se que a relao mdia NDT:PB (5,53) situou-se acima

    (4,73) daquela demandada por um novilho zebuno, no castrado, de 300 kg de peso corporal e

    com ganho esperado de 0,5 kg/dia (Marcondes et al., 2010a; 2010b). Logo, nestas

    circunstncias, a incluso de suplementos energticos poderiam forar um desequilbrio ainda

    maior relativo razo NDT:PB, pressupondo-se que essa indique a razo entre EM:PM

    (Detmann et al., 2010a), o que poderia deprimir o consumo voluntrio de forragem (Costa et

    al., 2011a).

    Por outro lado, a introduo de recursos suplementares na forma de compostos

    nitrogenados prontamente degradveis no rmen em tal situao no promoveria benefcios

    em relao ao fornecimento direto de PM de forma a melhorar a relao EM:PM; podendo, at

    mesmo, reduzir o consumo voluntrio por elevar o metabolismo heptico de nitrognio e a

    concentrao intracelular e sangnea de amnia, implicando em desconforto animal

    (Detmann et al., 2007).

    Entretanto, de forma semelhante ao aqui obtido (Tabelas 3 e 4), em trabalhos

    conduzidos com bovinos manejados em pastagem tropicais no perodo de guas no foram

    verificadas alteraes do consumo voluntrio de forragem e digestibilidade da fibra com a

    suplementao com compostos nitrogenados (Zervoudakis et al., 2008; Porto, 2009; Costa et

    al., 2011b; 2011c). Contudo, esses autores verificaram ampliao na reteno de nitrognio

    corporal, assim como foi verificado neste estudo (Tabela 7). Estes resultados contrariam os

    conceitos tericos anteriormente citados, demonstrando que esses podem no representar a

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    relao exata existente entre a suplementao com fontes de PDR e o desempenho animal

    durante o perodo de guas (Detmann et al., 2010a).

    No que se diz respeito digesto total, foram observados maiores coeficientes de

    digestibilidade total da MS e da MO para os animais suplementados em relao aos no

    suplementados, sendo reflexo direto da digestibilidade da PB, uma vez que os coeficientes de

    digestibilidade total dos demais componentes dietticos no foram afetados. Isso culminou

    com maior teor diettico de NDT para os tratamentos que receberam suplementao

    nitrogenada (Tabela 4), independente do local. Contudo, isso no foi capaz de alterar o

    consumo de NDT (Tabela 3).

    A avaliao da massa aparentemente digerida de PB no intestino por intermdio do

    teste de entidade nutricional (Detmann et al., 2010b) permitiu evidenciar coeficiente de

    digestibilidade intestinal verdadeiro da PB de 0,903 g/g [Figura 2; IC(1)0,90:

    [0,83310,973], estimativa similar quelas descritas por outros autores (Van Soest, 1994;

    Detmann et al., 2010b; Rufino, 2011). Esta estimativa, associada ao fato de no ter havido

    diferenas entre tratamentos quanto excreo fecal de nitrognio (Tabela 7), sugere que a

    protena suplementar apresentou elevada digesto no intestino.

    Tendo em vista que os efeitos sobre o consumo e a digesto tiveram pouco impacto

    sobre os parmetros nutricionais, pode-se dizer que os efeitos mais proeminentes da

    suplementao com compostos nitrogenados foram observados sobre o metabolismo e a

    eficincia de utilizao dos compostos nitrogenados, como verificado por outros autores em

    condies tropicais (Costa et al., 2011b; 2011c; Lazzarini, 2011; Rufino, 2011).

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    Figura 2 - Relao entre o fluxo abomasal de protena bruta e a massa de protena brutaaparentemente digerida no intestino (= -197,3 + 0,903 X; sXY= 36,0; n = 16).

    O principal efeito positivo da suplementao observado neste trabalho pode ser

    atribudo elevao do balano nitrogenado, uma vez que a suplementao permitiu

    incremento mdio de 11,4 g ou, aproximadamente, 43% (Tabela 7). Sendo assim, pode-se

    afirmar que houve maior reteno de compostos nitrogenados no organismo animal, o que, em

    condies prticas de produo, refletiria em aumento no ganho de peso (Costa et al., 2011b;

    Lazzarini, 2011). Contudo, apesar de ter sido providenciado quantidades similares de

    nitrognio suplementar (Tabela 3), as vias metablicas (Figura 3) pelas quais estes acarretaram

    maior deposio de protena corporal parecem ser diferentes, uma vez que os compostos

    nitrogenados suplementares seriam utilizados diferenciadamente em funo do local de

    suplementao (rmen ou intestino).

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    controle. Considerando-se que 60% do nitrognio microbiano est na forma de protena

    verdadeira e que essa apresenta 100% de digestibilidade intestinal (Sniffen et al., 1992),

    juntamente com a eficincia de uso do nitrognio absorvido (0,32 g/g), a ampliao em NMIC

    responderia por 1,0 g do incremento em BN (aproximadamente 12,6% do incremento). Assim,

    aproximadamente 83% do incremento em BN obtido com a suplementao ruminal no

    podem ser explicados pelo incremento na absoro de protena no intestino delgado. Desta

    forma, outros mecanismos devem estar associados ampliao do balano de compostos

    nitrogenados nos animais suplementados com fontes proticas degradveis no rmen.

    Comparando a suplementao com fontes proticas degradveis e no degradveis no

    rmen em bovinos mantidos em pastagem de alta qualidade, Hafley et al. (1993) verificaram

    ampliao no ganho de peso para a suplementao com protena degradvel (1,03 kg/dia) em

    relao ao tratamento controle (0,95 kg/dia). Contudo, ao acrescentarem ao suplemento fontes

    no degradveis no rmen (o que ampliaria o suprimento de PM, alm do adicional de

    protena microbiana) no verificaram efeito sobre o desempenho animal em comparao ao

    fornecimento exclusivo de PDR (1,08 kg/dia). Ressalta-se que o suprimento somente de fontes

    de PNDR no ampliou o ganho de peso em relao ao tratamento controle (0,97 kg/dia). Estes

    resultados reforam a hiptese da ao de mecanismos que no envolvem a ampliao direta

    do aporte de protena metabolizvel.

    Por outro lado, ressalta-se que mesmo obtendo-se incrementos no ganho de peso ou

    balano nitrogenado com o aumento no suprimento de protena degradvel, esses podem no

    estar associados maior produo de protena microbiana (Marini & Van Amburgh, 2003;

    Porto, 2009; Costa et al. 2011b) o que corrobora os resultados aqui obtidos, principalmente

    quando se comparam diretamente os tratamentos controle e a suplementao ruminal (Tabela

    7).

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    Entre os mecanismos que podem afetar indiretamente o balano de compostos

    nitrogenados, a concentrao de NAR parece assumir papel proeminente em condies

    tropicais (Detmann et al., 2010b; Costa et al., 2011b; Lazzarini, 2011; Rufino, 2011). A

    concentrao mdia de NAR verificada nos animais no suplementados (7,16 mg/dL; Tabela

    6) encontra-se abaixo do valor relatado por Detmann et al. (2010a) para que haja equilbrio

    entre influxo e efluxo de compostos nitrogenados no rmen em animais alimentados com

    forragens tropicais (aproximadamente 8,4 mg de NAR/dL). Assim, concordando com essa

    colocao, observou-se BNRU negativo para o controle (Tabelas 4 e 7). Adicionalmente,

    somente com a suplementao ruminal propiciou-se concentrao de NAR superior a 13

    mg/dL (Tabela 6), concentrao mnima estabelecida por Detmann et al. (2010a) para que haja

    maximizao do BNRU.

    O suprimento de NAR pode ser provido pela degradao da protena diettica e pelos

    eventos de reciclagem de nitrognio na forma de uria via saliva e epitlio ruminal (Van Soest,

    1994). Considerando-se a baixa concentrao de NAR no tratamento controle (Tabela 6), a

    reciclagem de nitrognio nesta situao assumiria papel de mecanismo para manuteno do

    crescimento dos microrganismos ruminais, o que reiterado pelo BNRU negativo verificado

    neste tratamento (Tabela 7). Sob essa condio, o fluxo de nitrognio no abomaso superior

    ao consumo de nitrognio; em outras palavras, quando o aporte de nitrognio diettico no

    rmen baixo, se espera que a reciclagem de nitrognio participe significativamente para a

    sustentao do crescimento microbiano e o rmen funcione como dreno de uria (Detmann et

    al., 2010a; Costa et al., 2011b).

    O nitrognio direcionado para manuteno do pool ruminal de nitrognio amoniacal

    retirado da corrente sangunea a partir da uria circulante. Esta transferncia de certa forma

    facilitada, uma vez que a uria transferida para o rmen rapidamente degradada amnia

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    pelos microrganismos ureolticos presentes no epitlio ruminal (NRC, 1985). Isto faz com que

    a concentrao de uria no rmen seja extremamente baixa em relao concentrao

    sangunea, garantindo gradiente favorvel para sua transferncia (Van Soest, 1994). No

    entanto, a intensidade de transferncia de uria no deve ser entendida simplesmente como

    efeito do ambiente de crescimento microbiano, mas como processo de interao entre o

    microrganismo e o hospedeiro com regulao especfica (Waterlow, 2006).

    A demanda de uria pelo rmen tende a ser ampliada com a elevao da qualidade da

    forragem, devido ao aumento da massa de MO degradada no rmen (Detmann et al., 2010a).

    A MO degradada no rmen exerce efeito direto e positivo sobre a transferncia de uria a

    partir da corrente sangunea (Kennedy & Milligan, 1978; Kennedy et al., 1981), possvel

    reflexo do maior crescimento microbiano com a utilizao de forragens de melhor qualidade

    (Costa et al., 2010b; Detmann et al., 2010a).

    Adicionalmente, a concentrao de NAR possui papel de destaque na regulao da

    transferncia de uria para o rmen por atuar como regulador da atividade ureoltica

    microbiana e por, possivelmente, atuar na sntese de facilitadores de transporte de uria no

    epitlio ruminal (NRC, 1985; Huntington & Arquibeque, 2000; Marini & Van Amburgh,

    2003; Marini et al., 2004). Assim, a transferncia de uria para o rmen indireta e

    negativamente controlada pela concentrao de NAR (Reynolds & Kristensen, 2008; Detmann

    et al., 2010a). A mxima transferncia de uria para o rmen obtida com 5 a 8 mg de

    NAR/dL (Kennedy & Milligan, 1978), o que compatvel com a concentrao mdia de NAR

    observada para os animais no suplementados (7,16 mg/dL; Tabela 6).

    A sntese heptica de uria envolve a assimilao de dois tomos de nitrognio: um a

    partir da amnia mitocondrial e outro a partir do aspartato citoplasmtico (Lindsay &

    Reynolds, 2005). Contudo, sob condies de alta demanda para sntese de uria, o suprimento

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    mitocondrial de amnia pode no ser suficiente, resultando na ampliao do uso de

    aminocidos para sntese de uria (Parker et al., 1995).

    Assim, a alta demanda de nitrognio pelo rmen sob baixa concentrao de NAR

    poderia implicar maior utilizao de aminocidos para sntese de uria. Os aminocidos

    utilizados para sntese de uria so retirados do pool sanguneo de aminocidos livres

    (Waterlow, 2006). Por sua vez, o pool de aminocidos circulantes mantido

    homeostaticamente (Van Soest, 1994), o que justifica a similaridade entre tratamentos (mdia

    de 103,9 mol/dL)quanto concentrao sangunea de aminocidos (Tabela 7).

    Em primeiro lugar, para manuteno do pool sanguneo, aminocidos poderiam ser

    retirados dos tecidos, reduzindo a reteno de nitrognio corpreo (Detmann et al., 2010a;

    Costa et al., 2011c). Este argumento tambm no se aplicaria s condies do presente estudo,

    pois a excreo urinria de 3-metil-histidina no foi alterada pela suplementao (Tabela 7).

    A 3-metil-histidina um aminocido formado a partir da metilao da histidina aps

    esta ser includa na cadeia polipeptdica que ir originar as protenas musculares (actina e

    miosina). Quando ocorre a degradao de protena muscular, a 3-metil-histidina liberada no

    pode ser reutilizada para sntese protica, sendo excretada na urina (Waterlow, 2006).

    Portanto, a excreo urinria de 3-metil-histidina constitui indicador do turnover

    protico muscular e, indiretamente, da degradao de protena muscular (Harris & Milne,

    1979), a qual poder ser utilizada para o atendimento de outras funes fisiolgicas ou

    metablicas, como o fornecimento de uria para o rmen. Considerando-se que a excreo de

    creatinina constante por unidade de massa muscular (Costa-e-Silva, 2011), a razo entre as

    excrees urinrias de 3-metil-histidina e creatinina indica a mobilizao relativa de protena

    por unidade de massa muscular. Com base nestes argumentos, infere-se que os tratamentos

    avaliados apresentaram mobilizao de protena muscular similares, uma vez que no

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    apresentaram diferenas (P>0,10) para a degradao absoluta e relativa de protena muscular

    (Tabela 7).

    Adicionalmente, a maior captura heptica de aminocidos para manuteno

    homeosttica do pool de aminocidos poderia implicar na utilizao de aminocidos

    absorvidos no intestino delgado (PM), que deixariam de ser utilizados para sntese de tecidos

    (Detmann et al., 2010a), reduzindo a eficincia da converso da PM em protena lquida

    (Lazzarini, 2011). Entretanto, no foi observada diferena (P>0,10) para a eficincia de uso do

    nitrognio absorvido entre animais suplementados e no suplementados (Tabela 7), o que

    parece descartar esse mecanismo na presente situao.

    Animais com maior demanda ruminal de nitrognio tendem a reduzir a excreo

    urinria de nitrognio e ampliar a frao do nitrognio retido no organismo e reciclado ao

    ambiente ruminal (Reynolds & Kristensen, 2008). Nessa situao, a quantidade de uria que

    excretada pelos rins dependente de mudanas na concentrao de NUS e na carga de uria

    filtrada, na taxa de filtrao glomerular e na reabsoro tubular renal (Harmeyer & Martens,

    1980). De fato, observaram-se diferenas (P

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    Para o melhor entendimento dos efeitos da suplementao sobre BN algumas relaes

    entre o nitrognio consumido (CN) e as concentraes de NAR e NUS foram estabelecidas e

    avaliadas (Tabela 8).

    A relao CN:NAR no foi afetada de forma global pela suplementao (P>0,10).

    Contudo, observou-se efeito linear positivo (P0,10), percebe-se que a suplementao no rmen e no abomaso alterou a eficincia

    de uso do nitrognio para a implementao de nveis de NAR (Tabela 8).

    Para o caso especfico da suplementao ruminal, percebeu-se que o nitrognio

    diettico foi utilizado de forma mais eficiente para a formao de NAR em relao ao controle

    (Tabela 8). Isso parece indicar que nos animais no suplementados parte do nitrognio

    absorvido deixaria de ser usado para sntese de tecido em detrimento da ciclagem ao rmen.

    Com a suplementao ruminal, menor massa de nitrognio seria relativamente utilizada para o

    atendimento ruminal, incrementando o uso de nitrognio para sntese de tecidos. Isso

    culminou com o aumento em BN (Tabela 8). Assim, embora a avaliao direta da eficincia

    de uso do nitrognio absorvido e da mobilizao de protena muscular no tenha apontado este

    comportamento (Tabela 7), a avaliao das eficincias demonstradas na Tabela 8 corrobora a

    necessidade de deslocamento de nitrognio para o rmen e a perda de eficincia na construo

    de tecido.

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    Tabela 8 - Relao entre consumo de nitrognio e nitrognio amoniacal ruminal [CN:NAR, gde N/(mg/dL)], consumo de nitrognio e nitrognio urico no soro [CN:NUS, g deN/(mg/dL)] e nitrognio urico no soro e nitrognio amoniacal ruminal[NUS:NAR, (mg/dL)/(mg/dL)] em funo dos diferentes tratamentos

    ItemTratamentos

    EPMValor-P

    C R R+A A C vs. S L QCN:NAR 16,43 10,48 15,41 19,12 1,52 0,427 0,003 0,747CN:NUS 11,64 8,95 10,60 11,05 0,90 0,193 0,124 0,596

    NUS:NAR 1,42 1,21 1,46 1,74 0,13 0,744 0,020 0,926 C = controle (sem suplementao); R = suplementao ruminal; A = suplementao abomasal. C vs. S =controle vs suplementao; L e Q = efeitos linear e quadrtico relativos modificao do local de suplementao(do rmen para o abomaso).

    Comportamento similar relao CN:NAR foi observado para a relao NUS:NAR

    (Tabela 8). Para a avaliao desta relao dois aspectos devem ser considerados. Em primeiro

    lugar, a concentrao de NAR atua como controlador negativo da transferncia de NUS para o

    rmen (NRC, 1985; Huntington & Arquibeque, 2000; Marini & Van Amburgh, 2003; Marini

    et al., 2004). Em segundo lugar, as concentraes de NAR e de NUS podem ser consideradas

    indicadores dospoolspotencialmente transferveis de nitrognio do rmen para o sangue e do

    sangue para o rmen, respectivamente. Logo, a queda na relao NUS:NAR indica reduo na

    transferncia de uria para o rmen e aumento na transferncia de amnia para o sangue. O

    contrrio se faz verdadeiro. Neste contexto, observou-se que a suplementao ruminal reduziu

    a relao NUS:NAR (Tabela 8), ou seja, ocorreu reduo na transferncia de nitrognio do

    organismo para o atendimento do rmen. Assim, maior parte do nitrognio disponvel no

    metabolismo poderia ser usada para os processos de sntese de tecidos, ampliando o BN

    (Tabela 7).

    Por outro lado, o efeito direto da suplementao abomasal parece estar baseado no

    aumento da disponibilidade de aminocidos absorvidos no intestino delgado, o que

    representado pela maior massa de PDI em relao ao controle (Tabela 7). Estes aminocidos

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    constituem a PM, a qual pode ser diretamente incorporada nos tecidos (Figura 3) ampliando o

    BN (Tabela 7; Figura 4) em relao aos animais no suplementados. Este fato corroborado

    por Wickersham et al. (2008; 2009), os quais verificaram que a suplementao com nveis

    crescentes de protena no ps-rmen proporcionou aumento linear na reteno de nitrognio

    no organismo animal.

    De acordo com Bandyk et al. (2001) e Wichersham et al. (2004; 2009), a

    suplementao com fontes proticas no degradveis no rmen podem ampliar o suprimento

    de NAR por intermdio da reciclagem de nitrognio. Entretanto, a suplementao abomasal

    propiciou mdias similares de NAR em comparao ao tratamento controle (7,16 versus7,80

    mg/dL; Tabela 6).

    Nesta situao supracitada, o aumento na reciclagem seria favorecido pela elevao

    causada pela maior disponibilidade de nitrognio no intestino sobre a concentrao de NUS,

    fato verificado neste trabalho (Tabela 7). A maior concentrao de NUS ampliaria o

    diferencial de concentrao entre sangue e rmen e incrementaria a transferncia de uria

    (Wichersham et al., 2004; 2009). Isso pode ser indiretamente comprovado por intermdio da

    reduo do coeficiente de digestibilidade ruminal da PB e BNRU com a suplementao

    abomasal (Tabela 4) em relao ao tratamento controle e, como consequncia, o BNRU

    (Tabela 7). Ressalta-se que a massa de suplemento fornecida no intestino no foi contabilizada

    para o clculo do coeficiente de digestibilidade ruminal.

    Assim, considerando que o consumo de nitrognio foi similar entre tratamentos com

    suplementao (Tabela 3), a nica causa provvel para a reduo da digestibilidade ruminal da

    PB e do BNRU com a suplementao abomasal reside sobre a ampliao da massa de

    nitrognio reciclada.

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    Adicionalmente, a eficincia de formao de NAR com a suplementao abomasal foi

    inferior quela observada para o controle (Tabela 8). Isto corroborado pela maior relao

    NUS:NAR, a qual indica modificao que favoreceria a transferncia de uria para o rmen

    em relao ao tratamento controle (Tabela 8). Desta forma, infere-se que a suplementao

    abomasal foi capaz de ampliar o pool de nitrognio disponvel no rmen, embora de forma

    menos eficiente em comparao ao tratamento controle.

    O suprimento de nitrognio no abomaso, de forma contrria ao verificado por

    Wickersham et al. (2009), no permitiu implementar o fluxo de nitrognio microbiano, o que

    demonstra que os microrganismos ruminais no usaram de forma eficiente o nitrognio

    reciclado, fato comprovado pelo efeito linear negativo (P

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    suplementao conjunta poderia estimular indiretamente a reciclagem de nitrognio no rmen,

    por proporcionar concentraes moderadas de NAR e permitir que os aminocidos contidos na

    PNDR sofresse uma deaminao mais prolongada, os quais seriam destinados no somente ao

    suprimento de PM. Ento, aumento na concentrao de uria no sangue coincidiria com a

    diminuio de NAR, estimulando, indiretamente, a reciclagem de nitrognio.

    Sob esta considerao, a suplementao ruminal/abomasal conferiu concentrao de

    NAR intermedirias s suplementaes exclusivas no rmen ou abomaso (Tabela 6), o que

    parece ter estimulado a reciclagem de nitrognio, pois permitiu que o BNRU e a

    digestibilidade ruminal da PB fossem incrementados em relao ao controle. Esses resultados

    foram acompanhados por relaes entre CN:NAR, CN:NUS e NUS:NAR semelhantes aos

    animais no suplementados; mas o equilbrio entre o influxo e efluxo de nitrognio no rmen

    permitiu que maior parte do nitrognio disponvel no metabolismo fosse utilizado para os

    processos de sntese de tecidos, ampliando o BN em relao ao controle (Figura 7),

    conferindo, contudo, reteno de nitrognio corporal semelhante suplementao exclusiva no

    rmen ou no abomaso.

    Diante dos expostos apresentados, a suplementao nitrogenada no rmen ou no ps-

    rmen, apresentaria efeitos similares, porm a partir de mecanismos metablicos diferentes.

    Os benefcios inerentes suplementao ruminal em bovinos alimentados com

    forragem tropical de mdia a alta qualidade esto diretamente ligados otimizao do

    metabolismo nitrogenado no ambiente ruminal, pois permite ampliar a concentrao de NAR

    e, dessa forma, reduzir a demanda de uria via reciclagem. Entretanto, tais eventos parecem

    no ampliar a eficincia de uso do nitrognio absorvido (Tabela 7; Figura 4), pois se esperava

    que a PM deixasse de ser utilizada pelos eventos de reciclagem e seria efetivamente utilizada

    para sntese de tecidos corporais (Detmann et al., 2010a; Costa et al., 2011b; Lazzarini, 2011).

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    Assim, as rotas metablicas efetivamente envolvidas na ampliao de BN por intermdio da

    suplementao com fontes de PDR so indiretas e sujeitas a desvios e eficincia diversas,

    reduzindo sua eficincia em relao ao suprimento direto de PM via PNDR (Figura 4). Pode-

    se verificar que a eficincia de utilizao no nitrognio foi reduzida com o aumento da

    proporo de suplemento fornecido no rmen (Figura 4) e, mesmo havendo reduo na

    demanda ruminal por uria, a PM no foi adequadamente retida no organismo por provvel

    deficincia de energia. Em animais ruminantes, a eficincia de deposio de protena depende

    da suplementao energtica, assim como a eficincia de uso da energia no metabolismo

    depende da disponibilidade de aminocidos (Scales et al., 1974; Schroeder & Titgemeyer,

    2008).

    Dessa forma, a PM poderia estar em excesso relativo disponibilidade de energia,

    sendo ento parcialmente eliminada, o que ampliaria as perdas urinrias de nitrognio,

    conforme verificado neste estudo (Tabela 7).

    Por outro lado, a suplementao abomasal no reduz diretamente a demanda de uria

    pelo rmen, em decorrncia da baixa concentrao de NAR, corroborado pela digestibilidade

    ruminal negativa da PB, BNRU negativo e maior relao NUS:NAR. Apesar disso, o BN foi

    incrementado em relao ao controle e, o mais importante, a eficincia de utilizao do

    nitrognio para esse incremento foi maior em relao aos demais tratamentos envolvendo

    suplementao (Figura 4). Provavelmente, a suplementao abomasal incrementou de forma

    mais proeminente o balano e a eficincia de compostos nitrogenados, devido ao aumento na

    oferta de energia em vez de, somente, provimento direto de protena. Isto se deve ao fato de os

    aminocidos digeridos podem ser catabolizados e utilizados como fonte de energia

    (Wichersham et al., 2009).

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    Figura 4 Eficincia de uso do nitrognio suplementar em relao ao nitrognio retido noorganismo animal [S = g de nitrognio ofertado via suplemento/diferencial dobalano de nitrognio em relao ao controle (g); C = diferencial do consumo denitrognio em relao ao controle (g)/diferencial do balano de nitrognio emrelao ao controle (g)].

    Considerando-se efeitos similares sobre a reteno de nitrognio no organismo animal,

    havendo possibilidade de escolha entre a suplementao com fontes de PDR e PNDR, fatores

    adicionais devem ser relevados para a escolha mais adequada ao sistema de produo. Os

    custos envolvidos na utilizao de fontes de PDR so quase sempre inferiores aos de PNDR.

    Considerando-se que o principal mecanismo para ampliao da reteno de nitrognio

    corporal com a utilizao de PDR seria o aumento do pool ruminal de nitrognio amoniacal

    (Figura 3), o uso de fontes nitrogenadas no proticas, como a uria, poderia propiciar custo

    de suplementao inferior ao uso de PNDR. Por outro lado, as respostas com o uso de PNDR

    em termos de utilizao direta da PM para os processos de sntese no animal demandam perfil

    de aminocidos na fonte protica compatvel com o perfil demandado no processo anablico

    (NRC, 2001). A casena considerada protena de alto valor biolgico. Assim, os efeitos

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    positivos aqui verificados podero no ser obtidos com a utilizao de outras fontes de PNDR,

    com perfil de aminocidos digestveis diferentes do perfil demandado para sntese de tecidos.

    Dessa forma, somente seria vivel ou lgica a suplementao com fontes de PNDR

    depois de explorados os efeitos benficos da PDR, garantindo desempenho adicional pela

    melhoria no aporte de protena metabolizvel (Bandyk et al., 2001; Wickersham et al., 2009;

    Rufino, 2011).

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    Concluses

    A suplementao com compostos nitrogenados no rmen e/ou no abomaso em bovinos

    alimentados com forragem tropical de alta qualidade permite incrementar a reteno de

    nitrognio no organismo animal de forma similar. Contudo, a eficincia de utilizao do

    nitrognio ampliada com o deslocamento da suplementao do rmen para o abomaso.

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