Endogamia, coancestria e número statusno melhoramento ... · descendência (IPD): São genes...
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Endogamia, coancestria e número status no melhoramento florestal
Alexandre Magno SebbennInstituto Florestal
”A arte do melhoramento florestal é a combinação de vários fatores em uma boa direção” (Dr Dag Lindgren)
Custo
Interações
Técnica
Diversidade genética
Ambiente
Parâmetros genéticos
Coancestria
EndogamiaGanho genético
Dr Dag Lindgren: Swedish University of Agricultural Sciences, Umeå, Suécia.
“ Os conceitos de endogamia,coancestria e número status sãorelacionados pelo conceito deidentidade por descendência dosalelos”
Genes idênticos por descendência (IPD): São genes (alelos) que são descendentes diretos de um específico gene presente em um indivíduo ancestral.
Genes idênticos por estado (IPE): São genes que têm idêntica seqüências de nucleotídeos, mas são descendentes de genes de diferentes ancestrais.
Mãe AA
AA
X
AA
Gameta:A Gameta: AGameta:AGameta:A
Pai Aa
Gametas: A e a
Autofecundação: s
Cruzamento: t
0=θ
0=pF0=mF
♀ ♂
♀ ♂♀ ♀
Gametas: A
IPD IPE
Genes idênticos por descendênciaEx. Planta bissexual (hermafrodita ou monóica)
Indivíduo homozigoto, mas não endogâmico
Indivíduo homozigotoe endogâmico
♀♀ ♀ ♂
Coeficiente de endogamia (F): é a probabilidade de que ambos genes homólogos de um mesmo indivíduo são IPD.
s
Aa
x_ _
Fm♀
xF
i j
♂
y_ _i j
Causas da endogamiaa) Autofecundaçãob) Cruzamento entre indivíduos
parentes
0>ABθ
A B AA
yF
Autofecundação (Fs) Cruz. entre parente (Fcp)
cpsprogênie FssFF )1( −+=
Coeficiente de endogamia por autofecundação (Fs)
s
Aa: Gametas: A e a
Fm
½ para A e ½ para a
x_ _
mFAaPaAPajPaiPAjPAiP
=≡=≡========
)()(2/1)(2/1)(2/1)(2/1)(
⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ ++⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ ++⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ ++⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ +=
21
21
21
21
21
21
21
21
41
mms FFF
♀
oF
( ) )1(5,0)1(2122
41
mmms FFFF +=+=+= i j
)1(ˆ5,0ˆms FsF += (em nível populacional)
♂
AAAaaAaa
(AA) (Aa) (aA) (aa)
4 prob., cada uma c/ 1/4 de chance de ocorrer
A aA AA AaA Aa aa
Endogamia por cruzamentos entre parentes (Fcp)
xyxyxyxyxyxycpF θθθθθθ ==⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ ++⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ ++⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ ++⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ += )4(
41
21
21
21
21
21
21
21
21
41
x mFpFy
etcICMIxy ,,=θX
xycpF θ=
xyli AAP θ=≡ )(xyki AAP θ=≡ )(
xylj AAP θ=≡ )(xykj AAP θ=≡ )(
Z_ _
AiAj AkAl
(AiAk) (AiAl) (AjAk) (AjAl)
AiAk
AiAl
AjAk
AjAl
♂
♂♀
♀
♀♀
♂♂♂
♀
“A endogamia na descendência será igual ao coeficiente de coancestria dos parentais cruzados”.
1/4
1/4
1/41/4
(em nível populacional)xyxycp tsF θθ =−= )1(
Exemplos de endogamia por cruzamento entre parentes
♀ ♀♀♂0=ABθ 125,0=−irmãosmeiosθ 25,0=−completosirmãosθ
♂ ♂
0== ABprogênieF θ
x x x
125,0== MIprogênieF θ 25,0== ICprogênieF θ
A B
“A endogamia na descendência será igual ao coeficiente de coancestria entre os parentais”.
Coeficiente de endogamia na geração descendente em termos populacionais (Sebbenn 2006)
xyxycp tsF Θ=Θ−= )1(
)1(5,0 mS FsF +=a) Endogamia por autofecundação: Fs
b) Endogamia por cruzamento entre parentes: Fcp
c) Endogamia na população descendente: Fprogênies
xymprogênies tFsF Θ++= )1(5,0
s + t = 1
Cálculo do coeficiente de endogamia a partir de marcadores genéticos: Índice de fixação de Wright (F)
Mede os desvios das freqüências de heterozigotos do esperado em equilíbrio de Hardy-Weinberg (EHW).
F=0 - indica ausência de endogamia e EHW; F>0 - indicam excesso de homozigotos em relação ao esperado pelo modelo de EHW.F<0 - indicam excesso de heterozigotos em relação ao esperado pelo EHW.
e
o
HHF ˆ1ˆ −=
,
(Nei 1977)
Ho = heterozigosidade observada;He= heterozigosidade esperada.
Coeficiente de coancestria (θxy)
“Coancestria (θxy) é a probabilidade de que dois alelosamostrados aleatoriamente em dois indivíduos são idênticos por descendência”
Indivíduo x: AA Indivíduo y: Aa
Lindgren et al. 2006: Silvae Genetica 45, 52-59.
A A A a
Autocoancestria (θxx): É a coancestria do indivíduo com ele mesmo, ou seja, é a probabilidade de que dois alelos amostrados aleatoriamente em um mesmo indivíduos são IPD”
“Representa a endogamia que um indivíduo pode gerar, se ele se autofecundar”
Ex: indivíduo x: Aa
Lindgren et al. 2006: Silvae Genetica 45, 52-59.
Fx: endogamia do indivíduo x (=0).
θxx=0,5(1+Fx)=0,5(1+0)=0,5
A aA AA Aa
A Aa aa
Possíveis genótipos na descendência
Exemplo do cálculo da coancestria entre dois meios-irmãos: θMI
mji FAAP =≡ )(
mij FAAP =≡ )(
x_ _ y_ _
♀
1/2 1/2⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡⎟⎠⎞
⎜⎝⎛+⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛+⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛+⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛=
21.
21
21.
21
21.
21
21.
21
41
mmMI FFθ
♂ ♂
AiAj
p1 p2
Fp1
)1(125,0)1(81
21
21
41
mmmMI FFF +=+=⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ +=θ
Fp2
mF
MIθ
Gametas ♀: Ai e Aj
Assumindo ausência de parentesco
na geração parental: θp=0
Ai AiAi AjAj AiAj Aj
m
♀ ♀
♀ ♀ ♀ ♀♀ ♀ ♀ ♀
Coancestrias entre pares de indivíduos podem ser calculadas utilizando marcadores genéticos
Método descrito por Loiselle et al. (1995). Estimador do coeficiente de coancestria entre dois indivíduos, i e j:
)12(1
)1(
)()(ˆ
1
1
−+
−
−−=
∑
∑
=
=
npp
pppp
K
kkk
kj
k
iki
ijθ
em que, pi e pj são as freqüências do alelo k nos indivíduos i ej (assumindo valores de 0, 0,5 e 1 em indivíduos homozigotospara o alelo alternativo, heterozigotos e homozigotos para oalelo sob consideração, respectivamente), pk é a média da
freqüência dos alelos k e n é o tamanho amostral.
Exemplos de coancestriasCoancestrias são probabilidades e, portanto, podem assumir valores entre 0 e 1.
Coancestria
Entre não parentes 0Entre primos de primeiro grau 0,0625Entre meios-irmãos 0,125Entre irmãos-completos 0,25Entre pais e filhos 0,25Entre irmãos de autofecundação 0,5
Autocoancestria de indivíduos não endogâmicos 0,5Autocoancestria de indivíduos endogâmicos 1
Coancestria do grupo (Cockerham 1967; Lindgren et al. 1996; Lindgren & Mullin 1998)
Ind Mãe Pai A Pai B IrmãoA
IrmãoB
Mâe θii θij θij θij θij
Pai A θij θii θij θij θij
Pai B θij θij θii θij θij
Irmão A θij θij θij θii θij
Irmão B θij θij θij θij θii
( )iii F+= 15,0θ
211
n
n
i
n
ijij
n
iii ∑∑∑
= ≠=
+=Θ
θθ
mãe
Irmão A
Pai de A
Pai de B
Irmão B
Qual é a coancestria média desta população (coancestria de grupo)?Fp=0
211
)1(5,0
n
Fn
i
n
ijij
n
ii ∑∑∑
= ≠=
++=Θ
θ
Obs: a autocoancestria aparece uma vez, enquanto que as outras coancestrias aparecem duas vezes (recíprocos).
Exemplo do cálculo da coancestria do grupo
mãe
Irmão A
Pai de A
Pai de B
Irmão B
Qual é a coancestria média desta população (coancestria de grupo)?
Ind Mãe Pai A Pai B IrmãoA
IrmãoB
Mâe 0,5 0 0 0,25 0,25
Pai A 0 0,5 0 0,25 0Pai B 0 0 0,5 0 0,25
Irmão A 0,25 0,25 0 0,5 0,125
Irmão B 0,25 0 0,25 0,125 0,5
Soma dos 25 valores da matriz de coancestria= 4,75; Média = coancestria do grupo = 4,75/25 = 0,19
Cockerham (1967), Lindgren et al. (1996), Lindgren & Mullin (1998)
Ind 11 12 13 21 22θij θij
θij
13 θij θij θii θij θij θij
θij
22 θij θij θij θij θii θij
θij
θij
θij
θij
2311 θii θij θij θij
12 θij θii θij θij
21 θij θij θii θij
23 θij θij θij θii
Blocos1
2
3
21 22
2221 41 42
41 42
41 42 2221
31 32
3231
3231
11 12
11 12
11 12
211
n
n
i
n
ijij
n
iii ∑∑∑
= ≠=
+=Θ
θθ
Estimativa da coancestria do grupo em teste de progênies de polinização aberta
Exemplo: estimativa da coancestria de grupo em teste de progênies de polinização aberta
Ind 11 12 13 21 220,125 0
0
13 0,125 0,25 0,5 0 0 00,25
22 0 0 0 0.25 0,5 0,1250,125
0,25
0
0
2311 0,5 0,125 0 012 0,125 0,5 0 0
21 0 0 0,5 0,25
23 0 0 0,25 0,5146,0
625,2)01(5.06
2 =++
=Θx
25,2)125.025.025.0(2)25.0125.0125.0(21
=+++++=∑∑= ≠
n
i
n
ijijθ
Blocos1
2
3
21 22
2221 41 42
41 42
41 42 2221
31 32
3231
3231
11 12
11 12
11 12
Assumindo:
Fp=o
Θp=0
211
n
n
i
n
ijij
n
iii ∑∑∑
= ≠=
+=Θ
θθ
211
)1(5.0
n
Fn
i
n
ijij
n
ii ∑∑∑
= ≠=
++=Θ
θ
Ex: Estimativa da coancestria de grupo em teste de progênies de meios-irmãos
Ind 11 12 13 21 220,125 0
0
13 0,125 0,125 0,5 0 0 00,125
22 0 0 0 0.125 0,5 0,1250,125
0,125
0
0
2311 0,5 0,125 0 012 0,125 0,5 0 0
21 0 0 0,5 0,125
23 0 0 0,125 0,5
125,06
5,1)01(5.062 =
++=Θ
x
25,2)125.025.025.0(2)25.0125.0125.0(21
=+++++=∑∑= ≠
n
i
n
ijijθ
Blocos1
2
3
21 22
2221 41 42
41 42
41 42 2221
31 32
3231
3231
11 12
11 12
11 12
Assumindo:
Fp=o
Θp=0
211
)1(5.0
n
Fn
i
n
ijij
n
ii ∑∑∑
= ≠=
++=Θ
θ
Ex: Pomar clonal (Ex: mesmo número de rametes por clone)
Ind 1A 1B 2A 2B 3A
0 00
2A 0 0 0,5 0,5 0 00
3A 0 0 0 0 0,5 0,50,5
0
0,5
0
3B
1A 0,5 0,5 0 01B 0,5 0,5 0 0
2B 0 0 0,5 0
3B 0 0 0 0,5
2)23(5.0)12(23)01(5.023
xxxx −++
=Θ
Blocos1 1A
1B
3A
3B
2A
2B
Assumindo:
Fp=o
Θp=0
22)(
)1(
rc
crrciirc
nnnnnnn θθ −+
=Θ
166.036
33=
+=Θ
Conclusão: Pode-se esperar sob cruzamentos aleatórios uma alta taxa de endogamia no PC de 16,6% por geração (Fsementes=0.166)
nc: número de clones
nr: número de rametes por clone
Coancestria entre dois clones: θC
Cji FAAP =≡ )(
Cij FAAP =≡ )(
⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ ++⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ ++⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ ++⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ +=
21
21
21
21
21
21
21
21
41
CCC FFθ
AiAj
FC
( ) )1(5,02241
CCC FF +=+=θ
Cθ
Ai AiAi AjAj AiAj Aj
Clone
RametesAiAj AiAj
Impacto do número de clones usados em um PS, na coancestria e endogamia
“Quanto maior o número de clones, menor é a coancestria média no pomar e, portanto, menor a endogamia esperada por cruzamentos aleatórios”
0.000.050.100.150.200.250.300.350.400.450.50
1 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 100
150
200
Número de clones no pomar
Cao
nces
tria
nc=50: F<1%
Θ−=1GD
A coancestria do grupo corresponde aoinverso da diversidade gênica (GD)Se a coancestria do grupo mede a probabilidade de dois gametas da população parental unirem-se aleatoriamente e serem IPD, 1-Θ, vai medir a probabilidade dos gametas desta população se unirem e não serem IPD (mede a diversidade gênica).
Diversidade gênica significa que os genes são diferentes.
Lindgren & Mullin (1998)
2)()1(
rc
crrciirc
nnnnnnn θθ −+
=Θ
2)100009(5.0)110000(1000095.0100009
xxxx −+
=Θ
056,0=Θ
944,0056,011 =−=Θ−=GD
Coancestria do grupo e diversidadegênica em plantios de produção
O grupo de coancestria pode ser usado para monitorar a diversidadegenética das populações de melhoramento. Permite saber quantoda diversidade genética esta sendoperdida ao longo do programa.
Número status (Lindgreen et al. 1996)O número status é a metade do inverso do grupo
de coancestria, ou seja, é a metade do inversoda probabilidade de amostrar dois genes aleatoriamente do conjunto gênico e ambos serem IPD.
Θ=
21
SN
O número status de uma população corresponde ao número de indivíduos não parentes e endogâmicos de uma população hipotética.
Número status na população parental
167,03
0)01(5,03)1(5,0
221 1 1 =
++=
++=Θ∑ ∑∑= = ≠ x
N
FN
i
N
i
N
jxyp θ
(Lindgren et al. 1997)
3167,0
5,05,0≈=
Θ=sN
θxy=0
Ex: Não parentes (θxy=0)
e não endogâmicos (Fp=0)
1 2
3
Conclusão: O Ns da população éigual ao número de indivíduos.
θxy=0
θxy=0
Fp=0 Fp=0
Fp=0
a) população sem parentesco
333,03
)13(325,0)01(5,032 =
−++=Θ
xx
b) população com parentesco
5,1333,0
5,05,0==
Θ=sN
12
Ex: Irmãos completos θxy=0,25
Não endogâmicos (Fp=0)
3
Conclusão: O Ns da população émenor do que o número de indivíduos.
θxy=0,25
θxy=0,25θxy=0,25
Fp=0
Fp=0
Fp=0
Número status na população parental
Vai depender do sistema de reprodução da população
Taxa de autofecundaçãoTaxa de cruzamentos correlacionadosTaxa de cruzamentos entre parentesEndogamia na geração parental
Número status nas sementes uma árvore
Ns de sementes uma árvore:a) população de cruzamentos aleatórios
4125,0
5,05,0==
Θ=
xysN
Sementes: n = 100.000
Meios irmãos (MI)
t =1
)]1(4)[1(125,0 2ppxy rtsF +++=Θ
Fp=0
Fs=0,5s(1+Fp)=0
Cruzamentos correlacionados: rp=0
125,0)]01(104)[01(125,0 2 =+++=Θ xxy
Fs=0
Cockerham (1969)
Ritland (1989)
s=1-t=1-1=0
Expressão de Ns para o caso de que um infinito número de sementesforam coletadas.
225,05,05,0
==Θ
=xy
sN
Irmãos completos (IC)
t =1
Fp=0
Fs=0
rp=1
25,0)]11(104)[01(125,0 2 =+++=Θ xxy
Fs=0
s=1-t=1-1=0
Sementes: n = 100.000
Ns de sementes uma árvore:b) população de cruzamentos correlacionados
As 100.000 sementes correspondem a apenas dois indivíduos não parentes e endogâmicos.
15,05,05,0==
Θ=
xysN
Irmãos de autofecundação (IA)
t =0
Fs=0,5x1(1+Fp)=0,5
Fp=0
rp=0
5,0)]01(014)[01(125,0 2 =+++=Θ xxy
Fs=0,5
s=1-t=1-0=1
Sementes: n = 100.000
Ns de sementes uma árvore:c) população de autofecundação
As 100.000 sementes correspondem a apenas 1 indivíduo não endogâmicos.
4125,0
5,05,0<=
Θ=
xysN
Misturas de parentes: MI, IC, IA
t <1
Fp>0
Fs>0
125,0)]1(4)[1(125,0 2 >+++=Θ ppxy rtsF
rp>0
Fs>0
Sementes: n = 100.000
As 100.000 sementes correspondem a menos de 4 indivíduos não parentes e endogâmicos.
Ns de sementes uma árvore: d) população de sistema misto de reprodução
SNGD
2111 −=Θ−=
A diversidade gênica é uma funçãodo número status
Note que 1/2N é a probabilidade de dois alelos IPD se unirem porautofecundação
Relação entre Ns e diversidadegênica
0.00.10.20.30.40.50.60.70.80.91.0
1 5 10 15 20 25 30 40 50 100 150 200
Número status (Ns)
Dive
rsid
ade
gené
tica
Quanto maior o Ns, maior a diversidade gênica e vice-verso.
Usando o número status para avaliar diferentes métodos de seleçãoEx.: Pop antes da seleção: 100 progênies
50 plantas/progênies; θ=0.169
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1 2 5 50
Número de plantas selecionadas por progênie
Núm
ero
stat
us_
50 30 25 10
Número status e endogamia na sementes de uma PS por mudas
0.00
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
1 2 5 50
Número de plantas selecionadas por progênie
Endo
gam
ia
50 30 25 10
Agradecimentos
IPEF/ESALQ/USPDepartamento de Ciências Florestais/ESALQ/USPUNESP/BotucatuComissão organizadora
Prof. Dr. Edson Seizo MoriProf. Dr. Mário Luiz Teixeira de MoraesEng. Ftal. Paulo Henrique Müller da Silva - IPEF