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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE – UFRN

DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA – DECOL

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA – PpgEco

PAPEL DA DIVERSIDADE E IDENTIDADE DE HÁBITATS SOBRE OS

EFEITOS DA DIVERSIDADE DE DETRITOS NA DECOMPOSIÇÃO

ADRIANO SOARES MOTA

Orientador: Adriano Caliman Ferreira da Silva

NATAL – RN

2018

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE – UFRN

DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA – DECOL

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA – PpgEco

Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN Sistema de Bibliotecas - SISBI

Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Central Zila Mamede

Mota, Adriano Soares. Papel da diversidade e identidade de hábitats sobre os efeitos da diversidade de detritos na decomposição / Adriano Soares Mota. - Natal, 2019. 47 f.: il. Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biociências, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Natal, RN, 2019. Orientador: Prof. Dr. Adriano Caliman Ferreira da Silva. 1. Decomposição - Dissertação. 2. Funcionamento de ecossistemas - Dissertação. 3. Diversidade funcional - Dissertação. 4. Interação entre hábitats - Dissertação. 5. Efeitos de complementaridade - Dissertação. I. Silva, Adriano Caliman Ferreira da. II. Título. RN/UF/BCZM CDU 574.1

Elaborado por Ana Cristina Cavalcanti Tinôco - CRB-15/262

3

ADRIANO SOARES MOTA



Dissertação de mestrado apresentada ao

Programa de Pós-Graduação em Ecologia –

PpgEco – da Universidade Federal do Rio

Grande do Norte – UFRN – para obtenção do

título de Mestre em Ecologia

Natal, 28 de março de 2019

BANCA AVALIADORA

_______________________________________

Prof. Dr. Adriano Caliman Ferreira da Silva

Departamento de Ecologia

_______________________________________

Prof. Dr. Alexandre Fadigas de Souza

Departamento de Ecologia

_______________________________________

Dr. José Luiz Alves Silva

Membro externo

4

AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a Deus, arquiteto e engenheiro-mor do universo e

da vida, e que provocou uma série de modificações no meu contexto social que me

permitiram cursar o mestrado. Que os conhecimentos adquiridos nessa possam ser

usados para a edificação de uma sociedade mais justa, igualitária e ambientalmente

consciente, amém!

À minha famíia, em especial à minha mãe, Anisélia, e ao meu finado pai,

Antônio Mota, por me propiciarem um ambiente familiar saudável, onde pude estudar,

me desenvolver e assim e conseguir ser e ter tudo que tenho hoje. Num país como o

Brasil, essa é uma dádiva que não pode ser desperdiçada.

A Lidiane, mulher guerreira que soube gerir a minha ausência nesse

período de desenvolvimento da pesquisa. A Samuel e Heitor, minha prole, meu pedido

de perdão por não ter brincado mais, treinado mais karatê, passeado mais...espero

que posaam me compreender e me perdoar um dia.

A Bruna Kelly, que eu conheci numa caravana de concurseiros em 2016.

Despretensiosamente, ela me falou da seleção da pós em Ecologia, um mês antes da

prova. Se você me agradeceu por, nessa ocasião, eu ter te ajudado quando você ficou

no meio da rua, de madrugada num domingo, numa cidade estranha, eu te agradeço

mais, pois se não tivesse te conhecido, não estaria aqui.

A Ederson, Ricardo e Huáscar, chefes que eu tive nesse período, que na

medida do possível me permitiram adaptar minhas obrigações laborais e minhas

necessidades acadêmicas. A Deiseane, parceira de trabalho, agradeço pela

compreensão e por ser cobaia nos meus ensaios de defesa de qualificação e

dissertação;

A Adriano Caliman, meu orientador, que me apresentou aos estudos em

biodiversidade e funcionamento de ecossistemas. Peço perdão por minhas limitações

se por acaso elas impediram que essa pesquisa pudesse alcançar todo seu potencial.

A toda a equipe do LAPEB com a qual convivi, agradeço por toda a

convivência agradável que tivemos. Vocês são capazes de tornar as dunas do

transecto Norte menos íngremes, o Transecto Oeste menos quente e o Transecto Sul

5

mais espaçoso. Menção especial aos atuais: Mery (rainha da p... toda, quando crescer

quero ser igual a ela!), André e Gabriel (amizade de dois anos que parece de

décadas), Aninha (owwwnn *_*), Duda, Eloyse, Valéria, Sibele, Geovana, Pedro,

Otávio e Jesiel.

A todo o corpo técnico, docentes, discentes e servidores do Departamento

de Ecologia, que conferem a este hábitat social um clima extretamente amistoso e

acolhedor para os novos alunos que chegam. Só amor por esse lugar!

A todos os não-mencionados que, de maneira direta ou indireta, ajudaram

ou torceram para que eu pudesse concluir essa importante etapa de minha vida.

6



RESUMO: Um crescente número de evidências empíricas tem apontado para a

importância da diversidade de detritos foliares como fator mediador do processo de

decomposição em ecossistemas terrestres. Paralelamente, estudos têm mostrado que

tanto a identidade quanto a diversidade de habitats também podem intereferir na

dinâmica de fatores determinantes de processos ecossistêmicos, tais como a

decomposição. Entretanto, pouco se sabe, se e como fatores como a identidade e

diversidade de habitats operam de forma individual e interativa aos efeitos da

diversidade de detritos na decomposição. Em uma floresta de restinga localizada no

litoral nordestino, nós avaliamos experimentalmente ao longo de 8 meses, se e como

os efeitos da diversidade de detritos sobre a decomposição variaram em função da

identidade e diversidade de habitats, bem como a ocorrência de efeitos não-aditivos

decorrentes da diversidade de habitats individualmente. Para isso, um gradiente de

diversidade funcional de detritos foliares foi estabelecido através da alocação de

detritos de cinco espécies arbóreas locais em microcosmos formados por

monoculturas e todas os possíveis combinações de duas espécies, totalizando 15

composições distintas (5 monoculturas + 10 biculturas). Este desenho experimental

foi replicado ortogonalmente ao longo de dois níveis de identidade (i.e. acima e abaixo

do solo) e diversidade (i.e. presença ou não de habitat adjacente) de habitas. Os

resultados mostraram que a riqueza de espécies de detrito de forma individual

explicou a maior parte da variação do processo de decomposição, mas que seus

efeitos também foram mediados significativamente pela identidade do habitat, tendo

para a maioria das espécies a diversidade de detritos exercido um efeito mais forte no

habitat acima do solo. A diversidade de habitat não apresentou efeito significativo

sobre o processo de decomposição nem de forma individual nem interativa com a

diversidade de detritos. Alem disso, a diversidade funcional, também não afetou a

decomposição de maneira sistemática em nenhum tipo de habitat e também não

interagiu com a diversidade de habitats. Nossos resultados demonstram que

característcias particulares dos habitas do solo podem mediar os efeitos da

diversidade de detritos na decomposição. Entretanto, estes efeitos aperentemente

ocorrem de forma independente a cada tipo de habitat (i.e. ausência de efeitos

7

interativos entre habitats). Adicionalmente, a falta de efeitos da diversidade funcional

confirma os resultados de estudos recentes na literatura de que características da

identidade funcional (i.e. interações entre traços funcionais particulares da

comunidade) são mais preponderantes do que efeitos sistemáticos da diversidade

funcional de detritos sobre a decomposição.

PALAVRAS-CHAVE: Decomposição, funcionamento de ecossistemas, diversidade

funcional, interação entre hábitats, efeitos de complementaridade.

8

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 9

2. MATERIAIS E MÉTODOS .................................................................................. 15

2.1. ÁREA DE ESTUDO ......................................................................................................... 15

2.2. DESENHO EXPERIMENTAL E MONTAGEM DO EXPERIMENTO ............... 16

2.3. OBTENÇÃO E ESCOLHA DAS ESPÉCIES DO DETRITO ................................ 18

2.4. EXECUÇÃO DO EXPERIMENTO .............................................................................. 19

2.5. ESTIMATIVA DA MAGNITUDE DA DECOMPOSIÇÃO, EFEITOS NÃO-

ADITIVOS DA MISTURA E DIVERSIDADE FUNCIONAL .................................. 20

2.6. ANÁLISE ESTATÍSTICAS ............................................................................................. 23

3. RESULTADOS ................................................................................................... 23

4. DISCUSSÃO ....................................................................................................... 31

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................ 35

6. REFERÊNCIAS .................................................................................................. 36

7. APÊNDICE ......................................................................................................... 44

A. Caracterização funcional do detrito ............................................................................ 44

B. Distribuição das espécies no espaço funcional ...................................................... 44

C. Resultados de R2 dos atributos funcionais em cada hábitat .............................. 45

D. Resultados dos testes de correlação de Pearson entre as variáveis .............. 45

E. Dissimilaridade funcional das biculturas ................................................................... 46

F. Montagem e instalação dos microcosmos. .............................................................. 47

9



1. INTRODUÇÃO

O equilíbrio dinâmico da biosfera e sua biodiversidade dependem, entre

outras coisas, da integridade de processos ecossistêmicos que regulam os fluxos de

matéria e energia entre os compartimentos biótico e abiótico característicos dos

ecossistemas (BASILE-DOELSCH et al., 2015). Nas últimas décadas, ações

antrópicas, via diversos mecanismos, têm alterado significativamente a magnitude e

a estabilidade de diversos processos ecológicos fundamentais para o funcionamento

dos ecossistemas (BENNETT et al., 2001; LE QUÉRÉ et al., 2016; VITOUSEK et al.,

1997). Dentre vários processos ecossistêmicos, a decomposição da matéria orgânica

vem recebendo crescente atenção devido à sua relevância em promover fluxo de

carbono e nutrientes dos componentes bióticos para os abióticos, e que, se alterado

pelas modificações climáticas globais, pode desencadear grandes impactos sobre

inúmeros ecossistemas ao redor da biosfera (CHAPIN III, 2002; ODUM, 1959;

ROCKSTRÖM et al., 2009)

Em ambientes terrestres, a decomposição da matéria orgânica ocorre

majoritariamente na chamada serrapilheira, camada acima do solo na qual aporta em

média cerca de 90% de toda a biomassa vegetal produzida anualmente nestes

sistemas, além de produtos metabólicos e carcaças de animais (CEBRIAN, 1999;

DIAS & OLIVEIRA-FILHO, 1997). O detrito foliar, além de representar quase a

totalidade da necromassa presente na serrapilheira, conjuntamente se constitui nas

estruturas mais representativas e heterogêneas em termos de valor nutricional à

comunidade de decompositores (PIRES et al, 2006). Tais motivos justificam a razão

pela qual a maioria dos trabalhos experimentais sobre decomposição são realizados

com detritos foliares.

Dentre os diversos fatores que afetam a perda de massa e a decomposição

do detrito foliar nos ecossistemas terrestres, dois deles se sobressaem. O primeiro, a

qualidade do detrito, diz respeito às proporções entre constituintes recalcitrantes e

nutritivos (e.g. razão lignina:nitrogênio) e à presença de alguns compostos

secundários, como os compostos fenólicos e taninos (MAKKONEN et al., 2012).

Detritos com menor concentração relativa de compostos recalcitrantes tendem a ser

10

mais nutritivos e mais palatáveis à fauna detritívora do solo e consequentemente são

decompostos mais rapidamente do que detritos com elevado percentual de compostos

recalcitrantes (CADISCH & GILLER, 1997; CORNWELL et al., 2008;

HATTENSCHWILER et al., 2005a,b; PÉREZ-HARGUINDEGUY et al., 2000). O

segundo fator é o clima, incluindo a precipitação, temperatura e incidência solar. Tais

variáveis climáticas, de forma individual e interativa, podem afetar a decomposição

tanto indiretamente, via influência sobre a abundância, diversidade e atividade

metabólica da micro e macrofauna decompositora, quanto diretamente, via processos

abióticos como a lixiviação e fotodegradação (AUSTIN & VIVANCO, 2006; CONANT

et al., 2011; COÛTEAUX et al., 1995; MAKKONEN et al., 2012; ZHILIANG et al.,

2015).

O restante da variação do processo de decomposição tem sido cada vez

mais relacionado à diversidade do detrito foliar e da biota decompositora ou, mais

precisamente, de mecanismos provenientes de diferenças funcionais do detrito (e.g.

diferenças de valor nutritivo, palatabilidade e complexidade estrutural) e diferenças de

nicho das espécies decompositoras (CHAPMAN et al., 2013; HATTENSCHWILER &

GASSER, 2005; XIE et al., 2016; GESSNER et al., 2010; HEEMSBERGEN et al.,

2004; MEIER & BOWMAN, 2008). A diversidade, tanto do detrito foliar quanto da fauna

decompositora, quando presentes, podem aumentar a magnitude (i.e. taxa) da

decomposição do detrito foliar de modo não-previsível a partir da decomposição de

cada espécie individualmente, gerando o chamado “efeito não-aditivo” da diversidade

sobre a decomposição (GARTNER & CARDON, 2004; GESSNER et al., 2010). Esses

efeitos não-aditivos podem ser originados por intermédio de dois mecanismos

distintos e não mutuamente excludentes: os efeitos de complementaridade e o efeito

de seleção (CARDINALE et al., 2002; LOREAU & HECTOR, 2001; WARDLE, 1999).

Os efeitos de complementaridade se dividem em dois mecanismos adicionais, a

partição de nicho e a facilitação. No contexto dos efeitos da diversidade de detritos

sobre a decomposição, a partição de nichos tem efeito quando uma comunidade

decompositora dotada de espécies com diferentes especializações, ao se deparar

com uma serrapilheira mista composta por detritos distintos física e quimicamente,

sofre uma redução na competição entre seus participantes, na medida em que eles

possam desfrutar de maior variedade de ítens alimentares (GESSNER et al., 2010;

HÄTTENSCHWILER et al, 2005a; VOS et al., 2013). Além disso, a serrapilheira mais

11

diversa pode representar um habitat mais complexo arquiteturalmente, ampliando a

heterogeneidade ambiental e permitindo a coexistência de maior diversidade de

detritívoros (BARANTAL et al., 2004; CHAPMAN et al., 2013). Dessa forma, a

diversidade de detritos exerceria um controle ascendente sobre a diversidade de

decompositores, a qual por sua vez maximiza a decomposição do detrito (AUBERT et

al., 2010; CHAPMAN et al., 2013; HATTENSCHWILER & GASSER, 2005;

HEEMSBERGEN et al., 2004).

A facilitação na decomposição entre detritos de diferentes espécies, por

sua vez, ocorre quando a presença de detritos com características favoraveis ao

processo de decomposição (e.g. maior concentração de nutrientes e/ou maior

retenção de umidade) potencializa, por meio de transferência de nutrientes e/ou

umidade, a atuação da fauna decompositora sobre outros detritos, com características

recalcitrantes, acelerando a decomposição desses últimos. Tal processo, que pode

funcionar por meio da ação fúngica ou da lixiviação, é também amplamente conhecido

como “priming effect” (HAMER & MARSCHNER, 2005; KUZYAKOV, 2010). E,

finalmente, temos o efeito de seleção, que não depende de mecanismos de interação

entre detritos ou comunidade decompositora, mas apenas do fato de que em

comunidades mais diversas em espécies de detrito há maiores chances de ocorrência

de uma espécie cuja decomposição seja notavelmente mais alta em relação às

demais, modificando assim a magnitude média da decomposição observada para o

detrito misto. Nesse caso, o fator mais importante não seria em si a riqueza ou a

diversidade, mas a composição de espécies (BARANTAL et al., 2011; WARDLE et al,

1999).

Embora os mecanismos responsáveis por mediar as efeitos da

biodiversidade sobre o funcionamento dos ecossistemas ocorram para todos os tipos

de comunidades e processos ecossistêmicos, convém ressaltar que o detrito,

diferente de outros recursos, é morto, ou seja, diferentemente de presas, que

representam um recurso vivo, não apresenta respostas adaptativas frente à atuação

de consumidores. Desse modo, os efeitos não-aditivos da diversidade de detrito sobre

a decomposição, que são promovidos pelos mecanismos de complementaridade e de

seleção acima discutidos, dependem completamente da ação individual e interativa

dos fatores bióticos e abióticos que agem sobre o detrito e/ou sobre a comunidade

decompositora (COULIS et al., 2015; MAKKONEN et al., 2013). Logo, esses efeitos

12

não-aditivos podem variar em magnitude e direção, dependendo dos fatores bióticos

e abióticos existentes em cada contexto ambiental no qual o detrito é decomposto

(HANDA et al., 2014; LECERF et al., 2011), o que podemos chamar de “identidade de

hábitat”. De maneira geral, essa mediação pelo ambiente ocorre porque a relevância

dos atributos funcionais tende a mudar entre diferentes contextos ambientais

(BARANTAL et al., 2004). Devido a isso, a decomposição de misturas de detritos com

diferenças em determinado atributo funcional pode apresentar efeitos não-aditivos em

um ambiente e em outros não, ou até mesmo diferir em magnitude e direção (i.e. efeito

positivo ou negativo sobre a velocidade de decomposição da mistura de detritos),

dependendo da relevância em cada ambiente do atributo funcional em questão

(BUTENSCHOEN et al., 2014; HOORENS et al, 2002). Por exemplo: a decomposição

de dois detritos com diferentes capacidades de retenção de umidade pode fazer

emergir efeitos não-aditivos quando ocorre em habitats ou momentos onde a umidade

seja um fator limitante, enquanto em outros contextos ambientais com maior

disponibilidade de umidade (MAKKONEN et al., 2013), ou com maior carência em

outro fator limitante à decomposição, como algum nutriente (BRETHERTON et al.,

2011; VIVANCO & AUSTIN, 2011), pode não haver efeito da diversidade. Portanto, é

o ambiente, através de seus componentes abióticos e bióticos, quem de fato

determina qual(ais) atributo(s) funcionais do detrito serão mais importantes para

mediar efeitos não-aditivos da diversidade funcional sobre a decomposição (SHI &

MARSCHNER, 2013; XIE et al., 2016).

Outro importante ponto a ser considerado sobre como o ambiente modula

os efeitos da diversidade funcional do detrito na decomposição reside no fato de que

os ecossistemas possuem graus variáveis de heterogeneidade ambiental. Em um

mesmo ecossistema há vários hábitats, que ocorrem em locais diferentes ou até num

mesmo local, mas em períodos diferentes, que podem diferir mais ou menos em suas

condições bióticas e abióticas (ALSTERBERG et al., 2017; HORTAL et al., 2009).

Essa diferença entre as condições bióticas e abióticas dos hábitats promove

diferenças na abundância e composição da comunidade decompositora, na incidência

de agentes abióticos atuantes sobre o detrito e na relevância dos atributos funcionais

do detrito para a decomposição, o que em última instância promove heterogeneidade

espacial ou temporal na emergência de efeitos não-aditivos e na decomposição como

um todo dentro do ecossistema (LANGHANS et al., 2008). Atualmente há vários

13

estudos recentes, como Isbell et al. (2018) e Langenheder et al. (2012), que advogam

que o impacto da biodiversidade no funcionamento dos ecossistemas aumenta em

função do aumento da heterogeneidade temporal ou espacial do ambiente, pelo fato

de uma maior diversidade de espécies garantir a existência de um portfolio mais

diverso de características funcionais capazes de interagir de forma complementar,

gerando mais efeitos da diversidade e maximizando funções ecossistêmicas

(LEFCHECK et al., 2015; LOREAU, 2000; WILCOX et al., 2017; YACHI & LOREAU,

1999).

Uma conjectura plausível que pode contribuir para a melhora do

conhecimento dos efeitos da biodiversidade no funcionamento dos ecossistemas

emerge da possibilidade de efeitos não-aditivos dependerem não apenas de

componentes locais característicos dos hábitats, ou seja, de sua identidade, mas

também da diversidade de hábitats dentro de um ecossistema, na medida em que

essa diversidade se traduz em interação entre os mesmos. Diferentes hábitats,

separados no espaço ou no tempo, podem manter entre si fluxos de matéria e de

energia, tanto por vias abióticas, como o transporte passivo via aérea ou aquática,

como por vias bióticas, por meio dos deslocamentos e interações entre organismos

(ALSTERBERG et al., 2017). Esses aportes de nutrientes e/ou de espécies

decompositoras pode provocar novos efeitos de complementaridade e de seleção ou

alterar efeitos já eistentes localmente, assim alterando a decomposição nos hábitats,

sobretudo se houver diversidade de detrito sobre o qual esse portfólio ampliado de

características funcionais possa agir, cenário no qual poderia haver efeito interativo

entre a diversidade de detrito e a diversidade de hábitat, com consequente

maximização do uso de recursos ao longo do espaço e do tempo (ALSTERBERG et

al., 2017). Levando em conta que, mais que a diversidade meramente taxonômica, a

diversidade funcional vem sendo apontada por um número cada vez maior de estudos

como a mais capaz de predizer a emergência de efeitos da diversidade (GESSNER

et al., 2010; HEEMSBERGEN et al., 2004; MEIER & BOWMAN, 2008), é razoável

inferir que o aumento da dissimilaridade funcional dentre as espécies de detrito em

mistura possa determinar padrões de efeitos interativos entre a diversidade de detrito

e a diversidade de hábitat sobre a decomposição (FINERTY et al., 2016).

14

Exemplos de locais nos ecossistemas onde podem ocorrer tais processos

interativos entre hábitats são a superfície do solo e dos sedimentos aquáticos, onde é

comum a ocorrência de espécies consideradas engenheiras de ecossistemas, as

quais promovem alterações abióticas no hábitat, por exemplo, transportando

verticalmente material entre camadas mais profundas e superficiais de solos e

sedimentos, estimulando assim a interação entre habitats subterraneos e superficiais

(MEYSMAN et al., 2006). No caso dos solos em ambientes terrestres, a camada

superficial de serapilheira pode colaborar com a manutenção da temperatura mais

amena e umidade mais elevada do habitat subterrâneo, além de proteger da erosão

e prover passivamente, via percolação, o transporte de compostos solúveis que

podem impactar a decomposição abaixo do solo. Já o subsolo, além de ser hábitat de

muitos dos detritívoros que consomem e transportam o detrito da superfície, também

pode interferir na decomposição da serapilheira acima do solo fornecendo nutrientes

e umidade estocados. Estas interações entre os habitats acima e abaixo do solo

podem resultar em efeitos não-aditivos uni ou bilaterais que poderiam potencializar ou

reduzir a decomposição da matéria orgânica no sistema solo-subsolo e no

ecossistema como um todo (HOOPER et al., 2000).

Diante do exposto, este estudo buscou avaliar de forma experimental como

a identidade e diversidade de hábitats, aqui representados pelos habitats subterrâneo

e superficial dos solos, podem mediar os efeitos da diversidade de detritos. Para tanto,

conduzimos um experimento de campo ao longo de 8 meses, onde testamos a

decomposição de detrito foliar de 5 espécies arbóreas em monoculturas e ao longo

de todos os possíveis pares de misturas (i.e. dois níveis de riqueza) em dois tipos de

hábitat (solo e subsolo) isoladamente (i.e. diversidade de detritos × identidade de

habitat) e em conjunto (i.e. diversidade de detritos × diversidade de habitats). Com

este desenho experimental nosso objetivo foi testar as seguintes hipóteses:

1. A diversidade de espécies de detrito (i.e. riqueza) afeta a

decomposição (efeito individual da diversidade de detritos)

2. O hábitat afeta o efeito da diversidade do detrito sobre a decomposição

(efeito interativo entre identidade do habitat e diversidade de detritos)

3. A diversidade de hábitats afeta a decomposição (efeito individual da

diversidade de habitat)

15

4. A diversidade de hábitats modula o efeito da riqueza do detrito sobre a

decomposição (efeitos interativos entre a diversidade de habitats e

diversidade de detritos)

5. Os efeitos interativos da identidade e diversidade de hábitats com a

diversidade de detritos, irão depender da dissimilaridade funcional das

misturas de detrito.

2. MATERIAIS E MÉTODOS

2.1. ÁREA DE ESTUDO

O estudo foi conduzido em uma floresta de restinga localizada no Centro

de Lançamento de Foguetes Barreira do Inferno (5º55’S e 35º10’W), situada no

município de Parnamirim/RN (5º55’30.00’’S e 35º9’47’’O) (Figura 1). Florestas de

restingas são formações vegetacionais que ocorrem sobre a planície costeira,

formação geológica caracterizada pelo solo arenoso e pela origem sedimentar

recente, a partir de depósitos terciários e quaternários (VILLWOCK, 1994). As

condições abióticas da área de estudo, como é comum a outras áreas de restinga pelo

Brasil, sofrem efeito da salinidade e estão expostas a temperaturas tipicamente

tropicais (média anual de 26ºC) e pluviosidade anual 1746 mm, com chuvas que se

concentram entre os meses de março e agosto e que podem chegar a volumes abaixo

de 100 mm nos meses secos (INMET 2014; <http://www.inmet.gov.br>). O solo

apresenta um teor de fósforo e nitrogênio total de 16,59 e 0,67 cmolc/cm3,

respectivamente, enquanto a espessura média da serapilheira é de 3,30 cm (SILVA

et al., 2015). Porém, esses índices podem variar bastante dentro da região, devido à

já conhecida baixa capacidade de retenção de água e nutrientes dos ambientes de

restinga, o que aumenta a importância das formas orgânicas e biota para a fertilidade

do solo (MANLAY et al., 2000)

16

Figura 1: Imagem de satélite do Centro de Lançamento de Foguetes da Barreira do Inferno, dentro do

qual se localiza a área do fragmento de restinga no qual foi conduzido o experimento (círculo em

vermelho). Fonte: Google Maps (acesso em 19/10/2018)

2.2. DESENHO EXPERIMENTAL E MONTAGEM DO EXPERIMENTO

O desenho experimental consistiu na manipulação ortogonal de dois níveis

de diversidade de espécies de detrito foliar (monoculturas e biculturas), dois níveis de

identidade de habitat (sub-solo e serrapilheira) e dois níveis de diversidade de habitat

(sem diversidade - habitats isolados sem conexão adjacente e com diversidade -

habitat combinados com conexão adjacente). Este desenho também permitiu testar

os efeitos da diversidade de detritos na decomposição ao longo de 4 contextos

ambientais distintos, que foram determinados pela interação entre identidade e

diversidade de habitat (i.e. decomposição na superfície do solo na ausência de sub-

solo; decomposição na superfície do solo na presença de sub-solo; decomposição no

sub-solo na ausência de serrapilheira; decomposição no sub-solo na presença de

serrapilheira) (Tabela 2). A diversidade de espécies de detritos foi manipulada através

da incubação de detritos foliares de 5 espécies arbóreas comuns no local de estudo

em monoculturas e em todos os 10 possíveis arranjos de pares (biculturas) entre elas,

totalizando 15 composições possíveis.

Cada um dos tratamentos (i.e. composição x contexto ambiental) foi

replicado 3 vezes, o que demandou o uso de 135 unidades experimentais (Tabela 1),

uma vez que em algumas delas estiveram presentes dois tratamentos (os tratamentos

“superfície com diversidade de hábitat” e subsolo com diversidade de hábitat ficaram

17

na mesma unidade experimental). Cada unidade experimental consistiu em um

microcosmo construído a partir de uma garrafa plástica de 500mL, que teve seu

gargalo seccionado e substituído por uma tela de 2mm de abertura de malha.

Internamente, foram divididas, por meio de uma tela de material sintético, em dois

compartimentos, um superior e outro inferior, que representaram os hábitats superfície

do solo ou serrapilheira e subsolo. Adicionalmente, foram feitos furos de cerca de 5mm

nas laterais, para permitir acesso da macrofauna. Ilustrações e fotografias dos

microcosmos em fase de montagem e após instalados podem ser conferidas no

apêndice F.

Em cada microcosmo, foi colocado um total de 3g de massa de detrito,

sendo que em microcosmos contendo dois habitats, cada habitat recebeu 1,5g, e nos

microcosmos contendo biculturas, cada espécie contribuiu com 1,5g de detrito (Tabela

1). Dessa forma, nos microcosmos compostos por dois habitats e biculturas, cada

espécie contribuiu com 0,75g de detrito em cada habitat (Tabela 1). Os tratamentos

em superfície sem diversidade de hábitat e em subsolo sem diversidade de hábitat,

como já mencionado, foram alojados cada um em microcosmos distintos, enquanto

os tratamentos de superfície com diversidade de hábitat e subsolo com diversidade

de hábitat foram alojados no mesmo microcosmo. Nos microcosmos contendo

tratamentos em subsolo, o compartimento inferior teve os espaços vazios preenchidos

por terra peneirada oriunda do local de estudo.

18

Cinco espécies Dois níveis de riqueza de detritos

5 espécies

1 Sp. (3g por habitat ou 1,5g

por habitat)

5 monoculturas

2 Spp. (1,5g por Spp/habitat

ou 0,75g por Spp/habitat)

3g de massa por

microcosmo 10 misturas

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g)

Tabela 1: Representação da configuração dos microcosmos para cada nível de diversidade (e.g.

uma e dias espécies), cada nível de identidade de hábitat (e.g. solo e subsolo) e cada nível de

diversidade de hábitat (e.g. com e sem diversidade). Cada cor representa uma espécie diferente, e

o X indica compartimento vazio

2.3. OBTENÇÃO E ESCOLHA DAS ESPÉCIES DO DETRITO

O detrito utilizado tanto na caracterização quanto na montagem do

experimento foi obtido através de coletores plásticos (área de 0,1256m2) pendurados

abaixo da copa de indivíduos das espécies utilizadas. Após alguns dias o material foi

19

coletado e depois levado ao laboratório para secagem em estufa a 40ºC (±2ºC)

durante 72 horas, para fins de estabilização de massa . As 5 espécies utilizadas no

experimento foram Byrsonima gardneriana, Coccoloba laevis, Coccoloba

ramosíssima, Guapira tomentosa e Schoepfia brasiliensis, que constituem um

subconjunto das espécies presentes na região e foram escolhidas a priori com base

em suas diferenças funcionais em relação ao percentual de saturação de água e a

área foliar espécífica do detrito. Estas características têm sido demonstradas como

capazes de agregar informações de dissimilaridade de outros atributos funcionais do

detrito reconhecidos como importantes para a decomposição em sistemas florestais

tropicais (MAKKONEN et al., 2012).

2.4. EXECUÇÃO DO EXPERIMENTO

O experimento teve início em outubro de 2017, auge da estação seca,

época em que o aporte de detrito via senescência foliar atinge seu pico na região.

Desta forma, o início do experimento coincidiu com a dinâmica fenológica natural do

aporte de detritos no local de estudo. Os microcosmos foram parcialmente enterrados

no solo, de modo que a tela divisora dos compartimentos ficasse exatamente no

mesmo nível da superfície do solo (Apêndice F). Os microcosmos foram distribuídos

de forma aleatória no local do experimento e espaçados em cerca de 20cm entre si.

O experimento durou oito meses e foi finalizado em junho/2018. Desta forma, o

experimento transcorreu sob influência dos períodos secos (outubro a Janeiro) e

úmidos (Fevereiro a junho) na região. Ao final do experimento, cada mcrocosmo foi

cuidadosamente retirado do campo e levado ao laboratório. O conteúdo de detrito

então passou por nova secagem em estufa a 40ºC (±2ºC) durante 72 horas , limpeza

cuidadosa com uso de pincéis, para evitar perda de material, e triagem das espécies

nas amostras de biculturas. Só então foi realizada pesagem em balança de precisão,

com quatro casas decimais.

20

2.5. ESTIMATIVA DA MAGNITUDE DA DECOMPOSIÇÃO, EFEITOS NÃO-

ADITIVOS DA MISTURA E DIVERSIDADE FUNCIONAL

A magnitude da decomposição foi estimada como proporção de massa

remanescente de detrito. Para tanto, a massa seca final de detrito referente a cada

espécie individualmente ou à mistura como um todo, foi dividida pela sua respectiva

massa seca inicial em cada microcosmo.

MR =

MR – Massa remanescente (proporção de massa inicial)

Mf – massa final (g)

Mi – massa inicial (g)

Nesse método, valores de massa remanescente mais baixos indicam maior

magnitude da decomposição. Para verificar a magnitude da decomposição tanto em

nível de mistura quanto em nível espécie-específico, aplicamos esse cálculo para as

massas das misturas e para cada espécie que a compôs.

Para verificar se a decomposição em uma dada mistura diferiu do previsto

pela média da decomposição obervada nas suas monoculturas constituintes,

utilizamos o cálculo de Efeito Relativo da Mistura - ERM (WARDLE et al., 1997), onde:

ERM(%) = ( )

*100

Esp – resultado esperado para a decomposição das misturas sem

assumir interação entre os detritos. Consiste na média dos valores da

decomposição das espécies em monoculturas.

Obs – Resultado da decomposição observado nas misturas, admitindo

possíveis efeitos da interação entre detritos.

Essa é uma medida capaz de avaliar, em termos percentuais, o quanto a

interação de detritos nas misturas alteram a sua decomposição em relação ao

resultado observado em suas respectivas monoculturas. Valores positivos indicam

que a mistura acelerou a decomposição, enquanto valores negativos, que a mistura

provocou desaceleração. Valores iguais a zero indicam que não houveram efeitos

não-aditivos da mistura no detrito. O módulo do valor indica a magnitude do efeito.

21

Adicionalmente, para verificar como os efeitos não aditivos provenientes da

mistura de detritos afetaram as espécies individualmente, também calculamos o Efeito

Relativo da Mistura na Espécie (ERME) para, assim como no cálculo do ERM, verificar

a magnitude e a direção do efeito não-aditivo sobre cada espécie componente das

misturas:

EREA→B (%) = BB - BAB x 100

BB

ERMEA→B – Efeito relativo da mistura das espécies A e B sobre a espécie B

BB – Resultado esperado para a decomposição da espécie B sem assumir

interação entre os detritos. Consiste no valor de decomposição de B em

monocultura

BAB – Resultado observado na decomposição da espécie B na presença do detrito

da espécie A

Valores de ERM e ERME foram calculados no software R (pacotes Car e

Vegan, Version 1.0.143 – © 2009-2016 RStudio, Inc.) para cada um dos 4 tipos de

contextos conforme descrito na tabela 1. A significância estatística de cada ERM e

ERME obtido em cada contexto avaliado foi estimada através de técnica de

bootstrapping (EFRON, 1979), que consiste em realizar os cálculos de ERM e ERME

utilizando todas as réplicas feitas, gerando um conjunto de resultados, a partir do qual

se retirou 1000 amostras aleatórias, com reposição, e se verificou o intervalo de

confiança dentro do qual se concentraram 95% das amostras retiradas. Estabelecido

o intervalo de confiança, só foram considerados significativos os efeitos não-aditivos

cujos limites do intervalo de confiança de 95% não tocaram o eixo zero.

A estimativa da diversidade funcional entre as espécies utilizadas foi feita

utilizando a Dispersão de Atributos Funcionais ou qD(TM) (SCHEINER et al., 2017),

que basicamente utiliza a distância entre as espécies, quando estas são projetadas

em um espaço funcional formado pelos atributos funcionais mais relevantes para

distinguir as espécies em um determinado contexto. Quanto a seus resultados, o valor

mínimo consiste em 1, sendo que quanto mais distantes de 1, mais diversas

funcionalmente serão as espécies em determinada comunidade ou mistura. A maior

virtude dessa métrica é o fato de ela considerar em seu cálculo a riqueza funcional (i.

e. quantidade de espécies ocupantes do espaço funcional), a uniformidade funcional

(i. e. equitabilidade da distância entre as espécies no espaço funcional) e a distinção

22

funcional (i. e. a dispersão das espécies dentro do espaço funcional), o que é bastante

vantajoso no entendimento da natureza multifacetada da diversidade funcional nos

ecossistemas. Essa descrição se faz necessária pelo fato de a escolha da forma de

se medir diversidade dos organismos é sempre um ponto de extrema relevância em

experimentos destinados a avaliar efeitos da diversidade sobre funcionamento de

ecosistemas (SCHEINER et al., 2017). As diferentes métricas de quantificação da

diversidade funcional possuem virtudes e carências particulares, o que faz com que

os resultados apontados por elas sejam possam apresentar viéses, gerando assim

controvérsias (PETCHEY & GASTON, 2007; PODANI & SCHMERA, 2006).

Os atributos funcionais a ser considerados no cálculo da diversidade foram

escolhidos dentro de um conjunto de características funcionais candidatas, que

incluiu, além das já mencionadas capacidade de saturação de umidade e área

específica foliar, outras medidas a posteriori, a saber: (1) percentual em biomassa de

Carbono orgânico total, medido por meio de combustão a alta temperatura e detecção

de CO2 por infravermelho em equipamento modelo Shimadzu TOC-5000, (2)

Nitrogênio total, medido pelo método de digestão ácida com destilação de Kjeldahl

(ALLEN et al., 1974), e (3) Fósforo total, pelo método da digestão forte e reação com

molibdato (FASSBENDER, 1973) (Apêndice A). Tais características funcionais

candidatas foram inicialmente escolhidas por serem reconhecidamente importantes

em afetar a decomposição de detrito foliar em ecossistemas

terrestres(CORNELISSEN et al., 1999; MAKKONEN et al., 2012). Pelo fato de, como

já apresentado aqui, a relevância dos atributos funcionais na determinação das taxas

de processos ecológicos poderem variar em função do hábitat considerado, nós

fizemos essa determinação para cada tipo de habitat por meio de regressões lineares.

Após a identificação dos atributos que afetaram de forma significativa o

processo de decomposição das espécies dentro de cada habitat, verificamos a

ocorrência de co-linearidade entre os atributos funcionais escolhidos através de

correlações de Pearson (Apêndice D). Atributos com coeficiente de correlação de

Pearson (r) maiories ou igual a 0,7 (R2 = 0,5) foram considerados colineares, sendo

portanto mantido o atributo que obteve maior explicabilidade (R2) na relação com as

taxas de decomposição das espécies. Finalmente , os atributos funcionais escolhidos

para o cálculo do índice de dissimilaridade funcional do detrito das diferentes

combinações foram padronizados a valores entre 0 e 1, a fim de eliminar distorções

23

entre as escalas dos atributos (Apêndice C). As espécies foram então projetadas no

espaço funcional construído, o que permitiu finalmente o cálculo da diversidade

funcional entre cada par de espécies em cada hábitat (apêndice E).

2.6. ANÁLISE ESTATÍSTICAS

Nós usamos uma série de abordagens para testar as hipóteses propostas.

O efeito individual da diversidade do detrito (hipótese 1), efeito interativo entre a

diversidade do detrito e a identidade de hábitat (hipótese 2), efeito individual da

diversidade hábitat (hipótese 3) e efeito interativo entre a diversidade de detritos e de

hábitat (hipótese 4) em nível de mistura (i.e. decomposição conjunta de ambas as

espécies presentes na mistura) e em nível espécie-específico (i.e. decomposição

individual das espécies na mistura) foram avaliados através de análise de variância

(ANOVA) fatorial. A relação entre os ERM e ERME e a diversidade funcional em cada

hábitat (hipótese 5) foi verificada através de regressões lineares. Todas as análises

estatísticas foram feitas através do Softawere STATISTICA, versão 10.0. Em todos os

casos, os resultados foram considerados significantes quando p<0,05.

3. RESULTADOS

Os valores de massa remanescente de detritos referentes as monoculturas

e biculturas variaram consideravelmente, entre os diversos tipos de espécies, misturas

e contextos experimentais manipulados (figura 4). De maneira geral a decomposição

foi maior no habitat de sub-solo comparado à superfície (Figura 4cd). Curiosamente a

magnitude relativa da decomposição entre as monoculturas variou bastante, entre os

diversos contextos. Por exemplo, a espécie Sb foi a que apresentou a maior

decomposição para os dois contextos experimentais relacionados à superficie do solo,

mas este padrão não se repetiu em relação aos contextos representados pelo sub-

solo, onde ambas as espécies do gênero Coccoloba apresentaram maior

decomposição (figura 4).

24

Figura 4: Resultados de massa remanescente para todas as composições nos quatro contextos

ambientais considerados. As médias correspondem aos traços centrais, enquanto as extremidades

delimitam o erro padrão. Abreviações: Bg – Byrsonima gardneriana, Cl – Coccoloba laevis, Cr –

Coccoloba ramosíssima, Gt – Guapira tomentosa, Sb – Schoepfia brasiliensis.

25

A diversidade de detritos, de forma geral e independente da interação com

demais fatores, afetou positivamente a decomposição a nível de mistura como um

todo (Figura 5a; Tabela 2). Entretanto, sob uma ótica espécie-específica, das cinco

espécies utilizadas no experimento, B. gardneriana, G. tomentosa e S. brasiliensis

apresentaram maiores taxas de decomposição em mistura, quando comparadas a

suas respectivas monoculturas (Figura 5bde; Tabela 2).

Figura 5: Efeitos individuais da diversidade de detritos (i.e. espécies em monocultura e em

mistura) sobre a decomposição de todas as espécies em geral e espécie-específico para cada

espécie. Pontos denotam média e barra de erros, erro padrão

26

Observamos também efeitos significativos da interação entre diversidade do

detrito e identidade do habitat sobre a decomposição das espécies B. gardneriana e

G. tomentosa. (Figura 6be). De maneira geral, esta interação se deu em função do

fato de os efeitos da diversidade de detritos sobre a decomposição destas espécies

ocorrerem de forma mais consistente na superfície do que no sub solo.

Figura 6: Efeito interativo entre a identidade de hábitat e a diversidade do detrito (i.e. espécies

em monocultura e em bicultura) sobre a decomposição de todas as espécies em geral e

espécie-espécífico para cada espécie. Pontos denotam média e barra de erros erro padrão

27

Não foram observados efeitos signficativos da diversidade de habitat e nem

de sua interação com a diversidade de detritos, tanto a nível de mistura quanto para

as espécies individualmente. Na tabela 2, está um resumo das análises de variância

fatoriais relativas aos resultados até aqui demonstrados.

Tabela 2: Sumário das análises de variância fatoriais testando os efeitos individuais da diversidade de detritos e diversidade de habitat, bem como as suas interações e interações com a identidade do habitat sobre a massa remanescente do detrito a nível de comunidade (i.e. mistura) e para espécies individualmente. Gl = graus de liberdade; MQ = média dos quadrados. Valores de P em negrito denotam efeitos significativos. Variável resposta Fator Gl MQ F P

Decomposição da

mistura

Diversidade de detrito (Dd) 1 4,48 20,30 <0,0001 Dd×Habitat (H) 1 0,69 3,12 0,08 Diversidade de habitat (Dh) 1 0,34 1,56 0,21 Dd×Dh 1 0,03 0,14 0,70 Resíduo 161 0,22

Decomposição de Byrsonima

gardneriana

Diversidade de detrito (Dd) 1 3,27 26,50 <0,0001 Dd×Habitat (H) 1 1,19 9,60 0,003 Diversidade de habitat (Dh) 1 0,14 1,15 0,28 Dd×Dh 1 0,09 0,72 0,39 Resíduo 51 0,12

Decomposição de Coccoloba laevis

Diversidade de detrito (Dd) 1 0,02 0,07 0,80 Dd×Habitat (H) 1 0,73 2,72 0,10 Diversidade de habitat (Dh) 1 0,25 0,95 0,33 Dd×Dh 1 0,01 0,04 0,84 Resíduo 49 0,27

Decomposição de Coccoloba

ramosíssima

Diversidade de detrito (Dd) 1 1,48 3,97 0,05 Dd×Habitat (H) 1 3,12 8,40 0,006 Diversidade de habitat (Dh) 1 0,25 0,66 0,42 Dd×Dh 1 0,55 1,49 0,23 Resíduo 47 0,37

Decomposição de Guapira tomentosa

Diversidade de detrito (Dd) 1 0,94 5,02 0,03 Dd×Habitat (H) 1 1,04 5,59 0,02 Diversidade de habitat (Dh) 1 <0,01 <0,01 0,93 Dd×Dh 1 <0,01 <0,01 0,99 Resíduo 51 0,19

Decomposição de Schoepfia

brasiliensis

Diversidade de detrito (Dd) 1 4,85 32,93 <0,0001 Dd×Habitat (H) 1 <0,01 <0,01 0,98 Diversidade de habitat (Dh) 1 0,06 0,41 0,52 Dd×Dh 1 0,46 3,14 0,08 Resíduo 51 0,15

Quanto à variação dos efeitos não-aditivos da mistura de detritos (i.e. Efeito

Relativo da Mistura – ERM), não observamos variação sistemática em função da

dissimilaridade funcional em nenhum dos contextos ambientais manipulados (Figura

7). Entretanto, os ERM positivos foram muito mais frequentes na superfície que no

subsolo. Além disso, considerando apenas o hábitat subsolo, ocorreram muito mais

valores de ERM positivos em contexto ambiental com diversidade de hábitat, embora

a magnitude em geral tenha se mantido a mesma, considerando todos os tratamentos

do contexto ambiental (Figura 7).

28

Figura 7: Efeito relativo da mistura em função da dissimilaridade funcional do detrito ao longo dos quatro contextos ambientais manipulados (a) superfície

sem diversidade de hábitat, (b) superfície com diversidade de hábitat, (c) subsolo sem diversidade de hábitat, (d) subsolo com diversidade de hábitat.

Símbolos representam o ERM médio de cada bicultura em relação a média de suas respectivas monoculturas. Barras de erro representam os intervalos

de confiança de ±95% (IC ±95%) calculados através de bootstrapping com 1000 aleatorizações. Valores positivos de ERM indicam que a mistura

decompôs mais rápido do que a média de suas monoculturas e valores negativos indicam que as misturas decomporam mais lentamente que a média

de suas monoculturas. Valores de ERM são considerados signficativos se os valores de IC ±95% não cruzam a linha pontilhada (ERM=zero).

29

Os efeitos não-aditivos em nível espécie-específico também não variaram

de modo sistemático em função da dissimilaridade funcional do detrito para nenhuma

das 5 espécies (Figuras 8). Entretanto, a ocorrência, magnitude e direção dos efeitos

relativos da mistura nas espécies (ERME), que indica o quão cada espécie é sensível

aos efeitos da diversidade, variaram em função do contexto e das espécies. Em geral,

nos contextos ambientais em superfície, a grande maioria dos ERME foram positivos,

enquanto no subsolo houveram relativamente mais ERME negativos. A diversidade

de hábitat, embora não tenha demonstrado padrão de efeito em um gradiente de

diversidade, afetou de modo diferenciado as diferentes composições, tanto na

superfície como no subsolo.

30

Figura 8: Efeito relativo da mistura sobre as espécies (a-d) Byrsonima gardneriana - BG, (e-h)

Coccoloba laevis – CL, (i-l) Coccoloba ramosíssima - CR, (m-p) Guapira tomentosa - GT, (q-t)

Schoepfia brasiliensis - SB. Símbolos representam a média, enquanto barras representam o intervalo

de confiança (IC95%)

31

4. DISCUSSÃO

Experimentos que visam averiguar a relação entre a diversidade do detrito

e a sua decomposição em geral não apresentam resultados sistematizados da

diversidade. Pelo contrário, os efeitos da diversidade costumam variar muito em

função de diferenças nas condições ambientais onde os experimentos são realizados

(JONSSON & WARDLE, 2008; LECERF et al., 2011), diferenças na estrutura da

comunidade decompositora (e.g. inclusão ou não de macroconsumidores -

(SCHADLER & BRANDL, 2005; SRIVASTAVA et al., 2009), duração experimental

(WARDLE et al, 1997) e composição de espécies constituintes dos detritos avaliados

experimentalmente (SWAN & PALMER, 2006). Por isso as respostas obtidas a partir

desses experimentos são ditas na literatura como idiossincráticas, o que torna difícil

traçar um cenário mais conclusivo a respeito dos efeitos da diversidade de detritos na

decomposição (LAWTON, 1994). O crescente acúmulo de evidências a respeito dos

efeitos idiossincráticos da diversidade de detritos na decomposição tem sugerido,

portanto, que a abordagem mais promissora seja talvez buscar entender as

especificidades ambientais sob as quais os efeitos da diversidade de detritos se

tornem mais fortes ou previsíveis. Neste trabalho buscamos testar o quanto da

variação dos efeitos da diversidade de detritos depende da interação com a identidade

e diversidade de habitats, uma vez que, como dito anteriormente, tais parâmetros

podem reunir fatores capazes de afetar os mecanismos pelos quais a diversidade de

detritos afeta a decomposição.

Nossos resultados confirmaram parte das hipóteses propostas, assim como

também apresentaram certo nível de convergência com o padrão geral de efeitos

idiossincráticos descritos na literatura. No que se refere aos efeitos individuais da

diversidade de detritos e à sua interação com a identidade do habitat, nossas

hipóteses 1 e 2, que cogitavam efeito individual da diversidade do detrito e efeito

interativo com a identidade de hábitat, respectivamente, foram confirmadas, fato que

vai ao encontro de vários trabalhos na literatura (GARTNER & CARDON, 2004;

HÄTTENSCHWILER et al., 2005). Porém, conforme dito anteriormente, nosso

principal objetivo foi verificar possíveis efeitos da dissimilaridade funcional, razão pela

qual utilizamos apenas dois níveis de riqueza (i.e. uma e duas espécies), sem realizar

misturas com mais de duas espécies. Por isso, tal relação entre o aumento da riqueza

32

e o aumento da magnitude da decomposição pode não se repetir em experimentos

que utilizem mais níveis de riqueza de detrito. Além disso, vale ressaltar que os efeitos

individuais da diversidade de detritos ocorreram para algumas espécies porém não

para outras, o que confirma o padrão conhecido de que tais efeitos não são universais

entre todas as espécies constituintes da serrapilheira e devem obedecer a

características funcionais específicas do detrito (SCHINDLER & GESSNER, 2009; XIE

et al., 2016). Por outro lado, nossas hipóteses 3, 4 e 5 foram refutadas, uma vez que

não observamos efeitos significativos da diversidade de habitats e da sua interação

com a diversidade de detritos e dissimilaridade funcional sobre a decomposição. Ao

invés disso, entretanto, observamos que os efeitos não-aditivos sobre a

decomposição foram mais determinados pela identidade funcional das misturas.

A variação dos efeitos da diversidade de detritos sobre a decomposição do

detrito em nível espécie-específico é um resultado bastante comum na literatura, visto

que a heterogeneidade na qualidade do detrito entre as espécies pode torná-las mais

suceptíveis ou não a efeitos não-aditivos da diversidade (HATTENSCHWILER &

GASSER, 2005; SWAN & PALMER, 2006). Dentre as cinco espécies utilizadas neste

trabalho, as duas com menor area específica foliar (padrão em geral associado com

recalcitrância), C. laevis e C. ramosíssima (Apêndice A), não demonstraram

modificação significativa na perda de massa entre monocultura e mistura, ou seja,

foram indiferentes à presença de outra espécie. A espécie que apresentou maior

sensibilidade ao aumento da riqueza foi S. brasiliensis, que por sua vez apresentou

bons indicadores de palatabilidade, como alta concentração relativa de fósforo, alta

capacidade de saturação de umidade e alta AEF. Esse padrão indica que a qualidade

do detrito foi um aspecto relevante para mediar os efeitos da diversidade de detritos

na decomposição em nosso experimento. Há na literatura uma série de trabalhos que

ressaltam o papel da identidade funcional na determinação de efeitos não-aditivos da

diversidade de detritos na decomposição, algumas vezes até mesmo em detrimento

da diversidade funcional, como Lin & Zeng (2018), Makkonen et al. (2012) e Mokany

et al. (2008).

Efeitos significativos da interação entre diversidade de detritos e identidade

do habitat foram observados apenas em nível espécie-específico, para B.

gardneriana, C. ramosíssima e G. tomentosa. Este resultado confirma dois

importantes pontos: o primeiro é que tais efeitos podem ocorrer em nível espécie-

33

específico, mas serem inexistentes em nível de mistura. Isso é possível de ocorrer

quando os efeitos espécie-específicos apresentam mesma magnitude e direções

opostas, o que gera efeito resultante nulo sobre o detrito misto. O segundo ponto

confirmado é que, como esperado, os efeitos da mistura de detritos podem ser

condicionados por particularidades do habitat que potencializem a importância relativa

da diferença em alguns atributos funcionais entre as espécies. Por exemplo: de forma

geral, os efeitos não-aditivos espécie-específicos ocorreram na superfície do solo,

mas não no sub-solo. É possível queo subsolo, por si mesmo, tenha sido fonte de

nutrientes e umidade para as espécies presentes no detrito, neutralizando possíveis

ocorrências de priming effect decorrentes das diferenças funcionais entre as espécies.

Além disso, o subsolo em geral apresenta menor abundância e diversidade de

macrofauna, que é um importante mediador dos efeitos da diversidade do detrito

(HATTENSCHWILER & GASSER, 2005; SCHADLER & BRANDL, 2005; SWAN &

PALMER, 2006).

O efeito da diversidade de hábitat sobre a decomposição não ocorreu nem

de forma individual nem interativa à diversidade do detrito, refutando nossas terceira

e quarta hipóteses e contrariando alguns estudos presentes na literatura que

ressaltam a interatividade existente entre os hábitats acima e abaixo da superfície do

solo, por meio de variados mecanismos, como o fornecimento de decompositores

oriundos do subsolo para a superfície (BARDGETT & VAN DER PUTTEN, 2014) e a

influência vinda da superfície sobre a biota do solo (BALL et al., 2009; WARDLE et al.,

2010). Desse modo, depreende-se que, pelo menos nas circunstâncias experimentais

(e.g. duração do experimento, época do ano), os fatores atuantes sobre a

decomposição em cada hábitat atuaram de modo independente entre si, seja pela

ausência de fluxo de nutrientes, umidade ou biota entre os hábitats, seja pela

neutralização das diferenças entre hábitats. Por exemplo: o solo poderia, por si

mesmo, constituir fonte de nutrientes para o detrito, suprimindo a ausência do detrito

na superfície, bem como o subsolo poderia prover umidade para a camada superficial

de detrito, assim tamponando grandes diferenças entre os hábitats.

Por fim, verificamos também que os efeitos não-aditivos (i.e. Efeito Relativo

da Mistura – ERM e Efeito Relativo da Mistura sobre a Espécie – ERME) que

emergiram foram fracos, como previu Srivastava et al. (2009), e que não houve

qualquer padrão de variação em função da diversidade funcional do detrito em

34

nenhum dos contextos ambientais. Em vez disso, houve efeito pontual sobre

determinadas composições, o que mais uma vez reforça o papel da identidade

funcional do detrito na ocorrência de efeitos de mistura (FRAINER et al., 2015;

KOMINOSKI et al., 2007; WARDLE et al., 1997). Como já destacado, os promotores

dos efeitos da diversidade do detrito são os organismos decompositores, que

consomem o detrito buscando saciar suas necessidades nutricionais (BARANTAL et

al., 2004; VOS et al., 2013). Nos contextos ambientais em superfície, onde a escasez

hídrica e de nutrientes é maior, as composições que apresentaram ERM de maior

magnitude foram as que incluíam Schoepfia brasiliensis, líder em alguns dos atributos

funcionais mais relevantes nesse hábitat (ver Apêndices A e C). Já no subsolo não

houve prevalência de espécies nas composições com ERM de maior magnitude,

provavelmente devido à supressão de carências estequiométricas promovido pelo

solo, que assim neutralizou o efeito da dissimilaridade funcional. Tal diferença na

ocorrência de efeitos não-aditivos entre os hábitats superfície e subsolo reforça a

hipótese presente na literatura de que o contexto ambiental pode regular não apenas

a taxa de decomposição, como também a magnitude e a direção do efeito da mistura

na decomposição e na dinâmica de nutrientes (JONSSON & WARDLE, 2008;

LECERF et al., 2011). Além disso, um outro ponto a ser considerado é na verdade um

fator que está presente em todos os trabalhos que abordam a decomposição: o risco

de não se levar em conta alguma variável relevante para a decomposição naquele

contexto ambiental. A escolha dos atributos funcionais é feita usualmente a priori, com

base em padrões gerais de decomposição, que em algum caso pode ser insuficiente

para explicar com máxima precisão os padrões de decomposição do detrito. Porém,

esse risco, embora possa ser minimizado, nunca é evitável, uma vez que não se há

como prever de antemão inequivocamente todas as variáveis relevantes para a

decomposição do detrito.

.

35

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Nesse experimento, verificamos que a diversidade de detritos aqui

manipulado (i.e. dois níveis de riqueza: uma e duas espécies) exerceu grande efeito

na perda de massa da serapilheira, e que as espécies responderam de modo diferente

ao aumento da riqueza. Vimos também que esse efeito da riqueza sobre a perda de

massa global não variou entre os hábitats nos quais trabalhamos, embora algumas

espécies tenham respondido à riqueza de modo diferente em cada hábitat. A

diversidade de hábitats ou, mais especificamente, a interação entre hábitats

adjacentes, não teve efeito significativo quando considerada isoladamente, tampouco

quando analisada em interação com a riqueza. Essa ausência de efeito significativo

da diversidade de hábitat sugerem um certo grau de independência entre efeitos da

interação de habitats subterrâneos e superficiais na decomposição bem como, nos

fatores reguladores dos efeitos da diversidade de detritos acima e abaixo do solo.

Nosso trabalho dá mais um passo para o entendimento do papel da

biodiversidade de detritos no processo de decomposição. Ele reforça algumas

hipóteses, como a de que a identidade funcional pode ser mais relevante que a

dissimilaridade funcional em algumas situações, e a de que o contexto ambiental, com

suas variáveis físicas, químicas e biológicas, modula os efeitos da diversidade.

Embora algumas hipóteses, como a importância da dissimilaridade funcional e da

diversidade de hábitat para um processo ecossistêmico como a decomposição, não

tenham sido corroboradas aqui, ainda assim recomendamos a continuidade do estudo

das mesmas, a fim de elucidar melhor como o ambiente e a biodiversidade afetam e

são afetados um pelo outro.

36

6. REFERÊNCIAS

ALLEN, S. E. et al. Chemical analysis of ecological material. [S.l.]: Oxford, Blackwell

Scientific Publications, 1974.

ALSTERBERG, Christian et al. Habitat diversity and ecosystem multifunctionality—

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7. APÊNDICE

A. Caracterização funcional do detrito

Espécies %C %N %P C:N C:P N:P CSU (%)

AEF

Byrsonima gardneriana

0,641 0,832 0,053 0,771 12,097 15,698 79,490 63,230

Coccoloba laevis

0,504 1,404 0,063 0,359 7,993 22,286 51,670 48,350

Coccoloba ramosissima

0,496 1,362 0,072 0,364 6,888 18,917 89,060 58,550

Guapira tomentosa

0,536 2,642 0,064 0,203 8,373 41,281 85,310 64,000

Schoepfia brasiliensis

0,488 1,456 0,104 0,335 4,694 14,000 119,930 551,680

Valores mensurados para cada espécie nos atributos funcionais considerados nesse trabalho. Abreviações: C = carbono; N = nitrogênio; P = fósforo; CSU = Capacidade de saturação de umidade, AEF = Área específica foliar.

B. Distribuição das espécies no espaço funcional

Espaço funcional de cada hábitat, contendo as cinco espécies de detrito utilizadas

nesse experimento. Ambos os espaços foram construídos a partir dos atributos

funcionais mais relevantes e mais independentes entre si.

45

C. Resultados de R2 dos atributos funcionais em cada hábitat

Hábitat %C %N %P C:N C:P N:P CSU (%) AEF

Superfície 15,83% 3,43% 43,31% 65,77% 78,33% 34,53% 29,25% 17,72%

Subsolo 24,27% 12,33% 0,37% 18,22% 54,14% 0,89% 5,92% 66,11%

Valores de coeficiente de regressão (R2) dos atributos funcionais mensurados para espécie de

detrito em cada hábitat. Os resultados foram utilizados para construção do espaço funcional

onde as espécies seriam representadas. Siglas: CSU – Capacidade de saturação de umidade,

AEF – Área específica foliar

D. Resultados dos testes de correlação de Pearson entre as variáveis

Atributos

funcionais

%C %N %P C:N C:P N:P CSU

(%)

AEF

%C -0,35 -0,66 0,83 0,93 -0,06 -0,22 -0,38

%N 0,06 -0,81 -0,28 0,92 0,08 -0,06

%P -0,43 -0,89 -0,34 0,80 0,94

C:N 0,74 -0,59 -0,15 -0,18

C:P 0,09 -0,54 -0,68

N:P -0,24 -0,42

CSU (%) 0,81

46

E. Dissimilaridade funcional das biculturas, calculada por meio da métrica de

diversidade funcional descrita em Scheiner et al. (2017).

Biculturas manipuladas no

experimento

Dissimilaridade

funcional

Superfície Subsolo

B. gardneriana – C. laevis 1,3776 1,1331

B. gardneriana – C. ramosíssima 1,3905 1,1405

B. gardneriana – G. tomentosa 1,5572 1,0971

B. gardneriana – S. brasiliensis 1,5607 1,7820

C. laevis – C. ramosíssima 1,0489 1,0114

C. laevis – G. tomentosa 1,1277 1,0314

C. laevis – S. brasiliensis 1,2858 1,8336

C. ramosíssima – G. tomentosa 1,1442 1,0345

C. ramosíssima – S. brasiliensis 1,2140 1,8119

G tomentosa – S. brasiliensis 1,2913 1,8108

47

F. Montagem e instalação dos microcosmos. (a) esquema de montagem dos

microcosmos. (b) microcosmo montado. (c) microcosmo parcialmente

enterrado, com o compartimento superior ao nível da superfície do solo e o

inferior dentro do solo. (d) Disposição dos microcosmos em campo

b

Malha de 1mm de abertura para separar os habitats e impedir a entrada de folhas pela abertura superior enquanto permite a entrada de água.

a

b c

d

Aberturas de 5mm ao fundo e nas laterais dos microcosmos para permitir fluxo de organismos e água

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