Universidade Federal do Amapá - UNIFAP

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – EMBRAPA-AP Instituto de Pesquisa Científica e Tecnológicas do Estado do Amapá – IEPA

Conservação Internacional do Brasil – CI-Brasil Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical - PPGBIO

ÉRICA FERREIRA ARAÚJO

DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ENDÊMICAS DE PEIXES DE ÁGUA DOCE DO ESCUDO DAS GUIANAS

MACAPÁ-AP

2010

ÉRICA FERREIRA ARAÚJO

DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ENDÊMICAS DE PEIXES DE ÁGUA DOCE DO ESCUDO DAS GUIANAS

Orientação: Dr. José Maria Cardoso da Silva

MACAPÁ-AP

2010

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Biodiversidade

Tropical, como requisito parcial para

obtenção do título de Mestre em

Biodiversidade Tropical.

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)

Biblioteca Central da Universidade Federal do Amapá

Araújo, Érica Ferreira Distribuição das espécies endêmicas de peixes de água doce do Escudo das Guianas / Érica Ferreira Araújo; orientador José Maria Cardoso da Silva. Macapá, 2010. 58 f.

Dissertação (mestrado) – Fundação Universidade Federal do

Amapá, Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical. 1. Biodiversidade tropical. 2. Ictiofauna de água doce. 3. Áreas de endemismo – Distribuição geográfica. 4. Escudo das Guianas. I. Silva, José Maria Cardoso da, orient.. II. Fundação Universidade Federal do Amapá. III. Título.

CDD. 22.ed. 597.5859124

iii

ÉRICA FERREIRA ARAÚJO

DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ENDÊMICAS DE PEIXES DE ÁGUA

DOCE DO ESCUDO DAS GUIANAS

Banca examinadora

Titulares

________________________________________________ Dr. José Maria Cardoso da Silva (orientador) Conservação Internacional Brasil/PPGBIO

________________________________________________ Dra. Patrícia Carvalho Baião

Conservação Internacional Brasil/PPGBIO

________________________________________________ Dra. Cristiane Ramos de Jesus

Universidade do Estado do Amapá-UEAP

________________________________________________ Dr. César Santos

EMBRAPA-AP/PPGBIO

Macapá, 25 de fevereiro de 2010.

iv

Dedico ao meu amado Deus e às minhas queridas e inesquecíveis avós Elvira da Silva Araújo e Maria Angelina de Almeida (in memorian).

v

AGRADECIMENTOS

Ao meu orientador, Dr. José Maria Cardoso da Silva, pela orientação,

confiança e apoio.

Ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical - PPGBio, pela

oportunidade de realização deste trabalho.

À profa. Dra. Helenilza A. Cunha, coordenadora do Programa de Pós-

Graduação em Biodiversidade Tropical. E a todos os professores do curso, pelos

conhecimentos repassados.

À banca examinadora pelas valiosas sugestões e contribuições.

Às MSc. Inácia Maria Vieira e MSc. Cecile de Sousa Gama, pelo incentivo e

apoio.

À equipe do Laboratório de Análises Químicas da SEMA, por sempre me

receberem como se eu fosse a pessoa mais importante do mundo. Muito Obrigada

pela amizade e apoio!

Ao geógrafo da Conservação Internacional do Brasil (CI), Luis Barbosa, pela

grandiosa ajuda com os mapas.

À sempre eficiente secretária do PPGBio, Rejane Peixoto, pela amizade e

apoio durante esses anos no curso.

A todos da minha amada família, que sempre se orgulharam e me

incentivaram em todas as etapas de minha formação, acreditando em meus sonhos

e me apoiando sempre que precisei. E acima de tudo, por compreenderem e

compartilharem meu amor pelos animais, pois é por eles que eu cheguei até aqui.

A todos os colegas do PPGBio, em especial aos amigos Lorena, Viviane e

Ezequiel, por terem compartilhado as alegrias e agonias.

Aos amigos sempre presentes: Rayssa, Elizandra, Tiaga, Romaira, Cássio,

Ana Paula, Milena, Sandro, David Giesecke, David Almeida, Isaí, Danielle Lima.

E, finalmente, de forma especial e única, agradeço a DEUS por tudo,

dedicando-lhe cada passo da minha vida para sua glória. Sem Ele nada disso teria

sido possível.

vi

RESUMO

Há dois grandes padrões biogeográficos gerais: 1) as distribuições das espécies têm limites, mas a maioria delas tem distribuição restrita a uma determinada região; 2) as espécies endêmicas tendem a se concentrar em regiões denominadas áreas de endemismo, que são determinadas regiões geográficas marcadas pela congruência quase completa de pelo menos duas espécies endêmicas. O Escudo das Guianas situa-se no nordeste da América do Sul e inclui o sistema de montanhas que forma a bacia entre os rios Amazonas e Orinoco. Alguns autores reconheceram áreas de endemismo e ecorregiões que incluíam essa região, no entanto os dois esquemas não eram congruentes. Assim, com este estudo objetivou-se: identificar padrões gerais de distribuição, áreas de endemismo e analisar a similaridade biótica entre as 43 bacias hidrográficas da região, propor um sistema de regionalização e comparar este sistema com a proposta de ecorregiões de água doce para a região. Foi produzida uma lista das espécies que compõem o Escudo e, então, foram identificadas as espécies endêmicas à região e as restritas a uma bacia, então as áreas de endemismo foram estabelecidas para as bacias que mostraram pelo menos 2 espécies endêmicas restritas a elas. Foram registradas 1.957 espécies de peixes de água doce para o Escudo das Guianas, sendo que 878 espécies são endêmicas para a região. As bacias hidrográficas com o maior número de espécies endêmicas foram as bacias dos rios Orinoco, Negro, Essequibo e Maroni. As bacias com menos espécies foram as dos rios Curuá, Maicuru e Araiôlos. Das espécies endêmicas, 337 espécies ocorreram em duas ou mais bacias, enquanto 541 espécies foram restritas a apenas uma bacia hidrográfica. O teste de Qui-Quadrado verificou que tal diferença é significativa, demonstrando que a maioria das espécies endêmicas do Escudo das Guianas não estão amplamente distribuídas na região, mas sim restritas a pequenas áreas. As bacias hidrográficas que apresentaram os maiores níveis de endemicidade foram as bacias dos rios Orinoco (299 espécies restritas) e Negro (90 espécies restritas). Foram identificadas 17 áreas de endemismo para o Escudo das Guianas, que cobrem cerca de 88% da região. A análise de similaridade na composição de espécies endêmicas entre as bacias identificou 8 regiões biogeográficas válidas. Comparando estas regiões biogeográficas com as ecorregiões, pouca congruência foi encontrada. Muitas bacias hidrográficas, que são unidades bem definidas do ponto de vista ecológico, foram separadas em duas ou mais ecorregiões. As regiões biogeográficas indicam que bacias como Trombetas, Uatumã-Jatapu e Branco devem ser consideradas isoladamente. A ecorregião Essequibo não é biogeograficamente independente das outras bacias que ficam ao norte do Escudo das Guianas, e deve ser incorporada às Guianas, de acordo com a análise de cluster. A ictiofauna de água doce da região do Escudo das Guianas é bastante diversa, com 1.957 espécies representando uma parte considerável das estimativas feitas para toda a região Neotropical. Houve endemismos em todas as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas, sugerindo um longo processo de isolamento entre elas. As bacias que apresentaram apenas 1 espécie restrita aos seus corpos d’água foram consideradas como potenciais áreas de endemismo, pois há a possibilidade de que outras espécies endêmicas sejam encontradas através de futuros inventários biológicos direcionados. As Ecorregiões de água doce propostas para o Escudo das Guianas não parecem ser unidades biogeográficas naturais, visto que apenas as ecorregiões que envolvem as bacias dos rios Orinoco e Negro apresentaram congruência com a regionalização biogeográfica baseada na similaridade biótica entre as bacias hidrográficas.

Palavras-chave: Ictiofauna de água doce; Escudo das Guianas; distribuição geográfica; áreas de endemismo; similaridade; regiões biogeográficas

vii

ABSTRACT

There are two great general biogeographical patterns: 1 - the distributions of the species have boundaries, but the great majority of the species has restricted distribution to a certain area; 2 - the endemic species tend to concentrate in endemic areas, that are areas marked by the congruence almost complete of at least two endemic species. The Guyana Shield is located in the northeast of South America and it includes the mountains that shape the basin among the rivers Amazon and Orinoco. Some authors recognized endemic areas and ecoregions that included that area, however the two outlines were not congruent. Thus, with this study we aimed: to identify general patterns of distribution, endemic areas, as well as to analyze the biotic similarity among the 43 hydrographical basins of the area, to propose a system of regionalization and to compare this system with the proposal of freshwater ecorregions for the area. The study produced a list of the species that are part of the Shield and, then, we identified the species endemic to the area and the ones restricted to a basin. Then the endemic areas were established for the basins that showed at least 2 restricted endemic species to them. 1.957 species of freshwater fish were registered for the Guyana Shield, and 878 species are endemic for the area. The hydrographical basins with the largest number of endemic species were the basins of the rivers Orinoco, Negro, Essequibo and Maroni. The basins with less species were: Curuá, Maicuru and Araiôlos. Of the endemic species, 337 species inhabit in two or more basins, while 541 species were just restricted to one hydrographical basin. The Qui-square Test verified that such difference is significant, demonstrating that most of the endemic species of the Guyana Shield is not broadly distributed in the area, but restricted to small areas. The basins that showed the largest endemicity levels were the basins of the rivers Orinoco (299 restricted species) and Negro (90 restricted species). It were identified 17 endemic areas for the Guyana Shield, that cover about 88% of the area. The similarity analysis in the composition of endemic species among the basins identified 8 valid biogeographical areas. Comparing these biogeographical areas with the freshwater ecorregions, little congruence was found. A lot of hydrographical basins, that are very defined units in the ecological point of view, were separated in two or more ecorregions. The biogeographical areas indicate that basins as Trombetas, Uatumã-Jatapu and Branco should be considered separately. The ecorregion Essequibo is not independent of the other basins that are in the north of the Guyana Shield, and it should be incorporated to Guyanas ecorregion, in agreement with the cluster analysis. The freshwater fishes of the Guyana Shield is too diverse, with 1.957 species representing a considerable part of the estimates done for the whole Neotropical Area. There was endemisms in all of the basins of the Guyana Shield, suggesting a long isolation process among them. The basins that presented only 1 restricted species to their water were considered as potential endemic areas, because there is the possibility that other endemic species are found through future addressed biological inventories. The Freshwater ecorregions proposed for the Guyana Shield do not seem to be biogeographical natural units, because only the ecorregions that involve the basins of the rivers Orinoco and Negro showed consistency with the biogeographical regionalization based in the biotic similarity among the hydrographical basins.

Keywords: Freshwater fishes; Guyana Shield; geographical distributions; endemism areas; similarity; biogeographical regions.

viii

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Caracterização das áreas de endemismo da América do Sul para as espécies de peixes da ordem Characiformes. Hubert & Renno (2006).............................

21

Figura 2 -

Prováveis refúgios aquáticos que ocorreram durante as incursões marinhas do Mioceno para as espécies de peixes da ordem Characiformes da América do Sul (I, Noroeste; II, Paraná-Paraguai; III, São Francisco; IV, Parnaíba; V, Alto Amazonas; VI, Guiana; VII, Tocantins-Xingu; VIII, Orinoco) e as prováveis rotas de colonização (1, São Francisco-Paraguai; 2, Madeira-Paraná; 3, Tapajós-Paraná; 4, Rota Costeira; 5, Rupununi; 6, Trombetas-Essequibo; 7, Cassiquiare). Hubert & Renno (2006).....................................................................

21

Figura 3 - O Escudo das Guianas no nordeste da América do Sul, adaptado de acordo com a metodologia deste estudo............................................................................

23

Figura 4 -

Hubert & Renno (2006) reconheceram quatro áreas de endemismo para os peixes da ordem Characiformes na região do Escudo das Guianas (IIIA, Alto Amazonas; III Bb, Guiana; IIIBe, Baixo Amazonas; IIIBf, Orinoco-Alto Negro).....................................................................................................................

27

Figura 5 -

Abell et al. (2008) reconheceram 11 ecorregiões de água doce na região do Escudo das Guianas (Orinoco-Alto Andes, Orinoco Piedmont, Orinoco Llanos, Delta do Orinoco e Drenagens Costeiras, Orinoco Escudo das Guianas, Rio Negro, Essequibo, Guianas, Amazonas Escudo das Guianas, Planícies do Amazonas, Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras)..............................

28

Figura 6 - Provável localização das ilhas e arquipélagos (em preto) que ocorreram durante as incursões marinhas de aproximadamente 100m, nos períodos Quaternário e Terciário recente. Adaptado de Nores (1999)........................................................

29

Figura 7 - Área de estudo subdividida com as 43 bacias hidrográficas que formam a região do Escudo das Guianas.........................................................................................

31

Figura 8 -

Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (em cor) (15, Synnamary-Comté; 18, Araguari; 19, Essequibo; 20, Nickerie; 22, Coppename; 24, Jari; 25, Uatumã-Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29, Approuague; 30, Maroni; 31, Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43, Cuyuni e Mazaruni)................................................................................................................

42

Figura 9 - Dendrograma de similaridade na composição de espécies endêmicas entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. Método de associação média (UPGMA)................................................................................................................

45

Figura 10 -

Congruência entre as 11 ecorregiões de água doce propostas para a região por Abell et al. (2008) e Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (15, Synnamary-Comté; 18, Araguari; 19, Essequibo; 20, Nickerie; 22, Coppename; 24, Jari; 25, Uatumã-Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29, Approuague; 30, Maroni; 31, Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43, Cuyuni e Mazaruni).................................................................................................

46

Figura 11 - As oito regiões biogeográficas reconhecidas pelos clusters da análise de similaridade entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas...................................................................................................................

46

ix

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Estimativa da diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das Guianas..................................................................................................................

24

Tabela 2 - Diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das Guianas.................. 25

Tabela 3 - Bacias hidrográficas que formam o Escudo das Guianas.................................. 32

Tabela 4 - Ordens dominantes em termos de número de espécies sobre o Escudo das Guianas..................................................................................................................

40

Tabela 5 - Ordens dominantes em termos de número de espécies endêmicas sobre o Escudo...................................................................................................................

40

Tabela 6 - Números de espécies endêmicas por bacias hidrográficas no Escudo das Guianas...................................................................................................................

43

Tabela 7 - Comparação entre as bacias hidrográficas, os respectivos clusters do dendrograma de similaridade e as ecorregiões de água doce correspondentes...

44

x

LISTA DE APÊNDICES

Apêndice A - Índices de similaridade de Jaccard (J) entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. (1) bacia do rio Orinoco; (2) Cuyuni e Mazaruni; (3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo-Oeste Demerara; (5) Demerara; (6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin; (10) Nickerie; (11) Bigi Pan; (12) Coppename; (13) Suriname; (14) Cottica; (15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) Sinnamary-Comté; (19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque; (22) Caciporé; (23) Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi; (26) Uatumã-Jatapu; (27) Cueiras; (28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas; (32) Curuá; (33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari; (38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo Samaúma; (42) Jupati; (43) Araguari................................................................................................

66

Apêndice B - Lista das espécies de peixes de água doce que ocorrem nas 43 bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. AD = ampla distribuição; E = espécie endêmica ao Escudo das Guianas. Para as espécies endêmicas: (1) bacia do rio Orinoco; (2) Cuyuni e Mazaruni; (3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo-Oeste Demerara; (5) Demerara; (6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin; (10) Nickerie; (11) Bigi Pan; (12) Coppename; (13) Suriname; (14) Cottica; (15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) Sinnamary-Comté; (19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque; (22) Caciporé; (23) Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi; (26) Uatumã-Jatapu; (27) Cueiras; (28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas; (32) Curuá; (33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari; (38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo Samaúma; (42) Jupati; (43) Araguari. Sequência taxonômica de acordo com CLOFFSCA (REIS et al., 2003).............................................................. 68

xi

SUMÁRIO

RESUMO VI

ABSTRACT VII

LISTA DE FIGURAS VIII

LISTA DE TABELAS XIX

LISTA DE APÊNDICES X

1. INTRODUÇÃO........................................................................................ 13

1.1 Formação de biotas regionais................................................................. 13

1.2 Biogeografia e áreas de endemismo....................................................... 14

1.3 Diversidade e biogeografia de peixes de água doce na região Neotropical..............................................................................................

16

1.4 Escudo das Guianas............................................................................... 22

1.5 A importância biogeográfica do Escudo das Guianas............................. 26

2. OBJETIVOS............................................................................................ 30

2.1 Objetivo geral........................................................................................... 30

2.2 Objetivos específicos............................................................................... 30

3. ÁREA DE ESTUDO................................................................................ 31

3.1 Limites..................................................................................................... 31

3.2 Relevo..................................................................................................... 32

3.3 Hidrografia.............................................................................................. 34

3.4 Clima....................................................................................................... 34

3.5 Vegetação............................................................................................... 35

4. MATERIAL E MÉTODOS....................................................................... 36

4.1 Delimitação da área de estudo................................................................ 36

4.2 Lista de espécies..................................................................................... 36

4.3 Análise das distribuições das espécies endêmicas................................ 37

4..3.1 Matriz de dados....................................................................................... 37

4.3.2 Identificando padrões de distribuição e áreas de endemismo................. 38

4.3.3 Testando a validade das Ecorregiões de água doce............................... 38

5. RESULTADOS........................................................................................ 40

5.1 Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das Guianas...................................................................................................

40

5.2 Distribuições das espécies endêmicas................................................... 41

xii

5.3 Áreas de endemismo............................................................................... 41

5.4 Avaliação das Ecorregiões de água doce............................................... 42

6. DISCUSSÃO........................................................................................... 47

6.1 Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das Guianas...................................................................................................

47

6.2 Identificação das espécies endêmicas.................................................... 48

6.3 Distribuições das espécies endêmicas.................................................... 50

6.4 Áreas de Endemismo.............................................................................. 53

6.5 Limites das Ecorregiões de água doce.................................................... 54

7. CONCLUSÕES....................................................................................... 57

8. REFERÊNCIAS....................................................................................... 59

APÊNDICE A............................................................................................. 66

APÊNDICE B............................................................................................. 68

13

1. INTRODUÇÃO

1.1 Formação de biotas regionais

Os processos de produção de espécies e intercâmbio biótico são os principais

responsáveis pela origem da diversidade das espécies em uma determinada região

(BROWN, 1988; RICKLEFS & SCHLUTER, 1993; SILVA, 1995). Análises

biogeográficas sugerem que a produção de espécies sozinha não pode explicar a

alta diversidade de um grupo de organismos em determinada área e que algumas

regiões têm recebido espécies de regiões vizinhas em decorrência do intercâmbio

biótico, através do qual essas espécies podem ter expandido ou estar expandindo

sua distribuição dentro desta área a partir de seu centro de distribuição (SILVA,

1995).

Enquanto os processos que deram origem às espécies são históricos e

podem ser estudados pela sistemática e biogeografia, os processos que mantêm a

diversidade de uma região são ecológicos e podem ser analisados e testados

através de análises espaciais (SANTOS, 2005). Ricklefs & Schluter (1993)

apresentaram esta idéia em um modelo simples que mostra as influências dos

processos regionais e locais na diversidade regional e local (alfa). De acordo com os

autores, a diversidade regional de espécies é produto da interação de três grandes

processos: produção de espécies, intercâmbio biótico e extinção em massa. Os dois

primeiros causam um aumento da diversidade regional, enquanto o terceiro causa

sua redução. A conexão indireta entre a diversidade regional e a diversidade local

ocorre através da seleção de hábitat, que ajusta a relação entre ambas. Assim, onde

a diversidade local dentro dos habitats é conservada, a alta diversidade regional

deve ser acompanhada pelo aumento da especialização de hábitat (componente

“beta” da diversidade de espécies).

Em outras palavras, os processos locais reduzem a diversidade através da

exclusão competitiva, superexploração e variação estocástica, sendo que os

processos regionais os equilibram, elevando a diversidade através do movimento

dos indivíduos entre os habitats e da produção de novas espécies dentro das

regiões (RICKLEFS & SCHLUTER, 1993). A importância desses processos para a

riqueza local das espécies sem dúvida varia entre regiões e grupos taxonômicos,

sendo que compreender como os atributos do ambiente e dos organismos

14

influenciam este equilíbrio é o ponto principal para entender os padrões de

diversidade (BROWN, 1988; RICKLEFS & SCHLUTER, 1993).

Para os ecólogos, os componentes taxonômicos que organizam as

comunidades somente podem ser compreendidos observando-se a comunidade

local em seu contexto histórico e biogeográfico (RICKLEFS & SCHLUTER, 1993).

Fatores históricos, geográficos e evolutivos têm um importante papel na

determinação da composição das espécies da comunidade, sua diversidade, nicho

ecológico e talvez outros atributos de sua organização. A influência dos fatores

históricos e regionais torna-se visível quando a riqueza local de espécies em um

determinado tipo de hábitat difere entre regiões. A diversidade local (alfa) reage aos

processos e circunstâncias regionais e históricos, sendo que a diversidade regional,

a diversidade local e a mudança na composição das espécies entre habitats

(diversidade beta) covariam (RICKLEFS & SCHLUTER, 1993).

Desde os primeiros estudos biogeográficos, sabe-se que as distribuições das

espécies não são estáticas. As espécies cruzam barreiras e colonizam novas áreas

de regiões periféricas às suas, sendo que esses processos de dispersão e

estabelecimento em novas áreas devem ser dirigidos por processos ecológicos e

históricos (MYERS & GILLER, 1988). Ocasionalmente, mudanças climáticas e

rearranjos geográficos provocam condições para o intercâmbio biótico entre regiões

previamente isoladas e consequentemente influenciam na diversidade regional

(RICKLEFS & SCHLUTER, 1993).

1.2 Biogeografia e áreas de endemismo

A Biogeografia é a ciência que tem como objetivo documentar e compreender

os padrões espaciais de diversidade biológica (LOMOLINO et al., 2006). As

unidades básicas do estudo da Biogeografia são as distribuições das espécies, ou

seja, mapas acurados indicando as localidades ou regiões nas quais uma espécie

ocorre (MYERS & GILLER, 1988). As distribuições desses táxons são então

comparadas para identificar os padrões gerais de distribuição da diversidade

biológica.

Há dois grandes padrões biogeográficos gerais. O primeiro é que as

distribuições das espécies têm limites, pois nenhuma espécie é completamente

cosmopolita (ocorre em todo o planeta), mas a grande maioria das espécies tem

15

distribuição restrita a uma determinada região, ou seja, são endêmicas a esta região.

O segundo padrão é que as espécies endêmicas não são distribuídas ao acaso, mas

elas tendem a se concentrar em determinadas regiões denominadas áreas de

endemismo, caracterizando um fenômeno denominado de provincialismo (BROWN

& LOMOLINO, 1998; LOMOLINO et al., 2006).

Uma área de endemismo pode ser definida simplesmente como uma

determinada região geográfica marcada pela congruência quase completa de pelo

menos duas espécies endêmicas (CRACRAFT, 1985). A identificação das áreas de

endemismo é importante por duas razões principais: (a) as áreas de endemismo

formam as unidades geográficas básicas para se compreender a evolução das

complexas biotas regionais (MORRONE, 1994); (b) as áreas de endemismo são

áreas insubstituíveis do ponto de vista da conservação da biodiversidade, sendo,

portanto, prioritárias para a implementação de ações de conservação (TERBORGH

& WINTER, 1982; POSADAS & MIRANDA-ESQUIVEL, 1999; LÖWENBERG-NETO

& CARVALHO, 2004).

O uso e conservação da enorme diversidade de espécies exigem estudos

científicos confiáveis e, para isso, a disponibilidade de fontes de referência que

permitam acessar o conhecimento disponível de forma rápida e eficiente (BUCKUP

et al., 2007). No entanto, tais fontes de referência para determinados táxons nem

sempre estão disponíveis em número considerável que possibilitem estudos

posteriores. A falta de revisões minuciosas sobre os vertebrados da América do Sul,

por exemplo, impossibilita os estudos comparativos sobre padrões de distribuição,

riqueza e endemismo da fauna das principais regiões ecológicas desse continente

(SILVA, 1995). Tais estudos comparativos são imprescindíveis para a Biogeografia,

que busca sempre padrões repetidos e não apenas fatos acumulados.

Uma das ferramentas mais utilizadas nos estudos biogeográficos é a lista de

espécies em diferentes áreas. Essas listas devem ser acumuladas antes de se

iniciar o estudo de um dos mais intrigantes problemas biogeográficos que é saber

como determinadas espécies surgiram em determinada região (MYERS & GILLER,

1988).

As listas de espécies, também chamadas de checklists, apresentam muitos

usos. Elas ajudam na identificação de organismos, estimativas de recursos da

biodiversidade e estudos biogeográficos, além de ser um ponto de partida para

estudos detalhados sobre a biota de uma determinada área. Seus dados nos dão

16

idéia sobre a riqueza de espécies da região e servem como indicador de

endemismo, além de auxiliar na localização de áreas com lacunas de conhecimento

(HOLLOWELL & REYNOLDS, 2005).

Para a identificação das áreas de endemismo, em uma escala continental,

existem vários métodos. O método mais usado é aquele em que se sobrepõe mapas

de distribuição para vários táxons para identificar as áreas caracterizadas por altas

concentrações de congruências das distribuições das espécies (MULLER, 1973). A

identificação das áreas de endemismo é dada pelo mapeamento detalhado das

distribuições das espécies, sendo que, para isso, tais distribuições devem ser

relativamente pequenas se comparadas com a região inteira analisada, os limites de

distribuição devem ser bem conhecidos e a validade das espécies deve estar segura

(MULLER, 1973). Isto pode ser feito mesmo que não haja informações filogenéticas

suficientes que possam ser incorporadas aos estudos da maioria dos organismos.

Entende-se que tais informações ajudariam a entender melhor os aspectos

biogeográficos e a variação espacial das espécies de peixes de água doce, no

entanto, tais dados não estão disponíveis para todas as espécies (MALABARBA et

al., 1998; BUCKUP, 1999).

Segundo Brooks et al. (2004), o que não se pode é negligenciar os dados

disponíveis e esperar que todas as pesquisas necessárias sejam realizadas para

que então os esforços de conservação tenham importância. As limitações devem ser

vistas como incentivos à melhoria, pois existe um consenso geral de que a

biodiversidade está sob ameaças em uma base global e que as espécies estão

sendo perdidas em uma taxa crescente (ROYAL SOCIETY, 2003; WHITTAKER et

al., 2005).

1.3 Diversidade e biogeografia de peixes de água doce na região Neotropical

Vários estudos têm abordado o fato de que em quase todos os grupos

taxonômicos, com poucas exceções, a diversidade de espécies aumenta em direção

aos trópicos, configurando-se talvez no mais notável padrão biogeográfico (BROWN,

1988; RICKLEFS & SCHLUTER, 1993; RICKLEFS, 2003). Esta variação biótica está

correlacionada com um pronunciado gradiente físico relativo à radiação solar,

temperatura, sazonalidade e outros fatores, sendo que embora a taxa de aumento

da riqueza de espécies em relação à diminuição da latitude varie entre os diferentes

17

grupos de organismos, a tendência é quase universal para as categorias

taxonômicas mais altas (BROWN, 1988), como os peixes. Um dos primeiros

ictiólogos a discutir a distribuição dos peixes foi Günther (1880 apud WEITZMAN &

WEITZMAN, 1982), que apresentou um ponto de vista relacionado à evolução desse

táxon. Ele apontou que havia grandes similaridades entre os peixes de água doce da

África e da América do Sul e não entre esta última e a América do Norte.

Após Günther, outros ictiólogos analisaram os padrões de distribuição da

ictiofauna neotropical. Hoje sabe-se que a história da biodiversidade de peixes

neotropicais começou provavelmente após a separação completa entre a América

do Sul e África, no fim do Baixo Cretáceo, há aproximadamente 100 milhões de anos

atrás. Esta irradiação evolutiva resultou de uma série de eventos de dispersão e

vicariância que ocorreram entre o Alto Cretáceo e o fim do Mioceno (BRITO et al.,

2007). Alguns clados modernos em nível de gênero diferenciaram-se durante o

Paleogeno, sendo que a ictiofauna era essencialmente moderna no fim do Mioceno

(LUNDBERG et al., 1998).

O deslocamento da parte sul-americana para o oeste e sua colisão com a

placa de Nazca conduziu a uma série de mudanças geográficas importantes como a

elevação dos Andes e a inversão da direção da correnteza das principais bacias

hidrográficas, como a do Amazonas que originalmente estava correndo ao oeste. Já

as oscilações do nível do mar se relacionaram aos muitos períodos glaciais no

Quaternário, que foram fatores importantes para a riqueza da fauna de peixes

neotropicais (LUNDBERG et al., 1998; BRITO et al., 2007).

Hoje a Região Neotropical abriga a mais diversificada e rica ictiofauna de

água doce do mundo (LOWE McCONNELL, 1999). Goulding (1980) estimou que o

número de espécies na região poderia chegar a 3.000, considerando principalmente

a grande quantidade de espécies de pequeno porte desconhecidas, que geralmente

pertencem às ordens Characiformes, Siluriformes e Cyprinodontiformes. Destas,

mais de 1.300 seriam oriundas do sistema amazônico (LOWE McCONNELL, 1999).

Schaefer (1998), fundamentando-se nas tendências históricas de descrição de

espécies das ordens Characidae e Loricariidae, foi além e estimou que o número

total de espécies neotropicais, tanto marinhas quanto de água doce, pode talvez

atingir 8.000, número bem superior a qualquer outra estimativa. Reis et al. (2003),

por exemplo, organizaram o primeiro catálogo sistemático de espécies de peixes

neotropicais, listaram cerca de 3.600 espécies de água doce conhecidas e

18

estimaram que o número total de espécies na região deve atingir 6.025. Em um

estudo recente, Lévêque et al. (2008), baseando-se em dados do site Fishbase,

estimaram que 4.035 espécies foram descritas para a região até o momento, número

que já ultrapassa o estimado por Goulding em 1980 e apresentado por Reis et al.

(2003) em seu catálogo.

O número exato das espécies de peixes existentes ainda está longe de ser

determinado. No entanto, desde que Linnaeus apresentou a lista de 478 espécies de

peixes teleósteos, em 1758, nosso conhecimento aumentou notavelmente e

algumas estimativas globais foram feitas (LÉVÊQUE et al., 2008). Vari e Malabarba

(1998) apontaram que aproximadamente 800 novas espécies de peixes de água

doce foram descritas durante as duas últimas décadas. Somente no Brasil, Buckup

et al (2007) acreditam que o crescimento do número de espécies conhecidas tenha

sido superior a 20% (411 espécies) na última década, considerando a análise das

datas de descrição das espécies. Segundo os autores, o período de 2001 a 2005 foi

o mais produtivo para a ictiologia brasileira, com a descrição de 267 espécies, o que

reflete principalmente os esforços de coleta em locais de cabeceira e ambientes

especializados, muitas vezes difíceis de amostrar.

Ainda em relação à ictiofauna de água doce brasileira, Buckup et al. (2007)

registraram a ocorrência de 2.587 espécies válidas, considerando informações

analisadas até o início de 2006. Estas espécies distribuem-se em 517 gêneros

válidos, pertencentes a 39 famílias e 9 ordens. Tais números refletem a grande

diversidade existente nas bacias hidrográficas tropicais e subtropicais da região

Neotropical e demonstram o aumento significativo do conhecimento sobre a

ictiofauna de água doce do Brasil, que representa aproximadamente 55% das

espécies neotropicais registradas por Reis et al. (2003).

De acordo com Vari e Malabarba (1998) e considerando a estimativa de

Schaefer (1998), os peixes de água doce neotropicais representam

aproximadamente 24% de todas as espécies de peixes do mundo e provavelmente

1/8 de toda a biodiversidade de vertebrados. Estes peixes se concentram em menos

de 0,003% da água disponível no planeta, considerando que os hábitats de água

doce disponíveis incluem menos do que 0,01% de toda a água no planeta e que os

sistemas de água doce neotropicais englobam menos de 30% deste total.

Para Montoya-Burgos (2003), as forças responsáveis por esta extraordinária

diversificação da ictiofauna neotropical ainda são em grande parte desconhecidas.

19

Até o momento, poucas hipóteses realmente explicativas foram feitas sobre este

fenômeno, o que dificulta a inferência mais provável sobre quais padrões dirigem a

fauna de peixes desta importante região do planeta. As tentativas de reconstrução

do passado podem ser muito diferentes dependendo do grau em que as informações

ecológicas atuais são consideradas antes que os padrões observados sejam

explicados através de eventos históricos (TUOMISTO, 2007).

Dentre os outros grupos de vertebrados, os peixes de água doce representam

um dos melhores grupos de organismos para a identificação de padrões

biogeográficos como, por exemplo, áreas de endemismo. Há três razões principais:

(a) eles são extremamente diversos, com pelo menos 13.000 espécies reconhecidas

no mundo (ABELL et al., 2008; LÉVÊQUE et al., 2008); (b) suas distribuições

apresentam um registro singular dos eventos biogeográficos do passado devido ao

tipo de limitações impostas nos processos de dispersão que eles enfrentaram em

seu hábitat (WEITZMAN & WEITZMAN, 1982); (c) eles possuem distribuições

geográficas comparativamente muito menores do que os outros grupos de

vertebrados devido às barreiras físicas que dividem rios e oceanos, o que permite a

identificação de áreas de endemismo em uma resolução espacial muito mais fina, o

que é o ideal para, por exemplo, definir prioridades de conservação (TEDESCO et

al., 2005; BRIGGS, 2005).

Tradicionalmente, os estudos biogeográficos sobre a ictiofauna neotropical

eram baseados no estudo das áreas de distribuição das espécies e os resultados

eram interpretados através de paradigmas dispersionistas. Os biogeógrafos da

segunda metade do século XIX preferiam a dispersão como mecanismo principal

para explicar algumas observações, desenvolvendo-se assim o enfoque

dispersionista, que se manteria até meados do século XX (BUCKUP, 1999;

MORRONE, 2002). Com o desenvolvimento da metodologia cladística e sua

aplicação no desenvolvimento dos métodos para as análises biogeográficas

(ROSEN, 1988), os estudos com base dispersionista deram lugar aos estudos de

biogeografia histórica, baseados na idéia de que a vicariância seja o principal

mecanismo de diferenciação faunística (BUCKUP, 1999). Weitzman & Weitzman

(1982) estiveram entre os primeiros a realizar um estudo como este. Eles testaram e

rejeitaram a validade da teoria dos refúgios pleistocênicos na diversificação dos

peixes amazônicos. Assim, percebeu-se que havia uma complexidade biogeográfica

bem maior do que se esperava.

20

Desde o workshop sobre padrões de distribuição de espécies neotropicais

realizado em 1987, Workshop on Neotropical Distribution Patterns, sabe-se da

necessidade da produção de cladogramas bem corroborados nas análises de áreas

de endemismo por métodos cladísticos (BUCKUP, 1999). No entanto, apesar dos

esforços consideráveis desde aquele ano, a falta de conhecimento sobre a filogenia

das espécies de peixes neotropicais é um fator que ainda limita os resultados das

análises biogeográficas (MALABARBA et al., 1998). Segundo Buckup (1999), apesar

dessa carência de informações sobre a filogenia da maioria das espécies, a

identificação de áreas de endemismo associadas à ocorrência de eventos de

vicariância é um campo que tende a crescer.

Atualmente, há poucos esforços para identificar as áreas de endemismo de

peixes de água doce neotropicais. Um dos trabalhos pioneiros foi o de Hubert &

Renno (2006), que usaram dados de distribuição de espécies da ordem

Characiformes e uma reconstrução da história geológica da América do Sul para

tentar explicar a evolução dos peixes de água doce desta região. Segundo os

autores, as áreas de terra e de água marinha serviram como barreiras de dispersão

para o grupo estudado. Eles delimitaram 11 áreas principais de endemismo (Figura

1) e sugeriram que as áreas de endemismo talvez sejam uma consequência da

distribuição da terra emersa durante o fim do Mioceno, permitindo acreditar na

existência de oito refúgios aquáticos de água doce (Figura 2). A distribuição das

espécies não-endêmicas mostrou nove padrões de distribuição pelas 11 áreas de

endemismo, sendo que dois destes padrões demonstraram uma diferenciação sul-

norte na parte oriental do sistema amazônico. Os níveis de endemismo

apresentados pelas 11 áreas de endemismo demonstraram que provavelmente

refúgios aquáticos de água doce promoveram especiação alopátrica e depois

permitiram a colonização das planícies por rotas de colonização bem definidas

(Figura 2). De acordo com os autores, os resultados desse estudo apontam que o

estabelecimento da moderna biota de peixes de água doce da América do Sul

provavelmente é resultado de uma interação entre incursões marinhas, elevação dos

paleoarcos e conexões históricas que permitiram uma dispersão entre bacias.

21

Figura 1 – Caracterização das áreas de endemismo da América do Sul para as espécies de peixes da ordem Characiformes. Hubert & Renno (2006).

Figura 2 – Prováveis refúgios aquáticos que ocorreram durante as incursões marinhas do Mioceno para as espécies de peixes da ordem Characiformes da América do Sul (I, Noroeste; II, Paraná-Paraguai; III, São Francisco; IV, Parnaíba; V, Alto Amazonas; VI, Guiana; VII, Tocantins-Xingu; VIII, Orinoco) e as prováveis rotas de colonização (1, São Francisco-Paraguai; 2, Madeira-Paraná; 3, Tapajós-Paraná; 4, Rota Costeira; 5, Rupununi; 6, Trombetas-Essequibo; 7, Cassiquiare). Hubert & Renno (2006).

22

Abell et al. (2008) apresentaram o primeiro mapa de ecorregiões de água

doce do planeta. Uma ecorregião de água doce é definida como uma área extensa

que inclui um ou mais sistemas de água doce que possuem assembléias distintas de

comunidades naturais e espécies. As ecorregiões foram definidas combinando os

limites das bacias hidrográficas com dados de distribuição e composição da fauna de

peixes de água doce. No total, foram analisadas mais de 13.400 espécies descritas

de peixes de água doce, das quais mais de 6.900 foram avaliadas como endêmicas

em alguma ecoregião. Os autores reconheceram 426 ecorregiões de água doce, das

quais 69 estão localizadas na Região Neotropical. A relação entre áreas de

endemismo e ecorregiões não é clara. Apesar de muitas ecorregiões de água doce

apresentarem espécies endêmicas de peixes, nem todas podem ser consideradas

como áreas de endemismo, pois Abell et al. (2008) não apresentaram nenhuma

informação descrevendo a quantidade de espécies endêmicas de peixes de água

doce por ecorregião. Além disso, como muitas ecorregiões foram definidas a partir

dos limites de grandes bacias hidrográficas, pode ser possível que muitas delas

sejam na verdade compostas por duas ou mais áreas de endemismo, cujos limites

são definidos por bacias de uma ordem imediatamente inferior.

Considerando outros esforços para identificar áreas de endemismo em partes

da Região Neotropical, López et al. (2008) analisaram os padrões de distribuição

dos peixes de água doce da Argentina, apresentando cinco regiões ictiogeográficas

baseadas na PAE (Análise de Parcimônia de Endemismo) e Análise Cluster de 52

localidades que incluíram bacias, pequenos cursos d’água e ambientes lênticos. Os

autores confirmaram para a região a existência da tradicional extensão das

províncias Cuyan Andina e Patagônia, sendo que esta última se estende até o

Oceano Atlântico com a inclusão do rio Colorado. Atualmente, além deste estudo, a

maioria dos esforços foi dirigida aos outros grupos de organismos como: plantas

(LÖWENBERG-NETO & CARVALHO, 2004), vertebrados terrestres (SILVA &

OREN, 1996; RON, 2000; COSTA & LEITE, 2000; RODRIGUEZ-CABAL et al., 2008)

e insetos (GOLDANI & CARVALHO, 2003).

1.4 Escudo das Guianas

O Escudo das Guianas no nordeste da América do Sul inclui o largo sistema

de montanhas que forma a bacia entre os rios Amazonas e Orinoco (Figura 3). Esta

23

vasta área é habitada por somente 1,5 a 2 milhões de pessoas, ou 0,6 a 0,8

habitantes/km², sendo considerada a menor densidade populacional de qualquer

região de floresta tropical (HUBER & FOSTER, 2003; ROSALES, 2003).

Sua diversidade cultural humana é grande, com pelo menos 100 culturas

ameríndias espalhadas por toda a região, incluindo grupos conhecidos, como os

ianomâmis e os arecunas. Também uma mistura das culturas européia, ameríndia e

africana é encontrada nos seus segmentos brasileiro, venezuelano e colombiano, e

culturas de origem ameríndia, africana, indiana, javanesa, chinesa, portuguesa e de

outras partes da Europa habitam as regiões costeiras da Guiana, Suriname e Guiana

Francesa (HUBER & FOSTER, 2003).

Figura 3 – O Escudo das Guianas no nordeste da América do Sul, adaptado de acordo com a metodologia deste estudo

O Escudo das Guianas é beneficiado por seu isolamento e baixa densidade

populacional, com a maioria de sua vegetação ainda relativamente intacta, não

perturbada por atividades antrópicas. No entanto, o estado atual dos esforços para a

conservação varia de acordo com o país. Muitas áreas que são designadas como

protegidas ou restritas estão, na verdade, ainda no “papel” devido à falta de

infraestrutura e fundos para protegê-las (FUNK et al., 2007).

24

Tais áreas protegidas datam do início dos anos 60 quando foi estabelecido no

sudeste da Venezuela o Parque Nacional de Canaima. Desde então, outras 70 ou

mais áreas estritamente protegidas foram estabelecidas, tais como parques

nacionais, monumentos naturais, reservas naturais e estações ecológicas e/ou

biológicas (FLORES, 2003).

Com o intuito de promover a conservação eficaz da biodiversidade na região,

foi realizado em Paramaribo, Suriname, entre 5 e 9 de abril de 2002, o Workshop de

Definição de Prioridades de Conservação para o Escudo das Guianas. Os

participantes identificaram o nível de esforço de coleta biológica para todo o Escudo,

mapearam os recursos de biodiversidade da região e estimaram a diversidade e

endemismo de sua fauna e flora (Tabela 1) (HUBER & FOSTER, 2003).

Tabela 1 – Estimativa da diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das Guianas.

Grupos Número de espécies Número de espécies

endêmicas

Plantas vasculares 20.000 7.000

Aves 975 150

Mamíferos 282 27

Répteis 280 76

Anfíbios 272 127

Peixes de água doce 2.200 700

Alguns esforços já foram realizados com o objetivo de ampliar o

conhecimento sobre a biodiversidade da região. Hollowell & Reynolds (2005)

organizaram o “Checklist of the Terrestrial Vertebrates of the Guiana Shield” (com os

seguintes colaboradores: ÁVILA PIRES, 2005; LIM et al., 2005; MILENSKY et al., 2005;

SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005) e Funk et al. (2007) publicaram o “Checklist of the

Plants of the Guiana Shield (Venezuela: Amazonas, Bolivar, Delta Amacuro;

Guyana, Surinam, French Guiana)”. Visando complementar essas publicações,

outros estudos abordaram grupos como os ecossistemas herbáceos (HUBER,

2006), as aves (BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al., 2007) e os crustáceos

decápodas (MAGALHÃES & PEREIRA, 2007) (Tabela 2).

Recentemente, Vari et al. (2009) publicaram o “Checklist of the freshwater

fishes of the Guiana Shield” (Tabela 2). No entanto, os autores utilizaram uma região

25

geograficamente menor do que utilizado por outros autores. Foram utilizados países

e Estados: Guiana Colombiana, Venezuela (Estados Amazonas, Bolívar e Delta

Amacuro, separadamente), Brasil (Pará, Amazonas, Roraima e Amapá,

separadamente), Guiana, Suriname e Guiana Francesa. As publicações sobre os

vertebrados e plantas vasculares do Escudo das Guianas também utilizaram estes

mesmos limites geográficos, que exclui algumas partes da Venezuela, Colômbia e

Brasil, para incluir apenas as regiões de terra alta. Vari et al. (2009) também não

informaram o número de espécies endêmicas.

Tabela 2 – Diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das Guianas.

Grupos Número de espécies

Número de espécies endêmicas

Fonte

Anfíbios 269 145 Señaris & MacCulloch, 2005

Répteis 295 88 Ávila Pires, 2005

Mamíferos 282 31 Lim et al., 2005

Aves 1004 77 Milensky et al., 2005; Braun et al., 2007; Robbins et al., 2007

Ecossistemas herbáceos

± 314 ± 140 Huber, 2006

Crustáceos decápodas

64 não disponível Magalhães & Pereira, 2007

Plantas vasculares

13.367 ± 5.346 Funk et al., 2007

Peixes de água doce

1168 não disponível Vari et al., 2009

O Escudo das Guianas é uma distinta região biogeográfica com uma notável

diversidade de vertebrados, crustáceos decápodos, plantas vasculares e

ecossistemas herbáceos, sendo que a maior diversidade de espécies e endemismo

ocorre nas áreas dos tepuis, principalmente na Venezuela (HOLLOWELL &

REYNOLDS, 2005; FUNK et al., 2007; BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al., 2007;

MAGALHÃES & PEREIRA, 2007). Este país é considerado bem amostrado, dentre

os outros países que formam a região, portanto pode ser que os números aumentem

na medida em que os esforços de coletas e estudos sejam intensificados também

nas outras regiões do Escudo como, por exemplo, algumas partes do norte do Brasil

e do leste da Colômbia que não foram incluídas nas publicações citadas por terem

sido pouco exploradas até o momento.

26

1.5 A Importância Biogeográfica do Escudo das Guianas

Lasso et al. (2003) estimaram que a região do Escudo das Guianas deve

possuir cerca de 2.200 espécies de peixes de água doce, das quais 700 são

endêmicas. Entretanto, nenhuma lista completa de espécies de peixes de água doce

para toda a região foi publicada até hoje. Vari et al. (2009) publicaram o “Checklist of

the freshwater fishes of the Guiana Shield”, mas seus estudos não abrangeram toda

a região do Escudo.

Esta extensa área é uma das regiões geológicas mais estáveis da América do

Sul (BIGARELLA & FERREIRA 1985), sendo considerada uma provável região de

origem e diversificação de vários grupos de organismos, tanto terrestres (HAFFER,

1969; BROWN Jr., 1982; CRACRAFT, 1985; BATES et al, 1998) como aquáticos

(LUNDBERG et al., 1998; HUBERT & RENNO, 2006). Hubert & Renno (2006)

reconheceram que a região do Escudo abriga quatro áreas de endemismo para os

peixes da ordem Characiformes (Figura 4), enquanto Abell et al. (2008)

reconheceram onze ecorregiões de água doce (Figura 5), indicando pouca

convergência entre os dois sistemas de classificação biogeográfica. Uma análise

mais refinada dos dados de distribuição das espécies de água doce é necessária

para avaliar a validade dos dois sistemas.

Segundo Hubert & Renno (2006), os níveis de endemismo das espécies de

peixes da ordem Characiformes foram profundamente influenciados pelas incursões

marinhas, de aproximadamente 100 m, que ocorreram há 5 maa (milhões de anos

atrás), sendo que outros estudos já haviam enfatizado tais relacionamentos entre

endemismo e as terras emersas durante os períodos Quaternário e Terciário recente

(NORES, 1999) (Figura 6). Fjeldsa (1994) postulou que a evolução das biotas

tropicais pode ter sido conseqüência de um processo de diferenciação local nas

terras emersas durante o período em que ocorreram as incursões marinhas, e de

acumulação de espécies nas terras baixas durante o período de baixos níveis do

mar. Seguindo estas hipóteses, Hubert & Renno (2006) concordaram com a hipótese

de "museu" de Nores (1999) para explicar os níveis de endemismo do grupo

estudado. De acordo com Nores (1999), as terras baixas tropicais agiram como

"museus", onde várias espécies foram acumuladas como consequência

principalmente das incursões marinhas que funcionaram como eventos vicariantes,

diferenciando as terras baixas das terras emersas.

27

Hubert & Renno (2006) observaram que dentre as áreas de endemismo que

provavelmente surgiram com as terras emersas (e.g. montanhas) durante a incursão

marinha do período Mioceno recente, três estão dentro da região do Escudo das

Guianas (Guiana, Orinoco-Alto Negro e Alto Amazonas). Estas apresentaram um

nível maior de endemismo para a ordem Characiformes do que aquelas localizadas

nas terras baixas (Baixo Amazonas e Maranhão) (Figura 4), contrastando com o alto

número de espécies encontradas na área de endemismo Baixo Amazonas, o que

suporta a hipótese "museu" de acumulação de espécies.

`

Figura 4 - Hubert & Renno (2006) reconheceram quatro áreas de endemismo para os peixes da ordem Characiformes na região do Escudo das Guianas (IIIA, Alto Amazonas; III Bb, Guiana; IIIBe, Baixo Amazonas; IIIBf, Orinoco-Alto Negro).

28

Figura 5 - Abell et al. (2008) reconheceram 11 ecorregiões de água doce na região do Escudo das Guianas (Orinoco-Alto Andes, Orinoco Piedmont, Orinoco Llanos, Delta do Orinoco e Drenagens Costeiras, Orinoco Escudo das Guianas, Rio Negro, Essequibo, Guianas, Amazonas Escudo das Guianas, Planícies do Amazonas, Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras).

Baseando-se nas hipóteses de Nores (1999) e Fjeldsa (1994) e considerando

os resultados encontrados por Hubert & Renno (2006) para a ordem Characiformes

da América do Sul, além daqueles apontados por Hollowell & Reynolds (2005),

Huber (2006), Magalhães & Pereira (2007) e Funk et al. (2007) para os vertebrados

terrestres, ecossistemas herbáceos, crustáceos decápodos, e plantas vasculares do

Escudo das Guianas, respectivamente, é provável que a região apresente um

grande número de espécies endêmicas de peixes de água doce e áreas de

endemismo. Isso pode ser esperado devido a grande parte dos cursos d’água do

Escudo das Guianas correr independentemente para os rios Amazonas, Orinoco ou

para o Oceano Atlântico, indicando uma longa separação biótica entre eles.

29

Figura 6 – Provável localização das ilhas e arquipélagos (em preto) que ocorreram durante as incursões marinhas de aproximadamente 100m, nos períodos Quaternário e Terciário recente. Adaptado de Nores (1999).

30

2. OBJETIVOS

2.1 Objetivo geral

Analisar a distribuição das espécies de peixes de água doce do Escudo das

Guianas, visando identificar padrões gerais de distribuição.

2.2 Objetivos específicos

1 Elaborar uma lista das espécies de peixes de água doce que ocorrem no

Escudo das Guianas;

2 Identificar as espécies endêmicas de peixes de água doce da região e testar a

hipótese de alto nível de endemismo para a região;

3 Identificar os padrões de distribuição das espécies endêmicas ao longo das

várias bacias hidrográficas que compõem a região para identificar as espécies

endêmicas com distribuição restrita;

4 Identificar e delimitar as áreas de endemismo para os peixes de água doce no

Escudo das Guianas;

5 Analisar a similaridade biótica entre as bacias hidrográficas do Escudo das

Guianas, propor um sistema de regionalização e comparar este sistema com

a proposta de ecorregiões de água doce para a região.

31

3. ÁREA DE ESTUDO

3.1 Limites

A área de estudo compreende a região do Escudo das Guianas, com exceção

da área que equivale à Colômbia oriental ao oeste. A região foi subdividida em 43

bacias hidrográficas (Figura 7; Tabela 3), sendo que a bacia do rio Amazonas por si

só não foi incluída nessa subdivisão devido a sua extensão ultrapassar os limites da

região estudada.

O Escudo das Guianas cobre uma grande área do norte da América do Sul,

cerca de 2,5 milhões de km², alcançando desde a Colômbia ocidental, ao leste, até o

Mar Caribenho e o Oceano Atlântico, ao norte e leste; passando pelos rios Negro e

Amazonas, ao sul; o rio Japurá-Caquetá, no sudoeste; a Serra de Chiribiquete, a

oeste; e os rios Orinoco e Guaviare, a noroeste e norte. A região inclui partes da

Colômbia, Venezuela, Brasil e quase toda a Guiana, Suriname e Guiana Francesa

(MAGALHÃES & PEREIRA, 2007).

Figura 7 - Área de estudo subdividida com as 43 bacias hidrográficas que formam a região do Escudo das Guianas.

32

Tabela 3 – Bacias hidrográficas que formam o Escudo das Guianas.

Seguimos parte da metodologia do grupo de trabalho em organismos de água

doce do Workshop de Definição das Prioridades de Conservação para o Escudo das

Guianas (LASSO et al., 2003), pois, diferentemente da proposta feita pelos autores,

os rios Guaviare e Meta na Colômbia e o canal principal do rio Orinoco abaixo de

Puerto Ayacucho, na Venezuela, foram incluídos na área de estudo, mesmo tendo

origem nos Andes e possuindo propriedades físico-químicas e ecológicas diferentes

das dos rios que têm origem no próprio Escudo das Guianas. Todos os rios com

afluentes no Escudo foram incluídos. Os limites do sul são marcados pelas

cachoeiras baixas dos tributários setentrionais do Amazonas ou, como no caso do

rio Negro, por uma proeminente constrição rochosa.

3.2 Relevo

Existem três áreas de planalto no Escudo das Guianas: 1) os planaltos da

própria Guiana na Venezuela, leste do Orinoco, que se estendem da parte central-

oeste da Guiana até o Estado de Roraima, no norte no Brasil; 2) os Planaltos do

1 Rio Jupati, Brasil 23 Rio Paru, Brasil 2 Rio Pedreira, Brasil 24 Rio Jari, Brasil 3 Rio Curuá, Brasil 25 Rios Uatumã-Jatapu, Brasil 4 Rio Maicuru, Brasil 26 Rio Oiapoque, Brasil e Guiana Francesa 5 Rio Matapi, Brasil 27 Rio Jauaperi, Brasil 6 Rio Mapuera, Brasil 28 Rio Courantjin, Suriname e Guiana 7 Furo Samaúma, Brasil 29 Rio Approuague, Guiana Francesa

8 Rio Cajari, Brasil 30 Rio Maroni, Suriname e Guiana Francesa

9 Rio Javari, Brasil 31 Rio Trombetas, Brasil 10 Rio Araiôlos, Brasil 32 Rio Berbice, Guiana 11 Rio Urubu, Brasil 33 Rio Demerara, Guiana 12 Rio Preto da Eva, Brasil 34 Rio Orinoco, Venezuela e Colômbia

13 Rio Cueiras, Brasil 35 Ilhas Essequibo-Oeste Demerara, Guiana

14 Rio Mana, Guiana Francesa 36 Bigi Pan, Suriname

15 Rio Sinnamary-Comté, Guiana Francesa

37 Rio Suriname, Suriname

16 Rio Ouanary, Guiana Francesa 38 Rios Mahaica e Abary, Guiana 17 Rio Caciporé, Brasil 39 Rio Canje, Guiana 18 Rio Araguari, Brasil 40 Rio Cottica, Suriname 19 Rio Essequibo, Guiana 41 Rio Negro, Brasil 20 Rio Nickerie, Suriname 42 Rio Branco, Brasil 21 Rio Commewijne, Suriname

43 Rios Cuyuni e Mazaruni, Venezuela e Guiana 22 Rio Coppename, Suriname

33

Tumucumaque, que são uma série de maciços centrais em um arco das Montanhas

de Wilhelmina da região central-sul do Suriname, ao longo do limite sul entre

Suriname e Guiana, formando as Montanhas de Acarai de Roraima e as Montanhas

do Tumucumaque nos Estados do Pará e Amapá, no Brasil; e 3) o Planalto de

Chiribiquete, com uma elevação de 900m, que forma a extremidade ocidental do

Escudo das Guianas (VARI et al., 2009).

O Escudo das Guianas inclui uma área de formação geológica do período

Pré-cambriano, com aproximadamente 2 bilhões de anos, possivelmente a mais

antiga formação geológica do mundo (OLSDER, 2004; HUBER, 2006). A região é

marcada por uma série de montanhas, muitas alcançando mais de 2.000m ao longo

da fronteira do Brasil com a Venezuela, o Suriname e as duas Guianas, e por uma

grande variedade de ecossistemas, alguns inteiramente singulares, como os “tepuis”

de arenito ou planaltos das Regiões Montanhosas da Guiana, que se elevam entre

1.000m e 3.000m das planícies circundantes. As áreas de planalto, caracterizadas

por altitudes abaixo de 800m, são cobertas em grande parte por floresta tropical

intacta e se estendem ao longo do resto da região (HUBER & FOSTER, 2003;

MAGALHÃES & PEREIRA, 2007).

Entre os cinqüenta ou mais “tepuis”, concentrados principalmente na

Venezuela, Guiana e Brasil, os maciços da Neblina, Chimantá, Duida-Marahuaka,

Auyán, Sipapo e Jauá são os mais importantes centros de especiação e endemismo

das Guianas. No entanto, os picos dos “tepuis” não são os únicos a abrigar uma

biota única e diversa. Os planaltos intermediários, de 500m a 1.500m, e as planícies

circundantes, abaixo de 500m, também possuem ecossistemas ricos (HUBER &

FOSTER, 2003).

O "tepui" mais alto é o Monte Roraima, com 2,810m, em que o topo do

planalto está situado na chamada tri-fronteira entre a Venezuela, Guiana e Brasil. No

entanto, o ponto mais alto do Escudo das Guianas é o Pico da Neblina, no Brasil

(próximo à fronteira com a Venezuela), com aproximadamente 2,994m. O Pico da

Neblina não é exatamente um "tepui", mas um cume bastante pontiagudo que está

situado longe (ao oeste e sul) da área onde são encontrados os "tepuis" (VARI et al.,

2009).

Vários destes “tepuis” são virtualmente inacessíveis e tão incomuns que

foram chamados de “O mundo perdido” por Doyle (1912), um termo algumas vezes

aplicado a todos os “tepuis”. Nas regiões em que eles se encontram existem

34

notáveis cachoeiras, como a cachoeira Angel (979m), localizada no tepui Auyán na

Venezuela, e a cachoeira Kaieteur (226m), no rio Potaro, nas montanhas Pakaraima

da Guiana (HOLLOWELL & REYNOLDS, 2005).

3.3 Hidrografia

A hidrografia da região é um tanto complexa. Ela é drenada pelo rio Orinoco

(principalmente os tributários da margem direita), os tributários da margem esquerda

do rio Amazonas e as drenagens dos rios costeiros ao longo da faixa costeira do

norte da América do Sul, da Guiana até o Estado do Amapá, no Brasil

(MAGALHÃES & PEREIRA, 2007).

Os tributários do rio Amazonas incluem o rio Negro e todos os seus tributários

da margem esquerda. No alto rio Negro, alguns afluentes da margem direita (rio

Vaupes/Uaupés, rio Caquetá/Japurá) drenam as ruínas da parte colombiana do

Escudo das Guianas e uma interconexão com a bacia do Orinoco é feita através do

Canal Casiquiare (MAGALHÃES & PEREIRA, 2007). Outras interconexões de

bacias podem também ser possíveis ao longo das montanhas Parima e Pacaraima

(fronteira Brasil-Venezuela) e através das áreas inundadas do rio Rupununi, que

conecta os rios Essequibo e Cuyuni com a bacia do alto rio Branco (RODRÍGUEZ,

1982 apud MAGALHÃES & PEREIRA, 2007).

3.4 Clima

Como um todo, a região tem um clima tropical caracterizado por uma

temperatura anual média relativamente alta, que excede 25º C no nível do mar, uma

temperatura máxima mensal cuja variação é de menos de 5º C e uma temperatura

média diária variando aproximadamente em 6º C. Devido à localização do Escudo

das Guianas ao norte do equador, seu clima varia principalmente de acordo com a

elevação e os efeitos dos ventos que combinados podem afetar os padrões de

chuva. As correntes de ventos sopram constantemente do leste e nordeste, de fora

do Oceano Atlântico sobre o nordeste da América do Sul (FUNK et al., 2007; VARI et

al., 2009).

As chuvas mais fortes normalmente ocorrem entre maio e agosto,

considerando que a estação chuvosa, que vai de dezembro a janeiro, é mais curta e

35

menos intensa. Em áreas onde existe somente uma estação chuvosa, a parte mais

seca do ano é de janeiro a março; já em áreas onde existem duas estações

chuvosas, os meses mais secos são março e outubro. Porém, até mesmo durante a

maioria das estações secas, frequentes tempestades proporcionam umidade

adequada para permitir que as florestas tropicais úmidas permaneçam sempre

verdes e persistam na maioria das partes de baixa elevação da região (FUNK et al.,

2007).

3.5 Vegetação

Na região do Escudo das Guianas, geralmente as florestas densas alternam

com amplas savanas arenosas e pântanos de palmeiras impenetráveis (HUBER &

FOSTER, 2003). Parece existir na região uma flora endêmica singular que coincide

mais com as distribuições dos peixes do que com outros grupos como aves, répteis

ou anfíbios (BERRY, 2003).

Os “tepuis” contêm uma flora endêmica altamente especializada e prados

latifoliados incomuns e outras comunidades arbustivas e herbáceas raras. Os outros

ecossistemas notáveis são: as vastas expansões de vegetação de areia branca, com

uma flora altamente adaptada às condições de baixos nutrientes; as grandes áreas

de savanas; extensas florestas de pântano costeiras; florestas ripícolas; e uma

ampla variedade de tipos de planície tropical e floresta montanhosa (HUBER &

FOSTER, 2003; HUBER, 2006).

Virtualmente, todos os países neotropicais apresentam extensas áreas de

savanas ou cerrados. Nestes ecossistemas tropicais, uma densa camada de

vegetação herbácea está sempre presente. Arbustos ou árvores podem ou não estar

presentes, isolados ou em grupos, mas nunca formando copas (HUBER, 2006).

As savanas estão geralmente associadas com certos parâmetros climáticos

(e.g. alternadas estações secas e úmidas) ou outros fatores como o fogo, tanto de

origem natural quanto de origem humana (HUBER, 2006). Largas áreas de savanas

são encontradas na região do Escudo das Guianas, em especial o complexo de

savanas que inclui a Savana Rupununi, no sudoeste da Guiana; a Gran Sabana, no

leste de Bolívar na Venezuela; e as savanas do norte de Roraima, no Brasil (FUNK

et al., 2007).

36

4. MATERIAL E MÉTODOS

4.1 Delimitação da Área de Estudo

A delimitação do Escudo das Guianas sempre é controversa, com diferentes

autores propondo diferentes limites de acordo com o elemento (ou físico ou

biológico) utilizado para definir a região (HUBER & FOSTER, 2003). Para este

trabalho, definimos como limite norte e leste do Escudo das Guianas o Oceano

Atlântico, o limite sul o rio Amazonas, o limite sudoeste a bacia do rio Negro e o

limite oeste a bacia do rio Orinoco. Esta vasta região possui 2,5 milhões km² de

extensão e inclui Venezuela, Colômbia, Brasil (todos os Estados de Roraima e

Amapá, mais parte dos Estados do Amazonas e Pará), Guiana, Suriname e Guiana

Francesa.

4.2 Lista de espécies

Uma lista com todas as espécies de peixes de água doce registradas no

Escudo das Guianas foi elaborada a partir das informações sobre as espécies e

suas distribuições disponíveis em catálogos gerais publicados (BUCKUP et al., 2007;

FERRARIS, 2007; REIS et al., 2003) e revisões taxonômicas recentes,

principalmente aquelas cuja descrição formal foi publicada posteriormente aos

catálogos acima citados: após janeiro de 2006 (para espécies do Brasil) e a partir de

janeiro de 2003 (espécies dos outros países que compõem a região). Foram

incluídas na lista as espécies formalmente publicadas até setembro de 2009.

Informações adicionais sobre a distribuição das espécies foram obtidas

também a partir da coleção ictiológica existente no Instituto Estadual de Pesquisas

Científicas e Tecnológicas do Amapá (IEPA) e Museu Paraense Emílio Goeldi

(MPEG). Além disso, foram consultados os bancos de dados do Fishbase

(http://www.fishbase.org), Neodat (http://www.neodat.org) e as coleções online da

Califórnia Academy of Sciences (CAS) e do Museum National d’Histoire Naturelle

(MNHN).

Foram incluídas no banco de dados as espécies que obedecem a pelo menos

uma das seguintes condições: (a) a espécie possui sua localidade tipo situada na

região do Escudo das Guianas; (b) a ocorrência da espécie é documentada em

37

bibliografia especializada baseada em material testemunho disponível em coleções

científicas, tais como estudos de revisão taxonômica e sistemática.

Para cada espécie foi informado o nome científico válido (gênero e espécie),

acompanhado dos seguintes campos: classe, ordem, família, subfamília, distribuição

geográfica (ampla distribuição ou endêmica da região) e a fonte de referência

utilizada para estabelecer a ocorrência do táxon na região. As informações foram

organizadas em uma base de dados no software Microsoft Excel 2007.

As classificações das espécies na lista de espécies seguem o CLOFFSCA

(Checklist of the Freshwater Fishes of South and Central América) (REIS et al.,

2003). As ordens e famílias foram listadas em ordem sistemática, e os gêneros e

espécies foram listados alfabeticamente, incluindo as famílias e subfamílias. As

subfamílias foram limitadas às famílias Characidae e Loricariidae. Os sinônimos e

nomes comuns não foram incluídos, mas estão disponíveis para consulta no

CLOFFSCA e no site da Califórnia Academy of Sciences (CAS).

4.3 Análise das distribuições das espécies endêmicas

4.3.1 Matriz de dados

A partir da lista geral das espécies, foram identificadas quais espécies são

endêmicas ao Escudo das Guianas, ou seja, aquelas que ocorrem apenas nesta

região e em nenhuma outra parte do planeta. Então, a distribuição de cada espécie

endêmica em cada uma das bacias do Escudo das Guianas foi estudada com

detalhes a partir de informações bibliográficas de revistas científicas especializadas

em publicações nas áreas da taxonomia, sistemática, evolução e genética (e.g.

CASATTI, 2002; ARMBRUSTER, 2003 e 2004; COSTA, 2005; HRBEK et al., 2005;

VARI et al., 2005; BUITRAGO–SUÁREZ & BURR, 2007; COSTA, 2007; COVAIN &

FISCH-MULLER, 2007; LUCENA, 2007; MOL et al., 2007; ARMBRUSTER, 2008;

MALDONADO-OCAMPO et al., 2008; SARMENTO-SOARES & MARTINS-

PINHEIRO, 2008; WINEMILLER et al., 2008; MALDONADO-OCAMPO et al., 2009) e

espécimes depositados nas coleções científicas do Instituto de Pesquisas Científicas

do Amapá – IEPA e do Museu Paraense Emílio Goeldi.

No software Microsoft Excel 2007, foi feita uma matriz de dados l x c, onde l

(linhas) representa as bacias hidrográficas e c (colunas) as espécies de peixes de

38

água doce endêmicas ao Escudo das Guianas. Na junção dos dois campos “l” e “c”,

insere-se “1” se a espécie está presente e “0” se a espécie está ausente.

4.3.2. Identificando padrões de distribuição e áreas de endemismo

A partir da matriz, foi possível calcular a riqueza (número de espécies

endêmicas presentes) e a endemicidade (número de espécies cujas distribuições

são restritas a somente uma bacia hidrográfica) para cada uma das 43 bacias

hidrográficas que compõem o Escudo das Guianas. Foi utilizado o teste de Qui-

Quadrado (χ2; α=0,05), para verificar a significância da diferença entre as espécies

distribuídas em duas ou mais bacias e as espécies restritas a uma bacia. Os

cálculos foram feitos utilizando o software BioEstat 5.0 (AYRES et al., 2007).

O tamanho da distribuição de cada espécie endêmica foi estudado a partir do

índice de distribuição, que representa o número de bacias hidrográficas em que a

espécie foi registrada. No caso deste estudo, o número variou de 1 a 43. O

procedimento para a identificação das áreas de endemismo foi muito simples: toda a

bacia hidrográfica que possui pelo menos duas espécies restritas a ela (CRACRAFT,

1985) foi considerada como uma área de endemismo.

4.3.3. Testando a validade das Ecorregiões de água doce

Para testar se as ecorregiões propostas por Abell et al. (2008) são unidades

biogeográficas naturais, foi calculada a similaridade de composição de espécies

endêmicas entre as bacias hidrográficas deste estudo, utilizando-se o índice de

Jaccard, que mede o quanto duas comunidades são similares entre si, considerando

apenas a presença ou ausência das espécies analisadas (KREBS, 1989). Para o

cálculo deste índice são utilizados os números de espécies exclusivas para cada

área e os números de espécies comuns entre elas:

a J=___________ a+b+c

em que:

a = número de espécies em comum entre as duas áreas;

39

b = número de espécies exclusivas da área a;

c = número de espécies exclusivas da área b.

Um dendrograma de similaridade, usando o método de associação média

(UPGMA), foi gerado a partir da matriz de similaridade utilizando-se o programa

MVSP 3.1 (KOVACK, 1993). Após analisar os agrupamentos das bacias formados,

considerou-se todos aqueles dispostos antes do índice de similaridade 0,3 como

regiões biogeográficas válidas. Este critério foi utilizado para evitar a formação de

vários grupos pequenos ou, ao contrário, grupos maiores que não representariam

significativamente as similaridades entre as bacias. Ao se utilizar tal índice, foi

possível então comparar os agrupamentos com aqueles formados a partir das

ecorregiões de água doce para verificar o nível de sobreposição entre os dois

modelos de regionalização.

40

5. RESULTADOS

5.1 Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das Guianas

Foram registradas 1.957 espécies de peixes de água doce para o Escudo das

Guianas (Apêndice 2). Neste total, estão representantes de 521 gêneros, 63 famílias

e 21 ordens. As ordens dominantes em termos de número de espécies sobre o

Escudo são cinco e somam 96% do total (Tabela 4).

Tabela 4- Ordens dominantes em termos de número de espécies sobre o Escudo das Guianas.

Ordens Número de espécies % do total de espécies

Siluriformes 761 38,9

Characiformes 722 36,9

Perciformes 212 10,8

Gymnotiformes 95 4,9

Cyprinodontiformes 89 4,5

Outras 78 4,0

Total 1.957 100

Foram identificadas 878 espécies endêmicas para a região (Apêndice 2), as

quais somam 44,84% do total de espécies registradas, representando 290 gêneros,

40 famílias e 10 ordens. As ordens dominantes em termos de número de espécies

são cinco e somam 98,6% do total de espécies endêmicas (Tabela 5).

Tabela 5- Ordens dominantes em termos de número de espécies endêmicas sobre o Escudo . Ordens Número de espécies % do total de espécies endêmicas

Siluriformes 364 41,5

Characiformes 316 35,6

Perciformes 113 12,9

Cyprinodontiformes 47 5,4

Gymnotiformes 26 3

Outras 12 1,4

Total 878 100

As bacias hidrográficas com o maior número de espécies endêmicas ao

Escudo das Guianas foram as bacias dos rios Orinoco (459 espécies), Negro (203

41

Espécies), Essequibo (153 espécies), Maroni (124 espécies), ilhas Essequibo-Oeste

Demerara (117 espécies), Courantjin (97 espécies), Suriname (87 espécies) e

Oiapoque (84 espécies), respectivamente. As bacias com menos espécies foram as

dos rios Curuá, Maicuru e Araiôlos, com 2 espécies cada uma (Tabela 6).

5.2 Distribuições das espécies endêmicas

Em relação às distribuições geográficas das espécies endêmicas, 337

espécies ocorreram em duas ou mais bacias, enquanto 541 espécies foram restritas

a apenas uma bacia hidrográfica (Apêndice 2). Através do teste de Qui-Quadrado,

verificou-se que tal diferença é significativa, demonstrando que a maioria das

espécies endêmicas do Escudo das Guianas não estão amplamente distribuídas na

região, mas sim restritas a pequenas áreas (X2= 47.40; gl= 1; p < 0.0001).

As bacias hidrográficas que apresentaram os maiores níveis de endemicidade

foram as bacias dos rios Orinoco (299 espécies restritas) e Negro (90 espécies

restritas) (Tabela 6). Enquanto isso, as bacias que apresentaram os menores níveis

de endemicidade foram as bacias dos rios Javari, Cuieiras, Mana e Jauaperi, com

apenas 1 espécie restrita aos seus corpos d’água (Tabela 6).

5.3 Áreas de endemismo

Foram identificadas 17 bacias hidrográficas com duas ou mais espécies

endêmicas restritas a elas. Estas são as áreas de endemismo de peixes de água

doce que podem ser reconhecidas para o Escudo das Guianas (Tabela 6; Figura 8).

No total, 39,5% das bacias hidrográficas do Escudo das Guianas podem ser

consideradas como áreas de endemismo. Estas bacias cobrem uma área de

2.395.060,87 km2, ou cerca de 88% da área total do Escudo das Guianas.

Há quatro bacias hidrográficas que apresentaram apenas uma espécie

endêmica restrita ao seu corpo d`água: rio Javari, rio Cueiras, rio Mana; e rio

Jauaperi (Tabela 7). Há a possibilidade de que outras espécies endêmicas sejam

encontradas com mais inventários biológicos direcionados nestas áreas.

42

Figura 8 – Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (em cor) (15, Synnamary-Comté; 18, Araguari; 19, Essequibo; 20, Nickerie; 22, Coppename; 24, Jari; 25, Uatumã-Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29, Approuague; 30, Maroni; 31, Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43, Cuyuni e Mazaruni).

5.4 Avaliação das Ecorregiões de água doce

A similaridade entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas variou de

0,002 a 0,946 (Apêndice 1). Utilizando-se o critério de considerar todos os

agrupamentos formados antes do índice de similaridade 0,3 no dendrograma como

regiões biogeográficas válidas, foram identificadas oito regiões principais (Figuras 9

e 11).

Comparando estas regiões biogeográficas com as ecorregiões, pouca

congruência foi encontrada (Tabela 7; Figura 10). As principais diferenças foram: (a)

muitas bacias hidrográficas, que são unidades bem definidas do ponto de vista

ecológico, foram separadas em duas ou mais ecorregiões; (b) as regiões

biogeográficas indicam que bacias como Trombetas, Uatumã-Jatapu e Branco

devem ser consideradas isoladamente como unidades biogeográficas distintas no

mesmo nível hierárquico que as bacias dos rios Orinoco e Negro; (c) a ecorregião

Essequibo não é biogeograficamente independente das outras bacias que ficam ao

norte do Escudo das Guianas e deveria ser incorporada pela ecorregião Guianas.

43

Tabela 6- Números de espécies endêmicas por bacias hidrográficas no Escudo das Guianas.

Bacias hidrográficas Áreas das bacias em

Km2

Número de espécies endêmicas por bacia

Número de espécies restritas por bacia

Rio Jupati, Brasil 12.100,8 9 -

Rio Pedreira, Brasil 10.338,1 8 -

Rio Curuá, Brasil 27.792,2 2 -

Rio Maicuru, Brasil 17.351,9 2 -

Rio Matapi, Brasil 6.477,0 17 -

Rio Mapuera, Brasil 30.788,4 4 -

Furo Samaúma, Brasil 1.643,8 9 -

Rio Cajari, Brasil 4.764,5 13 -

Rio Javari, Brasil 6.170,3 3 1

Rio Araiôlos, Brasil 3.130,4 2 -

Rio Urubu, Brasil 16.909 4 -

Rio Preto da Eva, Brasil 3.148,4 3 -

Rio Cueiras, Brasil 1.435,2 4 1

Rio Mana, Guiana Francesa 11.939,1 66 1

Rios Sinnamary-Comté, G. Francesa 18.072,4 67 7

Rio Ouanary, Guiana Francesa 1.413,2 49 -

Rio Caciporé, Brasil 32.012,8 17 -

Rio Araguari, Brasil 36.818,3 27 6

Rio Essequibo, Guiana 67.876,2 153 14

Rio Nickerie, Suriname 11.798,4 61 3

Rio Commewijne, Suriname 6.882,4 55 -

Rio Coppename, Suriname 20.454,2 41 4

Rio Paru, Brasil 40.221,3 3 -

Rio Jari, Brasil 57.732,8 19 2

Rios Uatumã-Jatapu, Brasil 68.057,2 14 7

Rio Oiapoque, Brasil 25.305,5 84 12

Rio Jauaperi, Brasil 38.024,7 3 1

Rio Courantjin, Suriname e Guiana 65.968,1 97 14

Rio Approuague, Guiana Francesa 10.439,4 72 4

Rio Maroni, Suriname e Gui. Francesa 66.103 124 19

Rio Trombetas, Brasil 128.634,8 24 16

Rio Berbice, Guiana 13.537,8 41 -

Rio Demerara, Guiana 5.924,3 45 -

Rio Orinoco, Venezuela e Colômbia 1.028.678,6 459 299

Ilhas Essequibo-Oeste Demerara, Guiana 1.231,9 117 -

Bigi Pan, Suriname 1.995,4 50 -

Rio Suriname, Suriname 26.745,6 87 15

Rios Mahaica e Abary, Guiana 3.962,4 38 -

Rio Canje, Guiana 5.001,9 36 -

Rio Cottica, Suriname 1.088,2 54 -

Rio Negro, Brasil 484.414,6 203 90

Rio Branco, Brasil 192.000,6 52 18

Rios Cuyuni e Mazaruni, Venez e Guiana 85.961,2 55 7

44

Tabela 7 – Comparação entre as bacias hidrográficas, os respectivos clusters do dendrograma de similaridade e as ecorregiões de água doce correspondentes

Bacia Hidrográfica

Dendrograma Ecorregiões de Água Doce

Trombetas Cluster 1 Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas

Uatumã-Jatapu Cluster 2 Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas

Mapuera

Cluster 3

Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas

Urubu Planícies do Amazonas

Cueiras Planícies do Amazonas

Paru Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas

Javari Planícies do Amazonas

Preto da Eva Planícies do Amazonas

Araiôlos Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras

Maicuru Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas

Curuá Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas

Jauaperi Amazonas Escudo das Guianas; Rio Negro

Araguari

Cluster 4

Amazonas Escudo das Guianas; Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras

Jari Amazonas Escudo das Guianas; Estuário do Amazonas e Drenagens

Costeiras

Jupati Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras

Furo Sumaúma Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras

Pedreira Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras

Matapi Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras

Cajari Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras

Caciporé Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras

Branco Cluster 5 Amazonas Escudo das Guianas; Rio Negro

Oiapoque

Cluster 6

Guianas

Approuague Guianas

Sinnamary-Comté

Guianas

Ouanary Guianas

Mana Guianas

Maroni Guianas

Coppename Guianas

Suriname Guianas

Commewijne Guianas

Cottica Guianas

Bigi Pan Guianas

Nickerie Guianas

Courantjin Guianas

Ilhas Esseq-Demerara

Essequibo

Essequibo Essequibo

Berbice Guianas

Canje Guianas

Mahaica-Abary Guianas

Demerara Guianas

Cuyuni-Mazaruni

Essequibo

Negro Cluster 7 Rio Negro; Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas

Orinoco Cluster 8 Orinoco Escudo das Guianas; Orinoco Llanos; Rio Negro; Orinoco

Piedmont; Delta do Orinoco e Drenagens Costeiras; Orinoco Alto Andes

45

Figura 9 - Dendrograma de similaridade na composição de espécies endêmicas entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. Método de associação média (UPGMA).

Índice de Jaccard

OrinocoNegroCuyuni-MazaruniDemeraraMahaica-AbaryCanjeBerbiceEssequiboIlhas Essequibo-DemeraraCourantjinNickerieBigi PanCotticaCommewijneSurinameCoppenameMaroniManaOuanarySinnamary-ComteApprouagueOiapoqueBrancoCaciporéCajariMatapiPedreiraFuro SamaúmaJupatiJariAraguariJauaperiCuruáMaicuruAraiôlosPretoJavariParuCueirasUrubuMapueraUatumã-JatapuTrombetas

0 0,2 0,4 0,6 0,8 10,3

46

Figura 10 – Congruência entre as 11 ecorregiões de água doce propostas para a região por Abell et al. (2008) e Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (15, Synnamary-Comté; 18, Araguari; 19, Essequibo; 20, Nickerie; 22, Coppename; 24, Jari; 25, Uatumã-Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29, Approuague; 30, Maroni; 31, Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43, Cuyuni e Mazaruni).

Figura 11 – As oito regiões biogeográficas reconhecidas pelos clusters da análise de similaridade entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas.

47

6. DISCUSSÃO

6.1 Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das Guianas

As listas de espécies, Checklists, tem muitas utilidades, como por exemplo:

ajudam na identificação e correção dos nomes das espécies; oferecem uma fonte

para a estimativa da biodiversidade; são a base de estudos biogeográficos; servem

como incentivo para mais estudos que detalhem a biota de qualquer área; nos dão a

idéia da riqueza de espécies, endemicidade e mostram as afinidades entre a flora e

fauna de uma região. Além disso, podem nos fornecer informações importantes

para se analisar fenômenos ecológicos, como mudanças na composição das

espécies, eventos de migração ou invasão (VARI et al., 2009).

A lista de espécies de peixes de água doce obtida neste estudo, juntamente

com as recentes publicações para a região – Checklist of the Terrestrial Vertebrates

of the Guiana Shield (HOLLOWELL & REYNOLDS, 2005), e Checklist of the Plants

of the Guiana Shield (FUNK et al., 2007), Checklist of the Fishes of the Guiana

Shield (VARI et al., 2009) – acrescentam uma valiosa contribuição ao conhecimento

da biota do Escudo das Guianas e servem como ponto de partida para futuras

coletas, estudos e esforços de conservação. Concordando com Vari et al. (2009),

esta lista de espécies não seria possível se não fosse a contribuição dos ictiólogos

ao redor do mundo, que com sua experiência e esforço providenciaram informações

importantes para o conhecimento de nossa ictiofauna, seja por corrigir erros ou

atualizar dados de classificações de espécies, ou ainda por atualizar as listas das

espécies conhecidas até então (REIS et al., 2003; BUCKUP et al., 2007; coleções

online: Fishbase, Neodat, Califórnia Academy of Sciences (CAS), Museum National

d’Histoire Naturelle (MNHN).

A região do Escudo das Guianas é umas das que mais fascinam os biólogos

ao redor do mundo, devido principalmente à sua geografia única, que inclui os

chamados tepuis, as savanas tropicais, planícies com numerosos rios, montanhas

isoladas, pântanos costeiros e as grandes áreas de floresta tropical, cada um com

uma vegetação característica. Por esta variedade de paisagens, estes ambientes

abrigam muitos táxons endêmicos, além de ecossistemas únicos como as florestas

da Guiana e os tepuis do Brasil, Venezuela e Guiana (HOLLOWELL& REYNOLDS,

2005).

48

As 1.957 espécies encontradas para o Escudo neste trabalho atestam o

grande avanço do nosso conhecimento sobre a ictiofauna de água doce dessa

região e mostram a incrível riqueza desta área. Este número representa quase o

quádruplo do número de espécies documentadas há quase um século por

Eigenmann (1912), que registrou menos de 500 espécies para a região.

Comparando-se o número encontrado com as recentes estimativas para toda

a região Neotropical, as 1.957 espécies do Escudo das Guianas representam 65.2%

do estimado por Goulding (1980), 54% do listado por Reis et al. (2003) no

CLOFFSCA e 32% do estimado pelos mesmos autores para a região. Em um estudo

recente, Lévêque et al. (2008), baseando-se em dados do site Fishbase, estimaram

que 4.035 espécies foram descritas para a região neotropical até aquele ano. O

número encontrado neste estudo representa 49% desse total. Tais números refletem

a incrível diversidade presente nas bacias hidrográficas tropicais e subtropicais da

região neotropical e mostram o quanto algumas estimativas podem estar corretas e

talvez em pouco tempo se aproximem do esperado por Schaefer (1998) e Reis et al.

(2003), que estimaram 8.000 e 6.025 espécies para a região, respectivamente.

Analisando a estimativa de Lasso et al. (2003) para a região do Escudo, os

resultados encontrados neste estudo foram distintos do esperado, pois os autores

haviam estimado que a região deveria possuir cerca de 2.200 espécies de peixes de

água doce, das quais 700 seriam endêmicas. Vari et al. (2009) foram além e

elaboraram o Checklist of the freshwater fishes of the Guiana Shield, onde

registraram 1.168 espécies e perceberam que a taxa de mudança na composição de

espécies entre os países decresce no sentido oeste-leste. No entanto, os autores

citados somente analisaram a região de alta elevação e algumas bacias adjacentes.

Assim, a lista de espécies elaborada neste trabalho contribui significativamente para

o conhecimento dos peixes de água doce do Escudo, visto que toda a região foi

incluída.

6.1.1 Identificação das espécies endêmicas

Este estudo revelou que uma parcela significativa da ictiofauna de água doce

do Escudo das Guianas é endêmica, confirmando-se a hipótese de alto nível de

endemismo para a região. 337 espécies ocorreram em duas ou mais bacias na

região, enquanto 541 espécies foram restritas a apenas uma bacia hidrográfica.

49

Tais espécies endêmicas se distribuem, em maior parte, entre as bacias

hidrográficas dos rios Orinoco (459 espécies), Negro (203 Espécies), Essequibo

(153 espécies), Maroni (124 espécies), Courantjin (97 espécies), Suriname (87

espécies) e Oiapoque (84 espécies), respectivamente. As espécies que se

apresentaram restritas a apenas uma bacia hidrográfica são encontradas em maior

número nas bacias dos rios Orinoco (299 espécies restritas) e Negro (90 espécies

restritas).

Outros autores já haviam registrado para a área um grande número de

espécies endêmicas para outros grupos de vertebrados (ÁVILA PIRES, 2005; LIM et

al., 2005; MILENSKY et al., 2005; SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005; BRAUN et al.,

2007; ROBBINS et al., 2007), ecossistemas herbáceos (HUBER, 2006) e plantas

vasculares (FUNK et al., 2007), sendo que nestes estudos foi observado que a

maioria das espécies endêmicas ocorre nas áreas de terra alta, encontradas em sua

maioria na bacia do rio Orinoco, o que coincide com o grande número de espécies

endêmicas encontradas para este corpo d’água neste trabalho (Apêndice 2; Tabela

7).

Este alto nível de endemismo na região do Escudo também ocorre devido à

grande parte dos cursos d’água da região correrem independentemente para os rios

Amazonas, Orinoco ou para o Oceano Atlântico, indicando uma longa separação

biótica entre eles. Apesar disso, é importante ressaltar que os rios Amazonas e

Orinoco são conectados pelo rio Casiquiare na porção oeste do Escudo, oferecendo

aos biogeógrafos uma grande oportunidade para avaliar como a ecologia e a

geografia histórica influenciaram a distribuição dos peixes da área (WINEMILLER et

al., 2008). Este rio corre em uma direção sul-oeste, cortando uma planície de floresta

alagada, sendo que na jusante ele aumenta consideravelmente de tamanho e

volume, ao receber água de alguns tributários do Orinoco. Na montante, ele se une

ao rio Guainía para formar a fonte do rio Negro, o maior tributário da bacia do

Amazonas (WINEMILLER et al., 2008). Sobre a sua formação, houveram alguns

debates (STERNBERG, 1975) e acredita-se que se seus processos naturais

continuarem aumentando, é provável que o rio Casiquiare irá capturar uma grande

porção do Alto Orinoco e levará ao rio Negro (STERNBERG, 1975).

Sobre a aproximação dos rios Orinoco e Amazonas, isto provavelmente

ocorreu no Mioceno, quando eles formaram um único sistema que, por um período,

drenou a parte norte do Caribe (WESSELINGH & SALO, 2006). Após, eles se

50

separaram devido ao crescimento do Arco Vaupés entre a Sierra de la Macarena e

as montanhas dos Andes no lado oeste e o Escudo das Guianas no lado leste. Ao

mesmo tempo, o fim da elevação dos Andes fez com que o Orinoco corresse para o

norte-leste da América do Sul, o que representa seu atual curso. Quase ao mesmo

tempo, o rio Amazonas passou a ter seu atual curso para o leste assim que a bacia

dos Andes, antes isolada, no oeste da Amazônia, se encheu de sedimentos,

inudando o Arco Purus e se tornando um sistema fluvial único que corria dos Andes

para o Atlântico (HOORN et al., 1995; LUNDBERG et al., 1998; ). Do fim do Mioceno

ao presente, como resultado de uma combinação de erosão e acumulação de

sedimentos, as bacias do Amazonas e Orinoco voltaram a se conectar através de

um canal contínuo de água, o conhecido rio Casiquiare (VON STERN, 1970).

Winemiller et al. (2008) estudaram as assembléias de peixes do rio Casiquiare

e encontraram muitas espécies distribuídas através dos rios Negro, Orinoco e

Casiquiare. Para o Escudo das Guianas, em relação às espécies endêmicas,

também foi observado esse padrão (Apêndice 2), o que confirma a distribuição da

maioria das espécies entre os três corpos d’água.

Houveram outros estudos que também registraram as espécies se

distribuindo em ambas as bacias (CRAMPTON & ALBERT, 2003; FREEMAN et al.,

2007; LITTMANN, 2007). Segundo Winemiller et al. (2008), se o rio Casiquiare

funcionar como um filtro zoogeográfico, ele parece ser um poro que permite certas

espécies se moverem livremente entre as duas bacias, Amazonas e Orinoco.

6.3 Distribuições das espécies endêmicas

Segundo Lasso et al. (2002), a Guiana Francesa, o Suriname e a Venezuela

são os países mais bem amostrados em relação à ictiofauna, enquanto a Guiana

juntamente com o Brasil e a Colômbia são os menos conhecidos, principalmente

porque os esforços foram concentrados em poucos locais. Em relação às bacias

ainda pouco exploradas, a do rio Negro, que ocupa a Venezuela, Brasil e uma

pequena parte da Colômbia, seria a mais bem conhecida.

Hubert & Renno (2006), ao analisar áreas de endemismo para as espécies de

peixes Characiformes da América do Sul também encontraram as bacias acima

citadas apresentando o maior número de espécies restritas aos seus corpos d’água.

Segundo Haffer (2008), geralmente os números de espécies cujas distribuições são

51

delimitadas por rios tendem a aumentar com a largura destes. Convém lembrar

também que a bacia do Orinoco abriga a maior parte das regiões montanhosas do

Escudo das Guianas, que foram citadas em vários estudos como sendo regiões de

alto nível de endemismo (ÁVILA PIRES, 2005; LIM et al., 2005; MILENSKY et al.,

2005; SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005; BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al.,

2007). Em relação à bacia do rio Negro, Goulding et al. (1988) encontrou

aproximadamente 450 espécies de peixes para a mesma, e estimou que o número

total deve chegar perto de 700 espécies. Os autores sugeriram que esta grande

diversidade faz desta bacia uma das mais diversas no mundo e com um grande

número de endemismos.

Lundberg (1998) encontrou que a maior parte da diversificação dos peixes

neotropicais ocorreu há 90 maa no Cretáceo, quando as drenagens dos rios

passaram por muitas mudanças, a maioria causada pela elevação dos Andes. Isto

teria criado a formação de novas divisões nas drenagens, particularmente a

divergência do rio Amazonas no Mioceno. O autor também encontrou que o rio

Takutu da bacia do Amazonas fez parte de um rio que corria na direção norte-leste

até o Escudo das Guianas através do rio Berbice. No entanto, parece que o fluxo

d’água deste rio desviou ao sul em direção ao rio Amazonas durante o Terciário, o

que pode significar que os rios do Escudo das Guianas e da bacia do Amazonas se

separaram neste momento. Estas mudanças na morfologia dos rios pode ter levado

muitas espécies a se distribuírem por mais bacias hidrográficas do que o esperado.

Para explicar o significativo número de espécies ocorrendo em apenas uma

bacia hidrográfica em determinadas regiões, Fjeldsa (1994) postulou que a evolução

das biotas tropicais pode estar relacionada a um processo de diferenciação local nas

terras emersas durante o período em que ocorreram as incursões marinhas, e de

acumulação de espécies nas terras baixas durante o período de baixos níveis do

mar. Nores (1999) concordou com Fjeldsa (1994) e, ao analisar a possível origem da

diversidade de aves da Amazônia, propôs a hipótese "museu" para explicar os níveis

de endemismo do grupo estudado. De acordo com este autor, as terras baixas

tropicais agiram como "museus", onde várias espécies foram acumuladas como

consequência principalmente das incursões marinhas que funcionaram como

eventos vicariantes, diferenciando as terras baixas das terras emersas. A bacia do

rio Orinoco abriga quase toda a região montanhosa (inclusive os chamados tepuis)

do Escudo das Guianas em sua superfície, por isso sua endemicidade pode ser

52

explicada pelas hipóteses baseadas nos eventos geológicos e climáticos que

ocorreram no Mioceno.

Segundo Nores (1999), a duração das transgressões marinhas no Terciário

pode ter sido de 800.000 anos. Se realmente ocorreu a formação das ilhas, então

este tempo pode ter sido suficiente para causar uma significativa diferenciação na

maioria dos táxons (CAPPARELLA, 1998 apud NORES, 1999). Estes aspectos,

assim como algumas variáveis ambientais e ecológicas das ilhas que se formaram

com as transgressões marinhas, levaram ao complexo padrão de distribuição, aos

vários graus de diferenciação e à alta diversidade da biota amazônica encontrada

atualmente (NORES, 1999).

Hubert & Renno (2006) analisaram os padrões biogeográficos das espécies

de água doce da ordem Characiformes e observaram que as áreas de endemismo

encontradas para o grupo parecem ter sido influenciadas pela distribuição das terras

emersas durante as incursões marinhas que ocorreram no Mioceno. Os resultados

de seu estudo sugerem que o estabelecimento da moderna ictiofauna de água doce

da América do Sul foi ocasionada pela interação entre incursões marinhas, elevação

dos paleoarcos e conexões históricas que permitiram a dispersão através das

drenagens.

Lovejoy et al. (1998), estudando raias de água doce, também discutiram

sobre a origem de espécies de peixes de água doce através das incursões marinhas

do Mioceno. Segundo eles, a América do Sul experimentou profundas mudanças na

topografia, ambiente aquático e padrões na drenagem dos rios, o que ocasionou a

diversificação e estruturação das comunidades de peixes neotropicais.

Tedesco et al. (2005) também tentaram explicar como as evidências históricas

configuraram o padrão atual de diversidade de peixes de água doce. Segundo eles,

muito se postulou que os eventos climáticos do passado tiveram um impacto limitado

na riqueza de espécies porque estas teriam se dispersado. No entanto, esta

hipótese não é válida para organismos que possuem distribuição restrita por alguma

barreira geográfica, que é o caso dos peixes de água doce, pois os eventos do

passado teriam levado à uma perceptível configuração na atual diversidade de

espécies.

53

6.4 Áreas de Endemismo

A delimitação de áreas de endemismo é uma das mais importantes etapas de

uma análise biogeográfica, pois é quando se pode reconhecer as unidades básicas

da estrutura histórica na qual as biotas evoluíram (CRACRAFT, 1988). Esta análise

é uma das mais importantes ferramentas para se inferir sobre áreas para

conservação.

As 17 áreas de endemismo reconhecidas para os peixes de água doce do

Escudo das Guianas mostram o quanto esta região é importante para a

implementação de ações de conservação. A riqueza de espécies restritas às suas

bacias parece seguir o padrão de outros grupos de vertebrados (ÁVILA PIRES,

2005; LIM et al., 2005; MILENSKY et al., 2005; SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005;

BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al., 2007), que mostraram semelhantes resultados

em relação às áreas de endemismo Orinoco e Negro, os quais apresentaram os

maiores níveis de endemicidade.

A bacia do rio Orinoco tem sido considerada como uma importante área de

endemismo para vários grupos de organismos, não somente para os vertebrados.

Algumas pesquisas revelaram um grande número de endemismos também para a

flora (STEYERMARK, 1986; FUNK et al., 2007) e invertebrados (GOLDANI &

CARVALHO, 2003).

Em relação aos tributários da bacia Amazônica, Vari & Weitzman (1990)

realizaram um dos primeiros estudos que revelou para a mesma uma complexa

história e a existência de várias áreas de endemismo para os peixes de água doce.

Tal padrão foi comprovado por Hubert & Renno (2006) que, ao estudar a ordem

Characiformes, delimitaram 2 grandes áreas de endemismo envolvendo esta bacia.

Neste estudo, cinco áreas de endemismo foram encontradas para o sistema

amazônico dentro do Escudo das Guianas, sendo estas formadas pelas maiores

bacias da região. Uma dessas bacias é a do rio Negro, uma importante área de

endemismo para outros grupos de vertebrados (AMORIN & PIRES, 1999; BORGES,

2007)

Dentre as bacias menores, quatro apresentaram os menores níveis de

endemicidade, com apenas 1 espécie restrita aos seus corpos d’água: rios Javari,

Cuieiras, Mana e Jauaperi. Estas áreas foram consideradas como potenciais áreas

de endemismo, pois há a possibilidade de que outras espécies endêmicas sejam

54

encontradas através de futuros inventários biológicos direcionados.

A região das Guianas tem sido tradicionalmente reconhecida como área de

endemismo para vertebrados terrestres (CRACRAFT, 1985; SILVA & OREN, 1996;

ALEIXO, 2004). Neste estudo, um padrão similar ocorreu para as espécies de peixes

de água doce restritas, que se distribuíram em nove áreas de endemismo entre as

Guianas e o Suriname. As outras bacias não apresentaram espécies restritas, o que

pode ser explicado pelo pouco esforço de amostragem nestas áreas (LASSO et al.,

2002). Futuras expedições podem aumentar a diversidade conhecida para a região

e, consequentemente, revelar novas áreas de endemismo.

Ao se comparar as áreas de endemismo deste estudo com aquelas limitadas

por Hubert & Renno (2006), percebeu-se que houve semelhança principalmente com

as áreas de endemismo Orinoco-Alto Negro e Guiana, delimitadas para os peixes da

ordem Characiformes. Tal semelhança foi observada ao se analisar o cladograma de

área gerado pelos autores, que utilizaram a Análise de Parcimônia de Endemismos

(PAE). Esta semelhança demonstra a importância biogeográfica de tais áreas para o

grupo de peixes de água doce.

6.5 Limites das Ecorregiões de água doce

De acordo com os resultados desse estudo, foi possível comparar os limites

das ecorregiões de água doce propostas por Abell et al. (2008) e as oito regiões

biogeográficas geradas pela análise de similaridade da composição de espécies

endêmicas entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. Ao se analisar a

congruência entre os dois esquemas, observou-se que os resultados divergiram,

especialmente em relação às bacias do sistema amazônico e à região da bacia do

rio Essequibo.

Em relação à ecorregião Guianas, os esquemas não coincidiram devido à

separação da bacia do rio Essequibo do restante das bacias das Guianas. Segundo

a análise cluster, o contrário deveria ocorrer e esta bacia também não deveria ter se

unido às bacias dos rios Cuyuni e Mazaruni.

Apesar disso, houveram algumas congruências. As seis ecorregiões

propostas para a bacia do rio Orinoco coincidiram com a área de endemismo

Orinoco revelada neste trabalho. A ecorregião Rio Negro também coincidiu com o

esquema de regionalização da análise de cluster. Segundo Abell et al. (2008), estas

55

regiões apresentam alta riqueza e endemismo, o que também se assemelha com os

resultados deste estudo. Winemiller et al. (2008) analisaram a bacia do rio Negro e

observaram que a mesma possui uma das maiores riquezas de espécies do mundo,

o que faria da região uma potencial área para conservação.

Abell et al. (2008) definiram a ecorregião como sendo uma grande área que

delimita um ou mais sistemas de água doce com distintas assembléias de espécies

e comunidades de água doce. Para os esforços de conservação, as espécies

endêmicas e/ou ameaçadas tem fundamental importância, o que parece não ter sido

considerado pelos autores como principal ponto. Além disso, os critérios utilizados

para delinear os limites das ecorregiões da América do Sul não parecem uniformes.

Segundo os autores, em algumas áreas foram utilizados dados ao nível de família e

em outras ocasiões se utilizou dados de composição de espécies ou subespécies.

Eles também utilizaram apenas algumas espécies para a análise, o que significa que

os limites podem mudar de acordo com a distribuição do táxon analisado.

Sobre os dados de distribuição, os autores utilizaram também diferentes

critérios. Quando a área era bem definida, os limites das ecorregiões puderam ser

delineados com um grau de certeza mais refinado. Nos sistemas de bacias de rios

maiores, os limites foram delineados através da melhor aproximação possível.

Ainda segundo Abell et al. (2008), as ecorregiões de água doce captam os

padrões gerados primariamente por filtros em escalas continentais e regionais.

Pórem, esta análise talvez pudesse ter um maior grau de confiabilidade se tivessem

sido considerados táxons similares entre as regiões, ou seja, os critérios uniformes.

Assim, conclui-se que as ecorregiões de água doce propostas para o Escudo

das Guianas não parecem ser unidades biogeográficas naturais, visto que a maioria

das áreas propostas não apresentaram congruência com a regionalização

biogeográfica baseada na similaridade biótica entre as bacias hidrográficas. O

modelo de regionalização biogeográfica apresentado nesse estudo poderia refletir

melhor a variação biológica dentro do escudo, pois os táxons utilizados foram do

mesmo nível, e várias espécies foram incluídas na análise.

Os autores reconheceram que as ecorregiões apresentadas não são

unidades homogêneas e encorajaram outras pesquisas para que dados de outros

organismos, e até mesmo de peixes de água doce, possam melhorar esse esquema

em estudos futuros. Eles concordam com outros pesquisadores (e.g. BROOKS,

2004) que acreditam que os sistemas de água doce e suas espécies passam por um

56

estado crítico de ameaças e, portanto, fica claro que esperar pelos dados ideais

sobre a biodiversidade antes de gerar ferramentas que auxiliem nas estratégias de

conservação não é um ato inteligente. Assim, muitos esquemas de regionalização

biogeográfica ainda serão produzidos e melhorados, através de outras análises, até

que tenhamos dados suficientes para refinar nossos estudos.

57

7. CONCLUSÕES

• A ictiofauna de água doce da região do Escudo das Guianas é bastante

diversa, com 1.957 espécies representando uma parte considerável das estimativas

feitas para toda a região Neotropical.

• Há endemismos em todas as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas,

sugerindo um longo processo de isolamento entre elas.

• Um número significativo de espécies endêmicas foi registrado,

confirmando a hipótese de alto nível de endemismo para a região. Deste número,

mais da metade é restrita a apenas uma bacia hidrográfica.

• A ictiofauna endêmica se distribui, em maior parte, entre as bacias

hidrográficas dos rios Orinoco, Negro, Essequibo, Maroni, ilhas Essequibo-Oeste

Demerara, Courantjin, Suriname e Oiapoque, respectivamente. Algumas pequenas

bacias que drenam para o Amazonas são as que abrigam menos espécies.

• As espécies que se apresentaram restritas a apenas uma bacia

hidrográfica são encontradas, em sua maioria, nas bacias dos rios Orinoco e Negro.

Enquanto isso, as bacias que apresentaram os menores níveis de endemicidade

foram as bacias dos rios Javari, Cuieiras, Mana e Jauaperi, com apenas 1 espécie

restrita aos seus corpos d’água. Há a possibilidade de que outras espécies

endêmicas sejam encontradas através de futuros inventários biológicos

direcionados.

• Foram registradas dezessete áreas de endemismo para a ictiofauna de

água doce (Synnamary-Comté; Araguari; Essequibo; Nickerie; Coppename; Jari;

Uatumã-Jatapu; Oiapoque; Courantjin; Approuague; Maroni; Trombetas; Orinoco;

Suriname; Negro; Branco; Cuyuni e Mazaruni). Este grande número atesta a

importância biogeográfica do Escudo das Guianas e pode servir de estratégia para

conservação.

58

• As Ecorregiões de água doce propostas para o Escudo das Guianas não

parecem ser unidades biogeográficas naturais, visto que apenas as ecorregiões que

envolvem as bacias dos rios Orinoco e Negro apresentaram congruência com a

regionalização biogeográfica baseada na similaridade biótica entre as bacias

hidrográficas.

59

8. REFERÊNCIAS

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APÊNDICES

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Apêndice A – Índices de similaridade de Jaccard (J) entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. (1) bacia do rio Orinoco; (2) Cuyuni e Mazaruni; (3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo-Oeste Demerara; (5) Demerara; (6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin; (10) Nickerie; (11) Bigi Pan; (12) Coppename; (13) Suriname; (14) Cottica; (15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) Sinnamary-Comté; (19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque; (22) Caciporé; (23) Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi; (26) Uatumã-Jatapu; (27) Cueiras; (28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas; (32) Curuá; (33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari; (38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo Samaúma; (42) Jupati; (43) Araguari.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

1 1

2 0,058 1

3 0,099 0,276 1

4 0,075 0,333 0,742 1

5 0,059 0,587 0,261 0,361 1

6 0,051 0,603 0,224 0,303 0,804 1

7 0,05 0,627 0,236 0,317 0,792 0,837 1

8 0,047 0,596 0,219 0,286 0,761 0,897 0,878 1

9 0,061 0,299 0,263 0,251 0,352 0,337 0,366 0,343 1

10 0,044 0,261 0,151 0,171 0,309 0,338 0,36 0,366 0,505 1

11 0,045 0,313 0,153 0,176 0,377 0,419 0,422 0,458 0,485 0,79 1

12 0,025 0,129 0,066 0,075 0,162 0,179 0,188 0,203 0,266 0,457 0,492 1

13 0,042 0,214 0,148 0,159 0,245 0,263 0,28 0,281 0,415 0,542 0,575 0,391 1

14 0,045 0,298 0,15 0,171 0,356 0,394 0,397 0,429 0,466 0,742 0,926 0,508 0,621 1

15 0,045 0,294 0,149 0,17 0,333 0,368 0,371 0,4 0,462 0,731 0,875 0,477 0,596 0,946 1

16 0,06 0,201 0,179 0,176 0,234 0,218 0,241 0,212 0,39 0,381 0,392 0,241 0,397 0,413 0,432 1

17 0,04 0,222 0,141 0,158 0,261 0,268 0,274 0,259 0,304 0,337 0,398 0,289 0,319 0,429 0,44 0,496 1

18 0,033 0,208 0,106 0,129 0,231 0,25 0,241 0,241 0,302 0,347 0,393 0,301 0,363 0,424 0,419 0,415 0,622 1

19 0,033 0,187 0,108 0,132 0,219 0,222 0,215 0,227 0,29 0,343 0,371 0,284 0,314 0,4 0,411 0,41 0,586 0,616 1

20 0,028 0,238 0,11 0,137 0,27 0,299 0,286 0,308 0,304 0,41 0,478 0,364 0,347 0,515 0,507 0,395 0,691 0,681 0,681 1

21 0,028 0,149 0,107 0,117 0,173 0,173 0,179 0,176 0,266 0,272 0,288 0,225 0,276 0,314 0,299 0,377 0,485 0,495 0,576 0,511 1

22 0,011 0,059 0,03 0,031 0,069 0,058 0,074 0,06 0,065 0,068 0,081 0,094 0,051 0,076 0,075 0,085 0,107 0,091 0,141 0,158 0,161

67

Continuação do Apêndice A

23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42

23 1

24 0,067 1

25 0,01 0,038 1

26 0,019 0,048 0,133 1

27 0,015 0,037 0,4 0,125 1

28 0,015 0,038 0,5 0,133 0,4 1

29 0,02 0,037 0,4 0,125 0,333 0,4 1

30 0,01 0,037 0,4 0,125 0,333 0,4 0,333 1

31 0,013 0,041 0,08 0,118 0,077 0,08 0,077 0,167 1

32 0,01 0,038 0,667 0,143 0,5 0,667 0,5 0,5 0,083 1

33 0,01 0,038 0,667 0,143 0,5 0,667 0,5 0,5 0,083 1,000 1

34 0,01 0,038 0,5 0,133 0,4 0,5 0,4 0,4 0,08 0,667 0,667 1

35 0,015 0,038 0,5 0,133 0,4 0,5 0,4 0,4 0,08 0,667 0,667 0,5 1

36 0,01 0,038 0,667 0,143 0,5 0,667 0,5 0,5 0,083 1,000 1,000 0,667 0,667 1

37 0,018 0,029 0,1 0,065 0,095 0,1 0,095 0,095 0,049 0,105 0,105 0,1 0,1 0,105 1

38 0,014 0,032 0,143 0,08 0,133 0,143 0,133 0,133 0,057 0,154 0,154 0,143 0,143 0,154 0,333 1

39 0,019 0,03 0,111 0,069 0,105 0,111 0,105 0,105 0,051 0,118 0,118 0,111 0,111 0,118 0,286 0,765 1

40 0,01 0,034 0,222 0,1 0,2 0,222 0,2 0,2 0,067 0,25 0,25 0,222 0,222 0,25 0,35 0,5 0,389 1

41 0,01 0,034 0,2 0,095 0,182 0,2 0,182 0,182 0,065 0,222 0,222 0,2 0,2 0,222 0,4 0,692 0,529 0,7 1

42 0,01 0,034 0,2 0,095 0,182 0,2 0,182 0,182 0,065 0,222 0,222 0,2 0,2 0,222 0,4 0,692 0,529 0,7 1 1

43 0,013 0,039 0,071 0,051 0,069 0,071 0,069 0,069 0,041 0,074 0,074 0,071 0,071 0,074 0,353 0,29 0,257 0,25 0,333 0,333

68

Apêndice B - Lista das espécies de peixes de água doce que ocorrem nas 43 bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. AD = ampla distribuição; E = espécie endêmica ao Escudo das Guianas. Para as espécies endêmicas: (1) bacia do rio Orinoco; (2) Cuyuni e Mazaruni; (3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo-Oeste Demerara; (5) Demerara; (6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin; (10) Nickerie; (11) Bigi Pan; (12) Coppename; (13) Suriname; (14) Cottica; (15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) Sinnamary-Comté; (19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque; (22) Caciporé; (23) Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi; (26) Uatumã-Jatapu; (27) Cueiras; (28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas; (32) Curuá; (33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari; (38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo Samaúma; (42) Jupati; (43) Araguari. Sequência taxonômica de acordo com CLOFFSCA (REIS et al., 2003).

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

CARCHARINIFORMES

CARCHARHINIDAE

Carcharhinus leucas AD

PRISTIFORMES

PRISTIDAE

Pristis pectinata AD

Pristis perotteti AD

Pristis pristis AD

RAJIFORMES

POTAMOTRYGONIDAE

Paratrygon aiereba AD

Plesiotrygon iwamae AD

Potamotrygon boesemani E 9

Potamotrygon constellata AD

Potamotrygon histrix AD

Potamotrygon marinae E 16

Potamotrygon motoro AD

Potamotrygon ocellata AD

Potamotrygon orbignyi AD

Potamotrygon schroederi E 1; 23

Potamotrygon scobina AD

LEPIDOSIRENIFORMES

LEPIDOSIRENIDAE

Lepidosiren paradoxa AD

OSTEOGLOSSIFORMES

OSTEOGLOSSIDAE

69

Arapaima gigas AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Osteoglossum bicirrhosum AD

Osteoglossum ferreirai E 1; 23

ANGUILLIFORMES

ANGUILLIDAE

Anguilla rostrata AD

OPHICHTHIDAE

Stictorhinus potamius AD

CLUPEIFORMES

CLUPEIDAE

Odontognathus mucronatus AD

Rhinosardinia amazonica AD

Rhinosardinia bahiensis AD

ENGRAULIDAE

Amazonsprattus scintilla E 1; 23; 37

Anchoa parva AD

Ancho spinifer AD

Anchovia surinamensis AD

Anchoviella brevirostris AD

Anchoviella carrikeri AD

Anchoviella cayennensis AD

Anchoviella guianensis AD

Anchoviella jamesi AD

Anchoviella lepidendostole AD

Anchoviella manamensis E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16

Anchoviella perezi E 1

Lycengraulis batesii AD

Lycengraulis grossidens AD

Pterengraulis atherinoides AD

PRISTIGASTERIDAE

70

Ilisha amazonica AD

Pellona castelnaeana AD

Pellona flavipinnis AD

Pristigaster cayana AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Pristigaster whiteheadi AD

CHARACIFORMES

PARODONTIDAE

Apareiodon agmatos E 2

Apareiodon gransabana E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Apareiodon orinocensis E 1

Parodon apolinari E 1

Parodon bifasciatus E 24

Parodon buckleyi AD

Parodon guyanensis E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Parodon suborbitalis AD

CURIMATIDAE

Curimata aspera AD

Curimata cerasina E 1

Curimata cisandina AD

Curimata cyprinoides AD

Curimata incompta E 1; 39

Curimata inornata AD

Curimata knerii AD

Curimata ocellata AD

Curimata roseni AD

Curimata vittata AD

Curimatella alburna AD

Curimatella dorsalis AD

Curimatella immaculata AD

Curimatella meyeri AD

71

Curimatopsis crypticus AD

Curimatopsis evelynae AD

Curimatopsis macrolepis AD

Curimatopsis microlepis AD

Cyphocharax abramoides AD

Cyphocharax festivus AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Cyphocharax gouldingi AD

Cyphocharax helleri E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 37; 43

Cyphocharax leucostictus AD

Cyphocharax meniscaprorus E 1

Cyphocharax mestomyllon E 23

Cyphocharax microcephalus E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Cyphocharax multilineatus E 1; 23

Cyphocharax nigripinnis AD

Cyphocharax notatus AD

Cyphocharax oenas E 1

Cyphocharax plumbeus AD

Cyphocharax punctatus E 16

Cyphocharax spiluropsis AD

Cyphocharax spilurus E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 11; 13; 14; 15; 16; 17; 23; 24; 43

Cyphocharax vexillapinnus AD

Potamorhina altamazonica AD

Potamorhina latior AD

Potamorhina pristigaster AD

Psectrogaster amazonica AD

Psectrogaster ciliata AD

Psectrogaster essequibensis AD

Psectrogaster falcata AD

Psectrogaster rutiloides AD

72

Steindachnerina argentea AD

Steindachnerina bimaculata AD

Steindachnerina guentheri AD

Steindachnerina hypostoma AD

Steindachnerina leucisca AD

Steindachnerina pupula E 1

Steindachnerina planiventris AD

Steindachnerina varii E 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

PROCHILODONTIDAE

Prochilodus mariae E 1

Prochilodus nigricans AD

Prochilodus rubrotaeniatus E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 24

Semaprochilodus insignis AD

Semaprochilodus kneri E 1

Semaprochilodus laticeps E 1

Semaprochilodus taeniurus AD

Semaprochilodus varii E 16

ANOSTOMIDAE

Abramites hypselonotus AD

Anostomoides atrianalis E 1

Anostomoides laticeps AD

Anostomus anostomus AD

Anostomus brevior E 21

Anostomus ternetzi AD

Gnathodolus bidens E 1; 26

Laemolyta fernandezi AD

Laemolyta garmani AD

Laemolyta nitens AD

Laemolyta orinocensis E 1

Laemolyta proxima AD

73

Laemolyta taeniata AD

Laemolyta varia AD

Leporellus vittatus AD

Leporinus affinis AD

Leporinus acutidens AD

Leporinus agassizi AD

Leporinus alternus AD

Leporinus amazonicus AD

Leporinus arcus AD

Leporinus aripuanensis AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Leporinus badueli E 16; 17; 18; 19; 20; 21

Leporinus boehlkei E 1

Leporinus brunneus AD

Leporinus cylindriformes AD

Leporinus desmotes AD

Leporinus despaxi E 16; 17; 18; 19; 20; 21

Leporinus fasciatus AD

Leporinus friderici AD

Leporinus gossei E 16

Leporinus granti E 1; 17

Leporinus jamesi AD

Leporinus klausewitzi AD

Leporinus latofasciatus E 1

Leporinus lebaili E 16

Leporinus leschenaulti AD

Leporinus maculatus AD

Leporinus megalepis E 3; 4

Leporinus melanopleura AD

Leporinus melanostictus E 19; 21; 37

Leporinus moralesi AD

Leporinus nattereri AD

74

Leporinus nigrotaeniatus E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 23

Leporinus nijsseni E 13

Leporinus pachycheilus AD

Leporinus ortomaculatus E 1; 23; 24

Leporinus pachyurus AD

Leporinus parae AD

Leporinus paralternus AD

Leporinus pellegrini AD

Leporinus pitingai E 26

Leporinus punctatus E 1

Leporinus spilopleura E 21

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Leporinus steyermarki E 1

Leporinus striatus AD

Leporinus subniger AD

Leporinus trifasciatus AD

Leporinus uatumaensis E 26

Leporinus yophorus E 1

Petulanos plicatus E 3; 9

Petulanos spiloclistron E 10

Pseudanos gracilis AD

Pseudanos irinae E 1

Pseudanos trimaculatus AD

Pseudanos winterbotomi AD

Rhytiodus argenteofuscus AD

Rhytiodus microlepis AD

Sartor elongatus E 30; 31

Schizodon fasciatus AD

Schizodon scotorhabdotus E 1

Schizodon vittatus AD

Synaptolaemus cingulatus AD

75

CHILODONTIDAE

Caenotropus labyrinthicus AD

Caenotropus maculosus E 1; 2; 3; 9; 16

Caenotropus mestomorgmatos E 1; 23

Chilodus gracilis AD

Chilodus punctatus AD

Chilodus zunevei E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 18; 19; 21; 43

CRENUCHIDAE

Ammocryptocharax elegans AD

Ammocryptocharax lateralis E 2; 3

Ammocryptocharax minutus AD

Ammocryptocharax vintonae E 1; 2; 3

Characidium boaevistae AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Characidium brevirostre E 22; 37; 38; 39; 41; 42; 43

Characidium chupa AD

Characidium crandellii AD

Characidium declivirostre AD

Characidium hasemani AD

Characidium longum E 1

Characidium pellucidum E 1; 3; 16

Characidium pteroides E 1; 3

Characidium roesseli AD

Characidium steindachneri AD

Characidium zebra AD

Characidium sp1 E 23

Crenuchus spilurus AD

Elachocharax geryi E 1; 23

Elachocharax junki AD

Elachocharax mitopterus E 1; 23

Elachocharax pulcher AD

Leptocharacidium omospilus E 1; 23; 37

76

Melanocharacidium blennioides E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Melanocharacidium compressus E 1

Melanocharacidium depressum E 1; 23; 26

Melanocharacidium dispilomma AD

Melanocharacidium melanopteron E 1

Melanocharacidium nigrum E

1; 2; 3; 4; 5; 7; 9; 16; 21; 22; 23; 24; 25; 26; 27; 28; 29; 30; 31; 32; 33; 34; 35; 36; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43

Melanocharacidium pectorale AD

Microcharacidium eletrioides E 1; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Microcharacidium gnomus E 1; 23

Microcharacidium weitzmani AD

Odontocharacidium aphanes AD

Poecilocharax bovalii E 3

Poecilocharax weitzmani AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Skiotocharax meizon E 2; 7

HEMIODONTIDAE

Anodus elongatus AD

Anodus orinocensis AD

Argonectes longiceps AD

Bivibranchia bimaculata E 9; 13; 16

Bivibranchia fowleri AD

Bivibranchia simulata E 10; 12; 13; 21

Hemiodus amazonum AD

Hemiodus argenteus AD

Hemiodus atranalis AD

Hemiodus goeldii E 1; 22

Hemiodus gracilis AD

Hemiodus huraulti E 16; 17

Hemiodus immaculatus AD

Hemiodus jatuarana E 31

77

Hemiodus microlepis AD

Hemiodus quadrimaculatus AD

Hemiodus semitaeniatus AD

Hemiodus thayeria AD

Hemiodus unimaculatus AD

Hemiodus vorderwinckleri AD

Micromischodus sugillatus AD

GASTEROPELECIDAE

Carnegiella marthae E 1; 23

Carnegiella schereri AD

Carnegiella strigata AD

Gasteropelecus levis AD

Gasteropelecus sternicla AD

Thoracocharax securis AD

Thoracocharax stellatus AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

CHARACIDAE

ESPÉCIES INCERTAE SEDIS

Boehlkea fredcochui AD

Deuterodon potaroensis E 3

Engraulisoma taeniatum AD

Schultzites axelrodi E 1

AGONIATINAE

Agoniates anchovia AD

Agoniates halecinus AD

APHYOCHARACINAE

Aphyocharax agassizii AD

Aphyocharax alburnus AD

Aphyocharax colifax E 1

Aphyocharax erythrurus E 1

78

Aphyocharax nattereri AD

Aphyocharax sp.2 AD

Aphyocharax yekwanae E 1

BRYCONINAE

Brycon amazonicus AD

Brycon bicolor E 1

Brycon coquenani E 1

Brycon falcatus AD

Brycon melanopterus AD

Brycon pesu AD

Brycon polylepis AD

Brycon whitei E 1

CHARACINAE

Acanthocharax microlepis E 1; 3

Acestrocephalus sardina AD

Charax apurensis E 1

Charax condei AD

Charax gibbosus E 1; 3; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Charax hemigrammus AD

Charax metae E 1

Charax michaeli E 24

Charax niger E 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43

Charax notulatus E 1

Charax pauciradiatus AD

Charax rupununi AD

Charax unimaculatus AD

Cynopotamus amazonus AD

Cynopotamus bipunctatus E 1

Cynopotamus essequibensis E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43

Galeocharax gulo AD

79

Gnathocharax steindachneri AD

Heterocharax leptogrammus E 1; 23

Heterocharax macrolepis AD

Heterocharax virgulatus AD

Hoplocharax goethei AD

Lonchogenys ilisha E 1; 23

Phenacogaster apletostigma E 43

Phenacogaster carteri E 2

Phenacogaster megalostictus E 1; 3

Phenacogaster microstictus E 1; 3; 4; 5

Phenacogaster pectinatus AD

Phenacogaster sp.1 AD

Phenacogaster sp.2 E 1; 23

Phenacogaster sp.5 E 43

Priocharax ariel E 1; 23

Roeboides affinis AD

Roeboides araguaito E 1

Roeboides biserialis AD

Roeboides descalvadensis AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Roeboides dientonito AD

Roeboides myersi AD

Roeboides numerosus E 1

Roeboides oligistos AD

CHEIRODONTINAE

Cheirodontops geayi E 1

Odontostilbe fugitiva AD

Odontostilbe gracilis E 16; 17

Odontostilbe littoris E 18

Odontostilbe pao E 1

Odontostilbe pulchra AD

80

Odontostilbe splendida E 1

Prodontocharax alleni AD

Serrapinus micropterus AD

GLANDULOCAUDINAE

Corynopoma riisei AD

Gephyrocharax valencia E 1

Ptychocharax rhyacophila E 23

Tyttocharax cochui AD

Tyttocharax madeirae AD

Xenurobrycon pteropus AD

IGUANODECTINAE

Iguanodectes adujai E 1; 24

Iguanodectes geisleri AD

Iguanodectes gracilis E 23

Iguanodectes rachovii AD

Iguanodectes spilurus AD

Iguanodectes variatus AD

Piabucus dentatus AD

SERRASALMINAE

Acnodon normani AD

Acnodon oligacanthus E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Acnodon senai E 37

Catoprion mento AD

Colossoma macropomum AD

Metynnis altidorsalis E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43

Metynnis argenteus AD

Metynnis fasciatus AD

Metynnis hypsauchen AD

Metynnis lippincottianus AD

Metynnis longipinnis E 23

81

Metynnis luna AD

Metynnis maculatus AD

Metynnis orinocensis E 1

Mylesinus paraschomburgkii AD

Mylesinus schomburgkii E 1; 3

Myleus asterias AD

Myleus knerii E 16

Myleus lobatus AD

Myleus pacu E 3

Myleus rhomboidalis AD

Myleus rubripinnis AD

Myleus schomburgkii AD

Myleus setiger AD

Myleus ternetzi E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43

Myleus torquatus AD

Myloplus arnoldi AD

Myloplus asterias AD

Myloplus planquettei E 3; 16; 17

Myloplus rhomboidalis AD

Myloplus rubripinnis AD

Myloplus schomburgkii AD

Myloplus ternetzi E 9; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 23; 24; 25; 26; 27; 28; 29; 30; 31; 32; 33; 34; 35; 36; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Myloplus torquatus E 1; 23

Mylossoma aureum AD

Mylossoma duriventre AD

Piaractus brachypomus AD

Pristobrycon aureus AD

Pristobrycon calmoni AD

Pristobrycon careospinus E 1

Pristobrycon maculipinnis E 1

82

Pristobrycon striolatus AD

Pygocentrus cariba E 1

Pygocentrus nattereri AD

Pygocentrus palometa E 1

Pygopristis denticulata AD

Serrasalmo emarginatus E 3

Serrasalmo stagnatilis E 3

Serrasalmus altispinis E 26

Serrasalmus altuvei E 1

Serrasalmus compressus AD

Serrasalmus eigenmanni AD

Serrasalmus elongatus AD

Serrasalmus gouldingi AD

Serrasalmus hastatus E 23

Serrasalmus hollandi AD

Serrasalmus humeralis AD

Serrasalmus irritans E 1

Serrasalmus maculatus AD

Serrasalmus manueli AD

Serrasalmus medinai E 1

Serrasalmus nalseni E 1

Serrasalmus neveriensis AD

Serrasalmus nigricans AD

Serrasalmus rhombeus AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Serrasalmus serrulatus AD

Serrasalmus spilopleura AD

Tometes lebaili E 15; 16; 17

Tometes makue E 1; 23

Tometes trilobatus E 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 43

Utiaritichthys sennaebragai AD

STETHAPRIONINAE

83

Brachychalcinus orbicularis E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16

Poptella brevispina AD

Poptella compressa AD

Poptella longipinnis AD

Poptella orbicularis E 43

Stethaprion crenatum AD

TETRAGONOPTERINAE

Tetragonopterus argenteus AD

Tetragonopterus chalceus AD

Tetragonopterus lemniscatus E 9

TRIPORTHEINAE

Triportheus albus AD

Triportheus angulatus AD

Triportheus auritus AD

Triportheus brachipomus E 1; 3; 4; 5; 9; 16; 43

Triportheus culter AD

Triportheus curtus AD

Triportheus elongatus AD

Triportheus pictus AD

Triportheus rotundatus AD

Triportheus orinocensis E 1

Triportheus venezuelensis E 1

GÊNEROS INCERTAE SEDIS

Aphyocharacidium melandetum E 3, 13

Aphyodite grammica E 3

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Astyanax abramis AD

Astyanax ajuricaba E 23

Astyanax anterior AD

Astyanax argyrimarginatus AD

Astyanax bimaculatus AD

84

Astyanax clavitaeniatus E 24

Astyanax fasciatus AD

Astyanax gracilior AD

Astyanax guianensis E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 21; 23

Astyanax integer E 1

Astyanax leopoldi E 19; 21

Astyanax maximus AD

Astyanax metae AD

Astyanax microlepis AD

Astyanax multidens AD

Astyanax mutator E 3

Astyanax myersi E 1

Astyanax poetzschkei AD

Astyanax rupununi E 3

Astyanax saltor AD

Astyanax scintillans E 1

Astyanax siapae E 1

Astyanax stilbe AD

Astyanax superbus E 1

Astyanax validus E 18

Astyanax venezuelae E 1

ESPÉCIES INQUIRENDAE

Atopomesus pachyodus E 23

Aulixidens eugeniae E 1

Axelrodia lindeae AD

Axelrodia riesei E 1

Bario steindachneri AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Brittanichthys axelrodi E 23

Brittanichthys myersi E 23

Bryconamericus alpha E 1

Bryconamericus beta E 1

85

Bryconamericus cinarucoense E 1; 3; 4

Bryconamericus cismontanus E 1

Bryconamericus charalae AD

Bryconamericus cristiani E 1

Bryconamericus deuterodonoides AD

Bryconamericus hyphesson E 3

Bryconamericus lassorum AD

Bryconamericus loisae E 1

Bryconamericus macrophthalmus E 1; 23

Bryconamericus motatanensis AD

Bryconamericus orinocoense E 1

Bryconamericus singularis E 1

Bryconamericus subtilisform E 1

Bryconamericus ternetzi E 23

Bryconamericus yokia AD

Bryconella pallidifrons AD

Bryconexodon trombetasi E 31

Bryconops affinis E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 38; 39

Bryconops alburnoides AD

Bryconops caudomaculatus AD

Bryconops colanegra E 1

Bryconops colaroja E 2

Bryconops collettei E 1

Bryconops cyrtogaster E 21

Bryconops disruptus AD

Bryconops giacopinii E 1

Bryconops humeralis E 1; 23

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Bryconops imitator E 1

Bryconops inpai E 1; 23

86

Bryconops magoi E 1

Bryconops melanurus E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 38; 39

Bryconops vibex E 1

Ceratobranchia joanae E 1

Chalceus epakros AD

Chalceus macrolepidotus E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 23; 38; 39

Chalceus spilogyros AD

Creagrutus atratus E 1

Creagrutus bolivari E 1

Creagrutus calai E 1

Creagrutus crenatus AD

Creagrutus ephippiatus E 23

Creagrutus gyrospilus E 1

Creagrutus hysginus AD

Creagrutus lassoi AD

Creagrutus lepidus AD

Creagrutus machadoi E 1

Creagrutus magoi E 1

Creagrutus maxillaris AD

Creagrutus melanzonus E 1; 2; 4; 5; 6; 7; 17; 18

Creagrutus melasma AD

Creagrutus menezesi AD

Creagrutus paralacus AD

Creagrutus phasma E 1; 23

Creagrutus planquettei E 19

Creagrutus provenzanoi E 1

Creagrutus runa E 23

Creagrutus taphorni AD

Creagrutus turyuka E 23

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

87

Creagrutus veruina E 1

Creagrutus vexillapinnus E 1; 23

Creagrutus xiphos E 1

Creagrutus zephyrus E 23

Ctenobrycon hauxwellianus AD

Ctenobrycon spilurus E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 38; 39

Exodon paradoxus AD

Gymnocorymbus bondi E 1

Gymnocorymbus thayeri AD

Gymnotichthys hildae E 1

Hemibrycon decurrens AD

Hemibrycon jabonero AD

Hemibrycon metae E 1

Hemibrycon surinamensis E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 37

Hemigrammus aereus E 18

Hemigrammus analis AD

Hemigrammus arua AD

Hemigrammus barrigonae E 1

Hemigrammus belottii AD

Hemigrammus bleheri E 1; 23

Hemigrammus boesemani AD

Hemigrammus coeruleus AD

Hemigrammus cupreus AD

Hemigrammus cylindricus E 1; 3; 4

Hemigrammus elegans AD

Hemigrammus erythrozonus E 3; 4

Hemigrammus geisleri AD

Hemigrammus gracilis AD

Hemigrammus guyanensis E 1; 16; 17; 19; 21;

Hemigrammus hyanuary AD

Hemigrammus iota E 3; 4

Hemigrammus levis AD

88

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Hemigrammus lunatus AD

Hemigrammus marginatus AD

Hemigrammus micropterus E 1

Hemigrammus microstomus AD

Hemigrammus mimus AD

Hemigrammus newboldi E 1

Hemigrammus ocellifer AD

Hemigrammus ora E 18

Hemigrammus orthus AD

Hemigrammus rhodostomus AD

Hemigrammus rodwayi AD

Hemigrammus schmardae AD

Hemigrammus stictus AD

Hemigrammus taphorni E 1

Hemigrammus unilineatus AD

Hemigrammus vorderwinckleri E 1; 23

Hemigrammus yinyang E 23

Holoprion agassizii AD

Hyphessobrycon agulha AD

Hyphessobrycon albolineatum E 1

Hyphessobrycon amapaensis AD

Hyphessobrycon bentosi AD

Hyphessobrycon borealis E 17

Hyphessobrycon catableptus E 3; 4

Hyphessobrycon copelandi AD

Hyphessobrycon diancistrus E 1; 23

Hyphessobrycon eos E 1; 3

Hyphessobrycon epicharis E 1; 23

Hyphessobrycon eques AD

Hyphessobrycon fernandezi E 1

89

Hyphessobrycon georgettae E 9

Hyphessobrycon heterorhabdus AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Hyphessobrycon hildae E 1

Hyphessobrycon inconstans AD

Hyphessobrycon melazonatus AD

Hyphessobrycon metae E 1

Hyphessobrycon minimus E 1; 6

Hyphessobrycon minor E 1; 3; 4

Hyphessobrycon otrynus E 1

Hyphessobrycon paucilepis AD

Hyphessobrycon pulchripinnis AD

Hyphessobrycon pyrrhonotus E 23

Hyphessobrycon rosaceus E 3; 4; 9; 13

Hyphessobrycon roseus E 16, 21

Hyphessobrycon saizi E 1

Hyphessobrycon scholzei AD

Hyphessobrycon simulatus E 16; 17; 18; 19; 21

Hyphessobrycon socolofi E 23

Hyphessobrycon stramineus AD

Hyphessobrycon sweglesi E 1

Hyphessobrycon takasei E 21; 43

Hyphessobrycon tropis E 1; 23

Jupiaba abramoides E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8

Jupiaba anteroides AD

Jupiaba atypindi E 23

Jupiaba essequibensis E 3; 4

Jupiaba keithi E 16; 17; 18; 19; 20; 21

Jupiaba maroniensis E 16; 17; 18; 19; 20; 21

Jupiaba meunieri E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Jupiaba mucronata E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9

Jupiaba ocellata AD

90

Jupiaba pinnata E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16

Jupiaba poekotero E 23

Jupiaba polylepis AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Jupiaba potaroensis E 3; 4

Jupiaba scologaster E 1; 23

Jupiaba zonata AD

Knodus breviceps AD

Knodus heteresthes AD

Knodus meridae E 1

Knodus tiquiensis E 23

Leptobrycon jatuaranae AD

Markiana geayi E 1

Microschemobrycon callops E 3; 23; 35

Microschemobrycon casiquiare AD

Microschemobrycon geisleri AD

Microschemobrycon melanotus E 3; 4; 23

Microschemobrycon meyburgi E 24

Moenkhausia affinis E 23

Moenkhausia barbouri AD

Moenkhausia browni E 1; 3; 4

Moenkhausia ceros AD

Moenkhausia chrysargyrea AD

Moenkhausia collettii AD

Moenkhausia comma AD

Moenkhausia copei AD

Moenkhausia cotinho AD

Moenkhausia dichroura AD

Moenkhausia diktyota E 23

Moenkhausia doceana AD

Moenkhausia eigenmanni E 1

91

Moenkhausia georgiae E 1; 9; 16; 17; 18; 19; 21

Moenkhausia gracilima AD

Moenkhausia grandisquamis AD

Moenkhausia hemigrammoides E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 24

Moenkhausia icae AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Moenkhausia inrai E 16; 19

Moenkhausia intermedia AD

Moenkhausia jamesi AD

Moenkhausia justae AD

Moenkhausia lata AD

Moenkhausia lepidura AD

Moenkhausia megalops AD

Moenkhausia melogramma AD

Moenkhausia metae E 1

Moenkhausia miangi E 1; 24

Moenkhausia moisae E 16; 17

Moenkhausia oligolepis AD

Moenkhausia pittieri E 1

Moenkhausia rara E 16

Moenkhausia shideleri E 3

Moenkhausia simulata AD

Moenkhausia surinamensis E 13; 18; 19; 21

Moenkhausia takasei AD

Moenkhausia tridentata AD

Othonocheirodus sp. AD

Paracheirodon axelrodi E 1; 23

Paracheirodon simulans E 1; 23

Paragoniates alburnus AD

Parapristella aubynei E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9

Parapristella georgiae E 1

Petitella georgiae AD

92

Prionobrama filigera AD

Prionobrama nattereri AD

Pristella maxillaris AD

Rhinobrycon negrensis E 23

Roeboexodon geryi AD

Roeboexodon guyanensis AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Salminus hilarii AD

Salminus iquitensis AD

Scissor macrocephalus AD

Serrabrycon magoi E 1; 23

Stichonodon insignis AD

Thayeria ifati E 16; 19

Thayeria obliqua AD

Thrissobrycon pectinifer E 1; 23

Tucanoichthys tucano E 23

Tyttobrycon xeruini E 24

Xenagoniates bondi AD

ACESTRORHYNCHIDAE

Acestrorhynchus altus AD

Acestrorhynchus apurensis E 1

Acestrorhynchus falcatus AD

Acestrorhynchus falcirostris AD

Acestrorhynchus grandoculis E 1; 23

Acestrorhynchus heterolepis AD

Acestrorhynchus maculipinna AD

Acestrorhynchus microlepis AD

Acestrorhynchus minimus AD

Acestrorhynchus nasutus AD

CYNODONTIDAE

Cynodon gibbus AD

93

Cynodon meionactis E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Cynodon septenarius AD

Hydrolycus armatus AD

Hydrolycus scomberoides AD

Hydrolycus tatauaia AD

Hydrolycus wallacei E 1; 23

Rhaphiodon vulpinus AD

Roestes ogilviei AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

ERYTHRINIDAE

Erythrinus erythrinus AD

Hoplerythrinus gronovii E 18

Hoplerythrinus unitaeniatus AD

Hoplias aimara AD

Hoplias curupira AD

Hoplias macrophthalmus AD

Hoplias malabaricus AD

Hoplias patana E 18

LEBIASINIDAE

Copeina guttata AD

Copella arnoldi AD

Copella carsevennensis E 16; 17; 18; 19; 20; 21

Copella compta E 1; 23

Copella eigenmanni AD

Copella meinkeni AD

Copella metae E 1; 23

Copella nattereri AD

Copella nigrofasciata AD

Derhamia hoffmannorum E 2

Lebiasina erythrinoides AD

Lebiasina provenzanoi E 1

Lebiasina taphorni E 1

94

Lebiasina uruyensis E 1

Lebiasina yuruaniensis E 1

Nannostomus anduzei E 1; 23

Nannostomus beckfordi AD

Nannostomus bifasciatus E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Nannostomus britskii AD

Nannostomus digrammus AD

Nannostomus eques AD

Nannostomus espei E 1; 2

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Nannostomus harrisoni E 1; 5

Nannostomus limatus AD

Nannostomus marginatus AD

Nannostomus marilynae AD

Nannostomus minimus E 2; 3; 4

Nannostomus trifasciatus AD

Nannostomus unifasciatus AD

Piabucina pleurotaenia AD

Piabucina unitaeniata E 1; 3

Pyrrhulina australis AD

Pyrrhulina brevis AD

Pyrrhulina eleanorae AD

Pyrrhulina filamentosa AD

Pyrrhulina lugubris E 1

Pyrrhulina semifasciata AD

Pyrrhulina stoli E 1; 16

Pyrrhulina vittata AD

CTENOLUCIIDAE

Boulengerella cuvieri AD

Boulengerella lateristriga E 1; 23

Boulengerella lucius AD

95

Boulengerella maculata AD

Boulengerella xyrekes AD

CYPRINIFORMES

CYPRINIDAE

Cyprinus carpio AD

SILURIFORMES

CETOPSIDAE

Bathycetopsis oliveirai AD

Cetopsidium ferrerai E 31

Cetopsidium minutum AD

Cetopsidium morenoi E 1

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Cetopsidium orientale E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Cetopsidium pemon E 1; 3; 24

Cetopsidium roae E 3; 4

Cetopsidium soniae E 24

Cetopsis candiru AD

Cetopsis coecutiens AD

Cetopsis oliveirai AD

Cetopsis parma AD

Cetopsis plumbea AD

Cetopsis orinoco AD

Cetopsis umbrosa E 1

Denticetopsis iwokrama E 3

Denticetopsis macilenta E 3; 4

Denticetopsis praecox E 23

Denticetopsis royeroi E 23

Denticetopsis sauli E 23

Denticetopsis seducta AD

Helogenes castaneus E 1

Helogenes marmoratus AD

Helogenes uruyensis E 1

96

Hemicetopsis candiru AD

Pseudocetopsis macilenta E 3; 4

Pseudocetopsis minuta AD

Pseudocetopsis morenoi E 1

Pseudocetopsis orinoco E 1

Pseudocetopsis praecox E 23

ASPREDINIDAE

Acanthobunocephalus nicoi E 1

Amaralia hypsiura AD

Aspredinichthys filamentosus AD

Aspredinichthys tibicen AD

Aspredo aspredo AD

Táxon Distribuição geográfica Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Bunocephalus aleuropsis AD

Bunocephalus amaurus AD

Bunocephalus chamaizelus E 3; 4

Bunocephalus coracoideus AD

Bunocephalus verrucosus AD

Micromyzon akamai AD

Ernstichthys anduzei E 1

Hoplomyzon papillatus AD

Hoplomyzon sexpapilostoma E 1

Micromyzon akamai AD

Platystacus cotylephorus AD

Pseudobunocephalus amazonicus AD

Pseudobunocephalus bifidus AD

Pseudobunocephalus lundbergi E 1

Pterobunocephalus depressus AD

Pterobunocephalus dolichurus AD

Xyliphius lepturus AD

Xyliphius melanopterus AD

97

TRICHOMYCTERIDAE

TRIDENTINAE

Miuroglanis sp. AD

Tridens melanops AD

Tridensimilis brevis AD

Tridensimilis venezuelae E 1

Tridentopsis pearsoni AD

TRICHOMYCTERINAE

Ituglanis amazonicus AD

Ituglanis gracilior E 3; 4

Ituglanis guayaberensis E 1

Ituglanis metae AD

Ituglanis nebulosus E 19

Ituglanis parkoi AD

Táxon Distribuição geográfica Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Trichomycterus arleoi E 1

Trichomycterus bogotensis AD

Trichomycterus celsae E 1

Trichomycterus conradi AD

Trichomycterus dorsostriatum E 1

Trichomycterus emanueli AD

Trichomycterus gabrieli E 23

Trichomycterus guianensis AD

Trichomycterus hasemani AD

Trichomycterus kneri AD

Trichomycterus lewi E 1

Trichomycterus meridae AD

Trichomycterus migrans E 1

Trichomycterus transandianum AD

Trichomycterus venulosus AD

STEGOPHILINAE

Acanthopoma annectens AD

98

Apomatoceros alleni AD

Haemomaster venezuelae AD

Henonemus macrops AD

Henonemus punctatus AD

Henonemus taxistigmus E 3; 4

Henonemus triacanthopomus E 1

Megalocentor echthrus AD

Ochmacanthus alternus E 1; 23

Ochmacanthus flabelliferus AD

Ochmacanthus orinoco E 1; 23

Ochmacanthus reinhardti AD

Ochmacanthus sp. AD

Parastegophilus sp.2 AD

Pareiodon microps AD

Pseudostegophilus haemomyzon E 1

Táxon Distribuição geográfica Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Pseudostegophilus nemurus AD

Schultzichthys bondi AD

Schultzichthys gracilis E 1

Stegophilus panzeri AD

Stegophilus septentrionalis E 1

VANDELLIINAE

Paracanthopoma parva AD

Paracanthopoma sp.2 E 24

Paracanthopoma sp.4 E 26

Paravandellia sp. AD

Plectrochilus diabolicus AD

Plectrochilus machadoi AD

Vandellia beccarii E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9

Vandellia cirrhosa AD

Vandellia sanguinea AD

99

Vandellia sp.5 AD

Ammoglanis amapaensis E 37; 43

Ammoglanis pulex AD

SARCOGLANIDINAE

Sarcoglanis simplex E 23; 24

Stauroglanis goudingi E 23

GLANAPTERYGINAE

Glanapteryx anguilla E 1; 23

Glanapteryx niobium E 23

Pygidianops cuao E 1

Pygidianops eigenmanni E 23

Pygidianops magoi E 1

Pygidianops sp.1 E 23

Pygidianops sp.2 E 24

Typhlobelus guacamaya E 1

Typhlobelus lundbergi E 1

Typhlobelus ternetzi E 23

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

CALLICHTHYIDAE

Brochis splendens AD

Callichthys callichthys AD

Callichthys serralabium E 1; 23

Corydoras adolfoi E 23

Corydoras aeneus AD

Corydoras agassizii AD

Corydoras amandajanae E 23

Corydoras amapaensis E 21; 43

Corydoras approuaguensis E 19

Corydoras axelrodi E 1

Corydoras baderi AD

Corydoras bicolor E 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16

Corydoras bifasciatus AD

100

Corydoras blochi AD

Corydoras boehlkei E 1

Corydoras boesemani E 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16

Corydoras bondi E 1; 3; 9; 24

Corydoras breei E 9

Corydoras brevirostris E 1; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16

Corydoras burgessi E 23

Corydoras cervinus AD

Corydoras concolor AD

Corydoras condiscipulus E 21

Corydoras coppenamensis E 12

Corydoras crimmeni E 23; 24

Corydoras crypticus E 23

Corydoras davidsandsi AD

Corydoras delphax E 1

Corydoras duplicareus E 23

Corydoras elegans AD

Corydoras ephippifer E 43

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Corydoras eques AD

Corydoras esperanzae E 1

Corydoras evelynae AD

Corydoras filamentosus E 9

Corydoras geoffroy E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Corydoras gracilis AD

Corydoras griseus AD

Corydoras guianensis E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 37

Corydoras habrosus E 1

Corydoras hastatus AD

Corydoras heteromorphus E 10; 12

Corydoras imitator E 23

101

Corydoras incolicana E 23

Corydoras julii AD

Corydoras kanei E 23; 24

Corydoras leopardus AD

Corydoras loxozonus E 1

Corydoras melanistius E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11 ; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Corydoras melanotaenia E 1

Corydoras melini AD

Corydoras metae E 1

Corydoras nanus E 13; 16; 18

Corydoras napoensis AD

Corydoras nijsseni E 23

Corydoras oiapoquensis E 21

Corydoras osteocarus E 1; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16

Corydoras oxyrhynchus E 13

Corydoras parallelus E 23

Corydoras potaroensis E 3; 4

Corydoras punctatus E 13; 18

Corydoras rabauti AD

Corydoras reticulatus AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Corydoras robineae E 23

Corydoras sanchesi E 13

Corydoras saramaccensis E 13

Corydoras septentrionalis E 1

Corydoras serratus E 23

Corydoras simulatus E 1

Corydoras sipaliwini E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16

Corydoras sodalis AD

Corydoras solox E 21

Corydoras spilurus E 13; 19

102

Corydoras surinamensis E 12

Corydoras trilineatus AD

Corydoras tukano E 23

Dianema longibarbis AD

Dianema urostriatum AD

Hoplosternum littorale AD

Megalechis personata AD

Megalechis picta AD

Megalechis thoracata AD

SCOLOPLACIDAE

Scoloplax dicra AD

Scoloplax dolicholophia E 23

Scoloplax empousa AD

ASTROBLEPIDAE

Astroblepus chotae AD

Astroblepus frenatus AD

Astroblepus latidens AD

Astroblepus mariae E 1

Astroblepus marmoratus E 1

Astroblepus micrescens E 1

Astroblepus nicefori AD

Lithogenes valencia E 1

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

LORICARIIDAE

LORICARIINAE

Apistoloricaria laani E 1

Apistoloricaria listrorhinos E 1

Crossoloricaria cephalaspi AD

LITHOGENEINAE

Lithogenes villosus E 3; 4

Lithogenes wahari E 1

103

NEOPLECOSTOMINAE

Neoplecostomus granosus AD

HYPOPTOPOMATINAE

Acestridium colombiense E 1

Acestridium dichromum E 1; 23

Acestridium discus E 23

Acestridium martini E 1; 23

Hypoptopoma guianense E 10

Hypoptopoma gulare AD

Hypoptopoma joberti AD

Hypoptopoma steindachneri AD

Hypoptopoma thoracatum AD

Nannoptopoma spectabile AD

Nannoptopoma sternoptychum AD

Niobichthys ferrarisi E 23

Otocinclus flexilis AD

Otocinclus hoppei AD

Otocinclus huaorani AD

Otocinclus mariae AD

Otocinclus mura AD

Otocinclus vittatus AD

Oxyropsis acutirostra E 1; 23

Oxyropsis carinata AD

Oxyropsis wrightiana AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Parotocinclus amazonensis AD

Parotocinclus britskii E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16

Parotocinclus collinsae E 3; 4

Parotocinclus eppleyi E 1

Parotocinclus longirostris AD

Parotocinclus polyochrus E 23

Cteniloricaria fowleri E 21

104

Cteniloricaria maculata E 9; 16

Cteniloricaria platystoma AD

Dentectus barbarmatus E 1

Farlowella acus AD

Farlowella amazona AD

Farlowella colombiensis E 1

Farlowella gracilis AD

Farlowella hasemani AD

Farlowella mariaelenae AD

Farlowella martini AD

Farlowella nattereri AD

Farlowella odontotumulus AD

Farlowella oxyrryncha AD

Farlowella platorhyncha AD

Farlowella reticulata E 3; 4; 16; 21

Farlowella rugosa E 3; 4; 16; 21

Farlowella schreitmuelleri AD

Farlowella venezuelensis E 1

Farlowella vittata E 1; 39

Furcodontichthys novaesi AD

Harttia depressa E 26

Harttia guianensis E 18; 19

Harttia merevari E 1

Harttia surinamensis E 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Harttia trombetensis E 30; 31

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Harttia uatumensis E 26

Harttiella crassicauda E 16

Hemiodontichthys acipenserinus AD

Lamontichthys filamentosus AD

Lamontichthys llanero E 1

105

Limatulichthys griseus AD

Limatulichthys petleyi AD

Loricaria cataphracta AD

Loricaria clavipinna AD

Loricaria lundbergi E 23

Loricaria nickeriensis E 10; 16; 39

Loricaria parnahybae AD

Loricaria pumila AD

Loricaria simillima AD

Loricaria spinulifera E 23

Loricariichthys acutus AD

Loricariichthys brunneus E 1

Loricariichthys maculatus AD

Loricariichthys microdon E 3; 4

Loricariichthys nudirostris AD

Metaloricaria nijsseni E 9; 10; 13

Metaloricaria paucidens E 16; 18; 21

Pseudohemiodon amazonus AD

Pseudoloricaria laeviscula AD

Reganella depressa AD

Rineloricaria castroi E 31

Rineloricaria daraha E 23

Rineloricaria eigenmanni E 1

Rineloricaria fallax E 3; 4; 24

Rineloricaria formosa AD

Rineloricaria hasemani AD

Rineloricaria heteroptera AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Rineloricaria konopickyi AD

Rineloricaria lanceolata AD

Rineloricaria melini AD

Rineloricaria phoxocephala AD

106

Rineloricaria platyura AD

Rineloricaria stewarti E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 24

Rineloricaria teffeana AD

Sturisoma monopelte E 3; 4

Sturisoma tenuirostre E 1

HYPOSTOMINAE

Aphanotorulus ammophilus E 1

Corymbophanes andersoni E 3; 4

Corymbophanes kaiei E 3; 4

Glyptoperichthys gibbiceps AD

Hemipsilichthys regani E 23

Hypostomus argus E 1

Hypostomus carinatus AD

Hypostomus coppenamensis E 12

Hypostomus corantijni E 9

Hypostomus crassicauda E 9

Hypostomus eptingi AD

Hypostomus gymnorhynchus E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Hypostomus hemicochliodon AD

Hypostomus hemiurus E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9

Hypostomus hoplonites AD

Hypostomus macrophthalmus E 9

Hypostomus macushi E 3; 4; 23

Hypostomus micromaculatus E 13

Hypostomus nematopterus E 21

Hypostomus niceforoi AD

Hypostomus nickeriensis E 10

Hypostomus occidentalis E 13

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Hypostomus pagei AD

Hypostomus paucimaculatus E 13

107

Hypostomus pyrineusi AD

Hypostomus plecostomoides AD

Hypostomus plecostomus AD

Hypostomus pseudohemiurus E 9

Hypostomus pusarum AD

Hypostomus rhantos E 1

Hypostomus saramaccensis E 13

Hypostomus sculpodon E 1; 23

Hypostomus sipaliwini E 9

Hypostomus simios E 43

Hypostomus surinamensis E 13

Hypostomus tapanahoniensis E 16

Hypostomus taphorni E 2; 3; 4; 23

Hypostomus ventromaculatus E 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Hypostomus waiampi E 43

Hypostomus watwata AD

Hypostomus winzi AD

Liposarcus multiradiatus E 1

Liposarcus pardalis AD

Pareiorhaphis regani E 23

Pterygoplichthys gibbiceps AD

Pterygoplichthys joselimaianus AD

Pterygoplichthys multiradiatus AD

Pterygoplichthys undecimalis AD

Pseudorinelepis genibarbis AD

Squaliforma emarginata AD

Squaliforma scopularia AD

Squaliforma squalina E 1; 3; 4; 23; 24

Squaliforma tenuis E 13

Squaliforma villarsi AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

ANCISTRINAE

108

Acanthicus adonis AD

Acanthicus hystrix AD

Ancistrus brevifilis AD

Ancistrus dolichopterus AD

Ancistrus dubius AD

Ancistrus fulvus AD

Ancistrus gymnorhynchus E 1

Ancistrus hoplogenys AD

Ancistrus latifrons AD

Ancistrus leucostictus E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Ancistrus lithurgicus E 3; 4

Ancistrus macrophthalmus E 1

Ancistrus maculatus AD

Ancistrus nudiceps E 24

Ancistrus temminckii E 13; 16

Ancistrus triradiatus AD

Baryancistrus beggini E 1

Baryancistrus demantoides E 1

Baryancistrus niveatus AD

Chaetostoma anomalum AD

Chaetostoma dorsale E 1

Chaetostoma dupouii AD

Chaetostoma jegui E 24

Chaetostoma milesi AD

Chaetostoma nudirostre AD

Chaetostoma stannii AD

Chaetostoma vasquezi E 1

Chaetostoma venezuelae E 1

Chaetostoma yurubiense AD

Cordylancistrus torbesensis E 1

Dekeyseria amazonica AD

109

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Dekeyseria brachyura E 23

Dekeyseria niveata E 1

Dekeyseria picta E 23

Dekeyseria pulchra E 1; 23

Dekeyseria scaphirhyncha AD

Dolichancistrus fuesslii AD

Dolichancistrus pediculatus E 1

Exastilithoxus fimbriatus E 1

Exastilithoxus hoedemani E 23

Hemiancistrus guahiborum E 1

Hemiancistrus macrops AD

Hemiancistrus medians E 16

Hemiancistrus megacephalus E 3; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16

Hemiancistrus subviridis E 1

Hypancistrus contradens E 1

Hypancistrus debilittera E 1

Hypancistrus furunculus E 1

Hypancistrus inspector E 1; 23

Hypancistrus lunaorum E 1

Lasiancistrus mystacinus AD

Lasiancistrus nationi E 1

Lasiancistrus schomburgkii AD

Lasiancistrus tentaculatus AD

Leporacanthicus galaxias AD

Leporacanthicus triactis E 1

Lithoxus boujardi E 19; 21

Lithoxus bovallii E 23

Lithoxus jantjae E 1

Lithoxus lithoides E 3; 4; 9

Lithoxus pallidimaculatus E 13

110

Lithoxus planquettei E 16; 17; 18; 19; 20; 21

Lithoxus stocki E 16; 17

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Lithoxus surinamensis E 13

Neblinichthys pilosus E 23

Neblinichthys roraima E 1

Neblinichthys yaravi E 1

Panaqolus maccus E 1

Panaque nigrolineatus AD

Parancistrus sp. AD

Peckoltia braueri E 23; 24

Peckoltia caenosa E 1

Peckoltia cavatica E 3; 4

Peckoltia filicaudata AD

Peckoltia lineola E 1

Peckoltia multispinis AD

Peckoltia oligospila AD

Peckoltia sabaji E 1; 3; 23; 24

Peckoltia vermiculata AD

Peckoltia vittata AD

Peckoltia yaravi E 1

Pseudacanthicus barbatus AD

Pseudacanthicus fordii E 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16

Pseudacanthicus histrix AD

Pseudacanthicus leopardus E 3; 4

Pseudacanthicus serratus E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Pseudacanthicus spinosus AD

Pseudancistrus barbatus E 3; 4; 9; 13; 16; 17; 21

Pseudancistrus brevispinis E 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Pseudancistrus coquenani E 1

Pseudancistrus corantijniensis E 9

111

Pseudancistrus depressus E 12; 13

Pseudancistrus guentheri E 3

Pseudancistrus longispinis E 21

Pseudancistrus niger E 21

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Pseudancistrus nigrescens E 3; 4

Pseudancistrus orinoco E 1

Pseudancistrus pectegenitor E 1

Pseudancistrus reus E 1

Pseudancistrus sidereus E 1

Pseudancistrus yekuana E 1

Pseudolithoxus anthrax AD

Pseudolithoxus dumus E 1; 23

Pseudolithoxus nicoi E 23

Pseudolithoxus tigris E 1

Scobinancistrus aureatus AD

Batrochoglanis raninus AD

Batrochoglanis villosus AD

Cephalosilurus albomarginatus E 3

Cephalosilurus apurensis E 1

Cephalosilurus nigricaudus E 9

Microglanis iheringi AD

Microglanis poecilus E 1; 3; 4

Microglanis secundus AD

Pseudopimelodus bufonius AD

HEPTAPTERIDAE

Brachyglanis frenatus E 1; 3; 4; 23; 29

Brachyglanis magoi E 1

Brachyglanis melas E 3; 4

Brachyglanis microphthalmus E 31

Brachyglanis nocturnus E 23

112

Brachyglanis phalacra E 3; 4

Brachyrhamdia heteropleura E 3; 4; 9; 23

Brachyrhamdia imitator E 1

Brachyrhamdia meesi AD

Brachyrhamdia rambarrani E 23

Cetopsorhamdia insidiosa E 24

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Cetopsorhamdia molinae AD

Cetopsorhamdia orinoco AD

Cetopsorhamdia picklei AD

Chasmocranus brevior E 3; 16; 17; 21; 22; 38; 39; 4142; 43

Chasmocranus chimantanus E 1

Chasmocranus longior AD

Chasmocranus rosae E 1

Chasmocranus surinamensis E 13

Gladioglanis machadoi E 1; 23

Goeldiella eques AD

Heptapterus bleekeri E 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43

Heptapterus tapanahoniensis E 16; 18

Horiomyzon retropinnatus AD

Imparfinis hasemani AD

Imparfinis microps E 1

Imparfinis nemacheir AD

Imparfinis pijpersi E 9

Imparfinis pristos E 1; 23

Imparfinis pseudonemacheir AD

Leptorhamdia essequibensis AD

Leptorhamdia marmorata E 1; 23

Mastiglanis asopos AD

Myoglanis aspredinoides E 1

Myoglanis potaroensis E 3; 4

113

Nemuroglanis mariai E 1

Nemuroglanis pauciradiatus E 1; 23; 29

Phenacorhamdia anisura E 1

Phenacorhamdia macarenensis E 1

Phenacorhamdia provenzanoi E 1

Phenacorhamdia taphorni E 1

Phenacorhamdia tenuis E 1; 16

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Phreatobius cisternarum AD

Pimelodella altipinnis E 3; 4

Pimelodella breviceps E 23

Pimelodella cristata AD

Pimelodella cruxenti E 1

Pimelodella figueroai E 1

Pimelodella geryi E 16

Pimelodella gracilis AD

Pimelodella linami E 1

Pimelodella macturki E 9; 10; 15; 16; 19

Pimelodella martinezi E 1

Pimelodella megalops E 3; 4; 19

Pimelodella metae E 1

Pimelodella pallida E 1

Pimelodella procera E 16

Pimelodella steindachneri AD

Pimelodella tapatapae E 1

Pimelodella wesselii E 3; 4

Rhamdella leptosoma E 3; 4

Rhamdia foina AD

Rhamdia laukidi AD

Rhamdia muelleri AD

Rhamdia quelen AD

114

Rhamdia schomburgkii AD

PIMELODIDAE

Aguarunichthys inpai AD

Brachyplatystoma capapretum AD

Brachyplatystoma filamentosum AD

Brachyplatystoma hypophthalmus AD

Brachyplatystoma juruense AD

Brachyplatystoma goeldii AD

Brachyplatystoma juruense AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Brachyplatystoma platynemum AD

Brachyplatystoma rousseauxii AD

Brachyplatystoma tigrinum AD

Brachyplatystoma vaillantii AD

Calophysus macropterus AD

Cheirocerus eques AD

Cheirocerus goeldii AD

Duopalatinus peruanus AD

Exallodontus aguanai AD

Goslinia platynema AD

Hemisorubim platyrhynchos AD

Hypophthalmus edentatus AD

Hypophthalmus fimbriatus AD

Hypophthalmus marginatus AD

Leiarius arekaima AD

Leiarius marmoratus AD

Leiarius pictus AD

Megalonema amaxanthum AD

Megalonema platycephalum AD

Megalonema orixanthum E 1

Merodontotus tigrinis AD

Phractocephalus hemioliopterus AD

115

Pimelodina flavipinnis AD

Pimelodus albofasciatus AD

Pimelodus altissimus AD

Pimelodus blochii AD

Pimelodus garciabarrigai E 1

Pimelodus maculatus AD

Pimelodus microstoma AD

Pimelodus ornatus AD

Pimelodus pictus AD

Pinirampus pirinampu AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Platynematichthys notatus AD

Platysilurus barbatus AD

Platysilurus mucosus AD

Platystomatichthys sturio AD

Propimelodus caesius AD

Propimelodus eigenmanni AD

Pseudoplatystoma fasciatum AD

Pseudoplatystoma metaense E 1

Pseudoplatystoma orinocoense E 1

Pseudoplatystoma tigrinum AD

Sorubim elongatus AD

Sorubim lima AD

Sorubim maniradii AD

Sorubimichthys planiceps AD

Zungaro zungaro AD

ARIIDAE

Ariopsis bonillai AD

Arius phrygiatus AD

Arius rugispinis AD

Aspistor luniscutis AD

116

Aspistor quadriscutis AD

Bagre bagre AD

Bagre marinus AD

Bagre pinnimaculatus AD

Cathorops agassizii AD

Cathorops arenatus AD

Cathorops laticeps AD

Cathorops nuchalis AD

Cathorops spixii AD

Cathorops variolosus E 18

Hexanematichthys couma AD

Hexanematichthys herzbergii AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Hexanematichthys parkeri AD

Hexanematichthys passany AD

Hexanematichthys proops AD

Notarius grandicassis AD

Sciades couma AD

Sciades herzbergii AD

DORADIDAE

Acanthodoras cataphractus AD

Acanthodoras depressus AD

Acanthodoras spinosissimus AD

Agamyxis albomaculatus E 1

Agamyxis pectinifrons AD

Amblydoras affinis AD

Amblydoras bolivarensis E 1

Amblydoras gonzalezi E 1

Anadoras regani AD

Anduzedoras oxyrhynchus E 1; 23

Astrodoras asterifrons AD

Centrodoras brachiatus AD

117

Centrodoras hasemani E 23

Doras carinatus E 1; 3; 9; 16; 17; 18; 19; 21

Doras eigenmanni AD

Doras higuchii AD

Doras micropoeus E 3; 4; 5; 7; 9; 16; 17

Doras phlyzakion AD

Doras punctatus AD

Hassar orestis AD

Hemidoras morrisi AD

Hemidoras stenopeltis AD

Leptodoras acipenserinus AD

Leptodoras cataniai E 1; 23

Leptodoras copei AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Leptodoras hasemani AD

Leptodoras juruensis AD

Leptodoras linnelli AD

Leptodoras nelsoni E 1

Leptodoras praelongus AD

Leptodoras rogersae E 1

Lithodoras dorsalis AD

Megalodoras guayoensis E 1

Megalodoras uranoscopus AD

Nemadoras elongatus AD

Nemadoras hemipeltis AD

Nemadoras humeralis AD

Nemadoras leporhinus E 1; 3; 4; 24

Nemadoras trimaculatus AD

Opsodoras boulengeri AD

Opsodoras morei E 23

Opsodoras stuebelli AD

118

Opsodoras ternetzi AD

Orinocodoras eigenmanni E 1

Oxydoras niger AD

Oxydoras sifontesi E 1

Physopyxis ananas AD

Physopyxis cristata E 23

Physopyxis lyra AD

Platydoras armatulus AD

Platydoras costatus AD

Platydoras hancockii E 1; 3; 4; 5; 23

Pterodoras granulosus AD

Pterodoras lentiginosus AD

Pterodoras rivasi E 1

Rhinodoras armbrusteri E 3; 4; 24

Rhinodoras boehlkei AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Rhinodoras gallagheri E 1

Rhynchodoras castilloi E 1

Rhynchodoras woodsi AD

Scorpiodoras heckelii AD

Trachydoras brevis E 3; 4; 23

Trachydoras microstomus AD

Trachydoras nattereri AD

Trachydoras steindachneri AD

AUCHENIPTERIDAE

Ageneiosus atronasus AD

Ageneiosus inermis AD

Ageneiosus magoi E 1

Ageneiosus marmoratus AD

Ageneiosus piperatus E 3; 4; 23

Ageneiosus polysticus E 23; 24

Ageneiosus ucayalensis AD

119

Ageneiosus vittatus AD

Ageneiosus sp.1 AD

Asterophysus batrachus E 1; 23

Auchenipterichthys coracoideus AD

Auchenipterichthys longimanus AD

Auchenipterichthys punctatus AD

Auchenipterichthys thoracatus AD

Auchenipterus ambyiacus AD

Auchenipterus brevior E 3; 4

Auchenipterus britskii AD

Auchenipterus demerarae E 2; 3; 4; 5

Auchenipterus dentatus E 9; 13; 18; 21

Auchenipterus fordicei E 34

Auchenipterus nuchalis AD

Auchenipterus osteomystax AD

Centromochlus concolor E 12

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Centromochlus existimatus AD

Centromochlus heckelii AD

Centromochlus macracanthus E 23

Centromochlus megalops AD

Centromochlus punctatus AD

Centromochlus reticulatus E 3; 4

Centromochlus romani E 1

Entomocorus gameroi E 1

Entomocorus melaphareus AD

Epapterus blohmi AD

Gelanoglanis nanonoctilocus E 1; 23

Gelanoglanis stroudi E 1

Glanidium leopardum E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14;

15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Liosomadoras oncinus E 1; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 23

120

Parauchenipterus ceratophysus E 23; 31

Parauchenipterus galeatus AD

Parauchenipterus porosus AD

Parauchenipterus sp.1 AD

Pseudauchenipterus nodosus AD

Pseudepapterus cucuhyensis AD

Pseudepapterus gracilis E 1

Pseudepapterus hasemani AD

Tatia aulopygia AD

Tatia brunnea E 13; 16; 18; 23

Tatia creutzbergi AD

Tatia dunni AD

Tatia galaxias E 1

Tatia gyrina AD

Tatia intermedia AD

Tatia meesi E 3; 4

Tatia musaica E 1

Tatia nigra E 26; 31

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Tatia romani E 1

Tatia strigata AD

Tetranematichthys quadrifilis AD

Tetranematichthys wallacei AD

Trachelyichthys decaradiatus E 1; 3; 4

Trachelyichthys sp.1 E 23

Trachelyopterichthys anduzei E 1

Trachelyopterichthys taeniatus AD

Trachelyopterus ceratophysus AD

Trachelyopterus coriaceus AD

Trachelyopterus galeatus AD

Trachycorystes obscurus E 3; 4

Trachycorystes trachycorystes AD

121

GYMNOTIFORMES

GYMNOTIDAE

Electrophorus electricus AD

Gymnotus anguillaris AD

Gymnotus carapo AD

Gymnotus cataniapo AD

Gymnotus coatesi AD

Gymnotus coropinae AD

Gymnotus javari AD

Gymnotus jonasi AD

Gymnotus pedanopterus AD

Gymnotus stenoleucus E 1

Gymnotus tigre AD

STERNOPYGIDAE

Archolaemus blax AD

Distocyclus conirostris AD

Eigenmannia humboldtii AD

Eigenmannia limbata AD

Eigenmannia macrops AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Eigenmannia nigra AD

Eigenmannia virescens AD

Rhabdolichops caviceps AD

Rhabdolichops eastwardi AD

Rhabdolichops electrogrammus E 1; 23; 24

Rhabdolichops jegui E 16

Rhabdolichops nigrimans AD

Rhabdolichops stewarti AD

Rhabdolichops troscheli AD

Rhabdolichops zareti E 1

Sternopygus astrabes E 1; 23

122

Sternopygus branco AD

Sternopygus castroi E 27

Sternopygus macrurus AD

Sternopygus obtusirostris AD

RHAMPHICHTHYIDAE

Gymnorhamphichthys hypostomus AD

Gymnorhamphichthys rondoni AD

Gymnorhamphichthys rosamariae E 23

Iracema caiana E 25

Rhamphichthys apurensis E 1

Rhamphichthys drepanium AD

Rhamphichthys longior AD

Rhamphichthys marmoratus AD

Rhamphichthys rostratus AD

HYPOPOMIDAE

Brachyhypopomus beebei AD

Brachyhypopomus brevirostris AD

Brachyhypopomus bullocki E 1; 23; 24

Brachyhypopomus diazi E 1

Brachyhypopomus occidentalis AD

Brachyhypopomus pinnicaudatus AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Hypopomus artedi AD

Hypopygus lepturus AD

Hypopygus neblinae AD

Microsternarchus bilineatus AD

Racenisia fimbriipinna E 1; 23

Steatogenys duidae AD

Steatogenys elegans AD

Stegostenopos cryptogenes E 1; 23; 27

APTERONOTIDAE

Adontosternarchus balaenops AD

123

Adontosternarchus clarkae E 23

Adontosternarchus devenanzii AD

Adontosternarchus nebulosus AD

Adontosternarchus sachsi E 1

Apteronotus albifrons AD

Apteronotus apurensis E 1

Apteronotus bonapartii AD

Apteronotus galvisi E 1

Apteronotus leptorhynchus AD

Apteronotus macrolepis AD

Apteronotus macrostomus E 1

Apteronotus magoi E 1

Apteronotus rostratus AD

Compsaraia compsus E 1; 23

Magosternarchus duccis AD

Magosternarchus raptor AD

Megadontognathus cuyuniense E 1; 2; 3; 4

Megadontognathus kaitukaensis AD

Oedemognathus exodon AD

Orthosternarchus tamandua AD

Parapteronotus hasemani AD

Pariosternarchus amazonensis AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Platyurosternarchus crypticus E 24

Platyurosternarchus macrostomus AD

Porotergus gimbeli AD

Porotergus gymnotus AD

Sternarchella orthos E 1

Sternarchella schotti AD

Sternarchella sima AD

Sternarchella terminalis AD

124

Sternarchogiton nattereri AD

Sternarchogiton porcinum AD

Sternarchorhamphus muelleri AD

Sternarchorhynchus caboclo E 24

Sternarchorhynchus curvirostris AD

Sternarchorhynchus gnomus E 1

Sternarchorhynchus mormyrus AD

Sternarchorhynchus oxyrhynchus AD

Sternarchorhynchus roseni AD

Sternarchorhynchus severii E 24

BATRACHOIDIFORMES

BATRACHOIDIDAE

Thalassophryne amazonica AD

ATHERINIFORMES

ATHERINIDAE

Atherinomorus stipes AD

Hypoatherina harringtonensis AD

ATHERINOPSIDAE

Atherinella blackburni AD

Atherinella brasiliensis AD

Atherinella milleri AD

Atherinella venezuelae AD

Membras analis AD

Odontesthes humensis AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

CYPRINODONTIFORMES

RIVULIDAE

Austrofundulus leohoignei AD

Austrofundulus limnaeus AD

Austrofundulus rupununi E 3; 4; 24

Austrofundulus transilis E 1

Gnatholebias hoignei E 1

125

Gnatholebias zonatus E 1

Kryptolebias campelloi AD

Kryptolebias marmoratus AD

Kryptolebias ocellatus AD

Kryptolebias sepia E 16

Micromoema xiphophora E 1

Moema nudifrontata E 24

Moema pepotei AD

Moema piriana AD

Moema portugali E 23

Moema staecki AD

Pterolebias bokermanni AD

Pterolebias longipinnis AD

Pterolebias hoignei E 1

Rachovia maculipinnis E 1

Rachovia stellifer E 1

Renova oscari E 1

Rivulus agilae E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21

Rivulus altivelis E 1

Rivulus amanapira E 23

Rivulus amphoreus E 13; 14; 15

Rivulus atratus AD

Rivulus breviceps E 3; 9; 24

Rivulus campelloi AD

Rivulus caurae E 1

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Rivulus cladophorus E 16; 17; 18; 19; 20; 21

Rivulus compressus AD

Rivulus corpulentus E 1

Rivulus deltaphilus E 1

Rivulus dibaphus AD

126

Rivulus duckensis AD

Rivulus elegans AD

Rivulus frenatus E 3; 4

Rivulus gaucheri E 16

Rivulus geayi AD

Rivulus gransabanae E 1

Rivulus holmiae E 3; 9; 24

Rivulus igneus E 16; 19; 20; 21; 22; 37; 43

Rivulus immaculatus E 2

Rivulus kirovskyi AD

Rivulus lanceolatus E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9

Rivulus lungi E 16; 17; 18; 19; 20; 21

Rivulus limoncochae AD

Rivulus lyricauda E 1

Rivulus mahdiaensis E 2; 3; 4

Rivulus mazaruni E 3; 4

Rivulus micropus AD

Rivulus nicoi E 1

Rivulus ornatus AD

Rivulus romeri E 23

Rivulus sape E 1

Rivulus stagnatus E 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16

Rivulus strigatus AD

Rivulus tecminae E 1; 23

Rivulus tessellatus E 1

Rivulus torrenticola E 2

Rivulus uakti E 23

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Rivulus uatuman E 26

Rivulus urophthalmus AD

Rivulus waimacui E 3

Rivulus xanthonotus AD

127

Rivulus xiphidius E 16; 19; 20; 21; 22; 37; 43

Terranatos dolichopterus E 1

CYPRINODONTIDAE

Cyprinodon dearborni AD

POECILIIDAE

Fluviphylax obscurus E 1; 23

Fluviphylax palikur E 21

Fluviphylax pygmaeus AD

Fluviphylax simplex AD

Fluviphylax zonatus E 23

Limia heterandria AD

Micropoecilia branneri AD

Micropoecilia bifurca AD

Micropoecilia parae AD

Micropoecilia picta AD

Pamphorichthys minor AD

Pamphorichthys scalpridens AD

Poecilia dauli AD

Poecilia reticulata AD

Poecilia sphenops AD

Poecilia vivipara AD

Poeciliopsis gracilis AD

Tomeurus gracilis AD

ANABLEPIDAE

Anableps anableps AD

Anableps microlepis AD

BELONIFORMES

BELONIDAE

Belonion apodion AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Belonion dibranchodon E 1; 23

Potamorrhaphis guianensis AD

128

Potamorrhaphis petersi E 1; 23

Pseudotylosurus microps AD

Strongylura marina AD

HEMIRAMPHIDAE

Hyporhamphus brederi AD

SYNGNATHIFORMES

SYNGNATHIDAE

Microphis lineatus AD

Pseudophallus mindii AD

Syngnathus scovelli AD

SYNBRANCHIFORMES

SYNBRANCHIDAE

Synbranchus marmoratus AD

Synbranchus sp.4 E 31

PERCIFORMES

GERREIDAE

Eugerres plumieri AD

Eucinostomus argenteus AD

Gobioides broussonnetii AD

Gobioides cinereus AD

Gobioides grahamae AD

SCIAENIDAE

Cynoscion acoupa AD

Cynoscion steindachneri AD

Pachypops fourcroi AD

Pachypops pigmaeus AD

Pachypops trifilis AD

Pachyurus calhamazon E 24

Pachyurus gabrielensis AD

Pachyurus junki AD

129

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Pachyurus schomburgkii AD

Petilipinnis grunniens AD

Plagioscion auratus AD

Plagioscion casattii E 1

Plagioscion montei AD

Plagioscion squamosissimus AD

Plagioscion surinamensis AD

POLYCENTRIDAE

Monocirrhus polyacanthus AD

Polycentrus schomburgkii AD

CICHLIDAE

Acarichthys heckelii AD

Acaronia nassa AD

Acaronia vultuosa E 1; 23; 39

Aequidens chimantanus E 1

Aequidens diadema E 1; 23

Aequidens duopunctatus AD

Aequidens filamentosus AD

Aequidens mauesanus AD

Aequidens metae E 1

Aequidens pallidus AD

Aequidens paloemeuensis E 16

Aequidens potaroensis E 3; 4

Aequidens pulcher AD

Aequidens tetramerus AD

Aequidens tubicen E 31

Apistogramma agassizi AD

Apistogramma alacrina AD

Apistogramma angayuara E 31

Apistogramma arua AD

130

Apistogramma bitaeniata AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Apistogramma brevis E 23

Apistogramma cacatuoides AD

Apistogramma diplotaenia E 23

Apistogramma elizabethae E 23

Apistogramma geisleri E 31

Apistogramma gephyra E 23

Apistogramma gibbiceps E 23; 24

Apistogramma gossei E 19; 21; 22

Apistogramma guttata E 1

Apistogramma hippolytae AD

Apistogramma hoignei E 1

Apistogramma hongsloi E 1

Apistogramma iniridae E 1

Apistogramma inornata E 1

Apistogramma macmasteri E 1

Apistogramma meinkeni E 23

Apistogramma mendezi E 23

Apistogramma ortmanni E 2; 3; 4; 9

Apistogramma paucisquamis E 23

Apistogramma personata E 23

Apistogramma pertensis AD

Apistogramma regani E 23

Apistogramma rupununi E 3; 4; 24

Apistogramma salpinction E 31

Apistogramma steindachneri E 3; 4; 5; 6; 9; 16

Apistogramma uaupesi E 1; 23

Apistogramma velifera E 1

Apistogramma viejita E 1

Apistogramma wapisana E 24

Astronotus crassipinnis AD

131

Astronotus ocellatus AD

Biotodoma cupido AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Biotodoma wavrini E 1; 23; 28

Biotoecus dicentrarchus E 1

Biotoecus opercularis AD

Bujurquina mariae E 1; 23

Caquetaia kraussi AD

Caquetaia spectabilis AD

Chaetobranchopsis orbicularis AD

Chaetobranchus flavescens AD

Chaetobranchus semifasciatus AD

Cichla intermedia E 1

Cichla jariina E 37

Cichla monoculus AD

Cichla nigromaculata E 1; 23

Cichla ocellaris E 3; 4; 7; 9; 10; 13; 16; 24

Cichla orinocensis E 1; 23

Cichla pinima AD

Cichla temensis AD

Cichla thyrorus E 31

Cichla vazzoleri E 26; 31

Cichlasoma amazonarum AD

Cichlasoma bimaculatum E 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 24

Cichlasoma orinocense E 1

Cichlasoma taenia AD

Cleithracara maronii AD

Crenicara punctulatum AD

Crenicichla albopunctata E 4; 5; 19

Crenicichla alta E 1; 3; 4; 24

Crenicichla anthurus AD

132

Crenicichla cincta AD

Crenicichla coppenamensis E 12; 13

Crenicichla cyanonotus AD

Crenicichla frenata AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Crenicichla geayi E 1

Crenicichla heckeli E 31

Crenicichla hummelincki E 31

Crenicichla inpa AD

Crenicichla johanna AD

Crenicichla lenticulata E 1; 23

Crenicichla lucius AD

Crenicichla lugubris E 1; 3; 9; 23; 24; 26

Crenicichla macrophthalma AD

Crenicichla multispinosa E 16; 17

Crenicichla nickeriensis E 9; 10

Crenicichla notophthalmus E 23

Crenicichla pydanielae E 31

Crenicichla regani E 31

Crenicichla reticulata AD

Crenicichla saxatilis AD

Crenicichla sipaliwini E 9

Crenicichla strigata AD

Crenicichla sveni E 1

Crenicichla ternetzi E 21

Crenicichla tigrina E 31

Crenicichla vaillanti E 3; 4; 17

Crenicichla virgatula E 24

Crenicichla zebrina E 1

Crenicichla wallacii E 1; 3; 4

Dicrossus filamentosus E 1; 23

Dicrossus glandicauda E 1

133

Dicrossus maculatus AD

Geophagus abalios E 1

Geophagus altifrons AD

Geophagus brachybranchus E 9; 10

Geophagus brokopondo E 13

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Geophagus camopiensis E 19; 21; 22; 43

Geophagus dicrozoster E 1; 23

Geophagus gottwaldi E 1

Geophagus grammepareius E 1

Geophagus harreri E 16

Geophagus proximus AD

Geophagus surinamensis E 13; 16; 40

Geophagus taeniopareius E 1

Geophagus winemilleri E 1; 23

Guianacara cuyunii E 2; 3; 4

Guianacara geayi E 19; 21; 24; 31

Guianacara oelemariensis E 16

Guianacara owroewefi E 12; 13; 16

Guianacara sphenozona E 3; 4; 9

Guianacara stergiosi E 1

Heros efasciatus AD

Heros notatus E 23

Heros severus E 1; 22; 23

Hoplarchus psittacus AD

Hypselecara coryphaenoides AD

Hypselecara temporalis AD

Krobia guianensis E 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 21

Krobia itanyi E 16

Laetacara curviceps AD

Laetacara fulvipinnis E 1; 23

134

Laetacara thayeri AD

Mazarunia mazarunii E 2

Mesonauta acora AD

Mesonauta egregius E 1

Mesonauta festivus AD

Mesonauta guyanae E 3; 4; 23

Mesonauta insignis E 1; 23

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Mikrogeophagus ramirezi E 1

Nannacara adoketa E 23

Nannacara anomala E 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16

Nannacara aureocephalus E 19

Nannacara bimaculata E 3; 4

Nannacara quadrispinae E 1

Nannacara taenia AD

Pterophyllum altum E 1; 23

Pterophyllum leopoldi AD

Pterophyllum scalare AD

Retroculus septentrionalis E 21; 43

Satanoperca acuticeps AD

Satanoperca daemon E 1; 23

Satanoperca jurupari AD

Satanoperca leucosticta E 1; 3; 4; 10

Satanoperca lilith AD

Satanoperca mapiritensis E 1

Symphysodon aequifasciatus AD

Symphysodon discus AD

Taeniacara candidi AD

Uaru amphiacanthoides AD

Uaru fernandezyepezi E 1

MUGILIDAE

Agonostomus monticola AD

135

Mugil liza AD

ELEOTRIDAE

ELEOTRINAE

Guavina guavina AD

GOBIIDAE

Awaous banana AD

Awaous flavus AD

Ctenogobius claytonii AD

Táxon Distribuição geográfica

Bacias hidrográficas das espécies endêmicas

Ctenogobius shufeldti AD

Ctenogobius thoropsis AD

Dormitator lophocephalus E 13

Dormitator maculatus AD

Eleotris amplyopsis AD

Eleotris pisonis AD

Gobioides broussonnetii AD

Gobioides grahamae AD

Gobiomorus dormitor AD

Evorthodus lyricus AD

Microphilypnus amazonicus E 1; 23

Microphilypnus macrostoma E 23

Microphilypnus ternetzi E 1

Sicydium punctatum AD

PLEURONECTIFORMES

ACHIRIDAE

Achiropsis nattereri AD

Achirus achirus AD

Achirus novoae E 1

Apionichthys dumerili AD

Apionichthys menezesi AD

Apionichthys sauli E 1

136

Hypoclinemus mentalis AD

Soleonasus finis AD

Trinectes maculatus AD

TETRAODONTIFORMES

TETRAODONTIDAE

Colomesus asellus AD

Colomesus psittacus AD

LEPIDOSIRENIFORMES

LEPIDOSIRENIDAE

Lepidosiren paradoxa AD