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ECOFISIOLOGIA E SUAS IMPLICAÇÕES NO

MANEJO CULTURAL DO MILHO SAFRINHAThiago Corrêa de Souza

Universidade Federal de Alfenas/UNIFAL-MG

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A Ecofisiologia Vegetal ou Fisiologia Ambiental

estuda as respostas dos vegetais a fatores ambientais.

Fator ambiental é tudo que está externo a planta de

milho e pode influenciá-la.

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Fatores ambientais e fatores de estresse

Co

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Cre

sc

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,

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e

Intensidade do fator de estresse

Estresse

pela falta Estresse pelo

excesso

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In: http://www.fundacaoms.org.br/uploads/publicacoes/Cap%C3%ADtulo%2006_48783487.pdf

Fatores bióticosFatores abióticos

Plantas

daninhas

Milho Safrinha

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Como medir o estresse no milho safrinha ?

Medindo as reações de respostas aos fatores de estresse

Folha CloroseSeca

Efeitos do estresse:

Intensidade

Duração (tempo de exposição ao estresse)

Genética da planta

“Histórico”

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O que será abordado?

Fatores de estresse abiótico de maior relevância para o

milho safrinha:

Disponibilidade de água Temperatura

8

A disponibilidade de água como fator

de estresse para o milho safrinha

Co

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Cre

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e

Intensidade do fator de estresse

SecaEncharcamento

-O excesso de água leva à hipoxia no milho e altera processo

difusivo dos gases no solo (Dat et al., 2004)

-Até estádio V6 mais susceptível (meristema abaixo superf. do solo)

-Sem O2 cessam o transporte de elétrons (Sairam et al., 2008)

-Deplecionamento de energia (crescimento radicular e da parte aérea

inibido)

-Fermentação e Efeito Pasteur (Bailey-Serres, 2004)

-Limita trocas gasosas, formação de EROs.

Água

Raízes respiram em

condição aeróbica

Raízes respiram em

condição anaeróbica

Alta disponibilidade de água (encharcamento)

(Dat et al., 2004; Dat et al., 2004 ; Bailey-Serres, 2004)

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Algumas espécies reativas de oxigênio

(EROs)

-ânion superóxido (O2•–)

-oxigênio singleto (1O2)

-peróxido de hidrogênio (H2O2)

-radical hidroxila (OH•)

Gill; Tuteja, 2010

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EROs

Membrana plasmática

(peroxidação lipídica)

Proteínas/enzimas DNA

Pigmentos

(clorofila)

Gill; Tuteja, 2010

Sinalização

do

estresse

-Ocorre diminuição da condutividade hidráulica; raízes finas

morrem diminuindo absorção radicular

-Aumento de aerênquimas, porosidade e raízes adventícias

-Se encharcamento não for contínuo a planta de milho se

recupera

Magalhães et al., 2007; Vodnik et al., 2009; Souza et al., 2012; Dell’amico et al., 2001; Tournaire-Roux et al., 2003

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Baixa disponibilidade de água (seca)

Solo

Planta

Atmosfera

Pouca água termodinamicamente disponível

para a planta (potencial hídrico cai)

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Disponibilidade de água

normal

Redução da área foliar

Baixa disponibilidade de água

Menor expansão celular

Menor expansão foliar

Menor transpiração

Folhas normais

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Fechamento Estomático

Pouca água Menor turgor nas folhas Fechamento estomático

Menor transpiração

Estresse hídrico

Sinais da raizProdução de ABA Alcalinização do citosol

Efluxo de K+

Fechamento estomáticoMenor transpiração

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maior temperaturamaior respiração

Fechamento Estomático

Limita a condutância de água; fixação de CO2

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Limitação não-estomática

+Eficiência dos fotossistemas

+Ciclo de calvin

Limitação estomática

+estômato

Fixação de CO2 (fotossíntese):

Rubisco

PEPcase

ribulose-5-fosfato quinase

gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase

Abertura/fechamento

Anatomia foliar

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Excesso de luz

Seca inibe as enzimas

Adaptado Raven, 2007

-fotoinibição envolve danos aos centros de reação

-Geração de espécies reativas de oxigênio (EROs)

ATP

CO2 açúcares

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Diminuição das reservas de carboidratos

Obter energia Adquirir osmorreguladores

Respiração

ATP

trealose

íons

20

íons

aminoácidos

proteínas

Outros solutos

Célula em condições normais

AJUSTE OSMÓTICO

Estresse

hídrico BDA

Aumento dos solutos

Diminuição do ΨOS

ÁGUA

Entrada de água na

célula

21

Embolismo e cavitação

22

Condutância hidráulica diminui

Aquaporinas

Kerbauy, 2008

23

Seca

Germinação

Estádios vegetativos ( V5, e outros...)

Florescimento e enchimento

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A temperatura como fator de estresse

para o milho safrinha

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e

Intensidade do fator de estresse

FrioCalor

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Baixas temperaturas (Frio)

Frio (chilling stress) acima do ponto de congelamento

e inferior a 15ºC

Congelamento (freezing stress) abaixo do ponto de

congelamento entre -3º a -5 ºC

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-Milho é uma planta do tipo C4 (27 a 30ºC) sensível ao frio

-Afeta: Germinação, alongamento do caule, brotamento

e expansão das folhas, acúmulo de matéria seca

Alguns dias de frio: Grande destino:

Frio folhas pequenas...

Quando aquece...

menor área foliar, menor área fotossintetizante!

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Nas folhas: ocorre desidratação dos tecidos menor

condutância hidráulica e menor controle estomático

Com geadas: Desidratação das células devido à retirada de

água pelos cristais de gelo em crescimento nos espaços

intercelulares (morte das células- “queimaduras”).

Morfologia radicular é afetada

(mais do que acúmulo de biomassa)

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Meristema radicular

afetado arredondado,

inchado

Eixo radicular mais grosso,

menor ramificação

Menor comprimento

radicular

Diminuição da

condutividade

hidráulica

Absorção de água e sais

mineraisAdaptado de Farooq et al., 2009

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Propriedade de viscosidade

Relacionada com as velocidades dos fluídos

Água em temperatura ambiente baixa viscosidade

Temp 0 20 30 40

Viscos(µ) 1,781 10-3 1,002 10-3 0,798 10-3 0,653 10-3

Angelocci, 2002

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Fotossíntese

Limitações estomáticas e não-estomáticas

Clorose

Deformação

tilacóides e das

membranasFotoinibição intensa

gerando EROs

Enzimas - atividade,

sínteseAlta fluorescência

(O2•–)

Propriedade física da membrana : devido a temperatura e

peroxidação lipídica

Fluído-cristalino para sólido-gel

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Estágios reprodutivos leva a abscisão floral,

diminuição da sincronia floral, abortamento de

óvulos, esterilidade do pólen e redução do

enchimento de grãos (inibição das enzimas do

metabolismo de acumulação de carboidratos)

Thakur et al., 2010; Bechoux et al., 2000

33

Altas temperaturas (Calor)

Temperaturas do ar diurna acima de 35ºC

Temperaturas do ar noturna acima de 24 ºC

Cantele, 2009

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Mitocôndrias

Cloroplastídeos

Peroxissomos

Retículo Endoplasmático

Membrana Plasmática

Hasanuzzaman et al., 2013

Parede Celular

Apoplasto

EROs

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Estresse:

seca

Calor

Lopes et al., 2011

36

Calor

↑ABA

-Diminuição da

germinação

-Crescimento radicular

-Crescimento foliar

-Biomassa

Qu et al., 2013

37

Calor

↓Fotossíntese↑Respiração

Neiff et al., 2016

38

Calor

Rendimento de grãos

Meiose

Tubo Polínico

Germinação do pólen

Alam et al., 2017; Edreira;Otegui, 2012

39

Incertezas climáticas da época de plantio

Disponibilidade de genótipos tolerantes que possuem aspectos

ecofisiológicos importantes pode ser ponto chave no manejo cultural.

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Galactolipases e tolerância ao frio

Diminui lipídeos

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CONSERVAÇÃO DE ÁGUA

Características morfofisiológicas

Enrolamento

foliar

Fonte: Souza, TC

42

Cutícula

Souza et al., 2013 a ; Verheul et al., 1996; Farooq et al., 2009

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Aerênquima

Número e diâmetro dos vasos de xilema

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EFICIÊNCIA DE ABSORÇÃO DE ÁGUA:

Aprofundamento das Raízes no Solo

Menor área foliar

Menor consumo de CO2

Menor fotoassimiladosMenor consumo energia

Alocação de energia e carbono para o sistema

radicular

Maior crescimento e aprofundamento no solo

http://ds9.botanik.uni-bonn.de/zellbio/AG-Baluska-Volkmann/research.php

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Genótipos tolerantes ao frio: maior quantidade de raízes

laterais

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Existem sistemas antioxidantes enzimáticos e não enzimáticos em

milho

▪Ácido ascórbico (vitamina C)

•Fonte: GUARATINI, T., ET AL, 2007

▪ Superóxido dismutase (SOD)

▪ Catalase (CAT)

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Osmorreguladores, osmoprotetores, crio/termoprotetores

Etanol, prolina, glicina-betaina, sacarose, proteínas

HSP (proteínas de choque térmico), etc...

Protegem contra a seca , calor, e o frio/congelamento!

48

Trocas gasosas e Fluorescência da Clorofila

Plantas tolerantes tendem manter taxa fotossintética;

diminuir a emissão de fluorescência da clorofila; aumentar

a dissipação por calor

Lopes et al., 2011

49

Aplicação de substâncias influenciam as características

ecofisiológicas

Tratamento em sementes (priming) e em plantas

trealose

Peróxido de hidrgênio (H2O2)

Glicina-betaína

Ácido ascórbico

Melatonina

Zhang et al., 2014

50

Aplicação de derivados de quitosana pode

amenizar o estresse por seca

Reis, 2017

ICNIC

Chi

tosa

n

SUC +

MCA

SUC

MCA

Pn (

µm

ol

CO

2 m

-2 s

-1)

0

10

20

30

40

50

1 DAA

15 DAA

Rehydration

a aa

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c

b

c

c

a

d

b

a

bb

a

e

b

a

51

Parâmetros ecofisiológicos são importantes para

uma seleção “mais refinada” e entendimento dos

mecanismos de tolerância.

É possível a identificação de parâmetros

ecofisiológicos

associados a diferentes mecanismos de

tolerância a variação da disponibilidade de água e

a variação de temperatura .

Considerações finais

52

Agradecimentos e

contatos

thiago.souza@unifal-mg.edu.br

0000-0002-4991-7704