Ecoaeconatu6ed Cap. 14

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CAPíTULO 14

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As Interações entre as Espécies

Quando o cacto-pera-espinhosa (Opuntia) foi introduzido na Austrália como plantaornamental e para estabelecer cercas-vivas para pastos, espalhou-se rapidamenteno continente ilha, cobrindo milhares de acres de valiosos pastos e áreas cultiváveis.

Após diversas tentativas malsucedidas para erradicar a planta, a mariposa-do-cacto (Cacto-blastis cactorum) foi introduzida da América do Sul nos anos 1920. A lagarta da mariposa-do-cacto se alimenta dos brotos que crescem do pera-espinhosa e rapidamente destrói aplanta - literalmente eliminando-a na raiz e inoculando-a com vários patógenos e organis-mos causadores de apodrecimento.

Uma vez que se estabeleceu na Austrália, a mariposa-do-cacto exerceu um controle tãoefetivo que, dentro de poucos anos;o pera-espinhosa se tornou uma praga do passado (Fig.14.1). A mariposa-do-cacto tinha desde então se introduzido na África do Sul e Havaí paracontrolar as espécies introduzidos de Opuntia. Desde sua introdução nas West Indies parafins de controle, contudo, as mariposas invadiram o México e a Flórida, onde ameaçam asespécies nativas de Opuntia.

A mariposa-do-cacto não erradicou o pera-espinhosa na Austrália porque o cactoainda consegue se dispersar para áreas livres da mariposa, dessa forma mantendo-seum salto à frente da mariposa. Assim, a população de cacto mantém um equilíbrio debaixo nível num mosaico de contínuo deslocamento de fragmentos isolados, como numametapopulação. De fato, um observador casual provavelmente nunca adivinharia que amariposa-do-cacto mantém o pera-espinhosa nos seus níveis atuais de baixa populaçãoporque as mariposas são escassas nas áreas remanescentes de cacto na Austrália dehoje (a mesma mariposa provavelmente controla as populações de pera-espinhosa emalgumas áreas da sua terra nativa na América do Sul, mas seu papel decisivo poderiater passado despercebido se o experimento adequado não tivesse sido executado naAustrália) .

255

256 As Interaçõesentre as Espécies

FIG. 14.1 A população de cacto-pera-espinhosa é controlada pelo seu predador, a mcriposc-do-cccto. Fotografias de um pasto emQueensland, Austrália, (a) 2 meses antes e (b) 3 anos após a introdução da mariposa-do-cacto para controlar o cacto-pera-espinhosa. Fo-tos principaisde A P Dodd, em A Keast,R. L.Crockere C. S. Christian[eds.] Biogeography ond Ecology in Austrolio. W. junk, TheHague 11959), cor-tesiade W. H. Haseler,Departmentof Lands,Queensland,Australia. Fotosinseridasde Ia) D. Habeck and F.Bennet,Universityof Florida, e [b] PeggyGreb/ Agricultura!Services/U.S Departmentof Agriculture.

o exemplo cacto/mariposa-do-cacto mostra a influência potencialmente forte dos consu-midores sobre as populoções-recurso.' As interações consumidor-recurso são apenas um dosmuitos tipos de interações entre as espécies que influenciam as populações de espécies e suaevolução através da seleção natural. Este capítulo proporciona uma breve análise dos muitostipos de interações de espécies na natureza, incluindo tanto as relações antagonistas quantomutuamente benéficas. Estas interações definem a estrutura das comunidades e sistemas bio-lógicos e influenciam o funcionamento daqueles sistemas. Elas também realçam a influênciadecisiva do ambiente biológico sobre o comportamento dos indivíduos, a demografia daspopulações e a evolução das espécies.

'N.T.: Populações que são, elas próprias, recursos alimentares para outras populações.

CONCEITOS DO CAPíTULO• Todos os organismos estão envolvidos em interações

consumidor-recurso• A dinâmica de interações consumidor-recurso reflete as

respostas evolutivas mútuas• Os parasitas mantêm uma delicada relação consumidor-

recurso com seus hospedeiros

• A herbivoria varia com a qualidade das plantas como recursos• A competição pode ser o resultado indireto de outros tipos de

interações• Os indivíduos de diferentes espécies podem colaborar em

interações mutualistas

As relações predador-presa, herbívoro--planta e parasita-hos-pedeiro são todas exemplos das interações consumidor-re-

curso, que organizam as comunidades biológicas em cadeiasalimentares, ao longo das quais a energia dos alimentos é passa-da através do ecos sistema. É típico de interações consumidor-re-curso que os consumidores se beneficiem individualmente e seusnúmeros possam aumentar, enquanto as populações-recurso di-minuem, Assim, enquanto a energia e os nutrientes se movempara cima numa cadeia alimentar, as populações são controladas

tanto por baixo, pelos recursos, quanto por cima, pelos consu-midores.

Embora as interações consumidor-recurso constituam a re-lação ecológica mais fundamental entre as espécies, estas inte-rações são a base para dois tipos adicionais de interações: com-petição e mutualismo. Quando dois consumidores compartilhamo mesmo recurso, cada um reduz a disponibilidade daquele re-curso para o outro, e eles são ditos estarem engajados numacompetição. Como vimos no Capítulo 16, a competição influen-

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TABELA 14.1 Uma classificação dos tipos de interações entre as espécies baseada em seus efeitos mútuos

Efeito na espécie 1 Efeito na espécie 2 Tipo de interação

As Interaçõesentre as Espécies 257

+ As interações consumidor-recurso, incluindo predador-presa, herbívoro-planta eparasi ta-hospedeiro

CompetiçãoMutualismoComensalismoAmensalismo, talvez a maioria incidental

++

+OO

cia os processos populacionais e pode determinar se uma popu-lação pode persistir num determinado ambiente.

O mutualismo é uma interação entre duas espécies com be-nefícios para ambas. Ele assume diversas formas, mas os parcei-ros nos mutualismos geralmente suprem recursos complemen-tares ou serviços. Por exemplo, muitos insetos polinizam as plan-tas em troca do néctar ou de recompensas de pólen; as bactériasnas raízes das plantas proporcionam nitrogênio para seus hospe-deiros em troca de fontes de carbono; os mamíferos ruminantes,como os carneiros e o gado, mantêm bactérias em compartimen-tos especializados em seus estômagos, e em troca as bactériasdigerem os compostos das plantas que os ruminantes não podemdigerir.

As interações das espécies podem ser classificadas adequa-damente pelo efeito de cada espécie sobre a outra. Quando con-sideramos que uma espécie pode se beneficiar de uma interação(+), sofrer ( - ) ou não ser afetada (O), as combinações possíveisde efeitos são +/-, - /-, +/+, + /0 ou - /0 (0/0 representa aausência de qualquer interação consequente), como resumido naTabela 14.1.

As interações +/0 (comensalismo) e -/0 (amensalismo) sãocomuns na ecologia e importantes para muitas populações, masnão são frequentemente consideradas em estudos experimentaise teóricos por causa da ausência de uma dinâmica mútua entreos dois participantes. Por exemplo, quando uma ave coloca seuninho numa árvore, ou um caranguejo ermitão usa a concha deum caracol morto anteriormente, a ave e o caranguejo ganhamuma forma de se protegerem dos predadores (+), mas as popu-lações de árvores e caracóis não são afetadas (O). Quando umelefante amassa um gafanhoto sob seus pés, a população de ga-fanhotos sofre (-), mas o elefante não é afetado (O). Teremospouco mais a dizer sobre estas interações na natureza.

O outro termo comumente usado para descrever alguns tiposde interações de espécies é a simbiose (literalmente, "viver jun-to"), que se refere aos indivíduos de espécies diferentes que vi-vem em associação íntima. Muitos casos de simbioses envolvemparceiros em mutualismos cujas vidas estão intimamente inter-relacionadas, como as algas e os fungos, que constituem os li-quens. Contudo, o termo simbiose também se estende aos para-sitas que vivem dentro de seus hospedeiros; ambas as partes dasrelações são especificamente adaptadas para manter o delicadoequilíbrio entre a vida e a morte. A medida que encontrarmos asvárias relações entre as espécies em mais detalhe, você deverámanter em mente a infindável complexidade destas interações eas fronteiras pouco distintas entre a predação, o parasitismo e omutualismo. Para começar nossa discussão, voltaremos nossaatenção para a relação elementar consumidor-recurso.

Todos os organismos estão envolvidosem interações consumidor-recursoAs interações consumidor-recurso são as interações mais fun-damentais da natureza porque todos os organismos não fotossin-téticos devem comer, e todos sofrem o risco de serem comidos.Os consumidores podem ter muitos nomes. Os mais familiaressão predador, parasita, parasitoide, herbívoro e detritívoro. Doponto de vista das interações das espécies, algumas destas dis-tinções são úteis, mas outras podem ser confusas. Vamos come-çar com predador. As imagens de uma coruja comendo umrato ou de uma aranha comendo uma mosca capturam a essênciada predação (Fig. 14.2). Os predadores capturam os indivíduose os consomem, desta forma os retirando da população de presae ganhando nutrição para sustentar sua própria reprodução.

FIG. 14.2 Os leões africanos são especializa-dos em perseguir grandes presas. Com suaspernas e mandíbulas poderosas, os leões podemsubjugar presas um tanto quanto maiores do queeles mesmos. Mas como não podem manter ve·locidade sobre longas distâncias, uma caça bem·sucedida se baseia na furtividadee surpresa.Fotografiapor PeterBlackwell/naturqpl.com.

258 As Interações entre as Espécies

FIG. 14.3 As vespas parasitoides se desenvolvem dentro de lar-vas ou pupas de outros insetos. Fotografia de Scott Bauer.

Por outro lado, um parasita consome partes do organismo deuma presa viva, ou hospedeiro. Os parasitas se anexam ou in-vadem os corpos de seus hospedeiros e se alimentam de seustecidos, sangue ou alimento parcialmente digerido em seus in-testinos. Os parasitas que causam sintomas de doença são cha-mados de patógenos. Embora o parasitismo possa aumentar aprobabilidade da morte do hospedeiro por outras causas, ou re-duzir sua fecundidade, um parasita geralmente não remove, porsi só, um indivíduo da população de hospedeiros. De fato, seriacontrário aos melhores interesses do parasita matar o hospedei-ro do qual ele se alimenta e depende para sobreviver.

Parasitoide é o termo aplicado às espécies de vespas e mos-cas cujas larvas consomem os tecidos de hospedeiros vivos -normalmente os ovos, as larvas ou as pupas de outros insetos.Esta estratégia inevitavelmente leva à morte do hospedeiro, masnão até que as larvas parasitoides tenham completado seu de-senvolvimento e pupado (Fig. 14.3). Os parasitoides se asseme-lham aos parasitas, porque residem dentro e comem os tecidosde um hospedeiro vivo, e aos predadores, porque inevitavelmen-te matam seus hospedeiros. Sem surpresa, os parasitoides têmseus próprios parasitas, os quais são chamados de hiperparasi-toides.

Os herbívoros comem plantas inteiras ou partes de plantas.Do ponto de vista das relações consumidor-recurso, os herbívo-ros funcionam como predadores quando consomem plantas in-teiras, e como parasitas, quando consomem tecidos de plantasvivas mas não matam suas vítimas. Assim, um cervo pastandoumas poucas folhas e caules funciona como um parasita, enquan-to um carneiro que consome uma planta inteira, arrancando-a

TABELA 14.2

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pela raiz e macerando-a em partes sem vida, funciona como umpredador. O consumo de uma porção dos tecidos de uma plantaé denominado de pastagem (grazing) (quando aplicado a gra-míneas e outras vegetações herbáceas, e a algas) ou ramoneio(browsing) (quando aplicada à vegetação lenhosa).

Os detritívoros consomem material orgânico morto - comoserapilheira, fezes e carcaças - e portanto não têm efeito diretosobre as populações que produzem estes recursos. Em outraspalavras, a detritivoria é uma interação comensal (+/0). Comoeles vivem dos rejeitos de outras espécies, os detritívoros nãoafetam diretamente a abundância de seu suprimento de alimento,e suas atividades não influenciam normalmente a evolução dasfontes de vida de seus alimentos. Os detritívoros são importantesna reciclagem dos nutrientes nos ecossistemas, como veremosno Capítulo 22. Contudo, como as populações de detritívorosgeralmente não estão dinamicamente acopladas às populaçõesde seus recursos, não serão consideradas mais neste capítulo.

Os vários tipos de interações consumidor-recurso que acaba-mos de descrever podem ser organizados de forma útil de acor-do com a duração e a "intimidade" da relação entre as espéciesinteragindo, e a probabilidade de que a interação levará à mortedos indivíduos-recurso (Tabela 14.2).

A dinâmica de interações consumidor-recurso reflete respostas evolutivas mútuasOs organismos-recurso têm tantas táticas para evitar serem co-midos como seus consumidores têm para os caçá-Ios. Por causado ajustamento de ambos estar num impasse, as respostas evolu-tivas constantemente ajustam as relações entre consumidores eseus recursos, como descreveremos em mais detalhes no Capítu-lo 17. As imagens comuns de gato e rato ou aranha e mosca po-deriam levar a pensar que os consumidores têm a faca e o queijo.Contudo, esconder-se, escapar e muitos outros tipos de táticas dedefesa podem ser eficientes, dependendo das circunstâncias par-ticulares de uma relação consumidor-recurso. Por exemplo, asgrarrúneas oferecem pouco espaço para se esconder para os cervos,antílopes e outros pastadores, assim sua fuga depende de detecta-rem precocemente os predadores e de movimentos furtivos. Asplantas não podem fugir como os animais, mas muitas produzemespinhos e químicos defensivos que dissuadem os herbívoros.

Onde os animais são capazes de se esconder ou procurar re-fúgio em micro-habitats mais seguros, eles são frequentementesensíveis à presença de predadores, e ajustam seu comportamen-to de acordo. Pequenos peixes que vivem em pequenos lagoscom peixes predadores maiores evitam as melhores áreas de ali-mentação em água aberta e passam uma parte de seu tempo na-dando em leitos de algas mais seguros próximo às margens. Oseguinte caso de estudo mostra, contudo, que ficar fora de peri-go pode ter seus custos.

Uma classificação das interações consumidor-recurso

Probabilidade de morte do organismo-recurso

Duração e/ou intimidade da associação Baixa Alta

Curta e casual Pastadores e ramoneiros

Longa e íntima Parasitas e muitos herbívoros artrópodes Parasitoides

Predadores; predadores de semente

Fonte: A. J. Pollard, in R. S. Fritz and E. L. Simms (Eds.), Plant Resistance to Herbivores and Pathogens: Ecology, Evolution, and Genetics, University of Chi-cago Press, Chicago (1992), pp. 216-239.

Quando fechados com predadores,

os girinos reduziram seus (b)movimentos de atividades ...

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FIGo 1404 Evitar predadores pode resultar em taxas de crescimento reduzidas, Relyea e Werner engaiolaram girinos de rã-touro come sem predadores engaiolados (peixes e larvas de libélulas) e registraram (a) os níveis de atividade dos girinos, [b] o número de girinosencontrados no lado do aquário onde a gaiola do predador estava localizada e (e) as taxas de crescimento dos girinos. As larvas de li-bélula, em particular, levaram a uma atividade reduzida, evitando as áreas próximas aos predadores e reduzindo as taxas de crescimentoem parte dos girinos. SegundoR.A Relyeoe E. E.Werner,Ecology 80:2117-2124 11999)

'ECÓLOGOS Evitação de predador e desempenho de cres-EM CAMPO cimento nas larvas de sapos. Manter-se a sal-

- -- vo de predadores demanda compromissos.Quando as presas devem permanecer em áreas de alimentaçãopobre para evitar a predação, por exemplo, suas taxas de cres-cimento podem sofrer redução. Um crescimento lento das presasretarda seu amadurecimento, estendendo o período durante oqual o indivíduo fica mais vulnerável à predação. Elas tambémse tornam adultos menores e portanto produzem menos filhotes.

FIGo 1405 Muitos organismos desenvolveram defesas químicaspara defender-se de seus predadores. Um besouro-bombardeiroesguicha um líquido nocivo quente como a água fervente em direçãoa um predador. Cortesiade ThomasEisner,CornellUniversity.

o efeito do risco da predação sobre o crescimento das larvasde sapos foi demonstrado em experimentos de laboratório e decampo com girinos de rã-touro (Rana catesbiana) por Rick Relyeae Earl Werner, da Universidade de Michigan. Eles conduziramexperimentos nos quais girinos recém-eclodidos foram colocadosnum aquário com larvas de libélulas ou peixes engaiolados, quepredam os pequenos girinos de rã-touro em lagos naturais. Os gi-rinos reduziram sua atividade na presença dos predadores, es-pecialmente da larva de libélula, e também evitaram o lado doaquário onde os predadores engaiolados estavam localizados(Fig. 14.4). Experimentos semelhantes em estruturas fechadas numpequeno lago natural demonstraram ainda mais que a presençade larvas de libélulas reduziram as taxas de crescimento signifi-cativamente em algumas espécies de sapos.

Outros estudos (veja a Fig. 7.20, por exemplo) enfatizam que acapacidade de perceber o risco de predação é generalizada nomundo animal e tem um efeito forte sobre o comportamento e a se-leção de habitats, assim como sobre a demografia dos organismos-presa. Naturalmente, os organismos-presa respondem à presençados predadores porque tais respostas foram fortemente selecionadosatravés da história evolutiva da interação consumidor-recurso.

Quando as presas não podem se esconder ou escapar, elasnormalmente adotam defesas protetoras. Estas defesas raramenteenvolvem combate físico, porque poucos tipos de presa podemenfrentar seus predadores, e os predadores cuidadosamente evi-tam aquelas que podem. Em vez disso, muitos organismos apa-rentemente indefesos produzem secreções químicas de cheiro for-te ou dolorosas para dissuadir os predadores. Por exemplo, osescorpiões-chicote e os besouros-bombardeiros esguicham direta-mente líquidos nocivos em animais ameaçadores (Fig. 14.5). Mui-tas plantas e animais contêm substâncias químicas que os tornamimpalatáveis ou venenosos. Os animais de movimento lento, comoos porcos-espinhos e os tatus, protegem-se com espinhos ou ar-maduras corporais. Estas defesas também têm seus custos, porqueexigem recursos que poderiam de outra forma ser alocados parao crescimento e a reprodução. Ao mesmo tempo, os predadoresestão desenvolvendo adaptações para contornar as defesas daspresas, como veremos com mais detalhes no Capítulo 17. I

260 As Interaçõesentre os Espécies

Os parasitas mantêm uma delicada relaçãoconsumidor-recurso com seus hospedeirosOs parasitas normalmente são muito menores do que seus hos-pedeiros e vivem ou na superfície de seus corpos (por exemplo,carrapatos, piolhos e ácaros) ou dentro de seus corpos (por exem-plo, vírus, bactérias, protozoários, vários vermes, fascíolas, têniase artrópodes). Muitos parasitas estão apenas casualmente asso-ciados com seus hospedeiros, como no caso dos mosquitos quebuscam refeições de sangue. Outros permanecem dentro de seushospedeiros por todo o seu ciclo de vida, e podem mesmo sertransmitidos entre hospedeiro mãe e filho através dos óvulos dohospedeiro. Um parasita deste tipo é a bactéria simbiótica Wol-bachia, que infecta as células de muitos insetos e outros verte-brados (Fig. 14.6). Embora Wolbachia infecte muitos tipos decélulas hospedeiras, é a sua presença nas células dos ovários etestículos que reduz o ajustamento do hospedeiro de forma maisforte, principalmente modificando sua função sexual. Os machosinfectados podem ser mortos, desenvolverem-se como fêmeasou se tornarem capazes de se acasalar com qualquer fêmea nãoainda infectada pela mesma linhagem de Wolbachia. Em algumasespécies de hospedeiros, as infecções de Wolbachia fazem asfêmeas se reproduzirem partenogeneticamente, sem ter que seacasalar com os machos.

Os efeitos dos parasitas no ajustamento dos hospedeiros va-riam dramaticamente, e nos humanos vão, por exemplo, da pas-sagem inconveniente do vírus do resfriado até os efeitos mortaisdo HIV e do vírus da influenza aviária H5Nl. Embora Wolba-chia seja uma ameaça séria ao ajustamento, outros simbiontesque podem ter sido parasíticos no passado podem evoluir parase tornarem benéficos aos seus hospedeiros. Um exemplo é Bu-chnera, uma bactéria simbionte benéfica aos insetos, particu-larmente aos afídeos. A Buchnera e seus hospedeiros são mu-tualistas. Os simbiontes de Buchnera são mantidos em célulasespecializadas, chamadas de bacteriócitos, e embora obtenhamos carboidratos e outros nutrientes de seus hospedeiros, elesproporcionam aminoácidos essenciais em troca. Os afídeos sealimentam da seiva do floema de plantas, que não contém vir-tualmente nenhum aminoácido, e assim sem os aminoácidos deBuchnera os afídeos não poderiam crescer e se reproduzir. Ogenoma de Buchnera, como os de muitos simbiontes, é grande-mente reduzido, e o simbionte depende de seu hospedeiro paramuitas de suas funções essenciais. O contraste entre Wolbachiae Buchnera realça o intervalo de interações que existem entresimbiontes e hospedeiros, desde um parasitismo estrito até o

FIG. 14.6 Wolbachia é um parasita bacteriano comum de inse-tos. Nesta micrografia eletrônica, Wolbachia é visível numa célulade inseto. Cortesia de ScottO'Neill, de PioS Biology 213):e76 (20041,doi: 10.1371 /journal.pbio.0020076.

mutualismo. De fato, pensa-se que muitas relações mutualistasevoluíram de interações hospedeiro-parasita, e talvez ao con-trário.

Ciclos de vida do parasitaOs parasitas que vivem dentro ou em associação íntima com oorganismo maior desfrutam de um ambiente fisicamente benig-no regulado pelo seu hospedeiro. As tênias, por exemplo, sãobanhadas com um suprimento de alimento pré-digerido e retêmpara elas mesmas pouco mais do que uma capacidade altamentedesenvolvida de produzir ovos. Contudo, a vida de um parasitanão é fácil. Os organismos hospedeiros têm diversos mecanismospara reconhecer os invasores e os destruir. Além disso, os para-sitas devem se dispersar através de um ambiente hostil para sal-tar de um hospedeiro para o outro. Muitos executam isso atravésde ciclos de vida complicados, normalmente envolvendo dois oumais hospedeiros e pelo menos um estágio que passa pelo am-biente externo.

O ciclo de vida do parasita protozoário Plasmodium, que cau-sa malária nos humanos, é um exemplo comum de livro-texto(Fig. 14.7). Este parasita tem dois hospedeiros, um é um mos-quito e o outro um humano ou algum outro mamífero, ave ouréptil. Quando um mosquito infectado pica um humano, as cé-lulas chamadas esporozoitos são injetadas na corrente sanguíneajunto com a saliva do mosquito. Os esporozoítos inicialmenteproliferam por mitose nas células do fígado, então entram nascélulas vermelhas do sangue como merozoitos, onde se alimen-tam de hemoglobina e crescem. Quando o merozoíto se tornagrande o bastante, ele passa por uma série de divisões (reprodu-ção assexuada) e os merozoítos filhos eclodem das células ver-melhas do sangue. Cada merozoíto pode entrar numa nova cé-lula vermelha, crescer e repetir o ciclo, que leva cerca de 48horas (quando a infecção atinge um determinado nível, a emer-gência das células filhas corresponde aos períodos de alta febreresultante da reação inflamatória do sistema imunológico dohospedeiro). Após diversos destes ciclos, alguns dos merozoítosque entraram nas células vermelhas mudam para formas sexua-das chamadas de gametócitos. Se os gametócitos são engolidospor um mosquito junto com o sangue, eles são transformadosem ovos e espermas, e a fertilização (reprodução assexuada)acontece. Os zigotos resultantes penetram na parede do intestinodo mosquito e então executam uma série de divisões para pro-duzir esporozoítos. Estes encontram seu caminho para as glân-dulas salivares do mosquito, das quais eles podem entrar nonovo hospedeiro.

A virulência do parasita e aresistência do hospedeiroAs complexas histórias de vida dos parasitas envolvem diversasinterações com hospedeiros, e diferentes conjuntos de fatoresafetam cada estágio do ciclo de vida do parasita. O equilíbrioentre as populações de parasitas e hospedeiros é influenciadopela virulência do parasita e pela resposta imunológica e outrasdefesas do hospedeiro. A virulência é uma medida da capacida-de de um parasita em invadir os tecidos do hospedeiro e prolife-rar neles. A virulência de um parasita invasor pode ser reduzidapor ações do sistema imunológico do hospedeiro, incluindo res-postas inflamatórias e a produção de anticorpos. Os anticorposreconhecem e se anexam às proteínas estranhas, tais como as dasuperfície externa das bactérias e dos protozoários, transforman-

•

As Interações entre as Espécies 261

7 Um mosquito sealimentando osingere e o ciclocomeça novamente.

8 Após o mosquitoingerir sangue, osgametócitos macho efêmea se desenvolvemem gametas, que se fundem.

9 O zigoto resultante, o único estágio diploideno ciclode vida, entra na parede do intestinodo mosquito e forma um cisto.

6 Por fim,alguns merozoítos se desenvolvemem gametócitos machos e fêmeas.

õ Q5 Os ciclos de 48 horasde invasão, rompimentoe reinvasão causam asfebres características eos tremores nohospedeiro.

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/ (Começa aqui) 1 O mosquitoinjeta esporozoítos no sanguede um humano quando elese alimenta.

4 Os merozoítostambém invademas células vermelhasdo sangue, ondecrescem, se divideme saem das células(causam lise celular).

2 Os esporozoítos penetram nascélulas do fígado e se desenvolvemem merozoítos.

3 Os merozoítos podem reinfectaro fígado, produzindo novas gerações.

FIG. 14.7 Muitos parasitas têm ciclos de vida complexos. Os diferentes estágios do ciclo de vida do parasita da malária Plasmodiumestão adaptados à vida em dois diferentes hospedeiros e à dispersão entre eles. Segundo R. Buchsbaum, Animais wilhoul Backbones, 2nd ed,University of Chicogo Press,Chicago (19481; M. Sleigh, The Biology of Prolozoa, American Elsevier, New York (19731

do-as em alvos para o ataque das células macrófagas, que seanexam aos parasitas e os engolem. Os parasitas desabilitadossão então transportados para o baço e eliminados do corpo.

Uma resposta imunológica leva tempo para se desenvolver,contudo, e essa demora dá ao parasita uma chance de se multi-plicar dentro de um hospedeiro. Os parasitas têm também formasde contornar o sistema imunológico do hospedeiro. Alguns pa-

rasitas produzem fatores químicos que suprimem o sistema imu-nológico; esta é a característica mais problemática do HIV Ou-tros têm superfícies de proteínas que imitam as próprias proteí-nas do hospedeiro e assim escapam sem serem notadas pelosistema imunológico do hospedeiro. Os tripanossomos, protistasflagelados que causam a doença do sono nos humanos, escapamdo sistema imunológico fazendo continuamente uma cobertura

262 As Interações entre as Espécies

de suas superfícies com novas proteínas produzidas pelos rear-ranjos do gene.

Alguns esquistossomos (vermes trematódeos do gênero Schis-tosoma) excitam uma resposta imunológica quando entram nohospedeiro, mas não sucumbem ao ataque dos anticorpos, porquese cobrem com as proteínas do hospedeiro antes que seus anti-corpos se tornem numerosos. Em consequência, outros esquis-tos somos que subsequentemente infectam aquele hospedeiroencontram uma barreira de anticorpos estimulados pela entradaanterior dos indivíduos agora entrincheirados. Quando esta res-posta visa às espécies de esquistossomo proximamente aparen-tadas com O parasita original, isto é conhecido como uma resis-tência-cruzada. Por exemplo, muitas pessoas nas regiões tropi-cais são infectadas por esquistossomos. Uma espécie extrema-mente virulenta de esquistossomo, encontrada somente nos hu-manos, causa uma doença debilitante chamada de esquistosso-mose ou bilharzíase. Mas quando uma pessoa já foi infectadapreviamente por outra espécie de esquistossomo de animais decaça ou criação doméstica, alguns dos quais têm pouco efeitosobre os humanos, o efeito da infecção do parasita da bilharzía-se é consideravelmente moderado.

A herbivoria varia com a qualidadedas plantas como recursosAs plantas não podem se esconder ou fugir, assim elas têm quese basear em outras táticas para escapar de seus consumidores.As defesas das plantas contra os herbívoros incluem o seu ine-rente valor nutricional baixo na maioria dos tecidos das plantas,assim como compostos tóxicos que as plantas produzem e arma-zenam para sua defesa. As plantas também empregam estruturasdefensivas, tais como espinhos, pelos, coberturas duras de se-mentes e gomas pegajosas de resinas (Fig. 14.8).

A qualidade nutricional e a digestibilidade das plantas écrítica para os herbívoros. Os herbívoros normalmente selecio-nam os alimentos vegetais de acordo com seu conteúdo nutri-cional, preferindo folhas jovens por causa de sua baixa propor-ção de celulose indigerível. Os frutos e as sementes são parti-

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cularmente nutritivos comparados com as folhas, caules e bro-tos por causa de seu conteúdo mais alto de nitrogênio, gordurae açúcar. Muitas plantas usam químicos para reduzir a dispo-nibilidade de suas proteínas para os herbívoros, e dessa formareduzir sua qualidade nutricional. Os carvalhos e outras plantassequestram compostos chamados de taninos nos vacúolos desuas folhas, que se anexam às proteínas das plantas e inibemsua digestão. Em consequência, os taninos podem retardar ocrescimento das lagartas e outros herbívoros que se alimentamdeles nas plantas. Contudo, os insetos que se alimentam deplantas ricas em tanino podem por sua vez reduzir os efeitosdos taninos produzindo surfactantes, como os detergentes, emseus fluidos do intestino, que tendem a diluir os complexostanino-proteína.

Os taninos são um exemplo de um composto secundário: ocomposto usado pelas plantas não para o metabolismo, mas pa-ra outros propósitos - principalmente a defesa. Enquanto ostaninos reagem com proteínas de todos os tipos, muitos compos-tos secundários interferem com as vias metabólicas específicasou com os processos fisiológicos dos herbívoros. Os compostossecundários situam-se em três grandes classes, com base em suaestrutura química: compostos nitrogenados (em última instância,derivados de aminoácidos), terpenoides e fenólicos. Os compos-tos de nitrogênio incluem compostos estruturais indigeríveis,como a lignina; os alcaloides, incluindo a morfina (derivada daspapoulas), a atropina e a nicotina (de vários membros da farruliados tomates); aminoácidos não proteicos como a L-canavanina;e glicosídios cianogênicos, que produzem cianeto de hidrogênio(HCN). Os terpenoides incluem óleos essenciais, látex e resinas.Entre os fenólicos, muitos fenóis simples têm propriedades an-timicrobianas.

Alguns tipos de químicos defensivos são mantidos em altosníveis nos tecidos das plantas o tempo todo; estes são chamadosde defesas constitutivas. Outros, conhecidos como defesas in-duzidas, são ativados pelos danos dos herbívoros de um modoanálogo à forma como as proteínas estranhas induzem uma res-posta imunológica nos animais vertebrados (Fig. 14.9). Estesquímicos aumentam dramaticamente em muitas plantas após adesfolhação pelos herbívoros (ou o corte de folhas por investi-

FIG. 14.8 As defesas estruturais e quí-micas protegem os caules e as folhas demuitas plantas dos herbívoros. (01 Estecacto-cola (Opuntial do Arizona é protegi-do por espinhos pontudos. (bl O lótex bran-co do este ma desta planta leitosa (Asc/e-pias syriacal é tóxico pora a maioria dosherbívoros Fotografias de (a) R. E. Ricklefs e[b] Bill Beatty/ Animais Animols, Earth Scenes.

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A indução de defesasquímicas nas plantas dealgodão após exposição auma espécie de ácaroresultou em populaçõesreduzidas de ácarosadultos de outra espécie ...300

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Ácaros adultos Ovos

FIG. 14.9 As defesas das plantas podem ser induzidos pela her-bivoria. Os números médios do ácaro Tetranychus urticae foramreduzidos nos plantas de algodão que foram previamente expostosa espécies aparentadas de ácaros, T. turkestani, que em plantascontrole não tinham exposição prévia ao ácaro. Esta descobertasugere que a exposição a T turkestani induziu defesas químicasnas plantas. De R. Karban e J R. Carey, Science 22553-54 (19841;foto de J K. Clark.

gadores). Os ferimentos podem causar produção de compostostóxicos, nocivos ou redutores de nutrientes -localmente na áreade um ferimento ou sistematicamente por toda a planta - quereduz a herbivoria subsequente. Em alguns casos, estas respostaslevam somente minutos ou horas; em outros, elas exigem umanova estação de crescimento. Quando os brotos do aspen, álamo,faia e amieiro são fortemente pastados por lebres-da-neve, osbrotos produzidos durante o ano seguinte têm concentrações ex-cepcionalmente altas de terpenos e resinas fenólicas, que sãoextremamente impalatáveis para as lebres. Algumas defesas po-dem ser induzidas mesmo em plantas intocadas por compostosvoláteis liberados de plantas vizinhas que foram danificadas -uma comunicação química entre as plantas!

A induzibilidade sugere que algumas defesas químicas têmum preço muito alto para serem mantidas quando a herbivoria épouca ou está ausente. Diversos estudos mostraram soluções decompromisso entre a produção de químicos defensivos e o cres-cimento da planta. Além disso, quando os solos são pobres emnutrientes exigidos pela produção dos defensivos químicos, oscustos da defesa são relativamente altos. lndubitavelmente, asestratégias que os herbívoros usam para combater as defesas dasplantas também têm custo, enfatizando uma vez mais a relaçãoíntima entre as interações consumidor-recurso e a otimizaçãodas histórias de vida.

A competição pode ser um resultadoindireto de outros tipos de interações


Até este ponto, consideramos as interações diretas nas quais osindivíduos de uma espécie diretamente influenciam o bem-estardos indivíduos de outra espécie. As interações entre os indiví-duos-recurso e os consumidores são o caso primordial neste pon-to. Contudo, tais interações têm consequências indiretas paraoutras espécies no sistema ecológico.

Considere uma simples cadeia alimentar, na qual uma espé-cie predadora se alimenta de uma espécie herbívora, que porsua vez se alimenta de uma espécie de planta. A interação entreo predador e sua presa é uma interação direta consumidor-recurso, isto é,

consumidor (+) ~ recurso ( - )

Contudo, o herbívoro também é um consumidor, e quando suapopulação é reduzida pelo predador, a espécie de planta goza dobenefício da redução da herbivoria. Assim, o predador e a plan-ta estão engajados em uma interação indireta:

predador (+) ~ herbívoro (-) ~ planta (+)

Como estas interações indiretas são sentidas através de múltiplosníveis tróficos, elas frequentemente são chamadas de cascatastrójicas. Consideraremos as interações deste tipo com mais de-talhe na Parte 5 deste livro.

Um outro tipo de interação indireta resulta do uso de um úni-co recurso por dois ou mais consumidores. Esta interação podeser esquematizada simplesmente como:

consumidor 1 (+) ~ recurso ( -) ~ consumidor 2 (+ )

Contudo, como cada um dos consumidores reduz a disponibili-dade do recurso para o outro, a interação indireta entre as duaspopulações de consumidores pode ser vista como:

consumidor 1 (-) H consumidor 2 ( - )

Assim, mesmo que os indivíduos do consumidor 1 e do consu-midor 2 possam não entrar em contato um com o outro, suaspopulações estão, contudo, afetadas pelo uso de um recurso co-mum. Esta interação é denominada de competição por explora-ção, ou competição indireta, e a consideraremos em detalhe noCapítulo 16. Contudo, os indivíduos de diferentes espécies quecompartilham um recurso comum podem também interagir di-retamente através de comportamentos de tipos antagonistas quejá discutimos no Capítulo 9, no contexto das interações entreindivíduos da mesma espécie.

Um continuum competição-facilitaçãoAs interações entre as espécies não são rígidas; de fato, é comumque estas interações mudem ao longo do ciclo de vida, e atémesmo uma relação direta pode se tornar indireta. Um temacrescentemente importante na ecologia das interações de espé-cies é a distinção muitas vezes indefinida entre competição evárias formas de facilitação, como o comensalismo e o mutua-lismo. Um caso proeminente em pauta é o fenômeno das plantaschamadas de enfermeiras, nas quais os indivíduos de uma espé-cie facilitam a germinação e o crescimento de uma segunda es-pécie. Dos ambientes desérticos do ocidente da América do Nor-te, por exemplo, diversas espécies de pequenas árvores, incluin-do o paloverde e o pau-ferro, proporcionam locais protegidos


FIG. 14.10 plantas enfermeiras proporcionam sombra e prote-ção para outras espécies. Este cacto saguaro se estabeleceu sobuma planta enfermeira, uma árvore de paloverde. Sem a planta en-fermeira, ele não teria sobrevivido ao estágio de plôntula em seuambiente desértico duro. Inicialmente um comensal, o cacto podeestar agora competindo com sua planta enfermeira por água e outrosrecursos. Fotogrofiade Bill Pogue/[email protected].

para o assentamento de diversas espécies de cacto-colunar (Fig.14.10). As árvores e os cactos podem competir por água e nu-trientes do solo, mas as pequenas plântulas dos cactos têm pou-co efeito sobre os recursos disponíveis para as plantas enfermei-ras já estabelecidas, que fortuitamente proporcionam a elas som-bra do Sol e proteção dos herbívoros entre seus galhos densos.Assim, no início de seu ciclo de vida, o cacto é um comensal daárvore. À medida que cresce, ele pode ter um efeito crescente-mente negativo sobre os recursos usados pela sua planta enfer-meira, mas as formas de crescimento das duas espécies normal-mente diferem tanto que seu crescimento é limitado por fatoresdiferentes, e eles podem coexistir.

A facilitação é um tema comum no desenvolvimento das co-munidades biológicas, como veremos no Capítulo 19. Os colo-nizadores iniciais do solo recentemente exposto, por exemplo,são normalmente plantas que podem tolerar o estresse de calore água de um ambiente completamente aberto. A sombra e osmateriais orgânicos do solo proporcionado por estas pioneiraspermitem que outras espécies invadam a área, tal como as plan-tas enfermeiras facilitam o estabelecimento de alguns cactos dodeserto. Contudo, à medida que novos colonizadores crescem,

elas capturam progressivamente mais luz do Sol e nutrientes dosolo, e deixam de ser comensais dos colonizadores iniciais parase tomarem competidores.

Os indivíduos de diferentes espécies podemcolaborar em interações mutualistasMuitas interações entre as espécies beneficiam ambos os parti-cipantes. Por exemplo, as flores proporcionam às abelhas o néc-tar, e as abelhas carregam o pólen entre as plantas. Estes tiposde interações são conhecidas como mutualismo. Na maioria doscasos, cada parte de um mutualismo é especializada comporta-mental ou fisiologicamente para executar uma função que faltano outro. Muitos mutualismos são simbioses, tais como a relaçãoentre as algas e os fungos que constituem os liquens (ver Fig.1.8). Em outros casos, como as dispersões mutualistas de semen-tes, os parceiros estão associados apenas de forma frágil e podeminteragir mutualistamente com diversas espécies.

Os mutualismos ocorrem em toda parte do mundo vivo, e oshumanos não são exceção. Os humanos têm bactérias benéficasnos intestinos que nos ajudam a digerir e a assimilar nutrientes.Um mutualismo incomum envolve os guias-de-mel (uma ave)do sul da África, que levam vários mamíferos, incluindo os hu-manos, até as colmeias. As aves comem a cera deixada para trásapós os humanos terem extraído as colmeias. Os guias-de-meldependem de um mutualismo adicional com as bactérias em seusintestinos que secretam enzimas necessárias para digerir a cera.Nós humanos também criamos nossas próprias associações mu-tualistas através da domesticação de vários animais, criações eculturas e espécies cultivadas.

De fato, é justo dizer que todos os organismos estão engaja-dos em interações mutualistas. As células de todos os organismoseucarióticos são o produto de mutualismos ancestrais entre bac-térias simbióticas. Um parceiro nestas relações se torna umaorganela celular: a mitocôndria e, nas plantas, o c1oroplasto. Es-tas organelas até mesmo retêm algum de seu material genéticooriginal de seus ancestrais de vida livre.

Os mutualismos ocorrem em todo tipo de ambiente, mas po-dem ser particularmente importantes sob condições de estresse.Por exemplo, os gigantescos vermes tubulares que vivem próxi-mo das chaminés hidrotérmicas, a milhares de metros abaixo dasuperfície do oceano, dependem completamente das bactériassimbióticas que podem usar a energia do sulfeto de hidrogênioda chaminé quente para sintetizar as moléculas orgânicas. Defato, os vermes não têm bocas e tratos digestivos como adultos.Em vez disso, formam estruturas especiais chamadas de trofos-somos, as quais as bactérias da água circundante invadem atravésda pele. Nem as bactérias nem os vermes podem viver e se re-produzir sem a outra espécie.

Em termos muito gerais, os mutualismos caem em três cate-gorias: trófico, defensivo e dispersivo. Os parceiros num mutua-lismo trófico são normalmente especializados de formas com-plementares para obter energia e nutrientes; daí o termo tráfico,que pertence às relações de alimentação. Acabamos de ver ummutualismo desse tipo entre as bactérias e os vermes tubularesgigantes. Similarmente, as bactérias no rúmen das vacas e outrosungulados podem digerir a celulose das fibras das plantas, asquais as enzimas digestivas da própria vaca não podem decom-por. As vacas se beneficiam porque assimilam alguns dos sub-produtos da digestão bacteriana e do metabolismo bacterianopara seu próprio uso (elas também digerem algumas das bacté-rias). As bactérias se beneficiam por ter um suprimento estável

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FIG. 14.11 Mutualismos de limpeza beneficiam ambos os par-ticipantes. O camarão Lysmata amboinensis está removendo para-sitas de uma moreia. Nesta interação, o camarão obtém alimento ea moreia se livra de alguns de seus parasitas externos. FotografiadeDoug Perrine/DRKPhoto.

de alimento num ambiente quente, quimicamente regulado, queé ótimo para seu próprio crescimento. Nestes casos, cada um dosparceiros supre um nutriente limitante ou uma fonte de energiaque o outro não pode obter por si próprio.

As espécies em mutualismos defensivos recebem alimentoou proteção de seus parceiros em troca de defendê-Ias contraseus consumidores. Por exemplo, em alguns ecossistemas mari-nhos, peixes e camarões especializados removem os parasitas dapele das guelras de outras espécies de peixes (Fig. 14.11). Estesfaxineiros se beneficiam do valor alimentar dos parasitas queremovem, e o peixe é liberado de alguns de seus parasitas. Omutualismo de limpeza é mais desenvolvido nas águas quentese claras dos trópicos. Muitos faxineiros apresentam suas coresfortes nos locais, chamados de estações de limpeza, para os quaisoutros peixes vêm para serem faxinados. Como seria de esperar,uns poucos peixes predatórios imitam os faxineiras: quando ou-tras peixes vêm a eles e expõem suas guelras para serem limpas,ganham uma mordida em vez da limpeza.

rECÓlOGOS : As acácias hospedam e alimentam as formi-I EM CAMPO ! gas que as protegem dos herbívoros. CadaL população constantemente se adapta às mu-danças evolutivas das outras populações com as quais interage.Estas interações moldam as adaptações de todas as espécies,ocasionalmente produzindo arranjos de vida excessivamente in-tricados e complexos. Um exemplo, uma relação mutualista entreas formigas e as acácias na América Central, demonstra estacomplexidade.


As acácias e as formigas se engajam em relações mutuamen-te benéficas, nas quais as plantas proporcionam alimento e locaisde ninho para as formigas, enquanto as formigas proporcionamàs plantas proteção contra herbívoros e plantas competidoras. Aocócio-de-chiire-de-touro (Acacia cornigera) tem espinhos grandese carnudos, com uma cobertura lenhosa dura e um interior macio.Para começar uma colônia numa acácia, uma formiga rainha daespécie Pseudomyrmex ferruginea cava um buraco na base deum destes espinhos e limpa parte do interior macio para abrirespaço para a sua ninhada. Além de abrigar as formigas, a acá-cia proporciona a elas alimento rico em carboidrato contido emnéctares na base das folhas, assim como gorduras e proteínas naforma de nódulos, chamados de corpos de Selt, na extremidadede algumas folhas. As Iorrníqos. em troca, protegem sua plantahospedeira de outros insetos. A medida que a colônia cresce, asformigas ocupam mais e mais dos espinhos da acácia. Uma co-lônia pode chegar a mais de mil operárias em um ano, e podepor fim incluir dezenas de milhares de operárias. Em qualquertempo, cerca de um quarto das formigas estão do lado de forade seus ninhos, ativamente coletando alimento e defendendo aacácia.

A relação entre Pseudomyrmex e Acacia é tão estreita que nema formiga nem a acácia podem sobreviver uma sem a outra. Asformigas precisam dos nutrientes proporcionados pelos corpos deSelt da acácia e não podem se desenvolver com outro tipo dealimento. As acácias sem as formigas são rapidamente devoradaspor insetos herbívoros. Este último ponto foi demonstrado drama-ticamente pelo ecólogo Daniel Janzen, num conjunto de experi-mentos conduzidos em Oaxaca, no sul do México. Janzen cortouacácias para estimular o crescimento de novos brotos e entãoimpediu que as formigas colonizassem um conjunto de plantas.Após 10 meses de experimento, os brotos sem formigas pesavammenos de um décimo do peso daqueles com colônias de formigasintactas, e produziram menos de metade das folhas e um terçodo número de espinhos inchados (Fig. 14.12).

O mutualismo entre as formigas e as acácias tem sido acom-panhado por adaptações em ambas as espécies para aumentara eficiência de sua associação. Por exemplo, Pseudomyrmex éativa tanto à noite quanto de dia - um atributo incomum paraformigas - e portanto pode prover proteção para a acácia otempo todo. Além disso, estas formigas têm um ferrão verdadeiro,como o de suas parentes vespas, e atacarão em enxame os her-bívoros vertebrados que tentarem se alimentar de sua planta hos-pedeira. As formigas também eliminam potenciais plantas com-

Sobrevivência

Os brotos semformigas pesarammenos que 1/10 no máximo etinham menos de 1/2 dasfolhas e 1/3 do número deespinhos inchados do queos brotos com colôniasde formigas.

Peso dobroto

Número defolhas f--------"

Número deespinhos f-------'

o 10 20 30 40 50 60 70Valor como percentagem dos

brotos com formigas

FIG. 14.12 Alguns mutualistas precisam de seus parceiros parasobreviver e crescer.A remoção de colõnias de formiga (Pseudomyr-mexi de brotos da ocócio-chitre-de-íouro (Acacio cornigerol em 00-xaca, México, diminui seu crescimento e taxa de sobrevivência.Dadosde D. H. Janzen,Evolulion 20:249-275 (19661.

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petidaras, atacando as plântulas próximas de sua hospedeira,assim como qualquer vinha ou galho pendente de outras plantas.Num gesto adaptativo semelhante, a acácia retém suas folhas portodo o ano, embora a chuva no seu ambiente seja extremamentesazonal. Fazendo isso, a acácia-de-chifre-de-touro proporcionauma fonte de alimento para as formigas durante o ano todo. Amaioria das espécies de plantas aparentadas perdem suas folhasdurante a estação seca.

Relegar a defesa contra os herbívoros para um mercenárioaparentemente faz um bom sentido evolutivo sob certas circuns-tâncias. A fidelidade do defensor é garantida por sua absolutadependência do hospedeiro para alimento. Pode-se imaginar,contudo, que tal relação íntima deve ser o resultado de uma lon-ga história de uma associação próxima progressiva. As espéciesde acácia que não contêm formigas constituem suas defesas con-tra os herbívoros sequestrando químicos tóxicos em suas folhas.Esta estratégia pode ser custosa comparada com o provimentode alimento e local de ninho para as formigas, mas ela tambémpermite à planta descartar suas folhas durante a estação seca eportanto viver em ambientes mais áridos do que as acácias de-pendentes das formigas podem tolerar. I

Os animais que participam em mutualismos dispersivos in-cluem aqueles que transportam pólen entre as flores em troca derecompensas como o néctar, ou que comem frutos nutritivos edispersam as sementes que eles contêm em habitats adequados.Os mutualismos dispersivos raramente envolvem arranjos devida íntimos. Os mutualismos de dispersão de sementes não são

-R-E 5 U M._O"",.:=--1. As interações de espécies influenciam a dinâmica popula-

cional, definem a estrutura dos sistemas ecológicos e proporcio-nam um rico contexto para evolução.

2. Os tipos principais de interações de espécies são as intera-ções consumidor-recurso, a competição e o mutualismo, embo-ra muitas variações sobre estes temas tornem as fronteiras entreeles um tanto quanto indefinidas.

3. As espécies podem se beneficiar de (+) ou sofrer ( - ) umainteração, ou não ser afetadas por ela (O). Podemos representaras interações consumidor-recurso como +/- ,a competição co-mo -/- e o mutualismo como +/+.

4. Os indivíduos de diferentes espécies que vivem em associa-ções íntimas formam uma simbiose. As simbioses podem serrelações mutualistas, como no caso das algas e fungos que for-mam liquens, ou relações consumidor-recurso, como no caso demuitos parasitas e seus hospedeiros.

5. Os predadores são consumidores que removem tecidos daspopulações de presa à medida que os consomem. Os parasitasconsomem partes dos organismos vivos hospedeiros, mas nor-malmente não os matam. Os parasitoides (a maioria pequenasmoscas e vespas) matam os hospedeiros que consomem, masnão imediatamente.

6. Os herbívoros podem funcionar tanto como predadores, nopapel de consumidores que removem plantas inteiras, ou para-sitas, no caso de pastadores que removem somente uma partedos tecidos da planta.

7. As interações consumidor-recurso podem também ser clas-sificadas pela duração e intimidade da associação entre os indi-víduos, assim como pela probabilidade de que os indivíduos-recurso sejam mortos.

em geral altamente especializados; por exemplo, uma única es-pécie de ave pode comer muitos tipos de frutos, e cada tipo defruto pode ser comido por muitos tipos de aves. As relações plan-ta-polinizador tendem a ser mais restritivas, porque é interessede uma planta que um visitante da flor carregue seu pólen paraoutra planta da mesma espécie.

MAIS Dispersão de Sementes. As sementes de muitas espéciesNA de plantas são amplamente distribuídas por animais, nor-

REDE mal mente para habitats favoráveis à sua germinação ecrescimento.

MAISNA

REDE

Polinização. As plantas têm muitas formas de manipularseus polinizadores de modo a aumentar a eficiência datransferência do pólen entre os indivíduos.

No próximo capítulo, consideramos a dinâmica das interaçõesentre consumidores e seus recursos, partindo do desenvolvimen-to de modelos para populações individuais. Um insight chave éque um recurso e seu consumidor têm uma interação única quepode resultar em mudanças cíclicas nas populações de ambas asespécies. Tais insights reforçam a ideia de que os sistemas eco-lógicos criam suas próprias propriedades dinâmicas, que nãopodem ser inseridas a partir dos componentes individuais dosistema mas, em vez disso, dependem das formas pelas quais asespécies interagem.

8. Os organismos evitam ser consumidos através de táticascomo evitar a detecção, permanecer em refúgios seguros ou fu-gir de predadores, assim como por meio de defesas químicas eestruturais. Todas estas táticas impõem custos a seus usuários.

9. Muitos parasitas são caracterizados por ciclos de vida com-plexos, que podem incluir múltiplos hospedeiros e estágios es-pecializados para fazer a difícil jornada de um hospedeiro paraoutro.10. As interações parasita-hospedeiro frequentemente desen-volvem um equilíbrio delicado entre a resposta imunológica eoutras defesas do hospedeiro e da virulência do parasita.11. As plantas têm numerosas defesas estruturais e químicaspara deter os herbívoros. Estas defesas incluem fatores que in-fluenciam a qualidade nutricional e a digestibilidade de partesda planta, assim como químicos especializados - compostossecundários - que têm efeitos negativos sobre os herbívo-ros.12. As defesas da planta podem ser constitutivas, significandoque estão sempre presentes, ou induzidas pela herbivoria. A exis-tência de defesas induzidas sugere que as defesas têm um custoe impõem compromissos.13. Quando dois ou mais consumidores utilizam a mesma fon-te, cada um deles reduz a disponibilidade de recurso para o outro.Este tipo de interação indireta é chamado de competição de ex-ploração.14. Os mutualismos entre as espécies podem envolver interaçõestróficas defensivas e dispersivas. Cada parceiro no mutualismonormalmente proporciona algum produto (como nutrientes) ouserviço (como defesa contra consumidores) que o outro não po-de prover por si próprio.

1. Compare e confronte os hábitos de alimentação dos predado-res, parasitas e parasitoides.2. Se a presa dos animais pode reduzir seu risco de predaçãoescondendo-se, por que elas não se escondem o tempo todo?3. Nas relações parasita-hospedeiro, que habilidade poderia aseleção natural favorecer no parasita e no hospedeiro? ti4. Alguns animais adiam a reprodução de forma que pos-sam colocar mais de sua energia num crescimento rápidopara se tornarem tão grandes que os predadores não os pos-sam comer. Que tipo de compromisso estão esses animaisassumindo?

lEIIURAS SU-GEIUD 5

As Interações entre as Espécies 267

5. Dada a ubiquidade das defesas que foram desenvolvidas nasplantas, o que você preveria acerca das respostas desenvolvidaspelos seus herbívoros?6. Quando a população de uma planta possui defesas induzidas,o que poderia isto sugerir sobre a frequência da herbivoria nestapopulação?7. Por que é a competição entre duas espécies por um recursocompartilhado considerada uma interação indireta em vez deuma interação direta?8. Que benefícios os mutualismos próximos, os defensivos e osdispersivos têm em comum?

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Ecoaeconatu6ed Cap. 14

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