ISE DE GORETH SILVA

ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DA COMUNIDADE

FITOPLANCTNICA EM AMBIENTES LACUSTRES DO

ESTADO DE RORAIMA, BRASIL

Recife 2008

ii

ISE DE GORETH SILVA

ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DA COMUNIDADE FITOPLANCTNICA EM AMBIENTES LACUSTRES DO

ESTADO DE RORAIMA, BRASIL

Tese apresentada ao Programa de Ps-

Graduao em Botnica (PPGB) da

Universidade Federal Rural de Pernambuco,

como pr-requisito para obteno ao ttulo de

Doutor em Botnica.

Orientadora:

Dra. Ariadne do Nascimento Moura

Universidade Federal Rural de Pernambuco.

Conselheira:

Dra. Maria do Carmo Bittencourt Oliveira

Universidade de So Paulo/ ESALQ

Recife 2008

FICHA CATALOGRFICA

CDD

S586e Silva, Ise de Goreth Estrutura e funcionamento da comunidade fitoplanctnica em ambientes lacustres do estado de Roraima Brasil / Ise de Goreth Silva. -- 2008. 92 f. : il. Orientadora: Ariadne do Nascimento Moura Tese (Doutorado em Botnica) - Universidade Federal Rural de Pernambuco. Departamento de Biologia. Inclui anexo e bibliografia.

CDD 589. 4 1. Fitoplncton 2. Densidade 3. Nictemeral 4. Sazonal 5. Lagos amaznicos 6. Plancie 7. Inundao I. Moura, Ariadne do Nascimento. II. Ttulo

iii

ISE DE GORETH SILVA

ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DA COMUNIDADE

FITOPLANCTNICA EM AMBIENTES LACUSTRES DO ESTADO DE

RORAIMA, BRASIL Tese apresentada ao Programa de Ps-Graduao

em Botnica (PPGB) da Universidade Federal

Rural de Pernambuco, como pr-requisito para

obteno ao ttulo de Doutor em Botnica.

Tese defendida e aprovada pela Banca examinadora:

Orientadora: Dra. Ariadne do Nascimento Moura - UFRPE

Presidente

Examinadores: Dra. Enide Eskinazi Lea - UFRPE

Titular

Dr. Jos Zanon de Oliveira Passavante - UFPE Titular

Dr. Naithirithi T. Chellappa - UFRN Titular

Dr. Srgio de Melo - INPA Titular

Dra. Sigrid Neumann Leito - UFPE Titular

Data da Aprovao: 21 / 02 / 2008

Recife - 2008

iv

Aos meus pais, Ismael Silva e Odete Gomes da Silva e aos meus irmos e irms pelo apoio, solidariedade e incentivo nesta jornada.

Dedico.

v

AGRADECIMENTOS

Universidade Federal de Roraima (UFRR) e Coordenao de

Aperfeioamento de Pessoal do Ensino Superior (CAPES), pelo apoio financeiro

indispensvel para realizao deste trabalho e pela concesso da bolsa de doutorado, atravs

do Programa de Qualificao Institucional (PQI).

Ao Programa de Ps-Graduao em Botnica da Universidade Federal Rural de

Pernambuco (PPGB), nas pessoas das ex-coordenadoras, Profa. Ariadne do N. Moura e Profa.

Carmen S. Zickel, e ao atual coordenador Prof. Ulysses P. de Albuquerque, pelas facilidades

concedidas no uso das suas instalaes.

Ao Departamento de Biologia da Universidade Federal de Roraima, na pessoa da

Profa. Luclia Pacobahyba, por ter permitido meu afastamento das atividades docente para

realizao do curso de doutorado.

Profa. Ariadne do Nascimento Moura, pela orientao, sugestes e

oportunidade de realizao deste trabalho.

Profa. Maria do Carmo Bittencourt-Oliveira, pela co-orientao.

Ao Prof. Marcos Vital, coordenador do PQI na instituio de origem (UFRR),

pelo apoio e esforos indispensveis para a realizao deste trabalho.

Profa. Enide Eskinazi Lea, exemplo de profissionalismo e tica, sempre

presente com seu apoio, incentivo, sugestes e entusiasmo.

Ao Prof. Jos Zanon de O. Passavante, orientador sempre, pelos ensinamentos,

amizade e pela leitura crtica de parte deste trabalho.

A@s Professor@s do Curso de Doutorado em Botnica, pelos ensinamentos e

pelas palavras de conforto.

Ao Prof. Carlos Eduardo Freitas, amigo e companheiro, pelo apoio indispensvel

nas infinitas, mas agradveis, horas de trabalho de campo.

Aos amigos Mrcio Sena e Pricles de Arajo, pelo auxlio nos trabalhos de

campo.

A@s Professor@s do Departamento de Biologia da UFRR, por terem me

substitudo em minhas atividades docente durante meu afastamento.

Margarida Clara da Silva, secretria do Curso de Ps-Graduao em Botnica,

pela ateno e disposio em ajudar sempre.

Ao funcionrio Manasss Arajo Silva (Seu Mano) por sua simpatia e presteza no

decorrer do curso.

vi

Ao Rubem Arajo, companheiro de todas as horas, pela prontido e dedicao nos

trabalhos de campo.

A@s amig@s de sempre: France Rodrigues, Gardnia Cabral, Luiza Cmara,

Luiz Pessoni e Parmnio Cit, pelas palavras de carinho e incentivo nos momentos mais

difceis desta caminhada.

Ao querido amigo Marcelo Alves, por sua disposio em sempre atender s

minhas solicitaes nos momentos mais crticos e, principalmente, pela amizade construda

com base no respeito, carinho e admirao.

A@s coleg@s e amig@s do Laboratrio de Taxonomia e Ecologia de Microalgas

do PPGB: Arthur de Paula, Edson Jnior, Emanuel Cardoso, nio Wocyli, Helton Soriano,

Joo da Silva, Micheline de Arajo, Pricles Ferraz e Silvana Dias, pela colaborao e

convvio alegre, tornando os dias de trabalho verdadeiros momentos de pura descontrao.

s colegas e amigas de turma de doutorado, Elizamar Silva e Ftima Carvalho,

pelo companheirismo e pelas palavras de incentivo e conforto.

Aos amigos Antnio Travassos e Giulliari de Lira, pela presena amiga nas horas

de sufoco.

Ao Juarez Monteiro, companheiro de laboratrio nas inmeras anlises qumicas.

A@s amig@s Danielle Gomes, Douglas Burgos, Ftima Carvalho, Paula Regina,

Roberta Sampaio e Suellen Brayner pelo carinho e pelos agradveis almoos durante o curso.

A@s amig@s Ernani Neto, Juliana Ribeiro, Hugo Henrique, Manoel Messias,

Marcelle Almeida, Mrcio Martins, pela solidariedade e pelos momentos de alegrias e

descontrao, em especial ao Eric Beserra, por sua alegria, companheirismo e ajuda nos

momentos finais deste trabalho.

Elizabeth Bandeira Pedrosa, pela amizade e apoio durante nossa permanncia

em Recife.

A@s amig@s do Curso de Mestrado e Doutorado em Botnica, pelo estmulo e

carinho demonstrados.

Enfim, a tod@s que direta ou indiretamente contriburam para a finalizao deste

trabalho.

vii

SUMRIO

AGRADECIMENTOS

LISTA DE FIGURAS

LISTA DE TABELAS

RESUMO

ABSTRACT

INTRODUO........................................................................................................................ 16

REVISO BIBLIOGRFICA................................................................................................. 18

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ..................................................................................... 23

CAPTULO 1. Variao nictemeral e sazonal do fitoplncton de um lago amaznico (lago

Caracaran, estado de Roraima, Brasil)

RESUMO ................................................................................................................................. 28

ABSTRACT ............................................................................................................................. 28

Introduo................................................................................................................................. 29

Material e Mtodos................................................................................................................... 30

rea de estudo ................................................................................................................... 30

Metodologia....................................................................................................................... 30

Resultados e discusso ............................................................................................................. 32

Agradecimentos ........................................................................................................................ 38

Referncias bibliogrficas ........................................................................................................ 38

CAPTULO 2. Estrutura e funcionamento da comunidade fitoplanctnica de um ecossistema

lacustre da plancie de inundao do rio Branco, estado de Roraima, Brasil

ABSTRACT ............................................................................................................................. 56

RESUMO ................................................................................................................................. 57

Introduo................................................................................................................................. 57

rea de estudo .......................................................................................................................... 58

Metodologia.............................................................................................................................. 59

Resultados................................................................................................................................. 60

viii

Discusso.................................................................................................................................. 64

Agradecimentos ........................................................................................................................ 66

Referncias ............................................................................................................................... 66

CONSIDERAES FINAIS ................................................................................................... 82

ANEXOS

ix

LISTA DE FIGURAS

Manuscrito 1

Figura 1. Variaes mensais de precipitao pluviomtrica (mm) e temperatura do ar

(C), no perodo de janeiro de 2005 a outubro de 2006, no municpio de Boa Vista, estado de Roraima, Brasil. 44

Figura 2. Variao vertical e nictemeral de oxignio (mg.L-1) e temperatura (C), no lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil (A: oxignio dissolvido no perodo chuvoso/2005; B: temperatura da gua no perodo chuvoso/2005; C: oxignio dissolvido no perodo seco/2005 e D: temperatura da gua no perodo seco/ 2005). 45

Figura 3. Variao vertical e nictemeral de oxignio (mg.L-1) e temperatura (C), no lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil (A: oxignio dissolvido no perodo chuvoso/2006; B: temperatura da gua no perodo chuvoso/2006; C: oxignio dissolvido no perodo seco/2006 e D: temperatura da gua no perodo seco/2006). 46

Figura 4. Variao nictemeral da densidade fitoplanctnica (ind.mL-1), no lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil (A: perodo chuvoso/2005, B: perodo seco/2005, C: perodo chuvoso/2006 e D: perodo seco/2006). 47

Figura 5. Ordenao cannica (ACC) das unidades amostrais com base nas variveis abiticas no lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil. As unidades foram identificadas de acordo com os horrios (12h; 16h; 20h; 00h; 06h; 04h; 08h; e 12h) e as profundidades (S=Superfcie; M=Meio e F=Fundo). (Abreviaes: Tem= Temperatura da gua; pH=pH; O2=Oxignio dissolvido; Tur=Turbidez; Cond. =Condutividade eltrica; NO3=Nitrato e PTD=Fsforo total dissolvido). (= chuvoso 2005; = seco 2005; =chuvoso 2006; =seco 2006). 48

Figura 6. Ordenao cannica (ACC) das variveis biolgicas no lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil. (Abreviaes: Bte=Botryococcus terribilis; Csp =Chlorococcum sp; Cna=Closterium navcula; Cre=Coelastrum reticulatum; Cco=Cosmarium contractum; Cra=Cylindrospermopsis raciborskii; Mgr=Monoraphidium griffithii; Tem=Merismopedia tenuissima; Pma=Pinnularia maior; Ssc=Sphaerocystis schroeteri; Sob=Staurastrum boergesenii; Snu=Staurastrum nudibrachiatum; Tsp=Tabellaria sp.). 49

x

Manuscrito 2

Figura 1. Variaes mensais de precipitao pluviomtrica (mm) e de temperatura do ar (C), no perodo de janeiro de 2005 a outubro de 2006, no municpio de Caracarai, estado de Roraima, Brasil. 71

Figura 2. Variao vertical e nictemeral de oxignio (mg.L-1) e temperatura (C), no lago dos Reis, estado de Roraima, Brasil (A: oxignio dissolvido no perodo chuvoso/2005; B: temperatura da gua no perodo chuvoso/2005; C: oxignio dissolvido no perodo seco/2005 e D: temperatura da gua no perodo seco/ 2005). 72

Figura 3. Variao vertical e nictemeral de oxignio (mg.L-1) e temperatura (C), no lago dos Reis, estado de Roraima, Brasil (A: oxignio dissolvido no perodo chuvoso/2006; B: temperatura da gua no perodo chuvoso/2006; C: oxignio dissolvido no perodo seco/2006 e D: temperatura da gua no perodo seco/2006). 73

Figura 4. Variao nictemeral da densidade fitoplanctnica (ind.mL-1 ), no lago dos Reis, estado de Roraima, Brasil (A: perodo chuvoso/2005, B: perodo seco/2005, C: perodo chuvoso/2006 e D: perodo seco/2006). 74

Figura 5. Ordenao cannica (ACC) das unidades amostrais com base nas variveis abiticas no lago dos Reis, estado de Roraima, Brasil. As unidades foram identificadas de acordo com os horrios (12h; 16h; 20h; 00h; 06h; 04h; 08h; e 12h) e as profundidades (S=Superfcie; M=Meio e F=Fundo). (Abreviaes: Tem= Temperatura da gua; pH=pH; O2=Oxignio dissolvido; Tur=Turbidez; Cond. =Condutividade eltrica; NO3=Nitrato e PTD=Fsforo total dissolvido). (= chuvoso 2005; = seco 2005; =chuvoso 2006; =seco 2006). 75

Figura 6. Ordenao cannica (ACC) das variveis biolgicas no lago dos Reis, estado de Roraima, Brasil. (Abreviaes: Agr = Aulocoseira granulata; Aan = Aulocoseira granulata var. angustissima; Ahe = Aulocoseira herzogii; Aco = Anabaena constricta; Asp = Aphanocapsa sp; Dse = Dinobryon sertularia Cls = Closterium sp; Cmi = Chroococcus minor; Cfe = Crucigenia fenestrada; Fit = Fitoflagelados; Klu = Kirchneriella lunaris; Lov = Lepocinclis ovum; Mva = Melosira varians; Tem = Merismopedia tenuissima; Mar = Monoraphidium arcuatum; Mct = Monoraphidium contortum; Mgr = Monoraphidium griffithii; Pes = Peridinium sp; Psp = Phormidium sp; Squ = Scenedesmus quadricauda; Ssc = Sphaerocystis schroeteri; Ssp = Scenedesmus sp; Tsp = Tabellaria sp). 76

xi

LISTA DE TABELAS

Manuscrito 1

Tabela 1. Variveis abiticas, concentraes de nutrientes e ndice de estado trfico (IET) no lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil em dois ciclos nictemerais (2005 e 2006) (S Superfcie; M Meio e F Fundo). * A coleta do perodo chuvoso/05 das 04h00minh foi realizada s 06h00minh. 50

Tabela 2. Txons fitoplanctnicos identificados no lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil em dois ciclos nictemerais (2005 e 2006) (C: perodo chuvoso; S: perodo seco; FO: freqncia de ocorrncia MF: muito freqente F: freqente, PF: pouco freqente e E: espordico).. 51

Tabela 3. Espcies abundantes e respectivas densidades totais (ind.mL-1) no lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil, durante os perodos chuvoso e seco de 2005 e 2006. 52

Tabela 4. Sntese dos resultados da anlise de correspondncia cannica (ACC) baseada nas varveis abiticas e nas espcies abundantes no lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil. 53

Tabela 5. Coeficientes cannicos e correlaes intra-set das variveis abiticas para os eixos 1 e 2 no lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil. 54

Manuscrito 2

Tabela 1. Variveis abiticas, concentraes de nutrientes e ndice de estado trfico (IET) no lago dos Reis, estado de Roraima, Brasil em dois ciclos nictemerais (2005 e 2006) (S Superfcie; M Meio e F Fundo). * A coleta do perodo chuvoso/05 das 04h00minh foi realizada s 06h00minh. 77

Tabela 2. Txons fitoplanctnicos identificados no lago dos Reis, estado de Roraima, Brasil em dois ciclos nictemerais (2005 e 2006) (C: perodo chuvoso; S: perodo seco; FO: freqncia de ocorrncia MF: muito freqente F: freqente, PF: pouco freqente e E: espordico).. 78

Tabela 3. Espcies abundantes e respectivas densidades totais (ind.mL-1) no lago dos Reis, estado de Roraima, Brasil, durante os perodos chuvoso e seco de 2005 e 2006. 79

Tabela 4. Sntese dos resultados da anlise de correspondncia cannica (ACC) baseada nas varveis abiticas e nas espcies abundantes no lago dos Reis, estado de Roraima, Brasil. 80

Tabela 5. Coeficientes cannicos e correlaes intra-set das variveis abiticas para os eixos 1 e 2 no lago dos Reis, estado de Roraima, Brasil. 81

xii

Silva, Ise de Goreth; Dra; Universidade Federal Rural de Pernambuco; fevereiro de 2008; Estrutura e funcionamento da comunidade fitoplanctnica em ambientes lacustres do estado de Roraima, Brasil; Ariadne do Nascimento Moura; Maria do Carmo Bittencourt Oliveira.

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi analisar, em escala nictemeral e sazonal, a estrutura

da comunidade fitoplanctnica e a influncia das variveis limnolgicas sobre esta

comunidade, em dois lagos amaznicos: lago Caracaran (035041 N e 5946'52,1 W) e

lago dos Reis (013059,5 N e 6115'50,4" W). Foram realizadas amostragens com

freqncia nictemerais, em intervalos de 4 horas, completando dois ciclos de 24 horas em dois

perodos climatolgicos distintos: perodo chuvoso (agosto e setembro/2005 e junho/2006) e

perodo seco (dezembro/2005 e novembro/2006). As coletas foram feitas em uma estao

central dos lagos, na subsuperfcie (0,20 m), meio e aproximadamente 30 cm acima do fundo

da coluna dgua, utilizando-se garrafa de van Dorn. As variveis abiticas analisadas foram:

temperatura, oxignio dissolvido, pH, condutividade eltrica, turbidez, nitrognio total,

nitrito, nitrato, fsforo total, fsforo total dissolvido e ortofosfato. A comunidade

fitoplanctnica foi avaliada em relao composio e densidade. A relao entre as variveis

abiticas e a comunidade fitoplanctnica foi avaliada atravs da anlise de correspondncia

cannica (ACC). O lago Caracaran apresentou-se oxigenado com predomnio de perfil do

tipo ortogrado, guas levemente cidas, polimtico com estratificao diurna e circulao

noturna durante o perodo chuvoso e camada homognea no perodo seco e baixas

concentraes de nutrientes caracterizando-o como um ambiente oligotrfico. Um total de 60

txons foi identificado, com predomnio das desmdias (50% dos txons). As espcies

Botryococcus terribilis J. Komrek & P. Marvan e Sphaerocystis shroeteri Chodat

apresentaram freqncia de ocorrncia de 92,86%. As variaes nictemerais de densidades

populacionais tenderam formao de gradientes verticais com valores ligeiramente maiores

na subsuperfcie. Em relao sazonalidade, as maiores densidades ocorreram no perodo

chuvoso e as menores no perodo seco. O lago dos Reis apresentou guas com baixas

concentraes de oxignio e presena de perfil clinogrado, variando entre levemente cidas a

alcalinas, estratificadas no perodo diurno e homogneas no perodo noturno e baixas

concentraes de nutrientes. A comunidade fitoplanctnica esteve representada por 54 txons,

com predomnio das Chlorococcales (22 espcies). Reduzidas densidades fitoplanctnica

ocorreram nos dois ciclos nictemerais, com acentuado gradiente vertical. As maiores

xiii

densidades foram registradas no perodo seco e as menores no chuvoso. O lago dos Reis

apresenta caractersticas que permitem classific-lo como um ambiente polimtico e

oligotrfico. A anlise de correspondncia cannica mostrou que a variabilidade dos dados foi

mais importante sazonalmente do que na escala nictemeral. Em sntese, conclui-se que as

diferenas observadas na estrutura e dinmica da comunidade fitoplanctnica dos lagos esto

relacionadas s caractersticas peculiares de cada um, tais como, baixas concentraes de

oxignio dissolvido, guas turvas, pH variando de levemente cido a alcalino do lago dos

Reis, contrastando com guas bem oxigenadas, alta transparncia e pH levemente cido do

lago Caracaran.

Palavras-chave: composio florstica, densidade, ciclo nictemeral, lagos, estado de Roraima, Brasil.

xiv

Silva, Ise de Goreth; Dra; Universidade Federal Rural de Pernambuco; fevereiro de 2008; Estrutura e funcionamento da comunidade fitoplanctnica em ambientes lacustres do estado de Roraima, Brasil; Ariadne do Nascimento Moura; Maria do Carmo Bittencourt Oliveira.

ABSTRACT

The aim of the present study was to analyze the structure of the phytoplankton

community on the nyctemeral and seasonal scales and the influence of limnological variables

in two Amazon lakes: Caracaran Lake (035041 N and 5946'52.1 W) and Lago dos Reis

(013059.5 N and 6115'50.4" W). Sampling was performed with nictemeral frequency in 4-

hour intervals, completing two 24-hour cycles in two distinct climate periods: rainy season

(August and September 2005 and June 2006) and dry season (December 2005 and November

2006). Collections were made at a central station in the lakes at the subsurface (0.20 m),

middle and approximately 30 cm above the bottom of the water column, using a van Dorn

bottle. The following abiotic variables were analyzed: temperature, dissolved oxygen, pH,

electrical conductivity, turbidity, total nitrogen, nitrate, total dissolved phosphorus and

orthophosphate. The phytoplankton community was assessed with regard to composition and

density. The relationship between the phytoplankton community and abiotic variables was

assessed using canonical correspondence analysis. Caracaran Lake proved oxygenated, with

a predominance of an ortograde profile, slightly acidic, polymythic waters with diurnal

stratification and nocturnal circulation during the rainy season and homogeneous layers

during the dry season, with low concentrations of nutrients, characterizing an oligotrophic

environment. A total of 60 taxa were identified, with a predominance of desmids (50% of the

taxa). The species Botryococcus terribilis J. Komrek & P. Marvan e Sphaerocystis shroeteri

Chodat had a 92.86% frequency of occurrence. The nictemeral variations in population

densities tended toward the formation of vertical gradients, with slightly higher values at the

subsurface. Regarding seasonality, the greatest densities occurred in the rainy season and the

lowest densities occurred in the dry season. Lago dos Reis had low concentrations of oxygen,

a clinograde profile, waters ranging from slightly acidic to alkaline, stratified during the day

and homogenous at night, with low concentrations of nutrients. The phytoplankton

community was represented by 54 taxa, with a predominance of Chlorococcales (22 species).

Small densities of phytoplankton occurred in both nictemeral cycles, with an accentuated

vertical gradient. The highest densities were recorded in the dry season and lowest densities

were recorded in the wet season. Lago dos Reis exhibit characteristics that classify it as a

xv

polymythic, oligotrophic environment. The canonical correspondence analysis demonstrated

that the variability in the data was more important seasonally than on the nictemeral scale. It

was concluded that differences found in the structure and dynamics of the phytoplankton

communities are related to the particular characteristics of each lake, such as low

concentrations of dissolved oxygen, turbid waters, pH ranging from slightly acidic to alkaline

at Lago dos Reis, contrasting the well-oxygenated waster, high transparency and slightly acid

pH in Caracaran Lake.

Key words: floristic composition, density, nictemeral cycle, lakes, state of Roraima, Brazil.

16

INTRODUO

A Regio Amaznica caracterizada por apresentar o maior sistema fluvial da

Terra, constituda por um imenso nmero de rios, igaraps, cachoeiras e lagos que se formam

pelo represamento de alguns rios. No que diz respeito ao estado de Roraima, este apresenta

uma bacia hidrogrfica com uma grande variedade de sistemas aquticos continentais que se

distinguem uns dos outros por apresentarem caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas

bastante peculiares. Toda essa diversidade faz da regio um ambiente com grande potencial

para o desenvolvimento e aprofundamento dos estudos limnolgicos.

Dentre estes ecossistemas, encontram-se as reas alagveis. Estas reas so

caracterizadas por apresentar suaves depresses, freqentemente ocupadas por lagos e brejos.

Estes lagos podem ocorrer em cabeceiras de drenagem, em ramos de primeira ordem,

podendo alguns deles estar ligeiramente desligados dos canais de escoamento, que a partir

deles estendem-se para jusante, sublinhados progressivamente por vegetao fina e alongada

(AbSaber 1997).

A maioria desses lagos est localizada em depresses da Formao Boa Vista

cujas bacias so geralmente de pequena dimenso e afastadas da influncia de descargas

fluviais de grande e mdio porte, podendo ser originada pelo acmulo de guas de chuva,

neste caso, com carter temporrio; pelo afloramento do lenol fretico ou pela drenagem de

alguns igaraps. Estes lagos apresentam, geralmente, guas claras, podendo ser ocupados por

vrias espcies de macrfitas aquticas, pela presena de depsitos de algas filamentosas ou

podendo ser desprovidos de vegetao (Filho et al. 1997).

No estado de Roraima, embora se reconhea a importncia dos sistemas lacustres

como reservatrios de gua para o abastecimento domstico e lazer dos povos que habitam as

savanas roraimenses, como reas de produo de peixes, alm da beleza paisagstica que estes

ecossistemas proporcionam, sua existncia est sendo comprometida a cada dia por grandes

interferncias antrpicas, tais como, aterros para fins imobilirios, contaminao de suas

guas por carga agrcola difusa, que tm levado degradao paisagstica da regio e perda

da diversidade biolgica.

Conhecer e avaliar a biodiversidade destes ambientes , portanto, uma atitude

necessria e urgente, haja vista que nenhum estudo desta natureza foi realizado nestes

ambientes.

17

Segundo Nogueira & Couto (2004), a amostragem limnolgica em reas

sazonalmente inundveis bem mais complexa, pois tanto o aspecto espacial quanto o

temporal tm importncia decisiva para a dinmica de funcionamento do sistema.

A comunidade algal considerada como um bom indicador das mudanas que

ocorrem em um ambiente aqutico, devido s suas respostas rpidas e a intervalos de tempo

curto, principalmente no que diz respeito aos processos reprodutivos. Neste sentido, o

conhecimento da estrutura e funcionamento dessas comunidades, assim como sua interao

com o meio fsico, tornam-se essenciais para o entendimento do comportamento desses

ambientes, visando utilizao sustentvel de seus recursos e ao acesso s geraes futuras.

A grande variabilidade temporal e espacial da estrutura e funo da comunidade

fitoplanctnica assume relevante papel em estudos sobre a dinmica de ecossistemas

aquticos, sendo que suas flutuaes podem adquirir carter preditivo sobre as possveis

mudanas do meio onde vivem (Huszar 2000).

Segundo Tundisi (1999), o desenvolvimento econmico e social de qualquer pas

est fundamentado na disponibilidade de gua de boa qualidade e na capacidade de

conservao e proteo dos recursos hdricos. O estado de Roraima, como j mencionado,

privilegiado em sistemas hdricos, entretanto, nas ltimas dcadas, devido ao rpido

crescimento populacional, alguns corpos de gua comeam a apresentar sinais de alteraes

em suas caractersticas, comprometendo a qualidade e quantidade de suas guas. Neste

sentido, desenvolver estudos que visem contribuir para implementao de instrumentos de

gesto destes recursos hdricos faz-se necessrio, principalmente devido ao valor ecolgico,

gentico, paisagstico, e, acima de tudo, social, cultural e econmico que representam para o

Estado.

Dessa forma, este trabalho objetivou analisar a estrutura e a dinmica espao-

temporal da comunidade fitoplanctnica, em amostragens nictemerais, em ambientes lacustres

no estado de Roraima relacionando-as s variveis fsicas e qumicas da gua.

18

REVISO BIBLIOGRFICA

Estudos taxonmicos e ecolgicos sobre a comunidade fitoplanctnica em reas

alagveis, mais precisamente em lagos de plancie de inundao e outros lagos naturais, so

considerados recentes.

O conhecimento da flora fitoplanctnica nesses ambientes, nos ltimos dez anos,

est contido nos seguintes trabalhos: Izaguirre et al. (2001), Takano et al. (2001), Maberly et

al. (2002),Komrkov & Tavera (2003), Rodrigo et al. (2003), Domitrovic (2003), Schagerl

& Oduor (2003), Kangurt et al. (2003), Roozen et al. (2003), Schemel et al. (2004), Walks &

Cyr (2004) e Pinilla (2006). Estes trabalhos foram realizados em plancie de inundao das

bacias hidrogrficas de alguns rios da Argentina, Mxico, Estados Unidos, Espanha, Japo,

Colmbia, dentre outras.

A temtica abordada nestes trabalhos se refere, principalmente, estrutura e

dinmica da comunidade fitoplanctnica, enfocando os principais efeitos da variao do nvel

da gua como fator preponderante na composio e funcionamento dessas comunidades. Ela

enfoca, tambm, a influncia do padro sazonal sobre o comportamento ecolgico dos lagos,

uma vez que as concentraes de nutrientes, oxignio, e outras variveis limnolgicas, podem

tambm ser afetadas pela flutuao do nvel da gua.

Os resultados desses estudos referentes composio fitoplanctnica demonstram

que Cyanobacterias e Chlorophyta constituem grupos importantes nesses ambientes, sendo

muitas vezes grupos dominantes.

Estudos sobre a ecologia da comunidade fitoplanctnica, nos ltimos dez anos, em

lagos de plancie de inundao e outros lagos naturais brasileiros ainda so poucos, se

comparados a outros ecossistemas aquticos continentais.

Barbosa et al. (1995), em uma resenha realizada sobre publicaes que enfocam

estudos sobre a comunidade fitoplanctnica no Brasil, mostram que de 79 publicaes, 11

dizem respeito a lagos naturais (lagos de vrzea). A reviso de literatura sobre as pesquisas da

estrutura da comunidade fitoplanctnica em ecossistemas continentais, realizada por Huszar

& Giani (2004), comprova os poucos trabalhos sobre lagos de inundao e outros lagos

naturais, principalmente os localizados na regio Norte.

Os estudos abordando aspectos ecolgicos da comunidade fitoplanctnica no

Brasil iniciaram com as pesquisas de Braun (1952), em lagos de vrzeas da bacia do rio

Tapajs, onde foi descrito o fitoplncton de quatros lagos de guas claras (Mureta, Caxambu,

19

Jurucu e Salgado). O grupo das desmdias dominou nesses ambientes, com distribuio nas

camadas mais profundas dos lagos (Barbosa et al. 1995).

Um considervel aumento dos trabalhos ocorreu durante os anos 90 (36

trabalhos). Muitos destes foram realizados nos lagos naturais da bacia do Vale do Rio Doce,

regio sudeste do Brasil, na plancie de inundao do rio Araguaia, na plancie de inundao

do Pantanal Matogrossense e nos lagos de vrzea e de inundao da regio amaznica

(Espndola et al. 1996; Reynolds 1997; Tundisi et al. 1997; Oliveira & Calheiros 2000;

Nabout et al. 2006).

Na lagoa Albuquerque (Pantanal Matogrossense), Espndola et al. (1996)

verificaram o efeito da flutuao do nvel da gua sobre a dinmica da comunidade

fitoplanctnica. A densidade fitoplanctnica foi maior no perodo de guas baixas e menores

quando o ambiente encontrava-se no nvel de guas altas, principalmente, como conseqncia

da disponibilidade de nutrientes e luz que tambm so influenciados pela variao no nvel de

gua.

Os estudos desenvolvidos nos lagos naturais do trecho mdio da bacia do Rio

Doce-MG enfocam aspectos da qualidade fsica, qumica e biolgica das guas, inventrios da

biodiversidade, estimativas da produtividade primria do fitoplncton e bacterioplncton a

intervalos sazonais e /ou mensais (Barbosa et al. 2005). Essas pesquisas indicam que os lagos

so oligotrficos e mesotrficos, conforme as estaes do ano (seca ou chuva) e variaes

diurnas (24 horas). So, em sua maioria, monomticos quentes, estratificados entre setembro e

abril e isotrmicos de maio a agosto.

Em relao diversidade algal, estudos realizados no perodo de 2000 a 2003

registram a ocorrncia de 225 espcies nesses lagos (Barbosa et al. 2005).

Estudos limnolgicos realizados no lago Dom Helvcio, localizado no Parque

Florestal do Vale do Rio Doce, caracterizam-no como um ambiente estratificado (setembro a

maro) e isotrmico (junho e julho). Esse padro de estratificao classifica-o como um

ecossistema monomtico quente, hipolmnio anxico no perodo de estratificao e epilmnio

com elevadas concentraes de oxignio dissolvido (Matsumura-Tundisi & Tundisi 1995;

Henry 1995).

Petrucio & Barbosa (2004) avaliaram as taxas de produtividade

bacterioplanctnica e fitoplanctnica de quatro lagos do trecho mdio da bacia do Vale do Rio

Doce: Dom Helvcio, Amarela, Carioca e guas Claras. Os resultados evidenciam uma ntida

estratificao trmica e qumica nesses ambientes durante o perodo chuvoso (janeiro), com

valores baixos nas camadas mais profundas. Em relao s taxas de produtividade, os lagos

apresentam taxas variando de baixas (lago Dom Helvcio) a altas (lagos Carioca, Amarela).

20

Lopes et al. (2005) realizaram estudos em curto intervalo de tempo em um

pequeno e oligotrfico reservatrio situado na Reserva Biolgica Parque Estadual das Fontes

do Ipiranga (SP). Foram identificados 120 txons de algas distribudos entre as Classes

Chlorophyceae, Bacillariophyceae, Euglenophyceae, Cyanophyceae, Zygnemaphyceae.

Chlorophyceae foi a classe melhor representada, com 39 espcies. Os autores observaram a

ocorrncia de estratificao trmica temporria e circulao noturna no perodo seco e no

perodo chuvoso uma estratificao mais estvel e sem circulao noturna, exceto no 7 dia de

amostragem.

Barros et al. (2006) desenvolveram estudos no lago Dom Helvcio, focalizando a

estrutura de tamanho do fitoplncton e sua relao com as variaes sazonais. Os autores

constataram diferenas na distribuio das classes de tamanho em relao s condies de

estabilidade trmica da coluna d'gua. Em condies de estratificao, h predomnio de nano

e ultraplncton e, quando a coluna d'gua se apresentava totalmente misturada, os grupos que

dominavam eram o microplncton e o plncton de rede.

Nabout et al. (2006) estudaram a comunidade fitoplanctnica de 21 lagos da

plancie de inundao do rio Araguaia. Foram identificadas 292 espcies de algas, sendo

Chlorophyceae o grupo dominante com 106 espcies. Em relao ao biovolume, os maiores

valores ocorreram no perodo de guas baixas e menores no perodo de guas altas.

Estudos ecolgicos sobre comunidades fitoplanctnicas em lagos de plancie de

inundao e outros lagos naturais na Amaznia legal brasileira ainda so escassos,

considerando-se a importncia desses ambientes para tal regio. Estudos abordando a

taxonomia do fitoplncton, nesses ecossistemas, foram realizados por Menezes et al. (1995),

Huszar (1996a), Sophia & Dias (1996), Sophia & Huszar (1996), Kristiansen & Menezes

(1998), Keppeler et al. (1999a, 1999b), e Lopes & Bicudo (2003). Os resultados desses

estudos demonstram que em guas amaznicas Chlorophyta representa um importante grupo

na flora ficolgica, tendo as Desmidiaceae como as mais representativas, isto em funo das

caractersticas cidas que as guas dos ecossistemas amaznicos apresentam.

Trabalhos enfocando ecologia do fitoplncton, com avaliaes da biomassa,

densidade, produo primria e variveis hidrolgicas, foram desenvolvidos por Huszar

(1996b), Huszar & Reynolds (1997), Huszar et al. (1998), Ibaez (1998), Kristiansen &

Menezes (1998), Huszar (2000), Dellamano-Oliveira et al. (2003). Os resultados desses

estudos evidenciam que os padres temporais e espaciais da estrutura da comunidade

fitoplanctnica podem ser influenciados pelo pulso hidrolgico. Em relao densidade e

biomassa fitoplanctnica, as desmdias desempenham importante papel nesses ambientes

21

aquticos, confirmando mais uma vez a importncia desse grupo de algas em guas

amaznicas.

Estudos ficolgicos, onde so fornecidas listagens de espcies, foram feitos por

Huszar (1996b), Ibaez (1998) e Melo et al. (2004). As espcies pertencem a diversos grupos

de algas, tais como, Cyanophyta, Chlorophyta (Zygnemaphyceae), Bacillariophyta,

Xanthophyta, Chrysophyta, Dinophyta e Euglenophyta.

Dellamano-Oliveira et al. (2003) concluram que a dinmica e a estrutura da

comunidade fitoplanctnica da lagoa do Ca (MA) so determinadas pelo regime

climatolgico, com predomnio quantitativo das Chlorophyta no perodo chuvoso e das

Cianobacterias no perodo de seca. Em relao s variveis limnolgicas, estas apresentaram

distribuio espacial homognea.

Dentre os sistemas lacustres de plancie de inundao na Amaznia brasileira

intensivamente investigado at o momento, nos aspectos limnolgicos e na estrutura da

comunidade fitoplanctnica, encontra-se o Lago Batata (PA). O trabalho desenvolvido nesse

ambiente pioneiro, gerando ampla gama de informaes sobre variveis limnolgicas e

nutrientes (Panosso & Kubrusly 2000; Guenther & Bozelli 2004), fitoplncton (Huszar 1996a;

1996b; 2000), produo primria do fitoplncton (Roland 2000), zooplncton (Bozelli 2000),

bacterioplncton (Anesio 2000), enfim, informaes ecolgicas sobre o lago. No que diz

respeito ao fitoplncton este composto por representantes de Cyanophyceae, Chlorophyceae,

Zygnemaphyceae, Euglenophyceae, Raphidophyceae, Bacillariophyceae, Xantophyceae,

Chrysophyceae, Cryptophyceae e Dinophyceae, com Chlorophyta como grupo dominante.

Melo et al. (2004) estudaram a comunidade fitoplanctnica do lago Batata e lago

Mussur, dois lagos da plancie de inundao do rio Trombetas (PA), no perodo de guas

altas com amostragens nictemerais. As densidades populacionais fitoplanctnica no lago

Batata foram reduzidas e apresentaram-se distribudas verticalmente estratificadas durante o

perodo diurno e distribuio homognea no perodo noturno at ao amanhecer. Enquanto que

no lago Mussur, as densidades populacionais estiveram concentradas nas camadas mais

superficiais e foram maiores do que as do lago Batata. Os autores tambm relataram que a

diferena no comportamento nictemeral entre as comunidades fitoplanctnicas nos dois lagos

se deu em funo das diferenas hidrogrficas e hidrolgicas da regio.

Esteves et al. (1994), investigando o metabolismo de dois lagos da plancie de

inundao do rio Trombetas (PA) atravs de amostragens nictemerais, concluram que o

comportamento trmico determinou a variao diria das demais variveis analisadas, com

distribuio vertical homognea no lago Batata e estratificada no lago Mussur. As

concentraes de clorofila a foram menor no lago Batata.

22

Estudos ecolgicos da comunidade algal para ambientes aquticos no estado de

Roraima iniciaram-se com Gomes (dados no publicados), com o objetivo de avaliar a

estrutura da comunidade ficoperiftica em dois ambientes lticos no Municpio de Boa Vista,

durante um ciclo sazonal. Segundo a autora, as modificaes populacionais que ocorreram

nos sistemas estudados foram em funo de precipitao pluviomtrica, ocasionando elevao

do nvel da gua e, conseqentemente, alteraes na estrutura da comunidade. A flora

periftica est representada por fitoflagelados, diatomceas, algas verdes, algas azuis e outros

grupos, tendo os fitoflagelados e as diatomceas as maiores densidades relativas durante o

perodo do estudo.

At o momento, observa-se a necessidade de mais informaes sobre os sistemas

lacustres de plancie de inundao e outros lagos naturais do estado de Roraima, necessitando,

portanto, de estudos que contribuam para o conhecimento de suas caractersticas fsicas,

qumicas e biolgicas. Entende-se, ainda, que estas informaes possam contribuir em aes

de conservao e preservao desses recursos hdricos.

23

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CAPTULO 1

VARIAO NICTEMERAL E SAZONAL DO FITOPLNCTON DE UM LAGO AMAZNICO

(LAGO CARACARAN, ESTADO DE RORAIMA, BRASIL)

Manuscrito a ser submetido revista Acta Botanica Brasilica.

28

Variao nictemeral e sazonal do fitoplncton de um lago amaznico (lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil)

Ise de Goreth Silva1,4 Maria do Carmo Bittencourt-Oliveira2 e Ariadne do Nascimento Moura3

RESUMO (Variao nictemeral e sazonal do fitoplncton de um lago amaznico (lago Caracaran, estado de Roraima, Brasil). O objetivo deste trabalho foi analisar, em escala nictemeral e sazonal, a estrutura da comunidade fitoplanctnica no lago Caracaran, estado de Roraima (035041 N e 5946'52,1 W). Foram realizadas amostragens em perodo chuvoso (agosto/05 e junho/06) e perodo seco (dezembro/05 e novembro//06) contemplando dois ciclos nictemerais em uma estao central do lago, na subsuperfcie (0,20 m), meio e aproximadamente 30 cm acima do fundo da coluna dgua, utilizando-se garrafa de van Dorn. Foram analisadas as seguintes variveis abiticas: temperatura, oxignio dissolvido, pH, condutividade eltrica, turbidez, nitrognio total, nitrito, nitrato, fsforo total, fsforo total dissolvido e ortofosfato. A comunidade fitoplanctnica foi avaliada em relao composio e densidade. A relao entre as variveis abiticas e a comunidade fitoplanctnica foi avaliada atravs da anlise de correspondncia cannica (ACC). O sistema apresentou-se oxigenado com predomnio de perfil do tipo ortogrado, guas levemente cidas, polimtico com estratificao diurna e circulao noturna durante o perodo chuvoso e camada homognea no perodo seco e baixas concentraes de nutrientes.Um total de 60 txons foi identificado, com predomnio das desmdias (50% dos txons). As espcies Botryococcus terribilis J. Komrek & P. Marvan e Sphaerocystis shroeteri Chodat apresentaram freqncia de ocorrncia de 92,86%. As densidades populacionais tenderam formao de gradientes verticais com valores ligeiramente maiores na subsuperfcie. Em relao sazonalidade, as maiores densidades ocorreram no perodo chuvoso e as menores no perodo seco. O lago Caracaran pode ser classificado como um sistema oligotrfico, considerando as reduzidas densidades populacionais. Isto pode ser confirmado pelas baixas concentraes de nutrientes verificadas durante os dois ciclos nictemerais.

Palavras-chave: composio florstica, densidade, fitoplncton, ciclo nictemeral, lago, estado de Roraima, Brasil.

ABSTRACT (Nyctemeral and seasonal variation of phytoplankton in an Amazonian lake (Caracaran Lake, state of Roraima, Brazil). The aim of the present study was to perform a nyctemeral and seasonal analysis of the structure of the phytoplankton community in Caracaran Lake, state of Roraima (035041 N and 5946'52.1 W), Brazil. Samples were collected in the rainy season (August 2005 and June 2006) and dry season (December 2005 and November 2006), encompassing the two nyctemeral cycles in at a central station of the lake at the subsurface (0.20 m), middle and approximately 30 cm above the bottom of the water column, using a van Dorn bottle. The following abiotic variables were analyzed: temperature, dissolved oxygen, pH, electrical conductivity, turbidity, total nitrogen, nitrate, total dissolved phosphorus and orthophosphate. The phytoplankton community was assessed with regard to composition, density and biomass (chlorophyll a). The relationship between the phytoplankton community and abiotic variables was assessed using canonical correspondence analysis (CCA). The system proved oxygenated, with a predominance of an ortograde profile, slightly acidic, polymythic waters with diurnal stratification and nocturnal circulation during the rainy season and homogeneous layers during the dry season, with low concentrations of nutrients. A total of 60 taxa were identified, with a predominance of desmids (50% of the taxa).The species Botryococcus terribilis J. Komrek & P.

1 Universidade Federal de Roraima, Departamento de Biologia, Av. Ene Garcez, 2413, Aeroporto, 69304- 000 Boa Vista, RR,

Brasil; 2 Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Departamento de Cincias Biolgicas, Av. Pdua Dias, 11, C. Postal 9,

13418-900 Piracicaba, SP, Brasil; 3 Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, rea de Botnica, R. Dom Manoel de Medeiros, s/n

Dois Irmos, 52171-030 Recife, PE, Brasil; 4 Autor para correspondncia: isegoreth@yahoo.com.br

29

Marvan e Sphaerocystis shroeteri Chodat had a 92.86% frequency of occurrence. Population densities tended toward the formation of vertical gradients, with slightly higher values at the subsurface. Regarding seasonality, the greatest densities occurred in the rainy season and the lowest densities occurred in the dry season. Caracaran Lake can be classified as an oligotrophic system, considering the low population densities and concentrations of phytoplankton biomass. This is confirmed by the low concentrations of nutrients found during both nyctemeral cycles.

Key words: floristic composition, density, phytoplankton, nyctemeral cycle, lake, state of Roraima, Brazil.

Introduo

O estado de Roraima apresenta uma bacia hidrogrfica com uma grande variedade de sistemas

aquticos continentais que se distinguem uns dos outros por apresentarem caractersticas fsicas, qumicas

e biolgicas bastante peculiares. Toda essa diversidade faz da regio um ambiente com grande potencial

para o desenvolvimento e aprofundamento dos estudos limnolgicos da Regio Amaznica.

Dentre estes, encontram-se os sistemas lacustres situados nas reas de savanas na regio

nordeste de Roraima. A maioria desses lagos est localizada em depresses da Formao Boa Vista, cujas

bacias so, geralmente, de pequena dimenso e afastadas da influncia de descargas fluviais de grande e

mdio porte (Filho et al. 1997).

Tundisi et al. (2006) referem-se a lagos naturais como sendo sistemas aquticos naturais no

conectados a um rio e que tm seu funcionamento a partir de funes de fora climatolgicas, sem

interferncia de entradas de energia e material oriundos do rio.

No estado de Roraima, embora se reconhea importncia dos sistemas lacustres como

reservatrios de gua para o abastecimento domstico e reas de recreao e lazer da populao que

habita as savanas roraimenses, alm da beleza paisagstica que estes ecossistemas proporcionam, sua

existncia est sendo comprometida a cada dia por grandes interferncias antrpicas, tais como, aterros

para fins imobilirios, contaminao de suas guas por efluentes produzidos principalmente por esgotos

domsticos, resultando no comprometimento da qualidade e quantidade de suas guas e, futuramente,

perda da biodiversidade e degradao paisagstica da regio.

Muitos critrios tm sido utilizados nas avaliaes da qualidade da gua de um sistema

aqutico entre os quais, a comunidade fitoplanctnica tem merecido especial ateno e uma das razes,

que a grande variabilidade temporal e espacial da estrutura e funo da comunidade fitoplanctnica

assume relevante papel em estudos sobre a dinmica de ecossistemas aquticos, sendo que suas flutuaes

podem adquirir carter preditivo sobre as possveis mudanas do meio onde vivem (Huszar 2000).

Variaes diurnas de fatores ecolgicos podem desempenhar importncia significativa no

metabolismo de ecossistemas aquticos tropicais muito mais do que variaes sazonais (Ganf & Viner

1973; Alves et al. 1988).

30

Estudos ecolgicos do fitoplncton e de variveis ambientais em ecossistemas aquticos

tropicais que abordam as variaes dirias (nictemerais) podem ser considerados recentes quando

comparados com outras temticas, dentre estes, Esteves et al. 1988; 1994; Melo & Huszar 2000; Ramrez

& Bicudo 2002; 2003; 2005; Melo et al. 2004; Petrucio & Barbosa 2004; Lopes et al. 2005; Medeiros et

al. 2006; Pivato et al. 2006 e Cavalcante et al. 2007. Os resultados desses estudos demonstram que as

variaes dirias que ocorrem nas variveis ambientais e na comunidade fitoplanctnica adquirem carter

fundamental na caracterizao de ecossistemas aquticos tropicais.

Dentro deste contexto, este trabalho objetiva analisar, em escala nictemeral e sazonal, a

estrutura da comunidade fitoplanctnica e sua relao com variveis ambientais no lago Caracaran.

Material e mtodos

rea de estudo - O lago Caracaran (035041 N e 5946'52,1 W) situa-se no municpio de Normandia, a

aproximadamente 250 km ao norte de Boa Vista, capital do estado de Roraima. Est localizado na

depresso da Formao Boa Vista e distribudo ao longo das reas de savanas, na regio nordeste do

estado de Roraima. O lago possui cerca de 3,8 km de circunferncia (Filho et al. 1997) e caracterizado

por apresentar guas claras, com variao sazonal de profundidade de 2,0 a 6,0 m, nos perodos seco e

chuvoso, respectivamente, e colonizado por uma densa comunidade de macrfitas aquticas emersas e

submersas.

De acordo com a classificao de Kppen, ocorre no estado de Roraima o grupo climtico A

(tropical mido). O regime de chuvas est representado por dois perodos bastante distintos: perodo

chuvoso compreendendo os meses de abril a setembro, e perodo seco, de outubro a maro (Fundao do

Meio Ambiente e Tecnologia de Roraima 1994). Durante o perodo de estudo, as condies

climatolgicas da rea estiveram caracterizadas por uma sazonalidade acentuada, tanto em relao

temperatura do ar quanto precipitao pluviomtrica. Os maiores valores de precipitao pluviomtrica

ocorreram no perodo chuvoso (abril a setembro) e os menores no perodo seco (outubro a maro). Os

maiores valores de temperatura ocorreram no perodo seco e os menores no perodo chuvoso. A mdia

mensal de precipitao pluviomtrica variou de 7 mm (fevereiro) a 643,7 mm (junho) e a temperatura

variou de 26,4 C (julho) a 29,4 C (novembro) (Instituto Nacional de Meteorologia, 2006) (Fig.1).

Metodologia - Foram realizadas amostragens com freqncia nictemerais, em intervalos de 4 horas,

completando dois ciclos de 24 horas em dois perodos climatolgicos distintos: perodo chuvoso

(agosto/2005 e junho/2006) e perodo seco (dezembro/2005 e novembro/2006). As coletas foram feitas

em uma estao central do lago, nas profundidades de subsuperfcie (0,20 m), meio e aproximadamente

30 cm acima do fundo da coluna dgua, utilizando-se garrafa de van Dorn .

31

As variveis abiticas analisadas foram: temperatura da gua e oxignio dissolvido (oxmetro,

modelo Handylab OX1 Schott), pH (potencimetro, modelo Handylab 1 Schott), condutividade

eltrica (condutivmetro, modelo Handylab LF1 Schott) e turbidez (turbidmetro, modelo HI 93703 -

Hanna Instruments.), mensuradas in situ. As medies de temperatura e oxignio foram tomadas a cada 2

horas, em intervalos e 0,50 m na coluna d`gua. Os nutrientes analisados foram: nitrognio total

(Valderrama 1981), nitrito (Mackereth et al. 1978) nitrato, fsforo total, fsforo total dissolvido e

ortofosfato (Golterman et al. 1978).

Simultaneamente foi determinada a transparncia da gua, estimada atravs da profundidade

de desaparecimento do disco de Secchi, a profundidade da zona euftica (Zeu), calculada atravs do

produto da profundidade do disco de Secchi, utilizando-se a constante 3,0, de acordo com Esteves (1988),

e o ndice de estado trfico (IET) de Carlson (1974), descrito em Toledo Jr. et al. (1983), calculado a

partir das concentraes de fsforo total, concentraes de clorofila a e profundidade de desaparecimento

do disco de Secchi.

O estudo da composio fitoplanctnica foi baseado em coletas realizadas com rede de

plncton, com abertura de malha de 20 m. Foram feitos arrastos horizontais subsuperfcie. As amostras

foram preservadas com soluo de Transeau. Os txons foram identificados utilizando-se a seguinte

bibliografia: Anagnostidis & Komrek (1988,1990), Bittencourt-Oliveira (1993), Bourrely (1966; 1968;

1970), Croasdale et al. (1983), De-Lamonica-Freire & Sant'Anna (1993), Forster (1969), Komrek &

Anagnostidis (1986), Krammer & Lange-Bertalot (1991a; 1991b) e Silva & Cecy (2004). Foram

confeccionadas lminas permanentes de diatomceas para melhor identificao, seguindo-se o mtodo de

Simonsen (1979), modificado por Moreira Filho & Valente Moreira (1981). Foi utilizado o Sistema de

Classificao de Round (1973) para enquadramento taxonmico das diatomceas, o de Anagnostidis &

Komrek (1988) e Komrek & Anagnostidis (1986; 2005) para Cyanophyta e o Sistema de Van Den

Hoek et al. (1995) para os demais grupos taxonmicos. As amostras foram examinadas em microscpio

Zeiss, modelo Axioskop, equipado com cmara-clara, cmara fotogrfica e ocular de medio. Foram

analisadas caractersticas morfomtricas das fases reprodutiva e vegetativa. Foram considerados

fitoflagelados as algas flageladas que no foi possvel a identificao.

As coletas para o estudo da densidade fitoplanctnica foram feitas com garrafas de van Dorn.

As amostras foram preservadas com lugol actico e a densidade do fitoplncton foi estimada segundo o

mtodo de Utermhl (1958), utilizando-se microscpio invertido, modelo Axiovert 135M - Zeiss, em

aumento 400x. A contagem dos indivduos (colnias, cenbios, filamentos e clulas) foi feita segundo a

tcnica de transectos, padronizados em dois transectos (horizontal e vertical). A densidade foi calculada

utilizando-se a frmula de Villafae & Reid (1995) e o resultado expresso em indivduos por mililitro. O

ndice de diversidade (H', bits ind. -1) foi calculado utilizando o ndice de Shannon - Wiener (Shannon &

Weaver 1948), a equitabilidade foi avaliada a partir do H' de Shannon-Wiener. A abundncia e a

32

dominncia dos txons foram calculadas segundo Lobo & Leighton (1986). A freqncia de ocorrncia

das espcies foi calculada segundo Mateucci & Colma (1982).

Para o entendimento das variaes do sistema foi utilizada a anlise de correspondncia

cannica (ACC), correlacionando-se os dados abiticos com os biolgicos. Somente as espcies

abundantes foram consideradas para anlise. O programa estatstico utilizado nas anlises foi PC-ORD

verso 4,14 para Windows (McCune & Mefford 1999).

Resultados e discusso

O comportamento trmico da gua nos dois ciclos nictemerais mostrou tendncia

estratificao diurna e circulao noturna durante o perodo chuvoso; enquanto no perodo seco, a coluna

dgua apresentou-se homognea, embora a camada superficial tenha apresentado valores ligeiramente

maiores de temperatura. Situao similar foi mostrada em outros estudos realizados em diversos

ambientes aquticos (Tundisi et al. 1984; Esteves et al. 1994; Petrucio & Barbosa 2004).

As temperaturas mnimas e mximas registradas durante o perodo de estudo foram,

respectivamente, 27,4 C s 10h00min (fundo) do dia 17/06/06 (perodo chuvoso) e 32 C s 14h00min

(superfcie) do dia 13/08/05 (perodo chuvoso) (Fig. 2 e 3).

Os perfis de oxignio dissolvido mostram, no geral, um sistema oxigenado com valores altos

tambm no perodo noturno. No entanto, vale salientar a ocorrncia de perfil do tipo clinogrado no

perodo chuvoso de 2006. As maiores concentraes de oxignio dissolvido foram observadas no perodo

seco, no apresentando gradientes verticais acentuados. As concentraes variaram de um mnimo de 0,0

mg.L-1, encontrado s 12h00min e 14h00min (fundo) do dia 16/06/06 (perodo chuvoso) a um mximo de

7,5 mg.L-1, s 12h00min do dia 30/11/06 (perodo seco) (Fig. 2 e 3).

Segundo Tundisi et al. (1984) o padro de mistura determinante na distribuio de oxignio

dissolvido e de nutrientes na coluna d'gua. Esses autores verificaram que a presena de uma

estratificao trmica em dois lagos amaznicos (lago Cristalino e lago Jacaretinga) conduzia a uma

reduo de oxignio dissolvido e um acmulo de nutrientes nas camadas mais profundas dos lagos. Esse

padro era mais evidente no perodo de guas altas (cheia).

Dentro desse contexto, Esteves et al. (1994) atriburam ao comportamento trmico fator

determinante na variao diria de algumas variveis limnolgicas, com distribuio vertical homognea

no lago Batata e estratificada no lago Mussur. Pivato et al. (2006) verificaram estratificao qumica

acompanhada de estratificao trmica no reservatrio de Corumb, estado de Gois, quando valores

baixos de oxignio dissolvido foram observados nas camadas mais profundas.

A presena de perfil do tipo clinogrado no perodo chuvoso de 2006 observado no lago

Caracaran pode est associado estratificao trmica, conforme observado nos estudos anteriormente

mencionados.

33

Os valores de pH registrados nos dois ciclos nictemerais caracterizam o lago Caracaran

como um sistema de guas levemente cidas, variando entre 5,3 s 04h00min (fundo) do dia 17/06/06

(perodo chuvoso) e 7,8 s 12h00min (superfcie) do dia 13/08/05 (perodo chuvoso). Os maiores valores

foram observados no perodo seco, com pequenas variaes na coluna dgua (Tab. 1).

Segundo Sioli (1991) as guas amaznicas so essencialmente cidas, devido principalmente

prpria caracterstica geoqumica da regio e a ausncia de substncias tamponadoras na gua. Os

baixos valores de pH verificados no lago Caracaran esto associados s caractersticas cidas dos solos

das reas de savana, decomposio de macrfitas aquticas, processo esse que libera cidos orgnicos e as

prprias caractersticas geoqumicas da regio. Em ecossistemas aquticos roraimense foram verificados

baixos valores de pH, confirmando as caractersticas cidas das guas amaznicas (Meneses, dados no

publicados). Os baixos valores de pH encontrados no lago Caracaran correspondem aos observados em

guas amaznicas (Panosso & Kubrusly 2000) e em outros ambientes aquticos (Espndola et al. 1996;

Dellamano-Oliveira et al. 2003).

A condutividade eltrica considerada um bom indicador de qualidade das guas, uma vez

que altos valores podem indicar poluio antropognica (Esteves 1988; Brigante et al. 2003). A

distribuio dos valores de condutividade eltrica indica baixas quantidades de slidos em suspenso na

coluna dgua. O padro de variao nictemeral, demonstra homogeneidade da coluna dgua. Em relao

sazonalidade, no houve um padro definido. Esses resultados so semelhantes aos verificados para

outros ambientes aquticos: lago Batata - PA (Panosso & Kubrusly 2000.); lagos localizados nas pores

oeste e sudoeste de Boa Vista RR (Meneses, dados no publicados) e menores aos encontrados por

Pivato et al. (2006) no reservatrio Corumb (GO). Os valores oscilaram entre 8,0 S.cm-1 s 16h00min

(meio) do dia 30/11/06 (perodo seco) e 27,4 S.cm-1 s 12h00min (fundo) do dia 17/06/06 (perodo

chuvoso) (Tab. 1).

O padro de variao nictemeral de turbidez foi, geralmente, mais acentuado no perodo

chuvoso, quando maiores valores foram registrados. Foram observadas pequenas diferenas entre

superfcie e fundo. Os valores oscilaram entre 1,18 UNT s 08h00min (superfcie) do dia 01/12/06

(perodo seco) e 135 UNT s 12h00min (fundo) do dia 17/06/06 (perodo chuvoso) (Tab. 1).

A transparncia da gua foi alta durante os dois ciclos nictemerais, variando entre 2,0 m

(perodo seco de 2006) e 3,3 m (perodo seco de 2005). A profundidade mxima nesses dois perodos

foram, respectivamente, 5,0 m e 4,7 m. A profundidade da zona euftica estendeu-se at o fundo em todo

o perodo de estudo. Os valores de turbidez, de modo geral, baixos, confirmam a alta transparncia da

gua.

As concentraes de fosfato, para os dois ciclos nictemerais, foram baixas. As concentraes

de fsforo total evidenciam uma pequena variao sazonal, com os maiores valores no perodo seco, sem,

contudo, ser observado um padro vertical. Foi observado que as menores concentraes desse nutriente

34

ocorreram nas primeiras horas da manh. As concentraes oscilaram entre 0,04 e 0,88 mol.L-1. A

menor ocorreu s 04h00min (meio), s 08h00min (superfcie), s 12h00min (meio) do dia 28/12/05

(perodo seco) e s 12h00min (meio) do dia 17/06/06 (perodo chuvoso) e a maior foi obtida s

00h00min (meio) do dia 13/08/05 (perodo chuvoso) (Tab. 1).

O fsforo total dissolvido apresentou baixas concentraes no incio da madrugada,

permanecendo baixo at s primeiras horas da manh, quando tenderam a elevar-se novamente. As

concentraes variaram de 0,04 a 0,91 mol.L-1. O valor mnimo encontrado ocorreu s 06h00min

(superfcie) do dia 14/08/05 (perodo chuvoso) e o mximo s 20h00min (fundo) do dia 16/06/06 (perodo

chuvoso). As concentraes de ortofosfato no apresentaram diferenas marcantes entre os horrios e

entre as profundidades No foi verificada variao sazonal. Os valores variaram de 0,00 a 0,10 mol.L-1.

O menor ocorreu s 04h00min (fundo), s 12h00min (fundo) do dia 17/06/06 (perodo chuvoso) e s

00h00min (superfcie) do dia 30/11/06 (perodo seco) e o maior s 04h00min (meio) do dia 01/12/06

(perodo seco) (Tab. 1).

Semelhante ao observado para as concentraes de fosfato, o nitrognio total, nitrato e nitrito

apresentaram baixas concentraes nos dois ciclos nictemerais. As concentraes de nitrognio total

apresentaram variaes sazonais, com os maiores valores no perodo chuvoso. Em relao distribuio

vertical, observaram-se, normalmente, maiores valores nas camadas mais profundas da coluna dgua. Os

valores oscilaram entre 0,28 mol.L-1 encontrado s 08h00min (meio) do dia 28/12/05 (perodo seco) e

5,34 mol.L-1 s 12h00min (fundo) do dia 16/06/06 (perodo chuvoso) (Tab. 1).

As concentraes de nitrato e nitrito apresentaram padro similar de distribuio vertical e de

sazonalidade. Ambos com maiores concentraes nas camadas mais profundas do lago. No foi verificada

variao sazonal. As concentraes de nitrato oscilaram entre 0,00 e 0,22 mol.L-1. A menor ocorreu s

12h00min (superfcie), s 20h00min (fundo), s 00h00min (fundo) do dia 16/06/06 (perodo chuvoso) e

s 04h00min (fundo), s 08h00min (superfcie e meio), s 12h00min (fundo) do dia 17/06/06 (perodo

chuvoso) e a maior s 00h00min (meio e fundo) do dia 13/08/05 (perodo chuvoso). Os valores de nitrito;

variaram de 0,001 mol.L-1, encontrado s 12h00min (meio), s 16h00min (superfcie) do dia 16/06/06

(perodo chuvoso) a 0,18 mol.L-1, encontrado s 12h00min (meio) do dia 28/12/05 (perodo seco) (Tab.

1).

As variaes na razo atmica NT: PT oscilaram entre 1,33 (00h00min., meio,13/08/05) e

122,18 (08h00min., fundo,28/12/05), ocorrendo limitao alternada de nitrognio e fsforo (Tab. 1).

Os valores obtidos para o ndice de estado trfico (IET) indicam que o lago Caracaran

apresenta condies oligotrficas durante os dois ciclos nictemerais (Tab. 1). Segundo Goulding (1997)

os lagos amaznicos geralmente apresentam guas pobres em nutrientes e /ou muito barrentas para

sustentarem cadeias alimentares base exclusivamente de plncton. A razo pela qual as guas do lago

Caracaran apresentam valores baixos de nutrientes reside no fato de que o mesmo drena terrenos

35

relativamente pobres neste caso, representados pelos sedimentos tercirios da Formao Boa Vista que

compem a bacia de drenagem desse lago.

Composio Fitoplanctnica a comunidade fitoplanctnica esteve representada por 60 txons,

distribudos entre Cyanophyta (6,7%), Chlorophyta (70%), Euglenophyta (1,7%), Bacillariophyta

(18,3%), Dinophyta (1,7%), Cryptophyta (1,7%), e os fitoflagelados (Tab. 2).

Chlorophyta contribuiu com a maior riqueza de espcies, totalizando 42 txons inventariados

durante os dois ciclos nictemerais. As desmdias foram, dentre as Chlorophyta, as mais importantes,

correspondendo a 50% dos txons. Os gneros com maior nmero de espcies foram Staurastrum (seis

espcies) e Cosmarium (quatro espcies). A predominncia das desmdias esteve associada ao pH

levemente cido e a baixa disponibilidade de nutrientes, condies estas adequadas ao desenvolvimento

dessas algas e que foram verificadas no lago Caracaran. As Bacillariophyta foram a segunda mais

importante em termos de nmero de espcies (11 espcies) (Tab. 2).

A anlise sazonal mostrou que o perodo seco apresentou 54 spp. e o chuvoso 53 spp.

Chlorophyta apresentou o maior nmero de espcies no perodo seco (39 spp.), enquanto que

Bacillariophyta no perodo chuvoso, com 11 espcies (Tab. 2).

Durante o perodo de estudo, 15 espcies, e os fitoflagelados foram abundantes, representadas

por nove Chlorophyta, duas Cyanophyta e quatro Bacillariophyta (Tab. 3). Dentre estas, Monoraphidium

griffithi (Berkeley) Komrkov-Legnerov, Sphaerocystis shroeteri Chodat (Chlorophyta) e

Merismopedia tenuissima Lemmermann (Cyanophyta) foram mais representativas no ambiente,

permanecendo abundantes em todas as amostragens. Os txons considerados subdominantes e

codominantes foram elevados nos dois ciclos nictemerais.

Em relao freqncia de ocorrncia, nove espcies foi muito freqente, estas pertencentes

Chlorophyta (oito espcies) e Dinophyta (uma espcie). No que tange aos txons, dez foram freqentes,

sendo uma espcie de Cyanophyta, oito de Chlorophyta e uma de Bacillariophyta. A maioria dos txons

inventariados (21 espcies) foi pouco freqente. Cyanophyta contribuiu nesta categoria com duas

espcies, Chlorophyta (11 espcies), Bacillariophyta (sete espcies) e Cryptophyta (uma espcie). Os

txons espordicos totalizaram 20 espcies, Cyanophyta esteve representada por uma espcie,

Chlorophyta por 15 espcies, Bacillariophyta por trs espcies e Euglenophyta por uma espcie (Tab. 2).

Dentre as espcies, Botryococcus terribilis J. Komrek & P. Marvan e S.schroeteri

apresentaram freqncia de ocorrncia de 92,86%.

Os resultados encontrados no lago Caracaran se assemelham aos reportados por Huszar

(1996a), Nogueira & Leandro-Rodrigues (1999), Oliveira & Calheiros (2000) e Nabout et al. (2006),

sobre a dominncia do grupo das Chlorophyta em ambientes aquticos tropicais. Em guas amaznicas,

as desmdias tm sido consideradas um importante grupo, isto em funo das caractersticas cidas que as

guas dos ecossistemas amaznicos apresentam (Huszar 1996b; 2000; Keppeler et al. 1999).

36

O estudo realizado no lago Camaleo entre setembro de 1987 e fevereiro de 1989 por Ibaez

(1998) cita 262 txons de algas. O grupo das Euglenophyceae apresentou grande nmero de txons (185).

Nabout et al. (2006) identificaram 292 espcies de algas em 21 lagos da plancie de inundao do rio

Araguaia, tendo as Chlorophyceae como grupo dominante. Melo et al. (2004) registram a presena de 108

txons fitoplanctnico para os lagos Batata e Mussur (PA). No lago Caracaran, o nmero de txons

fitoplanctnico foi bastante baixo em relao aos dos trabalhos acima citados, mas comparveis aos

encontrados por Espndola et al. (1996) no pantanal matogrossense (83 txons), Diaz et al. (1998) em

lagos argentinos (40 txons), Pivato et al. (2006) em um ambiente aqutico no estado de Gois (58

txons).

Densidade - a anlise da densidade fitoplanctnica total durante os dois ciclos nictemerais mostrou baixo

nmero de clulas. O valor mnimo observado foi de 116 ind.mL-1, s 12h00min do dia 28/12/05 (perodo

seco), na profundidade de 3,0 m, e o mximo de 1118 ind.mL-1, s 20h00min do dia 13/08/05 (perodo

chuvoso), no fundo da coluna de gua (Fig. 4). Embora as variaes nictemerais de densidade tenham

sido pouco acentuadas, foi possvel observar uma tendncia formao de gradientes verticais com

valores ligeiramente maiores na subsuperfcie. Em relao sazonalidade, as maiores densidades

celulares ocorreram no perodo chuvoso.

Melo et al. (2004) estudando a comunidade fitoplanctnica dos lagos Batata e Mussur (PA)

registraram baixas densidades populacionais no lago Batata (67 985 ind.mL-1 ).

A anlise da densidade fitoplanctnica mostrou que a comunidade esteve representada pelas

Cyanophyta, Chlorophyta, Bacillariophyta, Dinophyta e fitoflagelados.

As Chlorophyta foram dominantes com 48,5% da densidade total, seguidas pelas Cyanophyta,

que contriburam com 46,3% da densidade, sendo, portanto, o segundo grupo mais importante.

Cylindrospermopsis raciborskii (Wolz.) Seenayya et Subba-Raju, Merismopedia tenuissima

(Cyanophyta) e Monoraphidium griffithi (Chlorophyta) contriburam com 70,9% da densidade total

durante os dois ciclos nictemerais. M. tenuissima contribuiu com 38,9%, seguida por M. griffithii (21,8%)

e C. raciborskii (10,2%). O padro de distribuio sazonal das densidades dessas espcies foi similar,

com maiores valores no perodo chuvoso. As elevadas densidades dessas espcies estiveram associadas

disponibilidade de nutrientes, altas temperaturas, alta disponibilidade de luz e tolerncia estratificao.

Estas espcies so consideradas como sendo R-estrategista (C. raciborskii) e como C-estrategista (M.

griffithii e M. tenuissima) de acordo com Reynolds (1988). So espcies que sobrevivem a essas

condies ambientais.

As variaes nictemerais dos ndices de diversidade especfica variaram de 1,05 a 2,91 bits.

cel.-1, no perodo chuvoso e de 2,15 a 3,57 bits.cel-1, no perodo seco.Importante destacar uma variao

sazonal acentuada durante o ano de 2006, quando a comunidade fitoplanctnica apresentou baixa

diversidade no perodo chuvoso (71,4% das amostras) e alta no perodo seco (71,4%) , o mesmo no

37

ocorrendo no ano de 2005, quando os ndices de diversidade caracterizaram a comunidade fitoplanctnica

como apresentando uma diversidade mdia.

Em relao equitabilidade, a comunidade fitoplanctnica do lago Caracaran apresentou

distribuio no uniforme durante o perodo chuvoso e distribuio uniforme no perodo seco. Esta

condio est associada ao predomnio das espcies C. raciborskii, M. tenuissima e M.griffithii que

apresentaram elevadas densidades no perodo chuvoso.

A composio e a densidade fitoplanctnica no lago Caracaran foram baixas durante os dois

ciclos nictemerais. Os baixos valores estiveram associados s baixas concentraes de nutrientes,

funcionando como fator limitante, conforme corroborado pela baixa razo NP: PT.

Os resultados da anlise de correspondncia cannica (ACC) esto apresentados nas Tabelas

4 e 5 e Figuras 5 e 6. O teste de Monte Carlo demonstrou que os eixos 1 e 2 foram estatisticamente

significativos (p 0.05), indicando que houve correlao entre as variveis ambientais e a comunidade

fitoplanctnica. Os autovalores dos eixos 1 e 2 explicaram 34,9% da variabilidade dos dados. A

correlao de Pearson para os eixos indica forte correlao entre as espcies e as variveis ambientais.

No eixo 1 ocorreu a separao das unidades amostrais entre os perodos chuvoso e seco. O

coeficiente cannico mostrou que a varivel mais importante na ordenao desse eixo foi fsforo total

dissolvido. Analisando o coeficiente de correlao intra-set, observa-se que as variveis condutividade

eltrica e turbidez associaram-se ao perodo chuvoso de 2006, enquanto que elevados valores de oxignio

dissolvido e pH estiveram associados ao perodo seco. As espcies mais importantes desse eixo e que

foram associadas ao perodo seco foram Staurastrum boergesenii Raciborski, S. schroeteri,

Chlorococcum sp., Closterium navcula (Brbisson) Ltkemller, B. terribilis, Cosmarium contractum O.

Kirchner, Tabellaria sp. e Staurastrum nudibrachiatum O.F. Borge. As espcies que estiveram associadas

ao perodo chuvoso foram M. tenuissima e Pinnularia maior (Ktzing) Cleve.

No eixo 2, as variveis mais importantes conforme as correlaes intra-set foram nitrato e pH.

As espcies associadas a este eixo foram M. griffithii, Coelastrum reticulatum (Dangeard) Senn. e C.

raciborskii.

A ACC evidenciou que no houve diferena nictemeral e nem espacial. No entanto, a

explicao do eixo 1 traduz as diferenas significativas na escala sazonal, associada, possivelmente, ao

regime pluviomtrico e variao no nvel da gua, ambos agindo como fatores perturbadores na dinmica

da comunidade fitoplanctnica.

A partir dos resultados obtidos, pode-se inferir que o lago Caracaran um sistema

oligotrfico, considerando as reduzidas densidades populacionais e as concentraes de biomassa

fitoplanctnica. Isto pode ser confirmado pelas baixas concentraes de nutrientes verificadas durante os

dois ciclos nictemerais, considerado tambm, como um ambiente polimtico, raso, com alta

disponibilidade de luz.

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Agradecimentos

As autoras agradecem a Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal do Ensino Superior (CAPES - PQI

42) e Universidade Federal de Roraima (UFRR) pelo apoio financeiro indispensvel para realizao do

trabalho e ao Programa de Ps-Graduao em Botnica da Universidade Federal Rural de Pernambuco

(PPGB) pela utilizao dos laboratrios para analises das amostras.

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Limnologia Fluvial u