EFEITOS DA PRESENÇA DE PREDADORES (S , 1886) (CRUSTACEA, CLADOCERA) EM CONDIÇÕES DE ... · 2019....

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL

EFEITOS DA PRESENÇA DE PREDADORES SOBRE CERIODAPHNIA CORNUTA (SARS, 1886)

(CRUSTACEA, CLADOCERA) EM CONDIÇÕES DE LABORATÓRIO

FABIANO RAMIRO SERPE

RECIFE 2008

FABIANO RAMIRO SERPE

EFEITOS DA PRESENÇA DE PREDADORES SOBRE CERIODAPHNIA CORNUTA (SARS, 1886)

(CRUSTACEA, CLADOCERA) EM CONDIÇÕES DE LABORATÓRIO

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal da Universidade Federal de Pernambuco como parte dos requisitos finais para a obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas na área de Biologia Animal Orientadora: Dra. Maria Eduarda de Larrazábal

RECIFE 2008

Serpe, Fabiano Ramiro. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars, 1886) (Crustacea, Cladocera) em condições de laboratório / Fabiano Ramiro Serpe. – Recife: O Autor, 2008. 111 folhas. il.,fig., tab.

Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CCB. Programa de Pós-Graduação em Biolo gia Animal.

Inclui bibliografia.

1. Ceriodaphnia cornuta. 2. Cladocera. 3. Predadores Vertebrados. 4. Predadores Invertebrados. I. Título .

595.324 CDU (2.ed.) UFPE 595.32 CDD (22.ed.) CCB – 2008-68

IV

“A maior recompensa do nosso trabalho

não é o que nos pagam por ele, mas aquilo

em que ele nos transforma”.

(John Ruskin)

“The more I try , the more I feel I’m missing

the more I run, the more I feet keep slipping

the more I think, the more I tend to worry

the more I look, I see my thoughts before me”

(The Strand – Fates Warning)

V

Dedico este trabalho especialmente à

minha esposa Clarisse:

Minha paixão e o grande amor da

minha vida,

Minha amiga, companheira, cúmplice e

confidente em todos os momentos.

VI

Agradeço à

Minha esposa Clarisse Teixeira Adloff Serpe, pelo amor, carinho, confiança,

paciência e pela grande ajuda emocional durante este período de intenso trabalho. E

também por me ajudar em algumas contagens e na identificação dos copépodos.

Minha família: Meu pai Ailton Serpe, Minha mãe Mª Terezinha Serpe, Meu irmão

Fábio Rodrigo Serpe e minha avó Beatriz Gonçalves dos Santos que apesar da distância

sempre me apoiaram neste árduo caminho que escolhi.

À família de minha esposa, (minha segunda família!!), pelo carinho, ajuda e

amizade durante este período.

Professora Maria Eduarda de Larrazábal, pela orientação, pela grande ajuda em

todos os aspectos, por confiar em meu trabalho e principalmente por incentivar-me a

tomar minhas próprias decisões.

Professor Paulo Jorge Parreira dos Santos, pela imprescindível ajuda nas análises

estatísticas.

Professora Sigrid Neumann Leitão, pelas ótimas sugestões no desenvolvimento do

texto.

Professor William Severi, pela ótima dica na escolha do organismo a ser estudado.

Professor George, pelo empréstimo dos aquários utilizados nos experimentos.

A todos os professores do Programa de Pós-graduação em Biologia Animal da

UFPE, por terem passado seus conhecimentos.

Aos companheiros de laboratório, Viviane, Élvya, Márcia, Manuela, Marcílio pela

cooperação e coleguismo e principalmente à Enilma pelos bate-papos e por cuidar dos

meus peixes e Juliana por cuidar dos meu cladóceros quando estive ausente.

Secretária do Mestrado Ana Elizabete Fraga, por facilitar a minha vida em

questões burocráticas.

Ao funcionário do departamento José Roberto Rocha, pela grande ajuda na

preparação dos experimentos.

A todos meus colegas do mestrado, pelos momentos de descontração durante

todo este processo em que todos nós passamos.

À CAPES, pela concessão da bolsa de estudos.

E todas as outras pessoas que alguma forma contribuíram para a realização e

conclusão deste trabalho.

VII

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS

LISTA DE TABELAS

RESUMO

ABSTRACT

1. INTRODUÇÃO................................................................................................................1

1.1. DESCRIÇÃO E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DE CERIODAPHNIA CORNUTA (SARS

1886).........................................................................................................................1

1.2. INTERAÇÕES BIÓTICAS EM CERIODAPHNIA CORNUTA.........................................2

1.3. BREVE HISTORICO DOS ESTUDOS COM CERIODAPHNIA CORNUTA......................4

1.4. RELEVÂNCIA DO TRABALHO.............................................................................5

2. OBJETIVOS....................................................................................................................6

2.1. OBJETIVO GERAL............................................................................................6

2.2. OBJETIVO ESPECÍFICO....................................................................................6

3. METODOLOGIA.............................................................................................................7

3.1. CULTURAS ZOOPLANCTÔNICAS.......................................................................7

3.2. EXPERIMENTO COM VERTEBRADOS.................................................................9

3.3. EXPERIMENTO COM INVERTEBRADOS.............................................................14

3.4. TRATAMENTO ESTATÍSTICO...........................................................................16

4. RESULTADOS..............................................................................................................18

4.1. EXPERIMENTO COM VERTEBRADOS ALIMENTADOS COM RAÇÃO.......................18

4.1.1. QUANTIDADE DE INDIVÍDUOS..............................................................18

4.1.2. MÉDIAS DE COMPRIMENTO.................................................................20

4.1.3. FECUNDIDADE....................................................................................23

4.1.4. TAXA DE CRESCIMENTO.....................................................................25

4.1.5. COMPRIMENTO DAS PRIMÍPARAS.........................................................28

4.1.6. COMPRIMENTO DOS INDIVIDUOS DE CERIODAPHNIA CORNUTA.............31

4.1.7. PORCENTAGEM DE JUVENIS NA POPULAÇÃO DE CERIODAPHNIA

CORNUTA...................................................................................33

4.2. EXPERIMENTO “ÁGUA DE PEIXE”....................................................................36



4.2.3. FECUNDIDADE....................................................................................43

VIII





CORNUTA...................................................................................54

4.3. EXPERIMENTO COM VERTEBRADOS ALIMENTADOS COM ZOOPLÂNCTON..........57



4.3.3. FECUNDIDADE....................................................................................63





CORNUTA...................................................................................73

4.4. EXPERIMENTO COM INVERTEBRADOS (COPEPODA)........................................76



4.4.3. FECUNDIDADE....................................................................................82





CORNUTA...................................................................................93

4.5. PRODUÇÃO DE MACHOS, EFÍPIOS E PRESENÇA DE CICLOMORFOSE..................95

5. DISCUSSÃO.................................................................................................................96

6. CONCLUSÕES...........................................................................................................103

7. REFERÊNCIAS...........................................................................................................104

IX

LISTA DE FIGURAS

Metodologia

Figura 3.1 - Fêmea adulta de Ceriodaphnia cornuta com um embrião na câmara de

incubação..................................................................................................................8

Figura 3.2 - Aquário com algas (Cultura mista) utilizadas para a alimentação dos

cladóceros.................................................................................................................9

Figura 3.3 - (A) Mini-Limnocurrais com o fundo composto por rede de plâncton de 45um

de abertura entre malhas; (B) Mini-Limnocurrais com flutuadores adaptados.......10

Figura 3.4 - Aquários utilizados para o experimento. A, B e C - Aquários com peixes

(Tratamento); D, E e F - Aquários sem peixes (Controle)......................................10

Figura 3.5 – Fêmea de Poecilia reticulata (Pisces, Poecilliidae, PETERS 1859). Fonte:

www.fishbase.com..........................................................................................11

Figura 3.6 – Frasco contendo os três espécimes de Poecilia reticulata.............................12

Figura 3.7 – Experimento “Água de Peixe”.........................................................................13

Figura 3.8 – Esquema da montagem do tratamento “água de peixe”................................13

Figura 3.9 – Fêmea de Thermocyclops sp.........................................................................15

Figura 3.10 - Experimento com Invertebrados....................................................................15

Figura 3.11 - Esquema da montagem do tratamento com invertebrados...........................16

Experimento com Vertebrados alimentados com ração

Figura 4.1.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo...............................19

Figura 4.1.2 - Média e erro padrão de indivíduos de Ceriodaphnia cornuta por repetição

realizada..................................................................................................................20

Figura 4.1.3 - Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de

ANOVA....................................................................................................................20

Figura 4.1.4 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de

estudo......................................................................................................................21

Figura 4.1.5 - Média e erro padrãoo dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por

repetição realizada..................................................................................................22

Figura 4.1.6 - Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia cornuta,

em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.........................22

X

Figura 4.1.7 - Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de

estudo......................................................................................................................23

Figura 4.1.8 – Médias e erro padrão da fecundidade de Ceriodaphnia cornuta por

repetição realizada.................................................................................................24

Figura 4.1.9 - Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta utilizando o

teste de ANOVA......................................................................................................24

Figura 4.1.10 - Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia

cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA...........25

Figura 4.1.11 - Taxa de crescimento durante o período de estudo....................................26

Figura 4.1.12 - Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição

realizada..................................................................................................................27

Figura 4.1.13 - Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia cornuta,


Figura 4.1.14 - Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação às

repetições realizadas..............................................................................................28

Figura 4.1.15 - Tamanho das primíparas durante o período de estudo.............................29

Figura 4.1.16 - Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas por repetição

realizada..................................................................................................................30

Figura 4.1.17 - Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia

cornuta utilizando o teste de ANOVA......................................................................30

Figura 4.1.18 - Diferenças nas médias de comprimento das primíparas em Ceriodaphnia


Figura 4.1.19 - Média e erro padrãoo dos comprimentos dos juvenis e adultos de

Ceriodaphnia cornuta..............................................................................................32

Figura 4.1.20 - Variação dos comprimentos e erro padrão de adultos e juvenis de

Ceriodaphnia cornuta. . Menores = Indivíduos de menor tamanho entre juvenis e

adultos; Maiores = Indivíduos de maior tamanho entre juvenis e

adultos.....................................................................................................................32

Figura 4.1.21 - Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos utilizando teste de

Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade

de juvenis e adultos)...............................................................................................34

XI

Experimento “Água de Peixe”

Figura 4.2.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo. Analises realizadas

a cada dois dias................................................................................ .....................37

Figura 4.2.2 - Média de indivíduos e erro padrão de Ceriodaphnia cornuta por repetição

realizada..................................................................................................................38


ANOVA....................................................................................................................39

Figura 4.2.4 - Variação da quantidade de indivíduos ao longo do tempo utilizando teste de

ANOVA....................................................................................................................39

Figura 4.2.5 - Variação das quantidades de indivíduos por repetição realizada ao longo do

tempo......................................................................................................................40


estudo......................................................................................................................41

Figura 4.2.7 - Média e erro padrão dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por




Figura 4.2.9 - Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta ao longo do

tempo de estudo.....................................................................................................43


estudo.....................................................................................................................44

Figura 4.2.11 - Média da fecundidade e erro padrão de Ceriodaphnia cornuta por



teste de ANOVA......................................................................................................45




Figura 4.2.15 - Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição

realizada..................................................................................................................48


utilizando teste de ANOVA......................................................................................48

XII

Figura 4.2.17 - Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação ao

tempo de estudo.....................................................................................................49



realizada..................................................................................................................51



Figura 4.2.21 - Diferenças nas médias de comprimento das primíparas em Ceriodaphnia


Figura 4.2.22 - Variação das médias dos comprimentos das primíparas em relação ao

tempo de estudo e as repetições realizadas...........................................................53

Figura 4.2.23 - Média e erro padrão dos comprimentos dos juvenis e adultos de







Experimento com Vertebrados alimentados com Zooplân cton



realizada..................................................................................................................59


ANOVA....................................................................................................................59

Figura 4.3.4 - Variação da quantidade de indivíduos ao longo do tempo utilizando teste de

ANOVA....................................................................................................................60


estudo.....................................................................................................................61





XIII

Figura 4.3.8 - Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta em relação às

repetições realizadas ao longo do tempo de estudo...............................................63


estudo......................................................................................................................64

Figura 4.3.10 - Média e erro padrão das fecundidades de Ceriodaphnia cornuta por



teste de ANOVA......................................................................................................65




Figura 4.3.14 – Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição

realizada.................................................................................................................68



Figura 4.3.16 - Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta das repetições

realizadas em relação ao tempo de estudo............................................................69



realizada..................................................................................................................71



Figura 4.3.20 - Variação das médias dos comprimentos das primíparas em relação ao


Figura 4.3.21 - Média e erro padrão dos comprimentos dos juvenis e adultos de







XIV

Experimento com Invertebrados (Copepoda)



realizada..................................................................................................................78

Figura 4.4.3 – Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de

ANOVA....................................................................................................................78

Figura 4.4.4 – Variação das quantidades de indivíduos por repetição realizada...............79

Figuras 4.4.5 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de

estudo.....................................................................................................................80



Figura 4.4.7 – Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia cornuta,


Figura 4.4.8 – Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta ao longo do

tempo de estudo, em relação às repetições realizadas..........................................82

Figura 4.4.9 – Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de

estudo......................................................................................................................83

Figura 4.4.10 - Média e erro padrão da fecundidade de Ceriodaphnia cornuta por


Figura 4.4.11 – Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta utilizando

o teste de ANOVA...................................................................................................84

Figura 4.4.12 – Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia


Figura 4.4.13 – Fecundidades em relação ao tempo de estudo por repetições realizadas,

utilizando teste de ANOVA.....................................................................................85

Figura 4.4.14 – Taxa de crescimento durante o período de estudo...................................86

Figura 4.4.15 – Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição

realizada..................................................................................................................87

Figura 4.4.16 – Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia cornuta,


Figura 4.4.17 – Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação ao

tempo de estudo por repetição realizada................................................................88

Figura 4.4.18 – Tamanho das primíparas durante o período de estudo............................89

XV

Figura 4.4.19 – Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas por repetição

realizada..................................................................................................................90

Figura 4.4.20 – Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia


Figura 4.4.21 – Variação das médias dos comprimentos das primíparas em relação ao


Figura 4.4.22 – Média e erro padrão dos comprimentos dos juvenis e adultos de


Figura 4.4.23 – Variação e erro padrão dos comprimentos de adultos e juvenis de


Figura 4.4.24 – Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos utilizando teste de



XVI

LISTA DE TABELAS

Tabela 4.1.1 – Porcentagens entre juvenis e adultos no último dia de análise. C =

Controle; T = Tratamento. Os espaços em branco indicam que não houve análise

devido às mortes de C. cornuta..............................................................................33

Tabela 4.1.2 – Resultados significativos do experimento de peixes alimentados com

ração.......................................................................................................................35


Controle; T = Tratamento........................................................................................55

Tabela 4.2.2 - Resultados significativos do Experimento “Água de Peixe”........................56


Controle; T = Tratamento........................................................................................73

Tabela 4.3.2 - Resultados significativos do experimento de peixes alimentados com

zooplâncton.............................................................................................................75

Tabela 4.4.1 – Porcentagens entre juvenis e adultos no último dia de análise..................93

Tabela 4.4.2 – Resultados significativos do Experimento com Invertebrados....................94

Tabela 4.5 – Resultados significativos em todos os experimentos realizados. NS=

Resultados não significativos..................................................................................95

Tabela 4.6 – Médias dos valores em todos os experimentos realizados. Os valores em

negrito indicam as diferenças significativas. C = Controle; T = Tratamento...........95

XVII

Efeitos da Presença de Predadores Sobre C ERIODAPHNIA CORNUTA (SARS, 1886) (Crustacea, Cladocera) em condições de laboratório

O objetivo deste trabalho foi testar o efeito da presença de predadores

vertebrados e invertebrados sobre Ceriodaphnia cornuta, em nível de

ciclomorfoses, e dinâmica populacional (densidades, taxas de fecundidade,

percentual de juvenis, presença de machos, produção de efípios, etc.). Foram

realizados quatro experimentos para a observação dos efeitos da presença do

predador sobre Ceriodaphnia cornuta. Para os experimentos com vertebrados

(Alimentados com ração e com zooplâncton) foram utilizados seis pequenos mini-

limnocurrais, confeccionados em PVC com o fundo composto por rede de plâncton

com abertura entre malhas de 45 µm com flutuadores de isopor adaptados

inseridos em dois aquários de aproximadamente 150 litros de capacidade, cada

um dividido em três partes iguais. Um dos aquários foi utilizado como controle e

outro para o tratamento. Nos experimentos “água de peixe” e com invertebrados,

tanto os peixes como os copépodos foram inseridos em um frasco por 48 horas,

sendo depois separados em frascos de 0,30 litros. Nestes experimentos foram

realizadas as análises com os organismos vivos, sendo estes devolvidos aos

frascos ou limnocurrais. Os principais resultados observados foram o aumento da

fecundidade das C. cornuta em todos experimentos, com exceção do “Água de

Peixe” e a diminuição do comprimento das primíparas, excetuando-se o

experimento com invertebrados que não houve diferença significativa (p< 0,05). A

adição de ração para a alimentação dos peixes alterou a percepção dos

resultados obtidos. A presença do predador vertebrado influenciou a dinâmica

populacional das Ceriodaphnia cornuta aos níveis de fecundidades e comprimento

das primíparas. Apenas a presença do predador não foi suficiente para acarretar

em alterações morfológicas, como espinhos, em C. cornuta. A presença de

Thermocyclops sp alterou apenas a fecundidade de C. cornuta. É possível que

este cladócero apresente comportamentos de resposta distintos para cada

espécie de predador.

XVIII

Effects of predator presence in C ERIODAPHNIA CORNUTA (Sars, 1886)(Crustacea, Cladocera) in laboratory conditions

This work aimed testing the effect of vertebrate and invertebrate predator

presence in Ceriodaphnia cornuta, as for its cyclomorphosis and populational

dynamics (densities, fecundity rate, young percentuals, male presence, epphipa

production, etc.). Four experiments was done to observe the predator presence in

C. cornuta. To the experiments with vertebrates (fedding with fish food, and

zooplankton), six manufactureted in PVC mini-limnocorrals with its bottom

compound with a plankton net with 45 µm mesh was used. All limnocorrals have a

polystyrene floaters. This experiments was realized in two aquarium with 150 liters

capacity, divided in three equal parts, one used as the control and the other to the

treatment. In the “Water Fish” and invertebrates experiments, as fish as copepods

was introduced in a bottle for 48 hours, after separeted in 0,30 liters bottles. The

analisys was realizated with the live organisms, atfer return to the bottles or the

limnocorrals. The main observed results was the fecundity increase in C. cornuta in

every experiments, save “Water Fish”, and the decrease in the size of first

reproduction, save the invertebrate experiments where the significant difference

wasn’t noted (p< 0.05). The fish food addition for fish feeding changing the results

obervation perception. The vertebrate predator presence influenced the

Ceriodaphnia cornuta populational dynamics in the fecundity and size in the first

reproduction levels. Only the predator presence wasn’t enough to occur in

morphological changes in C. cornuta, as the spines. The fecundity was the only

change in C. cornuta when in presence the Thermocyclops sp. C. cornuta possibly

presents different behavioral responses for each predator species

SERPE, F. R. Efeitos da presença de predadores sobre Ceriodaphnia cornuta (Sars 1886) em condições de laboratório

- 1 -

1. INTRODUÇÃO

1.1. Descrição e Distribuição Geográfica de Ceriodaphnia cornuta (SARS

1886)

Ceriodaphnia cornuta (Crustacea, Cladocera) se caracteriza por possuir

um corpo pequeno e de forma arredondada. Sua cabeça é alargada e estreita,

podendo ou não apresentar um espinho frontal. O olho composto é pequeno e

o ocelo é puntiforme. As primeiras antenas (ou antênulas) são pequenas com

pouca mobilidade. A borda dorsal das valvas é ligeiramente convexa e seu

ângulo superior forma uma fenda conhecida como seio cervical, que separa a

cabeça do corpo. As valvas possuem campos hexagonais visíveis e terminam

em um espinho pouco pronunciado. O pós-abdomen se estreita ligeiramente

em direção ao extremo distal e possui uma borda anal ligeiramente dobrada

com 6 a 8 espinhos, cujo tamanho diminui no sentido dorsal. A garra terminal é

lisa. O comprimento da fêmea é variável e pode oscilar entre 350 e 600µm

(INFANTE 1980).

C. cornuta apresenta maior fecundidade em temperaturas mais baixas,

apresentando em torno de 6 ovos por fêmea, sendo que com o aumento de

temperatura a fecundidade pode ser menor (KANAUJIA, 1980). MARUGAN (1975)

observou sete estágios embrionários em C. cornuta desde a liberação do ovo

até a liberação do neonato. O número de estágios juvenis em C. cornuta se

encontra entre 1 e 3 (AMARASINGHE et al., 1997), sendo ligeiramente baixo se

comparado a cladóceros de grande tamanho como Daphnia magna, por

exemplo, que apresenta de 4 a 5 estágios (KANAUJIA, 1988).

Ceriodaphnia cornuta apresenta grande distribuição geográfica, sendo

encontrada em regiões tropicais de todo o mundo, além disso, podem estar

presentes em ambientes de vários tipos (JEJE 1989; KORINEK, 2002), com

diferentes estados tróficos (SAMPAIO et al., 2002). Pode-se dizer que C. cornuta

é a única espécie de Cladocera verdadeiramente limnética dos trópicos

(FERNANDO 1980; 1984).

Freqüentemente C. cornuta é considerada como uma espécie

tropicopolita (FERNANDO, 1980), uma vez que sua distribuição corresponde às


- 2 -

regiões tropicais ao redor do mundo (VILLALOBOS & GONZALEZ 2006). Porém,

segundo Fernando et al. (1987), C. cornuta pode ser caracterizada como

euritérmica devido a sua grande distribuição, que ultrapassa o limite dos

trópicos, desde os 35°S nas águas argentinas, parag uaias e australianas

(GARRIDO 2002; SHIEL et al. 1982) ao 35°N na Índia e Espanha (F ERNANDO &

KANDURU, 1984; ARMENGOL1980).

No Brasil C. cornuta tem ampla distribuição, podendo ser encontrada em

reservatórios do estado de São Paulo (MELÃO & ROCHA 2000, SANTOS 2005) e

do alto rio Paraná, no Paraná (SANTOS 2005) e no Mato Grosso do Sul

(SERAFIM JR et al. 2003; ROSSA et al. 2001), do Rio de Janeiro (BRANCO et al.

2002), no Brasil central (ELMOOR-LOUREIRO et al. 2004). Minas Gerais

(ESKINAZI-SANT’ANNA et al. 2005).

Na região nordeste do país, C. cornuta foi encontrada por CRISPIM et al.

(2006) em ambientes aquáticos do semi-árido paraibano, por LEITÃO et al.

(2006) em reservatórios do estado do Ceará e, por ALMEIDA et al. (2005) em um

reservatório do estado de Pernambuco e por SERPE (2006) no rio Mossoró no

estado do Rio Grande do Norte.

1.2. Interações bióticas em Ceriodaphnia cornuta

Os cladóceros são um dos grupos zooplanctônicos mais importantes

nos ambientes aquáticos continentais no que diz respeito à transferência de

energia ao longo das teias tróficas (VILLALOBOS & GONZALEZ 2006). Com

exceção de algumas poucas espécies com hábitos raptoriais, os cladóceros

são, em sua grande maioria, consumidores de algas ou detritívoros. Por isto

são de grande importância no controle da abundância e diversidade do

fitoplâncton dulciaquícola, através de sua alimentação contínua (SARMA et al.

2003). Ao mesmo tempo são as presas favoritas entre predadores vertebrados

e invertebrados (DE BERNARDI & PETERS 1987).

A predação através dos vertebrados ou invertebrados está entre as

interações bióticas mais importantes e são fundamentais na estrutura e

densidades das comunidades zooplanctônicas. Os efeitos da predação por

peixes ou invertebrados sobre a comunidade zooplanctônica, manifesta-se de

diversas maneiras no ambiente aquático, como por exemplo: alterações no pH,


- 3 -

na concentração de oxigênio, e nutrientes inorgânicos, na composição e

biomassa do fitoplâncton, e na diversidade e densidade das espécies que

compõe o zooplâncton (ESTEVES 1988). A predação por invertebrados favorece

a presença de espécies de maior porte e indivíduos maiores nas populações

zooplanctônicas, enquanto que a predação por vertebrados causa o efeito

inverso, mantendo os indivíduos menores nas populações, visto que os

maiores são preferencialmente predados visualmente pelos predadores

(CRISPIM 1997).

Nos diversos ambientes é comum a presença desses dois tipos de

predação. Assim, os organismos terão de realizar um balanço entre as duas

estratégias. Entretanto, alguns autores (CERNÝ & BYTEL 1991; REEDE 1995)

citam a presença de indivíduos menores ou maiores nas populações como uma

conseqüência da predação, e outros a exemplo de HARDY (1992) demonstram

com suas pesquisas que cladóceros, em presença de predadores, alcançam o

estágio de primípara mais cedo, o que pode ser uma estratégia de fuga à

predação.

Para evitar a predação, outras estratégias, como o desenvolvimento de

espinhos, aumento do capacete, entre outras, são desenvolvidas (PIJANOWSKA

1992). Ceriodaphnia cornuta pode gerar uma série de respostas como

mecanismos de defesa diante da predação, destacando-se o polimorfismo, as

mudanças em alguns parâmetros da história de vida e a migração vertical

(VILLALOBOS & GONZALEZ 2006). Apesar de todas as estratégias das presas

para evitar seus predadores, a predação ainda continua acontecendo nos

ambientes, podendo ser uma importante força na comunidade planctônica

(ZARET 1980), considerando as altas taxas de mortalidade impostas a essas

presas (CASSANO et al. 2002). A extinção ou ausência de cladóceros em lagos

pode ser em alguns casos, influenciada pela predação por invertebrados

(THRELKELD et al. 1980).

Além disso, os dafnídeos são conhecidos por reagirem à pressão da

predação por usarem substâncias químicas secretadas pelos predadores

(também chamadas de queromônios ou infoquímicos) como fonte de

informação sobre sua presença. Queromônios podem não apenas induzir

estruturas morfológicas de defesa, como também acarretar em mudanças nas

características do ciclo de vida (COORS et al. 2004), como a regulação do


- 4 -

sincronismo da reprodução sexuada (formação de machos e produção de ovos

efipiais ou ovos de resistência) para proteger o genoma durante períodos de

alto risco de predação (VAN DONK 2007).

Conhecendo melhor estas interações, torna-se mais fácil compreender

as flutuações sazonais comuns às espécies planctônicas, atribuindo ou não, às

interações bióticas essas alterações que ocorrem na natureza, seja na

presença ou ausência de espécies, ou pelas densidades observadas.

1.3. Breve Histórico dos estudos com Ceriodaphnia cornuta

Ceriodaphnia cornuta foi descrita por Sars em 1886, segundo Infante

(1980). Richard em 1894 descreveu outra espécie com o nome de C. rigaudi.

Sars em 1901 e Jenkin em 1934 disseram que ambas as espécies possuíam

formas variadas (BERNER 1985), mas em 1905 Daday sugeriu pela primeira vez

a possibilidade de serem a mesma espécie (INFANTE 1980), considerando C.

rigaudi como sinônimo de C. cornuta (BERNER 1985; INFANTE 1980). Zaret

(1972) afirmou que C. cornuta e C. rigaudi são consideradas taxonomicamente

como uma espécie dimórfica. De acordo com Berner (1985), estas espécies

são semelhantes morfologicamente, mas C. cornuta apresenta um espinho

cefálico e um espinho caudal. Mesmo com estas evidências, alguns autores as

consideram como espécies distintas (ARCIFA 1984; JEJE 1989; KIZITO et al.

1993).

Trabalhos experimentais com cladóceros tiveram início na década de

1950, e constituiam basicamente sobre a influência da alimentação na

dinâmica populacional de Daphnia (LAMPERT 1978). Logo após, foram

realizados vários trabalhos sobre alimentação, competição e predação (SARMA

et al. 2003). MUMM (1997) e PAGANO et al. (2003) estudaram o impacto da

predação da larva de Chaoborus sp. (Diptera, Chaoboridae) em Ceriodaphnia

cornuta. No Brasil, FREITAS (2005) recentemente realizou um trabalho avaliando

os efeitos da presença da larva de Chaoborus sobre Ceriodaphnia cornuta.

Trabalhos que analisam os efeitos da presença de predadores vertebrados

sobre cladóceros, especialmente C. cornuta, ainda são muito escassos, por

isso este trabalho é de grande importância para uma maior compreensão face

à falta de informações a respeito.


- 5 -

1.4. Relevância do trabalho

Poucos estudos têm sido desenvolvidos com Ceriodaphnia cornuta

(SARS, 1886) no sentido de conhecer as alterações morfológicas que poderão

ser induzidas em resposta à presença de predadores, pois o organismo modelo

utilizado entre os cladóceros em vários níveis de estudos biológicos é o gênero

Daphnia (DE BERNARDI & PETERS 1987). Entretanto, Daphnia é freqüentemente

encontrada em corpos d’água de regiões temperadas e raramente ocorre em

regiões tropicais (FERNANDO et al., 1987). Dessa forma, torna-se difícil a

comparação dos resultados encontrados em ambientes aquáticos tropicais com

os estudos utilizando-se Daphnia como organismo modelo.

Ceriodaphnia cornuta é considerado uma das três espécies de

cladóceros com ampla distribuição e abundância nos corpos d’água doce

tropicais (FERNANDO, 1980; 1984), sendo esta, a única pertencente à família

Daphnidae. Bosmina é outro gênero de cladóceros bem estudado, indivíduos

deste gênero apresentam alterações morfológicas na presença de predadores

invertebrados (BLACK 1980; KERFOOT 1987; CHANG & HANAZATO 2003).

A habilidade em escapar da predação é um dos fatores relacionados ao

sucesso de uma espécie no ambiente (FREITAS 2005). Desta maneira, estudos

de interação entre predadores e presas são de extrema importância para

entender os mecanismos pelos quais os predadores influenciam a estrutura da

comunidade de presas, bem como o comportamento e a morfologia de

espécies individuais (ROCHE 1990; TOLLRIAN & JESCHKE 2000).

No sentido de melhor conhecer este processo de interação biótica, este

trabalho propôs realizar experimentos “in vitro”, visando identificar respostas de

Ceriodaphnia cornuta à predação. Este tipo de informação é relevante quando

se pretende conhecer o funcionamento dos ecossistemas aquáticos. Em

ambientes dessa natureza, que sofrem constantes impactos antrópicos, este

tipo de conhecimento ainda é insipiente. Através da compreensão sobre a

dinâmica do ecossistema, pelo menos de parte dele, torna-se possível inferir as

conseqüências de qualquer ação de manejo ou impacto.

Além disso, Ceriodaphnia cornuta pode sofrer importantes modificações

morfológicas, tornando-se difícil a sua identificação. Dessa forma, conhecer

essas ciclomorfoses consiste em uma contribuição importante para o estudo

sistemático destes zooplanctontes.


- 6 -

2. OBJETIVOS:

2.1. OBJETIVO GERAL:

• Monitorar a indução de alterações morfológicas e populacionais

com a presença do predador sobre Ceriodaphnia cornuta (SARS 1886).

2.2. OBJETIVO ESPECÍFICO

• Testar o efeito da presença de predadores vertebrados e

invertebrados sobre Ceriodaphnia cornuta, em nível de ciclomorfoses, e

dinâmica populacional (Densidades, taxa de fecundidade, taxa de crescimento,

percentual de juvenis, presença ou ausência de machos e efípios).


- 7 -

3. METODOLOGIA

3.1. CULTURAS ZOOPLANCTÔNICAS

Coleta:

Os espécimes do cladócero Ceriodaphnia cornuta (SARS 1889) foram

coletados em ambientes aquáticos do semi-árido paraibano, através de rede de

plâncton com abertura de malha de 45µm. Posteriormente foram separados da

fauna acompanhante, colocados em frascos e transportados para o Laboratório

de Biologia da Conservação da Universidade Federal de Pernambuco.

Em laboratório, os organismos foram transferidos para frascos de vidro

com capacidade de 1,3 L, e mantidos em ambiente climatizado 24 horas por

dia, com temperatura constante de 20ºC.

Alimentação:

Para a alimentação dos exemplares de Ceriodaphnia cornuta (Figura

3.1) das culturas, foi utilizada água de um lago artificial situado nas

dependências da UFPE, ao lado do Departamento de Turismo. Em laboratório,

esta água foi filtrada com rede de 45 µm e acondicionada em um aquário de 30

litros, iluminado com lâmpada incandescente (Figura 3.2), perfazendo um

fotoperíodo de 10 horas na luz por 14 horas no escuro. Este tempo de

fotoperíodo foi escolhido por motivos de biossegurança. Como ocorre no

ambiente natural, um misto de espécies fitoplanctônicas foi encontrado neste

aquário, principalmente as clorófitas Chlorela sp. e Scenedesmus sp.. Não foi

observado cianobactérias neste aquário em nenhum momento.


- 8 -

Figura 3.1 – Fêmea adulta de Ceriodaphnia cornuta com um embrião na câmara de

incubação.

A alimentação foi oferecida aos cladóceros da seguinte forma: a cada

três dias, á água dos frascos com os indivíduos de Ceriodaphnia cornuta foi

colocada em um filtro de 45 µm de abertura entre malhas, os cladóceros foram

retidos nesta rede, e colocados em uma Placa de Petri, com água destilada

enquanto a água que estava nos frasco foi descartada. A água do aquário de

alimentação era novamente filtrada com rede de 45µm e colocada nestes

frascos, substituindo totalmente a água que estava anteriormente nos

recipientes. Em seguida, os cladóceros que foram separados foram devolvidos

aos frascos das culturas.

EMBRIÃO Olho do embrião

Fabiano R. Serpe 100 µm


- 9 -

Figura 3.2 – Aquário com algas (Cultura mista) utilizadas para a alimentação dos

cladóceros.

Anteriormente aos experimentos, foi realizado um experimento piloto

com intuito de adaptações metodológicas, definindo desta maneira o tempo de

cada experimento.

3.2. EXPERIMENTO COM VERTEBRADOS

Para os experimentos com predação foram utilizados seis pequenos

mini-limnocurrais, com diâmetro de 10 cm, e altura de 8 cm cada,

confeccionados em PVC com o fundo composto por rede de plâncton com

abertura entre malhas de 45 µm, facilitando trocas com o ambiente embora

evitando a entrada de organismos (Figura 3.3.A). Foram adaptados flutuadores

de isopor nos limnocurrais (Figura 3.3.B).

Fabiano R. Serpe


- 10 -

Figura 3.3 - (A) Mini-Limnocurrais com o fundo composto por rede de plâncton de 45 µm de abertura entre malhas; (B) Mini-Limnocurrais com flutuadores adaptados.

Foram utilizados dois aquários de aproximadamente 170 litros de

capacidade, cada um dividido em três partes iguais. Um dos aquários foi

utilizado como controle e outro para o tratamento (Figura 3.4).

Nesses aquários foi inserida água de ambiente natural filtrada em rede

de 45 µm, arejada por dois dias para que as substâncias ali contidas fossem

evaporadas. Nestes aquários foram colocados os mini-limnocurrais, que

receberam no seu interior os espécimes neonatos de Ceriodaphnia cornuta.

Figura 3.4 - Aquários utilizados para o experimento. A, B e C - Aquários com peixes (Tratamento); D, E e F - Aquários sem peixes (Controle).

A B

A B

C

D

E F

Fabiano R. Serpe Fabiano R. Serpe

Fabiano R. Serpe


- 11 -

Os tratamentos foram definidos da seguinte forma:

1. Controle – aquários que receberam apenas os mini-limnocurrais.

2. Tratamento com vertebrados alimentados com ração –

aquários que além dos mini-limnocurrais, receberam dez peixes da espécie

Poecilia reticulata (Pisces, Poecilliidae, PETERS 1859) (Figura 3.5), alimentados

com ração comercial apropriada para peixes três vezes ao dia. Os peixes foram

adquiridos em casa especializada em aquariofilia.

Figura 3.5 – Fêmea de Poecilia reticulata (Pisces, Poecilliidae, PETERS 1859).

Fonte: www.fishbase.com.

3. Tratamento com vertebrados alimentados com zooplânc ton –

Este experimento foi semelhante ao realizado com os vertebrados alimentados

com ração, exceto pela alimentação dos peixes consistir em Ceriodaphnia

cornuta uma vez ao dia.

4. Tratamento “Água de peixe” – Este foi realizado paralelamente

com o experimento dos peixes alimentados com ração, no intuito de mostrar

apenas a relevância da presença do peixe no ciclo de vida de Ceriodaphnia

cornuta já que a adição de ração nos aquários pode alterar os resultados finais

face ao aumento da eutrofização. Estes alimentos são fabricados com produtos

orgânicos, podendo acarretar na alteração da qualidade e quantidade do

fitoplâncton em relação ao aquário controle. Foi realizado da seguinte forma:

três exemplares de Poecilia reticulata foram separados e colocados em um

1 cm


- 12 -

frasco de 1,3 L com a mesma água utilizada para a alimentação de

Ceriodaphnia cornuta (Figura 3.6).

Figura 3.6 – Frasco contendo os três espécimes de Poecilia reticulata.

Estes ficaram 48 horas sem o oferecimento de alimentação e logo depois foram

devolvidos aos respectivos aquários. Esta “Água de peixe” foi colocada em três

frascos de 0,30 L cada, e em cada frasco, dez indivíduos neonatos de

Ceriodaphnia cornuta com no máximo 24 horas de vida foram ali colocados

(Figura 3.7).

Fabiano R. Serpe


- 13 -

Figura 3.7 – Experimento “Água de Peixe”.

Os controles foram feitos da mesma maneira, só que utilizando apenas a água

do aquário de alimentação sem os peixes (Figura 3.8).

Figura 3.8 – Esquema da montagem do tratamento “água de peixe”

Aquário de alimentação

de cladóceros

Controle

3 P. reticulata

48 horas

Tratamento “Água de peixe”

10 C. cornuta em cada frasco

CONTROLE

TRATAMENTO

Fabiano R. Serpe


- 14 -

Também foram colocados em cada limnocurral dez indivíduos

neonatos de Ceriodaphnia cornuta, com no máximo 24 horas de vida. A cada

dois dias, com exceção do tratamento com ração (onde as observações foram

diárias), 50 indivíduos foram escolhidos aleatoriamente, sendo 25 adultos e 25

juvenis, para a realização das análises das taxas de fecundidade, percentual

de juvenis, presença ou ausência de ciclomorfoses, presença ou ausência de

efípios e comprimento das primíparas com os organismos vivos, e após,

devolvidos aos respectivos limnocurrais. Estes organismos foram medidos com

o auxílio de uma ocular micrométrica, previamente aferida. Posteriormente às

análises, foram adicionadas aos limnocurrais, cerca de 7,0 x 105 cel.ml -1 de

fitoplâncton, retirado do aquário de algas, sendo estas, em sua maioria,

clorófitas Chlorella sp. e Scenedesmus sp, com a finalidade de alimentar os

indivíduos do interior dos limnocurrais. Estas algas foram contadas com o

auxílio de uma câmara de contagem do tipo Fuchs-Rosenthal e quantificadas

através da fórmula:

Número de células por ml = (n 1 + n2) x 103 x d 2

Onde: n1 = Número de células contadas na câmara de contagem superior

n2 = Número de células contadas na câmara de contagem inferior

d = Fator de diluição (Como não houve diluição, então d = 1)

Em cada aquário também foram colocados quatro a cinco ramos

vegetativos de macrófitas aquáticas da espécie Pistia stratiotes L. (Araceae)

para que esta agisse como um filtro natural e também simulando o ambiente

natural.

Todos os experimentos foram realizados em três repetições.

4.3. EXPERIMENTO COM INVERTEBRADOS

Foi realizado da seguinte forma: Cerca de cem exemplares do copépodo

Thermocyclops sp. (Figura 3.9) foram separados e colocados em um frasco de

1,3 L repleto da mesma água utilizada para a alimentação de Ceriodaphnia

cornuta. Estes ficaram 48 horas sem o oferecimento de alimentação e logo


- 15 -

depois foram devolvidos aos respectivos aquários. Esta água sem copépodos

foi colocada em três frascos de 0,30 L, e em cada frasco, dez indivíduos

neonatos de Ceriodaphnia cornuta com no máximo 24 horas de vida foram ali

Figura 3.9 – Fêmea de Thermocyclops sp.

colocados (Figura 3.10). Os controles foram feitos da mesma maneira, só que

utilizando apenas a água do aquário de alimentação sem os copépodos (Figura

3.11).

Figura 3.10 – Experimento com Invertebrados.

CONTROLE

TRATAMENTO

Fabiano R. Serpe

Clarisse T. Adloff 100 µm


- 16 -

Figura 3.11 – Esquema da montagem do tratamento com invertebrados

4.3. TRATAMENTO ESTATÍSTICO

Foram calculadas nos quatro tratamentos, as taxas de fecundidade

nas Ceriodaphnia cornuta, utilizando-se a fórmula:

F= nº médio de ovos/embriões X Fêmeas ovíge ras Fêmeas adultas totais

Também foram calculadas as taxas de crescimento instantâneo,

através da fórmula descrita por KREBS (1985):

r = ln N 1 – ln N0 T

Onde: N1 = número de indivíduos na data analisada

N0 = número de indivíduos na data anterior

T = tempo decorrido entre N1 e N0.

Os dados de quantidade de indivíduos, média de comprimento, fecundidade,

taxa de crescimento instantâneo e comprimento das primíparas foram

Aquário de alimentação

de cladóceros

Controle

100 Thermocyclops

sp.

48 horas

Tratamento com Invertebrados

10 C. cornuta em cada frasco


- 17 -

comparados através de análises de ANOVA, para verificar as diferenças

significativas entre os tratamentos. Alguns valores foram alterados, utilizando

logaritmo neperiano (ln), para que se cumprisse o pré-requisito da

homogeneidade das variâncias.

Os dados de percentuais de juvenis foram comparados através do

teste de Qui-Quadrado (χ2), utilizando uma tabela de contingência,

comparando-se os valores do último dia de observação, utilizando α = 0,05.


- 18 -

4. RESULTADOS

4.1. Experimento com Vertebrados alimentados com ra ção

Após a realização dos experimentos, com duração de 13 dias e com

análises diárias, foram observados os seguintes resultados:

1. Quantidade de indivíduos

Quanto ao número de indivíduos, nos aquários em que havia os peixes

(Tratamento), houve grande diferença em relação aos aquários sem peixes

(Controle) nas três repetições realizadas.

Na primeira repetição, depois de 13 dias de análise, em uma das

réplicas dos tratamentos foram encontrados 85 indivíduos, enquanto no

controle apenas 14 indivíduos. Na segunda repetição a diferença foi maior,

atingindo 555 indivíduos em uma das réplicas do tratamento, enquanto nos

controles não passou de 62 indivíduos. Entretanto, na terceira repetição a

diferença foi de 652 indivíduos em uma das réplicas do aquário com peixes e

261 indivíduos no controle (Figura 4.1.1).


- 19 -

Quantidade de individuos(Controle)

0102030405060708090

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

C1 C2 C3

Quantidade de individuos(Tratamento)

0102030405060708090

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

T1 T2 T3


0

100

200

300

400

500

600

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

C1 C2 C3


0

100

200

300

400

500

600

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

T1 T2 T3


0

100

200

300

400

500

600

700

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

C1 C2 C3


0

100

200

300

400

500

600

700

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

T1 T2 T3

Figura 4.1.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo. Os dias em branco são aqueles em que não houve análise, devido à problemas externos

Nas três repetições realizadas a média de indivíduos foi maior nos

aquários onde havia peixes (Figura 4.1.2), apresentando diferença significativa

(p< 0,05) com a utilização do teste ANOVA (Figura 4.1.3; Tabela 4.1).

PRIMEIRA REPETIÇÃO

SEGUNDA REPETIÇÃO

TERCEIRA REPETIÇÃO


- 20 -

6.217.8

47.0

11.6

77.5

92.2

R1 R2 R3Controle Tratamento

Figura 4.1.2 – Média de indivíduos e erro padrão de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.. R1 = Repetição 1; R2 = Repetição 2 e R3 = Repetição 3.

p<.0050

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

Controle Tratamento

24.67

58.38

Figura 4.1.3 – Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de ANOVA.

2. Médias de comprimento

As médias de comprimento foram praticamente iguais, tanto nos

tratamentos quanto nos controles, apesar desta diferença ter sido maior na

repetição 2, assim como a variação destes comprimentos durante o

experimento (Figura 4.1.4).


- 21 -

Média de Comprimento (Controle)

250

300

350

400

450

500

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

C1 C2 C3

Média de Comprimento (Tratamento)

250

300

350

400

450

500

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

T1 T2 T3


250

300

350

400

450

500

550

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

C1 C2 C3


250

300

350

400

450

500

550

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

T1 T2 T3


250

300

350

400

450

500

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

C1 C2 C3


250

300

350

400

450

500

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

T1 T2 T3

Figura 4.1.4 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de estudo.

Observando as médias destes resultados é possível observar que

praticamente não houve diferença entre os tratamentos, sendo a média de

comprimento maior nos tratamentos com peixes na segunda e terceira

repetições, enquanto na primeira repetição a média de tamanho foi maior no

controle (Figura 4.1.5).


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 22 -

377.2

390.6386.1378.0

382.5

354.3

R1 R2 R3

µm

Controle Tratamento


repetição realizada.

A diferença significativa (p< 0,05) de comprimento da população

ocorreu em relação ao tempo de experimento, no qual a média de tamanho da

população cresceu nos três primeiros dias até atingir um pico no quarto dia, e a

partir do quinto dia de observação houve pouca oscilação destes valores,

caracterizando maior estabilidade populacional entre adultos e juvenis neste

período (Figura 4.1.6).

TEMPO

p<.0000

280

300

320

340

360

380

400

420

440

460

Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 7 Dia 8 Dia 9 Dia 10 Dia 11 Dia 12 Dia 13

Figura 4.1.6 – Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.


- 23 -

3. Fecundidade

Durante o experimento a fecundidade foi maior nos tratamentos do que

nos controles, atingindo 5,12 ovos/embriões por fêmea adulta na segunda

repetição, enquanto nos controles não passou de 4,5 ovos/embriões por fêmea

adulta, observado na primeira repetição (Figura 4.1.7).

Fecundidade(Controle)

00.5

11.5

22.5

33.5

44.5

5

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

C1 C2 C3

Fecundidade(Tratamento)

00.5

11.5

22.5

33.5

44.5

5

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

T1 T2 T3


00.5

11.5

22.5

33.5

44.5

55.5

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

C1 C2 C3


00.5

11.5

22.5

33.5

44.5

55.5

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

T1 T2 T3


00.5

11.5

22.5

33.5

44.5

5

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

C1 C2 C3


00.5

11.5

22.5

33.5

44.5

5

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

T1 T2 T3

Figuras 4.1.7 – Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de estudo. Os dias em branco indicam que não houve análise devido a fatores externos

As médias das fecundidades foram maiores nos tratamentos nas três

repetições, variando de 1,52 a 2,29 ovos/embriões por fêmea adulta, enquanto


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 24 -

nos controles variou de 1,33 a 1,78 ovos/embriões por fêmea adulta (Figura

4.1.8)

1.44

1.78

1.33

2.29

1.97

1.52

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.1.8 - Médias e erro padrão da fecundidade de Ceriodaphnia cornuta por


Utilizando o teste de ANOVA pode-se notar uma diferença significativa

(p< 0,05) entre tratamentos e controles, demonstrando que a fecundidade foi

maior nos cladóceros expostos aos peixes (Figura 4.1.9).

p<.0448

1.60

1.65

1.70

1.75

1.80

1.85

1.90

1.95

2.00

2.05

2.10

Controle Tratamento

1.67

2.05

Figura 4.1.9 – Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta utilizando o teste de ANOVA.


- 25 -

Também houve diferença significativa nas médias das fecundidades de

Ceriodaphnia cornuta ao longo do tempo de experimento, no qual houve

oscilação destes valores, chegando a 3,0 no quinto dia de observação,

decrescendo para 1,25 no nono dia (Figura 4.1.10).

p<,0000

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 7 Dia 8 Dia 9 Dia 10 Dia 1 1 Dia 12 Dia 13

Figura 4.1.10 – Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.

4. Taxa de Crescimento

Na primeira repetição a taxa de crescimento populacional nos

controles apresentou um intervalo de -0,69 a +0,69, mas nos tratamentos a

variação foi maior (de -1,1 a +0,69). Na segunda repetição os controles

variaram de -1,06 a +0,92 e os tratamentos tiveram uma variação entre -0,56 e

+1,35. Entretanto, na terceira repetição a variação dos controles foi de -0,51 a

+0,83 e nos tratamentos de -0,92 a +1,14 (Figura 4.1.11). Estes valores

negativos ocorreram devido à morte de alguns indivíduos de C. cornuta ao

longo do experimento


- 26 -

Taxa de Crescimento(Controle)

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

C1 C2 C3

Taxa de Crescimento(Tratamento)

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

T1 T2 T3


-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

C1 C2 C3


-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

T1 T2 T3


-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

C1 C2 C3


-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

T1 T2 T3

Figuras 4.1.11 – Taxa de crescimento durante o período de estudo. Na terceira repetição os Cladóceros de T1 morreram no primeiro dia

Contudo, na média, os tratamentos tiveram taxa de crescimento maior,

variando de -0,01 a +0,22, e nos controles variaram entre -0,13 a +0,10 (Figura

4.1.12).


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 27 -

-0.13

0.030.10

-0.01

0.22

0.10

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.1.12 – Média e erro padrão das taxas de crescimento por repetição realizada.

Os resultados dos testes de ANOVA mostraram diferenças significativas

(p< 0,05) entre os tratamentos e controles em relação às taxas de crescimento

ao longo do tempo de experimento, sendo estas taxas maiores nos primeiros

dias de experimento, tempo no qual a população ainda está se estabelecendo

e há grande número de juvenis (Figura 4.1.13).

p<.0090

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6


Figura 4.1.13 – Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.


- 28 -

Houve também diferença significativa (p< 0,05) em relação à repetição

realizada (Figura 4.1.14), mas isto pode ter ocorrido devido a estas repetições

terem sido realizadas em períodos distintos, em condições climáticas

diferenciadas.

p<,0211

-0,10

-0,05

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3

-0,07

0,14

0,11

Figura 4.1.14 – Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação às repetições realizadas.

5. Comprimento das Primíparas

O comprimento das primíparas foi menor nas três repetições nos

aquários onde havia peixes, atingindo o primeiro estágio reprodutivo com

396µm, enquanto nos controles este valor foi de 407 µm, 418 µm e 429 µm (na

terceira, segunda e primeira repetição, respectivamente), indicando uma

resposta à presença do predador vertebrado (Figura 4.1.15).


- 29 -

Comprimento das Primíparas(Controle)

350

400

450

500

550

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

C1 C2 C3

Comprimento das Primíparas(Tratamento)

350

400

450

500

550

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

T1 T2 T3

.


350

400

450

500

550

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

C1 C2 C3


350

400

450

500

550

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

T1 T2 T3


350

400

450

500

550

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

C1 C2 C3


350

400

450

500

550

Dia 1

Dia 2

Dia 3

Dia 4

Dia 5

Dia 6

Dia 7

Dia 8

Dia 9

Dia 10

Dia 11

Dia 12

Dia 13

µm

T1 T2 T3

Figura 4.1.15 – Tamanho das primíparas durante o período de estudo.

A maior diferença entre as Ceriodaphnia cornuta dos controles e dos

tratamentos, foi na média de tamanho das primíparas. Na primeira repetição, a

média do comprimento das primíparas nos tratamentos foi de 438,7 µm,

enquanto nos controles foi de 473,0 µm, na segunda repetição a média foi de

441,5 µm nos tratamentos e 455,6 µm nos controles e, enquanto na terceira

repetição a média foi de 430,7 µm nos tratamentos e 447,1 µm nos controles

(Figura 4.1.16).


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 30 -

438.7 441.5

430.7

473.0

455.6447.1

R1 R2 R3

µm

Controle Tratamento

Figura 4.1.16 – Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas de C. cornuta

por repetição realizada.

Utilizando o teste de ANOVA é possível observar uma diferença

significativa (p< 0,05) entre o comprimento das primíparas nos controles e

tratamentos (Figura 4.1.17).

p<.0001

3.035

3.040

3.045

3.050

3.055

3.060

3.065

Controle Tratamento

Figura 4.1.17 – Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia cornuta, utilizando o teste de ANOVA .

Também houve diferença dos comprimentos das primíparas em relação

ao tempo de experimento, no qual as primíparas apresentaram uma tendência

a aumentar seu tamanho nos primeiros dias de experimento, atingindo seu


- 31 -

maior comprimento no quinto dia e estabilizando-se ao longo do experimento

(Figura 4.1.18).

p<.0003

300

320

340

360

380

400

420

440

460

480

500


Figura 4.1.18 - Diferenças nas médias de comprimento das primíparas em Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de

ANOVA.

6. Comprimento dos indivíduos de Ceriodaphnia cornuta

Apesar das primíparas terem sido menores nos tratamentos, a média de

comprimento dos juvenis foi maior nos controles, 329,25 e 323,78µm

respectivamente. A média de comprimento dos adultos foi maior nos

tratamentos (490,8µm) do que nos controles (486,64µm) (Figura 4.1.19).


- 32 -

486.64

329.25

490.80

323.78

Juvenil AdultoControle Tratamento

Figura 4.1.19 – Média e erro padrão dos comprimentos dos juvenis e adultos de Ceriodaphnia cornuta.

Entretanto, os indivíduos menores foram observados nos tratamentos,

tanto juvenis, que variaram de 220 a 473 µm, quanto adultos que tiveram uma

variação de 396 a 660 µm, enquanto os controles variaram de 242 a 462 µm,

nos juvenis, e de 418 a 649 µm nos adultos (Figura 4.1.20).

649

418462

242 220

473396

660

Menores Maiores Menores Maiores

Juvenil Adulto

Controle Tratamento

Figura 4.1.20 – Variação dos comprimentos e erro padrão de adultos e juvenis de Ceriodaphnia cornuta. Menores = Indivíduos de menor tamanho entre juvenis e

adultos; Maiores = Indivíduos de maior tamanho entre juvenis e adultos


- 33 -

7. Porcentagem de juvenis na população de Ceriodaphnia cornuta

Em relação à porcentagem dos juvenis na população (Tabela 4.1),

apenas na segunda repetição houve diferença, apresentando um valor de Qui-

Quadrado (χ2) de 25,47, muito superior ao χ2 crítico de 3,84, indicando

diferença significativa entre a quantidade de juvenis e adultos na população

(Figura 4.1.21). Entretanto, todo o experimento deve ser considerado como

uma alteração das condições experimentais, pois o oferecimento de ração para

a alimentação dos peixes pode ter modificado substancialmente a qualidade e

quantidade do fitoplâncton nos aquários em que havia peixes, alterando, desta

forma, toda a dinâmica populacional dos cladóceros envolvidos.

Tabela 4.1.1 - Porcentagens entre Juvenis e adultos durante no último dia de análise.

C = Controle ; T = Tratamento. Os espaços em branco indicam que não houve análise devido às mortes de C. cornuta.

Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 Juvenis 66,70% 54,50% 72,00% 66,70% 60,00% 72,0 0% Adultas 33,30% 45,50% 28,00% 33,30% 40,00% 28,0 0% Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 Juvenis 72,90% 45,50% 100,00% 44,00% 45,50% 35,00% 67,00% 60,40% Adultas 27,10% 54,50% 0,00% 66,00% 54,50% 65,00% 33,00% 39,60%


- 34 -

Figura 4.1.21 – Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos utilizando teste

de Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade de juvenis e adultos)

3,84

H0 H0

3,84

3,84

H0

PRIMEIRA REPETIÇÃO SEGUNDA REPETIÇÃO


χ2 = 1,21

χ2 = 25,47

χ2 = 1,59


- 35 -

Tabela 4.1.2 – Resultados significativos do experimento de peixes alimentados com ração

Quantidade de indivíduos df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level

Experimento 1 69701,03 122 5673,194 12,286 0,00064 Tempo 11 22386,57 122 5673,194 3,946 0,00007

Repetição 2 61092,38 122 5673,194 10,769 0,00005 Média de Tamanho

df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level Tempo 12 17432,52 180 890,7549 19,5705 0,00000

Fecundidade df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level


Taxa de Crescimento df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level

Experimento 1 18907,96 170 4019,601 4,703938 0,03148 Repetição 2 19213,97 191 3682,98 5,216963 0,00622

Comprimento das Primíparas df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level

Experimento 1 617298,1 170 31905,68 19,3476 0,00002 Repetição 2 1020484 191 23083,22 44,20892 0,00000


- 36 -

5.2. Experimento “Água de Peixe”

Após a realização dos experimentos, com duração de 10 dias, foram

observados os seguintes resultados:


Quanto ao número de indivíduos neste experimento, não houve diferença

entre os tratamentos e os controles, nas três repetições realizadas. Na primeira

repetição, depois de cinco observações em dez dias de análise, em uma das

réplicas dos tratamentos foram encontrados 129 indivíduos, enquanto no

controle 122 indivíduos. Na segunda repetição foram evidenciados 250

indivíduos em uma das réplicas do tratamento, enquanto no controle foi de 213

indivíduos, enquanto na terceira repetição a diferença foi de 152 indivíduos em

uma das réplicas do aquário com peixes e 160 indivíduos em uma das réplicas

do controle. Foi igualmente observado que nas três repetições, todas as

réplicas dos tratamentos tiveram o mesmo padrão de crescimento populacional

(Figura 4.2.1).


- 37 -


0

20

40

60

80

100

120

140

Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5

C1 C2 C3


0

20

40

60

80

100

120

140


T1 T2 T3


0

50

100

150

200

250

300


C1 C2 C3


0

50

100

150

200

250

300


T1 T2 T3


0

20

40

60

80

100

120

140

160

Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5C1 C2 C3


020406080

100120140160


T1 T2 T3

Figura 4.2.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo. Análises realizadas a cada dois dias.

As médias do número de indivíduos também foram maiores nos

tratamentos nas três repetições realizadas, exceto na primeira repetição, onde

os controles tiveram média de 45,4 indivíduos, enquanto que nos tratamentos

foi de 33,9. Na segunda repetição os tratamentos tiveram média maior (86,4 X

81,9 nos controles), assim como na terceira repetição, onde os controles

apresentaram média de 42,07 indivíduos e os tratamentos de 51,2 (Figura

4.2.2).


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 38 -

45.40

81.9

42.0733.9

86.4

51.20

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.2.2 – Média de indivíduos e erro padrão de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.

Apesar dos tratamentos apresentarem médias maiores (com exceção da

Repetição 1) foi possível observar que não houve diferença significativa

quanto ao número de indivíduos entre os experimentos (Controles e

Tratamentos) (Figura 4.2.3; Tabela 4.2).

Houve diferença significativa (p< 0,05) entre o número de indivíduos em

relação ao tempo de estudo decorrido, em que a população cresceu ao longo

do tempo, tanto nos controles quanto nos tratamentos, observando-se um

aumento no último dia de observação (Figura 4.2.4).


- 39 -

p<,8483

65

66

67

68

69

70

71

72

73

74

75

Controle Tratamento

68,08

68,94


p<.0094

-20

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5

Controle

Tratamento

Figura 4.2.4 – Variação da quantidade de indivíduos ao longo do tempo, utilizando teste de ANOVA.

Também houve diferença significativa (p< 0,05) quanto ao número de

indivíduos, comparando repetições realizadas ao longo do tempo. Na segunda

repetição o aumento populacional foi maior em relação às demais. Esta


- 40 -

diferença pode ter sido em decorrência às repetições realizadas em períodos

distintos, onde as condições climáticas (os experimentos não foram realizados

em sala climatizada) e experimentais encontravam-se diferentes (Figura 4.2.5).

p<.0000

0

50

100

150

200

250


Repetição 1 Repetição 2Repetição 3

Figura 4.2.5 – Variação das quantidades de indivíduos por repetição realizada ao longo do tempo.


As médias de comprimento da população de Ceriodaphnia cornuta

foram menores nos tratamentos nas três repetições. Na primeira repetição,

este valor atingiu 477,4 µm nos controles, enquanto nos tratamentos não

passou de 409,8 µm. Na segunda repetição os controles tiveram média de

comprimento de 501,9 µm e os tratamentos 490,6 µm. Na terceira repetição os

tratamentos tiveram média de 441,2 µm enquanto nos controles foi 456,5 µm

(Figura 4.2.6).


- 41 -


250

300

350

400

450

500


µm

C1 C2 C3


250

300

350

400

450

500


µm

T1 T2 T3


250

300

350

400

450

500


µm

C1 C2 C3


250

300

350

400

450

500


µm

T1 T2 T3


250

300

350

400

450

500


µm

C1 C2 C3


250

300

350

400

450

500


µm

T1 T2 T3

Figuras 4.2.6 - Médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta durante o período de estudo.

As médias de tamanho por repetição realizada também se mostraram

menores nos tratamentos em todas as três repetições. O menor valor foi na

primeira repetição (365,3 µm) e o maior, na segunda (385,5 µm). Na terceira

repetição a média foi igual a 378,8µm, valor este, muito próximo dos 382,0 µm

encontrados nos controles nesta mesma repetição. As outras médias nos

controles foram de 390,6 e 394,8 µm, na primeira e segunda repetição,

respectivamente (Figura 4.2.7).


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 42 -

390.6

382.0

394.8

365.3

378.8385.5

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.2.7 – Média e erro padrão dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.

Utilizando-se o teste de ANOVA foi possível observar que houve

diferença significativa (p< 0,05) entre as médias de comprimento, sendo esta,

menor nos tratamentos (Figura 4.2.8). Esta diferença demonstra que houve

uma resposta das Ceriodaphnia cornuta à presença do predador vertebrado.

p<.0032

374

376

378

380

382

384

386

388

390

392

Controle Tratamento

389.13

376.55

Figura 4.2.8 – Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia

cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.


- 43 -

Também houve diferença das médias de comprimento ao longo do

tempo, onde no segundo dia ocorreu um pico nos dois experimentos, embora

tenha sido evidente que nos tratamentos esta média foi menor durante

praticamente todos os dias (Figura 4.2.9).

p<.0008

280

300

320

340

360

380

400

420

440

460

480

500


ControleTratamento

Figura 5.2.9 – Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta ao longo do

tempo de estudo.

3. Fecundidade

Durante o experimento a fecundidade nos controles atingiu 6,0

ovos/embriões por indivíduo na terceira repetição, enquanto nos tratamentos

não ultrapassou 5,12 ovos/embriões por indivíduo, valor este, observado na

primeira repetição. Em todas as repetições nos dois experimentos houve um

pico de fecundidade no terceiro dia de observação, exceto na primeira

repetição do tratamento em que este pico ocorreu no quarto dia (Figura 4.2.10).


- 44 -


0

1

2

3

4

5

6


C1 C2 C3


0

1

2

3

4

5

6


T1 T2 T3


0

1

2

3

4

5

6


C1 C2 C3


0

1

2

3

4

5

6


T1 T2 T3


0

1

2

3

4

5

6


C1 C2 C3


0

1

2

3

4

5

6


T1 T2 T3

Figura 4.2.10 – Fecundidade de Ceriodaphnia cornuta observada durante o período de estudo.

Com exceção da segunda repetição onde as médias de fecundidade

tiveram diferença maior nos controles (3,15 ovos/embriões por indivíduo X 2,67

nos tratamentos), os tratamentos e controles tiveram médias de fecundidade

praticamente iguais (primeira repetição 1,84 X 1,76 nos controles e na terceira

3,07 X 2,97 também nos controles) (Figura 4.2.11).



SEGUNDA REPETIÇÃO


- 45 -

2.973.15

1.76

3.07

2.67

1.84

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.2.11 - Média da fecundidade e erro padrão de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.

Os resultados das médias mostraram que as fecundidades foram

praticamente iguais entre os tratamentos e os controles, desta forma, com a

utilização do teste de ANOVA não houve diferença significativa entre os

experimentos, mostrando que a fecundidade foi maior nos controles (Figura

4.2.12).

p<,5180

2,0

2,2

2,4

2,6

2,8

3,0

Controle Tratamento

2,77

2,68

Figura 4.2.12 – Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta

utilizando o teste de ANOVA.


- 46 -

Ao longo do estudo houve diferença significativa (p< 0,05) nos dois

experimentos, embora no controle tenha ocorrido um pico de fecundidade no

terceiro dia de observação, enquanto que no controle este pico ocorreu no

quarto dia, mas em ambos os experimentos estes valores tenderam a diminuir

no último dia de análise (Figura 4.2.13).

p<.0001

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0


ControleTratamento

Figura 4.2.13 – Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.


As taxas de crescimento instantâneo da população tiveram variação

entre -0,5 e +0,6 na primeira repetição nos controles, e de -0,11 a +0,69 nos

tratamentos. Na segunda repetição esta variação foi semelhante nos dois

experimentos (de -0,11 a +1,00 nos controles e de -0,05 a +0,97 nos

tratamentos), assim como na terceira repetição, onde esta variação foi de -0,18

a +0,69 nos controles e de -0,11 a +0,60 nos tratamentos (Figura 4.2.14).


- 47 -


-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

C1 C2 C3


-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

T1 T2 T3


-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

C1 C2 C3


-0.6

-0.4

-0.20

0.2

0.4

0.60.8

1

1.2

T1 T2 T3


-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

C1 C2 C3


-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

T1 T2 T3

Figuras 4.2.14 – Taxa de crescimento durante o período de estudo.

As médias das taxas de crescimento foram maiores nos tratamentos nas

três repetições realizadas, variando entre +0,28 e +0,52, enquanto nos

controles esta variação foi entre +0,23 e +0,49 (Figura 4.2.15). Entretanto,

mesmo com as médias sendo maiores nos tratamentos, esta diferença não foi

significativa com teste de ANOVA (Figura 4.2.16).


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 48 -

0.23

0.49

0.41

0.28

0.52

0.44

R1 R2 R3

Controle Tratamento


p<.2279

0.29

0.30

0.31

0.32

0.33

0.34

Controle Tratamento

0.301

0.333

Figura 4.2.16 – Diferenças nas médias de taxas de crescimento em Ceriodaphnia

cornuta, utilizando teste de ANOVA.

Em relação ao tempo de estudo as taxas foram maiores nos controles

durante todo o experimento, com exceção do último dia em que nos

tratamentos houve uma menor queda, o que provavelmente fez com que os

valores finais fossem maiores nos tratamentos (Figura 4.2.17)


- 49 -

p<.0000

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8


ControleTratamento

Figura 4.2.17 – Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação

ao tempo de estudo.



tratamentos, atingindo o primeiro estágio reprodutivo com 396 µm, na primeira

repetição e 418 µm na segunda e terceira repetições, enquanto nos controles

este valor foi de 418 µm, 429 µm e 440 µm (na primeira, segunda e terceira

repetição, respectivamente), indicando uma forte resposta à presença do

predador vertebrado (Figura 4.2.18).


- 50 -


350

375

400

425

450

475

500

525

550


µm

C1 C2 C3


350

375

400

425

450

475

500

525

550


µm

T1 T2 T3


400

425

450

475

500


µm

C1 C2 C3


400

425

450

475

500


µm

T1 T2 T3


400

425

450

475

500

525

550


µm

C1 C2 C3


400

425

450

475

500

525

550


µm

T1 T2 T3


As médias dos comprimentos das primíparas também foram menores

nos tratamentos em todas as repetições, sendo a maior diferença na primeira

repetição, no qual nos tratamentos foi de 430,8 µm, enquanto nos controles foi

de 467,5 µm (Figura 4.2.19).



SEGUNDA REPETIÇÃO


- 51 -

430.8

444.6451.0

467.5 462.9

483.1

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.2.19 – Média e erro padrão dos comprimentos e erro padrão das primíparas por repetição realizada.

Com a utilização do teste de ANOVA, foi possível perceber que nos

tratamentos, em relação ao comprimento das primíparas, a diferença entre os

controles foi significativamente menor (p< 0,05) (Figura 4.2.20).

p<.0000

435

440

445

450

455

460

465

470

475

Controle Tratamento

471.17

442.14

Figura 4.2.20 – Diferença das médias de comprimento das primíparas de Ceriodaphnia cornuta utilizando o teste de ANOVA.


- 52 -

Quanto ao tempo de estudo, também houve diferença significativa,

percebendo-se que as primíparas foram menores em todo o experimento.

Apesar disso, os dois experimentos apresentaram o maior comprimento das

primíparas no terceiro dia, período em que os organismos ainda estão se

adaptando às condições experimentais (Figura 4.2.21). Comparando-se as

repetições realizadas, as primíparas também tiveram comprimento menor nos

tratamentos (Figura 4.2.22)

p<.0019

420

430

440

450

460

470

480

490

500

510

520


ControleTratamento

Figura 4.2.21 - Diferenças nas médias de comprimento das primíparas em Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de

ANOVA.


- 53 -

p<.0356

Controle

400

420

440

460

480

500

520

540


Tratamento


Repetição 1Repetição 2Repetição 3

Figura 4.2.22 – Variação das médias dos comprimentos das primíparas em

Ceriodaphnia cornuta em relação ao tempo de estudo e às repetições realizadas.


Assim como as primíparas foram menores nos tratamentos, a média de

comprimento dos juvenis também foi menor nos tratamentos em relação aos

controles (321,88µm e 330,82µm, respectivamente). A média de comprimento

dos adultos foi maior nos controles (528,07µm) do que nos tratamentos

(505,00µm) (Figura 4.2.23).

330.82

528.07

321.88

505.00

Juvenis Adultos

Controle Tratamento



- 54 -

Indivíduos menores também foram observados nos tratamentos, tanto

entre os juvenis (que variaram de 242 a 429µm), quanto adultos que tiveram

uma variação de 396 a 660µm, enquanto os controles variaram de 242 a

462µm, nos juvenis, e de 418 a 682µm nos adultos (Figura 4.2.24).

242

462418

682660

396429

242


Juvenis Adultos

Controle Tratamento

Figura 4.2.24 – Variação dos comprimentos e erro padrão de adultos e juvenis de Ceriodaphnia cornuta.


Em relação à porcentagem dos juvenis na população (Tabela 4.2.1),

apenas na terceira repetição houve diferença, apresentando um valor de Qui-

Quadrado (χ2) de 19,94, muito superior ao χ2 crítico de 3,84, indicando

diferença significativa entre a quantidade de juvenis e adultos na população

(Figura 4.2.25). Entretanto, não foi possível afirmar que houve diferença

percentual entre adultos e juvenis, uma vez que esta diferença ocorreu apenas

em uma repetição. Deve-se considerar que vários fatores podem ter

influenciado tal mudança, visto que estas repetições foram realizadas em

períodos distintos.


- 55 -

Tabela 4.2.1 – Porcentagens entre juvenis e adultos no último dia de análise. . C = Controle; T = Tratamento.

Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 Juvenis 82,00% 57,00% 60,80% 76,00% 81,50% 74,90% 7 8,10% 77,80% 82,35% Adultas 18,00% 42,00% 39,20% 24,00% 18,50% 25,10% 2 1,90% 22,20% 17,65% Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 Juvenis 66,00% 78,70% 67,10% 77,00% 78,80% 83,30% 6 5,00% 66,40% 58,20% Adultas 44,00% 21,30% 32,90% 23,00% 21,20% 16,70% 3 5,00% 33,60% 41,80%


de Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade de juvenis e adultos).



χ2 = 0,16

H0

3,84 χ2 = 1,18

3,84

H0

χ2 = 19,94 H0

3,84


- 56 -

Tabela 4.2.2 - Resultados significativos do Experimento “Água de Peixe”.

Quantidade de indivíduos

df Effect MS

Effect df

Error MS

Error F p-level Tempo 3 63542,5 48 360,875 176,079 0,00000

Repetição 2 21506,05 48 360,875 59,5942 0,00000 Exper X Tempo 3 1542,162 48 360,875 4,273396 0,00940 Tempo X Rept 6 3935,926 48 360,875 10,90662 0,00000

Média de Tamanho

df Effect MS

Effect df

Error MS

Error F p-level Experimento 1 3564,105 60 377,2562 9,447439 0,00318

Tempo 4 46572,61 60 377,2562 123,4509 0,00000 Repetição 2 1243,71 60 377,2562 3,296726 0,04381

Exper X Tempo 4 2066,789 60 377,2562 5,478475 0,00079 Tempo X Rept 8 1770,544 60 377,2562 4,693215 0,00017

Fecundidade

df Effect MS

Effect df

Error MS


Repetição 2 4,205412 48 0,363201 11,57873 0,00008 Exper X Tempo 3 3,423505 48 0,363201 9,425914 0,00005 Tempo X Repet 6 2,202179 48 0,363201 6,063245 0,00009

Exp X Temp X Rept 6 1,193138 48 0,363201 3,28506 0,00867 Taxa de Crescimento

df Effect MS

Effect df

Error MS


Repetição 2 0,095635 48 0,012529 7,632967 0,00132 Exper X Tempo 3 0,159093 48 0,012529 12,69778 0,00000 Tempo X Repet 6 0,165016 48 0,012529 13,17056 0,00000

Exp X Temp X Rept 6 0,074613 48 0,012529 5,955179 0,00010 Comprimento das Primíparas

df Effect MS

Effect df

Error MS


Tempo 3 5885,866 48 252,0833 23,34889 0,00000 Repetição 2 2068,764 48 252,0833 8,206667 0,00086

Exper X Tempo 3 1453,681 48 252,0833 5,766667 0,00188 Tempo X Repet 6 1862,616 48 252,0833 7,388889 0,00001

Exp X Temp X Rept 6 626,8472 48 252,0833 2,486667 0,03557


- 57 -

4.3. Experimento com Vertebrados alimentados com Zo oplâncton

Após a realização dos experimentos, com duração de 10 dias e

análises a cada dois dias, foram observados os seguintes resultados:


Houve diferença entre controles e tratamentos quanto ao número de

indivíduos, onde os tratamentos tiveram maior número em relação aos

controles. Na primeira repetição os tratamentos chegaram a 150 indivíduos no

último dia de observação, enquanto nos controles atingiu 107. A segunda

repetição apresentou um número pequeno de indivíduos, tanto nos controles

quanto nos tratamentos (24 e 37, respectivamente). A maior diferença ocorreu

na terceira repetição, onde nos tratamentos, 53 indivíduos foram encontrados

no último dia, enquanto apenas 12 indivíduos estavam nos controles. Este

baixo número de indivíduos nos controles ocorreu durante todo o tempo de

estudo e nas três réplicas realizadas (Figura 4.3.1).


- 58 -


020406080

100120140160


C1 C2 C3


020406080

100120140160


T1 T2 T3


05

10152025303540


C1 C2 C3


05

10152025303540


T1 T2 T3


0

10

20

30

40

50

60


C1 C2 C3


0

10

20

30

40

50

60


T1 T2 T3

Figura 4.3.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo

A média de indivíduos também foi maior nos tratamentos, na primeira

repetição foi de 58,3 contra 30,4 nos controles. Na terceira repetição os

tratamentos tiverem média de 18,7 indivíduos, enquanto os controles apenas

6,8 indivíduos. Na segunda repetição os controles e os tratamentos tiveram

médias praticamente iguais (11,1 e 11,7 indivíduos, respectivamente) (Figura

4.3.2). Mesmo com pouca variação das médias entre os experimentos na

segunda repetição, houve diferença significativa (p< 0,05) quanto à quantidade

de indivíduos entre os controles e tratamentos através do teste de ANOVA,

onde os tratamentos tiveram a média de quantidade de indivíduos mais

elevada (Figura 4.3.3).


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 59 -

30.40

11.1

6.80

58.3

11.7

18.7

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.3.2 – Média e erro padrão de indivíduos de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.

p<.0000

22

24

26

28

30

32

34

36

Controle Tratamento

24.40

34.44

Figura 4.3.3 – Diferença das médias de quantidade de indivíduos utilizando o teste de

ANOVA

Ao longo do tempo de estudo, a população aumentou em ambos os

experimentos, mas nos tratamentos pode-se observar um maior crescimento,

apesar do padrão de variação ter sido semelhante (Figura 4.3.4).


- 60 -

p<.0034

0

10

20

30

40

50

60

70

80


ControleTratamento

Figura 4.3.4 – Variação da quantidade de indivíduos ao longo do tempo utilizando teste de ANOVA.



foram menores nos tratamentos nas três repetições. Na primeira repetição,

este valor atingiu 484,0 µm nos controles, enquanto nos tratamentos não

passou de 477,9 µm. Na segunda repetição os controles tiveram média de

comprimento de 435,0 µm e os tratamentos 418,0 µm. A exceção ocorreu na

terceira repetição, onde os tratamentos tiveram o maior valor de média de

432,7 µm, enquanto nos controles foi de 422,7 µm (Figura 4.3.5).


- 61 -


250

300

350

400

450

500


µm

C1 C2 C3


250

300

350

400

450

500


µm

T1 T2 T3


250

300

350

400

450

500


µm

C1 C2 C3


250

300

350

400

450

500


µm

T1 T2 T3


250

300

350

400

450

500


µm

C1 C2 C3


250

300

350

400

450

500


µm

T1 T2 T3


Apesar de apenas na terceira repetição os valores dos comprimentos

terem atingido um patamar maior nos tratamentos, na média geral os

comprimentos dos cladóceros foram maiores nos tratamentos, na primeira e

terceira repetições, com valores de 386,4 e 381,1 µm, respectivamente,

enquanto nos controles atingiram valores de 384,4µm na primeira repetição e

377,5 µm na terceira. Na segunda repetição o comprimento das Ceriodaphnia

cornuta foi maior nos controles (382,6 µm) do que nos tratamentos (371,4 µm)

(Figura 4.3.6). Entretanto, não é possível afirmar que houve diferença

significativa (p< 0,05) em relação aos comprimentos, apesar deste ter sido um

pouco maior nos controles (Figura 4.3.7).


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 62 -

384.8

377.5

382.6

386.4

381.1

371.4

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.3.6 - Média e erro padrão dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.

p<.1453

379

380

381

382

383

384

385

386

Controle Tratamento

379.62

385.38

Figura 4.3.7 – Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia


A diferença significativa (p< 0,05) ocorreu entre as repetições ao

longo do tempo, onde agrupando ambos os experimentos (Controle e

Tratamento), uma grande variação no comprimento dos indivíduos estudados

foi observada, principalmente na primeira repetição, na qual houve um aumento

abrupto do tamanho das Ceriodaphnia cornuta para depois ocorrer um grande


- 63 -

decréscimo nestes valores. Nas demais repetições isto não ocorreu, sendo a

variação de tamanho mais gradual e homogênea (Figura 4.3.8).

p<.0000

250

300

350

400

450

500



Figura 4.3.8 – Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta em relação

às repetições realizadas ao longo do tempo de estudo.

3. Fecundidade

Durante o experimento a fecundidade foi maior nos tratamentos do que

nos controles, atingindo 4,9 ovos/embriões por indivíduo na primeira repetição,

enquanto nos controles não passou de 4,4 ovos/embriões por indivíduo,

observado também na primeira repetição. Neste experimento os picos de

fecundidade ocorreram entre o terceiro e quarto dias de observação, não

apresentando um padrão definido de variação das fecundidades (Figura 4.3.9).


- 64 -


0

1

2

3

4

5



0

1

2

3

4

5

Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5T1 T2 T3


0

0.5

1

1.5

2

2.5

3


C1 C2 C3


0

0.5

1

1.5

2

2.5

3


T1 T2 T3


0

0.5

1

1.5

2

2.5

3


C1 C2 C3


0

0.5

1

1.5

2

2.5

3



Entretanto, foi possível observar que as fecundidades foram em média

maiores nos tratamentos do que nos controles, com valores que variaram entre

1,76 a 3,03 ovos/embriões por indivíduo, enquanto nos controles entre 1,01 a

2,91 ovos/embriões por indivíduo (Figura 4.3.10). Esta diferença se mostrou

significativa com o teste de ANOVA (p< 0,05), no qual as fecundidades foram

maiores nos tratamentos em relação aos controles (Figura 4.3.11).



SEGUNDA REPETIÇÃO


- 65 -

1.011.39

2.91

2.061.76

3.03

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.3.10 - Média e erro padrão das fecundidades de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.

p<.0029

1.7

1.8

1.9

2.0

2.1

2.2

2.3

2.4

Controle Tratamento

1.81

2.28

Figura 4.3.11 – Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta

utilizando o teste de ANOVA.

Quando analisadas em relação ao tempo de estudo, é possível observar

claramente que nos tratamentos as fecundidades foram maiores durante todo o

experimento. Também a oscilação das fecundidades foi menor nos

tratamentos, entre 2,1 e 2,6 ovos/embriões por indivíduo, enquanto nos


- 66 -

controles houve uma maior variação (de 1,1 a 2,3 ovos/embriões por indivíduo)

(Figura 4.3.12).

p<.0218

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

2.2

2.4

2.6

2.8


ControleTratamento

Figura 4.3.12 – Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia




entre -0,34 a +0,9 na primeira repetição nos controles, e de -0,11 a +0,97 nos

tratamentos. Na segunda repetição esta variação foi semelhante nos dois


tratamentos). Na terceira repetição esta variação foi de -0,60 a +0,18 nos

controles e de -0,05 a +0,50 nos tratamentos (Figura 4.3.13). Os valores

negativos ocorreram devido à algumas mortes entre os indivíduos de C.

cornuta.


- 67 -


-0.5

-0.25

0

0.25

0.5

0.75

1

C1 C2 C3


-0.5

-0.25

0

0.25

0.5

0.75

1

T1 T2 T3


-0.5

-0.25

0

0.25

0.5

0.75

1

C1 C2 C3


-0.5

-0.25

0

0.25

0.5

0.75

1

T1 T2 T3


-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

C1 C2 C3


-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

T1 T2 T3

Figuras 4.3.13 – Taxa de crescimento durante o período de estudo.

As médias das taxas de crescimento foram maiores nos tratamentos nas

três repetições realizadas, variando de +0,11 a +0,33, enquanto nos controles

esta variação foi de -0,14 a +0,30 (Figura 4.3.14). Entretanto, mesmo com as

médias sendo maior nos tratamentos, esta diferença não foi significativa com

teste de ANOVA (Figura 4.3.15).


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 68 -

-0.14

0.08

0.30

0.19

0.11

0.33

R1 R2 R3

Controle Tratamento


p<.0640

0.10

0.11

0.12

0.13

0.14

0.15

0.16

0.17

0.18

0.19

0.20

Controle Tratamento

0.192

0.115



- 69 -

Em relação às repetições ao longo do tempo de estudo, as taxas

sofreram pouca variação, com exceção da primeira repetição em que ocorreu

um grande acréscimo logo no segundo dia, e depois se manteve estável. Nas

demais repetições houve menos variação das taxas de crescimento. Como as

repetições foram realizadas em períodos distintos este fator pode ter motivado

o aparecimento de valores tão diferentes entre si (Figura 4.3.16).

p<.0000

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0


Repetição 1

Repetição 2

Repetição 3

Figura 4.3.16 – Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta das

repetições realizadas em relação ao tempo de estudo.



tratamentos, atingindo o primeiro estágio reprodutivo com 396,0 µm, na

segunda repetição, 407,0 µm na terceira e 418,0 µm na primeira repetição. Nos

controles este valor foi de 418,0 µm, na primeira e segunda repetição, e 440,0

µm na terceira repetição. Estes valores demonstram que houve resposta dos

cladóceros à presença dos predadores (Figura 4.3.17).


- 70 -


350

375

400

425

450

475

500

525

550


µm

C1 C2 C3


350

375

400

425450

475

500

525

550


µm

T1 T2 T3


375

400

425

450

475

500


µm

C1 C2 C3


375

400

425

450

475

500


µm

T1 T2 T3


400

425

450

475

500

525


µm

C1 C2 C3


400

425

450

475

500

525


µm

T1 T2 T3


As médias dos comprimentos das primíparas também foram menores

nos tratamentos em todas as repetições, sendo a maior diferença na terceira

repetição no qual nos tratamentos foi de 438,2 µm, enquanto nos controles foi

de 473,0 µm (Figura 4.3.18). O comprimento das primíparas nos tratamentos

foi significativamente menor (p< 0,05), utilizando-se o teste de ANOVA (Figura

4.3.19).


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 71 -

468.9

445.5

473.0

438.2

419.8

438.2

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.3.18 – Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas por repetição realizada.

p<.0000

425

430

435

440

445

450

455

460

465

470

Controle Tratamento

432.06

462.46


Houve diferença significativa (p< 0,05) também em relação às repetições

realizadas ao longo do tempo de estudo, sendo que na primeira repetição

houve uma grande oscilação nos comprimentos das primíparas, enquanto nas

outras duas, esta variação foi mais homogênea e mais sutil (Figura 4.3.20).


- 72 -

p<.0003

410

420

430

440

450

460

470

480

490

500

510



Figura 4.3.20 – Variação das médias dos comprimentos das primíparas em relação ao

tempo de estudo e as repetições realizadas.


A média de comprimento dos juvenis também foi menor nos tratamentos

em relação aos controles (309,65 e 315,16 µm, respectivamente). A média de

comprimento dos adultos foi maior nos controles (474,82 µm) do que nos

tratamentos (463,78 µm) (Figura 4.3.21).

315.16

474.82

309.65

463.78

Juvenis Adultos

Controle Tratamento



- 73 -

Indivíduos menores também foram observados nos tratamentos. Entre

os juvenis, a variação foi de 242 a 407µm. Entretanto, os adultos apresentaram

os menores indivíduos (com 396µm), como também os maiores (com 616µm),

enquanto os controles variaram de 242 a 484µm, nos juvenis, e de 418 a

605µm nos adultos (Figura 4.3.22).

242

484

418

605 616

396407

242


Juvenis Adultos

Controle Tratamento

Figura 4.3.22 – Variação dos comprimentos e erro padrão de adultos e juvenis de Ceriodaphnia cornuta.


Em relação à porcentagem dos juvenis na população (tabela 4.3.1), não

houve diferença significativa entre a quantidade de juvenis e adultos na

população em nenhuma das três repetições realizadas (Figura 4.3.22).


Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 C1 C2 C3

Juvenis 52,30% 67,00% 62,00% 55,50% 62,00% 80,00% 66,70% Adultas 47,70% 33,00% 38,00% 44,50% 38,00% 20,00% 33,30%

Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3

Juvenis 56,20% 62,70% 69,10% 73,00% 48,00% 40,00% 7 1,70% 38,10% 72,00% Adultas 43,80% 37,30% 30,90% 27,00% 52,00% 60,00% 2 8,30% 61,90% 28,00%


- 74 -

Figura 4.3.23 – Diferença entre as porcentagens de juvenis e adultos, utilizando teste de Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade de

juvenis e adultos).



χ2 = 0,53

H0

3,84

χ2 = 0,47

3,84

H0

H0

3,84

χ2 = 0,30


- 75 -

Tabela 4.3.2 – Resultados significativos do experimento de peixes alimentados com zooplâncton.

Quantidade de indivíduos df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level


Repetição 2 15827,03 40 66,4125 238,314 0,00000 Exper X Tempo 3 355,1776 40 66,4125 5,348053 0,00342 Exper X Rept 2 386,1747 40 66,4125 5,814789 0,00607 Tempo X Rept 6 3296,626 40 66,4125 49,63864 0,00000

Média de Tamanho

df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level Tempo 4 27992,72 53 295,9262 94,59358 0,00000

Repetição 2 1194,977 53 295,9262 4,038091 0,02332 Tempo X Rept 8 3767,567 53 295,9262 12,73144 0,00000

Fecundidade df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level


Repetição 2 12,69727 40 0,34148 37,18302 0,00000 Exper X Tempo 3 1,226024 40 0,34148 3,59032 0,02175 Tempo X Rept 6 0,913855 40 0,34148 2,676157 0,02806

Taxa de Crescimento df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level

Tempo 3 0,516663 40 0,0249 20,74917 0,00000 Repetição 2 0,375684 40 0,0249 15,08747 0,00001

Tempo X Rept 6 0,316067 40 0,0249 12,69322 0,00000 Comprimento das Primíparas df Effect MS Effect df Error MS Error F p-level


Repetição 2 3557,439 40 360,4792 9,868639 0,00033 Tempo X Rept 6 2032,218 40 360,4792 5,637547 0,00026


- 76 -

4.4. Experimento com Invertebrados (Copepoda)

Após a realização dos experimentos, com duração de 10 dias, foram

observados os seguintes resultados:


Quanto ao número de indivíduos neste experimento, não houve

grande diferença entre os tratamentos e os controles, nas três repetições

realizadas. Na primeira repetição, depois das cinco observações nos dez dias

de análise, em uma das réplicas dos tratamentos foram encontrados 162

indivíduos, enquanto no controle 224 indivíduos. Na segunda repetição foram

encontrados 207 indivíduos em uma das réplicas do tratamento, enquanto no

controle. foi de 179 indivíduos. Contudo, na terceira repetição a diferença foi de

180 indivíduos em uma das réplicas dos potes com copépodos e 196

indivíduos em uma das réplicas do controle. O mesmo padrão de crescimento

populacional foi observado nas três repetições, em ambos os experimentos,

com exceção de uma das réplicas do tratamento na segunda repetição, no qual

houve um decréscimo na quantidade de indivíduos no último dia de análise

(Figura 4.4.1).


- 77 -

Quantidade de individuos (Controle)

0

50

100

150

200

250


C1 C2 C3


0

50

100

150

200

250



020406080

100120140160180



020406080

100120140160180


T1 T2 T3


020406080

100120140160180



020406080

100120140160180


Figura 4.4.1 - Quantidade de indivíduos durante o período de estudo.

As médias do número de indivíduos foram maiores nos controles nas

três repetições realizadas. Na primeira repetição, os controles tiveram média de

70,53 indivíduos, enquanto nos tratamentos foi de 65,7. Na segunda repetição

os controles tiveram média de 48,5 contra 44,1 nos tratamentos, enquanto na

terceira repetição, esta diferença foi menor, tendo os controles apresentado

média de 46,8 indivíduos e os tratamentos 46,2 (Figura 4.4.2)


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 78 -

70,53

48,5 46,80

65,7

44,1 46,2

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.4.2 – Média e erro padrão de indivíduos de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada.

Apesar dos controles terem apresentado médias maiores, é possível

observar que não houve diferença significativa quanto ao número de indivíduos

entre os experimentos (Controles e Tratamentos) (Figura 4.4.3).

p<,3474

62,0

62,5

63,0

63,5

64,0

64,5

65,0

65,5

66,0

66,5

67,0

67,5

Controle Tratamento

66,61

62,47



- 79 -

Houve diferença significativa (p< 0,05) quanto ao número de indivíduos,

comparando o tempo de estudo com as repetições realizadas. Na primeira

repetição o aumento populacional foi maior em relação às outras, sendo

evidente o padrão de crescimento populacional semelhante nas três repetições.

Diferentemente dos outros experimentos, neste as três repetições foram

realizadas no mesmo período (Figura 4.4.4).

p<,0001

0

50

100

150

200

250



Figura 4.4.4 – Variação das quantidades de indivíduos por repetição realizada.



foram menores nos controles nas três repetições, com exceção da primeira, na

qual este valor chegou a 457,3 µm nos controles, enquanto nos tratamentos

não passou de 426,3 µm. Na segunda repetição os controles tiveram média de

comprimento de 448,2µm e os tratamentos 467,5 µm. Na terceira repetição os

tratamentos tiveram média de 456,5 µm, enquanto nos controles, de 451,0 µm

(Figura 4.4.5).


- 80 -


300

350

400

450

500


µm

C1 C2 C3


300

350

400

450

500


µm

T1 T2 T3


300

350

400

450

500


µm

C1 C2 C3


300

350

400

450

500


µm

T1 T2 T3


300

350

400

450

500


µm

C1 C2 C3


250

300

350

400

450

500


µm

T1 T2 T3


As médias de tamanho por repetição realizada também se mostraram

menores nos tratamentos, com exceção da terceira repetição. O menor valor foi

na primeira repetição (377,8µm) e o maior, na terceira repetição (401,1µm). Na

segunda repetição a média foi de 384,4µm, valor muito próximo dos 384,8 µm

encontrados nos controles nesta mesma repetição. As demais médias nos

controles foram de 392,4 µm e 395,8 µm, na primeira e terceira repetição,

respectivamente (Figura 4.4.6). Utilizando o teste ANOVA pode-se observar

que não houve diferença significativa (p< 0,05) entre as médias de

comprimento, mesmo que esta tivesse sido um pouco menor nos tratamentos

(Figura 4.4.7).


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 81 -

392,4395,8

384,8377,8

401,1

384,4

R1 R2 R3

Controle Tratamento

Figura 4.4.6 - Média e erro padrão dos comprimentos de Ceriodaphnia cornuta por repetição realizada

p<,3888

387,0

387,5

388,0

388,5

389,0

389,5

390,0

390,5

391,0

391,5

Controle Tratamento

390,96

387,74

Figura 4.4.7 – Diferenças nas médias de tamanho da população de Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de ANOVA.

Houve diferença significativa (p< 0,05) em relação à media de tamanho,

quando comparadas as repetições realizadas. Na segunda e terceira

repetições nota-se um pico destes valores no segundo dia, e um decréscimo

nos dias seguintes. Na primeira repetição ocorreu um aumento gradual das


- 82 -

medias de tamanho e uma diminuição no último dia de observação (Figura

4.4.8).

p<,0000

320

340

360

380

400

420

440

460



Figura 4.4.8 – Variação nas médias de tamanho de Ceriodaphnia cornuta ao longo do tempo de estudo, em relação às repetições realizadas.

3. Fecundidade

Durante o experimento a fecundidade foi maior nos tratamentos

do que nos controles, atingindo 6,60 ovos/embriões por indivíduo na segunda

repetição, enquanto nos controles não passou de 5,43 ovos/embriões por

indivíduo, resultado este, observado na terceira repetição. Em todas as

repetições nos dois experimentos houve um pico de fecundidade no terceiro dia

de observação, exceto na primeira repetição do controle, em que este pico

ocorreu em dias diferentes nas três réplicas (Figura 4.4.9).


- 83 -


0

1

2

3

4

5



0

1

2

3

4

5



01234567


C1 C2 C3


0

12

3

4

56

7



0

1

2

3

4

5

6



0

1

2

3

4

5

6


T1 T2 T3


As médias de fecundidade foram maiores nos tratamentos nas três

repetições, chegando a atingir o valor de 3,59 ovos/embriões por fêmea adulta

na terceira repetição, enquanto nos controles não passou de 2,99

ovos/embriões por fêmea adulta, na mesma repetição (Figura 4.4.10). Com a

utilização do teste de ANOVA, foi possível notar que houve diferença

significativa nas fecundidades (p< 0,05), sendo esta, maior nos tratamentos

(Figura 4.4.11).



SEGUNDA REPETIÇÃO


- 84 -

2,99

2,64

2,08

3,59

2,94

2,49


Figura 4.4.10 - Média e erro padrão da fecundidade de Ceriodaphnia cornuta por


p<,0449

2,80

2,85

2,90

2,95

3,00

3,05

3,10

3,15

3,20

3,25

Controle Tratamento

3,21

2,85

Figura 4.4.11 – Diferença das médias de fecundidade de Ceriodaphnia cornuta utilizando o teste de ANOVA.

Também houve diferença significativa nas fecundidades em relação ao

tempo de estudo (p< 0,05), onde é notório um pico no terceiro dia de

observação (Figura 4.4.12). O mesmo ocorre comparando-se às repetições em

relação ao tempo de estudo, nas quais as fecundidades foram maiores nos


- 85 -

tratamentos durante praticamente todo estudo nas três repetições (Figura

4.4.13).

p<,0000

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5


Figura 5.4.12 – Diferenças nas médias de fecundidade da população de Ceriodaphnia cornuta, em relação ao tempo de experimento utilizando teste de

ANOVA.

p<,0281

Repetição 1

-1

0

1

2

3

4

5

6

7


Repetição 2


Repetição 3


ControleTratamento

Figura 4.4.13 – Fecundidades em relação ao tempo de estudo por repetições realizadas,

utilizando teste de ANOVA.


- 86 -



entre 0 (zero) a +0,63 na primeira repetição nos controles, e de 0 (zero) a +0,58

nos tratamentos. Na segunda repetição esta variação foi semelhante nos dois


tratamentos). Na terceira repetição esta variação foi de -0,05 a +0,56 nos

controles e de -0,26 a +0,82 nos tratamentos (Figura 4.4.14).


-0,2

0

0,2

0,4

0,6

0,8

C1 C2 C3


-0,2

0

0,2

0,4

0,6

0,8

T1 T2 T3


-0,4

-0,2

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

C1 C2 C3


-0,4

-0,2

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

T1 T2 T3


-0,6

-0,4

-0,2

0

0,2

0,4

0,6

0,8

C1 C2 C3


-0,6

-0,4

-0,2

0

0,2

0,4

0,6

0,8

T1 T2 T3

Figura 4.4.14 – Taxa de crescimento durante o período de estudo.

As médias das taxas de crescimento foram maiores nos controles, com

exceção da primeira repetição, em que as médias das taxas de crescimento

instantâneo da população foi igual em ambos experimentos (+0,36), nas outras

repetições estes valores variaram entre +0,40 e +0,54, enquanto nos


SEGUNDA REPETIÇÃO



- 87 -

tratamentos foi entre +0,35 a +0,43 (Figura 4.4.15). Entretanto, mesmo com as

médias sendo maiores nos controles, esta diferença não foi significativa depois

de realizado o teste de ANOVA (Figura 4.4.16).

0,360,40

0,54

0,36 0,35

0,43

R1 R2 R3

Controle Tratamento


p<,7741

0,316

0,318

0,320

0,322

0,324

0,326

0,328

Controle Tratamento

0,326

0,317



- 88 -

Apesar das taxas de crescimento terem sido um pouco maiores nos

controles, pode-se notar que nos tratamentos foi maior durante praticamente

todo o estudo. Nos controles este valor deve ter sido impulsionado pela

diferença entre os experimentos no quinto dia de análise na segunda repetição,

em que uma grande diferença entre as taxas de crescimento do controle e do

tratamento é observada, bem como no segundo dia da terceira repetição. Estes

valores foram considerados significativamente diferentes através do teste de

ANOVA (p< 0,05). Nas três repetições, observou-se um grande aumento nas

taxas de crescimento no segundo dia, e um decréscimo no último dia de

análise (Figura 4.4.17).

p<,0324

Repetição 1

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0


Repetição 2


Repetição 3


ControleTratamento

Figura 4.4.17 – Média das taxas de crescimento de Ceriodaphnia cornuta em relação ao tempo de estudo por repetição realizada.


- 89 -


O comprimento total das primíparas foi menor nas três repetições nos

tratamentos, atingindo o primeiro estágio reprodutivo com 418,0 µm, 429,0 µm

e 440,0 µm (na primeira, segunda e terceira repetição, respectivamente),

enquanto nos controles estes valores foram de 440,0 µm na primeira e

segunda e de 429,0 µm na terceira repetição, o que pode indicar que não

ocorreu uma resposta à presença do predador invertebrado (Figura 4.4.18).


400

425

450

475

500

525


µm

C1 C2 C3


400

425

450

475

500

525


µm

T1 T2 T3


400

425

450

475

500

525


µm

C1 C2 C3


400

425

450

475

500

525


µm

T1 T2 T3


400

425

450

475

500

525

550


µm

C1 C2 C3


400

425

450

475

500

525

550


µm

T1 T2 T3


As médias dos comprimentos das primíparas foram menores nos

tratamentos na primeira e segunda repetição e, maior na terceira repetição,

sendo a maior diferença na primeira repetição no qual nos tratamentos o

comprimento das primíparas foi de 452,8 µm, enquanto nos controles foi de

468,4 µm (Figura 4.4.19).



SEGUNDA REPETIÇÃO


- 90 -

Com a utilização do teste de ANOVA, pode-se perceber que não houve

diferença significativa entre controle e tratamento em relação ao comprimento

das primíparas (Figura 4.4.20).

468,4

461,1

470,3

474,8

460,2

452,8


Figura 4.4.19 – Média e erro padrão dos comprimentos das primíparas por repetição

realizada

p<,2525

462,0

462,5

463,0

463,5

464,0

464,5

465,0

465,5

466,0

466,5

467,0

Controle Tratamento

466,58

462,61



- 91 -

Durante todo o tempo de análise, não houve um padrão para o

comprimento das primíparas, sendo, hora maior nos controles, hora nos

tratamentos. Nota-se que na terceira repetição houve uma grande oscilação

entre estes valores, e com base nestes resultados pode-se afirmar que

diferentemente dos outros experimentos, no qual estes valores foram

significativamente diferentes, não houve diferença entre os comprimentos das

primíparas dos controles com as dos tratamentos (Figura 4.4.21).

p<,0094

Repetição 1

400

420

440

460

480

500

520

540

560


Repetição 2


Repetição 3


ControleTratamento

Figura 5.4.21 – Variação das médias dos comprimentos das primíparas em relação ao tempo de estudo e as repetições realizadas.


A média de comprimento dos juvenis foi menor nos controles em relação

aos tratamentos (331,49 e 341,41 µm, respectivamente). Entretanto, a média

de comprimento dos adultos foi maior nos tratamentos (528,13 µm) do que nos

controles (526,03 µm) (Figura 4.4.22).


- 92 -

341,41

526,03

331,49

528,13

Juvenil Adulto

Controle Tratamento


Indivíduos menores foram observados nos tratamentos, entre os juvenis,

que variaram de 253,0 a 462,0 µm, enquanto nos controles os comprimentos

variaram entre 253,0 e 473,0 µm. Entretanto, entre os adultos foram os

controles que apresentaram os menores indivíduos, com uma variação de

440,0 a 649,0 µm, enquanto nos tratamentos os indivíduos adultos variaram de

440,0 a 660,0 µm (Figura 4.4.23).

253

473440

649 660

440462

253


Juvenil Adulto

Controle Tratamento

Figura 4.4.23 – Variação e erro padrão dos comprimentos de adultos e juvenis de Ceriodaphnia cornuta.


- 93 -


Em relação à porcentagem dos juvenis na população, não houve

diferença significativa entre a quantidade de juvenis e adultos na população em

nenhuma das três repetições realizadas (Figura 4.4.24).


Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 C1 C2 C3 C1 C2 C3 C1 C2 C3

Juvenis 71,00% 73,18% 78,57% 67,65% 81,25% 72,16% 6 5,43% 64,36% 67,24% Adultas 29,00% 26,82% 21,43% 32,35% 18,75% 27,84% 3 4,57% 35,64% 32,76%

Repetição 1 Repetição 2 Repetição 3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3

Juvenis 71,00% 79,23% 75,56% 67,44% 69,35% 75,75% 6 4,65% 59,60% 65,10% Adultas 29,00% 20,70% 24,44% 32,56% 30,65% 24,25% 3 5,35% 40,40% 34,90%


de Qui-Quadrado (χ2). H0 = Hipótese nula (Não houve diferença entre a quantidade de juvenis e adultos).



χ2 = 0,31

H0

3,84

χ2 = 0,19

3,84

H0

χ2 = 0,58

H0

3,84


- 94 -

Tabela 4.4.2 – Resultados significativos do Experimento com Invertebrados.

Quantidade de indivíduos

df Effect MS

Effect df

Error MS


Repetição 2 5886,5 48 342,4861 17,18756 0,00000 Tempo X Repet 6 2191,093 48 342,4861 6,39761 0,00005

Média de Tamanho

df Effect MS

Effect df

Error MS



Fecundidade

df Effect MS

Effect df

Error MS


Tempo 3 37,15248 48 0,770096 48,24397 0,00000 Tempo X Repet 6 1,81715 48 0,770096 2,359641 0,0281

Exp X Temp X Rept 6 1,862939 48 0,770096 2,4191 0,04010 Taxa de Crescimento

df Effect MS

Effect df

Error MS


Tempo X Repet 6 0,098492 48 0,027431 3,590599 0,0324 Comprimento das Primíparas

df Effect MS

Effect df

Error MS



Exp X Temp X Rept 6 685,6667 48 211,75 3,238095 0,00941


- 95 -

Tabela 4.5 – Resultados significativos em todos os experimentos realizados. NS= Resultados não significativos.

Ração Zooplâncton Água de Peixe Invertebrados Quantidade de Indivíduos > Tratamentos > Tratamentos NS NS Médias de Comprimento NS NS < Tratamentos NS

Fecundidade > Tratamentos > Tratamentos NS > Tratamentos Taxa de Crescimento NS NS NS NS

Comprimento das Primíparas < Tratamentos < Tratamentos < Tratamentos NS Porcentagem de Juvenis NS NS NS NS

Tabela 4.6 – Médias dos valores em todos os experimentos realizados. Os valores em

negrito indicam as diferenças significativas. C = Controle; T = Tratamento.

Ração Zooplâncton Água de Peixe Invertebrados C T C T C T C T

Quantidade de Indivíduos 23,63 60,43 16,09 29,56 56,47 57,16 55,29 51,98 Médias de Comprimento (µm) 371,55 384,63 381,63 379,62 389,13 376,55 390,96 387,74

Fecundidade 1,52 1,93 1,77 2,28 2,63 2,53 2,57 3,01 Taxa de Crescimento 0,00 0,10 0,08 0,21 0,38 0,41 0,43 0,38

Comprimento das Primíparas (µm) 458,55 436,96 462,46 432,06 471,17 442,14 466,58 462,61

4.5. – Produção de machos, efípios e presença de ci clomorfose. Em nenhum experimento observou-se o aparecimento de espinhos

caudais, nem espinhos cefálicos em nenhum indivíduo de Ceriodaphnia

cornuta.

Também não houve aparecimento de machos na população, nem

presença de efípios ou sequer de fêmeas efipiadas.


- 96 -

5. DISCUSSÃO

O aumento da quantidade de indivíduos nas populações de

Ceriodaphnia cornuta só ocorreu nos experimentos em que os cladóceros

estavam expostos aos peixes, podendo indicar que este aumento tenha

ocorrido devido à eutrofização da água em que os cladóceros estavam

inseridos. Através das excretas lançadas na água pelos peixes, assim como,

pela adição de substâncias orgânicas provenientes da ração para a

alimentação dos peixes, as densidades fitoplanctônicas tendem a aumentar.

Sendo C. cornuta um organismo filtrador, o seu crescimento populacional, se

comparado aos controles, se eleva em um tempo mais curto, pela maior

disponibilidade de alimento no ambiente. Como nos experimentos “Água de

Peixe” e “Tratamento com Invertebrados” não houve este contato com os

nutrientes eliminados pelos peixes, esta diferença na quantidade de indivíduos

entre os experimentos, não foi observada.

O único experimento em que houve diferença nas médias de

comprimento dos indivíduos de C. cornuta foi o “Água de Peixe”, pois

cladóceros em presença de predadores que selecionam presas de maior

tamanho (predadores visuais), tendem a reduzir o tempo de vida, bem como o

tamanho corporal (GABRIEL & TAYLOR 1991; TAYLOR & GABRIEL 1992). Em

condições laboratoriais a pressão predatória é transferida para o ambiente

através de sinais químicos lançados pelo predador (LARSSON & DODSON 1993;

DODSON et al. 1994). Como este foi o único experimento em que os tratamentos

tinham apenas a água contendo peixes, este resultado foi mais evidente.

No experimento em que os peixes foram alimentados por ração, a

própria adição do alimento pode ter mascarado os sinais químicos emitidos

pelos peixes, não sendo, desta maneira, possível observar variações, apesar

da quantidade de indivíduos, fecundidade e o comprimento das primíparas

apresentarem diferenças significativas. Assim, estes resultados não podem ser

atribuídos apenas à presença dos peixes. PIJANOWSKA & KOWALCZEWSKI (1997)

ao realizarem experimentos utilizando Daphnia como alimento para copépodos

ciclopóides, observaram que estes cladóceros aumentaram de tamanho, ao

contrário do que ocorreu no experimento “Tratamento com Invertebrados”.


- 97 -

Neste, os indivíduos de C. cornuta não apresentaram diferença significativa em

relação ao tamanho daqueles do controle. O mesmo aconteceu no experimento

“Peixes alimentados por C. cornuta”, em que não houve diferença significativa.

Presas planctônicas antes de ingeridas, sofrem danos, seja por predadores

vertebrados ou invertebrados (KERFOOT 1978). Estas partes do corpo que

foram danificadas ou parcialmente digeridas e excretadas com as fezes do

predador (PIJANOWSKA & KOWALCZEWSKI 1997), podem também liberar sinais

químicos para o ambiente. Assim como as C. cornuta dos experimentos,

cladóceros também reconhecem a presença de predadores no ambiente

através de sinais oriundos de indivíduos da mesma espécie que foram

danificados ou parcialmente digeridos, combinados com aqueles lançados

pelos próprios predadores (PIJANOWSKA & KOWALCZEWSKI 1997). Quando

detectam estes sinais, podem ter como resposta uma diminuição de tamanho

corpóreo, apesar das C. cornuta dos experimentos aqui relatados não

apresentarem diferença significativa. Muitos zooplanctontes utilizam

substâncias químicas lançadas por outros animais como sinais para percepção

do predador (KLEIVEN et al. 1996), e a presa em potencial pode utilizar esta

informação química para reconhecer o risco de predação e, desta maneira

diminuir o sucesso do predador (PIJANOWSKA 1997).

Além disso, a presença de peixes garante indiretamente a proliferação

de cladóceros de tamanho corporal pequeno, que são protegidos contra a

predação por esses vertebrados, devido a seus tamanhos reduzidos, servindo

como um refúgio para superar o risco de predação (LEMMA et al. 2001).

No experimento “Tratamento com Invertebrados” não houve diferença

significativa, talvez porque para que houvesse alguma modificação, fosse

necessário um contato direto do predador com a presa, ou seja, que o

copépodo ciclopóide se alimentasse efetivamente do cladócero. Entretanto,

experimentos realizados com invertebrados, mais precisamente com larva de

Chaoborus, mostraram que fêmeas de C. cornuta passaram a produzir

neonatos com maior comprimento corpóreo, apenas em presença desta larva,

sem contato efetivo (FREITAS 2005).

Em todos os experimentos, com exceção do “Água de Peixe” os

cladóceros dos tratamentos tiveram um aumento de fecundidade, se

comparado aos indivíduos dos controles. CRISPIM & BOAVIDA (2001)


- 98 -

compararam as fecundidades de cladóceros dentro e fora de limnocurrais

colocados em um reservatório de Portugal, considerando-se como Zona

Temperada, observaram que no interior destes limnocurrais as fecundidades

foram mais elevadas. Alguns autores reportaram que Daphnia ao serem

expostas aos queromônios dos peixes reduzem o tamanho da ninhada

(Fecundidade) e aumentam o tamanho dos filhotes (MACHACEK 1993; STIBOR

1992; WEIDER & PIJANOWSKA 1993; HANAZATO 1995). Entretanto, HANAZATO et al.

(2001) observaram que houve um aumento da fecundidade em Daphnia, mas

que isto pode ter ocorrido devido a uma limitação na disponibilidade de

alimento para a manutenção dos espécimes em estudo. Talvez a presença do

predador tenha favorecido o aumento das fecundidades nos cladóceros que

estiveram no mesmo ambiente dos peixes. A exposição aos queromônios do

predador pode induzir alterações no ciclo de vida de dafnídeos (COORS et al.

2004), a exemplo, do aumento da fecundidade. Na presença do copépodo, o

aumento de fecundidade foi a única alteração dos parâmetros biológicos em C.

cornuta.

Em Daphnia, copépodos ciclopóides infiltram-se nas câmaras de

incubação para alimentarem-se dos embriões e ovos, diminuindo assim, o

número de ovos por fêmea (GLIWICZ & BOAVIDA 1996). Talvez por isso o

aumento populacional seja a única estratégia viável de fuga à predação,

possibilitando a permanência da espécie no ambiente. Uma vez aumentando o

tamanho da população, a probabilidade de que um indivíduo seja predado,

diminui. Porém, os Cyclopoida selecionam suas presas pelo tamanho e

possuindo os cladóceros, forma globosa com abertura estreita entre valvas

(como os gêneros Bosmina e Ceriodaphnia), dificilmente são capturados por

este copépodos, que preferem as formas alongadas dos cladóceros do gênero

Diaphanosoma (ESTEVES 1988). Provavelmente por isto, não tenha sido

possível observar outras alterações, além do aumento da fecundidade, nas C.

cornuta que estavam em contato com os copépodos.

Em nenhum experimento houve diferença significativa nas taxas de

crescimento nem nas porcentagens de juvenis na população. Diferenças

significativas podem não ter sido observadas devido à curta duração dos

experimentos. Talvez em um período maior para as análises, pudesse ter

ocorrido uma resposta das C. cornuta aos predadores em relação a estes


- 99 -

parâmetros, apesar de alguns trabalhos consultados não reportarem alterações

nas taxas de crescimento de cladóceros, mais especificamente dafnídeos,

quando expostos a predadores, sejam estes vertebrados ou invertebrados

(JACK & THORP 2002; RICHARDSON & BARSCH 1997). HANAZATO & DODSON (1995)

observaram que não houve diferença significativa nas taxas de crescimento

entre neonatos grandes e pequenos de Daphnia pulex quando expostas a uma

alta concentração de O2, mas sem a presença de queromônios. Entretanto as

taxas de crescimento foram significativamente menores nos neonatos de

tamanho reduzido do que nos maiores, sob as mesmas condições de O2, mas

com a presença de queromônios. COORS et al. (2004) observaram que a

presença da larva de Chaoborus não causou efeito nas taxas de crescimento

em Daphnia.

Os valores mais significativos observados no teste ANOVA foram

aqueles relacionados ao comprimento das primíparas que apresentaram

tamanho menor quando comparado com o controle em todos os experimentos

realizados, exceto no “Tratamento com invertebrados”, no qual não houve

diferença significativa. Esta diminuição do tamanho das primíparas pode ser

considerada como uma estratégia viável de fuga à predação (HARDY 1992).

MIKULSKI (2000) em seus experimentos utilizou Daphnia em meios de cultura

com queromônios purificados de peixe (denominado “Extrato”). Observou que o

tamanho das fêmeas na primeira reprodução (Primíparas) era

significativamente menor do que daquelas que não estavam inseridas neste

meio (denominado “Controle”). GLIWICZ & BOAVIDA (1996) observaram em seus

experimentos que o tamanho das primíparas foi significativamente menor em

lagos em que os peixes estavam presentes, do que em lagos sem peixes dos

Alpes e do estado do Colorado, nos Estados Unidos.

Em lagos de pouca profundidade, a presença de peixes induz mudanças

no ciclo de vida de dafnídeos, como por exemplo, a redução do tamanho na

primeira reprodução (Primíparas) (HÜLSMANN 2001). Uma primípara menor

possibilita ao dafnídeo, reproduzir-se antes de ser ingerido pelo peixe, uma vez

que o seu tamanho reduzido torna-se menos visível ao peixe que procura pela

sua presa (VOS et al. 2006). Com um alto risco de predação, a probabilidade

de liberação de uma ninhada na segunda reprodução ou em reproduções

subseqüentes é muito baixa (LAMPERT 1991). Como a primeira reprodução


- 100 -

pode ser a única, a necessidade de otimização deste evento parece evidente

(MIKULSKI 2000).

A diferença encontrada no comprimento das primíparas nestes

experimentos pode ter ocorrido devido à utilização de indivíduos neonatos de

Ceriodaphnia cornuta. Segundo MACHÁČEK (1995) quando cladóceros juvenis

nos dois primeiros instares (mudas) são expostos às substâncias químicas

exudadas por peixes, ocorre uma maturação de gônadas mais acelerada e os

animais reproduzem mais cedo, com um tamanho menor, produzindo ovos

também menores. Entretanto, a exposição pela duração de apenas um instar

não é suficiente para induzir resultados significativos (MACHÁČEK 1995). Os

animais juvenis que ainda não realizaram a primeira muda, que obviamente

ainda não alocam recursos entre o crescimento somático e reprodutivo, não

são sensíveis a estas substâncias exudadas pelos peixes (MACHÁČEK 1995). A

exposição contínua a estas substâncias induz a diferenças significativas a partir

da segunda muda, pois indivíduos neonatos apresentam tamanho similar

(MACHÁČEK 1993). A exemplo dos demais crustáceos, o crescimento de

cladóceros se dá através de mudas, estas, variáveis nas diferentes espécies,

podendo incluir de 2 a 8 estágios de mudas nas fases mais jovens, chegando

até 20 mudas nas fases adultas (ESTEVES 1988).

Quando Daphnia sofre pressão predatória de peixes, tende a diminuir a

média do comprimento corpóreo da população, para parecer menos perceptível

aos predadores visuais (GLIWICZ & BOAVIDA 1996). Entretanto, quando estes

cladóceros sofrem pressão predatória por parte de invertebrados (copépodos

ciclopóides, por exemplo) pode ocorrer um aumento no tamanho corpóreo

médio da população, para que estes pareçam maiores ao predador (HANAZATO

& YASUNO 1989). Ainda, cladóceros em presença de predadores invertebrados

(a exemplo de larva de Chaoborus) são maiores do que na ausência desta

larva (COORS et al. 2004). Estas duas estratégias, ou seja, o aumento ou a

diminuição do tamanho corpóreo, é utilizado para evitar ou minimizar os efeitos

da predação nas populações de C. cornuta.

Nos experimentos utilizando-se predadores, o tamanho máximo

encontrado para C. cornuta foi igual a 660µm. Entretanto, no experimento

“Água de peixe” foram evidenciados os maiores indivíduos no controle,

atingindo valor máximo de 682µm.


- 101 -

De acordo com a literatura, Ceriodaphnia cornuta é um cladócero que

faz parte do zooplâncton de pequeno porte em ambientes aquáticos (ESTEVES

1988), e o comprimento da fêmea adulta varia de 350 a 600µm (ELMOOR-

LOUREIRO 1997; INFANTE 1980). O aumento de aproximadamente 14 % no

tamanho corpóreo dos indivíduos no controle do experimento “Água de Peixe”

e de aproximadamente 10% nos tratamentos dos outros experimentos pode ser

atribuído às condições experimentais, pois estes valores de comprimento

relatados por INFANTE (1980) e ELMOOR-LOUREIRO (1997) são atribuídos à

indivíduos encontrados em ambientes naturais.

Não foi possível observar nenhuma alteração morfológica nos

cladóceros, mesmo tendo indícios de que houve uma resposta à presença do

predador, como diminuição do comprimento das primíparas, por exemplo. Este

fato também pode não ter sido observado devido ao pouco tempo de

experimento. Segundo FREITAS (2005) que estudou as alterações morfológicas

em C. cornuta na presença de predadores, a formação de espinhos na cabeça

está fortemente associada aos estágios de vida mais avançados deste

cladócero, apesar de não terem sido observadas estas alterações morfológicas

em nenhuma fase do ciclo de vida de C. cornuta.

Outro fator que influencia na magnitude das ciclomorfoses, ou seja,

modificações morfológicas, é a quantidade de alimento disponível (DODSON

1988). Como os cladóceros dos experimentos aqui apresentados tiveram

alimento disponível em quantidade satisfatória, provavelmente não tenha sido

necessário que as Ceriodaphnia cornuta despendessem energia para a

produção de alguma alteração morfológica, a exemplo de espinhos cefálicos

e/ou caudais.

A presença de predadores pode induzir a produção de efípios em

cladóceros, mais especificamente em Daphnia (SLUSARCZYK 1995), embora

durante todo o experimento não tenha sido observado esse tipo de ovo em

nenhum individuo de C. cornuta, pois vários fatores, como alteração na

temperatura e no nível da água, no suprimento alimentar ou ainda, ocorrência

de superpopulações pode inibir o processo de partenogênese dos cladóceros e

produzir machos. Com o surgimento destes, ocorre a fecundação dos óvulos

produzidos pelas fêmeas adultas, que posteriormente formarão ovos opacos de

cor escura que podem suportar as mais variadas intempéries. Estes ovos,


- 102 -

denominados efípios, são a principal forma de dispersão dos cladóceros,

podendo ser levados pelo vento ou aderidos a animais (ESTEVES 1988).

Foi possível observar que nos cladóceros expostos aos peixes, os

indivíduos tiveram maior fecundidade e também diminuíram o comprimento das

primíparas. Entretanto, nos cladóceros expostos ao predador invertebrado, o

aumento na fecundidade foi a única diferença observada. Cladóceros em

contato com predadores podem alterar a sua dinâmica populacional, ao nível

de diminuição na idade e comprimento das primíparas, diminuição do

comprimento do recém-nascido e aumento no número de ovos da primeira

ninhada (CERNÝ & BYTEL 1991; REEDE 1995) e, atingem o estágio de primípara

mais cedo (HARDY 1992).

Neste trabalho foi dado um passo importante para o estudo do cladócero

Ceriodaphnia cornuta em relação aos efeitos causados pela presença de

predadores, seja este vertebrado (Poecilia reticulata) ou invertebrado

(Thermocyclops sp.). Apesar de não ter sido possível observar alguns

resultados esperados, esses, baseados em afirmações de trabalhos

anteriormente realizados por outros autores com espécies distintas, e também

com C. cornuta, tanto de cladóceros quanto de predadores, os resultados aqui

encontrados podem ser um começo de outros posteriores. Assim, de forma

mais aprofundada será possível uma melhor compreensão destas interações

bióticas entre predador e sua presa, mais especificamente com C. cornuta.

Esta espécie é relatada como um dos cladóceros mais abundantes em

ambientes limnéticos tropicais (FERNANDO 1980). Além disso, C. cornuta é um

zooplanctonte que pode coexistir com diversas espécies de predadores nos

mais variados tipos de corpos aquáticos. Portanto, é possível que este

cladócero apresente comportamentos de resposta distintos para cada espécie

de predador.


- 103 -

6. CONCLUSÕES

6.1. A adição de ração para a alimentação dos peixes alterou os

resultados obtidos.

6.2. A presença do predador vertebrado (Poecilia reticulata)

influenciou a dinâmica populacional de Ceriodaphnia cornuta aos

níveis de fecundidade e comprimento das primíparas.

6.3. Face à curta duração das repetições realizadas, não foi possível

observar alterações morfológicas, assim como produção de

efípios.

6.4. Quando na presença do copépodo Thermocyclops sp. a

fecundidade de Ceriodaphnia cornuta foi a única alteração

significativa encontrada

6.5. Ceriodaphnia cornuta é suscetível à presença de predadores

vertebrados ao nível de sua dinâmica populacional e não na

plasticidade morfológica.

6.6. A presença de predadores (Vertebrados ou Invertebrados), causa

alterações em Ceriodaphnia cornuta, principalmente na dinâmica

populacional.

6.7. Experimentos realizados com limnocurrais podem ter ocasionado

limitação da circulação de nutrientes, assim como a presença de

animais dentro deste, podendo favorecer o aumento da produção

primária, alterando alguns resultados obtidos.

6.8. É possível que C. cornuta apresente comportamentos de resposta

distintos para cada tipo de predador


- 104 -

7. REFERÊNCIAS

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EFEITOS DA PRESENÇA DE PREDADORES (S , 1886) (CRUSTACEA, CLADOCERA) EM CONDIÇÕES DE ... · 2019....

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