Evolução das comunidades de macroinvertebrados bentónicos...

UNIVERSIDADE DE LISBOA

FACULDADE DE CIÊNCIAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL

Evolução das comunidades de macroinvertebrados bentónicos do estuário do Tejo

nas últimas duas décadas: efeitos das alterações nas redes de saneamento básico

e/ou resultado das alterações climáticas ?

Pedro Miguel Rodrigues de Sousa

Mestrado em Ecologia Marinha

Dissertação orientada por:

Doutor José Lino Costa

Doutora Paula Chainho

2016

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Agradecimentos

Aos Doutores José Lino Costa e Paula Chainho pela orientação, conselhos e apoio prestados

ao longo deste ano de trabalho.

Ao Instituto MARE-ULisboa, nomeadamente todos os elementos e voluntários que estiveram

ligados aos projetos realizados em diversas áreas do estuário, e sem os quais também não teria sido

possível obter o material biológico e dados essenciais a este trabalho.

À Gilda Silva e Maria João por terem sido fundamentais na minha aprendizagem de todo o

procedimento de recolha de amostras e respetiva triagem.

Aos meus colegas de licenciatura e mestrado que me acompanharam ao longo desta jornada

árdua.

Aos meus professores que me inspiraram e deram-me as bases que me possibilitaram chegar

aqui.

Aos meus amigos que estiveram sempre lá para me apoiar.

À minha família, sobretudo à minha mãe, pelo amor incondicional, por tudo o que me deram e

ensinaram, e por me permitirem chegar até aqui.

À minha namorada, Verónica Cotrim, por ser a minha companheira, o meu porto de abrigo, a

minha melhor amiga, e a minha motivação para dar o meu melhor todos os dias.

ii

Resumo

Os estuários apresentam-se como um dos ecossistemas aquáticos mais importantes devido ao seu valor

ecológico e elevada produtividade, em comparação com outros ecossistemas. São ambientes com uma

variabilidade e dinâmica única, sendo essenciais para as comunidades de peixes, macroinvertebrados,

aves e plantas. Os estuários oferecem diversos serviços ambientais, algo que influencia a população

humana a se fixar nestas áreas e tem como resultado uma elevada pressão humana sobre os ecossistemas

estuarinos. Para além do fator Homem, também as alterações climáticas, das quais resultam mais

fenómenos meteorológicos extremos e um aumento genérico da temperatura, têm um papel na alteração

destes ecossistemas. De entre os vários organismos presentes nos estuários, podem-se destacar os

macroinvertebrados bentónicos, pelas suas características intrínsecas, que permitem determinar a

qualidade ecológica da água desses sistemas. Trata-se de um grupo com baixa mobilidade e que vive

em estreita associação com o substrato, apresentando espécies com diferentes ciclos de vida e diferentes

níveis de tolerância a contaminações ou outras situações de stress, o que permite usá-los com indicadores

ambientais. Este estudo incidiu na área do estuário do Tejo e teve como objetivo analisar a estrutura e

dinâmica das comunidades de marcoinvertebrados para perceber se estas têm vindo a mudar nos últimos

anos, e se tal se confirmasse, tentar perceber se estas alterações se deviam a alterações da qualidade da

água ou a mudanças de temperatura devido a alterações climáticas. Para tal, recorreu-se a dados

existentes em bases de dados do MARE - Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa, recolhidos

no âmbito de vários projetos levados a cabo em diversas áreas do estuário, desde 1996. Apesar de nestes

projetos terem sido recolhidas amostras em várias estações do ano, ao longo deste trabalho foram apenas

utilizadas as amostras recolhidas no verão, para garantir uma maior homogeneidade temporal. Para fazer

a caracterização das comunidades de macroinvertebrados bentónicos e perceber as possíveis variações

na qualidade da água, foi utilizado o Índice Biótico Marinho (AMBI). Já para detetar um eventual

impacto das alterações climáticas nestas comunidades, foi analisada a distribuição global de cada

espécie, tendo em conta a sua afinidade por climas mais temperados ou subtropicais. Os resultados do

presente trabalho mostraram a ocorrência de alterações nas comunidades de invertebrados bentónicos

no estuário do Tejo, nos últimos anos, tanto na área intermédia, como nas baías e área inferior do

estuário. Uma análise da relação dessas alterações com a qualidade ecológica e a distribuição geográfica

das espécies identificadas permitiu perceber que se verificou simultaneamente uma melhoria da

qualidade da água do estuário e uma alteração da composição das comunidades relativamente às suas

afinidades climáticas, com um aumento da representatividade das espécies com afinidades mais

meridionais. No entanto, essas variações foram mais notórias em áreas mais a montante e menos

profundas do estuário, onde a influência dos eventuais constrangimentos térmicos será sempre maior.

Palavas-chave: Estuário do Tejo, Macroinverterbrados bentónicos, Qualidade ecológica - AMBI,

Alterações climáticas, Distribuição geográfica das espécies.

iii

Abstract

Estuaries are considered as one of the most important aquatic ecosystems because of their ecological

value and high productivity, compared to other ecosystems. They are environments with a unique

variability and dynamics, and are essential for fish communities, macroinvertebrates, birds and plants.

Estuaries provide various environmental services, which influence the human population to settle in

these areas and results in a high human pressure on estuarine ecosystems. In addition to the human

factor, climate change, from which results more extreme weather events and a general rise in

temperature, also has a role in changing these ecosystems. Benthic macroinvertebrates have inherent

characteristics, which make them suitable to assess the ecological status of these systems. This

taxonomic group has low mobility, living in close association with the substrate, featuring species with

different life cycles and different levels of tolerance to contamination or other stress situations, providing

the suitable characteristics to be used as environmental indicators. This study focused on the Tagus

estuary area and aimed to analyze the structure and dynamics of macroinvertebrate communities, to

understand if there have been significant changes in these communities in recent years. On a second

stage, if these changes have been confirmed, trying to figure out if they were due to changes in water

quality or temperature changes due to climate change. Benthic macroinvertebrates databases available

at MARE - Faculty of Science, University of Lisbon were used for this assessment. This data was

collected by several different projects carried out in various areas of the estuary since 1996. Although

in these projects samples have been collected in various seasons, only samples collected during summer

were used in this study to ensure greater temporal uniformity. The AZTI Marine Biotic Index (AMBI)

was used to assess the ecological status based on benthic ivertebrate communities and identify possible

variations in water quality. The overall distribution of each species was examined to detect any impact

of climate change in these communities, ased on their affinity for more temperate or subtropical

climates. The results of this study showed the occurrence of changes in benthic invertebrate communities

in the Tagus estuary in recent years, both in the intermediate area, as in the bays and downstream area

of the estuary. An analysis of the relationship of these changes to the ecological quality and the

geographical distribution of species identified indicated a simultaneous improvement of the estuary

water quality and a change in the composition of communities in relation to their climate affinities, with

an increased representation of species with more southern affinities. However, these changes were more

noticeable in areas farther upstream and shallower estuary, where any influence of the thermal

constraints will always be greater.

Keywords: Tagus estuary; Benthic macroinvertebrates; Ecological quality - AMBI; Climate change;

Geographical distribution of species

iv

ÍNDICE

1. INTRODUÇÃO ..............................................................................................................................1

2. MATERIAL E MÉTODOS ...........................................................................................................5

2.1. Amostragem ........................................................................................................................... 5

2.1.1. Séries temporais na área inferior do estuário ................................................................. 5

2.1.2. Séries temporais na área intermédia do estuário ........................................................... 6

2.1.3. Série espacial do gradiente estuarino com um intervalo temporal longo ..................... 7

2.2 Processamento Laboratorial ................................................................................................ 8

2.3. Análise de dados .................................................................................................................... 9

3. RESULTADOS ............................................................................................................................ 12

3.1. Séries temporais na área inferior do estuário ................................................................... 12

3.1.1. Caracterização geral ....................................................................................................... 12

3.1.2 Evolução temporal .......................................................................................................... 13

3.2. Séries temporais na zona intermédia do estuário ............................................................. 22

3.2.1. Caracterização geral ....................................................................................................... 22

3.2.2. Evolução temporal .......................................................................................................... 23

3.3. Séries ao longo do gradiente estuarino com um intervalo temporal longo .................... 31

3.3.1. Caracterização geral ...................................................................................................... 31

3.3.2. Evolução temporal .......................................................................................................... 34

4. DISCUSSÃO ................................................................................................................................ 40

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................................................... 44

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................................... 45

1

1. INTRODUÇÃO

Os estuários apresentam-se como um dos ecossistemas aquáticos mais importantes do Planeta

devido ao seu valor biológico e elevada produtividade, em comparação com outros ecossistemas

(Costanza et al., 1997). Isso deve-se à grande disponibilidade de nutrientes e de matéria orgânica e à

correspondente ação dos produtores primários que aí ocorrem. (McLuscky & Elliott, 2005). Por esse

motivo, as zonas costeiras, nas quais se incluem os estuários, proporcionam diversos e relevantes

serviços ambientais, o que contribuiu ao longo dos tempos para uma maior fixação da população humana

nestas áreas (Andrade et al., 2009). No entanto, durante este processo, o Homem acabou por modificar

significativamente esses sistemas salobros, tornando os estuários os meios aquáticos mais modificados

e ameaçados pela ação humana (Blaber et al., 2000).

Os estuários constituem meios aquáticos onde ocorre a transição entre ambientes fluviais e

marinhos, ou seja, são ambientes onde ocorre mistura de água doce e salgada. Estas condições fazem

com que tais ambientes apresentem uma variabilidade e uma dinâmica únicas (Wolanski, 2007). Para

além das variações constantes de salinidade e do nível das águas relacionadas com as marés, existem

outras variáveis ambientais que influenciam toda a dinâmica dos processos estuarinos, como flutuações

espaço-temporais na temperatura, turbidez, oxigénio dissolvido e tipo de substrato. (Vernberg, 1983).

Apesar desta variabilidade dos estuários, relacionada, sobretudo, com o fator salinidade, gerar

constrangimentos aos organismos vivos sob ponto de vista fisiológico, estes ecossistemas também

apresentam vantagens que beneficiam aquelas espécies de plantas e animais que conseguem colonizar

estes ambientes, tais como algumas aves, peixes e invertebrados, e no caso dos peixes e de alguns

invertebrados, sobretudo as suas formas juvenis, uma vez que a competição é aqui mais reduzida devido

à dificuldade inerente à sobrevivência neste tipo de sistemas (Vasconcelos et al., 2007). Isso acontece

porque os estuários oferecem abrigo à forte agitação marítima, devido à sua natureza abrigada, proteção

contra predadores devido à sua baixa profundidade e salinidade atenuada, grande disponibilidade de

alimento e grande diversidade de condições ambientais (Wolff, 1983; Haedrich, 1983; Miller et al.,

1985; Lenanton and Potter, 1987; Beck et al., 2001).

A presença humana junto aos estuários e áreas circundantes deixa estes sistemas vulneráveis às

atividades antropogénicas. Dentro destas, podem-se destacar como mais relevantes todas as alterações

físicas do estuário, as descargas de efluentes domésticos e industriais, a poluição de origem agrícola, a

navegação e atividades conexas, as dragagens para os mais diversos fins, a pesca e a aquacultura, a

introdução de espécies exóticas, entre outras. Estas ações afetam os estuários e resultam na degradação

geral do habitat e diminuição da qualidade da água, em particular. Consequentemente, estas alterações

nas condições do ambiente estuarino resultarão, muito frequentemente, em modificações na estrutura

das comunidades biológicas estuarinas, quer em termos espaciais, quer em termos temporais (Pearson

& Rosenberg, 1978).

No entanto, as alterações nos ecossistemas não se devem exclusivamente ao impacto direto das

atividades antropogénicas, pois atualmente estes encontram-se em constante mudança devido às

alterações climáticas, tratando-se normalmente de uma mudança mais lenta e gradual do que as

resultantes das atividades antropogénicas diretas, embora podendo provocar impactos pontuais

altamente significativos devido à ocorrência de eventos extremos cada vez mais frequentes. As

alterações climáticas são, por isso, eventos que alteram os ecossistemas à escala global, algo que afeta

naturalmente os seres vivos que aí ocorrem, obrigando-os a adaptarem-se para conseguirem sobreviver.

2

O presente estudo foi conduzido no estuário do Tejo, que é, não só o maior sistema estuarino de

Portugal, mas também o maior estuário da Europa Ocidental e um dos mais importantes da Europa.

Localizando-se perto da capital de Portugal, Lisboa (38º 44’ N, 9º 08’ W), apresenta uma área de cerca

de 325 km². Este estuário exibe também um comprimento bastante considerável, tendo uma extensão de

80 km desde o seu limite a montante, perto de Muge, até à foz, bem como uma largura máxima de 15

km (Costa, 1999).

A porção terminal do estuário está incluída na Área Metropolitana de Lisboa, região com maior

concentração populacional do país, com cerca de 2,5 milhões de habitantes. Pode-se, assim, concluir

que o estuário do Tejo é um sistema que se encontra bastante exposto à pressão humana, sobretudo

devido à presença do porto de Lisboa, diversos complexos industriais e várias outras infraestruturas

existentes à volta do estuário. A poluição resultante desta pressão humana e a redução dos caudais

dulciaquícolas, fruto da construção de barragens ao longo do rio, levou a alterações significativas neste

sistema salobro (Bettencourt et al., 2003).

O estuário do Tejo destaca-se pela sua elevada diversidade hidromorfológica, apresentando

grandes variações ao longo do seu percurso, nomeadamente em características como o tipo de

sedimento, profundidade e salinidade (ICNF, 2016). A área mais interior do estuário apresenta uma

morfologia deltaica, com baixa profundidade, extensas áreas de espraiado de maré e de sapal, e uma

reduzida intrusão salina. A área intermédia é mais profunda que a área interior, encontrando-se já

exposta a alguma intrusão salina. Por fim, a área terminal do estuário é aquela onde se faz sentir maior

influência das águas marinhas e do efeito da maré. Podendo atingir profundidades superiores a 40 m

(Oliveira, 1967), esta área do estuário apresenta normalmente uma salinidade muito semelhante à da

água do mar.

Esta elevada variabilidade das condições ambientais no estuário do Tejo está associada à

presença de diferentes comunidades de organismos em áreas diferentes do estuário. Portugal é uma área

de transição, biogeográfica, cuja fronteira ocorre sensivelmente entre o Cabo Carvoeiro, a norte, e o

estuário do Tejo, a sul (Hayden et al., 1984). De facto, nesta região ocorre uma mistura de floras e faunas

com maior influência setentrional, típicas de um clima temperado Atlântico, com outras de maior

influência meridional, típicas das regiões subtropicais do Mediterrâneo e do Atlântico (OSPAR

Commission, 2000; INAG, 2001). Estas características fazem do estuário do Tejo um ecossistema ideal

para estudar as potenciais alterações nas comunidades biológicas como resultado das alterações

climáticas.

De entre os vários grupos de organismos presentes nos estuários, podem-se destacar os

marcoinvertebrados como um grupo com características únicas. Estes desempenham um papel

importante na produtividade destes sistemas, sendo, não só bastante importantes para o funcionamento

das respetivas cadeias tróficas, mas também na dinâmica e reciclagem de nutrientes, na transformação

e decomposição de matéria orgânica e no fluxo de energia destes ecossistemas (Rhoads & Young, 1970;

Day et al., 1989). São ainda ferramentas muito úteis para avaliar o estado ecológico de um determinado

ecossistema e o impacto das atividades antropogénicas.

Os marcoinvertebrados apresentam uma mobilidade reduzida e habitam junto ao sedimento,

sendo que é nestes sedimentos que se acumulam as maiores concentrações de contaminantes, como por

exemplo partículas orgânicas ou inorgânicas e metais (Hartley & Dicks, 1987). A acumulação de

contaminantes e a baixa mobilidade faz com que a respetiva comunidade de macroinvertebrados

bentónicos acabe por refletir de forma relativamente fidedigna as condições ambientais deste meio, já

que estes organismos se encontram mais vulneráveis a perturbações locais. Para além disto, os

macroinvertebrados respondem rapidamente a stresses de origem antropogénica (Pearson and

3

Rosenberg, 1978), por terem ciclos de vida razoavelmente curtos, sendo por isso cada vez mais

utilizados para determinar a qualidade dos sistemas aquáticos (Attrill & Depledge, 1997).

Os macroinvertebrados integram diferentes taxa, logo, espécies com diferentes durações de

ciclo de vida e diferentes níveis de tolerância a contaminações ou outras situações de stress. Estas

características permitem usar os marcoinvertebrados como indicadores de alterações ambientais e do

impacto de contaminantes (Lyra et al., 2006). Os diferentes níveis de tolerância e adaptabilidade dos

macroinvertrebrados permitem, assim, obter uma resposta relativamente à extensão e magnitude dos

impactos criados pela ação do Homem, ao considerarem-se as diferentes características das várias

espécies em termos de adaptabilidade e resiliência, utilizando-se, deste modo, estes organismos como

indicadores de qualidade (Caeiro et al., 2005).

No entanto, a variabilidade espacial e temporal destas comunidades pode dificultar a distinção

clara entre o que são efeitos dessas diferenças espaciais e sazonais e efeitos da pressão antropogénica

(Boesch, 1973; Holland et al., 1987; Chainho et al., 2006).

A temperatura é um fator bastante relevante para a distribuição de cada espécie, tendo assim um

papel relevante na estrutura das comunidades e ecossistemas (Glynn, 1988). A temperatura afeta

parâmetros individuais dos organismos, tais como taxas de crescimento, longevidade e metabolismo,

bem como parâmetros populacionais, como a natalidade, a mortalidade ou o recrutamento (Pörtner et

al., 2008).

As alterações climáticas e os seus efeitos nos vários ecossistemas do Globo têm vindo a ser

analisadas com preocupação crescente, uma vez que se esperam alterações de temperatura e precipitação

significativas, associadas à ocorrência cada vez mais frequente de eventos meteorológicos extremos.

Em Portugal prevê-se que estas alterações se manifestem de forma mais acelerada em comparação com

a maioria das regiões do Globo (Intergovernmental Panel on Climate Change, 2001). Estes eventos

extremos, em particular a ocorrência de cheias e secas, afetam as características hidrológicas dos habitats

estuarinos, nomeadamente a temperatura, salinidade e regime de correntes.

Por esse motivo, os organismos aquáticos também são afetados por estes acontecimentos e

estima-se que não se encontram tão preparados para a adaptação a mudanças de temperatura, como a

maioria dos organismos terrestres. Isto deve-se ao facto da maioria dos organismos aquáticos serem

organismos poiquilotérmicos, ou seja, animais que não têm um mecanismo interno que regule a

temperatura do seu corpo.

As espécies marinhas só conseguem sobreviver dentro de certos limites térmicos, e visto que

não possuem um mecanismo interno que regule a temperatura corporal, esta acaba por influenciar o

habitat colonizado pelos organismos. Mesmo sem mecanismo regulador de temperatura, os animais

poiquilotérmicos podem apresentar comportamentos que influenciam a temperatura do corpo,

nomeadamente deslocarem-se para diferentes profundidades da coluna de água ou mesmo selecionarem

o habitat colonizado. Pode-se dizer, então, que a temperatura da água afeta e estabelece a distribuição e

abundância destes organismos, atuando sobretudo na sua fase mais precoce do desenvolvimento (Rozin

and Mayer, 1961; Neill et al., 1972; Neill and Magnuson, 1974).

Como referido anteriormente, os macroinvertebrados são bons indicadores da qualidade

ecológica da água, tendo por isso sido desenvolvidas inúmeras ferramentas (e.g. índices) utilizando estes

organismos para medir as alterações decorrentes da ação humana. Tem sido igualmente estudado o efeito

do stress natural resultante, por exemplo, da ocorrência de eventos extremos no uso dos indicadores de

qualidade (e.g. Chainho et al., 2007; Kröncke & Reiss, 2010; Neto et al., 2010). Já no que toca a

mudanças relacionadas com as alterações climáticas a longo prazo, alguns trabalhos realizados em

4

ambientes marinhos (e.g. Hiscock et al., 2004) apontam para uma expansão das áreas de distribuição de

algumas espécies, relacionada com as características do ciclo de vida dessas espécies e a sua capacidade

de dispersão. Já em ambientes estuarinos e para as espécies bentónicas, em particular, serão expectáveis

alterações mais lentas, uma vez estes organismos apresentam uma baixa mobilidade e muitos deles estão

relativamente confinados aos ambientes estuarinos e zonas costeiras adjacentes. Não existem estudos

sobre influência das alterações climáticas nas comunidades de macroinvertebrados do estuário do Tejo,

tendo sido estudados outros grupos de espécies existentes neste local, nomeadamente os peixes. Cabral

et al. (2001) e Vinagre et al. (2009) demonstraram que existe uma correlação entre a temperatura e a

distribuição geográfica de algumas espécies de peixes, afetando as variações térmicas sobretudo dos

indivíduos que se encontram nos limites da sua distribuição geográfica.

O objetivo principal deste estudo foi analisar as comunidades de macroinvertebrados em vários

locais do estuário do Tejo e testar a hipótese de nos últimos anos terem ocorrido alterações na estrutura

destas comunidades. E caso estas alterações se verificassem, investigar se tais mudanças se deveriam

principalmente a alterações na qualidade da água (devido ao investimento feito nos últimos anos para

melhorar as infraestruturas de saneamento da bacia) ou a uma expansão e/ou retração na distribuição

das espécies presentes (por causa de um incremento da temperatura devido ao fenómeno das alterações

climáticas).

5

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1. Amostragem

Este estudo foi realizado com base em séries temporais de dados previamente recolhidos no

âmbito de projetos desenvolvidos pelo Centro de Ciências do Mar e do Ambiente (MARE) da Faculdade

de Ciências da Universidade de Lisboa. Alguns destes projetos ainda estão em curso, pelo que o presente

estudo incluiu a realização de amostragens e triagens integradas nas equipas desses projetos.

Apesar de alguns dos projetos englobarem amostragens em diferentes épocas do ano, no

presente estudo foram utilizados apenas os dados correspondentes aos meses de verão, uma vez que é a

época que as comunidades de invertebrados refletem melhor as diferenças em termos de qualidade

ambiental (Chainho, 2008), e a consideração em simultâneo que amostras obtidas noutras épocas do ano

aumentaria a variabilidade intra-anual dos dados, tornando mais difícil a deteção dos padrões que se

pretendiam observar no âmbito do presente estudo.

Estas series temporais permitiram caracterizar a estrutura das comunidades de

macroinvertebrados em cada local e perceber a sua evolução, em contextos espácio-temporais distintos:

2.1.1. Séries temporais na área inferior do estuário

As amostragens realizadas na área inferior do estuário do Tejo foram enquadradas no âmbito do

projeto de Monitorização das comunidades biológicas da frente ribeirinha do Concelho de Almada.

Neste projeto fez-se o seguimento de duas zonas distintas, Portinho da Costa e Porto do Buxo, antes e

depois da entrada em funcionamento da ETAR municipal do Portinho da Costa, em 2003, e da

eliminação do efluente não tratado até então vertido diretamente para o meio estuarino no Porto do

Buxo, constituindo assim uma situação de referência imprescindível para acompanhar a evolução das

comunidades biológicas em função da alteração das condições da qualidade da água.

O Porto do Buxo e Portinho da Costa localizam-se na área terminal do estuário (Figura 1), sendo

esta a área do sistema que apresenta maior profundidade e uma influência maioritariamente marinha. Os

sedimentos de ambas as zonas são maioritariamente arenosos, como uma maior fração cascalhenta no

Porto do Buxo.

Em ambos os casos, a amostragem foi realizada com uma draga Day com uma área de ataque

de 0,1 m2. No Porto do Buxo foram recolhidas amostras em 9 estações de amostragem, distribuídas por

3 radiais e 3 transeptos (Figura 1). No Portinho da Costa as amostras foram recolhidas em 15 estações

de amostragem, distribuídas por 5 transeptos e 3 radiais. No entanto, relativamente ao Portinho da Costa,

é importante notar que, devido à ausência de dados em alguns anos, foram excluídos três dos 15 pontos

de amostragem. No presente estudo, para ambos os casos, foram utilizados os dados recolhidos no

período de 2002 a 2010.

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Figura 1 – Localização das estações de amostragem da área inferior do estuário do Tejo, nas zonas do Porto do Buxo e

Portinho da Costa, concelho de Almada.

2.1.2. Séries temporais na área intermédia do estuário

Estas amostragens foram realizadas no âmbito dos projetos de Monitorização Biológica do

Parque das Nações (Expo) e dos efeitos das ETARs do Concelho de Lisboa, que tiveram como objetivos,

respetivos, acompanhar a evolução da situação ambiental da zona ribeirinha adjacente ao atual Parque

das Nações, após as intervenções de reabilitação que foram implementadas no âmbito da realização da

EXPO’98 e os efeitos do funcionamento das ETARs do Concelho de Lisboa no meio estuarino

adjacente. Neste caso, foram recolhidas amostras nas zonas intertidal e subtidal do Parque das Nações,

de 1998 a 2013, com exceção do ano 1999 para ambas as zonas, e 2002 para a zona subtidal. As recolhas

foram realizadas com uma draga van Veen, modelo SR, com uma área de ataque de 0,05 m2, em 12

estações de amostragem estabelecidas ao longo de uma grelha com 3 transeptos transversais à margem

e 4 radiais paralelos à margem, das quais 9 se localizaram na zona intertidal e as restantes 3 na zona

subtidal (Figura 2).

Esta zona do estuário do Tejo é caracterizada por zonas intertidais extensas, constituídas por

sedimentos predominantemente vasosos, e salinidade variável, de acordo com as flutuações diárias e

sazonais associadas à maior ou menor influência marinha ou dulciaquícola.

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Figura 2 – Localização das estações de amostragem da área intermédia do estuário do Tejo, na zona intertidal e subtidal do

Parque das Nações (Expo).

2.1.3. Série espacial do gradiente estuarino com um intervalo temporal longo

Os dados incluídos nesta série foram recolhidos nas mesmas estações de amostragem em 2003

e 2014, com um intervalo temporal de 11 anos. Os primeiros foram obtidos no âmbito de uma tese de

doutoramento (Chainho, 2008), enquanto os últimos resultaram de amostragens realizadas no âmbito do

projeto Amêijoa-japonesa - Estado atual da população do estuário do Tejo, impactos e gestão da apanha.

As estações de amostragem foram agrupadas em diferentes zonas, de acordo com a sua

localização em diferentes áreas o estuário, com sete pontos correspondentes à zona intermédia do

estuário, quatro pontos às zonas das baías da margem sul, e as restantes três à zona inferior do estuário

(Figura 3).

Naturalmente, as estações da zona intermédia têm menos influência salina que as restantes. Pelo

contrário, as baías da margem sul apresentam genericamente batimetrias inferiores. O tipo de sedimento

é bastante variável mesmo dentro de cada agrupamento.

8

Figura 3 – Localização das estações de amostragem da série espacial do gradiente do estuário do Tejo, localizadas nas zonas

intermédia, inferior e baías.

2.2. Processamento Laboratorial

Após serem recolhidas, as amostras foram preservadas em formaldeído a 4%. No laboratório,

procedeu-se à lavagem das amostras de modo a retirar o fixador e o máximo de sedimento possível,

tendo este processo sido efetuado com recurso a um crivo com malha de 0,5 mm e sob fluxo de água.

Após o processo de lavagem, a fração da amostra que ficou retida no crivo foi colocada em

álcool a 70%, ao qual foi adicionado o corante Rosa de Bengala. Este corante fixa-se aos organismos,

dando a estes um tom rosa, o que facilita assim o processo da sua recolha e identificação durante o

processo da triagem.

As amostras foram então triadas, seguindo-se a contagem e identificação dos organismos ao

menor nível taxonómico possível.

9

2.3. Análise de dados

A caracterização da comunidade de macroinvertebrados bentónicos foi efetuada com base na

determinação do seu estado ecológico e da distribuição biogeográfica das espécies presentes nos

diversos locais de amostragem.

Tendo em conta que eventuais modificações nas comunidades de macroinvertebrados

bentónicos ao longo do período em estudo podem ter estado relacionadas com alterações em termos das

pressões de origem humana, começou por se analisar o estado ecológico destas comunidades ao longo

dos anos. Assim, para determinar o estado ecológico das diferentes estações de amostragem foi utilizado

o Índice Biótico Marinho - AMBI (AZTI’s Marine Biotic Index) (Borja et al., 2000). O AMBI foi

desenvolvido com o objetivo de avaliar o estado ecológico das águas estuarinas e costeiras, tendo como

base modelos ecológicos, como o desenvolvido por Glémarec & Hily (1981). A aplicabilidade deste

índice para medir as respostas das comunidades de macroinvertebrados a diversos tipos de pressão

antropogénica e em diferentes tipos de habitat tem vindo a ser testada em todo o Mundo (e.g. Muniz et

al., 2005; Muxika et al., 2005; Teixeira et al., 2012). É também um dos índices que integra grande parte

das abordagens multivariadas utilizadas atualmente na avaliação do estado ecológico pelos diversos

Estados Membros da UE, no âmbito da implementação da Diretiva-Quadro da Água (Borja et al., 2009).

O AMBI tem como base a classificação da macrofauna bentónica em cinco grupos, de acordo

com a sua sensibilidade e/ou tolerâncias às pressões antropogénicas. Foi inicialmente desenvolvido com

base na tolerância ao enriquecimento orgânico. Os cinco grupos resumem-se da seguinte forma: espécies

muito sensíveis a enriquecimento orgânico e presentes em condições de baixa poluição, espécies

indiferentes a enriquecimento orgânico e presentes em condições de baixa poluição, espécies tolerantes

a enriquecimento orgânico excessivo, espécies oportunistas de segunda ordem e espécies oportunistas

de primeira ordem.

Para além das espécies, os organismos que foram classificados apenas até ao género também

foram tidos em conta nesta análise, visto que o AMBI também oferece uma classificação a este nível

taxonómico. Para as espécies para as quais o AMBI não atribui uma classificação, por atualmente ainda

não existir informação suficiente para tal, foi atribuído a sigla NA (não atribuído).

Foi calculado um valor de AMBI para cada estação de amostragem e determinado um valor

médio e respetivo erro padrão para cada ano, em cada uma das áreas examinadas.

Tendo em conta que também foi considerada a hipótese de possíveis alterações das comunidades

de macroinvertebrados estudadas poderem estar relacionadas com alterações climáticas, foi identificada

a distribuição global das espécies recolhidas no estuário do Tejo, para perceber se a eco-região deste

sistema aquático faz parte da área de distribuição conhecida para as mesmas ou se estas espécies se

tratam de novas ocorrências nesta eco-região.

Para tal, recorreu-se à informação fornecida pelo World Register of Marine Species

(http://www.marinespecies.org/index.php), complementada com uma pesquisa aprofundada de outras

fontes de informação sobre a distribuição geográfica das espécies, incluindo artigos científicos,

dissertações académicas e relatórios de projetos, entre outros.

Para perceber os possíveis padrões de mudança das espécies foi considerada a escala geográfica

da eco-região, de acordo com Spalding et al. (2007). Segundo estes autores, o estuário do Tejo encontra-

se na Costa Atlântica do Sul da Europa, dentro da Província Lusitânia (Figura 4).

10

Figura 4 – As eco-regiões à escala global, de acordo com Spalding et al. (2007).

Foi atribuído o valor 1 às espécies cuja a distribuição conhecida inclui a Costa Atlântica do Sul

da Europa, sendo que espécies cuja distribuição é indicada exclusivamente a norte desta eco-região

foram classificados com o valor 0, e espécies com distribuição exclusivamente a sul, nas quais se

incluem espécies do Mar Mediterrâneo, foram classificadas com o valor 2. Este método de classificação

facilita uma interpretação integrada dos dados para o conjunto das espécies presentes, já que a atribuição

de valores médios às amostras é indicadora da maior representatividade de espécies de distribuição norte

quando o valor é inferior a 1, enquanto valores superiores a 1 indicam uma maior representatividade de

espécies de distribuição a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

Para determinar os padrões temporais das comunidades bentónicas, assim como a relação desses

padrões com a qualidade ecológica e a distribuição geográfica das espécies presentes em cada zona,

dentro das áreas estudadas, efetuou-se uma Análise de Coordenadas Principais (PCO), usando o

software Primer 6 + PERMANOVA (Clarke & Gorley, 2006; Anderson et al., 2008). Para isso,

procedeu-se a uma transformação por raiz quadrada dos dados biológicos e construiu-se uma matriz de

semelhanças utilizando o coeficiente de Bray-Curtis.

Para identificar quais espécies que estavam associadas aos padrões identificados procedeu-se à

sobreposição de vetores sobre a ordenação, que representam as correlações de Pearson (p<0,05) das

espécies identificadas com os eixos da PCO. Foram ainda sobrepostos à ordenação vetores que

representam a correlação entre os valores da qualidade ecológica (AMBI: 0-7) e da distribuição

geográfica (0-2) com os eixos da matriz, para perceber a sua relação com os padrões identificados

Foram também realizadas Análises de Variância Permutacional (Permanova) (Anderson, 2001),

para testar se existiam diferenças temporais significativas para a composição taxonómica, AMBI e

distribuição geográfica usando o ano como o único fator fixo para as séries temporais, sendo que para

as séries espaciais teve-se como fatores o ano e as áreas. Os dados foram previamente normalizados e

foi construída uma matriz de semelhanças com base em distâncias Euclidianas. Nos casos em que foram

encontradas diferenças significativas entre os anos (p<0,05) foram realizados testes pareados a

posteriori para determinar quais os anos significativamente diferentes relativamente à composição

taxonómica, qualidade ecológica e distribuição geográfica das espécies.

11

Foram ainda efetuados testes G-de-independência (Sokal & Rohlf, 1995) para determinar se a

proporção de espécies e de indivíduos com maior afinidade setentrional e meridional era independente

do ano de colheita.

12

3. RESULTADOS

3.1. Séries temporais na área inferior do estuário

3.1.1. Caracterização geral

Nas amostragens realizadas no Porto do Buxo e Portinho da Costa, correspondentes às séries

temporais da área inferior do estuário, foram capturados um total de 340 taxa diferentes e um total de

44 904 indivíduos (Tabela 1).

Os Polychaeta foram o grupo taxonómico dominante, tanto em número de espécies (43,8%)

como em abundância (65,6%), seguindo-se os Bivalvia com 13,2% do total de taxa identificados e

13,1% de abundância, e Malacostraca com 16,1% do total de taxa identificados e 6,9% de abundância

(Figura 5). É importante ainda salientar que apesar de os Clitellata serem representados apenas por um

taxa (i.e. Oligochaeta), a sua abundância é considerável (7,7%). Os taxa dominantes foram Mediomastus

fragilis (26,9%), Pomatoceros sp. (17,5%), Oligochaeta (7,7%), Venerupis corrugata (5,6%) e

Nemertea (3,4%).

Tabela 1 – Número de taxa incluídos nas classes representadas e respectiva abundância, nos dados recolhidos durante as

amostragens realizadas entre 2002 e 2010 no Porto do Buxo e Portinho da Costa, área inferior do estuário do Tejo

Classe Número de taxa Número de indivíduos

Anthozoa 22 533

Bivalvia 45 5885

Clitellata 1 3476

Echinoidea 3 39

Gastropoda 42 1107

Malacostraca 55 3110

Maxillopoda 6 887

Ophiuroidea 4 224

Polychaeta 149 29496

Polyplacophora 2 16

Pycnogonida 7 72

Rhabditophora 4 59

Total 340 44904

13

Figura 5 – Composição relativa (número de taxa e abundância) das amostras recolhidas entre 2002 e 2010 no Porto do Buxo

e Portinho da Costa, área inferior do estuário do Tejo.

3.1.2. Evolução temporal

Os valores de AMBI obtidos para o Porto do Buxo e Portinho da Costa, as zonas onde foi

eliminada a descarga de efluentes e construída uma ETAR, respetivamente, mostram a ocorrência de

flutuações ao longo do tempo (Figuras 6 e 7). Os valores de AMBI oscilaram entre 1,30 e 3,43 no Porto

do Buxo e entre 1,19 e 2,71 no Portinho da Costa mas, apesar das variações temporais, esses valores

estiveram sempre dentro da gama de valores correspondentes à classificação do estado ecológico Bom.

Não obstante as flutuações de valores, no Porto do Buxo os valores do AMBI não voltam a atingir os

valores de 2002, havendo por isso uma melhoria relativamente ao estado inicial. O erro padrão mostra

que a variabilidade dentro das estações amostradas em cada local é relativamente baixa, sendo as

variações temporais muito mais acentuadas do que a variabilidade entre as estações de amostragem do

mesmo local.

14

Figura 6 – Valores de AMBI e respectivo erro-padrão para o Porto do Buxo e Portinho da Costa entre 2002 e 2010.

Figura 7 – Valores de AMBI e respectivo erro-padrão para o Portinho da Costa entre 2002 e 2010.

15

A distribuição geográfica com base no número de espécies para o Porto do Buxo não mostra

tendência evidente para aumento ou diminuição das espécies 0 e 2 (Figura 8). Em ambas as zonas

verificou-se uma maior percentagem de espécies 0 do que 2, sendo que no ano 2002 não se registou a

presença de espécies 2.

Figura 8 – Percentagem relativa do número de espécies do norte e espécies do sul no Porto do Buxo, concelho de Almada, no

período de 2002 e 2010: Espécies 0- Espécies com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul da

Europa; Espécies 2 – Espécies cuja a distribuição é exclusivamente a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

As variações no número de indivíduos 0 e 2 são semelhantes ao que foi observado para o número

de espécies, com a ausência de uma tendência concreta (Figura 9). A abundância de espécies com diferentes

distribuições geográficas reforça ainda a maior abundância de espécies 0 do que 2, em particular nos anos

2005 e 2009.

Figura 9 – Percentagem relativa do número de indivíduos do norte e indivíduos do sul no Porto do Buxo, no Concelho de

Almada, entre 2002 e 2010: Indivíduos 0- Indivíduos com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul

da Europa; Indivíduos 2 – Indivíduos com uma distribuição exclusivamente a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

16

A distribuição geográfica com base no número de espécies também não mostra mudanças

significativas no Portinho da Costa, tanto para espécies 0 como para as espécies 2 (Figura 10). Mesmo

assim, é interessante notar que existe um aumento ligeiro de espécies 0 entre 2002 e 2007, embora depois

ocorra um decréscimo significativo em 2008, seguido por um ligeiro aumento em 2009 e 2010. Tal como

no Porto do Buxo, com exceção das espécies 2 em 2002, onde não se registaram espécies 2, pode-se

observar que existem ambos os grupos de espécies em todos os anos e uma maior percentagem de espécies

0 do que espécies 2.

Figura 10 – Percentagem relativa do número de espécies do norte e espécies do sul no Portinho da Costa, concelho de Almada,

entre 2002 e 2010: Espécies 0- Espécies com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul da Europa;

Espécies 2 – Espécies com uma distribuição exclusivamente a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

Relativamente ao número de indivíduos, verifica-se uma maior representatividade de espécies

0 e 2 em 2004 e 2005 (Figura 11), com uma redução de ambas nos anos seguintes. A abundância relativa

das espécies também indica uma predominância de indivíduos das espécies 0 relativamente às 2 no

Portinho da Costa.

Figura 11 – Percentagem relativa do número de indivíduos do norte e indivíduos do sul no Portinho da Costa, concelho de

Almada, entre 2002 e 2010: Indivíduos 0- Indivíduos com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul


17

Os teste G-de-independência mostraram as frequências absolutas do número espécies 0 e 2 não

dependem dos anos de amostragem, tanto para o Porto do Buxo (Tabela 2) como para o Portinho da

Costa (Tabela 3).

Tabela 2 – Resultados do teste G-de-independência realizado para determinar se as frequências do número de espécies 0 e 2

no Porto do Buxo são dependentes do ano de amostragem

Espécies 0 Gw = 4,058 g.d.l. = 7 P > 0,05 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 ----------------------------------------------------------

Espécies 2 Gw = 5,785 g.d.l. = 7 P > 0,05 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 ----------------------------------------------------------


no Portinho da Costa são dependentes do ano de amostragem

Espécies 0 Gw = 1,869 g.d.l. = 7 P > 0,05 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 ----------------------------------------------------------

Espécies 2 Gw = 3,438 g.d.l. = 7 P > 0,05 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 ----------------------------------------------------------

Já para as frequências absolutas de indivíduos 0 e 2 no Porto do Buxo e Portinho da Costa, o teste G-

de-independência mostrou que essas frequências não são independentes dos anos de amostragem

(Tabelas 4 e 5).

Tabela 4 – Resultados do teste G-de-independência realizado para determinar se as frequências do número de indivíduos 0 e

2 no Porto do Buxo são dependentes do ano de amostragem

Indivíduos 0

Gw = 696,32 g.d.l. = 7 P < 0,001 2002 2008 2010 2004 2006 2007 2005 2009 ----------------------------- -------------- --------------

Indivíduos 2

Gw = 117,31 g.d.l. = 7 P < 0,001 2002 2010 2009 2008 2007 2004 2006 2005 ----------------------------- --------------------- ----------------------------- ---------------

Tabela 5 – Resultados do teste G-de-independência realizado para determinar se as frequências do número de indivíduos 0 e

2 no Portinho da Costa são dependentes do ano de amostragem

Indivíduos 0

Gw = 180,44 g.d.l. = 7 P < 0,001 2009 2002 2010 2006 2007 2008 2004 2005 --------------------- ------------------------------------ --------------------- -------------

Indivíduos 2

Gw = 46,08 g.d.l. = 7 P < 0,001 2002 2009 2010 2006 2007 2008 2004 2005 -------------------------------------------- -----------------------------

18

A ordenação PCO para o Porto do Buxo explicou 27,9% da variabilidade total dos dados (Figura

12). O primeiro eixo, que explica a maior parte da variabilidade (18,7%), parece separar os anos 2005,

2006, 2009 e 2010 dos restantes. Já o segundo eixo parece separar os anos 2002 e 2004 dos anos mais

recentes. No entanto, não há agrupamentos muito evidentes de estações de amostragem.

A sobreposição dos vetores das correlações do AMBI e da distribuição geográfica (D) com os

eixos mostram que os valores de AMBI estão mais associados com a ordenação das estações de

amostragem do que os da distribuição, com valores de AMBI mais elevados associados ás amostragens

de 2002 e 2004.

A representação dos vetores das espécies foi limitada às que tinham uma correlação de Pearson

r > 0,5, por forma a permitir uma representação gráfica legível. As espécies e géneros representadas por

vetores são espécies cujas maiores abundâncias estão mais associadas às comunidades dos anos mais

recentes. Todos as espécies representadas são espécies 1, com a exceção de Unciola crenatipalma que

é uma espécie 0.

Já uma análise à classificação atribuída pelo AMBI mostra uma grande dispersão, sendo este

um grupo composto por espécies I a V. No entanto, regista-se um maior número de espécies de

classificação I, o que pode indicar uma melhoria ligeira da qualidade da água em anos recentes.

Figura 12 – Análise de Componentes Principais (PCO) das estações de amostragem do Porto do Buxo dentro de um espaço

multidimensional definido pelo fator ano. A matriz original de dados foi transformada por raiz quadrada e foi usado o

coeficiente de similaridade de Bray-Curtis. Só foram representados os vetores de espécies que tinham uma correlação de

Pearson r > 0,5 com os eixos da PCO.

19

A análise PERMANOVA para a matriz da composição taxonómica mostrou diferenças

significativas entre anos (Pseudo-F=3,32; P(perm)=0,001). As comparações pairwise (Tabela 6)

indicaram diferenças significativas entre todos os anos de amostragem com exceção de 2002-2004 e

2009-2010.

Tabela 6 – Comparações PERMANOVA pairwise da composição taxonómica para o Porto do Buxo entre diferentes

anos: * p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001

A análise PERMANOVA para a matriz dos valores de AMBI também indicou diferenças

significativas entre anos (Pseudo-F=7,58; P(perm)=0,001). As comparações indicaram que essas

diferenças envolvem sempre os anos 2002 e 2008 (Tabela 7), sendo estes os anos com menor e maior

valor de AMBI, respetivamente.

Tabela 7 – Comparações PERMANOVA pairwise dos valores de AMBI para o Porto do Buxo entre diferentes anos: * p<0,05;

** p<0,01; *** p<0,001

A análise PERMANOVA para a matriz da distribuição geográfica das espécies indicou

diferenças significativas entre os anos (Pseudo-F=2,12; P(perm)=0,045) (Tabela 8). A tabela mostra

resultados algo semelhantes ao AMBI, sendo que a grande maioria das diferenças significativas envolve

os anos 2002 e 2008.

Tabela 8 – Comparações PERMANOVA pairwise da distribuição geográfica de espécies para o Porto do Buxo entre diferentes

anos: * p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001

20

A PCO para o Portinho da Costa explica um total de 30% da variabilidade dos dados e separa

os anos mais antigos dos mais recentes ao longo do primeiro eixo, que é aquele que explica a maior

parte da variabilidade (Figura 13). Por outro lado, a separação dos anos ao longo segundo eixo é menos

notória, embora seja possível separar 2005, 2007 e 2008 dos restantes.

A sobreposição dos vetores indica uma maior associação do AMBI com a ordenação, com

valores mais elevados nos anos mais recentes. A distribuição das espécies tem uma associação

negligenciável com a ordenação.

Tal como para o Porto do Buxo, só foram representados os vetores de espécies que tinham uma

correlação de Pearson r > 0,5 para assim se conseguir uma representação gráfica legível. O Polychaeta

Nephtys cirrosa está mais associado às amostras recolhidas em 2002 e 2004, havendo um conjunto de

espécies associadas aos anos mais recentes, incluindo Bivalvia (Venerupis corrugata e Nucula sp.),

Polychaeta (Caulleriela alata e Mediomastus fragilis) e um amphipoda (Unciola crenatipalma). Todas

as espécies representadas nos vetores são espécies 1, com a exceção de Unciola crenatipalma, que é

uma espécie 0. Já para a sua classificação através do AMBI, temos um grupo composto por espécies e

géneros classificados nos grupos de I a IV, com um número ligeiramente maior de indivíduos I.

Figura 13 – Análise de Componentes Principais (PCO) das estações de amostragem do Portinho da Costa dentro de um espaço

multidimensional definido pelo fator ano. A matriz original de dados foi transformada por raiz quadrada e foi usado o



21

A análise PERMANOVA para a matriz da composição taxonómica mostrou diferenças

significativas entre anos (Pseudo-F=4,35; P(perm)=0,001). As comparações pairwise (Tabela 9)

indicaram diferenças significativas entre todos os anos de amostragem com exceção de 2005-2007 e

2007-2008.

Tabela 9 – Comparações PERMANOVA pairwise da composição taxonómica para o Portinho da Costa entre diferentes anos:

* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001

A análise PERMANOVA para a matriz dos valores de AMBI também indicou diferenças

significativas entre anos (Pseudo-F=7,68; P(perm)=0,001). Pode-se observar que 2009 é

significativamente diferente de todos os outros anos (Tabela 10). Isto pode ser explicado pelo facto de

2009 se destacar como o ano com maior valor de AMBI. Já 2005 e 2007 serem diferentes de outros anos

está com certeza ligado ao facto de apresentarem valores de AMBI inferiores em comparação com os

restantes anos.

Tabela 10 – Comparações PERMANOVA pairwise dos valores de AMBI para o Portinho da Costa entre diferentes anos: *

p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001

Para os valores da distribuição geográfica das espécies a PERMANOVA mostrou que não há

diferenças significativas entre os vários anos (p < 0,05) no Portinho da Costa.

22

3.2. Séries temporais na zona intermédia do estuário


Nas amostragens realizadas nas zonas intertidal e subtidal da Expo, correspondentes às séries

temporais da área intermédia do estuário, foram capturados um total de 75 taxa diferentes e um total de

783 indivíduos (Tabela 11).

Os Polychaeta foram o grupo taxonómico dominante, tanto em número de espécies (43,6%)

como em abundância (48,1%), seguindo-se os Malacostraca com 28,0% do total de taxa identificados e

15,4% de abundância, e Bivalvia com 18,6% do total de taxa identificados e 20,4% de abundância

(Figura 14). Os taxa dominantes foram Streblospio shrubsolii (13,9%), Peringia ulvae (13,0%),

Scrobicularia plana (12,6%), e Hediste diversicolor (11,7%).


amostragens realizadas entre 1998 e 2013 nas zonas intertidal e subtidal da Expo, área intermédia do estuário do Tejo


Anthozoa 1 3

Ascidiacea 2 5

Bivalvia 14 160

Gastropoda 3 107

Malacostraca 21 121

Maxillopoda 1 1

Polychaeta 32 385

Pycnogonida 1 1

Total 75 783

Figura 14 – Composição relativa (número de taxa e abundância) das amostras recolhidas entre 1998 e 2013 nas zonas intertidal

e subtidal da Expo, área intermédia do estuário do Tejo.

23


Os resultados do AMBI para as zonas subtidal e intertidal da Expo mostram que não existem

alterações do estado ecológico ao longo do tempo (Figuras 15 e 16). Os valores de AMBI oscilaram

entre 2,78 e 3,00 na zona intertidal e entre 1,47 e 3,01 na zona subtidal. Em ambas as zonas foram

obtidos resultados correspondentes à classificação do estado ecológico Bom. Quer a flutuação de valores

ao longo do tempo, quer os valores de erro padrão obtidos, indicam uma maior estabilidade das

comunidades do intertidal relativamente à classificação das espécies em grupos ecológicos. Na zona

subtidal parece haver uma tendência para melhoria do estado ecológico ao longo dos anos, mas a

variabilidade espacial é bastante elevada em alguns dos anos, em particular nos anos 2004 e 2013.

Figura 15 – Valores de AMBI e respectivo erro-padrão para a zona subtidal da Expo entre 1998 e 2013.

Figura 16 – Valores de AMBI e respectivo erro-padrão para a zona intertidal da Expo entre 1998 e 2013.

24

A distribuição geográfica com base no número de espécies e abundância na zona subtidal,

mostra a ocorrência pontual das espécies 0 e 2 a partir de 2007 e 2005, respetivamente (Figuras 17 e

18). Apesar de não se identificar uma tendência temporal clara, a presença de espécies 2 é consistente a

partir de 2011. De uma forma geral, a ocorrência de espécies 2 predomina em relação às espécies 0.

Figura 17 – Percentagem relativa do número de espécies do norte e espécies do sul na zona subtidal da Expo, Parque das

Nações, entre 1998 e 2013: Espécies 0- Espécies com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul da

Europa; Espécies 2 – Espécies com uma distribuição exclusivamente a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

Os resultados obtidos relativamente ao número de indivíduos (Figura 18) complementam os

dados referentes à percentagem de espécies da zona subtidal da Expo. Os indivíduos 0 raramente são

registados neste local, e mesmo quando tal acontece o seu número é sempre muito baixo, sendo a única

exceção o ano 2007. Já para as espécies 2, estes dados obtidos também salientam a ideia que as espécies

2 tem aumentado neste local. Surgem em 2009, desaparecem em 2010, são de novo registadas em 2011,

sendo que depois ocorre um aumento nos anos seguintes.

Figura 18 – Percentagem relativa do número de indivíduos do norte e indivíduos do sul na zona subtidal da Expo, Parque das

Nações, entre 1998 e 2013: Indivíduos 0- Indivíduos com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul


25

A distribuição geográfica com base no número de espécies mostra que na zona intertidal ao

longo deste longo período não foi registada uma única espécie 0 (Figura 19). Já para as espécies 2, os

resultados obtidos mostram um padrão algo semelhante ao da zona subtidal. Entre 1998 e 2010 não foi

registada nenhuma espécie 2, sendo que estas só surgiram em 2011, com o seu número a aumentar

ligeiramente nos anos seguintes.

Figura 19 – Percentagem relativa do número de espécies do norte e espécies do sul na zona intertidal da Expo, Parque das

Nações, entre 1998 e 2013: Espécies 0- Espécies com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul da

Europa; Espécies 2 – Espécies com uma distribuição exclusivamente a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

Os dados para o número de indivíduos na zona intertidal são muito claros relativamente á sua

constituição. Não se observam nenhuns indivíduos 0, enquanto os indivíduos 2 existem em pouca

quantidade. Tendo em consideração os dados da figura 20, podemos dizer que ocorreu um aumento de

indivíduos 2 nos últimos anos, mas o seu número não é significativo o suficiente para dizer que este

grupo está em crescimento neste local.

Figura 20 – Percentagem relativa do número de indivíduos do norte e indivíduos do sul na zona intertidal da Expo, Parque das

Nações, entre 1998 e 2013: Indivíduos 0- Indivíduos com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul


26

Os teste G-de-independência mostraram que não existem diferenças significativas entre as

frequências absolutas de espécies 0 e 2 ao longo de tempo para a zona intertidal (Tabela 12) e zona

subtidal da Expo (Tabela 13). É importante salientar que devido ao facto de não existirem indivíduos 0

na zona intertidal, o que resulta em frequências exatamente iguais, não foi realizado o teste para os

indivíduos 0 neste local.


na zona intertidal da Expo são dependentes do ano de amostragem

Espécies 2 Gw = 8,651 g.d.l. = 14 P > 0, 05

1998 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 -------------------------------------------------------------------------------------------------------------


na zona subtidal da Expo são dependentes do ano de amostragem

Espécies 0 Gw = 7,502 g.d.l. = 13 P > 0,05

1998 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 ------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Espécies 2 Gw = 11,109 g.d.l. = 13 P > 0, 05

1998 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 -------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Para as frequências absolutas do número de indivíduos 0 e 2 nas zonas intertidal e subtidal da Expo, o

teste G-de-independência mostrou que não existem diferenças na zona intertidal (Tabela 14), enquanto

na zona subtidal existem diferenças significativas na frequência absoluta de indivíduos 2 (Tabela 15).

Tabela 14 – Resultados do teste G-de-independência realizado para determinar se as frequências do número de indivíduos 0

e 2 na zona intertidal da Expo são dependentes do ano de amostragem

Indivíduos 2

Gw = 7,58 g.d.l. = 14 P > 0, 05

1998 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 -------------------------------------------------------------------------------------------------------------


e 2 na zona subtidal da Expo são dependentes do ano de amostragem

Indivíduos 0

Gw = 6,10 g.d.l. = 13 P > 0,05

1998 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 -------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Indivíduos 2

Gw = 166,20 g.d.l. = 13 P < 0,001

2012 2013 2009 2011 1998 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2010 --------------------- ---------------------- -----------------------------------------------------------------------------------------------

27

A ordenação PCO para a zona subtidal da Expo explica um total de 36,5% da variabilidade dos

dados. Parece haver uma separação dos anos mais antigos dos mais recentes ao longo do primeiro eixo,

que é aquele que explica a maior parte da variabilidade (21,5%), observando-se uma separação dos anos

1998 a 2009 dos mais antigos para os mais recentes de forma gradual ao longo do eixo (Figura 21). Os

dados dos anos mais recentes (2010 a 2013) são separados dos restantes anos ao longo do segundo eixo,

que explica 15% da variabilidade.

Os vetores que representam a correlação dos valores de AMBI e da distribuição geográfica

parecem ter uma associação relevante com a separação dos anos de amostragem, ao longo do 1º e 2º

eixos da ordenação das estações de amostragem, respetivamente. Os valores mais elevados de AMBI

estão associados os anos mais antigos. Por outro lado, o vetor da distribuição geográfica está associado

aos anos mais recentes, algo que pode ser explicado pelo maior número de espécies 2 a partir de 2009,

com respetivo aumento nos anos seguintes.

Para a zona subtidal da Expo foram apenas representados os vetores de espécies que tinham uma

correlação de Pearson r > 0,4. Todas as espécies e géneros representadas estão mais associadas às

comunidades dos anos mais recentes, exceto Corophium sp e Hediste diversicolor, mais abundantes dos

primeiros anos de amostragem. Estão ainda representadas duas espécies com distribuição geográfica 2,

nomeadamente Corophium orientale e Medicorophium aculeatum, com uma representatividade

acentuada nos anos mais recentes de amostragem. Relativamente ao AMBI, temos um grupo composto

sobretudo por organismos classificados no grupo ecológico III, embora também com um número

considerável de organismos II e IV.

Figura 21 – Análise de Componentes Principais (PCO) das estações de amostragem da zona subtidal da Expo dentro de um

espaço multidimensional definido pelo fator ano. A matriz original de dados foi transformada por raiz quadrada e foi usado o



28

Os testes de Permanova mostram que há diferenças significativas na composição taxonómica

ao longo dos anos (Pseudo-F=1,66; P(perm)= 0,002). No entanto, os testes de pairwise mostraram que

não havia diferenças entre anos específicos (P(perm)<0,05), o que parece indicar que as alterações das

comunidades ao longo do tempo ocorreram de forma pouco acentuada, não se obtendo diferenças

estatisticamente significativas entre anos específicos.

Para o AMBI e distribuição geográfica os testes de Permanova mostram que não há diferenças

significativas (p < 0,05) ao longo do tempo.

29

Tal como para a zona subtidal da Expo, a ordenação PCO separa os anos mais antigos dos mais

recentes na zona intertidal, explicando 48,5% da variabilidade total dos dados (Figura 22). Ao longo do

primeiro eixo, que é aquele que explica a maior parte da variabilidade (31,5%), pode-se observar uma

separação dos anos 1998 a 2006, com exceção de 2005, dos restantes anos. Ao longo do segundo eixo

parece haver uma separação dos anos 2000 e 2008 dos restantes.

Os vetores do AMBI e da distribuição geográfica têm uma associação reduzida com a ordenação

das estações de amostragem, embora à imagem de todos as ordenações anteriores, o AMBI seja a

variável com maior representatividade. Os valores mais elevados de AMBI estão associados aos anos

2000 e 2008, que se separam dos restantes ao longo do 2º eixo.

Para a zona intertidal da Expo foram apenas representados os vetores de espécies que tinham

uma correlação de Pearson r > 0,3 com os eixos da ordenação. Todas as espécies representadas por

vetores são espécies cujas maiores abundâncias estão mais associadas às comunidades dos anos mais

recentes, sendo todas elas espécies 1. Relativamente ao AMBI, temos um grupo composto sobretudo

por organismos de classificação III, com a exceção de Nepthys hombergii que tem classificação II.

Figura 22 – Análise de Componentes Principais (PCO) das estações de amostragem da zona intertidal da Expo dentro de um

espaço multidimensional definido pelo fator ano. A matriz original de dados foi transformada por raiz quadrada e foi usado o



30

A Permanova para a matriz da composição taxonómica (Pseudo-F=5,65; P(perm)=0,001)

mostrou diferenças significativas entre anos na zona intertidal da Expo, sendo que os resultados das

comparações entre anos indicam que não há diferenças significativas apenas entre alguns anos

consecutivos (Tabela 16).

Tabela 16 – Comparações PERMANOVA pairwise da composição taxonómica para a zona intertidal entre diferentes anos: *

p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001

Foram igualmente identificadas diferenças significativas entre anos para o AMBI (Pseudo-F

=2,597; P(perm)=0,009), sendo as principais diferenças identificadas com os anos 2009 e 2012

(Tabela 17). Estes são dois dos anos com o AMBI mais baixo, o que de certa forma poderia explicar

esta diferença face aos restantes anos.

Tabela 17 – Comparações PERMANOVA pairwise dos valores de AMBI para a zona intertidal entre diferentes anos: * p<0,05;

** p<0,01; *** p<0,001

Para os valores da distribuição geográfica das espécies a PERMANOVA mostrou que não há

diferenças significativas entre os vários anos (p < 0,05) na zona intertidal da Expo.

31

3.3. Séries ao longo do gradiente estuarino com um intervalo temporal longo


Nas amostragens realizadas na zona intermédia, no âmbito das séries de longo do gradiente

estuarino com um intervalo temporal longo, foram capturados um total de 71 taxa diferentes e um total

de 1401 indivíduos (Tabela 18).

Na zona Intermédia, os Polychaeta foram o grupo taxonómico dominante, tanto em número de

espécies (53,5%) como em abundância (34,7%), seguindo-se os Malacostraca com 15,5% do total de

taxa identificados e 16,5% de abundância, e Bivalvia com 22,5% do total de taxa identificados e 11,2%

de abundância (Figura 23). É importante ainda salientar que apesar de os Clitellata serem representados

apenas por dois taxa, a sua abundância é considerável (30,5%). Os taxa dominantes foram Tubificoides

sp. (20,6%), Streblospio shrubsolii (10,4%) e Chaetozone setosa (8,1%).


amostragens realizadas em 2003 e 2014 na zona intermédia do estuário do Tejo


Bivalvia 16 158

Clitellata 3 428

Gastropoda 2 64

Malacostraca 11 231

Maxillopoda 1 34

Polychaeta 38 486

Total 71 1401

Figura 23 – Composição relativa (número de taxa e abundância) das amostras recolhidas durante as amostragens realizadas

em 2003 e 2014 na zona intermédia do estuário do Tejo.

32

Nas amostragens realizadas nas baías, no âmbito das séries ao longo do gradiente estuarino com

um intervalo temporal longo, foram capturados um total de 48 taxa diferentes e um total de 1922

indivíduos (Tabela 19).

Os Polychaeta foram o grupo taxonómico dominante nas baías, tanto em número de espécies

(50,0%) como em abundância (73,3%), seguindo-se os Malacostraca com 20,8% do total de taxa

identificados e 18,4% de abundância, e Bivalvia com 18,7% do total de taxa identificados e 5,1% de

abundância (Figura 24). Os taxa dominantes foram Chaetozone setosa (52,6%), Streblospio shrubsolii

(8,8%) e Polydora cornuta (5,4%).


amostragens realizadas em 2003 e 2014 nas baías do estuário do Tejo


Bivalvia 9 99

Clitellata 2 19

Gastropoda 2 9

Malacostraca 10 354

Maxillopoda 1 31

Polychaeta 24 1410

Total 48 1922


em 2003 e 2014 nas baías do estuário do Tejo.

33

Nas amostragens realizadas na zona inferior do estuário, no âmbito das séries ao longo do

gradiente estuarino com um intervalo temporal longo, foram capturados um total de 46 taxa diferentes

e um total de 591 indivíduos (Tabela 20).

Os Polychaeta foram o grupo taxonómico dominante na zona inferior, tanto em número de

espécies (50,0%) como em abundância (77,1%), seguindo-se os Bivalvia com 21,7% do total de taxa

identificados e 6,5% de abundância (Figura 25). Os taxa dominantes foram Chaetozone setosa (48,0%),

Streblospio shrubsolii (8,6%) e Melita Palmata (7,9%).


amostragens realizadas em 2003 e 2014 na zona inferior do estuário do Tejo


Bivalvia 10 39

Clitellata 2 11

Gastropoda 3 21

Malacostraca 8 64

Polychaeta 23 456

Total 46 591


em 2003 e 2014 na zona inferior do estuário do Tejo.

34


A serie de dados do gradiente estuarino, apesar de consistir apenas em duas datas de

amostragem, o intervalo entre estas é superior a 10 anos, o que permite analisar potenciais alterações

num intervalo maior de tempo, ao contrário do Porto do Buxo, Portinho da Costa e Expo nos quais se

podiam identificar tendências de evolução.

O cálculo do índice AMBI para as zonas intermédia, baías e zona interior do estuário indicaram

uma diminuição dos valores entre 2003 e 2014 (Figura 26), com valores do erro-padrão que apontam

para uma variabilidade relativamente baixa dentro de cada zona. Os valores de AMBI oscilaram entre

3,07 e 3,69 na zona intermédia, entre 2,19 e 3,74 nas baías, e 2,58 e 4,00 na zona inferior. Os valores

médio obtidos indicam uma melhoria do estado Moderado para Bom em todo o estuário, entre 2003 e

2014.

Figura 26 – Valores de AMBI e respectivo erro-padrão para a zona intermédia (A), baías (B) e zona inferior (C) em 2003 e

2014.

A distribuição geográfica com base no número de espécies para a zona intermédia mostra um

aumento no número de espécies 0 e espécies 2, de 2003 para 2014 (Figura 27), sendo o aumento mais

acentuado para as espécies 2, tal como tinha sido observado para as séries temporais da Expo, localizadas

nesta área do estuário do Tejo.

Figura 27 – Percentagem relativa do número de espécies do norte e espécies do sul na zona intermédia em 2003 e 2014:

Espécies 0- Espécies com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul da Europa; Espécies 2 – Espécies

com uma distribuição exclusivamente a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

35

Apesar de um aumento no número de espécies 0 na área intermédia, a abundância das mesmas

não acompanhou essa tendência (Figura 28), ao contrário da abundância das espécies 2, que sofreu um

elevado incremento na abundância, corroborando, uma vez mais, as tendências observadas nos dados

obtidos na Expo.

Figura 28 - Percentagem relativa do número de indivíduos do norte e indivíduos do sul na zona intermédia em 2003 e 2014:

Indivíduos 0- Indivíduos com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul da Europa; Indivíduos 2 –

Indivíduos com uma distribuição exclusivamente a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

Apesar da percentagem de espécies 0 e 2 não apresentar variações assinaláveis nas baías, entre

2003 e 2014 (Figura 29), registou-se um incremento significativo na abundância das mesmas, em

particular das espécies 2 (Figura 30). Apesar de não haver uma predominância no nº de espécies de

nenhum dos grupos, a abundância das espécies 0 é bastante superior à das espécies 2.

Figura 29 - Percentagem relativa do número de espécies do norte e espécies do sul nas baías em 2003 e 2014: Espécies 0-

Espécies com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul da Europa; Espécies 2 – Espécies com uma

distribuição exclusivamente a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

36

Figura 30 - Percentagem relativa do número de indivíduos do norte e indivíduos do sul nas baías em 2003 e 2014: Indivíduos

0- Indivíduos com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul da Europa; Indivíduos 2 – Indivíduos

com uma distribuição exclusivamente a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

Na zona inferior do estuário do Tejo o número e abundância de espécies 0 como as 2 diminuem

entre 2003 e 2014, sendo que as espécies 0 deixaram de ser registadas neste local em 2014 (Figuras 31

e 32). Mesmo com este padrão de declínio, as espécies 2 são mais representativas na zona inferior que

as espécies 0, algo que não corrobora os dados obtidos no Porto do Buxo e Portinho da Costa.

Figura 31 - Percentagem relativa do número de espécies do norte e espécies do sul na zona inferior em 2003 e 2014: Espécies

0- Espécies com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul da Europa; Espécies 2 – Espécies com uma

distribuição exclusivamente a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

37

Figura 32 - Percentagem relativa do número de indivíduos do norte e indivíduos do sul na zona inferior em 2003 e 2014:

Indivíduos 0- Indivíduos com uma distribuição exclusivamente a norte da Costa Atlântica do Sul da Europa; Indivíduos 2 –

Indivíduos com uma distribuição exclusivamente a sul da Costa Atlântica do Sul da Europa.

Para os dados de 2003 e 2014 correspondentes à zona intermédia, baías e zona inferior do estuário, o

teste G-de-independência mostrou que não existem diferenças significativas entre as frequências

absolutas de espécies 0 e 2 em qualquer um dos locais (Tabelas 21, 22 e 23).


na zona intermédia do estuário são dependentes do ano de amostragem

Espécies 0 Gw = 0,07 g.d.l. = 1 P > 0,05 2003 2014 --------------

Espécies 2 Gw = 0,03 g.d.l. = 1 P > 0,05 2003 2014 --------------


na baías são dependentes do ano de amostragem

Espécies 0 Gw = 0,46 g.d.l. = 1 P > 0,05 2003 2014 --------------

Espécies 2 Gw = 0,46 g.d.l. = 1 P > 0,05 2003 2014 --------------


na zona inferior do estuário são dependentes do ano de amostragem

Espécies 0 Gw = 0,072 g.d.l. = 1 P > 0,05 2003 2014 --------------

Espécies 2 Gw = 0,120 g.d.l. = 1 P > 0,05 2003 2014 --------------

38

Para as frequências absolutas do número de indivíduos 0 e 2 na zona intermédia, baías e zona inferior

do estuário, o teste G-de-independência mostrou que existem diferenças significativas tanto para

indivíduos 0 como para os indivíduos 2 na zona intermédia (Tabela 24) e nas baías (Tabela 25),

enquanto na zona inferior não existem diferenças significativas na frequência absoluta de nenhum dos

grupos (Tabela 26).


e 2 na zona intermédia do estuário são dependentes do ano de amostragem

Indivíduos 0 Gw = 5,19 g.d.l. = 1 P < 0,05 2003 2014



e 2 nas baías são dependentes do ano de amostragem




e 2 na zona inferior do estuário são dependentes do ano de amostragem

Indivíduos 0 Gw = 1,87 g.d.l. = 1 P > 0,05 2003 2014 ---------------

Indivíduos 2 Gw = 0,39 g.d.l. = 1 P > 0,05 2003 2014 ---------------

Tendo em conta que foram analisados os dados de três áreas diferentes para 2003 e 2014, na

ordenação PCO foram identificados os fatores ano e áreas. A PCO explicou uma variância total de

29,6%, sendo evidente uma separação dos dados relativos a 2003 e 2014 ao longo do primeiro eixo de

ordenação (Figura 33). No entanto, não parece haver uma separação entre as amostras recolhidas nas

diferentes áreas do estuário.

Os vetores do AMBI e da distribuição geográfica parecem indicar que estas variáveis estão

associadas aos padrões identificados na ordenação das estações de amostragem, sendo o AMBI o vetor

mais representativo. Os valores mais elevados do AMBI estão associado às amostras de 2003, indicando

uma melhoria da qualidade ecológica em 2014. Já o vetor da distribuição geográfica indica uma

associação das espécies 2 aos dados de 2014, sobretudo nas estações de amostragem da zona intermédia.

Para o gradiente estuarino foram apenas representados os vetores de espécies que tinham uma

correlação de Pearson r > 0,4. Podemos observar que existem espécies associadas tanto aos anos mais

antigos como os mais recentes, sendo todas elas espécies 1 com a exceção de Boccardiella ligerica que

está classificada como espécie 0. Já para o AMBI estes dois grupos são algo distintos, sendo que o grupo

associado ao ano de 2003 é composto sobretudo por organismos do grupo ecológico III, enquanto o

grupo associado a 2014 é composto sobretudo por organismos que o AMBI classificou no grupo

ecológico II. Isto mostra que ocorreu um decréscimo no valor do AMBI entre 2003 e 2014, algo

suportado pelos dados obtidos na média do AMBI.

39

Figura 33 – Análise de Componentes Principais (PCO) das estações de amostragem da zona intertidal da zona intermédia

(I2003 e I2014), baías (B2003 e B2014) e zona inferior (L2003 e L2014) dentro de um espaço multidimensional definido pelos

factores ano e áreas. A matriz original de dados foi transformada por raiz quadrada e foi usado o coeficiente de similaridade de

Bray-Curtis. Só foram representados os vetores de espécies que tinham uma correlação de Pearson r > 0,4 com os eixos da

PCO.

A PERMANOVA mostrou que existem diferenças significativas para a composição taxonómica

entre os anos 2003 e 2014 (Pseudo-F = 4,53; P(perm) = 0,001. Não houve uma interação significativa

entre os fatores ano e áreas (p < 0,05).

Para o AMBI a PERMANOVA também indicou diferenças significativas entre anos com

(Pseudo-F= 14,99; P(perm) = 0,001), sem interações significativas entre os dois fatores testados (p <

0,05).

Já para a distribuição geográfica, não foram encontradas diferenças significativas para os fatores

ano e áreas (p< 0,05).

40

4. DISCUSSÃO

Os estudos sobre as variações temporais das comunidades de invertebrados bentónicos a

longo prazo são bastante limitados, quer pela morosidade do processamento de amostras, quer

pelos custos envolvidos. Por esse motivo, são muito raros os trabalhos disponíveis com séries

temporais longas, que permitam perceber as tendências de evolução das comunidades bentónicas

a longo prazo (e.g. Dauvin, 2000; Frid et al., 2009). Alguns dos trabalhos a longo prazo realizados

indicam que as tendências nos dados das comunidades bentónicas são consistentes entre épocas

do ano (e.g. Alden et al., 1997), no entanto, outros estudos sobre estas comunidades demonstram

que a avaliação das tendências do estado ecológico pode ser influenciada pela variabilidade

sazonal (e.g. Reiss and Kröncke 2005), sendo necessário selecionar as épocas em que as

comunidades refletem mais os efeitos das pressões antropogénicas do que das variações naturais

(Chainho et al,, 2007). As diferenças nas comunidades bentónicas ao longo do gradiente estuarino

(variabilidade espacial), são outro fator que dificulta a identificação de tendências temporais

(Chainho et al., 2008). Por esse motivo, o presente estudo teve como objetivo a identificação de

possíveis alterações temporais nas comunidades de invertebrados bentónicos, considerando

diferentes escalas temporais e espaciais no estuário do Tejo. Esta abordagem permitiu identificar

variações temporais significativas, quer no âmbito de séries temporais continuadas e localizadas

em áreas específicas do estuário, quer quando foram analisados dados de um gradiente estuarino

mais lato, com um intervalo temporal longo.

As ordenações das várias séries de dados analisadas mostram, de uma forma geral, uma

evolução temporal que tende a separar os dados mais antigos dos mais recentes, com maior

destaque para as diferenças entre os dados amostrados com um intervalo temporal longo (2003-

2014).

Qualidade ecológica

Tendo em conta que nos últimos 20 anos ocorreram diversas intervenções que

promoveram a recuperação do estuário do Tejo no que respeita à carga orgânica, nomeadamente

a construção de várias Estações de Tratamento de Águas Residuais (ETAR), um dos objetivos

deste estudo foi determinar se as alterações observadas nas comunidades bentónicas estariam

associadas a alterações da qualidade da água. Para isso foi identificada a qualidade ecológica para

os dados das várias séries temporais, com base no cálculo do AMBI, tendo-se verificado algumas

diferenças entre as séries estudadas. Na série temporal da zona inferior do estuário, apesar de se

terem verificados flutuações nos valores obtidos, esses estiveram sempre na amplitude da

classificação em Bom estado, exceto no local onde foi cessada a descarga de efluentes não

tratados (Porto do Buxo), onde se observou uma melhoria do estado a sequência da remoção dessa

fonte de contaminação orgânica. Embora não se observem mudanças muito significativas entre

2002 e 2010, observou-se uma melhoria entre 2002 e 2005, que parece estar associada á remoção

do esgoto, algo que foi registado em outros trabalhos da mesma natureza e que usaram o índice

AMBI (Borja, 2003; Borja, 2006). As pequenas oscilações observadas no Portinho da Costa ao

longo do tempo parecem enquadrar-se no conceito de “distúrbios de pulso” (Bender et al., 1984),

que são pequenas perturbações que aumentam ou diminuem certas populações temporariamente.

Estes pulsos são de curta duração e tem origens imprevisíveis e intensidades variadas, podendo

ser de origem natural ou antropógenica. Embora estas flutuações possam ser assosicadas a eventos

como variações sazonais ou eventos extremos que ocorreram nesta zona no estuário, a presença

de uma ETAR no Portinho da Costa poderá explicar estas variações temporais, uma vez que é

possível que a ETAR não tenha apresentado sempre a mesma eficácia de tratamento neste espaço

41

de tempo, algo que pode ter-se refletido pontualmente nas descargas e qualidade da água junto a

este local.

Para a série temporal da zona intermédia do estuário (Expo), não se observaram alterações

significativas nos valores de AMBI entre 1998 e 2013, tanto em ambientes intertidais, como

subtidais. Na zona intertidal a amplitude de variação dos valores de AMBI foi diminuta e na zona

subtidal as variações ao longo do tempo foram semelhantes às observadas no Portinho da Costa.

Os resultados obtidos parecem estar relacionados com clara dominância de espécies do

grupo ecológico III, as quais são tolerantes ao enriquecimento orgânico (Grall and Glémarec,

1997). A dominância de espécies pertencentes a este grupo é característica de ecossistemas como

os estuários (Borja et al., 2000), algo que está de acordo com as amostras recolhidas na área da

Expo. A utilização de índices para avaliar o estado ecológico nestas áreas tem revelado inúmeros

constrangimentos, que requerem a adaptação das ferramentas existentes (Chainho, 2008) e a

utilização de indicadores que integrem vários tipos de métricas (Borja et al., 2009; Quintino et

al., 2006; Dauvin, 2007; Pinto et al., 2009; Borja et al., 2011). A resposta das espécies às

condições variáveis e imprevisíveis dos sistemas de transição também é apontada como um

problema porque torna-se difícil separar stresses de origem natural daqueles de origem

antropogénica (Elliott and Quintino, 2007).

Para além disto, a robustez do AMBI é reduzida quando temos um número reduzido de

taxa e/ou indivíduos por amostra (Borja et al., 2004), algo que se verificou nas amostras

recolhidas na Expo, em certos momentos, sobretudo para as zonas intertidais.

De uma forma geral, a comparação dos resultados dos anos mais antigos com os mais

recentes, indica uma diminuição dos valores do AMBI, o que corresponde a uma melhoria da

qualidade da água. O conjunto de dados usados foi limitado pelo facto de se terem selecionado as

estações de amostragens que permitiram ter a série temporal mais longa possível, mas trabalhos

anteriores que usaram um conjunto maior de estações de amostragem mostram uma tendência

significativa para a melhoria do estado ecológico nesta área, considerando vários atributos da

comunidade bentónica, incluindo os valores de AMBI (Chainho et al., 2010). Esta melhoria

parece estar associadas à requalificação da antiga área industrial, mas também ao funcionamento

da ETAR de Beirolas, situada nas imediações, que foi ampliada e melhorada em 2000, sendo

precisamente a partir desta altura que se começaram a observar maiores variações nos valores de

AMBI.

Os dados de 2003-2014, correspondentes a várias zonas do estuário, apontam para uma

melhoria geral na qualidade da água, com os valores de AMBI a diminuírem entre 2003 e 2014

para a zona intermédia, baías e zona inferior. Para o Porto do Buxo, Portinho da Costa e Expo

observou-se uma evolução gradual da qualidade da água com amostras realizadas em vários anos,

enquanto estes dados correspondem a apenas dois anos e com um intervalo de 10 anos entre si, o

que permite observar variações de longo prazo. De facto, se compararmos o primeiro e ultimo

ano de amostragem para cada local, pode-se observar que o primeiro ano tem sempre valores de

AMBI superiores ao do último, sendo a exceção o caso do Portinho da Costa, onde os valores são

semelhantes.

Alterações climáticas

As alterações climáticas têm levado ao aumento da temperatura dos sistemas aquáticos a

nível global. As espécies podem responder às alterações climáticas ao mudar a sua abundância e

distribuição de acordo com as mudanças que ocorrem nos ecossistemas (Holt, 1990). Entre 1930

42

e 1950, ocorreu uma diminuição na abundância relativa no número de espécies intertidais

pertencentes á classe Cirripedia, na costa do Reino Unido, sendo este fenómeno uma resposta

destas espécies de águas frias a um aumento de temperatura na ordem dos 0,5oC (Southward and

Crisp, 1954). Segundo Austin et al. (2010), o número de espécies invasoras em estuários

aumentou nos últimos 20 anos devido às alterações climáticas. Isto levanta a hipótese que

pequenas variações de temperatura são suficientes para afetar a abundância relativa de espécies,

sobretudo aquelas que se encontram nos seus limites de distribuição.

No caso do estuário do Tejo, a temperatura da água subiu mais de um grau entre 1980 e

meados dos anos 90, um período de aproximadamente 15 anos (Cabral et al., 2001). Este aumento

de temperatura seria de aproximadamente dois graus em 2008, em comparação com 1980.

Adicionando o facto de o estuário do Tejo ser considerado um limite biogeográfico (Hayden et

al., 1984), seria de esperar que caso se registassem alterações nas comunidades devido às

mudanças de temperatura, estas se refletissem com um aumento de abundância e alargamento da

distribuição das espécies com maiores afinidades meridionais, e um decréscimo na abundância e

recuo na distribuição das espécies com maiores afinidades setentrionais.

Este cenário não foi registado na série temporal da área inferior do estuário do Tejo, uma

vez que não se verificaram tendências significativas na representatividade das espécies com

distribuição mais meridional e setentrional, sendo estas últimas dominantes comparativamente às

primeiras. Já na área intermédia do estuário, observou-se um aumento da representatividade das

espécies com maior afinidade meridional, tanto na zona intertidal, como na subtidal, em particular

a partir de 2009. Os dados de 2003 e 2014 também corroboram os resultados das séries temporais,

indicando um claro crescimento no número de espécies e indivíduos com distribuição mais

subtropical na área intermédia do estuário. Nas baías observou-se um ligeiro aumento do número

de indivíduos com afinidades meridionais, mas na área inferior observou-se uma ligeira

diminuição, tanto do número de espécies, como de indivíduos com características subtropicais,

embora continuem a ser dominantes relativamente às espécies setentrionais.

Estes resultados parecem indicar que a dispersão geográfica das espécies em meio

estuarino está condicionada pelas condições ambientais específicas das diferentes áreas do

gradiente estuarino. Segundo Hiscook et al. (2004), as alterações nas comunidades devido a

mudanças de temperatura serão mais notáveis em sistemas de água parada ou pouco

movimentada. No caso de algumas espécies com afinidade meridional, as temperaturas mais

elevadas que ocorrem, nas épocas mais quentes, em águas superficiais de sistemas como lagoas e

estuários são importantes e benéficas para a reprodução e possível aumento das populações destas

espécies.

A área inferior do estuário encontra-se na zona terminal deste sistema, com características

muito semelhantes ou idênticas às da água do mar, incluindo parâmetros determinantes para as

comunidades bentóncias, como a temperatura e salinidade. Por sua vez, a área intermédia e as

baías são mais vulneráveis a alterações globais, uma vez que a massa de água é bastante menos

profunda, tendo sido nessas áreas que ocorreram as maiores alterações na representatividade das

espécies com afinidade meridional, com uma aumento das mesmas, tanto no âmbito da série

temporal, como dos dados recolhidos em 2003 e 2014, ao longo do gradiente estuarino. A série

temporal da área intermédia do estuário permitiu ainda perceber que as alterações no balanço de

espécies meridionais versus setentrionais são diferenciais entre as zonas intertidais e subtidais.

No intertidal, não foi registado um número considerável de espécies meridionais e verificou-se a

ausência de espécies setentrionais, o que parece estar relacionado com o facto dos ambientes

intertidais serem mais vulneráveis a mudanças de temperatura, podendo ser letais para muitos

43

indivíduos devido a temperaturas extremamente baixas no inverno (e.g. Crisp, 1964; Todd and

Lewis, 1984) e altas no verão (e.g. Hawkins and Hartnoll, 1985).

Ao contrário da área terminal do estuário, onde a temperatura é mais estável e há maior

agitação marítima, a zona interior do estuário apresenta menor movimento das massas de água, o

que, associado às elevadas temperaturas registadas durante o verão, pode levar a um aumento da

temperatura das águas superficiais nestes locais. Estas temperaturas ligeiramente mais elevadas

parece constituir um fator favorável ao estabelecimento de espécies com características mais

subtropicais nestes ecossistemas, permitindo assim a sua sobrevivência e reprodução (Hiscook et

al., 2004).

A dispersão de espécies meridionais para norte e o recuo das espécies setentrionais

também para norte será progressivo, uma vez que, para além da temperatura, os organismos são

ainda condicionados pelas características das massas de água, qualidade da água, mecanismos de

dispersão, ciclo de vida, interações bióticas e presença de barreiras geográficas (Clark and Frid,

2001; Hiscock et al., 2004; Thuiller, 2004). Isto é ainda salientado pelos testes G-de-

independência que mostram que embora ocorram diferenças significativas no número de

indivíduos 0 e 2 entre anos em alguns pontos do estuário, o mesmo nunca se registou para o

número de espécies.

As variações de temperatura devido às alterações climáticas decorrem de forma lenta e

gradual, algo que dificilmente se consegue refletir em alterações significativas das comunidades,

de forma óbvia, em 10-15 anos de amostragem, pelo que foram pouco significativas do ponto de

vista estatístico as alterações verificadas para a distribuição geográfica das espécies analisadas no

estuário do Tejo. Barry et al. (1995) referem um aumento no número de espécies intertidais de

sul e um decréscimo na abundância de espécies do norte em Monterey, California. Estas

alterações nas comunidades ocorreram no período entre 1932 e 1993, sendo que durante este

intervalo de tempo a temperatura das águas costeiras aumentou cerca de 0,75 ºC (Sagarin et al.,

1999). Os resultados do presente estudo, apesar de ter sido realizado num intervalo de tempo

relativamente curto, já providenciam algumas evidências de possíveis alterações relacionadas

com alterações climáticas em curso na região biogeográfica onde se localiza o estuário do Tejo.

Alguns estudos anteriores, realizados com peixes, já tinham demonstrado que existe uma

correlação entre a temperatura e a distribuição geográfica de algumas espécies, afetando

sobretudo os indivíduos que se encontram nos limites de distribuição da sua espécie (Cabral et

al., 2001; Vinagre et al., 2009).

44

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Os resultados do presente trabalho mostraram a ocorrência de alterações nas comunidades

de invertebrados bentónicos no estuário do Tejo, nos últimos anos, tanto na área intermédia, como

nas baías e área inferior do estuário, sendo essas alterações igualmente identificadas no âmbito da

análise de séries temporais contínuas, como de dados recolhidos com um intervalo longo. Uma

análise da relação dessas alterações com a qualidade ecológica e a distribuição geográfica das

espécies identificadas permitiu perceber que se verificou simultaneamente uma melhoria da

qualidade da água do estuário e uma alteração da composição das comunidades relativamente às

suas afinidades climáticas, com um aumento da representatividade das espécies com

características meridionais.

Esta tendência para a melhoria da qualidade reforça a importância de implementar

medidas mitigadores, como construção e melhoria das ETARs e remoção de efluentes não

tratados, como aconteceu nos locais dos casos de estudo do Portinho da Costa, Porto do Buxo e

Expo.

Apesar da sua baixa mobilidade, os macroinvertebrados bentónicos também forneceram

dados interessantes relativamente às alterações climáticas e a sua influência sobre a distribuição

geográfica das espécies aquáticas. Apesar de se terem verificado diferenças entre locais de

amostragem, os resultados obtidos apontam para um maior aumento no número de espécies

meridionais do que setentrionais. Para além disso, o número de espécies e indivíduos com

afinidades temperadas e subtropicais tem vindo a aumentar nos últimos anos nas zonas

intermédias do estuário, algo que poderá estar associado ao facto de serem águas mais paradas e

menos profundas e que assim aquecem mais durante a estação do verão.

Estes resultados reforçam a importância da realização de estudos de longo termo, uma

vez que as grandes alterações na composição das comunidades ocorrem naturalmente em períodos

que podem variar entre meses e décadas. Muitas destas alterações resultam de processos

estocásticos, outras refletem as interações entre as espécies ou resultados de pressões humanas e

outras podem ainda estar relacionadas com alterações de longo prazo, como é o caso das

alterações climáticas (Gray and Christie, 1983).

Para futuros trabalhos que abordem as temáticas da qualidade da água e efeito das alterações

globais na distribuição das espécies seria também importante analisar a evolução das

comunidades para as restantes estações do ano. Neste trabalho abordou-se apenas o verão por

ser a estação mais “regular e estável” e ser aquela onde não é comum ocorrer fenómenos

meteorológicos extremos. Tendo em consideração os resultados obtidos na componente da

distribuição geográfica, ter dados para as restantes estações do ano podia ter fornecido

informação adicional que pudesse explicar não só o aumento de espécies do sul nos últimos

anos, bem como o maior domínio de espécies do norte na zona exterior do estuário.

45

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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58

ANEXO

Distribuição AMBI

Abludomelita gladiosa (Bate, 1862) 1 III

Abludomelita obtusata (Montagu, 1813) 1 III

Abra alba (W. Wood, 1802) 1 III

Abra prismatica (Montagu, 1808) 1 I

Abra segmentum (Récluz, 1843) 2 III

Abra sp. - III

Achaeus cranchii Leach, 1817 1 I

Achelia echinata Hodge, 1864 1 I

Actinia equina (Linnaeus, 1758) 1 I

Actinothoe sphyrodeta (Gosse, 1858) 1 NA

Adamsia palliata (Müller, 1776) 1 II

Alkmaria romijni Horst, 1919 1 III

Alvania beanii (Hanley in Thorpe, 1844) 1 I

Amage adspersa (Grube, 1863) 1 I

Ammothella longipes (Hodge, 1864) 1 I

Ampelisca diadema (Costa, 1853) 1 II

Ampelisca sp. - I

Ampelisca spinipes Boeck, 1861 0 I

Ampharete acutifrons (Grube, 1860) 1 II

Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854) 1 NA

Amphilochus spencebatei (Stebbing, 1876) 1 II

Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) 1 I

Amphipoda sp. - NA

Amphitritides gracilis (Grube, 1860) 1 II

Amphiura chiajei Forbes, 1843 1 II

Anapagurus hyndmanni (Bell, 1845) 1 I

Anapagurus laevis (Bell, 1845) 1 III

Anemonia viridis (Forskål, 1775) 1 NA

Anomia ephippium Linnaeus, 1758 1 I

Anoplodactylus petiolatus (Krøyer, 1844) 1 II

Anthopleura thallia (Gosse, 1854) 1 NA

Anthura gracilis (Montagu, 1808) 1 I

Aonides oxycephala (Sars, 1862) 1 III

Aphelochaeta sp. - IV

Apolochus neapolitanus (Della Valle, 1893) 1 II

Apolochus picadurus (J.L. Barnard, 1962) 2 NA

Apseudopsis latreillii (Milne-Edwards, 1828) 1 III

Arabella geniculata (Claparède, 1868) 1 I

Arabella iricolor (Montagu, 1804) 1 I

Arca tetragona Poli, 1795 1 I

Armandia cirrhosa Filippi, 1861 2 I

Armandia polyophthalma Kükenthal, 1887 1 I

59

Aulactinia verrucosa (Pennant, 1777) 1 NA

Austrominius modestus Darwin, 1854 1 II

Autolytus sp. - II

Balanus crenatus Bruguiére, 1789 0 NA

Balanus spongicola Brown, 1844 0 NA

Barnea candida (Linnaeus, 1758) 1 I

Bathyporeia nana Toulmond, 1966 0 I

Bela nebula (Montagu, 1803) 1 I

Bittium latreillii (Payraudeau, 1826) 2 I

Bittium reticulatum (da Costa, 1778) 1 I

Boccardiella ligerica (Ferronnière, 1898) 0 III

Bodotria scorpioides (Montagu, 1804) 1 I

Bolocera tuediae (Johnston, 1832) 1 II

Bosemprella incarnata (Linnaeus, 1758) 1 I

Branchiomma sp. - I

Buccinum sp. - II

Calliostoma zizyphinum (Linnaeus, 1758) 1 I

Callipallene brevirostris (Johnston, 1837) 1 I

Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758) 1 I

Capitella capitata (Fabricius, 1780) 1 V

Carcinus maenas (Linnaeus, 1758) 1 III

Cataphellia brodricii (Gosse, 1859) 0 NA

Caulleriella alata (Southern, 1914) 1 IV

Caulleriella bioculata (Keferstein, 1862) 1 IV

Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) 1 III

Cerastoderma glaucum (Bruguière, 1789) 1 III

Cereus pedunculatus (Pennant, 1777) 1 I

Cerianthus lloydii Gosse, 1859 0 I

Cerithiopsis minima (Brusina, 1865) 2 I

Chaetopleura angulata (Spengler, 1797) 1 NA

Chaetopterus variopedatus (Renier, 1804) 1 I

Chaetozone caputesocis (Saint-Joseph, 1894) 1 IV

Chaetozone gibber Woodham & Chambers, 1994 0 IV

Chaetozone setosa Malmgren, 1867 1 IV

Chaetozone zetlandica McIntosh, 1911 1 IV

Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) 1 I

Chondrochelia savignyi (Kroyer, 1842) 1 III

Chone sp. - II

Chrysallida sp. - II

Chthamalus montagui Southward, 1976 1 I

Cirratulus sp. - IV

Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808) 1 IV

Clausinella fasciata (da Costa, 1778) 1 I

Corbula gibba (Olivi, 1792) 1 IV

Corophium orientale Schellenberg, 1928

Corophium sp.

2

-

III

III

60

Cossura coasta Kitamori, 1960 2 IV

Cossura soyeri Laubier, 1964 1 IV

Crangon crangon (Linnaeus, 1758) 1 I

Crisilla semistriata (Montagu, 1808) 1 I

Cyathura carinata (Krøyer, 1847) 1 III

Cymodoce truncata Leach, 1814 1 I

Devonia perrieri (Malard, 1904) 1 I

Diadumene cincta Stephenson, 1925 0 NA

Diadumene lineata (Verrill, 1869) 1 NA

Dikoleps cutleriana (Clark, 1849) 1 I

Diogenes pugilator (Roux, 1829) 1 II

Diopatra micrura Pires, Paxton, Quintino & Rodrigues,

2010 1 NA

Diopatra neapolitana Delle Chiaje, 1841 1 I

Diplocirrus sp. - I

Dipolydora coeca (Örsted, 1843) 1 IV

Dipolydora flava (Claparède, 1870) 1 IV

Dipolydora socialis (Schmarda, 1861) 0 IV

Dodecaceria concharum Örsted, 1843 1 IV

Donax vittatus (da Costa, 1778) 1 I

Echinocyamus pusillus (O.F. Müller, 1776) 1 I

Edwardsia timida Quatrefages, 1842 0 NA

Epilepton clarkiae (Clark W., 1852) 1 I

Epitonium clathrus (Linnaeus, 1758) 1 I

Ericthonius punctatus (Bate, 1857) 1 I

Eulalia sp. - II

Eulimella cerullii (Cossmann, 1916) 1 NA

Eulimella sp. - I

Eumida sanguinea (Örsted, 1843) 1 II

Eunereis longissima (Johnston, 1840) 1 III

Eunice vittata (Delle Chiaje, 1828) 1 II

Eurydice spinigera Hansen, 1890 1 I

Euspira nitida (Donovan, 1804) 1 II

Eusyllis sp. - II

Exogone sp. - II

Fimbriosthenelais minor (Pruvot & Racovitza, 1895) 1 II

Flabelligera affinis M. Sars, 1829 1 II

Gammaropsis maculata (Johnston, 1828) 1 I

Gastrosaccus spinifer (Goës, 1864) 1 II

Gattyana cirrhosa (Pallas, 1766) 1 III

Gibbula cineraria (Linnaeus, 1758) 1 I

Gibbula umbilicalis (da Costa, 1778) 0 I

Gitana sarsi Boeck, 1871 1 II

Glycera alba (O.F. Müller, 1776) 1 IV

Glycera tesselata Grube, 1840 1 II

Glycera tridactyla Schmarda, 1861 1 II

61

Glycera unicornis Lamarck, 1818 1 II

Goniada maculata Ørsted, 1843 1 II

Gouldia minima (Montagu, 1803) 1 I

Gracilechinus acutus (Lamarck, 1816) 1 I

Gregariella semigranata (Reeve, 1858) 1 I

Gyptis propinqua Marion & Bobretzky, 1875 1 II

Hanleya hanleyi (Bean, 1844) 1 I

Harmothoe benthophila intermedia Støp-Bowitz, 1951 NA NA

Harmothoe extenuata (Grube, 1840) 1 II

Harmothoe fraserthomsoni McIntosh, 1897 1 II

Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767) 1 II

Harmothoe impar (Johnston, 1839) 1 II

Harmothoe longisetis (Grube, 1863) 1 II

Harmothoe serrata Day, 1963 2 NA

Harmothoe spinifera (Ehlers, 1864) 1 II

Harpinia crenulata (Boeck, 1871) 1 I

Harpinia pectinata Sars, 1891 1 I

Hediste diversicolor (O.F. Müller, 1776) 1 III

Hesione sp. - II

Heteromastus filiformis (Claparède, 1864) 1 IV

Heterotanais oerstedii (Krøyer, 1842) 1 III

Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) 1 I

Hilbigneris gracilis (Ehlers, 1868) 1 II

Hormathia coronata (Gosse, 1858) 1 NA

Hyalinoecia brementi Fauvel, 1916 2 II

Hydroides sp. - III

Ianiropsis sp. - NA

Idotea emarginata (Fabricius, 1793) 0 II

Idunella picta (Norman, 1889) 0 I

Iphimedia gibbula Ruffo e Schiecke, 1979 NA NA

Iphimedia minuta G.O. Sars, 1882 1 I

Iphinoe tenella Sars, 1878 1 I

Jasmineira candela (Grube, 1863) 1 II

Jasmineira elegans Saint-Joseph, 1894 1 II

Kellia suborbicularis (Montagu, 1803)

Kirkegaardia heterochaeta (Laubier, 1961)

1

2

I

IV

Kurtiella bidentata (Montagu, 1803) 1 III

Labrorostratus de Saint-Joseph, 1888 NA NA

Lagis koreni Malmgren, 1866 1 IV

Lanice conchilega (Pallas, 1766) 1 II

Leitoscoloplos mammosus Mackie, 1987 0 III

Lepidochitona cinerea (Linnaeus, 1767) 1 II

Lepidonotus clava (Montagu, 1808) 1 II

Leptocheirus pilosus Zaddach, 1844 1 III

Leptoplana tremellaris (Müller OF, 1773) 1 II

Leucothoe incisa (Robertson, 1892) 1 I

62

Leucothoe procera Bate, 1857 1 I

Leucothoe spinicarpa (Abildgaard, 1789) 1 I

Lumbrineris coccinea (Renier, 1804) 1 II

Lumbrineris funchalensis (Kinberg, 1865) 0 II

Lumbrineris latreilli Audouin & Milne Edwards, 1834 1 II

Lygdamis muratus (Allen, 1904) 1 NA

Lysidice unicornis (Grube, 1840) 1 II

Macomangulus tenuis (da Costa, 1778) 1 I

Macrophthalmus sp. - NA

Macropodia rostrata (Linnaeus, 1761) 1 I

Maera grossimana (Montagu, 1808) 1 I

Magelona alleni Wilson, 1958 1 I

Magelona equilamellae Harmelin, 1964 2 I

Magelona filiformis Wilson, 1959 1 I

Magelona minuta Eliason, 1962 1 I

Magelona mirabilis (Johnston, 1865) 1 I

Magelona sp. - I

Malmgrenia andreapolis McIntosh, 1874 1 II

Malmgrenia polypapillata (Barnich & Fiege, 2001) 2 NA

Malmgreniella lunulata (Delle Chiaje, 1830) 1 II

Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883) 0 III

Mangelia attenuata (Montagu, 1803) 1 II

Mangelia costata (Pennant, 1777) 1 II

Mangelia costulata Risso, 1826 1 I

Manzonia crassa (Kanmacher, 1798) 1 I

Marphysa sanguinea (Montagu, 1815) 1 II

Medicorophium aculeatum (Chevreux, 1908) 2 III

Medicorophium annulatum (Chevreux, 1908) 2 III

Medicorophium minimum (Schiecke, 1978) 2 III

Mediomastus fragilis Rasmussen, 1973 1 III

Megaluropus agilis Hoeck, 1889 1 I

Megaluropus massiliensis Ledoyer, 1976 2 I

Melinna palmata Grube, 1870 1 III

Melita palmata (Montagu, 1804) 1 I

Mesacmaea mitchellii (Gosse, 1853) 1 NA

Mesochaetopterus sp. - III

Mesopodopsis slabberi (van Beneden, 1861) 1 II

Metridium dianthus (Ellis, 1768) 0 NA

Microdeutopus algicola Della Valle, 1893 2 I

Microdeutopus anomalus (Rathke, 1843) 1 I

Microdeutopus armatus Chevreux, 1886 1 I

Microdeutopus obtusatus Myers, 1973 2 NA

Microphthalmus sp. - II

Microspio sp. - III

Mimachlamys varia (Linnaeus, 1758) 1 I

Modiolula phaseolina (Philippi, 1844) 1 I

63

Modiolus barbatus (Linnaeus, 1758) 1 I

Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758) 1 II

Moerella donacina (Linnaeus, 1758) 1 I

Molgula occulta Kupffer, 1875 1 I

Molgula tubifera (Orstedt, 1844) 0 NA

Monocorophium acherusicum (Costa, 1857) 1 III

Monocorophium sextonae (Crawford, 1937) 1 III

Musculus costulatus (Risso, 1826) 1 I

Musculus discors (Linnaeus, 1767) 1 I

Musculus subpictus (Cantraine, 1835) 1 I

Myrianida quindecimdentata (Langerhans, 1884) 1 II

Myrianida sp. - II

Mysta picta (Quatrefagues, 1866) 1 III

Mytilus edulis Linnaeus, 1758 1 III

Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 1 III

Nais sp. - IV

Nassarius sp.

Nemertea

-

-

II

III

Neomysis integer (Leach, 1814) 1 II

Nephtys caeca (Fabricius, 1780) 1 II

Nephtys cirrosa Ehlers, 1868 1 II

Nephtys hombergii Savigny in Lamarck, 1818 1 II

Nephtys hystricis McIntosh, 1900 1 II

Nephtys longosetosa Örsted, 1843 1 II

Nephtys sp. - II

Noemiamea dolioliformis (Jeffreys, 1848) 1 II

Notomastus latericeus Sars, 1851 1 III

Notomastus profondus (Eisig, 1887) 1 III

Nototropis guttatus Costa, 1853 1 I

Nucula hanleyi Winckworth, 1931 1 I

Nucula nucleus (Linnaeus, 1758) 1 I

Nucula sp. - I

Nucula sulcata Bronn, 1831 1 I

Ocenebra erinaceus (Linnaeus, 1758) 1 II

Odostomia lukisii Jeffreys, 1859 1 NA

Odostomia turrita Hanley, 1844 1 II

Odostomia unidentata (Montagu, 1803)

Oligochaeta

0

-

II

V

Ondina coarctata (G.O. Sars, 1878) 0 NA

Ophiothrix fragilis (Abildgaard, in O.F. Müller, 1789) 1 I

Ophiura ophiura (Linnaeus, 1758) 1 II

Ophryotrocha puerilis Claparède & Metschnikow, 1869 1 IV

Ostrea edulis Linnaeus, 1758 1 I

Othomaera othonis (Milne-Edwards, 1830) 0 I

Owenia fusiformis Delle Chiaje, 1844 1 II

Oxydromus flexuosus (Delle Chiaje, 1827) 1 II

Pagurus alatus Fabricius, 1775 1 II

64

Pagurus bernhardus (Linnaeus, 1758) 1 II

Pagurus cuanensis Bell, 1846 1 II

Paleanotus sp. - NA

Paradoneis lyra (Southern, 1914) 1 III

Paragnathia formica (Hesse, 1864) 1 III

Paranaitis kosteriensis (Malmgren, 1867) 1 II

Paraphoxus oculatus (G. O. Sars, 1879) 1 II

Parapionosyllis labronica Cognetti, 1965 2 II

Parapionosyllis sp. - II

Parthenina flexuosa (Monterosato, 1874) 2 NA

Parthenina juliae (de Folin, 1872) 2 NA

Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) 1 I

Parvicardium pinnulatum (Conrad, 1831) 1 I

Pecten maximus (Linnaeus, 1758) 1 I

Perforatus perforatus (Bruguière, 1789) 1 NA

Perinereis cultrifera (Grube, 1840) 1 III

Peringia ulvae (Pennant, 1777) 1 III

Perioculodes aequimanus (Korssman, 1880) 2 I

Perioculodes longimanus (Bate & Westwood, 1868) 1 II

Philine aperta (Linnaeus, 1767) 1 II

Philine catena (Montagu, 1803) 1 II

Pholoe inornata Johnston, 1839 1 IV

Pholoe minuta (Fabricius, 1780) 1 II

Phoxichilidium femoratum (Rathke, 1799) 0 I

Phtisica marina Slabber, 1769 1 I

Phyllodoce laminosa Savigny in Lamarck, 1818 1 II

Phyllodoce longipes Kinberg, 1866 0 II

Phyllodoce maculata (Linnaeus, 1767) 1 II

Phyllodoce mucosa Ørsted, 1843 1 III

Phyllodoce schmardaei Day, 1963 1 II

Phylo foetida (Claparède, 1869) 1 I

Pionosyllis sp. - II

Pisione remota (Southern, 1914) 1 I

Platynereis dumerilii (Audouin & Milne Edwards, 1833) 1 III

Pleioplana atomata (Müller OF, 1776) 1 NA

Poecilochaetus serpens Allen, 1904 1 I

Polititapes rhomboides (Pennant, 1777) 1 I

Polycirrus sp. - IV

Polydora ciliata (Johnston, 1838) 1 IV

Polydora cornuta Bosc, 1802

Pomatoceros sp.

1

-

IV

II

Pontocrates altamarinus (Bate & Westwood, 1862) 1 II

Pontocrates arenarius (Bate, 1858) 1 II

Potamilla torelli (Malmgren, 1866) 1 II

Prionospio cirrifera Wirén, 1883 1 IV

Prionospio multibranchiata Berkeley, 1927 1 III

65

Prionospio sp. - IV

Prionospio steenstrupi Malmgren, 1867 1 IV

Prosphaerosyllis sp. - II

Psamathe fusca Johnston, 1836 1 II

Psammechinus miliaris (P.L.S. Müller, 1771) 1 I

Pseudamussium peslutrae (Linnaeus, 1771) 1 II

Pseudopolydora antennata (Claparède, 1869) 1 IV

Pseudopolydora paucibranchiata (Okuda, 1937) 1 IV

Pseudopolydora pulchra (Carazzi, 1895) 1 IV

Pusillina inconspicua (Alder, 1844) 1 I

Pycnogonum litorale (Strom, 1762) 1 II

Pygospio elegans Claparède, 1863 1 III

Retusa truncatula (Bruguière, 1792) 1 II

Rocellaria dubia (Pennant, 1777) 1 I

Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) 1 III

Sabellaria alveolata (Linnaeus, 1767) 1 I

Sabellaria spinulosa (Leuckart, 1849) 1 I

Sagartia elegans (Dalyell, 1848) 1 NA

Sagartia troglodytes (Price in Johnston, 1847) 1 I

Sagartiogeton undatus (Müller, 1778) 1 NA

Scolelepis (Scolelepis) squamata (O.F. Muller, 1806) 1 III

Scoletoma impatiens (Claparède, 1868) 1 II

Scoloplos (Scoloplos) armiger (Müller, 1776) 1 III

Scrobicularia plana (da Costa, 1778) 1 III

Scyllarus arctus (Linnaeus, 1758) 1 I

Serpula lobiancoi Rioja, 1917 2 I

Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848) 0 NA

Sigambra sp. - III

Solecurtus sp. - NA

Solen marginatus Pulteney, 1799 1 I

Sphaeroma serratum (Fabricius, 1787) 1 III

Sphaeroma sp. - III

Sphaerosyllis bulbosa Southern, 1914 1 II

Sphaerosyllis hystrix Claparède, 1863 1 II

Sphaerosyllis parabulbosa San Martín & López, 2002 1 NA

Sphaerosyllis pirifera Claparède, 1868 1 II

Sphaerosyllis sp. - II

Sphaerosyllis taylori Perkins, 1981 1 III

Spio decoratus Bobretzky, 1870 1 III

Spio filicornis (O.F. Müller, 1776) 1 III

Spiochaetopterus costarum (Claparède, 1869) 1 I

Spiophanes bombyx (Claparède, 1870) 1 III

Spiralinella spiralis (Montagu, 1803) 0 II

Spirobranchus lamarcki (Quatrefages, 1866) 1 II

Spisula elliptica (Brown, 1827) 0 I

Spisula solida (Linnaeus, 1758) 1 I

66

Spisula subtruncata (da Costa, 1778) 1 I

Stenothoe marina (Bate, 1856) 1 II

Sternaspis scutata Ranzani, 1817 1 III

Sthenelais boa (Johnston, 1833) 1 II

Stomphia coccinea (Müller, 1776) 0 NA

Streblospio shrubsolii (Buchanan, 1890) 1 III

Stylochoplana maculata (Quatrefage, 1845) 1 NA

Stylostomum ellipse (Dalyell, 1853) 1 NA

Syllides sp. - II

Syllidia armata Quatrefages, 1866 1 II

Syllis armillaris (O.F. Müller, 1776) 1 II

Syllis garciai (Campoy, 1982) 2 II

Syllis gracilis Grube, 1840 1 III

Syllis parapari San Martín & López, 2000 2 II

Tanais dulongii 1 II

Tanaissus lilljeborgi (Stebbing, 1891) 0 III

Tharyx sp. - IV

Timoclea ovata (Pennant, 1777) 1 I

Tritia incrassata (Strøm, 1768) 1 II

Tritia pygmaea (Lamarck, 1822) 1 II

Tritia reticulata (Linnaeus, 1758) 1 II

Trophonopsis muricata (Montagu, 1803) 1 I

Tubificoides sp. - V

Turbonilla acutissima Monterosato, 1884 2 I

Turbonilla lactea (Linnaeus, 1758) 1 I

Turbonilla magnifica Seguenza G., 1880 2 NA

Unciola crenatipalma (Bate, 1862) 0 I

Urothoe pulchella (Costa, 1853) 1 I

Urticina eques (Gosse, 1858) 0 NA

Urticina felina (Linnaeus, 1761) 0 I

Venerupis corrugata (Gmelin, 1791) 1 I

Venus casina Linnaeus, 1758 1 I

Venus verrucosa Linnaeus, 1758 1 I

Verruca stroemia O.F. Müller, 1776 1 I

Zeuxo sp. - NA

Evolução das comunidades de macroinvertebrados bentónicos...

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