EFEITO DE BORDA.pdf

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Efeitos de rea e de borda sobre a estrutura florestal emfragmentos de floresta de terra-firme aps 13-17 anos deisolamentoHenrique E. M. NASCIMENTO1, William F. LAURANCE1,2

RESUMOAs estimativas de densidade e biomassa de rvores vivas com DAP 10 cm e arvoretas 1-9,9 cm de DAP, liteira lenhosa grossa cada(LCG dimetro 10 cm), rvores mortas em p ( 10 de DAP) e liteira lenhosa fina cada (LCF - 2,5 9,9 cm de dimetro) foramquantificadas em 56 parcelas permanentes de 1 ha, distribudas em quatro categorias de tamanho de fragmento - fragmentos de 1 ha(4 parcelas), fragmentos de 10 ha (12 parcelas) e fragmentos de 100 ha (14 parcelas) e floresta contnua (19 parcelas) e em duasclasses de distncia da borda - < 300 m de distncia da borda (29 parcelas) e > 300 m (21 parcelas). A densidade e a biomassa dervores e arvoretas de espcies de estgios sucessionais mais avanados no diferiram significativamente entre as diferentes categoriasde tamanho e entre as duas distncias da borda. Por outro lado, fragmentos florestais e locais < 300 m de distcia da borda tiverammaior biomassa e densidade de rvores e arvoretas de espcies pioneiras do que floresta contnua e locais > 300 m da borda,respectivamente. Fragmentos florestais apresentaram maior quantidade de LCG e LCF do que a floresta contnua. Houve tambmdiferenas significativas entre ambas as distncias da borda para a quantidade de LCG e LCF e necromassa total. Uma anlise decovarincia mostrou que no houve efeito de tamanho do fragmento, mas a distncia da borda teve um efeito significativo sobre aquantidade de LCG e LCF. A quantidade de LCG e LCF foi correlacionada negativamente com a distncia da borda - locais maisprximos borda tiveram cerca de 40% e 60% mais LCG do que locais mais distantes.

PALAVRAS-CHAVEAmaznia, Fragmentao Florestal, Efeitos de Borda, Biomassa Vegetal.

Area and edge effects on forest structure in Amazonian forest fragmentsafter 13-17 years of isolation

ABSTRACTDensity and biomass of live trees 10 cm DBH and saplings 1-9.9 cm DBH, coarse woody debris (LCG diameter 10 cm), fine woodydebris (LCF diameter 2.5-9.9 cm), and standing dead trees ( 10 cm DBH) were quantified in 56 permanent, 1-ha sample plots. Theseplots are located in four 1- (4 plots), three 10- (12 plots) and two 100- (14 plots) forest fragments in size and nearby continuous forests (19plots) as well as in two classes of distance from the edges - < 300 m (29 plots) and > 300 m (21 plots). Density and biomass of primary speciesdid not differ significantly among the four size categories and the two edge distance classes. However, forest fragments and distance < 300 mfrom the edges had more biomass and density of pioneer trees and saplings than did continuous forest and distance > 300 m from the edge,respectively. There were no significant differences among the size categories for standing dead trees. Forest fragments, however, had morequantity of LCG and LCF than did continuous forests. Moreover, distances < 300 m from the edges had higher quantity of LCG and LCFand total necromass than did distances > 300 m. We performed an ANCOVA to assess whether differences in LCG and LCF in fragmentswere due to proximity of forest borders. An ANCOVA showed that there was no significant effect of fragment size on necromass, but asignificant effect of edge distance on both LCG and LCF. The quantity of LCG and LCF was correlated negatively with edge distance sitesclose to the edge presented over 40-60% more LCG than sites far from the edges in both forest fragments and continuous forests.

KEY WORDSAmazonia, Forest Fragmentation, Edge Effects, Area Effects, Forest Biomass.

1 Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais, INPA/PDBFF, CP 478, 69.011-970, Manaus-AM, Brasil. Fax: (92) 3642 2050, tel: 3642 1148, e-mail:[email protected] Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 2072, Balboa, Repblica de Panam

1 8 41 8 41 8 41 8 41 8 4 VOL. 36(2) 2006: 183 - 192 NASCIMENTO & LAURANCE

EFEITOS DE REA E DE BORDA SOBRE A ESTRUTURA FLORESTAL EM FRAGMENTOSDE FLORESTA DE TERRA-FIRME APS 13-17 ANOS DE ISOLAMENTO

INTRODUOA fragmentao florestal causa muitas mudanas fsicas e

ecolgicas como resultado da perda e isolamento de habitat(Lovejoy et al., 1986; Bierregaard et al., 1992). Conforme aspaisagens florestais tornam-se fragmentadadas, as populaes dasespcies so reduzidas, os padres de migrao e disperso soalterados e os habitats tornam-se expostos condies externasadversas anteriormente inexistentes, o que resulta, em ltimaanlise, numa deteriorao da diversidade biolgica ao longo dotempo (Tilman et al., 1994; Terborgh et al., 1997). Os efeitos deborda e os efeitos de rea so os mais importantes fatores quelevam s mudanas em comunidades fragmentadas. Os efeitosde rea referem-se s mudanas ecolgicas que ocorrem em funodo isolamento do fragmento e so proporcionais area dofragmento. Por exemplo, as espcies que ocorrem naturalmenteem baixa densidade podem sofrer considervel reduo dotamanho populacional em fragmentos pequenos e alm dissotornam-se mais vulnervies extino local devido a eventosestocsticos demogrficos, catastrficos e genticos (Shafer, 1981).Os efeitos de borda, por outro lado, so causados por gradientesdiferenciados de mudanas fiscas e biticas prximos s bordasflorestais e, portanto, so proporcionais distncia da borda maisprxima (Lovejoy et al., 1986; Murcia, 1995). Ambos operamparalelamente, j que quanto menor o tamanho de um fragmentoflorestal maior a razo borda/rea e portanto fragmentos menoresesto mais sujeitos a maiores intensidades dos efeitos de borda(Zuidema et al., 1996).

Os efeitos de borda vm sendo relativamente bem avaliadosem fragmentos de floresta em regies tropicais no tocante scomunidades de plantas. A criao de bordas florestais expostasa locais abertos leva modificaes nas condies microclimticas(Kapos, 1989; Williams-Linera, 1990; Camargo & Kapos,1995) e aumento da turbulncia de ventos (Laurance, 1997),resultando num aumento nas taxas de mortalidade e danos dervores e conseqente abertura de clareiras prximos s bordas(Williams-Linera, 1990; Ferreira & Laurance, 1997; Lauranceet al., 1998a). Conseqentemente, mudanas na abundnciarelativa e composio de espcies de plantas podem ocorrer, emgrande parte devido ao aumento no recrutamento e densidadede espcies arbreas pioneiras (Williams-Linera, 1990; Lauranceet al. 1998b; Sizer & Tanner, 1999), aumento na densidade decips adaptadas a locais degradados (Laurance et al., 2001) ediminuio na densidade de plntulas de espcies tardias(Benitez-Malvido, 1998).

Este estudo avaliou as mudanas ocorridas na estruturaflorestal no tocante ao tamanho de fragmento e distncia daborda aps 13-17 anos de isolamento de fragmentos de florestade terra-firme na Amaznia central. O estudo foi organizado afim de responder s seguintes questes: i) h diferenas entre asdiferentes categorias de tamanho de fragmento com respeito smudanas ocorridas na estrutura florestal aps 13-17 anos de

isolamento dos fragmentos de floresta? ii) qual o efeito da criaode bordas sobre a estrutura florestal? e iii) em paisagens recm-fragmentadas os efeitos de borda representam um papeldeterminante em mundanas da estrutura florestal?

MTODOS

REA DE ESTUDO E DELINEAMENTO EXPERIMENTAL

A rea de estudo, denominada de Projeto Dinmica Biolgicade Fragmentos Florestais (PDBFF), uma paisagem experimentalfragmentada administrada pelo Smithsonian Institution (SI) eInstituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA). Ela estlocalizada na Amaznia central brasileira cerca de 80 km ao nortede Manaus, AM (2o 30 S, 60o O). A vegetao local denominadacomo floresta de terra-firme (no sazonalmente inundada) e esta uma elevao mdia de 100-150 m acima do nvel do mar. Aprecipitao mdia anual de 2.200 mm com uma pronunciadaestao seca de julho a outubro. O dossel da floresta est cerca de30-37 m de altura, com algumas rvores emergentes podendoalcanar 55 metros. A riqueza de espcies arbreas ( 10 cm deDAP) pode exceder 280 espcies por hectare (Oliveira & Mori,1999). Os solos na rea de estudo so altamente intemperizados,argilosos, cidos e muito pobres em nutrientes como P, Ca e K ecom relativamente baixa capacidade de reteno de gua(Laurance et al., 1999).

O PDBFF cobre uma rea de aproximadamente 20 km nosentido norte-sul por 50 km no sentido leste-oeste e est circundadapor grandes extenses de floresta contnua nos lados norte, lestee oeste. No incio e meados dos anos 80, fragmentos de florestade 1, 10 e 100 ha de tamanho e de formato quadrangular foramisolados dentro de trs fazendas de gado a partir da derrubada equeima da floresta circundante e encontram-se localizados entre70 a 650 m de distncia da floresta contnua mais prxima(Bierregaard et al., 1992; Lovejoy et al., 1986). Devido diminuio na produtividade dos pastos ao longo dos anos, osproprietrios foram gradualmente abandonando a atividadepecuria e atualmente reas de florestas secundrias dominadaspelos genros Cecropia e Vismia dominam a matriz que circundamos fragmentos (Mesquita et al., 1999).

Desde o incio e meados dos anos 80 (entre julho de 1980 eabril de 1985), um estudo de longo prazo sobre a mortalidade,danos, crescimento, recrutamento e composio arbrea vemsendo conduzido em florestas fragmentadas e contnuas na reade estudo. Cerca de 62.000 rvores com DAP 10 cm vemsendo monitoradas em intervalos regulares de 4 a 6 anos em 66parcelas quadradas (100 X 100 m) de 1 ha (Rankin de Meronaet al., 1992; Laurance et al., 1998a). O ltimo inventrio nasparcelas foi realizado entre outubro de 1997 e junho de 1999.Para este estudo, selecionamos aleatoriamente 50 das 66 parcelaspermanentes de 1 ha de tamanho utilizando dados deste ltimolevantamento, que resulta num perodo de 13-17 anos deisolamento dos fragmentos. Deste total, 30 parcelas esto



localizadas em nove fragmentos de floresta (quatro parcelas emquatro fragmentos de 1 ha de tamanho, 12 parcelas em trsfragmentos de 10 ha e 14 em dois fragmentos de 100 ha) e as 20parcelas restantes localizadas em rea de floresta contnua ao longodas trs fazendas. Em fragmentos florestais de 10 e 100 ha asparcelas permanentes esto estratificadas de modo que borda einterior esto ambos amostrados. A distncia borda mais prximafoi medida a partir do centro de cada parcela.

Devido ao fato de que no desenho experimental original afloresta contnua apresenta apenas uma parcela localizada prximo borda (< 100 m), neste estudo alocamos seis parcelas adicionaisem reas de borda de floresta contnua de modo que ascomparaes dos efeitos de borda no se limitassem apenas sbordas de framentos de 10 e 100 ha. Estas seis parcelas foramalocadas em duas diferentes fazendas (quatro parcelas na fazendaDimona e duas parcelas na fazenda Esteio) a fim de que seobtivesse uma ampla cobertura espacial da rea de estudo.

OBTENO DOS DADOS

rvores 10 cm de DAP e Arvoretas 1-9,9 cm de DAPNas 50 parcelas permanentes, os indivduos (incluindo

palmeiras) que tiveram seus DAPs (dimetro medido altura de1,3 m acima do solo) 10 cm foram medidos entre os anos de1997 a 1999. A seqncia dos levantamentos foi feita de formaque cada fragmento fosse inventariado por completo, passandoao prximo fragmento quando todas as parcelas (borda e interior)tivessem sido medidas. Para fins de anlises de efeitos de tamanhoe efeitos de borda (veja abaixo) este componente foiposteriormente subdividido em dois grupos: rvores de espciesde estgio sucessionais avanados e rvores de espcies pioneirascomuns em florestas secundrias (capoeiras) na rea de estudopertencentes aos gneros Cecropia, Pourouma (Cecropiaceae),Vismia (Clusiaceae), Miconia (Melastomataceae), Laetia(Falcourtiaceae) e Goupia (Celastraceae). Os dimetros dasarvoretas ( 1 cm de DAP e < 10 cm de DAP) foram medidosem 13 subparcelas de 20 X 20 m dentro de cada parcela entre osmeses de abril a outubro de 2000. Este componente foi tambmclassificado nos dois grupos de espcies descritos acima.

Os dimetros medidos foram convertidos s estimativas debiomassa seca acima do solo usando o modelo alomtricodesenvolvido por Chambers et al. (2001) para espcies tardias( 5 cm de DAP), Nascimento & Laurance (2002) para espciestardias com DAP 1 cm e DAP < 5 cm e Nelson et al. (1999)para espcies pioneiras.

NECROMASSA

Neste estudo, a necromassa foi dividida em trs componentes:i) a liteira lenhosa cada grossa (LCG) que compreende todo omaterial lenhoso em processo de decomposio cado sobre osolo com dimetro 10 cm, ii) as rvores mortas em p com DAP 10 cm e iii) a liteira lenhosa cada fina (LCF) que compreendeo material lenhoso tambm cado sobre o solo com dimetro

entre 2,5 a 9,9 cm. As estimativas da LCG e LCF para as 50parcelas permanentes e para as seis parcelas adicionais alocadasem bordas de floresta contnua foram feitas atravs do mtododo plano de interseco (Van Wagner, 1968; Brown, 1974)entre os meses de agosto de 1999 a abril de 2000. Dentro decada quadrado de 20 X 20 m, foram estabelecidos dois planos deinterseco de 15 m de comprimento perpendiculares entre si(total de 26 por parcela). As partculas com dimetro entre 2,5 a9,9 cm (LCF-liteira lenhosa fina cada) foram amostradas nosprimeiros cinco metros de cada plano, enquanto que as partculascom dimetro 10 cm (LCG-liteira lenhosa grossa cada) foramamostradas em todo o comprimento do plano. Todas as partculastiveram seus dimetros medidos no ponto em que elasinterseptavam o plano. A LCG foi inicialmente separada no campoem material em estgio inicial de decomposio e material emestgio avanado de decomposio, usando como critrio o estadode decomposio do alburno e do cerne (Cummings 1998;Delaney et al., 1998; Graa et al., 1999). A biomassa seca paraLCG e LCF foi estimada separadamente atravs das frmulasfornecidas por Brown (1974), usando como densidade damadeira o valor de 0,69 g cm-3 para LCG em estgio inicial dedecomposio (densidade mdia da madeira para a florestaAmaznica; Fearnside, 1997), 0,34 g cm-3 para LCG em estgioavanado de decomposio (Cummings, 1998) e 0,41 g cm-3

para LCF (Cummings, 1998).

As estimativas de biomassa de rvores mortas em p para as56 parcelas foram feitas usando o modelo de Chambers et al.(2001), com uma reduo de 10% dos valores para compensaras perdas de folhas e galhos (Delaney et al. 1998). Para as rvoresmortas que tiveram seus troncos quebrados, uma funo de formafoi usada a fim de estimar o volume (Volume = basal area X alturaestimada X 0,78 (fator de correo); Graa et al., 1999), o qualfoi multiplicado pela densidade mdia da madeira (0,69 g cm-3)para se obter a estimativa da biomassa.

ANLISES ESTATSTICAS

O impacto da fragmentao florestal sobre os diferentescomponentes da estrutura florestal descritos acima foi avaliadoatravs das seguintes comparaes:

1) As comparaes das variveis respostas entre as diferentescategorias de tamanho de fragmento (fragmento de 1 ha,fragmento de 10 ha, fragmento de 100 ha e floresta contnua)foram feitas pelas mdias das variveis em cada categoria detamanho atravs da anlise de varincia com um fator (ANOVAone-way) seguido pelos testes de Tukey. Para efeito decomparaes entre as diferentes categorias de tamanho, as parcelasde floresta contnua nesta anlise estavam localizadas com distncia> 300 m da borda.

2) Os efeitos de borda foram avaliados a partir da subdivisoem duas categorias discretas de distncia da borda (< 300 m e >300 m) da borda, comparando as mdias das variveis respostas



nestas duas categorias atravs do teste t de student.

3) A anlise de covarincia (ANCOVA) foi usada a fim detestar se os efeitos de borda so as causas principais de mudanasocorridas na estrutura florestal. Para tal, utilizamos as estimativasde necromassa dos diferentes componentes (LCG, rvores mortasem p e LCF) que foram obtidas nas parcelas permanentes defragmentos florestais e floresta contnua e nas sete parcelasadicionais alocadas em bordas de floresta contnua. Neste caso, AANCOVA teve o efeito do tamanho (fragmento florestal e florestacontnua) como o fator fixo e distncia da borda como acovarivel. A distncia da borda para esta anlise foi subdivididaem parcelas localizadas < 100 m e parcelas localizadas > 100 mda borda. Devido ao fato de que fragmentos de 10 ha e de 100ha no se diferenciaram para quaisquer variveis analisadasanteriormente, ambas as categorias de fragmentos foramconsideradas conjuntamente para esta anlise. Isto resultou numaumento no nmero de repeties.

Antes das anlises, transformaes logartmicas (log10

) paraaumentar a probabilidade de uma distribuio normal e reduzir

a heterocedasticidade de varincias foram feitas naquelas variveisque exibiram distribuies assimtricas. Todas as anlisesestatsticas foram realizadas no SAS verso 8.01 (SAS Institute,1997).

RESULTADOS

DENSIDADE EM FUNO DO TAMANHO DE FRAGMENTO EDISTNCIA DA BORDA

A densidade de rvores grandes de espcies tardias no sediferenciou entre as categorias de tamanho de fragmento nas trsclasses de DAP (Tabela 1). No entanto, fragmentos de 1 hativeram maior densidade de rvores de espcies pioneiras na classe10-20 cm de DAP do que em fragmentos de 10 e 100 ha, eestes tiveram maior densidade do que na floresta contnua. Nestaclasse de DAP, a densidade de espcies pioneiras variou de 10,9indivduos ha-1 na floresta contnua 58,5 indivduos ha-1 emfragmentos de 1 ha. No houve diferenas para as classes 20-40e > 40 cm de DAP, embora fragmentos de 1 ha apresentasse umamaior densidade de espcies pioneiras em ambas as classes. Como

Fragmento 1 ha (n = 4) Fragmento 10 ha (n = 12) Fragmento 100 ha (n = 14) Flor. Contnua (n = 19)

rvores $10 cm DAP (No. ind. ha-1)

10 - 20 cm DAP

Espcies Tardias 422,3 (86,0)a 58,5 (35,6)a 376,7 (83,0)a 30,5 (39,1)b

Espcies Pioneiras 422,4 (28,7)a 26,2 (26,1)b 370,1 (26,5)a 10,9 (10,7)c

20 - 40 cm DAP

Espcies Tardias 169,5 (18,0)a 9,8 (7,9)a 166,1 (19,5)a 5,8 (4,1)a

Espcies Pioneiras 182,9 (23,9)a 7,1 (8,6)a 165,0 (21,2)a 3,6 (4,1)a

> 40 cm DAP


Espcies Pioneiras 46,9 (8,5)a 0,5 (0,9)a 47,9 (8,3)a 0,4 (0,6)a

Total

Espcies Tardias 636,0 (65,5)a 69,0 (42,6)a 589,9 (86,8)a 37,1 (39,4)b

Espcies Pioneiras 652,1 (32,7)a 35,2 (32,2)b 583,0 (43,5)a 14,9 (12,7)c

Arvoretas 1 - 9,9 cm DAP (No. ind. ha-1)

Espcies Tardias 6318,1 (1407,9)a 5063,8 (1049,8)b 6736,3 (1864,2)a 5135,4 (884,8)b

Espcies Pioneiras 230,0 (91,3)a 165,9 (68,0)b 167,5 (55,1)b 137,4 (121,4)b

rvores 10 cm DAP


Espcies Pioneiras 7,2 (3,9)a 4,8 (2,5)ab 4,4 (3,1)ab 2,4 (1,6)b

Arvoretas 1 - 9,9 cm DAP


Espcies Pioneiras 3,0 (1,6)a 1,7 (1,3)b 1,8 (1,0)b 1,4 (0,8)b

Liteira lenhosa cada (> 2,5 cm dimetro)

2,5 - 9,9 cm de dimetro 3,8 (1,0)a 4,2 (0,9)a 3,6 (1,1)a 2,9 (1,0)b

$10 cm de dimetro 34,3 (22,5)a 32,6 (12,8)a 32,7 (9,2)a 25,2 (9,1)b

rvores mortas em p $ 10 cm 4,1 (1,7)a 6,5 (3,9)a 6,7 (4,7)a 5,1 (3,3)a

Biomassa total morta 41,2 (23,4)a 43,4 (11,7)a 43,1 (10,5)a 35,6 (9,3)b

Tabela 1 Comparao da estrutura florestal entre fragmentos 1 ha, 10 ha e 100 ha e floresta contnua na Amaznia central. Os valores mostradosrepresentam as mdias e seus respectivos desvios padres. As diferentes letras sobrescritas na mesma linha denotam diferenas significativas entre asclasses de tamanho de fragmento no nvel de P < 0,05 utilizando o teste de Tukey.



resultado da alta densidade de rvores de espcies pioneiras naclasse de 10-20 cm de DAP, a densidade total de espcies pioneiras 10 cm de DAP foi maior em fragmentos florestais do que nafloresta contnua. A densidade de arvoretas de espcies tardias(1-10 cm de DAP) foi maior em fragmentos de 1 e 100 ha doque em fragmentos de 10 ha e em floresta contnua, enquantoque fragmentos de 1 ha tiveram maior densidade de arvoretas deespcies pioneiras do que as outras categorias de tamanho (Tabela1).

No houve diferenas na densidade de rvores de espciestardias entre as duas categorias de distncia de borda (< 300 e >300 m ) para as trs classes de DAP e densidade total (Tabela 2).A densidade de espcies pioneiras, por outro lado, foi cerca de 3vezes maior em locais com distncia < 300 m da borda do quemais ao interior da floresta para a classe de 10-20 cm de DAP.No houve diferenas na densidade de espcies pioneiras entreambas as distncias da borda para a classe de 20-40 cm e > 40 cmde DAP, embora a densidade total de espcies pioneiras tenhasido maior em locais < 300 m da borda. Para as arvoretas deespcies tardias no houve diferena significativa entre asdistncias, mas para as arvoretas de espcies pioneiras foiobservado uma maior densidade em locais < 300 m da borda(Tabela 2).

BIOMASSA EM FUNO DO TAMANHO DO FRAGMENTO EDISTNCIA DA BORDA

A estimativa de biomassa de rvores de espcies tardias 10cm de DAP variou apenas de 311,9 Mg ha-1 a 327,6 Mg ha-1

entre as categorias de tamanho de fragmento e floresta contnua(Tabela 1). Portanto, no houve diferenas entre as categorias detamanho para a biomassa de espcies tardias. Entretanto, abiomassa de rvores de espcies pioneiras foi maior em fragmentode 1 ha do que em floresta contnua. Tambm no houvediferenas entre as categorias de tamanho de fragmento para abiomasa de arvoretas de espcies pimrias. No entanto, fragmentosde 1 ha tiveram uma maior biomassa de espcies pioneiras doque as outras categorias de tamanho de fragmento. Fragmentosflorestais tiveram maior quantidade de LCG, LCF e biomassatotal morta do que a floresta contnua, ao passo que a biomassade rvores mortas em p no diferiu entre as categorias de tamanho(Tabela 1).

A biomassa de rvores e arvoretas de espcies tardias tambmno diferiu entre as distncias da borda, mas a biomassa de espciespioneiras diferiu para ambas as classes de DAP (Tabela 2). Almdisso, locais com distncia < 300 m da borda tambm tiveramsignificantemente maior quantidade de LCG e LCF do que locaiscom locais com distncia > 300 m da borda. Conseqentemente,a biomassa total morta tambm diferiu entre ambas as distncias(Tabela 2).

A biomassa da liteira lenhosa cada grossa, rvores mortas emp e liteira lenhosa cada fina foi tambm analisada para ascategorias de tamanho (fragmento florestal e mata contnua) e

distncias da borda (< 100 e > 100 m) atravs da anlise decovarincia. A ANCOVA no mostrou um efeito isolado detamanho de fragmentos na quantidade de LCG (F=0,40,P=0,53), rvores mortas em p (F=0,08, P=0,78) e LCF(F=0,43,P=0,51), mas houve um efeito significativo de distncia da bordasobre a quantidade de LCG (F=11,1, P=0,001) e para a LCF(F=3,85, P=0,055). No houve uma interao significante entretamanho e distncia da borda (F0,45 para os trscasos) indicando que a pressuposio da ANCOVA dehomogeneidade de declividade no foi violada (as interaes nosignificantes foram retiradas do modelo final da ANCOVA).

Em fragmentos florestais as parcelas com distncia < 100 mda borda tiveram aproximadamente 40% maior quantidade deLCG (35,5 9,5 Mg ha-1) do que parcelas com distncia > 100

< 300 m da borda(n = 29)

> 300 m da borda(n = 21)

rvores $10 cm DAP (No. ind. ha-1)

10 - 20 cm DAP

Espcies Tardias 396,9 (68,5)a 383,6 (29,1) a

Espcies Pioneiras 33,4 (33,7)a 13,0 (10,7)b

20 - 40 cm DAP

Espcies Tardias 169,0 (22,5)a 174,1 (22,0)a

Espcies Pioneiras 7,8 (7,0)a 5,4 (4,7)a

> 40 cm DAP


Espcies Pioneiras 0,7 (0,9)a 0,3 (0,5)a

Total



Arvoretas 1 - 9,9 cm DAP (No. ind. ha-1)



Biomassa acima do solo (Mg ha-1)

rvores $ 10 cm DAP



rvores pequenas e arvoretas 1 - 9,9 cm DAP



Liteira lenhosa cada (> 2,5 cm dimetro)

2,5 - 9,9 cm de dimetro 3,9 (1,1)a 3,2 (0,9)b

$10 cm de dimetro 34,1 (12,2)a 25,4 (8,2)b

rvores mortas em p $ 10 cm 5,9 (3,9)a 6,0 (3,7)a

Biomassa total morta 43,9 (12,6)a 34,5 (8,4)b

Tabela 2 Comparao da estrutura florestal entre as duas classes dedistncia da borda em fragmentos florestais e floresta contnua na Amazniacentral. Os valores mostrados representam as mdias e seus respectivosdesvios padres. As diferentes letras sobrescritas na mesma linha denotamdiferenas significativas entre ambas as distncias da borda no nvel deP



m (25,8 10,1 Mg ha-1), enquanto que em floresta contnuaesta diferena foi de cerca 60% (< 100 m: 41,5 20,1 Mg ha-1 e > 100 m: 25,5 7,1 Mg ha-1). No houve diferenasignificativa entre fragmentos florestais e floresta contnua para adistncia < 100 m da borda (t = 0, 52, P =0,48) e para a distncia> 100 m da borda (t = 0,01, P = 0,94). A maior quantidade deLCG em reas prximas s bordas de fragmentos florestais efloresta contnua explicada em grande parte pela diferenaencontrada entre as duas distncias da borda na classe de dimetro> 40 cm, na qual locais com distncia < 100 m da borda tiverammaior quantidade de LCG do que reas no interior (Figura 2).

DISCUSSOA densidade e a biomassa de espcies tardias de rvores e

arvoretas no diferiram significativamente entre as diferentescategorias de tamanho de fragmento e floresta contnua e entreas duas categorias de distncia da borda. Era esperado que adensidade e biomassa de espcies arbreas tardias com DAP 10cm diminussem ao longo dos anos, j que as taxas de mortalidadede rvores foram significativamente maiores em fragmentos de 1ha e em locais com distncia < 300 m da borda (Laurance et al.1998a). H duas possveis explicaes para a no diferenciaoda densidade e biomassa de rvores de espcies tardias. Primeiro,

j havia anteriormente fragmentao uma alta variao naturalna biomassa de rvores com DAP 10 cm entre as parcelas,relacionada fertilidade do solo e topografia (Laurance et al.,1999). Por exemplo, para 20 parcelas localizadas no interior defloresta contnua (> 300 m da borda), a biomassa de rvores 10cm de DAP variou de 305 a 432 Mg ha-1 (Nascimento &Laurance, 2002). Portanto, esta variao natural tende aobscurecer os possveis efeitos da fragmentao sobre a densidadee biomassa de rvores. Segundo, paralelamente diminuio nadensidade de rvores com o aumento nas taxas de mortalidade,vem tambm ocorrendo um aumento nas taxas de recrutamentode rvores de espcies secundrias em fragmentos florestais(Laurance et al., 1998b). Algumas espcies, que no foramdiferenciadas neste estudo, pertencentes aos gneros Annona,Xylopia (Annonaceae), Mabea, Croton (Euphorbiaceae), Casearia(Flacourtiaceae) e Inga (Mimosaceae) vm aumentando suasdensidades ao longo dos anos em fragmentos florestais (PDBFF,dados no publicados).

A densidade de rvores e arvoretas de espcies pioneiras muitocomuns em florestas secundrias na rea de estudo, por outrolado, aumentaram em fragmentos florestais e em locais prximoss bordas aps 13-17 anos de fragmentao. Em florestas tropicaisprimrias, espcies arbreas pioneiras so encontradas em baixadensidade, j que elas apenas colonizam grandes (> 200 m2)clareiras (Denslow, 1987). A freqente proliferao de clareirasem reas prximas s bordas (Camargo & Kapos, 1995) comoresultado das altas taxas de mortalidade e danos de rvores(Ferreira & Laurance, 1997; Laurance et al., 1998a) favorece oestabelecimento e crescimento de espcies pioneiras e secundriasadaptadas s condies de alta luminosidade. Dois estudosrealizados na mesma rea mostraram que os dois diferentes gruposde espcies apresentaram respostas diferenciadas com afragmentao florestal. Sizer & Tanner (1999) encontraram umaumento significativo nas taxas de recrutamento e crescimentode plntulas e arvoretas durante os dois primeiros anos de criao

Figura 1 Relao entre a biomassa de liteira lenhosa grossa cada e abiomassa da liteira lenhosa fina cada com a distncia da borda para cadacategoria de tamanho. Ambos os eixos esto em escala logaritmica.

Figura 2 Quantidade da liteira lenhosa grossa cada (mdia desviopadro) por classe de dimetro para as duas classes de distncia da borda(< 100 m e > 100 m) para parcelas localizadas em fragmentos florestais(10 e 100 ha) e floresta contnua. Diferentes letras indicam diferenassignificativas entre as duas distncias da borda dentro de cada classe dedimetro (t=5,01, P=0,02).



de uma borda, aumento este atribudo principalmente s espciespioneiras e secundrias. Benitez-Malvido (1998), por outrolado, mostrou que a densidade de plntulas de espcies tardiasdeclinou em locais prximos s bordas, indicando que oestabelecimento destas espcies vem diminuindo devido scondies diferenciadas em reas de borda.

Em florestas de terra-firme na Amaznia, a liteira lenhosaperfaz 6-18% da biomassa total viva acima do solo (Delaney etal., 1998; Cummings, 1998; Uhl et al. 1988; Uhl & Kauffman,1990; Gerwing, 2002; Nascimento & Laurance, 2002) e suaproduo anual pode chegar at 46% da produo total denecromassa (Chambers et al., 2000). Independente do tamanhoou distncia da borda, este estudo mostrou que a proporo dalenhosa lenhosa grossa compreendida pelas rvores mortas em pfoi relativamente baixa em comparao LCG (10-15% dototal, Tabelas 1 e 2). Diferentes estudos, no entanto, mostramque a proporo dos dois componente da liteira lenhosa grossadiferencia-se entre regies. Na Amaznia venezuelana (Delaneyet al., 1998) e na Amaznia oriental brasileira (Gerwing, 2002)a proporo de rvores mortas em p compreendeu cerca de 40-50% da liteira lenhosa grossa, enquanto que numa rea de florestaprxima (Summers, 1998) e em Rodnia (Cummings, 1998) aproporo de rvores mortas em p abrangeu cerca de 9% e 3%,respectivamente. As diferenas nas propores de LCG e rvoresmortas em p entre locais podem ser explicadas pelas diferenasna forma predominante de mortalidade, que por sua vez podeestar relacionada s diferenas na topografia e intensidades devento. Na rea de estudo, a mortalidade de rvores atravs dovento e pela queda de outras rvores, que resulta na queda dasrvores sobre o solo devido quebra de troncos ou mesmo pelaexposio da raiz, so as principais formas de mortalidade, aopasso que as rvores que morrem mas que permanencem em pcompreeendem uma baixa proporo (DAngelo et al., 2004;Chambers et al., 2000). Num estudo comparativo entre duasflorestas tropicais de terrras baixas, Borneo e Amazniaequatoriana, Gale (2000) mostrou que a proporo do estoqueliteira lenhosa compreendida pelas rvores mortas em p naAmaznia equatoriana foi muito mais baixa do que em Borneo.O autor atribui a isto s diferenas de declividade do terreno e deintensidades de vento entre locais.

Devido ao fato de que no interior da floresta contnua aproporo da biomassa compreendida pelas rvores mortas emp j relativamente baixa, e como fragmentos florestais estomais sujeitos as maiores intensidades de vento em funo damaior exposio a locais abertos, eles so mais provveis deapresentarem uma alta proporo de LCG. Diante disso, j eraesperado a no diferena da biomassa de rvores mortas em ppara tamanho de fragmentos e distncia da borda. No entanto,as quantidades de LCG e LCF foram significativamente maioresem fragmentos florestais e em locais com distncia < 300 m daborda. Como resultado da maior taxa de mortalidade e danos de

rvores (Laurance et al., 1998a) e conseqentemente uma maiorproduo de liteira lenhosa grossa (Nascimento & Laurance,2004), a quantidade de LCG foi maior em fragmentos florestaise locais prximo s bordas aps 13-17 anos de fragmentao.Conforme revelado pela ANCOVA, a quantidade de LCG foiindependente do tamanho, mas tanto em fragmentos florestaisde 10 e 100 ha quanto em floresta contnua a quantidade foimaior em locais prximos s bordas (Figura 1). Alm disso, nohouve diferenas significativas entre fragmentos florestais e florestacontnua para a quantidade de LCG para ambas as distncias daborda. Isto sugere ento que em florestas recm-fragmentadas osefeitos de bordas representam os principais mecanismos que levams mudanas da estrutura florestal. As maiores quantidades deLCG e LCF encontradas em fragmentos florestais de 10 e 100ha (Tabela 1) esto relacionadas s maiores quantidadesencontradas em locais prximos s bordas, principalmente emfuno da mortalidade de rvores grandes (Figura 2). Esteresultado condiz com aquele encontrado por Laurance et al.(2000) que mostraram que a mortalidade de rvores foidirecionada para as maiores rvores nos fragmentos florestais darea de estudo. As diferenas na quantidade de LCG entre bordae interior de fragmentos florestais e floresta contnua socomparveis a aquela encontrada (38%) entre floresta intacta efloresta que teve 30-58 m3/ha de madeira extrada na Amazniaoriental (Gerwing, 2002).

Espera-se que em florestas fragmentadas o aumento danecromassa e da biomassa de espcies pioneiras podem compensara perda de biomassa de rvores grandes. Conforme mencionadoacima, de fato no houve diferenas significativas para a biomassade rvores grandes entre fragmentos florestais e floresta contnuae entre as distncias da borda, como resultado principalmentedas diferenas na distribuio espacial da biomassa entre as parcelasna rea de estudo. Isto faz com que a real perda de biomassa coma fragmentao florestal seja mascarada por esta variao natural.Num estudo de longo prazo sobre a mortalidade e o recrutamentode rvores com DAP 10 cm e medidas de todos os outroscomponentes da biomassa acima do solo, Nascimento &Laurance (2004) mostraram a perda mdia lquida de biomassanos primeiros 300 m da borda foi de 10,9 Mg ha-1 aps 13-17anos de fragmentao utilizando as mesmas parcelas deste estudo.

A liteira lenhosa em ecossistemas tropicais apresenta uma altataxa de decomposio (Chambers et al., 2000; Harmon et al.,1995) comparativamente a outros ecossistemas e,conseqentemente, o tempo de permanncia do carbono na liteiralenhosa relativamente curto (mdia de 5,9 anos, Chambers etal., 2000) quando comparado s rvores vivas, que podem viverat 1.000 anos (Chambers et al., 1998). Aliado a isto, conformemostrado neste estudo, a densidade e biomassa de espciespioneiras vem aumentando em fragmentos, fazendo com quehaja um aumento da taxa de decomposio, j que a densidadede madeira correlacionada positivamente com taxa de



decomposio (Chambers et al., 2000). De fato, baseado nosdados de longo prazo de mortalidade de rvores na rea de estudoe no estoque de liteira lenhosa grossa, Nascimento & Laurance(2004) mostraram que o turnover da liteira lenhosa grossa (afrao da necromassa que se decompe anualmente) foicorrelacionado negativamente com a distncia da borda, sugerindoque em florestas fragmentadas a decomposio da liteira lenhosaest sendo mais rpida. Portanto, conforme a biomassa armazenadaem rvores de vida longa vai sendo perdida ao longo dos anos, aposterior decomposio da necromassa ser o principalmecanismo que resulta na emisso de carbono para a atmosfera.

Em paisagens tropicais recentemente fragmentadas, os efeitosde borda tm um importante papel sobre a estrutura florestal,embora as escalas espaciais possam variar consideravelmente paradiferentes alteraes relacionadas aos efeitos de borda (Lovejoy etal., 1986; Didham & Lawton, 1999; Laurance et al., 2002).Maiores taxas de mortalidade de rvores, por exemplo, podemser detectadas numa distncia de at 300 m da borda (Lauranceet al., 1998a, 2000). Por outro lado, o aumento no estoque e naproduo de liteira fina ocorre em menores escalas (< 100 m daborda), possivelmente em funo das mudanas microclimticasserem mais intensas em reas mais prximas s bordas (Carvalho& Vasconcelos, 1999; Didham, 1998; Didham & Lawton,1999).

Os efeitos de rea e de borda tm sido raramentediscriminados em estudos de florestas fragmentadas. Parafragmentos de mesma forma, a relao rea/permetro maiorquanto maiores so os fragmentos e, portanto, quanto maior estarelao menor a intensidade dos efeitos de borda em florestasfragmentadas (Zudeima et al., 1996). Em paisagensfragmentadas como a deste estudo, onde principalmenteincndios so controlados, os efeitos de borda relacionados smudanas microclimticas e maior intensidade de ventos so asprincipais causas que levam s mudanas na composio e estruturade fragmentos florestais. Os fragmentos menores podem sertotalmente devastados por ventos de fortes intensidades,enquanto que em fragmentos maiores podem ocorrerperturbaes iniciais e o subseqente estabelecimento devegetao secundria em locais prximos s suas bordas (Gasconet al., 2000; Laurance et al., 2002). Estas mudanas associadass bordas podem criar, ao longo dos anos, uma zona-tampo quepode agir contra os efeitos deletrios inicias de mudanasmicroclimticas (Camargo & Kapos, 1995; Gascon et al., 2000;Mesquita et al., 1999).

Evidncias sugerem, no entanto, que a alta mortalidade edanos de rvores na rea de estudo no so meramente respostasmomentneas da fragmentao s mudanas iniciais abruptasdas condies microclimticas e de intensidades de ventos(Laurance et al., 1998a), pois no existe uma relao entre aidade de fragmentos florestais com as taxas de mortalidade. Istoindica que mudanas contnuas na estrutura florestal ocorrero

independentes do tempo de isolamento dos fragmentos.Portanto, conforme as rvores tardias continuem reduzindo adensidade, espcies pioneiras e secundrias sero favorecidasdevido s novas condies criadas. Este fato apoiado pelosestudos realizados em fragmentos florestais mais velhos do que osdeste estudo. Em fragmentos localizados na Mata Atlnticabrasileira (Viana et al., 1997; Tabarelli et al., 1999) e na Malsia(Turner et al., 1996), regies onde o processo de fragmentaoflorestal iniciou-se h vrios anos, os fragmentos florestais nesteslocais foram caracterizados como tendo alta percentagem declareiras e alta densidade de cips, bambus, espcies pioneirasruderais e presena de espcies exticas. No entanto, deve serenfatizado que os fragmentos de floresta nestas regies foram eesto sendo influenciados por atividades humanas relacionadas atividade agro-pecuria. Neste caso, fragmentos florestais sofrequentemente deteriorados a partir do uso de pesticidas,queimadas e outras prticas comuns de uso da terra (Viana et al.,1997). A maioria dos fragmentos deste estudo, ao contrrio, estrodeada por vegetao secundria estabelecidas desde o incio osanos 90 devido o abandono da atividade pecuria resultante dabaixa produtividade das pastagens e, portanto, no esto sujeitosa quaisquer efeitos deletrios de prticas de uso da terra e aindapodem ter os efeitos positivos da matriz circundante. Osfragmentos de floresta rodeados por vegetao secundria podemexperimentar uma diminuio nas taxas de mortalidade de rvores(Mesquita et al., 1999).

AGRADECIMENTOSEste trabalho contou com o apoio financeiro do Programa

National Aeronautics and Space Administration (NASA)/LargeBiosphere-Atmosphere Experiment in the Amazon (NASA/LBA), Fundao A. W. Mellon, Fundao Conservation, Food,and Health, World Wildlife Fund (WWF), FundaoMacArthur, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA),Smithsonian Institution (SI) e Conselho Nacional deDesenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq). Esta apublicao de nmero 459 da srie tcnica do Projeto DinmicaBiolgica de Fragmentos Florestais.

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Recebido em 05/10/04Aceito em 17/04/06

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