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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS MESTRADO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS ECOLOGIA ALIMENTAR DE AVES INSETÍVORAS DE UM FRAGMENTO DE MATA DECÍDUA DO EXTREMO NORTE DA MATA ATLÂNTICA GLAUBER H. B. O. SOUTO NATAL / RN 2010

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS MESTRADO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

ECOLOGIA ALIMENTAR DE AVES INSETÍVORAS DE UM FRAGMENTO DE MATA DECÍDUA DO EXTREMO NORTE

DA MATA ATLÂNTICA

GLAUBER H. B. O. SOUTO

NATAL / RN

2010

GLAUBER H.B.O. SOUTO

ECOLOGIA ALIMENTAR DE AVES INSETÍVORAS DE UM FRAGMENTO DE MATA DECÍDUA DO EXTREMO NORTE

DA MATA ATLÂNTICA

Orientador: Profº Dr. Mauro Pichorim

Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia – DEBZ / CB / UFRN

Dissertação de Mestrado apresentada para

defesa pública ao Programa de Pós-graduação

em Ciências Biológicas do Centro de

Biociências, da Universidade Federal do Rio

Grande do Norte.

NATAL / RN

2010

Dedico esta dissertação a minha

mãe Maria das Graças Borges de

Oliveira Souto, meu pai

Theogenes de Amorim Souto,

sem os quais não teria sido

possível ter alcançado este

objetivo em minha vida.

AGRADECIMENTOS

Quero expressar meus sinceros agradecimentos àqueles cuja colaboração

tornou possível a realização deste trabalho:

Ao Prof. Dr. Mauro Pichorim, pela orientação e empréstimo dos

equipamentos;

Ao Prof. Miguel Rocha Neto, amigo e incentivador, pela ajuda na identificação

dos fragmentos de insetos e por disponibilizar o Laboratório de Zoologia da

Universidade Potiguar (UnP);

Aos professores Alexandre Vasconcellos, Márcio Zikán e Adrian Garda pelas

críticas e sugestões durante várias etapas desse trabalho;

Ao Biólogo Marcelo da Silva, Tonny e Bruno França pela pelas companhias e

ajudas durante as atividades de campo;

À direção da Escola Agrícola de Jundiaí (EAJ), pela permissão para o

desenvolvimento do projeto e pela ampla colaboração durante a realização do

trabalho;

À minha esposa, Flaviana Macedo pela paciência e incentivo ao longo do

trabalho;

Por fim, agradeço a todos que contribuíram direta ou indiretamente para a

realização desse trabalho.

SUMÁRIO

RESUMO............................................................................................................. 08

ABSTRACT......................................................................................................... 10

INTRODUÇÃO .................................................................................................... 12

OBJETIVOS ........................................................................................................ 16

MATERIAIS E MÉTODOS .................................................................................. 17

RESULTADOS.................................................................................................... 29

DISCUSSÃO ....................................................................................................... 62

CONCLUSÃO ..................................................................................................... 71

REFERÊNCIAS................................................................................................... 72

ANEXO................................................................................................................ 82

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mapa do Rio Grande do Norte mostrando a localização da Mata do

Olho D’água, Macaiba, delimitada pela circunferência ....................................... 18

Figura 2. Vista parcial da Mata do Olho D’água, Macaiba, RN. A: Vista geral da

mata..................................................................................................................... 19

Figura 3. Alguns fragmentos de presas encontrados nas amostras estomacais

de aves insetívoras da Mata do Olho D’água, Macaiba, RN ............................... 23

Figura 4. Curva cumulativa de riqueza alimentar de algumas aves insetívoras

da Mata do Olho D’água, Macaiba, RN ............................................................... 30

Figura 5. Abundância de itens-presa capturados pelos métodos de

amostragem “pitfall traps” e “shake cloths” durante o período chuvoso e seco

na Mata do Olho D’água, Macaíba, RN............................................................... 45

Figura 6. Índice de eletividade de presas por aves insetívoras, durante os

períodos de chuva e seca na Mata do Olho D’água, Macaíba, RN ..................... 49

Figura 7. Índice de eletividade de presas por Thamnophilus pelzelni, durante

os períodos de chuva e seca na Mata do Olho D’água, Macaiba, RN ............... 51

Figura 8. Índice de eletividade de presas por Formicivora grisea, durante os

períodos de chuva e seca na Mata do Olho D’água, Macaiba, RN .................... 53

Figura 9. Índice de eletividade de presas por Cnemotriccus fuscatus, durante

os períodos de chuva e seca na Mata do Olho D’água, Macaiba, RN ............... 55

Figura 10. Índice de eletividade de presas por Tolmomyias flaviventris, durante

os períodos de chuva e seca na Mata do Olho D’água, Macaiba, RN ............... 57

Figura 11. Índice de eletividade de presas por Vireo olivaceus, durante os

períodos de chuva e seca na Mata do Olho D’água, Macaiba, RN .................... 59

Figura 12. Índice de eletividade de presas por Basileuterus flaveolus, durante

os períodos de chuva e seca na Mata do Olho D’água, Macaiba, RN ............... 61

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Índice de importância alimentar (IA), freqüência de ocorrência

(FO) e freqüência absoluta (FA) dos itens capturados por aves insetívoras

da Mata do Olho D’água, Macaiba, RN, durante o período de chuva ................ 32

Tabela 2. Índice de importância alimentar (IA), frequência de ocorrência

(FO) e frequência absoluta (FA) dos itens capturados por aves insetívoras

da Mata do Olho D’água, Macaíba, RN durante o período de seca .................... 33

Tabela 3. Índices de importância alimentar (IA%) dos três itens alimentares

mais importantes durante os períodos chuvoso e seco de algumas aves

insetívoras da Mata do Olho D’água, Macaiba, RN............................................. 34

Tabela 4. Valores de sobreposição alimentar entre aves insetívoras da

Mata do Olho D’água, Macaíba, RN durante o período chuvoso ....................... 36

Tabela 5. Valores de sobreposição alimentar entre aves insetívoras da

Mata do Olho D’água, Macaíba, RN durante o período seco .............................. 38

Tabela 6. Valores de sobreposição de nicho de Pinka (1973) observado e

estimado por modelo nulo entre os períodos chuvoso e seco para cada

espécie de ave insetívora da Mata do Olho D’água, Macaíba, RN ..................... 40

Tabela 7. Medidas morfológicas e Amplitude de nicho de algumas aves

insetívoras capturadas na mata do Olho D’água durante os períodos

chuvoso e seco.................................................................................................... 43

Tabela 8. Freqüência e porcentagem dos itens-presas coletados, na Mata

do Olho D’água, Macaiba/RN, através das armadilhas Shake Cloths

(folhagem) e Pitfall (solo) nos períodos chuvoso e seco ..................................... 46

8

ECOLOGIA ALIMENTAR DE AVES INSETÍVORAS DE UM FRAGMENTO DE

MATA DECÍDUA DO EXTREMO NORTE DA MATA ATLÂNTICA

Glauber H.B.O. Souto¹ & Mauro Pichorim²

¹ Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas, Universidade Federal do Rio

Grande do Norte . 59072-970, Natal, Brasil. E-mail: [email protected]

² Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia, Centro de Biociências,

Universidade Federal do Rio Grande do Norte . 59072-970, Natal, Brasil.

RESUMO

O estudo da dieta de aves tem contribuído, historicamente, como modelo de uso

para o entendimento de padrões e estratégias ecológicas utilizados por vários outros

grupos de vertebrados, nos quais são observados padrões sazonais e temporais na

disponibilidade de recursos e outros. O presente trabalho objetivou gerar

informações referentes à dieta de aves insetívoras durante os períodos chuvoso e

seco, bem como analisar importância alimentar, valores de sobreposição alimentar,

amplitude de nicho, eletividade e disponibilidade de presas durantes as estações

chuvosa e seca. O estudo foi realizado em um fragmento com cerca de 270 ha

(coordenadas centrais 5º53’S e 35º23’W). O período de amostragem das aves

ocorreu entre março de 2008 a dezembro de 2009, em três trilhas pré-estabelecidas.

As capturas das aves foram realizadas por meio de 10 redes ornitológicas dispostas

em linha, onde cada linha de rede foi colocada em uma das trilhas, sendo uma

amostragem de aves realizadas em uma única trilha por mês. As amostras de

regurgitos foram obtidas por meio do tártaro emético. As amostragens de

disponibilidade de presas ocorreram entre fevereiro de 2009 a dezembro de 2009,

sendo utilizados amostragens no solo (pitfall traps) e na folhagem (shake cloths).

Capturamos 269 indivíduos de 21 espécies de aves insetívoras. Foram coletados

4.116 invertebrados, dos quais 3.259 no período chuvoso e 857 no período seco.

Obtivemos 174 amostras estomacais, onde 10 espécies tiveram dieta

exclusivamente insetívora, 9 alimentaram-se de inseto/material vegetal, 1 de

inseto/material vegetal/vertebrado e 1 por inseto/vertebrado. Durante o período

chuvoso foi observada diferença entre o consumo dos itens com maior Importância

9

Alimentar, sendo Coleoptera o item com maior Importância Alimentar (73%), seguido

por Formicidae (7%) e Araneae (6%). Durante o período seco, não foi encontrada

diferença entre o consumo dos itens com maior importância Alimentar, Sendo

Coleoptera o item com maior Importância Alimentar (34%), seguido por sementes

(29%) e Formicidae (18%). Os maiores índices de sobreposição de nicho ocorreram

durante o período chuvoso, enquanto o período seco foi caracterizado pelos maiores

valores de segregação de nicho. Isto indica que a comunidade de aves insetívoras

local esteve estruturada de forma diferenciada entre os períodos. Não foi encontrada

correlação entre os valores de Amplitude de nicho com os pesos médios das aves,

mostrando que o tamanho do nicho ocupado pelas aves não tem relação com o seu

tamanho corporal. Foram observados padrões sazonais na disponibilidade de

presas, sendo o pico da disponibilidade de invertebrados observado durante o

período chuvoso. As aves insetívoras selecionaram a mesma riqueza de espécies

durante os dois períodos, mostrando uma dieta especializada. Thamnophilus

pelzelni foi a única espécie que teve a sua dieta influenciada pela sazonalidade. No

que diz respeito a dieta global das aves insetívoras, observamos um elevado

consumo de presas, cuja grande disponibilidade de alimento fez com que as aves

pudessem investir e aumentar os seus recursos alimentares.

Palavras-chave: dieta de aves; sazonalidade; disponibilidade de presas; aves

insetívoras.

10

ABSTRACT

The diet study of birds has contributed historically as a model for use to

understanding ecological patterns and strategies used by several other groups of

vertebrates, which are observed in season patterns and temporal availability of

resources, and other. This study has as objective generate information concerning

the diet of insectivorous birds during rainy season and dry season, as well as analyze

Index food importance, niche overlap, niche breadth, electivity, and seasonal

availability of prey. The study was conducted in a fragment of about 270 ha (center

coordinates and 5 º 53'S 35 ° 23'W). The sampling of birds occurred between March

2008 and December 2009 in three pre-established trails. Catches of birds were

performed using 10 mist nets placed in line, where each trails was sampled once a

month. Samples of pellets were obtained by means of tartar emetic. Sampling of

availability of prey occurred between February 2009 to December 2009. We used two

methods of sampling (pitfall traps and Shake cloths). We captured 269 individuals of

21 species of insectivorous birds. We collected 4116 invertebrates of which 3259 in

the rainy season and 857 in the dry season. We obtained 174 samples stomach,

where 10 species were exclusively insectivorous diet, nine fed on insect/plant

material, an insect/plant material/vertebrate and one for insect/vertebrate. During the

rainy season was observing difference between the consumption of items with higher

food importance. The Coleoptera was item with higher food importance (73%),

followed by Formicidae (7%) and Araneae (6%). During the dry season, no difference

was found difference between the consumption of items with higher food importance.

The Coleoptera was item with higher food importance (34%), followed by seeds

(29%) and Formicidae (18%). The highest levels of niche overlap occurred during the

rainy season, while the dry season was characterized by high levels of niche

11

segregation. This indicates that the local insectivorous birds community was

structured differently between periods. No was found correlation between the values

of niche breadth to the mean weight of the body size. We observed seasonal

patterns in prey availability, with the peak availability of invertebrates observed

seasonal patterns in rainy season. The insectivorous birds selected the same species

richness during both periods, showing a specialized diet. Thamnophilus pelzelni was

the only species that had their diet influenced by seasonality. Regarding the overall

diet of insectivorous birds, observed a high consumption of prey, whose food

availability caused the birds could invest and increase their food resources.

Keywords: Diet of birds; seasonality; availability of prey; insectivorous birds.

12

1. INTRODUÇÃO GERAL

O estudo da dieta de aves constitui um amplo campo de pesquisa

historicamente explorado como modelo para entendimento de padrões e estratégias

ecológicas utilizados por vários grupos de vertebrados (Kear 1985). Teorias como a

do forrageamento ótimo, ilustram a complexidade que existe nas estratégias de

seleção de alimento entre as aves, revelando que o ato de procurar comida envolve

tomada de decisões sobre o custo/benefício de se obter um item (Krebs 1978, 1980).

Além disso, as aves apresentam diversidade alimentar variadas, em especial nos

sub-bosques florestais brasileiros onde podemos encontrar espécies onívoras,

granívoras, frugívoras e insetívoras num mesmo ambiente (Sick 1997). Tais estudos

são importantes, pois fornecem dados sobre a estrutura trófica da comunidade de

aves e condições ambientais (Piratelli e Pereira 2002), colaborando para

estabelecimento de estratégias de conservação (Bartholomew 1986). Visto que

algumas guildas de aves são bastante sensíveis ao processo de fragmentação e que

podem se deslocar de um fragmento para outro. Estes deslocamentos estão

relacionados com abundância de recursos, estrutura do habitat, padrões climáticos e

componentes da comunidade (Malizia 2001). Estudos realizados por Stouffer e

Bierregaard (1995) em fragmentos florestais amazônicos, apresentaram redução no

número de indivíduos e número de espécies de aves insetívoras logo nos primeiros

anos de isolamentos, mostrando que esta guilda é bastante vulnerável à

fragmentação (Stouffer e Bierregaard 1995).

De uma forma geral a diversidade alimentar é resultado de várias adaptações

morfológicas que possibilitam as aves explorar novos habitats (Sick 1997; Prince et

al. 1997; Podulka et al. 2004) e ocupar nichos variados (Loiselle e Blake 1990). As

13

adaptações morfológicas estão, na maioria das vezes, associadas com as técnicas

de forrageio (Podulka et al. 2004). Neste caso, as diferenças morfológicas presentes

em algumas aves, podem limitar ou não, o tipo de recurso a ser explorado,

influenciando na estratégia alimentar (Morse 1971; Sherry 1990; Podulka et al.

2004). Em algumas situações, a influência morfológica sobre a utilização dos

recursos entre espécies simpátricas é tão forte que possibilita o deslocamento de

caractere (Brown e Wilson 1956).

Dentre as medidas morfológicas, as que mais influenciam o regime alimentar,

são: as medidas de bico (e.g. Schoener 1974; Price 1991) e o tamanho corporal

(peso) (e.g. Morse 1974; Brooke 1983; Sherry 1990), cuja influência está relacionada

com a acessibilidade dos recursos mais compensadores, sendo as espécies maiores

possuidoras de nichos tróficos menores, consequentemente, sendo mais

especialistas (Morse 1974).

Porém, alguns estudos, que correlacionam dieta com morfologia das aves,

têm utilizados outras características morfológicas que podem influenciar na dieta.

Tais características são: medida do tarso, cuja influência está relacionada com a

dieta de insetívoros de solo (Fretwell 1969, Gaston 1974) e tamanho das asas, que

influencia no comportamento de forrageio (Fitzpatrick 1985; Marchetti et al. 1995).

Cabe destacar que padrões sazonais influenciam na abundância de frutos e

artrópodes, que são as principais fontes de alimentos de aves no sub-bosque

(Manhães 2003a; 2003b; Moorman et al. 2007; Riehl e Adelson 2008). À medida que

a disponibilidade de itens alimentares aumenta dentro de um fragmento, ocorre uma

seletividade por parte das aves através da detectabilidade, proximidade, aceitação e

habilidade para capturar o alimento com sucesso (Wolda 1990; Podulka et al. 2004).

Esta sazonalidade é marcante nos trópicos, onde o clima é bimodal, apresentando

14

estações chuvosa e seca bem definidas, sendo elementos importantes para

determinar picos de abundância de presas, principalmente no caso dos artrópodes

(Wolda 1978; Wolda e Fisk 1981). Segundo Develey e Peres (2000), os picos

sazonais observados na distribuição espacial de artrópodes estão relacionados com

o período reprodutivo da maioria dos passeriformes. Este fato é corroborado pelo

trabalho realizado por Riehl e Adelson (2008), ao observar a dieta de frugívoro

durante seu período reprodutivo, verificando consumo de artrópodes por adulto e

filhote.

A disponibilidade sazonal de alimentos também influencia a composição,

riqueza e abundância da comunidade de aves (Martin e Karr 1986; Naranjo e Ulloa

1997; Tebbich et al. 2004). Em seu trabalho realizado em florestas altas na Bolívia,

Herzog et al. (2003) observou alta sazonalidade na comunidade de aves,

principalmente nos frugívoros, granívoros e nectarívoros, cujos padrões na floração

e produção de frutos e sementes por árvores da região coincidiram com flutuações

de aves especializadas nestes alimentos. Flutuações sazonais de insetívoros dentro

de comunidades de aves foram observadas no Panamá (Karr 1976) e no Chaco

paraguaio (Brooks 1997), mostrando que a presença de insetívoros esteve

relacionada com abundância de artrópodes.

Padrões sazonais na disponibilidade de presas exercem influência direta nos

padrões comportamentais de aves dentro do sub-bosque (Podulka et al. 2004), isto

pode ser observado nos estudos realizados por Unno (2002) e Murakami (2002)

numa Floresta Decídua no Japão. Nestes estudos, os padrões comportamentais na

exploração de recursos sofreram mudanças ao longo das estações. Isso mostra que

aves com técnicas de forrageio mais diversas respondem melhor à distribuição

espacial e às mudanças sazonais na disponibilidade de presas do que aves mais

15

especializadas (Unno 2002). As espécies que apresentaram preferência por um

determinado tipo de presa modificam a altura de forrageio de acordo com a variação

na distribuição sazonal das presas (Murakami 2002).

Estudos com alimentação de passeriformes de sub-bosque vêm sendo

realizados em regiões temperadas, tropicais e subtropicais (e.g. Develey e Peres

2000; Malizia 2001; Unno 2002; Murakami 2002). Estes estudos dão ênfase à

descrição qualitativa do alimento (e.g. Argel-de-Oliveira et al. 1996; Motta-júnior e

Talamoni 1996; Francisco e Galetti 2001), caracterização do comportamento de

forrageio (e.g. Alves 1991; Alves e Duarte 1996) e a disponibilidade de recurso

alimentar (Hutto 1990; Rosenberg e Cooper 1990). Na região neotropical, a maioria

dos trabalhos com dieta, seja análise do conteúdo estomacal ou observação direta

do comportamento de forrageio, é realizada com frugívoros (e.g. Marini 1992; Galetti

e Pizo 1996; Malizia 2001; Manhães 2003a; Manhães 2003b), sendo poucos os

trabalhos com insetívoros (Willis e Oniki 1992; Durães 2001; Mestre 2002; Manhães

2007). Essa ausência de trabalhos é oposta à abundância de indivíduos nesta guilda

que é predominante nos sub-bosques brasileiros (Devely e Peres 2000; Manhães

2007; Lima e Manhães 2009).

No Brasil, estudos relacionados com alimentação de aves tiveram início com

Moojen et al. (1941) e Hempel (1949), tendo o seu ápice na década de 60 com o

trabalho de Schubart et al. (1965), onde foi analisado o conteúdo estomacal de 600

espécies de diferentes regiões do Brasil. Atualmente, estudos com dieta no Brasil

tem se concentrado na Floresta Amazônica, Cerrado e no extremo sul da Floresta

Atlântica. (e.g. Alves 1991; Pinheiro et al. 2003; Lopes 2005; Krügel et al. 2006),

tendo como objetivos principais determinar o consumo de frutos e inferir quais aves

podem ser dispersores destas sementes (Pinheiro et al. 2003) e determinar a dieta

16

através de estudos das táticas de forrageamento (Alves 1991; Lopes 2005; Krügel et

al. 2006).

Com base em informações presentes na literatura sobre ecologia alimentar de aves

insetívoras, observa-se uma carência de estudos em florestas estacionais decíduas,

quando comparadas com trabalhos realizados em florestas semidecíduas e,

principalmente, nas áreas localizadas no extremo nordeste brasileiro, onde trabalhos

com dieta priorizam espécies nectarívoras (Machado et al. 2007; Machado 2009),

frugívoras (Faustino e Machado 2006) e carnívoras (Roda 2006; Pereira et al. 2006).

2. OBJETIVOS

1) Caracterizar quali-quantitativamente a dieta de aves insetívoras do sub-bosque de

um fragmento de floresta estacional decídua do extremo nordeste brasileiro, bem

como a disponibilidade de presas durantes as estações chuvosa e seca.

2) Avaliar parâmetros tróficos tais como amplitude de nicho e sobreposição alimentar

entre as espécies de aves durante as estações chuvosa e seca.

3) Avaliar padrões de eletividade de presas durante as estações chuvosa e seca.

4) Testar a segurança do emético nas aves insetívoras.

17

3. MATERIAIS E MÉTODOS

3.1 Área de estudo

O presente trabalho foi realizado na Mata do Olho D’água, localizada no

município de Macaíba distante 25 km de Natal, RN (coordenada central 5°53’S e

35°23’W), pertencente à Escola Agrícola de Jundiaí/UFRN (Figuras 1 e 2). Neste

fragmento de aproximadamente 270 ha ocorre a criação de gado e extração seletiva

de madeira. A altitude é de aproximadamente 40 metros e o clima local transita entre

os tipos As’ e BSw’ da classificação de Köppen, com temperaturas média de 26ºC,

apresentando estação seca de setembro a dezembro e chuvosa entre janeiro e

agosto (Cestaro 2004).

A área de estudo é classificada como Floresta Estacional Decídua de terras

baixas com deciduidade ao final do período desfavorável atingindo mais de 80% de

um dossel não muito compacto (IBGE 1992). A composição florística é caracterizada

pela predominância de Leguminosae, Myrtaceae e Rubiaceae, destacando o gênero

Eugenia como o mais rico, seguido por Casearia, Alibertia, Caesalpinia,

Campomanesia, Capparis, Mimosa, Myrcia, Piptadenia e Tabebuia (Cestaro 2004).

18

Figura 1. Mapa do Rio Grande do Norte e em detalhe, a localização da Mata do

Olho D’água, Macaiba,

19

Figura 2. Vista parcial da Mata do Olho D’água, Macaiba, RN. A: Vista geral da

mata; B: Vista interna da trilha principal durante a época de seca; C: Vista interna da

trilha principal durante a época de chuva (foto: Glauber Souto).

20

3.2 Procedimentos de campo

As atividades em campo ocorreram entre março de 2008 e dezembro de

2009. As capturas das aves foram realizadas com o auxílio de redes de neblina de

12x3 m com de 15 mm em três pontos pré-estabelecidos, sendo que as amostras

foram realizadas em um ponto por mês. Em cada ponto foram colocadas 10 redes

em linha permanecendo abertas por aproximadamente nove horas, iniciando as

capturas por voltas de uma hora depois do crepúsculo matutino. As redes foram

monitoradas a cada 60 minutos e as aves capturadas foram marcadas com anilhas

metálicas numeradas do CEMAVE/ICMBio. Os espécimes capturados foram

pesados e medidos (asa flat, cauda, tarso culmen, base do bico e altura do bico).

O conteúdo estomacal das aves foi obtido por meio da administração de

solução de tártaro de antimônio e potássio na concentração de 1,2% na dosagem de

0,8 ml por 100 g do peso corporal (seguindo Durães e Marini 2003). A solução foi

administrada lentamente por meio de tubo fino e flexível de silicone ligado a seringa

de 1 ml. Logo em seguida a ave era acondicionada dentro de caixa escura, ventilada

e forrada com papel absorvente, onde era mantida por 30 minutos para depois ser

liberada, tendo regurgitado ou não. Nos casos de óbito pela administração do

tártaro, as aves eram levadas para o laboratório para a retirada do seu estômago

para análise. O material regurgitado foi coletado com o auxílio de espátula e pincel e

conservado em álcool a 70% com a devida identificação.

O material foi identificado até o menor nível taxonômico possível com o auxílio

de literatura pertinente (Borror et al. 1976; Ralph et al. 1985; Chapman et al. 1991;

Buzzi 2002; Costa et al. 2006) e por meio de coleção de referência de espécimes

21

coletados em campo. Os fragmentos não identificados foram descartados da mesma

forma como é feito em estudos desta natureza (Burger et al. 1999, Manhães 2007).

Devido à fragmentação das presas a contagem foi realizada de acordo com a

proposta de Durães (2001) e Manhães (2007), cujos itens são estimados por meio

da associação entre as partes do corpo, agrupando-os por tamanho, cor e forma,

sendo a frequência arredondada para cima (e.g. dois élitros esquerdo = dois

coleopteras). A partir destas associações, foram definidos os morfotipos de

coleopteras (Figura 3).

Simultaneamente às amostragens de dieta, foram feitas amostragens

mensais da disponibilidade de presas no local de estudo. As amostragens foram

iniciadas em fevereiro de 2009 e terminaram em dezembro de 2009. Foram

utilizados dois métodos de coletas de invertebrados – pitfall traps, para amostragens

de possíveis presas capturadas no solo, e shake cloths, para amostragens de

possíveis presas capturadas na vegetação (Cooper e Whitmore 1990). A escolha do

método shake cloths foi devida às características deciduais da vegetação, que

impossibilitam métodos tal como o branch clipping (Cooper e Whitmore 1990). As

armadilhas pitfall (n = 25), com volume de 500 ml. As armadilhas foram dispostas

paralelas às trilhas onde foram colocadas as redes de capturas de aves, à distância

média de 1 m entre elas por um período de 24 h em cada fase de coleta. Foram

utilizados 200 ml de formol a 10% em cada pitfall para conservar os invertebrados

coletados. Para proteger as armadilhas contra chuva e queda de folhas e galhos, foi

utilizada uma cobertura plástica sobre cada pitfall, sem impedir a entrada de insetos.

O método de shake cloths consistiu na utilização de um anteparo (tecido)

abaixo da vegetação ao nível do solo, a qual foi sacudida vigorosamente por duas

vezes para a queda dos invertebrados. Esse método foi empregado nas mesmas

22

linhas de rede de captura de aves no dia anterior ao das capturas. Estas coletas

ocorreram a cada 5 m, totalizando 18 amostras em cada trilha com um esforço

amostral de 3 horas/mês. Em seguida os espécimes foram coletados, fixados em

álcool 70% e transportados para o laboratório onde foram identificados ao menor

nível taxonômico possível.

23

Figura 3. Alguns fragmentos de presas encontrados nas amostras estomacais de

aves insetívoras da Mata do Olho D’água, Macaiba/RN. A = coleoptera tipo 3; B =

Coleoptera tipo 5; C = Coleoptera tipo 6; D = Coleoptera tipo 10; E = Curculionidae;

F = Antribidae, G = Coleoptera tipo 8; H = Formicidae.

24

3.3 Análises dos dados

Testou-se a eficiência do tártaro por meio do Qui-quadrado, utilizando como

valor esperado, os 10% de morte encontrados por Durães (2001). Curvas

cumulativas de riqueza da dieta foram feitas para as espécies que tiveram, pelo

menos, dez amostras analisadas. Para tal, foi utilizado o estimador de riqueza Mao

Tau com aleatorização de 500 pseudo-réplicas. As espécies que apresentaram as

curvas com tendência a estabilizar foram utilizadas nas análises de Importância

alimentar (IA%) e no Índice de eletividade (IEI). Os cálculos referentes ao Índice de

sobreposição de nicho e Amplitude de nicho foram empregados individualmente em

cada espécie que teve ao menos quatro amostras de dieta por período chuvoso e

seco. Foi utilizado o teste de Kolmogorov-smirnov para verificar a normalidade dos

dados. Foi utilizado o teste t com amostras pareadas para avaliar diferenças de

média das presas capturadas durante o período chuvoso e seco.

Índice de importância alimentar (IA)

O índice de importância alimentar de Kawkami-Vazzoler (1980) foi empregado

para determinar quais itens foram importantes na dieta global das aves insetívoras

durante os períodos chuvoso e seco. A fórmula utilizada foi:

25

Sendo:

IA é o índice de importância alimentar; Foi é o número total de amostras onde

ocorre a categoria i, dividido pelo número total de amostras. Fai é o número de itens

contidos na categoria i, dividido pelo número total de itens contidos na amostra.

Uma ANOVA foi utilizada para verificar possíveis diferenças sazonais entre os

itens, cujas freqüências apresentaram valores ≥ 80% das presas mais importantes

(IA) na dieta global das aves insetívoras e nas espécies onde foram calculados os

Índices de importância alimentar.

Sobreposição de Nicho:

O índice de sobreposição de nicho foi calculado, usando a índice de Pianka

(1973), cuja formula é:

Sendo:

O é o índice de sobreposição entre as espécies 1 e 2; P1i é a proporção da

presa i em relação ao total de presas usadas pela espécie 1; P2i é a proporção da

presa i em relação ao total de presas usadas pela espécie 2. Os valores de O

podem variar entre 0 e 1, correspondendo a ausência e total sobreposição,

respectivamente.

Para verificar a existência de estruturação de nicho da comunidade de aves

insetívoras locais nos períodos seco e chuvoso, o valor médio observado de

26

sobreposição em cada período foi comparado com o valor médio de um modelo nulo

gerado a partir de 1000 aleatorizações da matriz de dados original. Também

analisamos a sobreposição de nicho entre os períodos seco e chuvoso

individualmente em cada espécie que teve ao menos quatro amostras de dieta por

período. Neste caso, o valor de sobreposição observado foi comparado com o valor

médio de um modelo nulo gerado a partir de 1000 aleatorizações da matriz de dados

original da espécie em questão. Os cálculos de sobreposição de nicho de Pianka e

as análises de modelo nulo foram realizados no programa EcoSim 7.72 (Acquired

Intelligence, Inc. 2009) na opções “Niche Overlap”, “Niche Breadth – Relaxed” and

“Zero States - Retained”.

Para verificar possíveis correlações entre a morfologia das aves e os seus

valores de sobreposição, foram empregadas duas medidas, foram elas: o peso (g) e

o tamanho do bico (mm).

Com relação ao peso, foi calculada à diferença entre o peso médio das aves e

correlacionado com os seus respectivos valores de sobreposição durante os

períodos chuvoso e seco. Neste caso, foi empregado o teste não-paramétrico de

Sperman. Quanto ao tamanho do bico, foi empregado o índice de espessura do bico

(altura do bico / comprimento do bico), em seguida foi calculada à diferença entre a

espessura média do bico das aves e correlacionados com os seus respectivos

valores de sobreposição durante os períodos chuvoso e seco. Neste caso, também

foi empregado o teste não-paramétrico de Sperman.

27

Amplitude de Nicho:

A amplitude de nicho foi medida através do índice inverso de Simpson, onde:

Sendo:

Pi representa a proporção da categoria da presa i na dieta das espécies

estudadas. Este índice foi calculado para a dieta das aves insetívoras durante o

período chuvoso e seco. Em seguida foi utilizado o teste não-paramétrico de

Sperman para verificar possíveis correlações entre a amplitude de nicho e o peso

médio das aves capturadas durante os períodos chuvoso e seco.

Eletividade

O índice de eletividade de Ivlev (1961) foi utilizado na dieta global das aves

insetívoras durante os períodos chuvoso e seco. Em seguida, foi utilizado o índice

para as espécies de aves insetívoras durante os períodos chuvoso e seco. Cuja

fórmula:

Sendo:

IEI = é o índice de eletividade, r = é a porcentagem das presas na dieta; p = é

a porcentagem das presas no ambiente. Na utilização do índice de eletividade foram

desconsiderados os itens alimentares presentes nos regurgitos/estômagos e cuja

28

presença não foi verificada nas amostragens de disponibilidade de presas. O índice

de eletividade pode variar de -1 a 1, correspondendo a rejeição e preferência de

presas, respectivamente.

Para as análises estatísticas foram utilizados os programas BioEstat 5.0,

Statistica 7.0 e EstimateS Win800.

29

4. Resultados

4.1. Dados gerais:

Capturamos 269 espécimes de aves insetívoras pertencentes a 21 espécies e

10 Famílias (Anexo 1). Destes, 241 receberam solução emética e 28 espécimes

foram mortos. Dos indivíduos tratados com solução, 18 morreram (7,4%), sendo que

a frequência de mortes não foi superior à encontrada por Durães (2001) (x² = 13,26;

g.l. = 1; p<0,05). Dos indivíduos mortos, nove apresentaram itens alimentares. Dos

indivíduos que sobreviveram, 31% (n = 70) não regurgitaram e 69% (n = 153)

regurgitaram. Destes, 90% (n = 137) regurgitaram amostras identificáveis e 10% (n =

16) não regurgitaram. No geral, obtivemos amostras analisáveis de conteúdo

estomacal de 174 indivíduos de 21 espécies (Anexo 1). A análise destas amostras

resultou em 1.170 itens alimentares de 28 táxons de invertebrados (sendo, 12

morfotipos de Coleoptera), dois tipos de materiais de origem vegetal (fruto e

semente) e um tipo de vertebrado. Dez espécies tiveram dietas constituídas por

insetos, nove espécies por insetos/material vegetal, uma espécie por

insetos/material vegetal/vertebrado e uma espécie por inseto/vertebrado (Anexo 1).

As curvas cumulativas de riqueza da dieta apresentaram tendência a estabilizar

nas espécies, cuja riqueza de morfotipos de coleoptera consumidos foram iguais ou

maiores que 8 morfotipos. As espécies que apresentaram estes dados foram: B.

flaveolus (11 morfotipos), T. pelzelni (11 morfotipos), T. flaviventris (11 morfotipos),

C. fuscatus (9 morfotipos), F. grisea (9 morfotipos),V. olivaceus (8 morfotipos)

(Figuras 4).

30

Figura 4. Curva cumulativa de riqueza alimentar de algumas aves insetívoras da

Mata do Olho D’água, Macaiba, RN.

31

4.2. Índice de importância Alimentar (I.A):

Durante o período chuvoso, a dieta global das aves insetívoras apresentou

diferença entre o consumo dos itens alimentares mais importantes (F2, 5 = 66,74;

p<0,05), mostrando Coleoptera como o item de maior importância alimentar (IA =

73%), seguido por Formicidae (IA = 7%) e Araneae (IA = 6%) (Tabela 1). Na estação

seca, a dieta global das aves insetívoras não apresentou diferença entre o consumo

dos itens alimentares mais importantes (F2, 1= 0,7; p>0,05), mostrando Coleoptera

(IA =34%) como o item alimentar de maior importância alimentar, seguido por

Sementes (IA = 29%) e Formicidae (IA = 18%) (Tabela 2). Não foi encontrada

diferença sazonal entre o consumo dos itens de maior importância alimentar pelas

aves insetívoras (F1, 1= 0,18; p>0,05).

Durante o período chuvoso, Basileuterus flaveolus (F2, 4 = 4,89; p<0,05),

Cnemotriccus fuscatus (F2, 1 = 10,49; p<0,05) e Formicivora grisea (F2, 2 = 4,61;

p<0,05) apresentaram diferenças no consumo dos itens com maior importância

alimentar. No período seco, também foi observada diferença no consumo dos itens

com maior importância na dieta de B. flaveolus (F2 = 10,99; p<0,05) e F. grisea (F2 =

48,04; p<0,05).

Thamnophilus pelzelni não apresentou diferenças na importância dos itens na

sua dieta durante o período chuvoso (F2, 2 = 1,36; p>0,05) e seco (F2 = 0,74; p>0,05).

Tolmomyias flaviventris, também não apresentou diferenças na importância dos itens

alimentares na sua dieta durante o período chuvoso (F2, 3 = 3,52; p>0,05) e seco (F2,

1 = 2,87; p>0,05) (Tabela 3).

32

Tabela 1. Índice de importância alimentar (IA), frequência de ocorrência (FO) e

frequência absoluta (FA) dos itens capturados por aves insetívoras da Mata do Olho

D’água, Macaíba, RN durante o período de chuva.

Chuva Itens da dieta

FOi FAi IA%

Coleoptera 0,84 0,38 73,45

Formicidae 0,27 0,12 7,16

Araneae 0,35 0,07 5,63

Hemiptera não Heteroptera 0,30 0,07 4,85

Semente 0,13 0,12 3,65

Hymenoptera 0,16 0,04 1,62

Ovo de inseto 0,07 0,07 1,2

Orthoptera 0,14 0,03 1,06

Larva de coleoptera 0,11 0,03 0,85

Isoptera 0,07 0,01 0,22

Larva de lepidoptera 0,06 0,01 0,13

Blattodea 0,04 0,01 0,06

Odonata 0,04 0,01 0,06

Hemiptera Heteroptera 0,02 0,00 0,02

Acari 0,01 0,00 0,01

Phasmida 0,01 0,00 0,01

Amphibia 0,02 0,00 0,01

Fruto 0,02 0,00 0,01

Scolopendromorpha 0,00 0,00 0,00

Mantodea 0,00 0,00 0,00

33

Tabela 2. Índice de importância alimentar (IA), frequência de ocorrência (FO) e

frequência absoluta (FA) dos itens capturados por aves insetívoras da Mata do Olho

D’água, Macaíba, RN durante o período de seca.

Seca Itens da dieta

FOi FAi IA%

Coleoptera 0,65 0,18 33,66

Semente 0,29 0,36 29,17

Formicidae 0,44 0,15 18,29

Hemiptera não Heteroptera 0,65 0,07 8,37

Araneae 0,29 0,04 3,18

Orthoptera 0,24 0,04 2,66

Hymenoptera 0,18 0,04 2,1

Ovo de inseto 0,11 0,04 1,06

Hemiptera Heteroptera 0,11 0,02 0,59

Fruto 0,06 0,02 0,3

Larva de coleoptera 0,03 0,03 0,26

Larva de lepidoptera 0,06 0,01 0,18

Isoptera 0,03 0,01 0,08

Blattodea 0,05 0,01 0,07

Mantodea 0,02 0,00 0,02

Scolopendromorpha 0,02 0,00 0,01

Odonata 0,00 0,00 0,00

Acari 0,00 0,00 0,00

Phasmida 0,00 0,00 0,00

Amphibia 0,00 0,00 0,00

34

Tab

ela

3. Í

ndic

es d

e im

port

ânc

ia a

lime

ntar

(IA

%)

dos

três

itens

alim

enta

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mai

s im

port

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alg

umas

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ata

do

Olh

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ua,

Maca

iba,

RN

.

T. pelzelni

F. grisea

C. fuscatus

T. flaviventris

B. flaveolus

Iten

s da

die

ta

Chuva

S

eca

chuva

S

eca

chuva

se

ca

chuva

se

ca

chuva

S

eca

Col

eopte

ra

40,2

20

,3

54,

7 81,

8 70

,3

24,3

78

,7

20

67,

5 46

Ara

nea

e -

- 14,

1 2,3

-

- -

- -

-

Hem

ipte

ra n

ão H

eter

opte

ra

9,8

-

9,4

-

- -

- 15

7,7

8,7

Form

icid

ae

- 39

,4

- 9,1

12

,2

11,3

13

,1

47,3

14,

2 -

Ort

hopte

ra

- -

- -

- -

- -

- -

Larv

a d

e C

oleopte

ra

- -

- -

10.8

-

- -

- -

Sem

ente

43

,5

24,8

-

- -

53,4

-

- -

-

Hym

eno

ptera

-

- -

- -

- 3,3

-

- 27

Fru

to

- -

- -

- -

- -

- -

35

4.3. Sobreposição de nicho:

Durante o período chuvoso foi calculada a sobreposição de nicho entre 12

espécies de aves insetívoras, gerando 66 pares. Dentre estes, 15 pares

apresentaram valores de sobreposição entre 0% – 10%, 47 pares entre 11% - 50%,

e 4 pares entre 51% - 90% (Tabela 4).

Dentre os 15 pares formados, cujos valores de sobreposição foram pequenos

(0% - 10%), destacam-se: Furnarius leucopus, cujos pares formados foram 7, sendo

seguidos por: Hylophilus amaurocephalus (5 pares) Galbula ruficauda, Canthorchilus

longirostris e Cnemotriccus fuscatus ambas com 3 pares, Hemitriccus striaticollis,

Vireo olivaceus e Formicivora grisea, ambas com 2 pares, e Thamnophilus pelzelni,

Hemitriccus margaritaceiventer e Basileuterus flaveolus, ambas com 1 par formado.

Dentre os 47 pares formados, os que apresentaram valores intermediários de

sobreposição (11% - 50%), destacam: T. pelzelni e H. margaritaceiventer, cujos

pares formados foram 10, seguidos por: F. grisea, V. olivaceus e Tolmomyias

flaviventris, ambas com 9 pares, H. striaticollis e B. flaveolus, ambas com 8 pares, C.

longirostris, C. fuscatus e G. ruficauda, ambas com 7 pares, H. amaurocephalus com

6 pares e F. leucopus com 4 pares formados.

E, dentre os 4 pares formados, cujos valores de sobreposição foram os mais

altos (51% - 90%) destacam: B. flaveolus e T. flaviventris, ambas com 2 pares, e C.

longirostris, H. striaticollis, G. ruficauda e C. fuscatus, ambas com 1 par formado

(Tabela 4).

O maior valor de sobreposição de nicho foi formado pelo par T. flaviventris e B.

flaveolus (74%) e o menor valor foi formado pelos pares: H. striaticollis e F.

leucopus, T. flaviventris e B. flaveolus, H. amaurocephalus e C. longirostris, H.

36

amaurocephalus e F. leucopus, V. olivaceus e G. ruficauda, ambas com 5% de

sobreposição (Tabela 4).

Tabela 4. Valores de sobreposição de nicho entre aves insetívoras da Mata do Olho

D’água, Macaíba, RN durante o período chuvoso. BF = Basileuterus flaveolus, CF =

Cnemotriccus fuscatus, CL = Cantorchilus longirostris, FG = Formicivora grisea, FL =

Furnarius leucopus, GR = Galbula ruficauda, HA = Hylophilus amaurocephalus, HM

= Hemitriccus margaritaceiventer, HS = Hemitriccus striaticollis, TF = Tolmomyias

flaviventris, TP = Thamnophilus pelzelni, VO = Vireo olivaceus.

Espécies BF CF CL FG FL GR HA HM HS TF TP VO

BF 0,51 0,28 0,42 0,22 0,27 0,09 0,37 0,42 0,74 0,49 0,41

CF 0,08 0,36 0,17 0,07 0,07 0,35 0,49 0,28 0,34 0,19

CL 0,34 0,07 0,55 0,05 0,18 0,12 0,23 0,19 0,21

FG 0,23 0,50 0,10 0,40 0,08 0,32 0,28 0,50

FL 0,07 0,05 0,08 0,05 0,18 0,08 0,07

GR 0,15 0,12 0,13 0,32 0,27 0,05

HÁ 0,25 0,12 0,15 0,20 0,16

HM 0,22 0,36 0,47 0,49

HS 0,51 0,35 0,38

TF 0,27 0,47

TP 0,43

37

Durante o período seco foi calculada a sobreposição de nicho entre 06

espécies de aves insetívoras, gerando 21 pares. Dentre estes, 1 par apresentou

valores de sobreposição entre 0% - 10%, 18 pares entre 11% - 50%, e 2 pares entre

51% - 90% (Tabela 5).

As espécies que apresentaram os menores valores de sobreposição (0% -

10%) foram: Tolmomyias flaviventris e Vireo olivaceus, formando um único par.

Estas espécies, também foram as que apresentaram os menores valores de

sobreposição (10%) (Tabela 5).

Dentre os 18 pares formados, os que apresentaram valores intermediários de

sobreposição (11% - 50%), destacam-se: Thamnophilus pelzelni, Formicivora grisea

e Cnemotriccus fuscatus, ambas com 6 pares formados, sendo seguidos por: V.

olivaceus e Basileuterus culicivorus, ambas com 5 pares, e Basileuterus flaveolus e

T. Flaviventris com 4 pares formados.

E, dentre os 2 pares formados, cujos valores de sobreposição foram os mais

altos (51% - 90%), destacam: B. flaveolus, cujos pares formados foram 2, T.

flaviventris e B. culicivorus, ambas com 1 par formado (Tabela 5).

O maior valor de sobreposição de nicho foi formado pelo par B. flaveolus e B.

culicivorus (57%) (Tabela 5).

38

Tabela 5. Valores de sobreposição de nicho entre aves insetívoras da Mata do Olho

D’água, Macaíba, RN durante o período seco. BC = Basileuterus culicivorus, BF =

Basileuterus flaveolus, CF = Cnemotriccus fuscatus, FG = Formicivora grisea, TF =

Tolmomyias flaviventris, TP = Thamnophilus pelzelni, VO = Vireo olivaceus.

Espécies BC BF CF FG TF TP VO

BC 0,57 0,22 0,18 0,47 0,42 0,15

BF 0,33 0,43 0,53 0,27 0,11

CF 0,27 0,24 0,23 0,15

FG 0,23 0,48 0,11

TF 0,35 0,10

TP 0,16

39

A sobreposição de nicho média entre as aves insetívoras durante os períodos

chuvoso e seco foi de 0,26 e 0,29 respectivamente. Já os valores médios de

sobreposição nos mesmos períodos gerados pelo modelo nulo foram de 0,37 (p <

0,01) e 0,42 (p < 0,01). Estes valores mostram que a comunidade de aves

apresentou diferenças sazonais em relação à sobreposição de nicho.

A análise individual de sobreposição para as espécies mostrou que

Thamnophilus pelzelni, Formicivora grisea, Cnemotriccus fuscatus, Tolmomyias

flaviventris, Vireo olivaceus e Basileuterus flaveolus apresentaram índices de

sobreposição alimentar observado e estimado pelo modelo nulo diferentes entre os

períodos seco e chuvoso (Tabela 6). Isto mostra que as espécies analisadas

apresentaram diferenças sazonais em relação à sobreposição de nicho.

40

Tabela 6. Valores de sobreposição de nicho de Pinka (1973) observado e estimado

por modelo nulo entre os períodos chuvoso e seco para cada espécie de ave

insetívora da Mata do Olho D’água, Macaíba, RN.

Sobreposição de nicho Espécie

Observada Modelo nulo**

Probabilidade

T. pelzelni 0,27 0,53 P = 0,004*

F. grisea 0,20 0,41 P = 0,039*

C. fuscatus 0,37 0,58 P = 0,019*

T. flaviventris 0,18 0,43 P = 0,010*

V. olivaceus 0,15 0,38 P = 0,021*

B. flaveolus 0,46 0,63 P = 0,029*

* Valores significativos para um nível de significância de 0,05.

** Valores médios de sobreposição de nicho do modelo nulo gerado a partir de 1000

aleatorizações da matriz de dados original da espécie em questão (cálculos

realizados no programa EcoSim 7.72 - Acquired Intelligence, Inc. 2009).

41

4.4. Morfologia versus Sobreposição de nicho e Amplitude de nicho

O peso corporal das aves insetívoras analisadas foi agrupado da seguinte

forma: Aves pequenas (≤10.9 g), Aves médias (11 g – 20. 9 g) e Aves grandes (≥ 21

g). Com relação à espessura do bico, as aves apresentaram bicos pouco espesso

(0.10 mm – 0.21 mm), bicos com espessura intermediária (0.22 mm – 0.40 mm) e

bicos grossos (≥ 0.41 mm).

Durante o período chuvoso, 4 espécies de aves apresentaram pesos leves

(Hemitriccus striaticollis, Hemitriccus margaritaceiventer, Hylophilus amaurocephalus

e Formicivora grisea), 6 espécies apresentaram pesos intermediários (Basileuterus

flaveolus, Cnemotriccus fuscatus, Tolmomyias flaviventris, Vireo olivaceus,

Thamnophilus pelzelni e Canthorchilus longirostris) e, 2 espécies apresentaram os

maiores pesos (Galbula ruficauda e Furnarius leucopus) (Tabela 7). Quanto à

espessura do bico, 2 espécies apresentaram o bico pouco espesso (G. ruficauda e

C. longirostris), 5 espécies apresentaram o bico com espessura média (F. grisea, F.

leucopus, H. margaritaceiventer, H. striaticollis e B. flaveolus) e, 5 espécies

apresentaram bicos grossos (T. pelzelni, C. fuscatus, T. flaviventris, H.

amaurocephalus e V. olivaceus) (Tabela 7).

Durante o período seco, 2 espécies apresentaram pesos leves (F. grisea e B.

culicivorus) e 5 espécies apresentaram pesos médios (T. pelzelni, C. fuscatus, T.

flaviventris, V. olivaceus e B. flaveolus) (Tabela 7). Quanto à espessura do bico, 2

espécies apresentaram bicos com espessura média (F. grisea e B. flaveolus) e 5

espécies apresentaram bicos grossos (T. pelzelni, C. fuscatus, T. flaviventris, V.

olivaceus e B. culicivorus) (Tabela 7).

42

Durante o período chuvoso, a diferença entre o peso médio das aves foi

negativamente correlacionada com os valores de sobreposição de nicho (rs = - 0,42

p < 0,05), enquanto que, no período seco não foi encontrada correlação entre a

diferença do peso médio das aves com os valores de sobreposição (r = 0,21 p >

0,05).

Durante o período chuvoso (rs = 0,12 p > 0,05) e seco (r = - 0,11 p > 0,05) não

foi encontrada correlação entre o peso médio das aves e amplitude de nicho. O

mesmo pôde ser observado ao correlacionar a espessura do bico e amplitude de

nicho, cujos valores para o período chuvoso e seco foram, respectivamente, r = -

0,31 p > 0,05 e rs = 0,48 p > 0,05.

43

Tabela 7. Medidas morfológicas e amplitude de nicho de algumas aves insetívoras

capturadas na mata do Olho D’água durante os períodos chuvoso e seco.

Peso (g) Índice de espessura do bico Amplitude (B) Espécies

Chuva Seca chuva Seca Chuva seca

G. ruficauda 21.3 - 0.15 - 2.83 -

T. pelzelni 18.8 17.86 0.53 0.53 3.25 3.86

F. grisea 10.4 10.13 0.3 0.36 5.31 2.53

F. leucopus 37.9 - 0.32 - 3.4 -

C. fuscatus 12.4 12.42 0.42 0.42 3.11 3.55

T. flaviventris 12.5 11.41 0.51 0.53 2.67 4.43

H. margaritaceiventer 9 - 0.36 - 4.9 -

H. striaticollis 8.8 - 0.39 - 1.94 -

H. amaurocephalus 9.5 - 0.47 - 2.99 -

V. olivaceus 13.6 13.75 0.5 0.48 4.45 1.36

C. longirostris 19.1 - 0.21 - 5.56 -

B. flaveolus 12.2 12.25 0.39 0.4 4.06 4.17

B. culicivorus - 9.28 - 0.44 - 4.25

4.5. Disponibilidade de recursos:

As amostragens de disponibilidade total de presas resultaram na coleta de

4.116 espécimes distribuídos em 19 táxons de invertebrados e um táxon de

vertebrado (Amphibia) (Figura 5). No período chuvoso foram amostrados 3.259

espécimes (2.531 espécimes amostrados no solo mais 728 amostrados nas

folhagens) e durante o período seco obtivemos 857 espécimes amostrados (436

espécimes amostrados no solo mais 421 amostrados nas folhagens). A

disponibilidade de presas foi maior no período chuvoso (Média chuva= 543,16

±153,9; Média Seca= 214 ±29,61; t = 4,14; g.l. = 8; p< 0,05).

44

Foram coletados 2.967 espécimes nas armadilhas de solo, sendo 18 táxons de

invertebrados e um táxon de vertebrado (Amphibia). Os grupos mais abundantes

Formicidae (68,5%), Araneae (8,8%) e Coleoptera (8,6%), compreendendo, os

demais grupos menos de 15% do total (Tabela 8). Foram observadas pequenas

variações na proporção dos grupos capturados nas diferentes estações (Tabela 8).

Nas amostragens realizadas nas folhagens foram capturados 17 táxons de

invertebrados, totalizando 1.149 espécimes coletados, sendo os grupos mais

abundantes Araneae (37,9%), Formicidae (28,6%), Coleoptera (11,1%) e Orthoptera

(6,2%) (Tabela 8). As proporções de cada grupo sofreram pequenas variações entre

as estações (Tabela 8).

45

Abun dância de itens-pres as

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Form icidae

Coleoptera

Diptera

Hym enoptera

Thysanura

Anfíbio

Larva de coleoptera

Larva de lepidoptera

Mantodea

Scutigerom orpha Chuva Seca

Araneae

Orthoptera

Isoptera

Acari

Hem i ñ Heteroptera

Blattodea

Scorpiones

Phasm ida

Scolopendromorpha

Hem i Heteropte ra

Figura 5. Abundância de itens-presa capturados pelos métodos de amostragem

“pitfall traps” e “shake cloths” durante o período chuvoso e seco na Mata do Olho

D’água, Macaíba, RN. Hemi ñ Heteroptera = Hemiptera não Heteroptera; Hemi

Heteroptera = Hemiptera Hetroptera.

46

Tab

ela

8. F

req

üênci

a e

porc

enta

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dos

ite

ns-

pre

sas

cole

tados,

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adi

lhas

Shake

Clo

ths

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em

) e P

itfal

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lo)

nos

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íod

os

chuv

oso

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eco

.

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%

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%

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%

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l %

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5

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3

30

1.01

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rpio

nes

0 0.

00

0 0.0

0 0

0.00

5

0.2

0

2

0.4

6

7

0.24

Ara

nea

e 269

36.9

5 167

39.6

7

436

37.9

5 23

8

9.4

0

25

5.7

3

263

8.86

Scu

tiger

om

orp

ha

0 0.

00

0 0.0

0 0

0.00

1

0.0

4

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0.4

6

3

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Sco

lope

ndr

om

orp

ha

0 0.

00

1 0.2

3 1

0.09

0

0.0

0

0

0.0

0

0

0.00

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ysan

ura

20

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3 26

2.26

9

0.3

6

1

0.2

3

10

0.34

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hopte

ra

36

4.95

36

8.5

5 72

6.27

112

4.4

3

15

3.4

4

127

4.28

Ma

ntode

a 2

0.27

6 1.4

3 8

0.70

1

0.0

4

0

0.0

0

1

0.03

Phas

mid

a 2

0.27

1 0.2

3 3

0.25

0

0.0

0

0

0.0

0

0

0.00

Bla

ttod

ea

7 0.

96

8 1.9

0 15

1.31

5

0.2

0

5

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5

10

0.34

47

Tab

ela

8. C

ontin

uaçã

o.

Isopte

ra

37

5.0

8

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1.1

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0

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0.1

4

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ipte

ra H

ete

ropte

ra

7 0.9

6

24

5.7

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0.0

0 1

0.0

3

Hem

ipte

ra n

ão

Hete

ropte

ra

12

1.6

5

6

1.4

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1.57

13

0.5

0 2

0.4

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0.5

1

Cole

opte

ra

11

6 15.

93

12

2.8

5 128

11.1

4 22

4

8.8

5 32

7.3

4 256

8.6

3

Dip

tera

4

0.5

5

0

0.0

0 4

0.34

133

5.2

5 3

0.6

9 136

4.5

8

Hym

eno

pte

ra

0 0.0

0

4

0.9

5 4

0.34

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1.2

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1.1

5

Form

icid

ae

20

2 27.

75

12

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329

28.6

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67.1

7

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76.6

0

2034

68.5

5

Larv

a d

e co

leopte

ra

7 0.9

6

1

0.2

3 8

0.70

4

0.1

6 0

0.0

0 4

0.1

4

Larv

a d

e le

pid

opte

ra

6 0.8

3

11

2.6

1 17

1.48

0

0.0

0 1

0.2

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0.0

3

Anf

íbio

0

0.0

0

0

0.0

0 0

0.00

24

0.9

5 7

1.6

0 31

1.0

4

TO

TA

L

728

100

421

100

1149

10

0 25

31

100

436

100

2967

10

0

48

4.6. Eletividade:

O índice de Eletividade sugere que as aves insetívoras selecionam o mesmo

número de espécies durante os períodos chuvoso e seco (Figura 6). Sendo, Larva

de Coleoptera, Hemiptera não Heteroptera, Hymenoptera e Coleoptera os itens-

presa mais selecionados durante os dois períodos (Figura 6).

Foram observadas diferenças sazonais no consumo de alguns itens-presas,

tais como: Phasmida, Blattodea, Hemiptera Heteroptera e Larva de Lepidoptera,

sendo itens-presas selecionados, em sua maioria, durante o período chuvoso. E,

durante o período seco, também foram observadas diferenças no consumo de

Scolopendromorpha e Orthoptera (Figura 6).

49

Fig

ura

6.

Índ

ice d

e e

letiv

ida

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Iso

ptera

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ropte

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ipte

ra n

ão H

ete

ropte

ra;

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ra;

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e

Cole

opt

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; Lle

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Larv

a de L

epid

opte

ra; A

mp =

Am

phi

bia

.

50

Durante o período chuvoso, Thamnophilus pelzelni selecionou, em ordem de

importância, Hemiptera não Heteroptera, Larva de Coleoptera, Larva de lepidoptera,

Blattodea, Coleoptera e Hymenoptera (Figura 7). Orthoptera, Araneae e Formicidae

foram itens-presa pouco selecionados durante o período chuvoso. Durante o período

seco, T. pelzelni selecionou uma quantidade de presas menor, cujos itens-presa

mais selecionados foram: Hemiptera não Heteroptera, Coleoptera e Blattodea

(Figura 7). Formicidae e Araneae foram pouco selecionados durante a seca.

O índice de Ivlev sugere que a dieta de T. pelzelni apresenta diferenças

sazonais quanto à seleção de presas, apresentando itens-presa eleitos durante um

único período. Neste caso, temos: Larva de Coleoptera, Larva de Lepidoptera e

Hymenoptera, que foram selecionadas durante o período chuvoso.

51

Fig

ura

7.

Índ

ice d

e e

letiv

idad

e d

e pr

esa

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ha

mn

op

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Scu

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colo

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Thys

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Bla

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Iso

ptera

; H

Het

= H

em

ipte

ra H

ete

ropte

ra;

HñH

et

= H

em

ipte

ra n

ão H

ete

ropte

ra;

Col

= C

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ra;

Dip

= D

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Hym

= H

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opte

ra;

Form

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Lco

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Lar

va d

e

Cole

opt

era

; Lle

p =

Larv

a de L

epid

opte

ra; A

mp =

Am

phi

bia

.

52

Durante o período chuvoso, Formicivora grisea selecionou, em ordem de

importância, Hemiptera Heteroptera, Isoptera, Coleoptera e Orthoptera (Figura 8).

Formicidae foi o item-presa pouco selecionado durante o período chuvoso. Durante

o período seco, F. grisea selecionou, em ordem de importância, Coleoptera, Larva

de Lepidoptera, Hemiptera Heteroptera e Orthoptera (Figura 8). Formicidae e

Araneae foram poucos selecionados durante a seca.

O índice de Ivlev indica diferença sazonal entre a seletividade dos itens-presa, Larva

de lepidoptera e Isoptera, cujos consumos destes itens-presa ocorreram, apenas,

durante o período seco e chuvoso, respectivamente (Figura 8).

53

Fig

ura

8.

Índi

ce d

e e

letiv

ida

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sas

por

Form

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ora

grisea,

dura

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Iso

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ropte

ra;

Col

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Lar

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e

Cole

opt

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; Lle

p =

Larv

a de L

epid

opte

ra; A

mp =

Am

phi

bia

.

54

Durante o período chuvoso, Cnemotriccus fuscatus selecionou, em ordem de

importância, larva de Coleoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Hemiptera não

Heteroptera e Isoptera (Figura 9). Formicidae e Araneae foram itens-presas pouco

selecionados durante o período chuvoso. Durante o período de seca, C. fuscatus

selecionou, em ordem de importância, larva de Coleoptera, Hymenoptera,

Coleoptera, Hemíptera não Heteroptera e Hemíptera Heteroptera (Figura 9).

Araneae e Formicidae foram itens-presa pouco selecionados.

O consumo de itens-presas por C. fuscatus durante as estações, diferiu

apenas em dois itens, que foram: Isoptera e Hemiptera Heteroptea, sendo o primeiro

consumido apenas durante o período chuvoso, e o segundo consumido apenas

durante o período seco (Figura 9).

55

Fig

ura

9.

Índi

ce d

e e

letiv

idade

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Iso

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Hym

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e

Cole

opt

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; Lle

p =

Larv

a de L

epid

opte

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mp =

Am

phi

bia

.

56

Durante o período chuvoso, Tolmomyias flaviventris selecionou, em ordem de

importância, Hemiptera não Heteroptera, Hymenoptera e Coleoptera (Figura 10).

Orthoptera, Araneae e Formicidae foram itens-presa pouco selecionados durante

este período. Durante o período seco, a seleção de presas eleitas foi igual ao

período chuvoso, sendo em grau de importância, Hemíptera não Heteroptera,

Coleoptera e Hymenoptera (Figura 10). Orthoptera, Formicidae, Hemíptera

Heteroptera e Araneae foram itens-presa pouco selecionados durante este período

(Figura 10).

57

Fig

ura

10.

Índi

ce d

e e

letiv

ida

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To

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Cole

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; Lle

p =

Larv

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epid

opte

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mp =

Am

phi

bia

.

58

Durante o período chuvoso, Vireo olivaceus selecionou, em ordem de

importância, Hemiptera não Heteroptera, Coleoptera, Orthoptera e Araneae (Figura

11). Formicidae foi o item-presa pouco selecionado durante este período. Durante o

período seco, V. olivaceus selecionou uma quantidade de itens-presa menor, sendo

os mais selecionados: Hemiptera não Heteroptera, Coleoptera e Orthoptera (Figura

11). Araneae foi o item-presa pouco selecionado neste período.

O índice de Ivlev indica diferença sazonal entre a seletividade do item Araneae,

cujo consumo deste item-presa ocorreu com maior importância durante o período

chuvoso (Figura 11).

59

Fig

ura

11.

Ín

dic

e d

e e

letiv

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; H

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ete

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HñH

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ra n

ão H

ete

ropte

ra;

Col

= C

oleopte

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Dip

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Hym

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Form

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va d

e

Cole

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; Lle

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Larv

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epid

opte

ra; A

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Am

phi

bia

60

Durante o período chuvoso, Basileuterus flaveolus selecionou, em ordem de

importância, Hemiptera não Heteroptera, Hymenoptera, Larva de Coleoptera,

Coleoptera e Blattodea (Figura 12). Isoptera, Araneae e Formicidae foram itens-

presa pouco selecionados durante o período chuvoso. Durante o período seco, B.

flaveolus selecionou uma menor quantidade de itens-presa, cujos mais selecionados

foram: Hymenoptera, Coleoptera e Hemiptera não Heteroptera (Figura 12).

Hemiptera Heteroptera, Orthoptera, Araneae e Formicidae foram poucos

selecionados durante a seca.

O índice de Ivlev indica diferenças sazonais entre a seletividade dos itens-

presa, podendo ser observado uma preferência por Blattodea e Larva de Coleoptera,

apenas, durante um período (Figura 12).

61

Fig

ura

12.

Índic

e de

ele

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sas

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olu

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HñH

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Col

= C

oleopte

ra;

Dip

= D

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Hym

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.

62

5. Discussão

5.1. Composição da dieta e importância dos diferentes itens alimentares:

A dieta das aves insetívoras da comunidade estudada foi diversificada,

apresentando, em algumas espécies, a presença de material vegetal e de

vertebrado. Assim como no trabalhado realizado por Poulin et al. (1994), a baixa

abundância de artrópodes durante o período seco foi caracterizada pelo alto

consumo de material vegetal. A investida em outros tipos de alimento tem a função

de complementar a dieta durante respostas sazonais na disponibilidade de recursos

(Wiens 1989; Murakami 2002), sendo comum, encontrar sementes ou frutos na dieta

de insetívoros (Zotta 1936; Schubart et al. 1965; Pineschi 1990; Poulin et al. 1994;

Durães e Marini 2005).

O consumo de vertebrados por Passeriformes, que na sua maioria são anuros

e lagartos, é algo raro e reflete uma dieta oportunista a um alimento em potencial

(Lopes et al. 2005a). Estes itens foram encontrados por Poulin et al. (1994, 2001) e

Mestre (2002) na dieta de insetívoros de solo. Manhães (2007) encontrou Amphibia

na dieta de Xiphocolaptes albicolis, Sittasomus griseicapilus, Pyriglena leucoptera e

Turdus albicolis. No presente trabalho foi registrado pela primeira vez o consumo de

vertebrado (Amphibia) nas dietas de Thamnophilus capistratus e Furnarius leucopus.

Coleoptera foi um dos itens alimentares mais abundantes entre as espécies de

aves insetívoras e o mais importante na dieta global das aves, durante o período

chuvoso e seco, mostrando que seu consumo não caracteriza uma dieta oportunista,

o que difere do encontrado por Poulin et al. (1994). Outro fato que contribui para o

consumo de Coleoptera não ser oportunista foi sua seletividade, em ambos os

63

períodos, por T. pelzelni, F. grisea, V. olivaceus, B. flaveolus e T. Flaviventris, e a

sua baixa abundância no ambiente.

A predominância de Coleoptera na dieta das aves da Mata do Olho D’água já

era prevista, pois esse é o item mais comum na dieta das aves tropicais (Champman

e Rosenberg 1991; Poulin et al. 1992; Chesser 1995; Mestre 2002; Durães e Marini

2005). Esta predominância é corroborada pela sua difícil digestão (Levey e Karasov

1989, Major 1990) e fácil identificação.

Formicidae também foi um item importante na dieta global das aves insetívoras,

principalmente durante o período seco. O seu consumo, assim como o de

Coleoptera, era de se esperar, pois já foi relatado em outros trabalhos (Poulin et al.

1992; Lopes et al. 2005b). De acordo com Poulin e Lefebvre (1995) e Durães e

Marini (2005) a abundância deste táxon no ambiente, bem como seus hábitos

sociais, contribuem para o seu elevado consumo, mostrando que sua presença na

dieta reflete uma dieta oportunista (Poulin et al. 1994). Este item alimentar não

apresentou seletividade positiva na dieta global das aves insetívoras e, muito

menos, quando analisado para algumas espécies, tais como: T. pelzelni, B. flaveolus

e T. flaviventris.

A presença de sementes na dieta foi contabilizada em dez espécies de aves.

Pressupõe-se que o consumo deste item foi feito juntamente com o fruto, pois foi

observada a presença de polpa ou pedaços de frutos junto ao material coletado,

corroborando com que foi proposto por Durães (2001). Outro fator que pode

confirmar o consumo das sementes junto com frutos deve-se ao fato das espécies

amostradas serem insetívoras e não granívoras e, também, pelas sementes não

apresentarem nenhum tipo de mandibulação.

64

A dificuldade em determinar a quantidade de sementes e frutos nas amostras

favoreceu a superestimação de sementes, onde sua presença, indiferente de estar

com polpa ou pedaços de frutos, acabou por ser identificada apenas como

sementes. Nas amostras que foram identificadas frutos, este foi devido a sua

presença intacta.

A família Thamnophilidae apresenta espécies exclusivamente insetívoras (Sick

1997), podendo, em algumas situações, ocorrer o consumo de frutos/sementes

(Zotta 1936, 1940; Piratelli e Pereira 2002) e vertebrados (Lopes et al. 2005a). De

acordo com os autores citados acima, este consumo é realizado, em sua maioria,

por espécies do gênero Thamnophilus. O que pode ser confirmado neste trabalho,

onde T. pelzelni apresentou elevado consumo de sementes, concentrado em sua

maioria durante a estação seca. Este consumo de material vegetal pode ser

corroborado pela baixa abundância de artrópodes na folhagem dos arbustos e

árvores da mata do Olho D’água durante o período seco, cujo estrato é utilizado

para o forrageio da ave. Neste caso, T. pelzelni buscou fontes alternativas de

energia durante a escassez de itens-presas. Além disso, T. capistratus apresentou

consumo de Amphibia durante a estação chuvosa, período em que ocorreram todas

as capturas de Amphibia pelas pitfall traps.

Os tiranídeos podem utilizar vários recursos alimentares, apresentando

espécies dentro das diversas guildas, tais como onívoros (e.g. Pitangus

sulphuratus), insetívoros (e.g. Tyrannus melancholicus) e frugívoros (e.g. Elaenia

chiriquensis) (Sick 1997). Neste estudo, observamos a presença de sementes/frutos

na dieta de todos os tiranídeos insetívoros analisados. O consumo de

sementes/frutos pelos tiranídeos ocorreu durante o período de seca. Este consumo

de material vegetal, também, está relacionado com o estrato ocupado pelos

65

tiranídeos para o forrageio. Em estudos realizados por Schubart et al. (1965), Poulin

et al. (1994) e Durães (2001) foram observados o consumo de fruto/sementes por C.

fuscatus, M. viridicata e T. flaviventris.

A dieta de C. fuscatus apresentou sementes como o item mais abundante, o

que difere do encontrado por Poulin et al. (1994), onde foi observada uma dieta

exclusivamente insetívora, com pequeno consumo de frutos e sementes. Este

consumo por sementes ocorreu durante o período seco, o que também foi

observado por Poulin et al. (1994) para outros tiranídeos. Cnemotriccus fuscatus

apresentou uma grande seletividade de presas durante os dois períodos.

T. flaviventris apresentou dieta exclusivamente insetívora, tendo consumido

pequenas quantidades de sementes durante o período seco, semelhante ao

encontrado por Poulin et al. (1994).

Para H. amaurocephalus a proporção de insetos foi maior do que o consumo de

sementes, mostrando uma dieta insetívora, o que foi contrário ao trabalho de

Schubart et al. (1965) e Durães (2001). Vireo olivaceus apresentou grande

quantidade de sementes e frutos, tendo seu maior consumo durante o período seco.

Em estudos realizados por Poulin et al. (1994), V. olivaceus alimentou-se de

artrópodes, semente e frutos. Entretanto, Robinson e Holmes (1982) encontraram na

dieta desta espécie amostras com insetos, enquanto que Leck (1972) em seus

estudos no Panamá presenciou o consumo de frutos. Neste caso, podemos

classificá-lo como uma espécie onívora, corroborando com Schubart et al. (1965) e

Durães e Marini (2003).

Nas amostras individuais, B. flaveolus apresentou preferência alimentar por

Hymenoptera, durante o período seco, e por Hemiptera não Heteroptera, no período

chuvoso. A sua dieta foi caracterizada como exclusivamente insetívora, o mesmo foi

66

observado por Marini e Cavalcanti (1993) e por Piratelli e Pereira (2002).

Basileuterus culicivorus, também apresentou dieta exclusivamente insetívora, com

Coleoptera como o item alimentar mais abundante, semelhante ao encontrado por

Chatellenaz (2002) e, por Lima e Manhães (2009). No estudo realizado por Lima e

Manhães (2009), além de Coleoptera, foi observado Araneae e Larvas de insetos

como itens alimentares mais representativos. Em seus estudos, Lima e Manhães

(2009), observaram na dieta de B. culicivorus preferência alimentar por larva de

insetos. No presente estudo Araneae e larva de insetos não estiveram presentes na

dieta de B. culicivorus, isto deve ao fato das amostragens terem sido poucas e

durante o período seco, onde foi observada pequena abundância de artrópodes no

ambiente.

Galbula ruficauda apresentou na sua dieta elevada quantidade de Coleoptera,

seguido por Hymenoptera. Em estudos realizados por Fry (1970) e por Pinheiro et al.

(2003), Hymenoptera foi o item mais consumido por esta espécie. O consumo de

Odonata, também, foi observado por Pinheiro et al. (2003). A principal diferença

encontrada entre nosso estudo e o realizado por Pinheiro et al. (2003), diz respeito

ao consumo de Coleoptera. Em seus estudos, G. ruficauda não foi observada

consumindo Coleoptera, isto pode estar relacionado com o método utilizado pelo

autor, onde as observações são menos precisas do que as amostras estomacais

para determinar a dieta da espécie.

67

5.2. Disponibilidade de presas, sobreposição e amplitude de nicho:

Estudos com abundância de invertebrados nas regiões tropicais apresentam

variações sazonais com aumento na abundância durante o período chuvoso e

declínio durante o período seco (Wolda 1978; Wolda e Fisk 1981; Develey e Peres

2001). De acordo com Orians (1980), este aumento está relacionado com as

atividades reprodutivas dos invertebrados, resultando num aumento das populações

neste período. Durante o período seco a diminuição das populações de

invertebrados por ser explicada pela escassez de alimentos e pela dificuldade de

repor as suas necessidades hídricas (Janzen e Schoener 1968). A Mata do Olho

D’água é marcada por período chuvoso longo e um período seco curto e marcante.

Esta característica contribuiu para que ocorresse pico na abundância de

invertebrados durante o período chuvoso.

Esta maior abundância de presas durante o período chuvoso faz com que

ocorra uma maior sobreposição alimentar (Smith et al. 1978), enquanto que no

período seco, a menor abundância de presas possibilita maior especialização na

dieta das aves locais aumentando a segregação de nicho trófico (Durães 2001).

Estas diferenças sazonais na composição de presas influenciaram os valores de

sobreposição de nicho da comunidade de aves insetívoras da Mata do Olho D’água,

cujos valores de sobreposição de nicho foram maiores durante o período chuvoso,

indicando que a comunidade esteve estruturada de forma diferenciada entre os

períodos. Estes valores de sobreposição elevados durante o período chuvoso,

também foi observado em estudos tróficos de aves insetívoras realizados em áreas

com fitofissionomias diferentes da Mata do Olho D’água (Durães 2001; Mestre

2002). Isto vem a confirmar que a composição da dieta das aves do sub-bosque e o

68

grau de sobreposição sofrem influência de padrões sazonais (Smith et al. 1978;

Loiselle e Blake 1990) e que as diferenças observadas na estruturação da

comunidade de aves da Mata do Olho D’água não foram ao acaso.

Os elevados graus de sobreposição observados durante o período chuvoso na

comunidade de aves insetívoras local sugerem que esteja ocorrendo competição por

recurso alimentar dentro da comunidade. Porém, esta afirmação é totalmente

refutada. Por dois motivos: (1), a grande disponibilidade de presas durante o período

chuvoso faz com que as aves se alimentem de foram oportunista, fazendo com que

os valores de sobreposição sejam elevados durante o período chuvoso. Este fato

pode ser corroborado com os estudos realizados com aves seguidoras de formigas

de correição. Durante o período de abundância do inseto, as aves alimentaram-se

demasiadamente, de forma oportunista, possibilitando elevado grau de sobreposição

(Chesser 1995) e (2), os valores de amplitude de nicho não mostraram diferenças

entre o tamanho do nicho ocupado pelas espécies estudadas com o peso médio das

aves durante o período chuvoso. De acordo com Durães (2001), a falta de

correlação entre o peso médio das aves e o tamanho do nicho é um indício de que

as espécies não estejam competindo por alimento.

Durante o período seco, observamos maior segregação entre os nichos tróficos

da comunidade de aves local. Esta segregação está fundamentada pela escassez

de recurso alimentar, que é comum durante o período de estiagem (Janzen e

Schoener 1968) fazendo com que ocorra especialização na dieta das aves insetívora

local. Também, podemos verificar a falta de correlação entre o peso médio das aves

e o tamanho do nicho ocupado durante o período seco.

69

5.3. Eletividade:

Apesar da grande diversidade de itens alimentares presente na dieta das aves

insetívoras da mata do Olho D’água, os resultados da eletividade mostraram que a

dieta apresenta-se especializada, tendo em vista que a maioria dos itens alimentares

mais selecionados pelas aves foram os menos abundantes no ambiente durante os

dois períodos.

Na Mata do Olho D’água, podemos observar que T. pelzelni forrageava apenas

sobre um estrato (folhagem), esta especialização no comportamento de forrageio fez

com que a seletividade positiva de itens-presas fosse maior durante o período

chuvoso e menor durante o período seco, tendo em vista que durante o período

seco, a vegetação da mata do Olho D’água apresenta característica decidual de até

80%, o que favorece a redução da fauna de artrópodes nas folhagens das árvores e

arbustos, influenciando sazonalmente na dieta das aves insetívoras que utilizam

apenas as folhagens como substrato de forrageio. Para F. grisea, cuja espécie

forrageia utilizando dois estratos (folhagem e solo), a seletividade positiva de presas

sofreu pouca influência sazonal, tendo em vista que a oferta de recursos para a

espécie tornou-se maior pelo fato de poder utilizar os recursos alimentares presentes

nos dois estratos, porém a sua dieta também foi especializada.

Nas demais espécies, a seletividade positiva de presas foi praticamente

semelhante entre o período chuvoso e seco, mostrando que as espécies

apresentaram dieta especialista sem influência sazonal. Isto pode ser observado

para C. fuscatus, T. flaviventris, V, olivaceus e B. flaveolus.

70

5.4. Utilização do emético:

O uso do tártaro foi eficiente na obtenção de conteúdo estomacal. A taxa de

morte presente neste trabalho aponta o método como sendo seguro em estudos de

dieta de ave de florestas decíduas. Isto pode ser confirmado com os dados

presentes em trabalhos anteriores, onde a taxa de morte foi igual ou inferior a 10 %

das aves administradas pela solução (Prys-Jones et al. 1974; Tomback 1975; Poulin

et al. 1994; Poulin e Lefebvre 1995; Mallet-Rodrigues et al. 1994; Durães e Marini

2003; Lopes et al. 2005).

71

6. CONCLUSÃO:

A comunidade de aves insetívoras da Mata do Olho D’água apresentou uma

dieta diversificada;

O pico na disponibilidade de presas ocorreu durante o período chuvoso, o que

proporcionou maior sobreposição de nicho, enquanto que no período seco ocorreu

maior segregação de nicho;

O tamanho corporal das aves capturadas durante o período chuvoso e seco

não apresentou correlação com o tamanho do nicho, mostrando ausência de

competição durante os períodos chuvoso e seco;

O índice de eletividade apontou para dieta especializada, tendo em vista que a

maioria dos itens alimentares mais selecionados pelas aves foram os menos

abundantes no ambiente durante os dois períodos;

O índice de eletividade calculado sugere que a dieta das espécies T. pelzelni e

F. grisea sofreram influência sazonal;

O tártaro emético mostrou-se seguro em estudos de dieta de aves de florestas

decíduas.

72

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82

Anexo 1

. F

req

uênci

a d

e p

resa

s co

nsu

mid

as

entr

e m

arç

o d

e 200

8 e d

eze

mb

ro d

e 20

09

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aves

inse

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do

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o

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a, M

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. A

C =

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Ara

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SC

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emip

tera

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ete

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tera

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tera

, F

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ae,

LC

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Col

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tera

, LL =

Larv

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e L

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e I

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, S

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t =

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Art

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l V

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A

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M

A

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LL

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S

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AM

Gal

bulidae

Galb

ula

ruficaud

a

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uva =

7;

n sec

a =

2)

3

3

1

2

22

12

2

1

Bucco

nid

ae

Nysta

lus m

acula

tus

(nse

ca =

1)

1

3

2

Pic

idae

Pic

um

nus f

ulv

escens

(nse

ca =

1)

1

12

83

Anexo 1

. C

ontin

uaçã

o

Tham

nophili

dae

AC

A

R

SC

O

D

OR

M

A

PH

B

L

IS

HH

H

ñH

C

O

HY

F

O

LC

LL

OI

FR

S

E

AM

Tara

ba m

ajo

r

(nch

uva =

3;

n sec

a =

2)

2

6

1

8

5

1

19

Tha

mn

op

hilu

s c

apis

tra

tus

(nch

uva =

1)

3

10

1

Tha

mn

op

hilu

s p

elz

eln

i

(nch

uva =

12; n s

eca

= 7

)

5

1

5

3

17

37

2

33

2

1

11

89

Myrm

orc

hilu

s s

trig

ilatu

s

(nch

uva =

1)

6

4

2

Form

iciv

ora

grisea

(nch

uva =

7;

n sec

a =

4)

4

3

2

4

16

4

1

2

84

Anexo 1

. C

ontin

uaçã

o

Den

dro

cola

ptidae

Dendro

ple

x p

icus

(nch

uva =

2)

AC

2

V

SC

O

D

OR

M

A

PH

B

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H

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4

C v

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2

FF

2 C

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R

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A

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Furn

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(nch

uva =

6;

n sec

a =

1)

2

3

4 3

2

30

18

1

6

1

Synalla

xis

scuta

ta

(nch

uva =

3;

n sec

a =

3)

3

4

1

4

5

2

3

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annid

ae

Cnem

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iccus f

uscatu

s

(nch

uva =

4;

n sec

a =

6)

5

1

1

3

3

25

4

10

9

33

Tolm

om

yia

s f

laviv

entr

is

(nch

uva =

9;

n sec

a =

8)

6

3

1

12

28

5

22

9

85

Anexo 1

. C

ontin

uaçã

o

Myio

pa

gis

virid

icata

(nch

uva =

3;

n sec

a =

2)

AC

1

R

SC

O

D

OR

M

A

PH

B

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H

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C

HY

F

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1

L

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1

F

4

S

AM

He

mitriccus

marg

arita

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r

(nch

uva =

6;

n sec

a =

2)

1

1

4

12

2

2 2

1

14

7

He

mitriccus s

tria

ticolli

s

(nch

uva =

5;

n sec

a =

1)

1

5

15

2

Vir

eonid

ae

Hylo

ph

ilus

am

auro

ceph

alu

s

(nch

uva =

10)

4

1

22

1

4

1

10

Vireo o

livaceus

(nch

uva =

10; n s

eca

= 4

)

6

3

3

10

1

6

10

11

3

86

Anexo 1

. C

ontin

uaçã

o

Tro

glo

dyt

idae

A

C

AR

S

C

OD

O

R

MA

P

H

BL

IS

HH

H

ñH

C

O

HY

F

O

LC

LL

OI

FR

S

E

AM

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is

(nch

uva =

6;

n sec

a =

3)

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2

1

Par

ulidae

Basile

ute

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s

(nch

uva =

20; n s

eca

= 6

)

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2

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Basile

ute

rus c

ulic

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s

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ca =

6)

1

1

4

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4

5

87