Fabio Cabrera De Léo Estrutura e dinâmica da fauna bêntica ... · have finally created the ideal...

Fabio Cabrera De Léo Estrutura e dinâmica da fauna bêntica em regiões da plataforma

e talude superior do Atlântico Sudoeste.

Dissertação apresentada ao Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ciências, área de Oceanografia Biológica.

Orientadora: Profa. Dra. Ana Maria Setubal Pires Vanin

São Paulo

2003

Ao meu pai (in memorian),

e a toda minha família pelo

apoio em todos os momentos

difíceis que passamos.

Fabio De Léo

Far in the future, the World Controllers have finally created the ideal society. In laboratories worldwide, genetic science has brought the human race to perfection. From the Alpha-Plus mandarin class to the Epsilon-Minus Semi-Morons, designed to perform menial tasks, man is bred and educated to be blissfully content with his pre-destined role. But, in the Central London Hatchery and Conditioning Centre, Bernard Marx is unhappy. Harboring an unnatural desire for solitude, feeling only distaste for the endless pleasures of compulsory promiscuity, Bernard has an ill-defined longing to break free. A visit to one of the few remaining Savage Reservations where the old, imperfect life still continues, may be the cure for his distress... “Brave New World” – Aldous Huxley

AGRADECIMENTOS À profa. Ana Maria Vanin pela amizade construída nesses quatro anos de convívio, por todo aprendizado no campo da oceanografia e pela confiança depositada em mim durante todo o percurso. Muito obrigado!!

Ao prof. Airton Santo Tararam pelo impulso inicial no Instituto Oceanográfico da USP. E claro ao seu Filho e xará Fabio, amigo de colégio de tantas e tantas histórias engraçadas.

Ao CNPq pelo subvencionamento do projeto DEPROAS através do programa PRONEX e pela concessão da bolsa de mestrado processo no 133737/2000-4.

À FUNDESPA pela concessão de bolsa-auxílio de maio a julho de 2003, para o término da dissertação.

A toda tripulação do Navio Oceanográfico Prof. “Wladimir Besnard”, pela atenção e suor dispensados nas coletas das amostras. Em especial para o “Jãozinho” (o homem das duas esposas) para o “Hans” (Raimundo Nonato) e “Jura”, os “palhaços” das horas de folga. Ao Comandante Teixeira pelo jeito ranzinza bonachão de alegrar as refeições, principalmente aquelas em que os pratos de sopa insistiam em querer escapar da mesa e molhar nossas roupas já sujas de lama.

À toda equipe de pesquisadores (professores e alunos) que participaram dos cruzeiros do DEPROAS pela grata convivência abordo (Kika, Marinella, Gabi, Doris, Lucy, Juliana, Sandras, Monica, Ana, PH, Montanha, Sérgio, Soto, Pablo, Paulinho, Marquinho, Lula, Cíntia, Rogério, Melina e todos os demais que eu não lembro agora.

À todos os técnicos e funcionários do Instituto Oceanográfico pela ajuda não só nos trabalhos de campo mas pela amizade e convivência, em especial ao Neca, Vartão, Ricardão, Manelão e Tomazinho. Edílson, valeu pelas análises granulométricas do sedimento.

Ao pessoal da Biblioteca (Chris, Cida, Claudinha, Dna. Rai, Cido, etc) pela paciência descomunal em procurar aquele “Journal of Macroridiculíds of Mid-Southern Polinese Islands”. E pela vista grossa ao meus atrasos na devolução de livros e artigos.

Ao pessoal da secretaria da pós-graduação (Jorge, Silvana e Ana Paula) por todos os tramites burocráticos e pela amizade.

À Edna por me aturar pedindo a chave da sala dos micros de meia em meia hora. Desculpa por todos os atrasos, sumiço de chaves, etc. Obrigado!!

Ao seu Amaro, pelas reanimadas no corredor, mesmo nos dias em que tudo dava errado estava lá ele para lembrar que nem tudo está perdido!

Aos estagiários Melina, Rogério e Sandra Nishio, pela ajuda na triagem da megafuna bêntica: serviço sujo hein!! Boa sorte no mestrado que está por vir!

A todo o pessoal do laboratório que desde 2000 fizeram parte do dia-a-dia de trabalho: Letícia, Pablo, Irene, Kátia, Juliana, Sandra, Rogério, Melina, Sandrinha. Até as novas estagiárias que até agora só me viram entrar e sair da sala correndo atrás da dissertação! (Garinê, Ana, Milene e Carina).

Um agradecimento especial à Sandra Bromberg por todos os milhões de favores e quebra-galhos (máquina digital, zip-drive; até por tomar bronca da Edna no meu lugar!!). Pena que seu gosto musical seja terrível e eu seja obrigado a ouvir a Alha FM enquanto estamos na lupa! Oh musiquinha de elevador hein?

À turma do mestrado de 2001: Venâncio, Cínthia, Cacá, Natália, Andressa, Karl, Juliana, Rafa, Carolina, André, Marinella, Denis, pelos momentos juntos em campo e em sala de aula.

À minha ‘chefa’ Ana Maria Vanin pela identificação dos Isopoda.

À Maria Fernanda pela identificação dos Cumacea.

À Kátia Christoll dos Santos pela identificação dos Tanaidacea.

À Profa. Maria Teresa pela identificação dos Amphipoda.

Ao Prof. Luis Roberto Tommasi pela identificação dos Ophiuroidea. Espécie nova hein!! Vamos publicar!!

À Gisele Yukimi Kawaushi pela identificação dos Sipúncula.

À Cintia Miyaji pela identificação de parte dos Gastropoda.

Ao Prof. Sério Vanin pela ajuda na identificação de Mollusca (Gastropoda, Bivalvia e Scaphopoda).

Ao Fabiano, Pablo e Paulinho Paiva pela ajuda na identificação dos Polychaeta.

Ao Paulo Yukio, pela amizade, confiança e incentivo científico. Pela troca de idéias sobre ‘deep-sea”, papers, livros, máquina digital, lupa, etc. E por fim por ser um guerreiro palestrino como eu.

Ao Paulo Paiva, quem admiro demais pela grande pessoa e cientista que é. Espero continuar contando com teu braço esquerdo de amigo e direito de cientista. Valeu!!!

Ao Prof. Ilson pela amizade, incentivo e pelos papos sobre nosso futuro científico. Obrigado também pela imagens, diagramas TS, secções verticais do DEPROAS, em fim ACAS na veia!

Ao Alê Athiê pelas referências bibliográficas e intercâmbios de informações DEPROAS e REVIZEE e pelas piadas na hora do almoço!

Ao Dr. Tigrão (Fabiano), pela grande amizade, inúmeros favores e quebra-galhos (papers, slides, transparências, etc). E pela companhia nos clássicos da segundona: Palmeiras X Mogi Mirim, Palmeiras X Anapolina, CRB.... . Ah! Sem esquecer do nosso amigo José Menino!! A cidade de Santos nunca mais vai ser a mesma depois do nosso: ‘Artificial Rock Life Atratator Tabajara’ – um emissário onde a vida brota da m....!!

A toda galera do IO, amigos inseparáveis da hora do café e das horas de descontração: Cíntia, Marquinho, Angelo, Gian, Fabiano, Pablo, Nati, Cacá, Alê, Denis, Camilo, Betinho, Lú, Cintia, Letícia, Evelyn, Marianas, Caia, Monster, Lula, Estér, Paulinho, Kika, Marinella, Gabi, Juan, Cleyci, Chris, Andréia, Rita e Michael .....

Ao Vartão pelos trocentos favores relacionados ao Sr. Bill Charlatão Gates, que inventa computadores que dêem ‘pau’ só para pessoas como o Mestre Miyagi terem emprego. Ah! Pode deixar que eu não te denuncio para sociedade protetora dos animais pelas atrocidades cometidas com os pobres paguros, queimados até a morte com seu isqueiro ZIPPO.

Aos Mários (Paulo, Sono, Marquinhos, Mateus, Wanderley e Marião) pelos melhores anos da minha vida lá na República em São Carlos. Vocês são os ‘presidentes’ .

Ao Fabinho do xerox e ao Pedro da Gráfica pelas cópias e encadernações da dissertação.

Um agradecimento especial ao irmão científico, Pablo Muniz, por toda ajuda e ensinamento nesses quatro anos de convívio. Algumas broncas, muitas aulas de estatística, poliquetas, discussões intermináveis sobre o bentos e muito apoio ‘moral’ nos momentos difíceis. Valeu irmão!!

À Cacá, que nem sei como e por onde começar os agradecimentos. Você participou de todas as etapas desse trabalho, desde a primeira aula de Oceanografia Física até o último minuto do segundo tempo na hora de imprimir e ‘ajeitar’ a versão final da dissertação. Muito obrigado pela sua enorme paciência com esse ‘cabeça dura’ que muitas vezes não consegue dizer o que está sentindo. Você é realmente especial!!!

À nação Uruguaia: Nati, Letícia, Pablo, Ricardo (Chochãn) e Dna. Raquel pela convivência e intercâmbio cultural latino-americano.

Ao pessoal do ‘aldeiaadventures’ pela força e descontração nos momentos de folga.

A galera de ‘MDD’ (Madre de Dios): Bety ‘a feia’; El Rachid Teletub; O argentino do pé-branco; Dona Laura; Zé Ruela comedor de salada de polvo; Jane a adestradora de Rubalo; Tafarel o soneca; Newtão monstro da lama; Ract Mar; Kojack; Dr. chefe Rubalo; Super-Super; etc. Espero encontrá-los em breve em mais um capítulo da nossa telenovela: “RELAMA, em busca do hidrocarboneto perdido”.

Por último um agradecimento especial a minha família: minha mãe, meu irmão, meus tios e primos que a todo momento estão em pensamento torcendo pra mim, assim como eu por eles. Muito obrigado, amos voces!!

Desculpa se eu esqueci alguém, na tese de Doutorado eu me redimo da falta.

i

ÍNDICE

Índice de Tabelas ....................................................................................................................... (iii)

Índice de Figuras........................................................................................................................ (iv)

Resumo ...................................................................................................................................... (vi)

Abstract ..................................................................................................................................... (vii)

1. Introdução................................................................................................................................ 1

2. Objetivos .................................................................................................................................. 8

3. Caracterização da área de estudo ......................................................................................... 9 3.1 Cabo Frio .......................................................................................................................... 9

3.2 Ubatuba .......................................................................................................................... 11

4. Material e Métodos ................................................................................................................ 13 4.1 Dados ambientais ........................................................................................................... 13

4.2 Dados biológicos............................................................................................................. 14

4.2.1 Megafauna bêntica................................................................................................ 14

4.2.2 Macrofauna bêntica............................................................................................... 18

4.2.2.1 fundos inconsolidados ..........................................................................18

4.2.2.2 fundos de algas calcárias .....................................................................22

5. Megafauna bêntica nas áreas de plataforma de Ubatuba e Cabo Frio............................ 24 5.1 Introdução ....................................................................................................................... 24

5.2 Resultados ...................................................................................................................... 26

5.2.1 Condições oceanográficas nas áreas estudadas ................................................. 26

5.2.2 Sedimento ............................................................................................................. 27

5.2.3 Composição faunística.......................................................................................... 29

5.2.4 Freqüência de ocorrência das espécies ............................................................... 31

5.2.5 Parâmetros de comunidade .................................................................................. 33

5.2.6 Variação espaço-temporal da megafauna ............................................................ 42

5.2.7 Análise multivariada .............................................................................................. 46

5.2.7.1 Análise de Componentes Pricipais ........................................................46

5.2.7.2 Agrupamento .........................................................................................47

5.3 Discussão ....................................................................................................................... 51

5.4 Conclusões ..................................................................................................................... 58

6. Macrofauna bêntica num gradiente de profundidade entre 30 e 500 m ao largo de Arraial do Cabo.......................................................................................................................... 59

6.1 Introdução ....................................................................................................................... 59

6.2 Resultados ...................................................................................................................... 61

ii

6.2.1 Variáveis ambientais............................................................................................. 61

6.2.2 Sedimento ............................................................................................................. 63

6.2.3 Composição faunística.......................................................................................... 64

6.2.4 Abundância relativa específica ............................................................................. 68

6.2.5 Eficiência dos amostradores e distrib. vertical da macrofauna no sedimento...... 73

6.2.6 Parâmetros de comunidade .................................................................................. 80

6.2.7 Grupos tróficos de Polychaeta .............................................................................. 83

6.2.8 Associações de espécies ..................................................................................... 85

6.3 Discussão ....................................................................................................................... 88

6.3.1 Natureza dos amostradores.................................................................................. 88

6.3.2 Distribuição vertical da macrofauna...................................................................... 90

6.3.3 Grupos Tróficos de Polychaeta............................................................................. 95

6.3.4 Parâmetros de comunidade e associações de espécies.................................... 101

6.4 Conclusões ................................................................................................................... 106

7. Macrofauna associada a fundos calcários na região de quebra de plataforma de Cabo Frio............................................................................................................................................ 107

7.1 Introdução ..................................................................................................................... 107

7.2 Resultados e Discussão ............................................................................................... 111

7.2.1 Fundos calcários e fundos inconsolidados ........................................................ 111

7.2.2 Abundância e biomassa da criptofauna............................................................. 122

7.3 Conclusões ................................................................................................................... 131

8. Referências Bibliográficas ................................................................................................. 132

9. Anexos.................................................................................................................................. 153

iii

ÍNDICE DE TABELAS

Tabela 1: Dados de posição, data de coleta, profundidade, temperatura e salinidade de fundo, das estações oceanográficas estudadas................................................................ 27

Tabela 2: Parâmetros sedimentológicos das estações de coleta. (AG, areia grossa; AM, areia média; AF, areia fina; AMF, areia muito fina; SIL, silte; ARG, argila; MO, matéria orgânica total). ........................................................................................................ 28

Tabela 3: Espécies que ocorreram exclusivamente em Cabo Frio e Ubatuba ......................... 30

Tabela 4: Classificação das espécies segundo sua freqüência de ocorrência na plataforma continental de Ubatuba........................................................................................... 32

Tabela 5: Classificação das espécies segundo sua freqüência de ocorrência na plataforma continental de Cabo Frio......................................................................................... 33

Tabela 6: Resultados da análise de variância monofatorial não paramétrica (teste de Kruskall-Wallis) para os parâmetros de comunidade da megafauna. .................................. 41

Tabela 7: Resultados da Análise de Componentes Principais (PCA). ...................................... 47

Tabela 8: Resultados da análise BIO-ENV, mostrando as combinações de variáveis ambientais correlacionadas com os padrões de distribuição da megafauna. .......................... 51

Tabela 9: Dados de posição, profundidade e parâmetros ambientais das estações oceanográficas onde a macrofauna bêntica foi estudada. ..................................... 61

Tabela 10: Participação dos grupos da macrofauna em termos do número de espécies e porcentagem. .......................................................................................................... 68

Tabela 11: Correlações significativas (rho-Spearman) entre as variáveis ambientais e os parâmetros de comunidade da macrofauna bêntica. ............................................. 83

Tabela 12: Correlações significativas (p< 0,05; rho-Spearman) entre as variáveis ambientais e os índices de importância trófica de Polychaeta. ........................................................ 85

Tabela 13: Lista com as espécies da macrofauna pertencentes aos grupos formados na análise de agrupamento...................................................................................................... 87

Tabela 14: Peso úmido, volume total e % de volume ocupado por galerias nas quatro amostras de blocos de algas calcárias................................................................................... 123

Tabela 15: Grupos da macrofauna presentes nas amostras de algas calcárias. ..................... 126

Tabela 16: Biomassa total dos principais grupos da criptofauna. ..............................................127

iv

ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1: Mapa da área de estudo mostrando as estações oceanográficas onde houve coletas

de arrasto de fundo para a megafauna bêntica...................................................... 14 Figura 2: Mapa da área de estudo mostrando a radial de estações ao largo de Arraial do Cabo,

onde foram realizadas amostragens da macrofauna bêntica. ............................... 19

Figura 3: Porcentagem de matéria orgânica nos sedimentos nas áreas de Ubatuba e Cabo Frio. Dados da mesma profundidade indicam réplicas de box corer.............................. 29

Figura 4: Abundância de indivíduos da megafauna durante o período amostrado (No médio de ind/16.677 m2. a) para todos os cruzeiros; b) Cabo Frio; c) Ubatuba. ................... 36

Figura 5: Biomassa da megafauna durante o período amostrado (gramas/16.677 m2)........... 37

Figura 6: Relação entre os parâmetros abundância de indivíduos e biomassa da megafauna bêntica durante o período amostrado, nas áreas de platafroma interna e externa de Cabo Frio e Ubatuba............................................................................................... 38

Figura 7: Riqueza de espécies da megafauna bêntica. ............................................................ 39

Figura 8: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna bêntica na região da plataforma interna de Cabo Frio. .......................................... 42

Figura 9: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna bêntica na região da plataforma externa de Cabo Frio. ......................................... 43

Figura 10: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna bêntica na região da plataforma interna de Ubatuba. ............................................ 44

Figura 11: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna bêntica na região da plataforma externa de Ubatuba. ........................................... 45

Figura 12: Diagrama de ordenação da ACP para os dados ambientais................................... 47

Figura 13: Diagrama de Agrupamento de estações (megafauna) ............................................ 50

Figura 14: Diagrama de Agrupamento de espécies (megafauna) ............................................ 50

Figura 15: Diagrama TS obtido pelos cruzeiros de Mesoescala do projeto DEPROAS mostrando as massas de água na região................................................................................. 62

Figura 16: Secções verticais de temperatura mostrando a frente térmica da ressurgência. A) ACAS em subsuperfície. B) ACAS aflora na superfície. ........................................ 62

Figura 17: Abundância relativa dos grupos mais representativos da macrofauna bêntica para toda área de estudo. ............................................................................................... 64

Figura 18: Abundância relativa dos grupos da macrofauna...................................................... 65

Figura 19: Abundância relativa dos grupos principais da macrofauna no gradiente de profundidade. .......................................................................................................... 66

Figura 20: Grau de identificação da macrofauna nas quatro estações oceanográficas. .......... 67

Figura 21: Abundância relativa das espécies mais representativas na estação de 38 m. ....... 69

Figura 22: Abundância relativa das espécies mais representativas na estação de 100 m. ..... 70

Figura 23: Abundância relativa das espécies mais representativas na estação de 200 m. ..... 71

Figura 24: Abundância relativa das espécies mais representativas da estação de 500 m. ..... 72

Figura 25: Número de espécies coletadas exclusivamente por determinado aparelho, ou por mais de um aparelho de coleta na estação # 6920 (38 m). ................................... 74

Figura 26: Número de espécies coletadas exclusivamente por determinado aparelho, ou por mais de um aparelho de coleta na estação # 6922 (100 m). ................................. 75

v



Figura 29: Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 38 m (a partir de uma amostra de box corer com área de 0,09 m2).................................... 77

Figura 30: Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 100 m... 78



Figura 33: Riqueza de espécies da macrofauna no gradiente batimétrico. a) conchas de gastrópodes sem partes moles; b) apenas conchas com partes moles. ............... 80

Figura 34: a) Diversidade de Shannon (H’); b) Equitatividade de Pielou (J’) para as quatro estações amostradas.............................................................................................. 80

Figura 35 : Abundância de indivíduos da macrofauna bêntica nas quatro estações................ 80

Figura 36: Riqueza de espécies dos principais grupos da macrofauna bêntica no gradiente de profundidade (valores totais para os três aparelhos de coleta). ............................ 82

Figura 37: Índice de Importância Trófica de Polychaeta (IIT; Paiva, 1993) para as quatro estações estudadas (C= carnívoros; S= depos. Superfície; B= depos. Subsuperfície; O= onívoros; F= suspensívoros). ........................................................................... 84

Figura 38: Diagrama da análise de agrupamento em modo R- macrofauna........................... 86

Figura 39: Áreas mapeadas sobre as margens continentais do Atlântico com destaque para o projeto REMAC. ...................................................................................................... 107

Figura 40: Tipos de fundos calcários na costa brasileira. ......................................................... 109

Figura 41: Amostra coletada com box corer mostrando a estratificação do sedimento: fragmentos calcários na superfície e lama na porção inferior. ............................... 111

Figura 42: Nódulos calcários obtidos em 10 minutos de arrasto com draga “beam trawl”. ...... 112

Figura 43: Abundância de indivíduos dos principais grupos da macrofauna bêntica em quatro réplicas do sedimento e nos blocos de algas calcárias.......................................... 113

Figura 44: Composição faunística dos substratos formados pelos blocos de algas calcárias e por sedimento inconsolidado. ................................................................................. 113

Figura 45: Superfície de corte de um fragmento de alga calcária com marcas deixadas pela escavação do Polychaeta Pherusa cf. scutigera (Flabelligeridae)......................... 116

Figura 46: Bloco de alga calcária fragmentado onde aparece o Polychaeta Eunice longicirrata (Eunicidae) saindo de uma galeria. ........................................................................ 117

Figura 47: Superfície de corte de um fragmento de alga calcária mostrando a feição típica de uma escavação feita por um sipunculídeo do gênero Asphidosiphon. .................. 118

Figura 48: Fragmentos de algas calcárias com grande área superficial e grande quantidade de escavações e galerias feitas pelos organismos da criptofauna. ............................ 122

Figura 49: Fragmento de alga calcária com área superficial mais uniforme e poucas perfurações feitas pelos organismos da criptofauna. ................................................................. 122

Figura 50: Abundância de indivíduos dos principais grupos da criptofauna associada as quatro amostras de fragmentos de algas calcárias. .......................................................... 125

Figura 51: Biomassa total dos principais grupos da criptofauna (criptolítica e endolítica). ...... 127

vi

RESUMO

A estrutura e dinâmica da mega- e macrofauna bênticas nas regiões da plataforma continental e talude superior do Atlântico Sudoeste foram investigadas. A megafauna foi estudada durante dois anos nas áreas da plataforma interna e externa de Ubatuba, SP e Cabo Frio, RJ. Os seus padrões de distribuição foram correlacionados à dinâmica de massas de água na região, à profundidade e às características do sedimento. Em Cabo Frio, com o impacto da intrusão da ACAS sobre a plataforma interna associada ao evento da ressurgência costeira, ocorre uma alta dominância de espécies carnívoras de topo de cadeia, como Portunus spinicarpus e Astropecten brasiliensis, que são responsáveis por altos valores de biomassa (~6.000 g/arrasto). A plataforma continental ao largo de Ubatuba e Cabo Frio caracteriza-se por ter distintas associações de espécies e em Cabo Frio a biomassa da megafauna foi cerca de três vezes maior do que em Ubatuba principalmente no verão, fato provavelmente ligado ao grande aporte de matéria orgânica para o fundo. Coletada com um pegador van Veen e um ‘box corer’, a macrofauna bêntica foi investigada num gradiente de profundidade entre 30 e 500 m ao largo de Arraial do Cabo, RJ. A abundância de indivíduos decresceu com o aumento da profundidade e a riqueza de espécies foi maior nas estações que apresentaram um sedimento composto predominantemente por areia (38 e 230 m). Polychaeta foi o grupo de destaque, sendo que a distribuição de seus grupos tróficos pôde ser correlacionada às condições hidrodinâmicas e à composição do sedimento. A fauna esteve distribuída em média nos dez primeiros centímetros da coluna sedimentar, com crustáceos e moluscos ocorrendo preferencialmente na superfície e poliquetas até camadas mais profundas (~16 cm). A análise de agrupamento mostrou duas associações de espécies para a macrofauna, características da plataforma continental e talude superior, respectivamente. Na área da quebra da plataforma, o fundo apresentou-se tipicamente composto por algas calcárias, formando blocos com vários tamanhos e diferentes texturas. A fauna associada a esses fundos de algas calcárias foi investigada e uma grande diversidade e abundância de espécies foi observada. Blocos com maior área superficial e maior porcentagem de espaços vazios e galerias apresentaram uma maior colonização pela macrofauna, mostrando o dobro dos valores de abundância e três vezes os de biomassa quando comparados com blocos de menor área superficial. Palavras-chave: Megafauna e macrofauna bêntica marinha; ressurgência costeira; Água Central do Atlântico Sul; estrutura e dinâmica de ecossistemas; Costa Sudeste, Atlântico Sul, Brasil.

.

vii

ABSTRACT

The structure and dynamics of the benthic fauna from the shelf and upper slope of Southwestern Atlantic was investigated. Benthic megafauna was studied over a two-year period on the inner and outer shelf of Ubatuba-SP and Cabo Frio-RJ. The faunal distribution patterns showed a correlation with water mass dynamics, depth and sediment parameters. In the Cabo Frio region, the impact of South Atlantic Central Water (SACW) over the inner shelf during summer months promotes a shift in benthic communities with high dominance of top carnivores like Portunus spinicarpus and Astropecten brasiliensis, which account for most of the total biomass (~6000 g/trawl). Distinct species associations were found between the Ubatuba and Cabo Frio regions and the total biomass from Cabo Frio was three times higher than that of Ubatuba during summer, probably due to the high amount of organic matter reaching the sea floor during upwelling events. Benthic macrofauna was investigated using quantitative and qualitative samplers across a depth gradient from 30 to 500 m offshore Cabo Frio. Abundance decreased with depth and species richness was higher on stations where sediment was mainly composed by sand fractions (38 and 230 m depth). Polychaeta was the most important taxon and the distribution of their trophic groups was correlated with hydrodynamic conditions and sediment types. The macrofauna was concentrated on the top 10 cm of the sediment column, with crustaceans and mollusks occurring at surface layers and polychaetes more evenly distributed within the sediment. Cluster analyses showed two distinct faunal assemblages, one from shelf depths and another from the shelf break and upper slope. The shelf break bottom was characterized by the presence of calcareous algal blocks varying in size and texture. The macrofauna associated with these algal reefs was studied and a high diversity of species and abundance was observed. Reef blocks with larger surface area and higher percentage of cavity space showed higher criptofauna abundance (twice) and biomass (three times) than reef blocks with smaller surface areas. Keywords: Marine benthic megafauna and macrofauna; coastal upwelling; South Atlantic Central Water; structure and dynamics of ecosystems; Southeast Coast; Brazil.

1

1. INTRODUÇÃO As regiões de plataforma continental formam uma porção relativamente

estreita ao redor dos continentes que, em conjunto, recobrem apenas cerca de

7 a 10% da superfície e menos de 0,2% do volume de todos os oceanos.

Suportam os mais diversos ecossistemas apesar de constituirem, por si só,

sistemas abrangentes e característicos (Walsh, 1981; Postma & Zijlstra, 1988;).

Segundo Shepard (1973), a extensão física dos ecossistemas de plataforma

atuais apresenta, em média, 75 km de largura e 130 metros de profundidade na

área de quebra da plataforma.

Para um estudo ecossistêmico, é fundamental que se conheça a

dinâmica das massas de água na plataforma continental, a fertilidade dessas

águas, a composição e distribuição dos componentes biológicos do sistema, e

seu inter-relacionamento com as variáveis físicas, químicas e sedimentológicas

atuantes (Pires-Vanin,1993).

Dentro dos ecossistemas de plataforma, a fauna bêntica desempenha

papel vital tanto como receptora de energia proveniente do ambiente pelágico,

quanto como fornecedora de energia para os organismos demersais e

nutrientes para o fitoplâncton. O estudo do bentos é, portanto, fundamental para

qualquer estudo ecossistêmico que se pretenda fazer nas áreas de plataforma

(Proop et al., 1979; Warwick, 1979; Postma & Zijlstra, 1988; Pires-Vanin, 1993)

A fonte de energia que alimenta as comunidades bênticas é

proveniente principalmente da produção de matéria orgânica realizada na

coluna de água e que atinge o fundo sob diversas formas, tais como restos de

animais grandes, principalmente carcassas de vertebrados; restos vegetais de

macroalgas, gramíneas marinhas e material de origem terrestre; partículas

orgânicas, tais como pelotas fecais, carcassas de zooplâncton, carapaças de

crustáceos e restos de organismos do fitoplâncton; e por último os

macroagregados formados por organismos zooplanctônicos gelatinosos,

aderidos por filmes de bactérias denominados genericamente de neve marinha

(Mann, 1976 e 1982; Smetacek, 1984; Smith, 1985; Gooday & Turley, 1990;

Hargrave, 1991).

2

O interesse nos processos dinâmicos associados às comunidades

bênticas tem se desenvolvido principalmente nas regiões temperadas e de altas

latitudes. Nesses ecossistemas os padrões espaciais dessas comunidades são

muito bem conhecidos. Em contraste, os ambientes tropicais de plataforma

continental são menos compreendidos devido à sua grande extensão,

compondo cerca de um terço das áreas de plataforma dos oceanos (Postma &

Zijlstra, 1988) e devido a questões sócio-econômicas inerentes aos países

considerados de terceiro mundo ou às nações em desenvolvimento. Wiebe

(1987) aponta que os sistemas marinhos tropicais têm sido inadequadamente

estudados e geralmente amostrados somente em algumas localidades e em

expedições de curta duração.

Estima-se a biomassa dos invertebrados bênticos no mundo em 6-7 x

109 toneladas métricas, das quais 80% está localizada nas áreas de plataforma

continental. A razão para esse padrão de distribuição deve-se ao fato da

produtividade primária ser maior em águas costeiras do que em áreas

oceânicas, e a proporção do carbono fixado que atinge o fundo ser

inversamente proporcional à profundidade da coluna de água. Com base neste

fato, a fauna bêntica marinha do mundo pode ser dividida em comunidades

eutróficas e oligotróficas (Cushing & Walsh, 1976).

Para o homem, o valor econômico da maior parte do bentos está no

fato de servir como alimento para os estoques pesqueiros de peixes demersais

economicamente importantes (Soares et al., 1993; Rossi- Wongtschowski et al.,

1997; Vetter & Dayton, 1999; Gasalla & Soares, 2001). Porém, uma proporção

é explorada diretamente para o consumo humano. Os moluscos e crustáceos

pertencentes ao bentos são particularmente vulneráveis à pressão pesqueira, já

que suas populações são mais agregadas e prontamente localizadas (Cushing

& Walsh, 1976; Caddy, 1989). Embora as espécies de invertebrados bênticos

utilizados como alimento para o homem sejam bem menos numerosas do que

as espécies de peixes e sejam retiradas em menor quantidade dos oceanos,

são geralmente consideradas como produtos de alta qualidade e com um valor

muito alto no mercado. Por exemplo, na região de Georges Bank, na costa

nordeste dos Estados Unidos, o ‘scalop’ (Placopecten magellanicus) é a

espécie mais valorizada de todas as pescadas, e, apesar de sua captura

3

contribuir com apenas 4% do volume dos desembarques, contribui com cerca

de 32% em termos monetários (Cushing & Walsh, 1976; Postma & Zijlstra,

1988).

No Brasil, os estudos do bentos têm se restringido às zonas entre-

marés e à plataforma continental na região da costa sudeste. Em particular, a

costa norte do Estado de São Paulo, entre a Ilha de São Sebastião até a divisa

com o estado do Rio de Janeiro, tem recebido uma especial atenção (Lana et

al., 1996). Petti (1997) descreve o desenvolvimento e a evolução da pesquisa

sobre o bentos nessa região. Esta foi mudando de enfoque conforme os

conhecimentos sobre a fauna foram sendo acumulados, havendo também o

aprimoramento de técnicas e equipamentos de coleta, a presença de novas

instalações e o aperfeiçoamento de pessoal. Inicialmente os estudos do bentos

apresentavam um caráter descritivo, abordando aspectos sistemáticos e de

distribuição geográfica, e ocorriam principalmente em praias e costões, cujo

acesso era mais fácil. A partir dos anos 60 os estudos se intensificaram e

passaram a abordar a influência de fatores abióticos na distribuição dos

organismos. A autora ainda destaca o estabelecimento, em Ubatuba, da base

norte do IOUSP em 1955, a passagem do ‘Calypso’ pela costa brasileira, em

1961, e a chegada do N/Oc. “Prof. W. Besnard” em 1967, como marcos para a

ampliação e o desenvolvimento das pesquisas oceanográficas na região,

incluindo os estudos das comunidades bênticas. A partir da década de 80

começam a se desenvolver projetos com um caráter multidisciplinar,

envolvendo pesquisadores das varias áreas da oceanografia.

Nesta nova fase, nos projetos “Utilização Racional do Ecossistema

Costeiro da Região Tropical Brasileira: Estado de São Paulo”, na região de

Ubatuba, e “Oceanografia da Plataforma Interna da região de São Sebastião”

(OPISS), São Paulo, os estudos foram focados em profundidades da plataforma

até 75 ou 100 metros (Paiva, 1990; Pires, 1992; Pires-Vanin, 1993) em

detrimento das áreas de quebra de plataforma e talude continental. Sumida &

Pires-Vanin (1997) foram dos poucos a investigarem a distribuição da

macrofauna bêntica em profundidades da plataforma externa e talude superior,

na região de Ubatuba, encontrando comunidades distintas entre as áreas mais

internas da plataforma, as áreas de quebra de plataforma e as áreas sobre o

4

talude continental, corroborando com os resultados obtidos nos clássicos

trabalhos de Sanders & Hessler (1969) e Rex (1981, 1983), para a região do

Atlântico Norte.

Na linha de estudos em regiões profundas, o projeto PADCT,

desenvolvido pelo IOUSP e ainda em andamento, tem o objetivo de caracterizar

a região da plataforma continental externa e talude superior da costa sudeste,

para avaliar seus recursos vivos e não vivos entre as isóbatas de 100 e 500

metros. Porém, este apresenta um enfoque nos estudos de produção biológica

sem considerar processos envolvidos na dinâmica desses ecossistemas. Em

outras regiões da costa brasileira podemos destacar o trabalho de Capitolli &

Bonilha (1991). Os autores investigaram as associações macrobênticas em

relação à biomassa e à densidade, em profundidades entre 60 e 500 m na

região do Rio Grande do Sul, também em uma concepção de estudo integrado

e interdisciplinar, dentro do denominado projeto TALUDE, desenvolvido pela

Fundação Universidade do Rio Grande (FURG).

Estudos sobre a diversidade, organização espaço temporal, biomassa

e interações com processos físicos, como a penetração da Água Central do

Atlântico Sul (ACAS) na plataforma continental, de componentes do

ecossistema ao largo de Ubatuba foram realizados por Pires-Vanin (1993).

Informações sobre os processos biológicos e sobre a trofodinâmica da

comunidade, no entanto, são escassas, sendo os conhecimentos disponíveis

relativos à estrutura trófica de grupos de organismos predominantes (Paiva,

1990, 1993; Petti, 1990; Pires-Vanin, 1993; Soares, 1992; Tararam et al., 1993).

Na costa sudeste brasileira, na latitude de Cabo Frio, RJ, ocorre o

fenômeno da ressurgência costeira, resultante da interação entre os sistemas

atmosfera e oceano, que através da transferência de energia dos ventos para a

superfície do mar, somada ao efeito de rotação da Terra, promovem

movimentos verticais ascendentes de massas de água de regiões mais

profundas, mais frias e geralmente ricas em nutrientes, para a as camadas

superficiais, oferecendo condições para uma explosão da produtividade

primária.

O fenômeno da ressurgência costeira é muito intenso nas bordas oeste

dos continentes, associado às correntes de contorno leste, mais fracas e com

5

pouca estratificação vertical, que permitem uma troca eficiente de nutrientes a

partir de camadas mais profundas em direção à superfície. Esses sistemas

suportam uma alta produtividade tanto primária como secundária e apresentam

importantes estoques pesqueiros associados, estando entre as áreas mais

produtivas dos oceanos (Bowden, 1983; Thurman, 1994; Mann & Lazier, 1996).

Os estudos sobre a ressurgência e suas conseqüências sobre os

ecossistemas, em princípio, eram realizados por grupos de cientistas de todas

as áreas das ciências relacionadas ao ambiente marinho, porém de forma

isolada. Hoje estes estudos são, talvez, no escopo da oceanografia, ocasiões

onde ocorram as maiores cooperações de forma multi- e interdisciplinar, e

devido ao grande potencial de recursos que podem ser extraídos dessas

regiões, muitos incentivos governamentais têm dado suporte a essas pesquisas

(Boje & Tomczak, 1978; Valentin, 1984; Lavaleye et al., 2002).

Como era de se esperar, as comunidades bênticas sob regiões de

ressurgência são muito produtivas e apresentam uma alta biomassa devido à

grande produtividade das águas superficiais e a um fluxo muito intenso de

material orgânico atingindo o fundo. Sob este aspecto, Thiel (1978) levanta a

importância das pesquisas sobre as comunidades bênticas para o entendimento

dos processos atuantes nesses sistemas de ressurgência. O mesmo autor

afirma ser fundamental a existência de programas de pesquisa de longo prazo,

para compreensão de vários aspectos, tais como pulsos de ressurgência,

enriquecimento de nutrientes, transporte horizontal das águas ressurgidas,

produção primária, previsões dos intervalos de tempo entre um pico de

produção e outro, etc.

Poucos estudos sobre o bentos da região de Cabo Frio foram

realizados até o presente momento, e o efeito da grande produtividade primária

sobre o sistema de fundo, ou seja, sobre a estrutura e dinâmica das

comunidades associadas ao fundo, representa uma lacuna a ser preenchida.

A plataforma de Cabo Frio apresenta também áreas com fundos

consolidados. O estudo do bentos desses fundos foi inicialmente realizado por

Yoneshige (1985), que constatou uma grande diversidade e biomassa de

macroalgas dos grupos Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta. Aliada à essa

grande biomassa de macroalgas, principalmente em regiões expostas, com

6

forte ação hidrodinâmica das ondas, grande suprimento de nutrientes e

biomassa fitoplanctônica, desenvolvem-se extensos bancos de mexilhões da

espécie Perna perna e densas populações de crustáceos cirripédios. Assim, a

distribuição, efeitos de zonação, recrutamento larval, mortalidade pós-

assentamento e padrões de herbivoria das comunidades bênticas de costões

rochosos também foram investigadas na região (Coutinho, 1995).

O estudo da distribuição, abundância e hábito alimentar de Asteroidea

(Echinodermata) de fundos inconsolidados na plataforma continental ao largo

de Cabo Frio foi efetuado por Ventura (1991). Ventura & Fernandes (1995)

estudaram a distribuição batimétrica e a estrutura populacional de estrelas-do-

mar da ordem Paxillosida num gradiente entre 30 e 60 metros, correlacionando-

as com as massas de água e características do sedimento da região. Ventura et

al. (1997) estudaram o ciclo reprodutivo de Astropecten brasiliensis e

encontraram uma coincidência entre o pico de maturação gonadal e liberação

de gametas com os eventos de ressurgência, revelando um caráter adaptativo

da espécie, que obtém uma grande sobrevivência de suas larvas devido à uma

alta disponibilidade de alimento no plâncton durante estes eventos.

Costa & Fernandes (1993) fizeram um levantamento da captura de

cefalópodes e encontraram um padrão de aumento nas capturas associado às

espécies Loligo sanpaulensis e Eledone massyae, em profundidades entre 45 e

60 metros, principalmente durante os períodos de primavera e verão,

coincidindo com eventos de ressurgência.

Aspectos biológicos de Dardanus insignis (Crustacea Paguridea), e a

distribuição batimétrica, a freqüência e dominância dos crustáceos anomuros da

plataforma da região de Cabo Frio foram estudados por Da Gama & Fernandes

(1994).

Estudos sobre as populações de Portunus spinicarpus (Crustacea –

Brachyura) associadas às condições de massas de água sobre a plataforma

continental de Cabo Frio (Brisson, 1992) revelaram a alta dominância desta

espécie, considerada oportunista, durante o evento da intrusão da ACAS sobre

a plataforma. Gomes (1989) estudou a distribuição espacial de moluscos

bivalves relacionando-a às características sedimentológicas e hidrológicas da

região, entre as profundidades de 30 e 60 metros.

7

Como visto, são poucos os estudos realizados até o presente com as

comunidades bênticas da região de Cabo Frio, referindo-se apenas a alguns

grupos de organismos da plataforma situados em profundidades rasas de até

60 metros. O presente estudo, parte integrante do projeto DEPROAS (Dinâmica

do Ecossistema de Plataforma da Região Oeste do Atlântico Sul), sub-projeto

Trofodinâmica, visa obter informações sobre a estrutura e dinâmica das

comunidades da megafauna bêntica nas áreas de plataforma interna e externa

de Cabo Frio, onde o evento marcadamente sazonal da ressurgência costeira

confere à região uma alta produtividade e transferência energética entre os

compartimentos biológicos do sistema. Visa também comparar essa estrutura

com a das comunidades da megafauna da região de Ubatuba, amplamente

estudadas em trabalhos anteriores, e que estão sob influência de diferentes

condições oceanográficas. Outro aspecto que entendemos ser relevante no

presente trabalho é o de identificar a composição da macrofauna bêntica num

gradiente de profundidade entre 30 e 500 m ao largo de Arraial do Cabo, visto

que o conhecimento sobre essa fauna é aí bastante deficiente, especialmente

para o bentos de profundidades de quebra da plataforma e talude superior. São

raras as amostragens para essa região e na costa brasileira como um todo.

Estes estudos servirão de suporte para a compreensão futura dos

processos de transferência de material orgânico através dos compartimentos

biológicos do sistema, indicando o papel do bentos nesse fluxo de energia,

tanto como receptor de matéria oriunda da coluna de água, quanto como

exportador de energia para as comunidades de fundo e como regenerador de

nutrientes, retroalimentando a produção primária.

8

2. OBJETIVOS

O objetivo principal do Projeto DEPROAS foi o estudo dos mecanismos

físicos que permitem a intrusão sazonal da ACAS na plataforma continental

compreendida entre Cabo de São Tomé e São Sebastião, e as conseqüências

desse evento, marcadamente sazonal, sobre os processos biológicos da região.

No presente estudo, essas conseqüências foram analisadas sobre as

comunidades bênticas ao largo de Cabo Frio e Ubatuba, locais que diferem

quanto à intensidade de intrusão da ACAS.

O presente estudo dá suporte ao sub-projeto Trofodinâmica, que

objetiva traçar as principais vias do fluxo de matéria orgânica através dos

compartimentos biológicos do sistema, verificando as transferências de energia

entre cada compartimento trófico, e a qualidade e a quantidade dessa energia

disponível em cada nível dessa rede alimentar. Para dar esse suporte, nossos

objetivos específicos são:

1. Estudar a estrutura e a dinâmica da megafauna bêntica nas áreas de

plataforma interna e externa ao largo de Ubatuba, SP e Arraial do Cabo, RJ;

2. Identificar possíveis correlações entre os padrões de distribuição,

abundância e biomassa do megabentos com a dinâmica das condições

oceanográficas presentes nas duas regiões de estudo;

3. Estudar a composição da macrofauna bêntica num gradiente de

profundidade entre 30 e 500 m, ao largo de Cabo Frio.

4. Verificar a formação de associações faunísticas ao longo do

gradiente batimétrico e identificar possíveis correlações com fatores

abióticos, como temperatura, salinidade, e composição sedimentológica;

5. Estudar a distribuição vertical da macrofauna no sedimento.

6. Correlacionar a distribuição dos grupos tróficos de Polychaeta com

as características sedimentológicas e condições hidrodinâmicas presentes em

Cabo Frio.

9

3 . CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO

3.1. Cabo Frio

A região de Cabo Frio (RJ), situada na margem continental sul

brasileira (Kowsmann et al., 1977) consiste em uma área de transição em

relação às características da plataforma continental. Ao norte de Cabo Frio

(região leste da costa brasileira) a plataforma continental é estreita com um

perfil suave até cerca de 60 m de profundidade, onde sofre uma ruptura de

declive em ângulo bem acentuado, formando um talude abrupto, com a isóbata

de 100 m muito próxima da de 1000 m. Ao sul de Cabo Frio a plataforma se

alarga, com a isóbata de 100 m afastando-se progressivamente da costa

(Kempf, 1972).

Em relação às características sedimentológicas, a área de estudo

apresenta dois domínios sedimentares bem definidos: um terrígeno, de

plataforma interna e média, onde se destacam lamas na primeira e areias com

facies lamosas isoladas na segunda, e outro carbonático, de plataforma

externa, onde são encontrados fundos de algas calcárias sob forma de bancos

isolados em meio a fundos de areia e areia lamacenta. Tais formações

calcárias, formando seixos e blocos, são constituídas por algas rodofíceas

calcificadas e incrustantes do gênero Lithothaminium, e estão associadas a

eventos regressivos do nível do mar (Kempf, 1972). Constituem um importante

substrato para as comunidades bentônicas (Sumida & Pires-Vanin, 1997).

Com relação às massas de água presentes na região, ao norte de Cabo

Frio a massa de água predominante é a Água Tropical, enquanto ao sul, na

costa sudeste, predomina uma mistura entre a Água Tropical (AT), quente e

salina (T>20oC e S>36,40), a Água Central do Atlântico Sul (ACAS),

relativamente fria (T<20oC e S<36,40), e a Água Costeira (AC), resultante da

mistura da água doce continental e água da plataforma continental (Emílsson,

1961; Mascarenhas et al., 1971; Miranda, 1982; Castro-Filho, 1996).

Segundo Castro & Miranda (1998), a plataforma continental sudeste

pode ser dividida em: (1) plataforma interna, limitada externamente por uma

frente térmica profunda localizada entre 10 e 20 km no verão e entre 40 e 50 km

no inverno, com predomínio da Água Costeira e coluna de água verticalmente

10

homogênea devido ao processo de mistura causado principalmente pelo vento;

(2) plataforma continental média, que apresenta uma estratificação de massas

de água bem definida principalmente durante o verão, quando ocorre o

desenvolvimento de uma termoclina sazonal, sendo a camada inferior

preenchida principalmente pela ACAS; e (3) plataforma continental externa,

limitada por uma frente salina superficial localizada entre 80 e 120 km da costa

e a quebra da plataforma, e é ocupada por uma água altamente salina

característica da AT na camada superficial, enquanto na camada inferior

observa-se uma forte influência da ACAS. Esta intrusão da ACAS na plataforma

continental sudeste está relacionada ao fenômeno da ressurgência em cabo

Frio, a meandros e vórtices da corrente do Brasil e a mudanças no padrão de

ventos (Castro-Filho & Miranda, 1998).

Em Cabo Frio, a ressurgência ocorre com maior freqüência e intensidade

durante o verão, quando predominam os ventos E-NE. Estes ventos arrastam a

água superficial em direção ao mar aberto, proporcionando o afloramento da

ACAS que vem de uma profundidade de aproximadamente 300 metros. Esta

massa de água atinge a superfície numa faixa costeira com até 5 km de largura,

caracterizada por grande instabilidade hidrológica. Sobre a plataforma

continental, a ressurgência é caracterizada pela inclinação da termoclina. A

inversão dos ventos de NE para SO, decorrente da passagem de frentes frias,

provoca o fenômeno inverso, chamado de subsidência, que inibe o afloramento

da ACAS. Durante o inverno, com uma maior freqüência dessas frentes frias,

ocorre uma condição quase permanente de subsidência (Mascarenhas et al.,

1971; Valentin et al., 1987).

Apesar da hidrologia na região de Cabo Frio depender diretamente de

condições meteorológicas, sendo o padrão de ventos o principal responsável

pela distribuição das massas de água, as feições topográficas também

influenciam o padrão de circulação e parecem participar diretamente da indução

de vórtices na corrente do Brasil que, nesta região, flui para o sul, ocupando a

parte externa da plataforma e região do talude continental. No local onde a linha

de costa muda de direção passando de NE para E-W em Cabo Frio, a corrente

do Brasil é forçada a girar ciclonicamente para o oeste, voltando a atingir a

quebra da plataforma continental por volta de 24o S. Após alcançar a região

11

costeira, cruzando a plataforma externa quase perpendicularmente, a corrente

do Brasil meandra em torno da quebra da plataforma (Mascarenhas et al., 1971;

Valentin et al., 1987; Castro-Filho & Miranda, 1998; Silveira et al., 2000).

3.2. Ubatuba

A região de Ubatuba, situada na porção norte do litoral paulista,

apresenta características peculiares, com uma linha de costa bastante

recortada, apresentando várias enseadas que possuem um caráter de semi-

confinamento. Outra característica fisiográfica é a presença marcante da Serra

do Mar, que se projeta diretamente sobre o Oceano Atlântico, quase não

apresentando planícies costeiras, comparando-se com as áreas do litoral sul

paulista (Mahiques, 1995).

A plataforma continental ao largo de Ubatuba, também situada na porção

sul da margem continental brasileira, apresenta uma largura média de 120 Km e

apresenta domínios sedimentares bem definidos em uma porção interna,

estendendo-se até cerca de 80 m de profundidade, com sedimentos de origem

terrígena, e outra externa, estendendo-se até a quebra da plataforma onde

predominam os carbonatos (Kowsmann & Costa, 1979)

Com relação aos processos sedimentares atuantes na região, foi

constatado o predomínio de condições hidrodinâmicas de baixa energia na

porção das enseadas, revelado pela formação de centros de deposição de

sedimentos pelíticos com contribuição predominante das frações de silte e

argila. Neste sentido, as ilhas Anchieta e do Mar Virado, funcionam como

barreiras naturais ao confronto direto das ondulações predominantes dos

quadrante S-SE e E, impedindo que processos erosivos e de transporte e

retrabalhamento de sedimentos predominem na região. Porém, em certas

épocas do ano, com a passagem de sistemas frontais, ocorrem condições

favoráveis ao transporte de sedimentos em direção à plataforma adjacente,

condicionadas à freqüência e intensidade dessas frentes (Tessler, 1988). Com

relação ao transporte de material sedimentar de origem continental para a

plataforma adjacente, este é significativamente aumentado durante o período

chuvoso, entre novembro e março, em virtude da drenagem continental.

12

Concomitantemente, a intrusão da ACAS junto ao fundo nas áreas mais rasas

nesta mesma ocasião, induz a saída da Água Costeira em superfície, que

transporta esse material de origem continental para a plataforma. Já nas áreas

da plataforma adjacente ocorre o predomínio de areias finas e muito finas, o

que confere à região de plataforma ao largo de Ubatuba uma grande

variabilidade de tipos sedimentológicos, proporcionando um certo grau de

complexidade ao padrão de sedimentação na área (Mahiques, 1995).

Com relação às condições hidrográficas da região ao lago de Ubatuba,

existem dois domínios bem marcados, e que apresentam características físicas

diferentes, um interior e costeiro e outro exterior, separados por uma zona

frontal bem definida pelo campo de temperatura. Durante o verão, o domínio

interno apresenta uma estratificação em duas camadas, com o

desenvolvimento de uma termoclina sazonal, devido à intrusão da ACAS em

subsuperfície, cuja mistura vertical com a Água Costeira é observada apenas

nas proximidades da costa. Em superfície, a AC fica restrita entre a isóbata de

20 m e a porção costeira, e se mistura com a AT mais ao largo (Castro-Filho et

al., 1987).

No inverno a ACAS se retrai para a plataforma externa, e na camada

superficial da coluna de água ocorre uma intrusão acentuada da AT no domínio

exterior (Castro-Filho et al., 1987). O mesmo autor sugere a partir desses

padrões de distribuição de massas de água e das condições meteorológicas da

região, um modelo de circulação cuja dinâmica é controlada pelo vento e pela

ação da Corrente do Brasil. Esta é responsável pela indução de vórtices frontais

no domínio externo da plataforma, que desempenham papel importante na

troca de massas de água entre a costa e o talude, contribuindo para o

enriquecimento das águas da plataforma através da ressurgência de águas frias

e ricas em nutrientes.

13

4. MATERIAL E MÉTODOS

O material deste estudo pertence ao projeto DEPROAS (Dinâmica do

Ecossistema da Plataforma da Região Oeste do Atlântico Sul), subprojeto

Trofodinâmica, subvencionado pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento

Científico e Tecnológico (CNPq), programa PRONEX, em parceria como o

Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo.

As coletas foram realizadas à bordo do N/Oc. “Prof. W. Besnard” do

IOUSP durante dois anos, em quatro cruzeiros oceanográficos. O primeiro, no

verão de 2001 entre os dias 14 e 21 de fevereiro; o segundo no inverno do

mesmo, ano entre 21 e 31 de julho; o terceiro no verão de 2002, de 14 a 21 de

fevereiro, e o último no final do inverno de 2002, entre 10 e 17 de setembro. As

estações oceanográficas foram posicionadas em radiais perpendiculares à

costa na latitude de Cabo Frio e Ubatuba.

4.1. Dados ambientais

Os dados hidrográficos de temperatura e salinidade foram obtidos com a

utilização de CTD (Condutivity, Temperature, Depth) e calibrados com a

utilização de garrafas de Nansen com termômetros de reversão, lançadas em

três profundidades, superfície, meio da coluna de água e sobre o fundo.

Amostras de sedimento foram coletadas com auxílio do pegador e/ ou

box corer, em cada uma das estações, e a seguir congeladas para a análise

dos parâmetros granulométricos e do conteúdo de material orgânico total. As

análises granulométricas foram feitas segundo o método de peneiramento e

pipetagem (Suguio, 1973) e a caracterização das frações granulométricas

seguiu os parâmetros de Folk & Ward (Folk & Ward, 1957) e o diagrama

triangular de Shepard (Shepard, 1954). O conteúdo de material orgânico total

do sedimento foi analisado utilizando-se a técnica de calcinação em mufla a

uma temperatura de 400-500o C durante um período de 2,5 hs (Byers et al.,

1978).

14

4.2 Dados biológicos

4.2.1. Megafauna bêntica

As estações oceanográficas onde houve amostragem do megabentos,

posicionadas com o auxílio de um GPS (Global Posicional System), suas

profundidades e respectivas coordenadas estão apresentadas na Tabela 1, no

ítem 5.2. A área estudada situa-se entre as coordenadas 220 58,5’ S; 42 0 41,3’

W e 230 45’ S; 410 32’ W (Figura 1).

Cabo de São Tomé

Cabo FrioRio deJaneiro

100m

2500m

2000m

1500m

200m

500m 1000m

22 S

23

24

26

25

4042 41434445 46 W

N

Ubatuba

South America

Figura 1: Mapa da área de estudo mostrando as estações oceanográficas onde houve coletas de arrasto de fundo para a megafauna bêntica (círculos pretos).

A megafauna bêntica foi amostrada com a utilização de uma rede de

arrasto de porta, com malha de 24 mm no corpo e 20 mm no ensacador, portas

pesando 60 Kg e uma abertura de 9 metros quando em operação. Em cada

estação foram realizados de 2 a 3 arrastos, cada um durante 30 minutos a uma

velocidade de 3 nós, aproximadamente. A área total percorrida sobre o fundo

em cada arrasto foi de 16.677 m2 (Pires, 1992). Os invertebrados bênticos

coletados foram separados à bordo em grandes grupos taxonômicos, contados

e depois congelados para posterior pesagem em laboratório e identificação em

15

nível específico. Nos arrastos em que a quantidade de organismos de uma ou

mais espécies excedia algumas centenas de indivíduos, estes eram pesados,

sub-amostras eram retiradas e o restante era descartado. Conchas, esqueletos

internos e exoesqueletos foram incluídos nos valores de biomassa (Maurer &

Wigley, 1984; Pires-Vanin, 1993; Escobar-Briones & Soto, 1997).

Os parâmetros de comunidade analisados foram abundância (no de

indivíduos/arrasto), biomassa (gramas/arrasto), riqueza de espécies (S – no de

espécies/arrasto), diversidade de Shannon (H’) e Equitatividade de Pielou (J’),

também obtidos para cada unidade amostral (arrasto). Valores médios para

cada estação foram obtidos somando-se os valores de cada parâmetro nos

arrastos e dividindo pelo no total de arrastos realizados em cada estação. O

índice de Shannon-Wiener (Shannon & Weaver, 1963), amplamente utilizado

em estudos bênticos, é dado pela seguinte expressão:

∑=

=S

ieppH

111log'

Onde:

P1 = porcentagem de importância da espécie i na amostra, no caso da

densidade p1 = ni/N, ou seja, o número de indivíduos da iésima espécie sobre o

número total de indivíduos da amostra.

O índice de Equitatividade de Pielou (Pielou, 1966), para estimar a

uniformidade na distribuição dos indivíduos nas espécies, é dado pela

expressão:

SHJ

2log''=

Onde:

H’ = índice de diversidade de Shannon-Wiener;

S = número de espécies na amostra.

Com o objetivo de se verificar diferenças significativas entre os

parâmetros de comunidade da megafauna tanto em escalas espaciais, ou seja,

16

entre as comunidades de Ubatuba e Cabo Frio, ou entre áreas de plataforma

interna e externa, como em escala temporal, entre os cruzeiros de verão e

inverno, foi realizada uma análise de variância monofatorial não-paramétrica

(teste de Kruskal-Wallis) considerando um nível de significância de 0,05. O

teste tipo Tukey (contraste de médias) foi empregado a posteriori para

evidenciar quais grupos apresentavam diferença significativa (Zar, 1996).

Foram escolhidos grupos de arrastos que pudessem representar condições

ambientais distintas, tais como o efeito da sazonalidade (ressurgência, não

ressurgência); e diferenças espacias (Ubatuba e Cabo Frio/ plataforma interna e

externa).

A partir da matriz dos dados abióticos foi realizada uma análise de

Componentes Principais (PCA), para ordenar as estações de coleta em função

de suas características ambientais. Os dados foram previamente padronizados,

ou seja, os valores foram centrados e reduzidos, devido às diferenças nos

intervalos de variação de cada unidade de medida das variáveis. Segundo

Clarke & Warwick (1994) a PCA é um tipo de análise de ordenação

recomendado e muito utilizado no tratamento de variáveis ambientais.

Em seguida foi realizada uma análise de agrupamento com base na

matriz de abundância das espécies. A matriz de dados original composta por

um total de 54 espécies em 32 arrastos, foi reduzida de forma que apenas as

espécies com freqüência de ocorrência superior a 10 %, ou seja, presentes em

pelo menos 3 arrastos, foram mantidas, retirando assim das análises as

espécies consideradas raras, impedindo a geração de ‘ruídos’ e resultados de

difícil interpretação (Field et al., 1982). Segundo Milligan & Cooper (1987), as

espécies raras funcionam como dimensões aleatórias impedindo o bom

desempenho dos algorítimos de classificação e gerando grupos de pouca

robustez. Foram obtidos os valores médios de abundância das espécies em

cada estação, dividindo a abundância total das mesmas pelo número de

arrastos realizados em cada estação.

A partir da matriz de dados quantitativos resultante, com 28 espécies

em 14 estações, e sua subseqüente transformação linearizante, utilizando-se o

método da raiz quarta, foi feita uma análise de agrupamento para estações

17

(modo q) e para as espécies (modo r) utilizando-se o coeficiente de similaridade

de Morisita (Morisita, 1959).

O coeficiente de Morisita é considerado na literatura como um dos

melhores índices para estudos ecológicos, e varia de 0 até um valor máximo

próximo a 1, indicando o máximo de similaridade entre duas comunidades

(Valentin, 2000).

O método de agrupamento empregado foi o método dos pesos

proporcionais (WPGMA – Weighted paired grouping clustering), pois leva em

consideração grupos de amostras com tamanhos diferentes, resultante de

amostragens em regiões diferentes, e evita assim que essas diferenças no

esforço de amostragem interfiram no cálculos da associação média. Tais

inconvenientes ocorreram no presente trabalho, onde regiões foram menos

amostradas do que outras por motivos logísticos, como, por exemplo, a região

de Ubatuba que não foi amostrada no cruzeiro de fevereiro de 2001.

Esse método (WPGMA) proposto por Sokal & Michener (1958) difere

do método da associação média (UPGMA) (Sneath & Sokal, 1973), pois atribui

um peso igual a dois ramos do dendrograma que estão para fusionar, e para

isso, no cálculo da associação média, cada similaridade (ou distância) é

multiplicada por dois coeficientes (um para cada objeto), e a associação média

é calculada fazendo-se a soma ponderada dos diferentes pares de objetos dos

dois grupos a fusionar (Valentin, 2000).

Apesar do tipo de amostrador utilizado (rede de portas) ser considerado

por muitos autores como um aparelho qualitativo/semi-quantitativo, devido a

possíveis falhas no seu funcionamento que levem à uma subestimação da área

total percorrida, a escolha pela utilização da matriz biológica de forma

quantitativa leva em consideração os trabalhos realizados tanto na costa

sudeste brasileira como em outras regiões do mundo. Nestes trabalhos, os

resultados obtidos, consistentes e representativos, asseguram a utilização da

rede de arrasto de forma quantitativa (Pires-Vanin, 1989; Petti, 1990; Ventura,

1991; Pires, 1992; Tararan et al., 1993; Da Gama & Fernandes, 1994; Ventura

& Fernandes, 1995; Escobar-Briones & Soto, 1997; Pires-Vanin et al., 1997;

Ventura et al. 1997; Pires-Vanin, 2001).

18

Para identificar as variáveis ambientais mais importantes para a

formação dos grupos faunísticos foi realizada a análise BIO-ENV (Biotic-

Environment Matching, Clarke & Ainsworth, 1993). Esta análise consiste em

obter o conjunto de variáveis que melhor explique o padrão biológico

encontrado, comparando as duas matrizes (biológica e ambiental). Geralmente,

como as matrizes de similaridade baseiam-se em índices diferentes (por ex.

Morisita para espécies e distância euclidiana para dados ambientais), torna-se

difícil uma comparação entre as duas devido as diferentes escalas. Desta

forma, apenas seus “rankings” podem ser comparados, e isto se dá através de

um coeficiente de correlação de “rankings”. O BIO-ENV utiliza o coeficiente de

Spearman ponderado (ρw, Clarke & Ainsworth, 1993), que varia entre – 1 e 1,

indicando oposição e coincidência entre as duas séries de “rankings”,

respectivamente. O método começa dando valores de ρw para as variáveis uma

a uma, duas a duas, três a três, etc. Assim são escolhidas as melhores séries

de variáveis que expliquem os padrões faunísticos.

4.2.2. Macrofauna

4.2.2.1 Fundos inconsolidados

As coletas da macrofauna bêntica pertencem apenas ao cruzeiro

oceanográfico realizado no verão de 2001, onde quatro estações foram

posicionadas numa radial ao largo de Arraial do Cabo, nas profundidades de

30, 100, 230 e 500 m (Figura 2).

A macrofauna foi amostrada utilizando-se dois aparelhos quantitativos,

um pegador de fundo do tipo van Veen com 0,1 m2 de área amostral e

capacidade para 20 litros de sedimento (2 réplicas por estação), e um box corer

com área amostral de 0,09 m2 e capacidade para cerca de 40 litros de

sedimento (2 réplicas por estação). As amostras de box corer foram fatiadas

para o estudo da distribuição vertical da macrofauna no sedimento, segundo

uma distinção visual de horizontes sedimentares bem marcados, quando

presentes. Na ausência dos horizontes definidos, uma fatia arbitrária de alguns

centímetros foi considerada como horizonte superior e o restante da amostra

19

como horizonte inferior. O volume obtido em cada amostra e de cada horizonte

foi determinado utilizando-se baldes plásticos graduados.

Uma draga retangular do tipo ‘beam trawl’ com uma abertura de 1,2 m

X 0,3 m, malha interna de 11 mm e externa de 20 mm foi utilizada como

aparelho qualitativo, sendo arrastada por 5 a 10 minutos a uma velocidade de 3

nós, perpendicularmente a orientação da costa e em direção ao continente. O

volume amostrado também foi mensurado com a utilização de baldes

graduados, num máximo de 20 litros.

O material cotetado com os três aparelhos foi lavado sobre um conjunto

de peneiras com malhas de 2, 1 e 0,5 mm e os organismos e o resíduo retidos

foram acondicionados em frascos plásticos etiquetados preservados em álcool

a 70%, para posterior triagem e identificação no laboratório de Ecologia Bêntica

do IOUSP.

Figura 2: Mapa da área de estudo mostrando a radial de estações ao largo de Arraial do Cabo, onde foram realizadas amostragens da macrofauna bêntica (círculos).

100 m

200 m

500 m

1000 m

2000 m

DEPROAS 107 a 13/fev/2001

Cabo Frio

41 42

23

24 S

6920

6922

6923

6924

43 W

20

A identificação dos grupos da macrofauna bêntica deu-se com a

utilização de lupa e microscópio óptico, chaves e bibliografia especializadas, e

ajuda de especialistas, até o nível específico quando possível. Quando não foi

possível a identificação de espécies, os organismos foram tipados

morfologicamente para o reconhecimento de espécies distintas.

Os parâmetros de comunidade como abundância de indivíduos, riqueza

de espécies, diversidade de Shannon-Wiener e equitatividade de Pielou, foram

obtidos para as amostras realizadas com os aparelhos quantitativos (box corer

e van Veen). Possíveis diferenças significativas desses parâmetros entre as

quatro estações estudadas foram testadas utilizando-se a análise de variância

monofatorial não-paramétrica (teste de Kruskal-Wallis) (Zar, 1996).

Ainda com relação aos parâmetros de comunidade, foi realizada uma

análise de correlação múltipla não-paramétrica, utilizando o coeficiente de

Spearman (Zar, 1996), com as variáveis ambientais medidas (temperatura,

salinidade, profundidade e parâmetros sedimentológicos) em um nível de

significância de 0,05.

Como o grupo Polychaeta foi o mais representativo, tanto em termos de

abundância de indivíduos como em número de espécies, foi analisada a

estrutura das guildas tróficas do grupo em cada estação de coleta. Este tipo de

estudo tem demostrado uma grande eficiência na caracterização do ambiente

bêntico, refletindo as condições hidrodinâmicas predominantes, perturbações

ambientais e impactos antrópicos (Paiva, 1993; Muniz et al., 1998; Venturini,

2002).

A classificação das espécies em grupos funcionais de alimentação se

baseou nos trabalhos de Fauchald & Jumars (1979), Dauer et al. (1981),

Gaston (1987) e Paiva (1990). Para a determinação da estrutura trófica foram

considerados cinco grupos tróficos baseados nos grupos funcionais de

alimentação: carnívoros (C), depositívoros de superfície (S), depositívoros de

subsuperfície (B), omnívoros (O) e suspensívoros (F). Quando não foi possível

identificar o grupo funcional de algum espécime, principalmente aqueles que

não foram identificados em nível específico, foi atribuído o grupo funcional

referente ao gênero mais próximo ou ao referente à família. As espécies,

gêneros ou famílias, que na literatura são relacionadas a mais de um grupo

21

trófico de alimentação, foram computadas em ambos os grupos. Tais problemas

relacionados ao desconhecimento dos grupos funcionais de alimentação de

espécies de poliquetas são comuns em trabalhos de ecologia trófica devido à

escassez de estudos sobre a autoecologia das espécies, sendo solucionados

por métodos criteriosos, porém subjetivos (Paiva, 1993; Ruta, 1999).

A seguir foi calculado o índice de importância trófica (IIT) proposto por

Paiva (1993), que pode ser expresso por:

∑=

+=S

iinIIT

11,0ln

Onde:

S = número total de espécies do grupo trófico na amostra

ni = número de indivíduos da iésima espécie na amostra

ln = logarítimo natural

0,1 = constante para quando ni = 1, ln ≠ 0.

Este índice visa impedir a superestimação da abundância das espécies

no cálculo dos grupos tróficos, preservando a riqueza e, por tanto, trabalhando

com esses dois componentes (Paiva, 1993). O coeficiente 0,1 incorporado ao

índice por Muniz et al. (1998) serve para os casos onde o número de indivíduos

de determidada espécie é 1, impedindo que o logaritmo natural seja igual a 0.

Uma correlação múltipla não paramétrica de Spearman também foi

realizada para evidenciar a dependência entre os grupos tróficos de Polychaeta

e as variáveis ambientais medidas, com um nível de significância de 0,05.

Para evidenciar possíveis associações de espécies ao longo do

gradiente batimétrico foi realizada uma análise de agrupamento utilizando-se os

dados de presença e ausência das espécies nas estações. Foram consideradas

para a análise apenas as espécies que apresentaram uma freqüência de

ocorrência superior a 10%, ou seja, presentes em pelo menos 2 lances de

22

qualquer aparelho quantitativo ou aquelas presentes com mais de 15

indivíduos. O índice binário utilizado foi o de Sorensen, que não considera as

duplas ausências e é utilizado quando se pretende valorizar a ocorrência

simultânea de duas espécies (Valentin, 2000).

4.2.2.2. Fundos de algas calcárias

Amostras de substratos consolidados, compostos por nódulos de algas

calcárias, foram obtidos a partir dos arrastos de draga na estação de 230 m de

profundidade. Estes foram subamostrados (20 litros) devido ao grande volume

presente na amostra, lavados sobre o jogo de peneiras, acondicionados em

frascos plásticos e fixados com formol a 4%.

As amostras coletadas no cruzeiro de verão de 2002 serviram para

uma primeira análise quantitativa e qualitativa da abundância de indivíduos e da

riqueza de espécies dos principais grupos da macrofauna, respectivamente.

Foram comparadas a composição faunística e abundância relativa da

macrofauna dos substratos calcários com as do substrato inconsolidado,

amostrado com o box corer e o pegador van Veen. Alguns blocos foram

fragmentados para a extração de organismos perfurandes (endolíticos), para

serem identificados.

No cruzeiro de inverno de 2002, amostras dos nódulos calcários foram

obtidas para uma análise da biomassa e abundância de indivíduos expressas

em termos do peso úmido dos blocos e do volume ocupado pelas galerias e

perfurações na matriz calcária, respectivamente. Quatro réplicas de tamanho e

peso similares foram acondicionadas em frascos plásticos, fixadas em formol a

4% e lacradas com fita adesiva. Em laboratório foi empregada metodologia

similar à descrita por Hutchings & Weate (1977), para a medida do volume dos

blocos e para a extração da criptofauna. As amostras foram pesadas (peso

úmido) e o volume foi obtido a partir do deslocamento de água utilizando

proveta e cubas graduadas. A indicação da proporção do volume ocupado

pelos espaços vazios, perfurações e galerias, ou seja, espaço disponível para

os organismos da criptofauna, foi obtida recobrindo-se os blocos com filme

plástico transparente (filme de PVC tipo Magipack) e redeterminando o volume

23

novamente por deslocamento de água. Por subtração foi obtida a porcentagem

de espaços vazios ocupados pelas galerias sobre o total do volume dos blocos.

Dentre as quatro amostras, duas apresentavam uma superfície altamente

perfurada, com muitas saliências e rugosidades, sendo facilmente fragmentada

com as mãos, enquanto as duas restantes tinham superfícies mais lisas e

dificilmente eram quebradas.

A extração dos organismos foi realizada com a utilização de uma pinça,

para aqueles que eram facilmente localizados na superfície dos blocos e com o

auxílio de martelo e formão para a retirada dos organismos endolíticos. Os

fragmentos foram lavados sobre peneira com malha de 0,5 mm e os

organismos retidos foram preservados em álcool a 70% para posterior

identificação em nível de grandes grupos.

A biomassa dos grupos da macrofauna foi obtida com a utilização de

uma balança analítica com precisão de 0,0001 g.

Os resultados do presente estudo serão apresentados nos ítens 5, 6 e

7, referindo-se à megafauna, macrofauna de fundos inconsolidados e

macrofauna associada a fundos calcários, respectivamente.

24

5. Megafauna bêntica nas áreas de plataforma de Ubatuba e Cabo Frio.

5.1. INTRODUÇÃO

A megafauna bêntica, composta por aqueles organismos que são

capturados em redes de arrasto de fundo (Lampitt et al., 1986), ou que são

visíveis em câmeras fotográficas ou de vídeo sobre o assoalho marinho (Rice et

al., 1982), além de participar da estruturação das comunidades de fundo,

através de interações competitivas, predação, etc, pode ser considerada como

recurso pesqueiro importante para o homem. Muitos crustáceos, tais como

camarões, lagostas, caranguejos e moluscos são explorados comercialmente, e

o estudo da estrutura e dinâmica das comunidades da megafauna é um dos

pré-requisitos para uma exploração racional desses recursos, além dos estudos

que abordem a dinâmica populacional e aspectos biológicos de crescimento e

reprodução.

Na década de 80, estudos já apontavam para a grande importância dos

invertebrados bênticos como recurso pesqueiro no cenário da pesca mundial.

Em relatório da FAO (Food and Agriculture Organization), estatísticas

mostravam que o alto valor dos recursos de invertebrados marinhos por

unidade de peso, perfaziam 40% do total da pesca mundial em termos

monetários. Fato que compensava os baixos valores (~15%) em termos de

peso de moluscos e crustáceos capturados. Isso eqüivale à uma grande fatia do

mercado mundial, se comparada a outras categorias combinadas de peixes

demersais e pequenos peixes pelágicos por exemplo (Caddy, 1989).

Com a delimitação da Zona Econômica Exclusiva (ZEE), a partir de

1994, onde foram somadas à faixa de mar territorial mais 188 milhas náuticas,

os países que quisessem manter o direito exclusivo de exploração de seus

recursos nessa área (200 Mn), deveriam comprovar a capacidade de explorá-

los de forma sustentada, garantindo sua renovabilidade. Dessa forma, estariam

legalmente protegidos contra qualquer atividade pesqueira por parte de outras

nações. Neste contexto, surgiu o REVIZEE (Recursos Vivos da Zona

Econômica Exclusiva), programa nacional envolvendo várias instituições de

pesquisa e o governo federal, com o objetivo de fazer um levantamento e

‘mapear’ os recursos vivos na faixa das 200 milhas náuticas, apontar a situação

25

atual dos estoques pesqueiros das principais espécies comerciais e avaliar o

potencial de exploração dos diversos ramos da pesca, tanto em nível industrial

como artesanal.

Os resultados já em fases conclusivas desse amplo programa apontam

para condições alarmantes da pesca marinha no Brasil, mostrando que os

recursos estão no seu limite máximo de exploração econômica sustentável e,

em alguns casos, já até ultrapassaram esse limite (Rossi-Wongtschowski,

2003). Um grave exemplo dessa condição está na pesca do caranguejo de

profundidade do gênero Chaceon (Geryonidae). Com a presença de navios-

fábrica, dentre eles o Kimpo Maru e o Royalist, contratados em forma de

arrendamento pelo Departamento de Pesca e Aqüicultura (DPA) do Ministério

da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA), e atuando com maior

intensidade a partir do ano de 1999, estão promovendo a pesca predatória,

capturando acima das 1.150 toneladas/ano, estipuladas pelo REVIZEE, para

uma exploração racional e sustentada (Athiê & Rossi-Wongtschowski, 2002).

Embora a produção de recursos pesqueiros em regiões tropicais,

influenciadas por correntes de contorno oeste, como é o caso da costa

brasileira, sejam menos significativas do que nas zonas temperadas e em áreas

associadas à ressurgência, como o caso da costa do Peru, Califórnia e de

Benguela na África (Postma & Zijlstra, 1988; Mann & Lazier, 1996), ainda assim

devemos atentar para a importância desses recursos. Não apenas pensando

nos lucros para a balança comercial brasileira e na geração de empregos, mas

principalmente na imensidão de pessoas que vivem no Brasil sob condições de

miséria absoluta, e que sequer imaginam o potencial de recursos naturais que o

país possui e que muitas vezes é desperdiçado pela utilização irracional, pela

falta de ética, ou simplesmente pelo descaso.

Num contexto muito menos ambicioso, esta parte do presente trabalho

aborda a estrutura e dinâmica das comunidades da megafauna de

invertebrados nas regiões de Cabo Frio e Ubatuba, influenciadas por condições

oceanográficas distintas e nas quais algumas espécies encontradas são

consideradas de interesse comercial, além de participarem na estruturação dos

ecossistemas de plataforma numa dimensão mais ampla.

26

5.2. RESULTADOS

5.2.1. Condições Oceanográficas nas áreas estudadas

No cruzeiro realizado em fevereiro de 2001, a área de estudo abrangeu

apenas a região do Cabo Frio devido ao caráter de ser um campanha piloto.

Nos demais as duas áreas foram amostradas (Ubatuba e Cabo Frio). No

primeiro cruzeiro as massas de água presentes em Cabo Frio, tanto na

plataforma interna (30 m) como na sua porção externa (100 m), foram: a Água

Tropical (AT), com valores de temperatura maiores que 200C e valores de

salinidade superiores a 37, ficando em superfície; e a Água Central do Atlântico

Sul (ACAS), sobre o fundo, com valores de temperatura menores que 20 0C e

salinidades entre 34,6 e 36. Dados dos cruzeiros de mesoescala realizados na

quinzena anterior, revelaram a presença de águas com 14 0C localizadas a 40

m de profundidade no dia 09, as quais dois dias mais tarde, estavam em

superfície, mostrando o estabelecimento da frente de ressurgência devido à

persistência dos ventos de NE sobre a região. Essa frente apresentou uma

extensão de 15 Km, onde foram observadas temperaturas inferiores a 120C

junto ao fundo (Silveira et al., 2002).

No cruzeiro de inverno, realizado no mês de agosto de 2001,

observamos o recuo da frente térmica da ACAS e a presença da Água Costeira

(AC) nas regiões da plataforma interna, tanto de Ubatuba como de Cabo Frio,

com valores de temperaturas superiores a 220C e baixos valores de salinidade.

Nas áreas de plataforma em torno dos 100 m, tanto de Cabo Frio quanto de

Ubatuba, observamos a presença da ACAS junto ao fundo. Na região de Cabo

Frio, em especial, observamos a fase oposta do fenômeno da ressurgência,

com domos de Água Tropical seguindo em direção à costa em subsuperfície,

indicando condição de subsidência (Silveira et al., 2002). Segundo Ciotti (Lab.

Bio-ótica Marinha, IOUSP, com. pessoal), tais intrusões de águas salinas

provocaram perturbações na nutriclina, disponibilizando grande quantidade de

nutrientes para a zona eufótica, e ocasionaram um “bloom” de produção

primária, mesmo em presença de uma massa de água pobre em nutrientes,

como a AT.

No cruzeiro de verão de 2002 foram constatadas as mesmas condições

presentes no verão anterior para Cabo Frio. Em Ubatuba, região não amostrada

27

em fevereiro de 2001, observamos também a frente térmica da ACAS na

isóbata dos 30 m, com temperaturas inferiores a 180C sobre o fundo.

No último cruzeiro, realizado em início de setembro de 2002, final do

inverno, observamos na região de Cabo Frio a frente térmica da ACAS em

avanço sobre a plataforma interna, devido à presença de águas com

temperaturas de 18,320C na isóbata de 40 m, uma condição totalmente atípica

para essa época do ano, onde a presença da Água Costeira é marcante para as

áreas internas da plataforma continental da região sudeste. Já em Ubatuba,

isso não foi observado, pois as temperaturas de fundo na estação de 40 m

ficaram em torno dos 20o C, demostrando a presença da AC.

Os dados referentes à posição e profundidade das estações

oceanográficas realizadas durante os 4 cruzeiros, assim como seus respectivos

valores de temperatura e salinidade, estão apresentados na Tabela 1.

Tabela 1: Dados de posição, data de coleta, profundidade, temperatura e salinidade de fundo (sal.), das estações oceanográficas estudadas. A última coluna corresponde à massa de água presente junto ao fundo nos períodos amostrados (ACAS, Água Central do Atlântico Sul; AC, Água Costeira).

5.2.2. Sedimento

Os parâmetros de sedimento analisados são mostrados na Tabela 2. As

estações posicionadas sobre a plataforma interna de Cabo Frio (~30 m)

apresentaram um sedimento composto principalmente pelas frações de areia

fina e areia muito fina, com pouca variação durante o período amostrado. Na

Região estações Data Latitude (S) Longitude (W) Prof (m) Temp oC Sal m. água

# 6920 16/02/01 22o 58,5' 42o 03,3' 38.0 16.06 35.52 ACAS# 6922 18/02/01 23o 04.5' 42o 00,9' 100.0 14.17 35.65 ACAS# 7076 24/07/01 22o 58,43' 42o 3,34' 31.3 22.36 35.597 AC# 7077 26/07/01 23o 04.5' 42o 00,9' 99.2 17.7992 36.1494 ACAS# 7081 29/07/01 24o 20,0' 44o 51,6' 102.0 18.7485 36.169 ACAS# 7082 30/07/01 23o 42,3' 45o 01,6' 37.0 20.57 34.5259 AC# 7183 15/02/02 23o 42,3' 45o 01,6' 36.0 18.327 35.342 ACAS# 7184 16/02/02 24o 20,0' 44o 51,6' 108.0 15.9157 35.647 ACAS# 7185 17/02/02 22o 58,56' 42o 03,19' 37.0 13.7557 35.319 ACAS# 7186 19/02/02 23o 04.5' 42o 00,9' 100.0 13.753 35.3 ACAS# 7321 11/09/02 23o 42,3' 45o 01,6' 37.2 20.04 34.668 AC# 7322 12/0902 24o 20,0' 44o 51,6' 100.0 15.549 35.581 ACAS# 7323 13/09/02 22o 58,68' 42o 3,31' 37.6 13.5545 35.293 ACAS# 7324 14/09/02 23o 04.5' 42o 00,9' 97.1 14.2725 35.402 ACAS

Cabo Frio

Cabo Frio

Ubatuba

Cabo Frio

Ubatuba

28

região da plataforma externa de Cabo Frio, o sedimento foi composto

predominantemente por silte (40%) e a argila (30%), sendo classificado como

silte argilo-arenoso.

Em Ubatuba, na estação mais rasa, o sedimento foi composto por

cerca de 70 % de areia muito fina, 12-14 % de silte e 5-19 % de argila, sendo

classificado como areia argilosa ou areia síltica. Nos 100 m de profundidade, o

sedimento foi composto predominantemente de areia grossa (40-50 %), areia

média (23-28 %) e areia fina (15-20 %), com um baixo coeficiente de seleção de

grãos.

Tabela 2: Parâmetros sedimentológicos das estações de coleta. ( AG, areia grossa; AM, areia média; AF, areia fina; AMF, areia muito fina; SIL, silte; ARG, argila; MO, matéria orgânica total; s.d, sem dados).

A porcentagem de matéria orgânica no sedimento é mostrada na Figura

3, para as estações de Cabo Frio e Ubatuba. Infelizmente, o conteúdo de

matéria orgânica das amostras do sedimento referentes aos cruzeiros de verão

e inverno de 2001 não puderam ser analisadas por problemas logísticos. Para

a região de Cabo Frio também são mostrados dados referentes às estações de

200 e 500 m, onde embora a megafauna bêntica não tenha sido amostrada,

pôde nos indicar um padrão de deposição de matéria orgânica ao longo do

gradiente batimétrico nesta região.

Podemos observar que as estações posicionadas na região da

plataforma externa de Cabo Frio apresentaram os maiores valores da

porcentagem de matéria orgânica no sedimento, com uma ordem de grandeza

Região estacões % AG % AM % AF % AMF % SIL % ARG Diam mé coef sel % MO# 6920 0.81 8.47 52.90 35.80 2.03 0.00 2.79 0.49# 6922 0.00 0.00 0.00 20.45 42.74 36.80 6.18 1.96# 7076 0.17 7.33 56.97 35.30 0.23 0.00 2.78 0.42# 7077 0.10 0.36 1.04 25.76 41.45 31.28 5.75 2.03# 7081 40.11 26.24 17.88 9.74 4.37 1.67 1.35 1.69# 7082 0.60 0.66 2.07 71.18 13.34 12.15 4.36 1.57# 7183 0.41 0.56 1.81 77.41 14.55 5.25 3.73 1.03 0.025# 7184 31.19 23.90 20.26 13.50 7.80 3.33 1.79 1.95 0.035# 7185 0.33 5.26 56.80 37.14 0.47 0.00 2.84 0.39 0.008# 7186 0.31 0.58 2.22 25.60 31.68 39.60 6.24 2.13 0.113# 7321 0.79 0.76 2.32 64.95 12.12 19.05 4.98 2.10 0.037# 7322 49.02 28.57 15.50 5.98 0.94 0.00 0.91 1.42 0.024# 7323 0.20 1.76 47.17 50.11 0.68 0.00 2.96 0.33 0.011# 7324 0.16 0.63 1.97 27.07 42.67 27.50 5.69 2.03 0.096

s.d

s.d

Cabo Frio

Cabo Frio

Ubatuba

Cabo Frio

Ubatuba

29

superior as demais estações tanto de Ubatuba quanto de Cabo Frio. Esse

padrão foi observado tanto no verão como no inverno de 2002.

Em Ubatuba, no verão de 2002, os maiores valores de matéria orgânica

estiveram presentes no sedimento da estação dos 100 m. No inverno essa

situação se inverteu, com maiores valores presentes na estação rasa (~40 m).

Figura 3: Porcentagem de matéria orgânica nos sedimentos nas áreas de Ubatuba e Cabo Frio. Dados da mesma profundidade indicam réplicas de box corer e/ ou van Veen. As linhas verticais indicam o desvio padrão.

5.2.3. Composição Faunística

Foram realizados um total de 32 arrastos, somando-se os quatro

cruzeiros e as duas regiões estudadas, Ubatuba e Cabo Frio, e coletou-se

14.319 indivíduos pertencentes a 54 espécies, conforme pode ser visto na

Tabela I dos Anexos. Do total de indivíduos coletados, 99,7% foi identificado em

nível específico.

Crustacea foi o grupo dominante com 32 espécies, seguido de

Mollusca com 11 espécies, Echinodermata com 10 e Polychaeta com apenas

uma espécie.

C. Frio - Verão 2002

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

40 m 100 m 200 m 200 m 200 m 200 m 500 m

% M

O to

t

Ubatuba - Verão 2002

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

40 m 40 m 100 m 100 m

% M

O to

t

C. Frio - Inverno 2002

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

40 m 40 m 100 m 100 m 200 m 200 m 500 m 500 m 1000

% M

O to

t

Ubatuba - Inverno 2002

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

40 m 40 m 40 m 100 m

% M

O to

t

30

No grupo dos Crustacea, Brachyura apresentou maior número de

espécies (19), seguido por Dendrobranchiata (4), Caridea (2), Anomura

Paguridea (2), Anomura Galatheidea (1), Stomatopoda (2), Astacidea (1) e

Palinura (1).

Dentre os Mollusca, Gastropoda apresentou 10 espécies enquanto o

grupo Polyplacophora esteve representado por apenas uma espécie.

Echinodermata apresentou 6 espécies de Asteroidea, 2 de Echinoidea,

uma espécie de Crinoidea e uma de Holothuroidea.

A Tabela 3 mostra quais foram as espécies exclusivas na região de

Cabo Frio e de Ubatuba e as espécies comuns às duas áreas, nas coletas

efetuadas. Do total de espécies amostradas, 31,5% só ocorreram na região de

Cabo Frio e 25,9% só ocorreram em Ubatuba.

Tabela 3: Espécies que ocorreram exclusivamente em Cabo Frio e Ubatuba, e espécies que foram enconcontradas das duas regiões, de acordo com as coletas efetuadas.

Cabo Frio Cabo Frio e Ubatuba UbatubaCRUSTACEA CRUSTACEA CRUSTACEA

Leurocyclus tuberculosus Portunus spinicarpus Portunus spinimanusAraneus cibrarius Stenocionops spinosissima Callinectes ornatusPyromaia tuberculata Libinia spinosa Partenophe pourtalesiLeucipa pentagona Hepatus pudibundus Persephona punctataXanthidae sp Persephona mediterranea Ocipodidae spBrachyura sp1 Tetraxanthus ratbunae Hemisquilla braziliensisBrachyura sp2 Homola barbata MOLLUSCAPaguridea sp Squilla brasiliensis Siratus tenuivaricosusAlpheidae sp Parapenaeus americanus Fusinus frenguelliFarfantepenaeus sp Trachypenaeus constrictus Chaetopleura angulataMetanephrops rubellus Plesionika longirostris ECHINODERMATA

MOLLUSCA Sycionia typica Astropecten cingulatusDorsanum moniliferum Dardanus insignis Echinaster brasiliensisCymatium partenopeum Scylarides brasiliensis Neocomatella pulchellaBuccinanops gradatum Munida irrasa Echinoidea spBuccinanops lamarcki MOLLUSCA Anthenoides pierceiThais haemastoma Zidona dufresneiTonna galea Aphrodita longicornis

Adelomelon beckiECHINODERMATA

Astropecten brasiliensisLuidia l. scotti Luidia clathrataHolothuroidea spLytechinus variegatus

31

5.2.4. Freqüência de ocorrência das espécies

Para cada uma das regiões estudadas (plataforma interna e externa de

Ubatuba e plataforma interna e externa de Cabo Frio), as espécies coletadas

foram classificadas segundo critério de Guillé (1970): constantes, aquelas com

freqüência de ocorrência superior a 50 %; comuns, com freqüência de

ocorrência entre 10% e 50%; e raras, com freqüência menor que 10% (Tabelas

4 e 5).

Na área da plataforma interna de Ubatuba observamos 10 espécies

constantes: Zidona dufresnei, Chaetopleura angulata, Dardanus insignis,

Portunus spinicarpus, Portunus spinimanus, Hepatus pudibundus, Persephona

mediterranea, Sycionia typica, Astropecten brasiliensis e Luidia ludwigi scotti. O

siri Portunus spinimanus e o molusco poliplacóforo Chaetopleura angulata,

ocorreram somente nesta região. As espécies comuns foram Astropecten

cingulatus, Luidia clathrata, Anthenoides piercei, Litechinus variegatus,

Trachypenaeus constrictus, Callinectes ornatus, Libinia spinosa, Squilla

brasiliensis, Scyllarides brasiliensis, Syratus tenuivaricosus e Adelomelon becki.

A estrela-do-mar Astropecten cingulatus, o siri Callinectes ornatus e o

gastrópode Siratus tenuivaricosus só ocorreram nesta região de Ubatuba

(Tabela 4).

Na área da plataforma externa de Ubatuba, 7 espécies foram

consideradas constantes: Anthenoides piercei, Astropecten brasiliensis,

Neocomatella pulchella, Dardanus insignis, Squilla brasiliensis, Hemisquilla

braziliensis e Fusinus frenguelli. Outras 15 espécies foram classificadas como

comuns: Echinaster brasiliensis, Echinoidea sp, Holothuroidea sp, Plesionika

longirostris, Parapenaeus americanus, Portunus spinicarpus, Tetraxanthus

rathbunae, Persephona punctata, Partenophe pourtalesi, Ocypodidae sp,

Stenocionops spinosissima, Homola barbata, Munida irrasa, Zidona dufresnei,

Aphrodita longicornis. Esta área apresentou 8 espécies exclusivas, não

coletadas nas demais regiões: Neocomatella pulchella, Hemisquilla braziliensis,

Fusinus frenguelli, Echinaster brasiliensis, Echinoidea sp, Partenophe

pourtalesi, Ocypodidae sp e Persephona punctata (Tabela 4).

32

Tabela 4: Classificação das espécies, segundo sua freqüência de ocorrência, na plataforma continental de Ubatuba. As espécies destacadas correspondem à ocorrência exclusiva naquela região (Ex: Portunus spinimanus só ocorreu na plataforma interna de Ubatuba).

Na região da plataforma interna de Cabo Frio as espécies constantes

foram: Astropecten brasiliensis, Luidia l. scotti, Portunus spinicarpus,

Leurocyclus tuberculosus, Libinia spinosa, Dardanus insignis e Zidona

dufresnei. O grupo das espécies comuns foi formado por: Stenocionops

spinosisima, Squilla brasiliensis, Scyllarides brasiliensis, Dorsanum moniliferum,

Cymathium partenopeum e Aphrodita longicornis. Esta região foi a única a

apresentar espécies com freqüência de ocorrência inferior a 10 %, ou seja,

raras, e foram elas: Luidia clathrata, Lytechinus variegatus, Alpheidae sp,

Araneus cibrarius, Hepatus pudibundus, Persephona mediterranea, Pyromaia

tuberculata, Brachyura sp1, Brachyura sp2, Paguridea sp, Thais haemastoma,

Adelomelon becki, Tonna gallea, Buccinanops gradatum e Buccinanops

lamarcki. As 12 espécies que ocorreram exclusivamente nessa área estão

destacadas na Tabela 5.

Na área da plataforma externa de Cabo Frio, as espécies constantes

foram: Astropecten brasiliensis, Plesionika longirostris, Parapenaeus

americanus, Portunus spinicarpus, Stenocionops spinosissima, Dardanus

espécies frequência de ocorrência

Classificação (Guille, 1970) espécies frequência de

ocorrênciaClassificação (Guille, 1970)

Astropecten brasiliensis 80% Astropecten brasiliensis 71,42&Luidia ludwigi scotti 60% Anthenoides piercei 57.14%Sycionia typica 60% Neocomatella pulchella 85.71%Portunus spinicarpus 80% Dardanus insignis 100.00%Portunus spinimanus 60% Squilla brasiliensis 57.14%Hepatus pudibundus 80% Hemisquilla braziliensis 57.14%Persephona mediterranea 60% Fusinus frenguelli 71.42%Dardanus insignis 80% Echinaster brasiliensis 42.85%Zidona dufresnei 100% Echinoidea sp 14.28%Chaetopleura angulata 80% Holothuroidea sp 14.28%Astropecten cingulatus 20% Plesionika longirostris 14.28%Luidia clathrata 40% Parapenaeus americanus 42.85%Anthenoides piercei 20% Portunus spinicarpus 28.57%Lytechinus variegatus 40% Tetraxanthus ratbunae 14.28%Trachypenaeus constrictus 20% Persephona punctata 14.28%Callinectes ornatus 40% Partenophe pourtalesi 14.28%Libinia spinosa 40% Ocypodidae sp 14.28%Squilla brasiliensis 40% Stenocionops spinosissima 42.85%Scyllarides brasiliensis 20% Homola barbata 14.28%Siratus tenuivaricosus 20% Munida irrasa 14.28%Adelomelon becki 20% Zidona dufresnei 28.57%

Aphrodita longicornis 28.57%

Plataforma interna de Ubatuba (40 m) Plataforma externa de Ubatuba (100 m)

CONSTANTES (F > 50 %)


COMUNS (10%< F < 49%)COMUNS

(10 % < F < 49 %)

33

insignis, Munida irrasa, Squilla brasiliensis, Metanephrops rubellus e Tonna

gallea. Já as espécies comuns foram: Luidia ludwigi scotti, Holothuroidea sp,

Trachypenaeus constrictus, Farfantepenaeus sp, Sycionia typica, Tetraxanthus

rathbunae, Libinia spinosa, Homola barbata, Zidona dufresnei, Aphrodita

longicornis (Tabela 5). Metanephrops rubellus e Farfantepenaeus sp só

ocorreram nestas estações.

Tabela 5: Classificação das espécies, segundo sua freqüência de ocorrência, na plataforma continental de Cabo Frio. As espécies destacadas correspondem à ocorrência exclusiva naquela região (Ex: Metanephrops rubellus só ocorreu na plataforma externa de Cabo Frio).

5.2.5. Parâmetros de comunidade

Nas figuras 4 a 7 estão representados os valores de abundância média

por arrasto em cada estação (no de indivíduos/16.677m2), biomassa média

(gramas/16.677 m2) e riqueza de espécies (S). Os valores dos índices de

espéciesfrequência de

ocorrênciaClassificação (Guille, 1970) espécies

frequência de ocorrência

Classificação (Guille, 1970)

Astropecten brasiliensis 90.90% Astropecten brasiliensis 88.88%Luidia ludwigi scotti 81.81% Plesionika longirostris 66.66%Portunus spinicarpus 90.90% Parapenaus americanus 77.77%Leurocyclus tuberculosus 81.81% Portunus spinicarpus 55.55%Libinia spinosa 63.63% Stenocionops spinosissima 66.66%Dardanus insignis 81.81% Dardanus insignis 88.88%Zidona dufresnei 63.63% Munida irrasa 100%Stenocionops spinosissima 36.36% Squilla brasiliensis 72.72%Squilla brasiliensis 11.11% Metanephrops rubellus 77.77%Scyllarides brasiliensis 18.18% Tonna galea 66.66%Dorsanum moniliferum 27.27% Luidia ludwigi scotti 22.22%Cymatium partenopeum 18.18% Holothuroidea 33.33%Aphrodita longicornis 27.27% Trachypenaeus constrictus 11.11%Luidia clatrata 9.09% Farfantepenaeus sp 22.22%Lytechinus variegatus 9.09% Sycionia typica 11.11%Alpheidae sp 9.09% Tetraxanthus ratbunae 11.11%Araneus cibrarius 9.09% Libinia spinosa 22.22%Hepatus pudibundus 9.09% Homola barbata 11.11%Persephona mediterranea 9.09% Zidona dufresnei 33.33%Pyromaia tuberculata 9.09% Aprodita longicornis 11.11%Brachyura sp 1 9.09%Brachyura sp 2 9.09%Paguridea sp 9.09%Thais haemastoma 9.09%Adelomelon becki 9.09%Tonna galea 9.09%Buccinanops gradatum 9.09%Buccinanops lamarckii 9.09%

Plataforma externa de Cabo Frio (100 m)

COMUNS (10 % < F < 49 %)


COMUNS (10 % < F < 49 %)

RARAS (F < 10 %)


Plataforma interna de Cabo Frio (40 m)

34

diversidade de Shannon (H’) e equitatividade de Pielou (J’), calculados também

sobre a média de arrastos em cada estação, são apresentados na Tabela II dos

Anexos.

Na Figura 4 observamos que no primeiro cruzeiro realizado apenas na

região do Cabo Frio, no verão de 2001, a abundância média de indivíduos foi

baixa tanto para a região da plataforma interna quanto para a plataforma

externa com valores médios de 94 e 175 indivíduos respectivamente (Figuras 4

a, b). Os valores médios de biomassa, porém, foram maiores na plataforma

interna com 2.600 g /arrasto, contra 1.275 g/arrasto na plataforma externa

(Figura 5 a). Esse padrão inverso em relação ao número de indivíduos se deve

a abundância de Astropecten brasiliensis na estação de ~40 m, espécie de

maior tamanho e peso do que o crustáceo anomuro Munida irrasa, responsável

pelo maior número de indivíduos na estação de 100 m. Quanto ao número de

espécies, a região externa apresentou em média 9 espécies contra apenas 6 na

região interna (Figura 7).

No cruzeiro de inverno de 2001, na região de Cabo Frio houve um

aumento considerável na abundância média de indivíduos, principalmente na

estação de 100 m, onde ocorreu grande dominância de Portunus spinicarpus

(1.968 indivíduos/arrasto) (Figuras 4 a e b). Na área interna, a abundância foi

baixa, com média de 202 indivíduos por arrasto. A biomassa acompanhou o

padrão da abundância, com 19.700 g/arrasto na área externa e 1.817 g/arrasto

na área interna (Figuras 5 a e b). Nota-se que quando excluímos P. spinicarpus

das análises, a abundância de indivíduos na estação rasa torna-se maior

(Figura 4b). Em termos de riqueza de espécies, as áreas interna e externa

apresentaram valores médios semelhantes (Figura 7a). Porém, em termos do

número total de espécies presentes, na área interna encontramos um valor

quase duas vezes maior do que na área externa, com 24 espécies contra 13

(Figura 7c)

Em Ubatuba também observamos o mesmo padrão de distribuição,

uma maior abundância da megafauna na região da plataforma externa, com

uma média de 1.035 indivíduos/arrasto contra 131 indivíduos/arrasto na estação

mais rasa (Figura 4a e c). Na área externa, contribuíram para a grande

abundância de indivíduos, por ordem de importância, o crinóide Neocomatella

35

pulchella, o siri Portunus spinicarpus e o camarão Plesionika longirostris. Se

retiramos o alto valor da abundância de N. pulchella (900 indiv.) em apenas um

arrasto, vemos que o padrão não se altera muito, porém o desvio padrão para

abundância é bastante reduzido. A biomassa também foi superior na plataforma

externa em relação à interna (Figura 5b), seguindo esse mesmo padrão a

riqueza de espécies, com um total de 18 espécies na área externa contra 11 na

área interna (Figura 7c).

No verão de 2002, na região de Cabo Frio, encontramos novamente

baixos valores na abundância de indivíduos. Para a plataforma interna houve

uma média de 188 indivíduos/arrasto e as espécies mais abundantes foram

Astropecten brasiliensis, perfazendo 45% do total da fauna, e Portunus

spinicarpus, com 23% do total. Na área externa a abundância média de

indivíduos foi ligeiramente inferior, com 133 indivíduos/arrasto (Figuras 4a e b).

Com relação à biomassa, a região da plataforma interna também apresentou

valores maiores do que a plataforma externa (Figura 5a). Em termos da riqueza

de espécies, as duas áreas apresentaram um número médio e acumulado de

espécies similar, 10 e 15 respectivamente (Figuras 7a e c). Já para a região de

Ubatuba observamos uma maior abundância de indivíduos e uma maior

biomassa na região externa da plataforma, devido principalmente à grande

dominância de Stenocionops spinosissima, com 816 indivíduos, somando um

peso total de cerca de 20 Kg em apenas um arrasto (Figuras 4a e c; 5b). Em

relação à riqueza de espécies, a região dos 100 m apresentou um número total

de 7 espécies, enquanto que na plataforma interna o número total de espécies

foi de 10 (Figura 7c).

No último cruzeiro, em setembro de 2002, os maiores valores de

abundância e biomassa foram observados nas áreas internas da plataforma,

tanto de Cabo Frio quanto de Ubatuba (Figuras 4 e 5). Em Cabo Frio, a alta

abundância (759 ind./arrasto) foi devida principalmente à Portunus spinicarpus,

que esteve presente com uma média de 709 indivíduos por arrasto. Já em

Ubatuba, os altos valores de biomassa e abundância na plataforma interna

foram atribuídos à Callinectes ornatus (193 ind.), Libinia spinosa (144 ind.) e

Portunus spinimanus (70 ind.). Em termos da riqueza acumulada de espécies,

também observamos valores maiores nas áreas da plataforma interna tanto de

36

Ubatuba (15 sp) quanto de Cabo Frio (11 sp), enquanto nas áreas externas das

duas regiões encontramos apenas 7 espécies (Figura 7c).

C. Frio

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

No ind

iv./1

6.67

7 m

2

40 40 40 40 100 100 100 100V. 2001 I. 2002V. 2002I. 2001

C. Frio **

050

100150200250300350400450500

No ind

iv./1

6.67

7 m

2

40 4040 40 100 100 100 100V. 2001 I. 2002V. 2002I. 2001

Ubatuba

0200400600800

100012001400160018002000

No ind

iv./1

6.67

7 m

2

100 m40 m 100 m100 m40 m 40 m

Inv. 2001 V. 2002 Inv. 2002

Ubatuba **

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

No ind

iv./1

6.67

7 m

2

100 m40 m 100 m100 m40 m 40 m

Inv. 2001 V. 2002 Inv. 2002

0

500

1000

1500

2000

2500

no de

indi

v./1

6.67

7 m

2

Ver. 2001 Inv. 2001

C.F UbC.F

Ver. 2002 Inv. 2002

C.F UbC.F Ub

a

c

b

40 100 40 100 40 100 40 100 40 100 40 100 40 100

Figura 4: Abundância de indivíduos da megafauna durante o período amostrado (No médio de ind/16.677 m2. a) para todos os cruzeiros; b) Cabo Frio; c) Ubatuba. ** Os gráficos à direita representam a estimativa de abundância sem as espécies dominantes. As barras sombreadas indicam a realização de apenas um arrasto de fundo na estação e as linhas verticais correspondem ao desvio padrão.

37

Figura 5: Biomassa da megafauna durante o período amostrado (gramas/16.677 m2). a) Cabo Frio; b) Cabo Frio descontando os valores de biomassa associados à espécie dominante P. spinicarpus.; c) Ubatuba; d) Ubatuba descontando os valores de biomassa associados às espécies dominantes S. spinosissima (verão 2002- 100 m) e C. ornatus (inverno 2002- 40 m). As barras sombreadas indicam a realização de apenas um arrasto de fundo na estação e as linhas verticais correspondem ao desvio padrão.

A Figura 6 mostra como os parâmetros de abundância e biomassa

variaram ao longo do período amostrado nas áreas da plataforma interna e

externa de Cabo Frio e Ubatuba.

No primeiro ano de coleta (2001), a região de Cabo Frio apresentou

picos de abundância e biomassa na região da plataforma externa e durante o

inverno, devido à presença massiva de P. spinicarpus com uma média de 1.968

indivíduos (Figuras 6a e c). No ano seguinte, os maiores valores de abundância

e biomassa ocorreram na área da plataforma interna (Figura 6a e c). No verão

de 2002, os altos valores de biomassa estiveram associados à grande

abundância de A. brasiliensis, com uma média de 110 indivíduos. No inverno de

2002, P. spinicarpus novamente foi o responsável pelos altos valores de

abundância e biomassa, com 709 indivíduos em média (Figura 6a e c).

Na região de Ubatuba, no inverno de 2001, observamos um pico de

abundância na área da plataforma externa (Figura 6d). Porém, a biomassa não

Biomassa - Cabo Frio

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

(g/1

6.67

7m2 )

40 m 100 m40 m 100 m 40 m 100 m40 m 100 m

Inv. 2001Ver. 2001 Inv. 2002Ver. 2002

Biomassa - Ubatuba **

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

(g/1

6.67

7m2 )

40 m 40 m 40 m100 m 100 m100 m

Inverno 2001 Inverno 2002Verão 2002

Biomassa - Cabo Frio **

01000

2000300040005000

600070008000

900010000

(g/1

6.67

7m2 )

Inv. 2001Ver. 2001 Inv. 2002Ver. 2002

40 m 100 m40 m 100 m 40 m 100 m40 m 100 m

Biomassa - Ubatuba

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

(g/1

6.67

7m2 )

44.229

40 m 40 m 40 m100 m 100 m100 m

Inverno 2001 Inverno 2002Verão 2002

a b

c d

38

seguiu a mesma tendência em virtude da espécie mais abundante, o crinóide N.

pulchella, apresentar baixa biomassa por indivíduo (Figura 6b). No verão de

2002 houve o fenômeno inverso: um pico de biomassa na área da plataforma

interna que não foi acompanhado pela abundância de indivíduos (Figuras 6b e

d). Isto ocorreu, pois uma grande quantidade do caranguejo S. spinosissima

(816 indivíduos) esteve presente em apenas um arrasto, e assim sendo o

número médio de indivíduos naquela estação não foi tão elevado.

No inverno de 2002, como ocorreu em Cabo Frio, houve uma inversão

nos padrões de abundância e biomassa, que apresentaram valores mais altos

nas áreas da plataforma interna devido principalmente aos braquiúros, L.

spinosa, C. ornatus e H. pudibundus.

Figura 6: Relação entre os parâmetros abundância de indivíduos e biomassa da megafauna bêntica durante o período amostrado, nas áreas de plataforma interna e externa de Cabo Frio e Ubatuba.

Cabo Frio

0

500

1000

1500

2000

2500

V 2001 Inv. 2001 V 2002 Inv. 2002

Ab.

méd

ia (n

o ind

./arr

asto

)

Cabo Frio

0

5000

10000

15000

20000

25000

V 2001 Inv. 2001 V 2002 Inv. 2002Biom

assa

méd

ia (g

/arr

asto

) Ubatuba

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

Inv. 2001 V 2002 Inv. 2002Biom

assa

méd

ia (g

/arr

asto

)

plat. int

plat. ext

Ubatuba

0

200

400

600

800

1000

1200

Inv. 2001 V 2002 Inv. 2002

Ab.

méd

ia (n

o ind

./arr

asto

)

plat. int

plat. ext

a b

c d

39

Figura 7: Riqueza de espécies da megafauna bêntica: a) Riqueza média (No de espécies/16.677 m2) para a região de Cabo Frio; b) Riqueza média (No de espécies/16.677 m2) para a região de Ubatuba; c) Riqueza de espécies acumulada, ou seja, total para cada estação. As barras sombreadas indicam a realização de apenas um arrasto na estação e as linhas verticais correspondem ao desvio padrão.

Riqueza acumulada [S]

0

5

10

15

20

25

30

1 2

C.FC.FC.FVer. 2001

Inv. 2001

Ub UbUbC.FVer. 2002

Inv. 2002

Plat. interna Plat. externa

[S] Cabo Frio

0

2

4

6

8

10

12

14

16

Riqu

eza

méd

ia/1

6.67

7 m

2

40 m 40 m40 m40 m100 m 100 m100 m 100 m

Ver. 2001 Inv. 2001Ver. 2002Inv. 2001

[S] Ubatuba

0

2

46

8

10

1214

16

18

Riqu

eza

méd

ia/1

6.67

7 m

2

100 m40 m 100 m100 m40 m 40 m

Inverno 2001 Verão 2001 Inverno 2002

a

c

b

40

Com relação aos parâmetros de comunidade analisados, os resultados

da análise de variância monofatorial não paramétrica (teste de Kruskall Wallis)

mostraram algumas diferenças significativas, principalmente em termos de

biomassa e abundância de indivíduos, entre conjuntos de arrastos formados,

conforme mostra a Tabela 6.

A primeira hipótese testada (i) foi entre 3 grupos de arrastos. O primeiro

deles formados pelos arrastos realizados na presença da Água Costeira (#

7076 em C. Frio e # 7082, # 7321 em Ubatuba); o segundo composto pelos

arrastos realizados nas áreas de influência da da frente térmica da ACAS sobre

as áreas da plataforma interna (#6920, #7185 e #7323 em C.Frio; #7183 em

Ubatuba) e o último grupo composto por arrastos realizados nas áreas de

plataforma externa com influência perene da ACAS (#6921, #6922, #7077,

#7078, #7186, #7324 em C Frio; #7081, #7184 e #7322 em Ubatuba). Como

pode ser visto na Tabela 6, nenhum parâmetro analisado apresentou diferença

significativa.

A segunda hipótese testada (ii) foi entre 4 grupos de arrastos: (1) Água

Costeira; (2) Frente térmica da ACAS em Cabo Frio; (3) Plataforma externa de

C. Frio; (4) Plataforma externa de Ubatuba. Não foi considerado o grupo

formado pelas estações sobre a infuência da frente térmica da ACAS em

Ubatuba, por ali terem sido realizados apenas dois arrastos, o que

impossibilitou a realização da análise de variância. Nenhuma diferença

significativa em nenhum parâmetro analisado foi verificada, possivelmente

devido ao pequeno número de arrastos em cada um dos grupos com uma

variância muito grande dentro dos grupos.

Na terceira hipótese testada (iii), entre apenas 2 grupos de arrastos,

sendo o primeiro deles formado pelos arrastos na área interna de C. Frio

durante os 2 verões, e o segundo pelos arrastos na plataforma externa de C.

Frio (100 m) nos dois verões, apenas a biomassa apresentou uma diferença

significativa entre os dois grupos (p = 0,0143) sendo significativamente maior na

área interna, na presença da frente térmica da ACAS (Tabela 6).

As hipóteses (iv) e (v) foram testadas entre os grupos de arrastos

realizados nas áreas de plataforma interna, tanto de C. Frio como de Ubatuba,

e os arrastos feitos nas áreas de plataforma externa, também para C. Frio e

41

Ubatuba, sendo a primeira (iv) para o inverno de 2001 e a segunda (v) para o

inverno de 2002. No inverno de 2001, tanto a biomassa como a abundância de

indivíduos nas áreas de plataforma interna apresentaram valores

significativamente menores (p = 0,0275) e (p = 0,0143), respectivamente. Já no

inverno de 2002 esse padrão foi inverso, com valores significativamente

maiores de biomassa e abundância de indivíduos na área interna (p = 0,0339)

para ambos os parâmetros (Tabela 6).

A hipótese (vi) testada foi entre os grupos de arrastos realizados na área

da plataforma interna de Cabo Frio no verão de 2001 e verão de 2002. Apenas

a abundância de indivíduos apresentou uma diferença significativa (p = 0,0495),

sendo significativamente maior no segundo verão estudado. As duas últimas

hipóteses isolaram os arrastos feitos nos invernos de 2001 e 2002 em Ubatuba

(vii) e em Cabo Frio (viii). Em ambas nenhuma diferença significativa foi

observada para os parâmetros de comunidade analisados.

Tabela 6: Resultados da análise de variância monofatorial não paramétrica (teste de Kruskall-Wallis) para os parâmetros de comunidade: biomassa (gramas/arrasto), abundância (No de indivíduos/arrasto), riqueza de espécies (No de espécies/arrasto), diversidade de Shannon (H’/arrasto) e equitatividade de Pielou (J’/arrasto). (i) a (viii) = hipóteses testadas. Em destaque estão os parâmetros que apresentaram diferenças significativas entre os grupos de arrastos.

Grupos de arrastos

Parâmetro H p Grupos de arrastos

Parâmetro H p

(i) (ii)

Biomassa 1,0166 0,6015 AC Biomassa 3,2366 0,3566AC Abundância 3,4851 0,1751 frente ACAS CF Abundância 0,7255 0,8672

frente ACAS Riqueza 3,2237 0,1995 Plat. Ext C. Frio Riqueza 4,0369 0,2575plat. ext. Diversidade 1,5144 0,469 Plat. Ext Ubatuba Diversidade 1,2304 0,7823

Equitatividade 1,5021 0,4719 Equitatividade 2,567 0,6451

(iii) (iv)Biomassa 6 0,0143 Biomassa 4,86 0,0275

CF Verão plat.int Abundância 0 0,999 Inv. 2001 plat. Int. Abundância 6 0,0143CF Verão plat. ext.Riqueza 2,645 0,1039 Inv. 2001 plat. ext. Riqueza 0,5945 0,4407

Diversidade 3,84 0,05 Diversidade 2,16 0,1416Equitatividade 0,24 0,6242 Equitatividade 2,16 0,1416

(v) (vi)Biomassa 4,5 0,0339 Biomassa 2,33 0,1266

Inv. 2002 plat. Int. Abundância 4,5 0,0339 Abundância 3,8571 0,0495Inv. 2002 plat. ext. Riqueza 4,5818 0,0323 Riqueza 3,2323 0,0722

Diversidade 1,125 0,288 Diversidade 0,4282 0,5127Equitatividade 0,5 0,4795 Equitatividade 0,4286 0,5127

(vii) (viii)Biomassa 0,006 0,9996 Biomassa 0 0,999Abundância 2 0,1573 Abundância 1,0899 0,2967Riqueza 1,2115 0,271 Riqueza 0,8597 0,3538Diversidade 1,1256 0,2888 Diversidade 0,0667 0,7963Equitatividade 0,125 0,7237 Equitatividade 0,0667 0,7963

Ver. 2002 CF plat int.

Ver. 2001 CF plat.int.

In. 2001 Ubatuba

Inv. 2002 Ubatuba

Inv. 2001 - C. Frio

Inv. 2002 - C. Frio

42

5.2.6. Variação espaço temporal da megafauna

Na região da plataforma interna de Cabo Frio a composição da fauna

foi bastante similar nos dois verões estudados, com uma grande dominância de

A. brasiliensis. O siri P. spinicarpus veio em seguida, representando 17% do

total da fauna no verão de 2001 e 23% no verão de 2002 (Figura 8 a e c). Já no

inverno de 2001, na presença da Água Costeira, a composição da fauna se

modifica, com a ausência de P. spinicarpus. Contudo, A. brasiliensis continuou

dominando na região com 41% do total (figura 8b). No inverno de 2002, onde as

condições oceanográficas indicaram a presença da ACAS na área, uma

condição atípica para esta época do ano, a dominância de P. spinicarpus foi

muito acentuada, com 95 % do total da fauna (figura 8d).

Figura 8: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna bêntica na região da plataforma interna de Cabo Frio. a) verão 2001; b) inverno 2001; c) verão de 2002; d) inverno de 2002.

Na área da plataforma externa de Cabo Frio, no primeiro verão (2001)

o galateídeo Munida irrasa foi a espécie dominante com 50% da fauna total,

seguindo-se o carideo Plesionika longirostris com 15%, o estomatópode Squilla

# 6920 - VERÃO 2001 - ACAS

59%17%

5%

5%

10%4%

Astropecten brasiliensis

Portunus spinicarpus

Leurocyclus tuberculosus

Libinia spinosa

Dardanus arrosor insignis

Outros

# 7076 - INVERNO 2001 - AC

41%

6%

37%

8%

8%Astropecten brasiliensis

Hepatus pudibundus

Leucipa pentagona

Buccinanops gradatum

Outros

# 7185 - VERÃO 2002 - ACAS

45%

23%

6%

7%

7%

7%5%

Astropecten brasiliensisPortunus spinicarpusLeurocyclus tuberculosusLibinia spinosaDardanus arrosor insignisLuidia ludw igi scottiOutros

# 7323 - INVERNO 2002 - ACAS

95%

5%


Outros

a b

c d

43

brasiliensis com 14% e o peneídeo P. americanus com 9% (Figura 9a). No

verão de 2002 a composição faunística apresentou pequenas diferenças, com a

presença adicional de Dardanus insignis (6%) e Stenocionops spinossisima

(4%) (Figura 9c). No inverno de 2001 a plataforma externa de Cabo Frio teve

uma dominância absoluta de P. spinicarpus (92%) (figura 9b). Já no inverno de

2002 essa mesma área foi dominada por P. americanus, perfazendo 65% da

fauna total, seguido de Munida irrasa com 25% (figura 9d).

Figura 9: Variação temporal da abundância relativa da principais espécies da megafauna bêntica na região da plataforma externa de Cabo Frio. a) verão 2001; b) inverno 2001; c) verão 2002; d) inverno 2002.

Na região de Ubatuba, onde os estudos se iniciaram a partir do inverno

de 2001, a composição faunística foi bem diferente da encontrada na região de

Cabo Frio. No inverno de 2001 na plataforma interna, sob influência da Água

Costeira, não encontramos uma espécie muito abundante em relação às

demais. Libinia spinosa esteve presente com 26%, Hepatus pudibundus com

22%, Zidona dufresnei com 21% e Trachypenaeus constrictus com 11% (Figura

10a). No verão de 2002, com a presença da ACAS na região, a fauna se

# 6922 - VERÃO 2001 - ACAS

15%

9%

50%

14%

12%Plesionika longirostris

Parapenaeus americanus

Munida irrasa

Squilla brasiliensis

Outros

# 7077 - INVERNO 2001 - ACAS

4%

92%

4%



Outros

# 7186 - VERÃO 2002 - ACAS

4%

16%

30%

4%6%

20%

5%

15% Astropecten brasiliensis

Plesionika longirostris


Stenocionops spinosissima


Munida irrasa

Squilla brasiliensis

Outros

# 7324 - INVERNO 2002 - ACAS

5%

65%

25%

5%Astropecten brasiliensis


Munida irrasa

Outros

c d

ba

44

modificou, e aparecem P. spinicarpus (18%), Luidia l. scotti, Luidia clathrata e

Siratus tenuivaricosus (Figura 10b). Já no inverno de 2002, com o recuo da

ACAS, voltou a dominar Libinia spinosa e Hepatus pudibundus com 26 e 16%

do total da fauna, respectivamente. Aparece também em destaque o siri

Callinectes ornatus, compondo 34% da fauna amostrada (Figura 10c).

Na área da plataforma externa de Ubatuba, nos dois invernos,

observamos a grande dominância do crinóideo Neocomatella pulchella,

perfazendo 50% do total da fauna em 2001 e 69% em 2002. Em 2001, foram

representativos o siri P. spinicarpus (17%) e o camarão Plesionika longirostris

(19%). Já em 2002, (inverno) as espécies representativas foram P. americanus

(13%) e Dardanus insignis (10%) (Figuras 11 a e c). No verão de 2001,

observamos uma acentuada dominância do caranguejo Stenocionops

spinosissima, com 82% do total da fauna (Figura 11b).

Figura 10: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna bêntica na região da plataforma interna de Ubatuba. a) inv. 2001; b) ver 2002; c) inv. 2002.

# 7082 - INVERNO 2001 - AC

11%

22%

26%5%

21%

15%Trachypenaeus constrictus

Hepatus pudibundus

Libinia spinosa


Zidona dufresnei

Outros

# 7183 - VERÃO 2002 - ACAS

13%

3%

18%

8%

24%

11%

6%

11%

6%Luidia ludw igi scottiLuidia clathrataPortunus spinicarpusHepatus pudibundusLibinia spinosaDardanus arrosor insignisSyratus tenuivaricosusZidona dufresneiOutros

# 7321 - INVERNO 2002 - AC

13%

34%

16%

26%

5%6%

Portunus spinimanus

Callinectes ornatus

Hepatus pudibundus

Libinia spinosa


Outros

a b

c

45

Figura 11: Variação temporal da abundância relativa das principais espécies da megafauna bêntica na região da plataforma externa de Ubatuba. a) inv. 2001; b) ver. 2002; c) inv. 2002.

# 7081 - INVERNO 2001 - ACAS

50%

19%

17%

5%9%

Neocomatella pulchella

Plesionika longirostris



Outros

# 7184 - VERÃO 2002 - ACAS

82%

6%

12%

Stenocionops spinosissima

Munida irrasa

Outros

# 7322 - INVERNO 2002 - ACAS

69%

13%

10%

8%

Neocomatella pulchella



Outros

c

b a

46

5.2.7 Análises multivariadas

5.2.7.1. Análise de Componentes Principais (ACP)

O resultado da Análise de Componentes Principais mostrou uma nítida

discriminação entre os grupos de estações estudadas, com uma alta

porcentagem de explicação para a os três primeiros eixos (89, 94%) (Tabela 7).

Os parâmetros do sedimento foram as variáveis que mais contribuíram para a

variância dos dados. O eixo I explicou 47,8% dessa variação e correlaciou-se

positivamente com a variável areia muito fina e negativamente com silte, argila,

diâmetro médio e coeficiente de seleção. O eixo II, com uma porcentagem de

explicação de 34,3%, foi correlacionado positivamente com a profundidade,

salinidade, areia grossa e areia média, e negativamente com areia muito fina. A

temperatura só aparece como variável explicativa no terceiro componente

principal (eixo III) (Tabela 7).

Podemos observar a formação de 4 grupos de estações (Figura 12). Os

grupo I e II, formados pelas estações da plataforma externa, corresponderam

às estações de 100 m de profundidade de Cabo Frio e Ubatuba,

respectivamente. Em relação ao eixo I, estes dois grupos de estações se

separam em razão das características do sedimento que em Cabo Frio foi

composto pelas frações finas de silte e argila e em Ubatuba por areia grossa e

média.

Os grupos III e IV, correspondem às estações de plataforma interna de

Ubatuba e Cabo Frio, respectivamente. Em relação ao eixo I, estes grupos se

separam em virtude da composição do sedimento que em Cabo Frio foi

composto predominantemente por areia fina e em Ubatuba as frações de silte e

argila estiveram presentes em maior porcentagem no sedimento. Em relação

ao eixo II, estes dois grupos se separam dos demais pela profundidade e pela

salinidade, devido algumas das estações terem sido realizadas em presença

da água Costeira nos meses de inverno.

47

Figura 12: Diagrama de ordenação resultante da Análise de Componentes Principais (ACP), representando os dois primeiros eixos principais, a partir da matriz de dados ambientais.

Tabela 7: Resultados da Análise de Componentes Principais (PCA). Porcentagem de expicação dos três primeiros eixos. Em negrito aparecem as contribuições das variáveis que mais correlacionaram-se aos três primeiros eixos.

5.2.7.2. Agrupamento

No resultado do agrupamento das estações, representado na Figura

13, podemos observar que dois grandes grupos foram separados em função da

profundidade. Um primeiro conjunto reuniu as estações de plataforma interna,

CP1 (42,8%)

Silte, Argila diametro médio, coef. seleção

CP2(34,3%)

Grupo I Grupo II

Prof

Grupo IIIGrupo IV

141024

6

8

125

7

139 3

1

11

Plat. ext. UbPlat. ext. CF

Plat int. Ub Plat int. CF

A. M.

A.G.

+

AMF.

-

Areia fina . - +

CP1 (42,8%)

CP2 (34,3%)

Sal

Compon. Principais eixo 1 eixo 2 eixo 3

Eigenvalues 4,721 3,773 1,408Porcetagem (%) 42,839 34,304 12,798Porc. Cumul. (%) 42,839 77,144 89,942

Variáveis eixo 1 eixo 2 eixo 3

Profundidade 0,208 0,456 0,058Temperatura 0,093 0,146 0,583Salinidade 0,043 0,371 0,308Areia grossa 0,209 0,409 0,295Areia média 0,283 0,382 0,206Areia fina 0,353 0,115 0,446Areia muito fina 0,024 0,468 0,253Silte 0,440 0,082 0,105Argila 0,449 0,048 0,059Diam. Méd. 0,432 0,154 0,107coef. Seleção 0,340 0,236 0,378

48

tanto de C. Frio como de Ubatuba, e o outro reuniu as estações de plataforma

externa também pertencentes às duas regiões.

No grupo das estações rasas observamos dois subgrupos com uma

similaridade de 61%, um para as estações de Cabo Frio e outro para as de

Ubatuba. O primeiro subgrupo foi formado pelas estações internas de Cabo

Frio, com similaridade superior a 66%, sendo que as estações dos dois verões

(V1 e V2) apresentam cerca de 94% de similaridade, devido à grande

semelhança na composição faunística e na abundância relativa das espécies

dominantes (Astropecten brasiliensis, Portunus spinicarpus e Dardanus

insignis) (Figura 13). A estação interna de Cabo Frio, apresentou uma menor

similaridade no primeiro inverno, possivelmente pela baixa dominância de

Astropecten brasiliensis, e pela presença de espécies características de águas

mais quentes, como o gastrópode Buccinanops gradatum e o caranguejo

Hepatus pudibundus, revelando a influência predominante da Água Costeira

nesta região durante o inverno de 2001. O segundo subgrupo, formado pelas

estações internas de Ubatuba, com uma similaridade de 74%, apresentou a

maior similaridade (84%) entre as estações do verão e do inverno de 2002 (V2

e I2) (Figura 13).

O segundo grande grupo, formado pelas estações de plataforma

externa, com similaridade de cerca de 45%, também isolou as estações de

Cabo Frio daquelas de Ubatuba em subgrupos diferentes. Dentre as estações

de Cabo Frio, foram reunidos com similaridade de 90%, aqueles locais

coletados nos dois cruzeiros de verão (CFV1 100 e CFV2 100). Esta reunião

ocorreu devido às espécies mais representativas terem sido os camarões

Parapenaeus americanus e Plesionika longirostris e o galateídeo Munida irrasa,

somando cerca de 65 a 75% da fauna total em ambos os períodos. Dentre as

estações de Ubatuba, as referentes aos dois invernos foram agrupadas em

nível de 70% de similaridade devido à grande dominância do crinóideo

Neocomatella pulchella (Figura 13). A grande abundância do caranguejo

Stenocionops spinosissima, somando 82 % da fauna total, e a ausência de N.

pulchella na estação de 100 m de Ubatuba no verão de 2002, isolou-a das

demais estações (Figura 13).

49

No agrupamento em modo r (associações de espécies), representado

na Figura 14, observamos a presença de dois grandes grupos, separados ao

que tudo indica pela temperatura das massas de água presentes na área de

estudo e que, em última instância, reflete o gradiente batimétrico de distribuição

das espécies. O primeiro grande grupo é formado pelas espécies

características de águas tropicais mais quentes (AC e AT), e o segundo é

formado pelas espécies tolerantes a águas mais frias (ACAS) (Figura 14).

No grupo das espécies características de massa de água quente e

costeira, com similaridade de cerca de 46%, observamos os caranguejos

Hepatus pudibundus, Persephona mediterranea, o siri Portunus spinimanus, a

estrela-do-mar Luidia clathrata, o molusco poliplacóforo Chaetopleura angulata,

o ouriço-do-mar Lytechinus variegatus e o camarão-pedra Sycionia typica.

No segundo grande grupo, composto por espécies características de

águas mais frias, temos um primeiro subgrupo formado pelas espécies que

estão permanentemente sobre a influência da Água Central do Atlântico Sul, e

por isso caracterizam as áreas de plataforma externa. Neste subgrupo ainda

observamos duas associações de espécies distintas, uma delas caracterizando

a região da plataforma externa de Cabo Frio, com similaride de cerca de 63%,

composta pelos camarões Parapenaeus americanus e Plesionika longirostris,

pelo anomuro galateídeo Munida irrasa, pelo lagostim Metanephrops rubellus,

pelo estomatópode Squilla brasiliensis e pelo gastrópode Tonna galea. A outra

associação, caracterizando a área de plataforma externa de Ubatuba, e com

similaridade de cerca de 77%, é formada pelo gastrópode Fusinis frenguelli,

pelo estomatópode Hemisquilla braziliensis, pelas estrelas-do-mar Anthenoides

piercei e Echinaster brasiliensis e pelo crinóideo Neocomatella pulchella (Figura

14).

No segundo subgrupo característico de águas frias, observamos as

espécies associadas à frente térmica da ACAS agrupadas com cerca de 54%

de similaridade. São elas as estrelas-do-mar Astropecten brasiliensis e Luidia

scotti, o anomuro pagurídeo Dardanus insignis, os caranguejos Libinia spinosa

e Leurocyclus tuberculosus, o siri Portunus spinicarpus, o gastrópode Zidona

dufresnei e a lagosta sapateira Scylarides brasiliensis (Figura 14).

50

Figura 13: Diagrama de agrupamento de estações (Modo Q).

Figura 14: Diagrama de agrupamento das espécies da megafauna (modo R).

Os resultados do BIO-ENV apresentados na Tabela 8, mostram que a

melhor combinação de variáveis ambientais que explica os padrões de

WPGMA

Modified Morisita's Similarity

Astropecten brasiliensisDardanus arrosor insignisLibinia spinosaZidonna dufresneiPortunus spinicarpusLuidia ludwigi scottiLeurocyclus tuberculosusScylarides brasiliensisAnthenoides pierceiEquinaster brasiliensisNeocumatella pulchellaHemisquilla brasiliensisFusinus frenguelliStenocionops spinosissimaAphrodita longicornisPlesionika longirostrisSquilla brasiliensisParapenaeus americanusMunida irrasaMetanephrops rubellusTonna galleaLuidia clathrataPersephona mediterrâneaHepatus pudibindusPortunus spinimanusChetopleura angulataLitechinus variegatusSycionia typica

0.04 0.2 0.36 0.52 0.68 0.84 1

AC + AT

ACAS

WPGMA

Modified Morisita's Similarity

CF V1 40CF V2 40CF I2 40CF I1 40UB I1 40UB V2 40UB I2 40CFV1 100CF V2 100CF I1 100CF I2 100UB I1 100UB I2 100UB V2 100

0.28 0.4 0.52 0.64 0.76 0.88 1

51

distribuição da megafauna está relacionada à composição do sedimento. Com

uma correlação ρw = 0,432, aparecem areia grossa, areia muito fina e silte. Na

segunda combinação de variáveis ainda aparecem areia muito fina e areia

grossa, porém a profundidade surge como variável importante (ρw = 0,43).

Tabela 8: Resultados da análise BIO-ENV, mostrando as combinações de variáveis ambientais que mais estiveram correlacionadas com os padrões de distribuição da megafauna.

5.3. DISCUSSÃO

As associações de espécies encontradas na área de estudo foram

determinadas em função dos parâmetros da profundidade, temperatura e

salinidade, que refletem as condições de massas de água presentes na região

e do sedimento. Foram discriminados dois grandes grupos de espécies, um

com afinidade por águas mais rasas, quentes, e menos salinas, que esteve

presente principalmente nos cruzeiros de Inverno, na presença da Água

Costeira, sobre a isóbata de 40 m. O segundo grupo abrangeu as espécies

com afinidades por águas mais frias. Destas espécies parte ocorreu

preferencialmente nas áreas da plataforma externa, com influência perene da

ACAS e o restante esteve associado à frente térmica da ACAS sobre a

plataforma interna.

Os padrões de distribuição da megafauna obtidos no presente trabalho

corroboram os estudos que na literatura abordam aspectos de distribuição e

zoogeografia, principalmente em relação aos crustáceos e moluscos (Rios,

Correlação

1 0,432 A. grossa A. m. fina Silte

2 0,430 Profund. A. grossa A. m. fina

2 0,427 A. grossa A. m. fina Silte Coef. sel.

3 0,425 Profund. A. grossa A. m. fina Silte

4 0,423 A. grossa Silte

5 0,423 Profund. A. grossa Silte

6 0,422 Profund. A. grossa A. m. fina Silte Diâm. méd.

7 0,420 Profund. A. grossa A. média Silte Coef. sel.

8 0,415 Profund. A. grossa A. média

9 0,415 Profund. A. grossa

Variáveis

52

1985; Melo, 1996, 1999). Das espécies características da plataforma externa,

observamos nitidamente que algumas ocorreram preferencialmente em Cabo

Frio, enquanto outras ocorreram em Ubatuba. Como nessa profundidade as

condições de massas de água são homogêneas durante todo o ano, o fator

ambiental mais provável para a distinção dessas duas associações de espécies

é a composição do sedimento. Em Cabo Frio, nos 100 m de profundidade, o

sedimento foi composto predominantemente por silte e argila, enquanto em

Ubatuba a fração de areia grossa predominou. A análise de componentes

principais (PCA) com os dados ambientais e o resultado da análise BIO-ENV,

comprovam a influência do sedimento na clara distinção dos grupos de

estações e na formação das assembléias faunísticas, respectivamente.

De fato, no presente estudo, algumas espécies encontradas nos 100 m

de profundidade, em Ubatuba, apresentam uma maior afinidade a substratos

arenosos com fragmentos de conchas, como é o caso do crinóideo N.

pulchella, espécie séssil que necessita de um substrato adequado para fixação

e as estrelas-do-mar Anthenoides piercei e Echinaster brasiliensis.

Estudos realizados na região de Ubatuba e São Sebastião também

encontraram os padrões de distribuição das espécies da megafauna

intimamente ligados à variável sedimento. Pires (1992) atribuiu a variação na

composição de espécies em escala temporal, tanto em áreas rasas como nas

áreas da plataforma externa de Ubatuba, às características do sedimento,

agindo este de forma estruturadora para essas comunidades. A presença de

manchas de sedimentos grosseiros em meio a fundos de areia fina ou silte,

decorrente de processos erosivos e de ressuspensão do fundo, modifica a

estrutura dos microambientes e altera o substrato onde a meio- e macrofauna

habitam, organismos estes que, em última instância, compõem a dieta das

espécies da megafauna.

Observando a lista de espécies coletadas exclusivamente ou em Cabo

Frio ou em Ubatuba, percebemos que em Ubatuba há um maior número de

espécies com afinidades tropicais, como é o caso dos braquiúros C. ornatus,

P. spinimanus, H. pudibundus e o gastrópode Siratus tenuivaricosus. Em Cabo

Frio há predominância de espécies com afinidades subtropicais, devido à

53

influência maior da ACAS sobre a plataforma em virtude da ressurgência

costeira ocorrer de forma mais intensa e freqüente nessa região.

Uma análise geral dos resultados obtidos acerca da estrutura e

dinâmica das comunidades da megafauna bêntica nos permite fazer algumas

generalizações e estabelecer alguns padrões de distribuição intimamente

ligados à dinâmica das massas de água presente nas duas regiões estudadas,

refletindo de certa forma os regimes de produtividade associados à intrusão da

ACAS sobre a plataforma interna nos meses de verão. Nesta época ocorre um

aumento da produção primária pelágica, e quando a ACAS recua nos meses

de inverno, dá lugar a águas mais quentes e oligotróficas. Tais padrões já

foram identificados em estudos prévios para as comunidades do megabentos

na região de Ubatuba (Pires, 1992: Pires-Vanin, 1993), São Sebastião (Pires-

Vanin et al., 1997; Pires-Vanin, 2001) e para Cabo Frio (Ventura, 1991; Da

Gama & Fernandes, 1994; Ventura & Fernandes, 1995; Ventura et al., 1997).

Observando os parâmetros de comunidade obtidos no presente

estudo, vemos que principalmente a abundância e a biomassa de indivíduos

sofreram variações significativas tanto em escalas espaciais como temporais.

Quanto aos parâmetros de riqueza específica, diversidade e eqüitatividade, não

foram evidenciados padrões claros para as áreas e os períodos estudados.

Contudo, percebemos que, principalmente na região de Cabo Frio, na frente

térmica da ACAS sobre a plataforma interna, ocorre uma alta dominância de

Portunus spinicarpus e Astropecten brasiliensis, fazendo com que a

diversidade e a equitatividade nesta área sejam baixas.

Estudos realizados na plataforma continental ao largo de Ubatuba

demostraram a grande eficiência competitiva do siri P. spinicarpus, que nos

sistemas frontais atuam como agentes estruturadores das comunidades

bênticas, através das altas taxas de predação. Esta espécie característica de

águas frias, é altamente voraz, atacando tando organismos mais lentos como

as estrelas-do-mar, poliquetas e moluscos, quanto espécies altamente móveis,

tais como outros braquiúros. Desta forma P. spinicarpus se beneficia em

detrimento das espécies outrora abundantes na região, que com o impacto das

mudanças no ambiente físico, revelado principalmente pela queda abrupta de

temperatura, tornam-se muito suceptíveis à predação (Pires, 1992).

54

A estrela-do-mar Astropecten brasiliensis, também muito abundante no

sistema frontal de Cabo Frio, apresenta uma estratégia reprodutiva associada

ao evento da ressurgência costeira, com um pico de maturação gonadal e

liberação de gametas sincronizado entre os indivíduos da população durante

esses eventos. Obtém assim grandes chances de fertilização e alta

sobrevivência de larvas devido à abundância de alimento no plâncton (Ventura

et al., 1997). Ventura & Fernandes (1995) encontraram um padrão de

distribuição das estrelas do mar da ordem Paxillosida, ligado ao gradiente

batimétrico. Observaram nas áreas mais rasas em torno dos 30 m, uma maior

abundância de A. brasiliensis associada a um sedimento predominantemente

composto por areia média, enquanto Luidia ludwigi scotti e Astropecten

cingulatus, foram mais abundantes nas faixas dos 45 e 60 m respectivamente,

onde os sedimentos tornam-se mais finos com maiores quantidades de matéria

orgânica. Esse padrão foi observado num período de 3 anos de investigação,

onde também foi verificado que a faixa intermediária dos 45 m, onde existe

uma maior heterogeneidade na composição do sedimento, as três espécies co-

ocorreram em freqüências similares. Padrões similares na distribuição

batimétrica de A. brasiliensis e A. cingulatus foram observados também na

plataforma sul da costa brasileira (Carrera-Rodriguez & Tommasi, 1977).

Quanto à biomassa e abundância de indivíduos da megafauna, na

região de Cabo Frio observamos no primeiro ano de estudo maiores valores de

abundância e biomassa no inverno, devido principalmente à grande dominância

de P. spinicarpus na área da plataforma externa. Nesta mesma região foram

encontrados altos teores de clorofila-a no sedimento, mostrando um grande

aporte de material orgânico fresco, a partir da coluna de água, com valor vinte

vezes superior na estação de 100 m em relação à de 40 m (Sumida et al,

IOUSP, em prep.). Em resposta a essa chegada de grande quantidade de

alimento, a comunidade microbiana do sedimento apresentou alta biomassa

(Sumida et al, IOUSP, em prep.). Esses dados suportam a alta biomassa

encontrada para o megabentos nessa mesma região. Com uma grande

disponibilidade de fitodetritos e a pronta utilização desse material pelas

bactérias e organismos da meiofauna (Gooday, 1988; Soltwedel, 1997), os

níveis tróficos subseqüentes, como os organismos da macro- e megafauna,

55

encontram grande quantidade de alimento convertendo-o em biomassa

corporal (Rice et al.,1982; Smith, 1985; Pires,1992; Soltwedel, 1997;).

De fato, a abundância de indivíduos da meiofauna também foi bastante

alta na região da plataforma externa de Cabo Frio, mostrando uma rápida

resposta à chegada de material orgânico fresco no sedimento (Argeiro &

Corbisier, IOUSP, dados não pubicados)

Segundo Ciotti (Lab. Bio-óptica Marinha, IO-USP, com. pessoal), o

grande aporte de fitodetritos para as comunidades bênticas no inverno de 2001

ocorreu em virtude de perturbações na nutriclina causadas pela intrusão de

domos de águas salinas, da Água Tropical, resultantes do processo de

subsidência na região (Silveira et al., 2002), e que resultaram num pico de

produção primária mesmo em condições atípicas, ou seja, sem a presença da

ACAS nos limites da zona eufótica.

Outro fator que pode ter influenciado a grande produtividade e

conseqüentemente na alta biomassa da comunidade do megabentos durante o

inverno em Cabo Frio, mesmo em condições teoricamente de oligotrofia, é que

esta região, segundo Gonzalez-Rodriguez et al. (1992), apresenta um alto

enriquecimento orgânico quando comparado à áreas adjacentes, devido à

grande ressuspensão de sedimentos da plataforma com a passagem de frentes

frias. Essa fonte de material orgânico, em sua maior parte formado por material

particulado em suspensão, garante energia suficiente para manter altos níveis

de produção primária. Essa produção é transferida para os outros

compartimentos do ecossistema, principalmente através das comunidades

zooplanctônicas, que assumem um papel de destaque na transferência de

matéria orgânica para o sistema bêntico, através do afundamento de pelotas

fecais e agregados de carapaças de organismos mortos (Valentin & Moreira,

1978; Gonzalez-Rodriguez et al., 1992).

No verão de 2002, na região de plataforma interna de Cabo Frio, a alta

biomassa da megafauna, cerca de três vezes maior que a de Ubatuba (Figuras

5a e b), também pode ser correlacionada à grande disponibilidade de alimento

no sedimento, esta revelada pelos altos teores de clorofila-a e pela alta

biomassa da comunidade microbiana (Sumida et al., IOUSP, em prep.).

56

Nas áreas de plataforma externa de Cabo Frio neste mesmo verão

(2002), valores apenas ligeiramente maiores de fitodetritos e biomassa

microbiana foram encontrados em relação à plataforma interna da mesma

região (Sumida et al., IOUSP, em prep.). O mesmo padrão foi observado para a

megafauna, que apresentou alta biomassa tanto a 40 m como a 100 m. Uma

alta biomassa do megabentos na áreas de plataforma externa, associada à

grande disponibilidade de material orgânico no sedimento, poderia ser um

indicativo do transporte horizontal de águas ressurgidas em direção a mar

aberto, pois segundo Valentin (1984) os picos de produção primária ocorrem

cerca de 4 a 7 dias depois do afloramento da ACAS em superfície, devido a

processos de ajuste fisiológico das células do fitoplâncton. Assim, a pluma de

águas ressurgidas e ricas em fitoplâncton é advectada para fora da costa em

direção à plataforma externa através do transporte de Ekman, sedimentando

grandes quantidades de matéria orgânica nessa região (Valentin et al., 1987).

Dados de produtividade primária e secundária do ambiente pelágico, e de taxas

de sedimentação de partículas estão sendo obtidos por outras equipes de

pesquisadores do IOUSP e servirão futuramente para uma melhor

compreensão dos fluxos de materia orgânica para o sistema bêntico.

Na plataforma externa de Ubatuba, apesar de valores reduzidos tanto

na quantidade de fitodetritos como na biomassa bacteriana (Sumida et al., em

prep), o conteúdo de material orgânico total no sedimento foi ligeiramente

superior nessa região (Figura 3) do que na área interna (40 m). A biomassa da

megafauna bêntica seguiu esse mesmo padrão, porém com valores muito

superiores nos 100 m de profundidade devido à grande abundância do

caranguejo S. spinosissima.

No final do inverno, no último cruzeiro do projeto, a abundância de

indivíduos e a biomassa do megabentos foram significativamente maiores nas

áreas de plataforma interna tanto de Cabo Frio como de Ubatuba, em

detrimento das estações dos 100 m nas duas áreas. Em Cabo Frio esse fato

provavelmente ocorreu devido à frente térmica da ACAS já estar em avanço

sobre as áreas da plataforma interna, impulsionada pela mudança nos padrões

de ventos predominantes, passando de S-SO para N-NE. A espécie

responsável pela alta biomassa foi novamente o siri Portunus spinicarpus. Em

57

Ubatuba, a ACAS não se encontrava sobre a plataforma interna nessa ocasião,

e os altos valores de biomassa estiveram associados aos siris Calinnectes

ornatus e Portunus spinimanus e aos caranguejos Hepatus pudibundus e

Libinia spinosa, sendo os três primeiros característicos da Água Costeira, mais

quente e menos salina.

Essas variações nos padrões de biomassa e abundância de indivíduos

nas duas regiões estudadas, mostram uma variação interanual na distribuição

dos organismos, principalmente na região de Cabo Frio, que foi amostrada em

dois verões e dois invernos. No ano de 2001, picos de abundância e biomassa

ocorreram nas áreas de plataforma externa, enquanto no ano seguinte esses

picos ocorreram nas áreas da plataforma interna, ambos relacionados à

presença massiva de P. spinicarpus (Figura 6). Tais variações interanuais

foram observadas também por Pires (1992), para as comunidades do

megabentos na região de Ubatuba, que apresentaram picos de abundância e

biomassa na área da plataforma interna no ano de 1986 e nas áreas da

plataforma externa no ano de 1987. O motivo dessa variação estaria

diretamente associado à dinâmica da intrusão da ACAS na região, que em

1986 chegou bem próxima à linha de costa no verão. Nesta zona frontal o

maior responsável pelos altos valores de abundância e biomassa foi também

P. spinicarpus. No inverno, com o recuo da frente térmica para a área da

plataforma externa, a espécie responsável pela alta biomassa na área interna

foi a do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri, indicadora da presença da

Água Costeira na região. Contudo, segundo Pires (1992), é ressaltado ainda

que intensas ações hidrodinâmicas junto ao fundo, causadoras de

ressuspensão e transporte de sedimentos, conferem àquele sistema de

plataforma o caráter de ambiente em constante transformação, gerando

habitats temporalmente distintos num mesmo local e influenciando na

ocupação diferencial da megafauna vágil ao longo do ano.

58

5.4 CONCLUSÕES 1. A estrutura e dinâmica das comunidades da megafauna bêntica nas

regiões de Ubatuba e Cabo Frio são determinadas principalmente pela

dinâmica de massas de água, pela profundidade e pelas características do

sedimento.

2. No verão, na área da plataforma interna de Cabo Frio, ocorre uma alta

dominância de espécies carnívoras de topo de cadeia alimentar, dentre as

quais destacam-se o siri Portunus spinicarpus e a estrela-do-mar A.

brasiliensis.

3. No inverno, a composição faunística nas áreas da plataforma interna

de Ubatuba e Cabo Frio se caracterizou por apresentar espécies

características de águas mais quentes e menos salinas como é o caso de

Calinectes ornatus, Portunus spinimanus, Hepatus pudibundus, Persephona

mediterranea e Buccinanops gradatum, indicando a presença da massa de

Água Costeira.

4. Foram encontradas na plataforma externa de Ubatuba e Cabo Frio,

distintas associações de espécies, provavelmente em virtude da grande

diferença na composição do sedimento existente em cada área, pois em Cabo

Frio predominaram as frações de silte e argila, e em Ubatuba areia grossa e

média.

5. Na região de Cabo Frio, a biomassa da megafauna foi superior a de

Ubatuba, principalmente durante o verão, provavelmente devido ao maior

aporte de matéria orgânica sobre o sedimento, decorrente do fenômeno da

ressurgência costeira ser muito mais intenso nessa região.

59

6. Macrofauna bêntica num gradiente de profundidade entre 30 e 500 m ao largo de Arraial do Cabo.

6.1 INTRODUÇÃO

A região de Cabo Frio, sem dúvida apresenta condições oceanográficas

muito peculiares quando comparadas a outras áreas da plataforma continental

sudeste brasileira (Emilsson, 1961; Mascarenhas et al., 1971; Castro-Filho &

Miranda, 1998).

O fenômeno da ressurgência costeira confere ao ecossistema marinho

da região uma alta produtividade biológica, extensamente documentada para

as comunidades planctônicas, tanto por parte do fitoplâncton (Valentin, 1984;

Valentin et al., 1987; Gonzales-Rodrigues et al., 1992; Carbonell & Valentin,

1999) como do zooplâncton (Valentin & Moreira,1978; Valentin & Monteiro-

Ribas,1993).

Contudo, em relação ao bentos, principalmente a macrofauna associada

ao sedimento, essa região é pouco conhecida tanto em termos da composição

da fauna, como em termos de seu papel na estrutura trófica e na transferência

energética para outros compartimentos biológicos do ecossistema. Os poucos

trabalhos realizados até o presente estudaram aspectos da distribuição de

alguns grupos de organismos em profundidades rasas da plataforma (Gomes,

1989; Ruta, 1999). Trabalhos realizados em áreas de quebra da plataforma e

talude na região foram restritos a amostragens pontuais (Miyaji, 1995, 2001;

Heitor, 1996; Attolini,1997, 2002;).

Com relação ao papel do bentos na estrutura trófica do ecossistema

marinho de Cabo Frio, estão sendo realizados estudos utilizando-se isótopos

estáveis de carbono e nitrogênio para traçar os caminhos da matéria orgânica

nos níveis tróficos do sistema. Tais estudos encontram-se em fase inicial de

interpretação e análise de resultados. Outro estudo pioneiro para a região,

também no contexto do projeto DEPROAS, e em andamento, trata das

respostas da comunidade microbiana do sedimento aos fluxos verticais de

material orgânico particulado.

Esta parte do presente trabalho aborda a estrutura das comunidades da

macrofauna bêntica, englobando todos os grupos de organismos, num

60

gradiente de profundidade a partir da plataforma interna até a área sobre o

talude superior, sua distribuição vertical no sedimento e uma análise da

estrutura trófica do grupo dos poliquetas. Este grupo foi escolhido devido seu

papel destacado nessas comunidades. No início do planejamento amostral

pretendia-se estudar essa radial de estações em pelo menos duas campanhas

oceanográficas, uma no verão e outra no inverno, para identificar possíveis

variações sazonais que pudessem indicar o papel do fenômeno da

ressurgência costeira sobre a macrofauna bêntica da região. Porém, devido a

problemas logísticos relacionados principalmente ao tempo gasto na triagem

das amostras e posterior identificação dos organismos, aqui apenas são

apresentados os dados referentes ao cruzeiro de fevereiro de 2001.

Num futuro próximo, os presentes resultados serão complementados

com a análise dos dados biológicos e ambientais provenientes dos outros três

cruzeiros realizados, aliados aos estudos mencionados acima acerca da

estrutura trófica e também das comunidades de microorganismos do

sedimento. Assim será possível conhecermos com maior clareza o papel do

bentos na dinâmica do ecossistema de Cabo Frio. Será possível verificar como

essas comunidades respondem ao processo de enriquecimento ocasionado

pelo aumento da produtividade primária pelágica, e de certa forma, como estas

respostas estão relacionadas a outros compartimentos do sistema, tais como a

comunidade de peixes demersais e a de invertebrados da megafauna bêntica.

61

6.2 RESULTADOS

6.2.1 Variáveis ambientais

Na tabela 9 são apresentados os dados de posição e profundidade das

estações oceanográficas estudadas, com seus respectivos valores de

temperatura e salinidade de fundo.

Tabela 9 - Dados de posição, profundidade e parâmetros ambientais das estações oceanográficas estudadas. (AG: areia grossa; AM: areia média; AF: areia fina; AMF: areia muito fina; d. méd.: diâmetro médio; c. sel: coeficiente de seleção.

horizonte AG AM AF AMF Silte Argila d.mé c. sel.SUP.

(0-7) 0,81 8,47 52,9 35,8 2,03 0 2,79 0,49INF.

(7-13) 0,55 1,11 29,86 38,94 11,09 18,46 4,69 2,32SUP.

(0-10) 0 0 0 20,45 42,74 36,8 6,18 1,96INF.

(10-16) 0,2 0,78 1,77 38,9 37,6 20,75 5,39 1,97SUP.

(0-6) 44,17 16,96 7,6 15,07 9,53 6,67 1,67 2,52INF.

(6-14) 3,02 2,29 4,26 35,87 38,2 16,37 5,17 2,23SUP.

(0-10) 8,3 21,52 15,14 25,41 19,75 9,87 3,5 2,26INF.

(10-14) 6,01 9,22 12,35 25,65 35,07 11,69 4,26 2,37

Prof. (m)Longitude (W)Latitude (S) Sal.Temp. (oC)PARÂMETROS SEDIMENTOLÓGICOS (%)

11,23 35,25

30

100

230

500

14,37 35,65

14,25 35,51

16,06 35,52

# 6923

# 6920

# 6922 42o 00,9'23o 04,5'

42o 03,3'22o 58,5'

# 6924 23o 48,8' 42o 07'

42o 07'23o 43,1'

Os valores de temperatura ficaram entre 11,23 o C na estação de 500 m

e 16,06o C na estação rasa de 30 m. Até a estação de 230 m, pode-se verificar

a presença junto ao fundo da Água Central do Atlântico Sul (ACAS), revelada

pelos índices termohalinos e representada no diagrama TS mostrado na Figura

15. Na estação de 500 m a massa de água presente junto ao fundo foi a Água

Intermediária Antártica (AIA), caracterizada por baixos valores de temperatura

e salinidade.

Quanto aos valores de salinidade, estes também apresentaram a

assinatura da ACAS para as estações de 30, 100 e 230 m, variando entre

35,51 e 35,65.

Na região costeira verificou-se uma forte estratificação vertical, com uma

acentuada termoclina, mostrando a presença da Água Tropical (AT) em

superfície com valores de temperatura entre 20,46 e 21,07o C, salinidade entre

35,52 e 35,85, e a ACAS junto ao fundo. No cruzeiro anterior, de Mesoescala,

62

realizado no mês de janeiro, foi possível identificar o afloramento da ACAS em

superfície, impulsionado pelo regime de ventos do quadrante Nordeste, e

revelando o acionamento do fenômeno da ressurgência costeira, que pode ser

observado nas seções verticais da Figura 16.

Figura 15 - Diagrama TS obtido pelos cruzeiros de Mesoescala do projeto DEPROAS mostrando as massas de água na região. (AC= Água Costeira, AT= Água Tropical, ACAS = Água Central do Atlântico Sul, AIA= Água Intermediária Antártica e APAN= Água Profunda do Atlântico Norte (Retirado com autorização de Silveira et al., 2002).

Figura 16 – Secções verticais de temperatura mostrando a frente térmica da ressurgência. A) ACAS em subsuperfície. B) ACAS aflora na superfície (Retirado com autorização de Silveira et al., 2002).

AC

AT

ACAS

AIA APAN

Ressurgência

AC

AT

ACAS

AIA APAN

Ressurgência

AC

AT

ACAS

AIA APAN

Ressurgência

FONTE: LADO IOUSP

FONTE: LADO IOUSP

FONTE: LADO IOUSP

A.

B.

63

6.2.2 Sedimento

Encontram-se sumarizados na Tabela 9 os parâmetros granulométricos

do sedimento obtidos a partir das amostras de box corer que foram fatiadas em

seus horizontes superior e inferior. O limite dos horizontes também é mostrado

nessa tabela.

Na estação rasa, de 30 m, observamos um sedimento contendo 97,9 %

de areia no horizonte superior (0-7 cm), onde dominam as frações de areia fina

(52,9%) e areia muito fina (35,8). No horizonte inferior (7-13 cm) ainda

encontramos 70,47 % de areia, porém a fração de areia muito fina domina com

38,9% e a fração de areia fina apresenta 29,8%. As frações finas

correspondem a 11,07 % de silte e 18,46 % de argila. Neste horizonte o

sedimento é classificado como areia argilosa segundo o diagrama de Shepard.

Já na estação de 100 m encontramos um sedimento com diâmetro

médio de silte fino no horizonte superior (0-10 cm). No horizonte inferior (10-16

cm) domina a fração de silte com 42,74%, seguida pela fração argilosa, 36,8%,

sendo classificado como silte argiloso.

Na estação 6923, a 230 m, encontramos um sedimento visivelmente

bem estratificado, apresentando uma porção superior (0-6 cm) amarelada, com

estruturas carbonáticas derivadas da fragmentação de recifes calcários

presentes naquela região, composto por 44,17% de areia grossa e muito

pobremente selecionado. O horizonte inferior (6-14 cm), de coloração cinza

escuro, apresentou 35,87 % de areia muito fina, 38,2 % de silte e 16,37 % de

argila, sendo classificado como areia síltica e também muito pobremente

selecionado.

Na estação de 500 m, o horizonte superior (0-10 cm) do sedimento foi

composto por 25,5% de areia média, 25,4% de areia muito fina e 19,75% de

silte, sendo classificado, segundo o diagrama de Shepard, como areia síltica.

No horizonte inferior (10-14 cm), o sedimento foi composto de 35% de silte,

35,6% de areia muito fina e 11,7% de argila, e também classificado com areia

síltica.

64

6.2.3 Composição faunística

Aqui são apresentados os dados referentes às amostragens feitas com

os dois aparelhos quantitativos (Box Corer e van Veen) e com o amostrador

qualitativo semi-quantitativo (Draga retangular). Os grupos da macrofauna

coletados com cada aparelho estão apresentados nos anexos, especificamente

na Tabela III (estações de 30 e 100 m – áreas de plataforma) e Tabela IV

(estações de 230 e 500 m – quebra da plataforma e talude superior).

Foi coletado um total de 5.987 espécimes pertencentes a 12 filos, para

toda a área amostrada, sendo que 3.450 foram obtidos nas estações

correspondentes à região da plataforma continental, e 2.537 nas áreas de

quebra da plataforma e talude superior.

O grupo mais abundante para toda a área de estudo foi Polychaeta, com

31% do total de indivíduos coletados. Em seguida vieram Mollusca com 23%, e

Crustacea e Echinodermata, com 21% cada. Os demais grupos da macrofauna

somaram 4% do total (Figura 17).

Figura 17 – Abundância relativa dos grupos mais representativos da macrofauna bêntica para toda área de estudo, computando os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).

Observando a importância dos principais grupos, em termos da

abundância relativa nas quatro profundidades amostradas, vemos que

Polychaeta foi mais numeroso na área mais rasa (41,6%), decrescendo em

abundância nos 100 m (29,4%) e 230 m (21,9%), e apresentando um ligeiro

aumento na zona mais profunda (31,4%) (Figuras 18 e 19).

Abundância Geral

31%

23%

21%

21%

4%

PolychaetaMolluscaEquinodermataCrustaceaOutros

65

Figura 18 – Abundância relativa dos grupos da macrofauna nas 4 estações oceanográficas, computando os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).

Mollusca mostrou uma abundância relativa de cerca de 25% na estação

de 30 m e de 31% nos 100 m, sendo que na estação mais rasa Gastropoda

participou com 18%, Bivalvia com 6% e Scaphopoda com 2,7% (Figura 19).

Nos 100 m o grupo mais abundante foi Bivalvia com 12% da abundância

relativa. Scaphopoda veio em seguida com 9% e Gastropoda participou com

cerca de 4%. Nos 230 m foi onde Mollusca teve uma menor participação em

termos da Abundância relativa, apenas 10%, sendo que Gastropoda foi o grupo

mais representativo, com 8%. Na estação mais profunda (500m), Mollusca foi o

grupo mais importante representando 35% da fauna total, sendo que Bivalvia

destacou-se com 18%, seguido de Scaphopoda com 16% da abundância

relativa.

Crustacea apresentou uma abundância relativa 25% na estação de 30

m, onde Amphipoda foi o grupo mais representativo, com 17%. Em seguida

vieram Ostracoda e Cumacea com cerca de 3% cada. Nos 100 m a importância

de Crustacea em termos da fauna total cai para apenas 12,5%, sendo que

Amphipoda aparece novamente com maior abundância relativa, 8%. Nos 230

m Crustacea volta a participar com cerca de 20% da fauna total, sendo que

# 6923 - 230 m

21,9%

7,9%

2,0%2,3%

42,3%

11,2%

12,3% Polychaeta

Gastropoda

Bivalvia

Amphipoda

Ophiuroidea

Galatheidea

Outros

# 6920 - 30 m

43,3%

18,6%

5,6% 2,9%

4,0%3,1%

4,1%

18,3%Polychaeta

Gastropoda

Bivalvia

Scaphopoda

Amphipoda

Cumacea

Ostracoda

Outros

# 6922 - 100 m

29,4%

3,7%

11,9%8,9%7,1%

8,0%

24,3%

6,7% Polychaeta

Gastropoda

Bivalvia

Scaphopoda

Aplacophora

Amphipoda

Ophiuroidea

Outros

# 6924 - 500 m

33,3%

19,8%18,5%

16,5%

11,9% Polychaeta

Bivalvia

Scaphopoda

Ophiuroidea

Outros

66

Decapoda é o principal grupo com 13,5% da abundância relativa. Na estação

profunda (500 m), a abundância relativa de Crustacea cai para apenas cerca

de 7% e Decapoda, Isopoda, Tanaidacea, Cumacea, Amphipoda e Ostracoda

participam com apenas alguns indivíduos, cerca de 1-2% da abundância

relativa para cada um deles (Figura 19).

Dentre os Echinodermata o grupo mais representativo foi Ophiuroidea

que teve um aumento na sua abundância relativa com o gradiente de

profundidade. Na estação dos 30 m aparece com apenas 1% da abundância

relativa. Nos 100 e 200 m esse valor sobe para 24 e 42%, respectivamente.

Nos 500 m fica em torno de 16% (Figura 19).

Figura 19 – Abundância relativa dos grupos principais da macrofauna no gradiente de profundidade, computando os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen). Na estação de 230 m são computados também os organismos associados aos nódulos calcários.

De modo geral, conforme o apresentado, os grupos da macrofauna

parecem se distribuir em três padrões de abundância relacionados com a

profundidade. No primeiro padrão, há um aumento da abundância relativa do

número de indivíduos com a profundidade e foi observado para Ophiuroidea,

Scaphopoda e Bivalvia, para os dois últimos grupos, exceto na estação à 230

POLYCHAETA

0

20

40

60

Abu

ndân

cia

rela

tiva

(%)

30 m 230 m 500 m100 m

CRUSTACEA

0

20

40

60

Abu

ndân

cia

rela

tiva

(%)

Decapoda

OstracodaCumacea

TanaidaceaIsopoda

Amphipoda

30 m 100 m 230 m 500 m

OPHIUROIDEA

0

20

40

60

Abu

ndân

cia

rela

tiva

(%)

30 m 100 m 230 m 500 m

MOLLUSCA

0

20

40

60

Abu

ndân

cia

rela

tiva

(%)

Scaphopoda

Bivalvia

Gastropoda

30 m 100 m 230 m 500 m

67

m de profundidade, onde a abundância relativa foi inferior. Na segunda

tendência observada, há uma diminuição da abundância com a profundidade,

como é o caso para Amphipoda, Cumacea, Ostracoda e uma tendência para

Gastropoda. O último padrão é o apresentado por Polychaeta, em que a

abundância relativa é elevada em todas as profundidades, sempre acima de

20%.

Do total de 5.972 espécimes coletados, 5.732 deles foram identificados

até o nível específico ou tipados, representando 95,98% do total. Com relação

à identificação da fauna ao longo do gradiente de profundidade, podemos

observar na Figura 20 que nas estações da plataforma continental (30 e 100 m)

uma maior percentagem da fauna foi identificada nos níveis específico e

genérico. Já nas estações de 230 e 500 m aumentou consideravelmente a

percentagem de identificação dos organismos em nível de família, diminuindo a

identificação nos níveis genérico e especifico. Até o presente foram

descobertas quatro novas espécies para a região, sendo três delas de

Amphipoda e uma de Ophiuroidea. Porém, segundo informação de

especialistas, ainda há grande possibilidade de aparecerem novas espécies

para as estações profundas, onde existe pouca bibliografia disponível e

material para comparação, principalmente para o grupo dos poliquetas. Duas

novas ocorrências também foram registradas para duas famílias de

Tanaidacea, características de regiões profundas.

Figura 20 – Grau de identificação da macrofauna nas quatro estações oceanográficas. Computando-se os dados obtidos com todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).

Somando-se ao fato da fauna bêntica de regiões profundas ser menos

conhecida pelos especialistas da maioria dos grupos de invertebrados

marinhos, a fragilidade dos organismos, que assumem formas cada vez

05

1015202530354045

30 m 100 m 200 m 500 m

%

espécie

gênero

família

gr. grupo

30 m 100 m 230 m 500 m

68

menores, da ordem de milímetros com o aumento da profundidade, torna-os

mais susceptíveis à danificação no momento da manipulação, peneiramento, e

triagem das amostras (Gage & Tyler, 1991), o que dificulta o processo de

identificação.

Dentre os organismos identificados em nível específico e tipados, foi

reconhecido um total de 350 espécies, sendo que Polychaeta apresentou

37,8% desse total, com 132 espécies. Em seguida veio Mollusca com 96

espécies (27,5%), Crustacea com 88 espécies (25,2%) e Echinodermata com

33 espécies (9,7%).

A Tabela 10 mostra a participação dos taxa dentro de cada grande

grupo da macrofauna em termos do número de espécies e da percentagem da

fauna total.

Tabela 10 – Número de espécies por grupo da macrofauna bêntica e sua porcentagem em relação à fauna total obtida em Cabo Frio, RJ. Dados referentes a todos os aparelhos.

No espécies %

POLYCHAETA 132 37,8

MOLLUSCA 96 27,5Gastropoda 54 15,47Bivalvia 25 7,16Scaphopoda 15 4,3Aplacophora 1 0,28Cephalopoda 1 0,28

CRUSTACEA 88 25,21Amphipoda 31 8,9Isopoda 18 5,16Cumacea 15 4,3Tanaidacea 12 3,43Ostracoda 7 2Decapoda 5 1,43

ECHINODERMATA 34 9,74Ophiuroidea 31 8,88Asteroidea 2 0,57Holothuroidea 1 0,28TOTAL 350 100

6.2.4 Abundância relativa específica

Na estação rasa (30 m), 12 espécies representaram cerca de 69% do

total da macrofauna bêntica (Figura 21). Dentre os Polychaeta, o espionídeo

Spiophanes missionensis apresentou uma abundância relativa de 22%,

69

seguido por Paraonis sp (4,5%), Ampharetidae sp.1 (3,76%) e pelo capitelídeo

Mediomastus cf. californiensis (2,8%). Dentre os Crustacea, os Amphipoda

Microphoxus sp. nov. e Phoxocephalopis sp.1 representaram 10 e 5% da fauna

total, respectivamente. O ostrácode Cypridinidae sp e o cumáceo Anchystillis

sp.1 tiveram uma abundância relativa próxima dos 4%. No grupo Mollusca, o

gastrópode Pyrunculus caelatus apresentou uma abundância relativa de 4,2%,

seguido dos bivalves Tellina sp (2,6%) e Tellina petitiana (1,8%) e do

escafópode Polyschides tetraschistus (2,4%).

Figura 21 – Abundância relativa das espécies mais representativas na estação # 6920 (30 m). Computado-se os dados referentes a todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).

0

5

10

15

20

25

Abu

ndân

cia

rela

tiva

(%)

Spioph

anes

miss

ionen

sis

Parao

nis sp

1

Amphare

tidae

sp1

Mediom

astus

califo

rnie..

.

POLYCHAETA

0

5

10

15

20

Abu

ndân

cia

rela

tiva

(%)

Microp

hoxu

s sp n

ov.

Phox

ocep

halop

is sp

1

Cipridin

idae s

p

Anchy

stilis

sp1

CRUSTACEA

Amphipoda

CumaceaOstracoda

0

5

10

15

Abu

ndân

cia

rela

tiva

(%)

Pyrun

culus

caela

tus

Telina

sp

Telina

petitia

na

Polys

chide

s tetr

asch

istus

MOLLUSCA

ScaphopodaBivalvia

Gastropoda

70

Na área da plataforma externa, estação de 100 m de profundidade, 13

espécies corresponderam a cerca de 73% da fauna total (Figura 22). Dentre os

Mollusca, o bivalve Corbula patagonica contribuiu com 8,85% para a

abundância relativa do grupo, Aplacophora sp.1 com 7%, os escafópodes

Gadilinidae sp.1 (3,62%), Antalis infractum (2,61%) e Ephisiphon cf. sowerbyi

(2,19%), e o gastrópode Natica sp com 1,68%. Em Crustacea, o Amphipoda

Pseudharpinia dentata apresentou 6,49% de abundância relativa e Penaeidea

sp.1, 2,86%. Dentre os Polychaeta apareceram Nephtydae sp.3 (5,98%), o

maldanídeo Chirimia sp.2 (3,96%) e Spionidae sp.1 (3,62%). No grupo dos

Echinodermata, destacou-se o ofiuróide Amphiura complanata com 20,8%,

seguido por Amphilimna olivacea com 3,96% da abundância relativa.

Figura 22 – Abundância relativa das espécies mais representativas na estação 6922 (100 m). Computando-se os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).

0

5

10

15

Abu

nd. r

elat

iva

(%)

Nephtydae sp3 Chirimia sp2 Spionidae sp1

POLYCHAETA

0

2.5

5

7.5

10

12.5

15

Abu

nd. r

elat

iva

(%)

Corbula

patag

onica

Aplaco

phora

sp1

Gadilin

idae s

p1

Antalis

infrac

tum

Ephis

iphon

cf so

w erbyi

Natica

sp

MOLLUSCA

0

5

10

15

Abu

nd. r

elat

iva

(%)

Amphiura complanata Amphiliminna olivacea

OPHIUROIDEA

0

2.5

5

7.5

10

12.5

15

Abu

nd. r

elat

iva

(%)

Pseudharpinia dentata PENAEIDEA sp1

CRUSTACEA

71

Na estação de 230 m, região de quebra da plataforma, 15 espécies

compuseram cerca de 69% do total da fauna (Figura 23). O grupo mais

representativo foi Ophiuroidea, onde os ofiacantídeos Ophiacantha cosmica e

Ophiacantha pentacrinus apresentaram uma abundância relativa de 15,3 e

11,4%, respectivamente. Em seguida vieram Amphipholizona delicata (8,2%) e

Ophiura lymani (3,4%). Dentre os Crustacea,o anomuro galateídeo Munida

irrasa apresentou uma abundância relativa de 11,6%, seguido por Penaeidea

sp2 (3,2%). O grupo Polychaeta apresentou cinco espécies com abundância

relativa entre 1 e 3%, Onuphidae sp1 (2,85%), Syllidae sp.1 (1,7%), o

flabeligerídeo Pherusa cf. scutigera (1,6%), o onufídeo Nothria sp (1,4%) e o

nereidídeo Neanthes sp (1,4%). No grupo Mollusca aparecem os gastrópodes

Eulimidae sp (2,3%), Alvania sp (1,14%), Ancistrobasis sp (1%) e Cranopsis

bilsae (0,99%).

0

3

6

9

12

15

Abu

nd.re

lativ

a (%

)

ONUPHIDAE sp

1

Syllida

e sp1

Pherus

a cf s

cutig

era

Nothria

sp

Neanth

es sp

POLYCHAETA

0

3

6

9

12

15

Abu

nd.re

lativ

a (%

)

Eulimida

e sp

Alvania

sp

Ancist

robas

is sp

Cranop

sis bi

lsae

MOLLUSCA

0

3

6

9

12

15

Abu

nd.re

lativ

a (%

)

Ophiac

antha

cosm

ica

Ophiac

antha

penta

crinu

s

Amphiph

olizona

delica

ta

Ophiur

a lyu

mani

OPHIUROIDEA

0

3

6

9

12

15

Abu

nd.re

lativ

a (%

)

Munida irrasa PENAEIDEA sp2

CRUSTACEA

Figura 23: Abundância relativa das espécies mais representativas na estação 6923 (230 m). Computando-se os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).

72

Na área do talude superior, estação de 500 m, 9 espécies somam 46%

da fauna total. Dentre os Mollusca, o bivalve Abra lioica apresentou uma

abundância relativa de 9%, seguido pelos escafópodes Fissidentalium cf.

candidum (8,2%) e Cadulus parvus (5,1%). No grupo dos Polychaeta, quatro

espécies mostraram abundância relativa entre 3 e 4%: Onuphidae sp.3 (4,2%),

Pilargidae sp.2 (4,1%), Ampharetidae sp.6 (3,6%) e Flabelligeridae sp.2 (2,8%).

Em Ophiuroidea, Ophiomastus satelitae e Amphiura latispina contribuiram com

7,4 e 1,6%, respectivamente (Figura 24).

Figura 24 – Abundância relativa das espécies mais representativas da estação # 6924 (500 m). Computando-se os dados de todos os aparelhos (Box corer, draga e van Veen).

0

3

6

9

12

15

Abu

nd. r

elat

iva

(%)

Onuph

idae s

p3

Pilargi

dae s

p2

Amphare

tidae

sp6

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dae s

p2

POLYCHAETA

0

3

6

9

12

15

Abu

nd. r

elat

iva

(%)

Ophimastus satelitae Amphiura latispina

OPHIUROIDEA

0

3

6

9

12

15

Abu

nd. r

elat

iva

(%)

Abra lio

ica

Fissd

ental

ium cf

cand

idum

Cadulu

s plat

ensis

MOLLUSCA

BivalviaScaphopoda

73

6.2.5 Eficiência dos amostradores e distribuição vertical da macrofauna

no sedimento.

A princípio, no delineamento dos objetivos iniciais do trabalho, desejava-

se fazer uma comparação quali- e quantitativa entre as amostragens feitas com

o pegador de fundo (van Veen) e o ‘box corer’. Porém, como o material

proveniente desta parte do trabalho refere-se ao cruzeiro piloto do projeto

DEPROAS, algumas dificuldades no manuseio do ‘box corer’ foram sentidas

pela equipe de técnicos e pesquisadores à bordo. Na estação de 30 m, por

exemplo, devido ao sedimento muito arenoso, muitos lances de box corer

foram necessários para a coleta de um volume representativo de sedimento.

Os dispositivos de vedação da caixa inox não estavam ainda aperfeiçoados e

muito material era perdido durante a subida do equipamento, fazendo com que

a estrutura vertical da coluna sedimentar fosse perturbada, inviabilizando o

estudo da distribuição vertical dos organismos da macrofauna. Devido a essa

dificuldade, nessa estação, apenas uma amostra de ‘box corer’ foi retirada de

modo satisfatório.

Nas estações de 100 e 230 m o funcionamento do ‘box corer’ foi mais

eficiente devido à natureza do sedimento, muito lodoso e compacto, impedindo

a lavagem do material durante a subida. Ainda assim, na estação dos 230 m,

muitas vezes o aparelho voltava vazio, ou com pouco sedimento, devido à

presença de grandes blocos calcários que impediam o correto fechamento do

sistema da trava do aparelho. Na estação mais profunda (500 m), também

foram sentidas dificuldades para obtenção de amostras principalmente devido

às condições do mar que faziam oscilar muito o cabo de aço do guincho,

impedindo que o aparelho penetrasse corretamente no sedimento. Nesta

estação também só foi possível a retirada de uma amostra satisfatória para

esse aparelho.

Nos cruzeiros subseqüentes, já com o sistema de vedação da caixa

amostradora funcionando corretamente, foi utilizada uma estratégia para a

amostragem nas estações mais profundas. A técnica consistia em baixar o

equipamento até uma profundidade de cerca de 5-10 m acima do fundo,

esperar alguns minutos até a oscilação do cabo diminuir, e então liberar o cabo

74

de forma abrupta para o aparelho atingir uma boa velocidade antes de atingir o

fundo, garantindo uma eficiente penetração no sedimento.

Deste modo, as comparações presentes neste trabalho, tanto

qualitativas como quantitativas, entre van Veen e ‘box corer’, servem apenas

como uma análise exploratória, visando a obtenção de um indicativo da

eficiência de um ou de outro aparelho para coleta de um maior número de

indivíduos e/ou um maior número de espécies, não havendo nenhuma

comprovação estatística devido ao pequeno número de amostras.

A seguir são representados esquemas (Figuras 25 a 29) que

apresentam o número de espécies capturadas com cada aparelho quantitativo

e também na draga, assim como as espécies capturadas por mais de um

aparelho, o número de espécies obtidas exclusivamente por determinado

aparelho e o número de espécies coletadas em comum pelos três aparelhos,

em cada estação.

Na estação rasa, um maior número de espécies (77) foi amostrado com

o box corer, seguido pelo van Veen, 69 espécies, e pela draga, 47 espécies

(Figura 25). No ‘box corer’ também foi observado um maior número de

espécies exclusivas (33), representando 42,85% do total de espécies

capturadas pelo aparelho. Já nas amostras de van Veen, 23 espécies foram

amostradas de forma exclusiva, representando 33%. A draga amostrou 27

espécies exclusivas, representando 57,4%.

Figura 25 - Número de espécies coletadas exclusivamente por determinado aparelho, ou por mais de um aparelho de coleta na estação # 6920 (30 m).

32 8

33

23

276

6

Pegador

Draga Box Corer Total 77 Total 47

Total 69

75

Na estação dos 100 m houve diferença marcante entre o número de

espécies capturadas pelos aparelhos quantitativos: 47 pelo van Veen e 64 pelo

o ‘box corer’ (Figura 26). A percentagem de espécies exclusivas para ambos

aparelhos também foi distinta, em torno de 54% para o ‘box corer’ e 44% para

o pegador. Em termos da abundância de indivíduos, mesmo com a fauna

concentrada nos primeiros 10 cm da coluna de sedimento (conforme será visto

na próxima sessão), podemos encontrar algumas espécies altamente

adaptadas a viver no meio do sedimento compactado e abaixo dos 10 cm da

superfície, como, por exemplo, alguns poliquetas capitelídeos e maldanídeos,

só observados nas amostras de box corer e nos horizontes inferiores.

Verificou-se que nesta estação houve um maior número de espécies que

ocorreram nos três aparelhos (14), quando comparado à estação de 30 m.

Talvez a maior homogeneidade do substrato possa ser uma explicação para tal

fato. Por ser o substrato muito compacto, não foi lavado na subida dos

equipamentos, inclusive da draga, o que permitiu às espécies menores,

representantes da infauna, ficarem retidas em todos os aparelhos.


A Figura 27 mostra o mesmo diagrama para a estação de 230 m, onde

encontramos um fundo composto por mosaicos de sedimentos lamosos,

cascalho biodetrítico e algas calcárias. Como dito anteriormente, o

funcionamento do ‘box corer’ neste fundo biodetrítico foi prejudicado devido à

presença de fragmentos desse substrato calcário. Ainda assim o ‘box corer’

amostrou um total de 104 espécies, enquanto o van Veen amostrou 95.

10 2

35

21

185

14

Pegador

Draga Box CorerTotal 64 Total 39

Total 47

76

Contudo, a percentagem de espécies exclusivas para cada aparelho foi

praticamente a mesma, em torno de 31%. Nesta estação é onde ocorre o maior

número de espécies amostradas pelos três aparelhos (25) e também onde o

número de espécies exclusivas para a draga foi maior, 37 espécies. Este fato

possivelmente seja devido à amostragem seletiva de blocos calcários pela

draga, blocos esses que abrigam uma fauna distinta da fauna presente no

sedimento, que será analisada em detalhe na próxima seção do presente

trabalho.


Na estação de 500 m, o pegador amostrou um total de 59 espécies

enquanto o ‘box corer’ amostrou apenas 27. A draga amostrou 13 espécies,

sendo que 11 delas exclusivas para esse aparelho (Figura 28). Ressaltamos

novamente o mal funcionamento do ‘box corer’ nesta estação.

34 6

33

30

3712

25

Pegador

Draga Box Corer Total 104 Total 80

Total 95

18 1

8

39

110

1

Pegador

Draga Box Corer Total 27

Total 59

Total 13


77

As Figuras 29 a 32 mostram como estiveram distribuídos os taxa da

macrofauna bêntica na coluna sedimentar obtida a partir das amostras de ‘box

corer’, e fatiadas arbitrariamente em um limite superior e um inferior. Esse

limite, como dito anteriormente, foi estabelecido segundo uma diferenciação

nos padrões visuais de textura e coloração do sedimento, indicando zonas de

transição entre um sedimento mais oxigenado, superficial, e um sedimento

possivelmente pobre em oxigênio nas camadas inferiores.

Na estação de 30 m observamos que a maior parte da fauna esteve

concentrada abaixo dos 7 cm iniciais da coluna sedimentar, com cerca de 500

indivíduos. Neste horizonte houve uma grande abundância de poliquetas (240

ind.), dentre os quais destacaram-se o espionídeo Sphiophanes missionensis

(121 ind.), o paraonídeo Paraonis sp (45 ind.), Ampharetidae sp.1 (32 indiv.) e

o capitelídeo Mediomastus cf. californiensis (16 ind.). Em seguida os grupos

mais abundantes foram Gastropoda (70 ind.), Amphipoda (62 ind.), Cumacea

(29 ind.) e Ostracoda (29 ind.). No horizonte superior (0-7 cm) estiveram

presentes num total de 187 indivíduos, sendo que Polychaeta novamente

dominou, apresentando 98. Em seguida, com apenas poucos, indivíduos

vieram Gastropoda, Bivalvia e Scaphopoda (Figura 29).

Figura 29 – Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 30 m (a partir de uma amostra de box corer com área de 0,09 m2).

0 100 200 300 400 500

No de indivíduos

superior 0-7 cm

inferior 7-13 cm

# 30 m - Box Corer 1Polychaeta

Gastropoda

Bivalvia

Scaphopoda

Amphipoda

Cumacea

Ostracoda

Ophiuroidea

Sipuncula

78

Nos 100 m de profundidade, onde duas amostras de ‘box corer’ foram

coletadas com sucesso, observamos que a macrofauna esteve concentrada

nos primeiros 10 cm do sedimento e onde dominaram os moluscos bivalves,

Ophiuroidea e Polychaeta (Figura 30). Na réplica 1 o ofiuróide Amphiura

complanata dominou com 162 indivíduos, enquanto na réplica 2 o bivalve

Corbula patagonica dominou com 70 indivíduos. No horizonte inferior (10-16

cm), observamos cerca de apenas 30 indivíduos na réplica 1 e 49 exemplares

na réplica 2. O ofiuróide Amphiura complanata e o poliqueta Euphrosinidae sp1

estiveram presentes com um maior número de indivíduos, 25 e 17,

respectivamente, nas réplicas 1 e 2.

Figura 30: Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 100 m. (a partir de duas amostras de box corer com área de 0,09 m2).

Na estação dos 230 m também observamos a macrofauna distribuída

mais abundantemente nas camadas superficiais do sedimento (0-6 cm). Em

ambas as réplicas, Polychaeta e Gastropoda foram os grupos dominantes

nesse horizonte. Na fauna dessa estação aparecem organismos que são

tipicamente associados a sedimentos biodetríticos, como Brachiopoda,

Pycnogonida e Sipuncula. No horizonte inferior (6-14 cm), com características

sedimentológicas bem distintas da camada superior, composto principalmente

pelas frações de areia fina e muito fina, o grupo mais representativo foi

Gastropoda e as espécies mais abundantes foram Alvania sp (Rissoidae),

Ancistrobasis sp (Trochidae) e Eulimidae sp (Figura 31).

0 100 200 300

No de indivíduos

superior 0-10 cm

inferior 10-16 cm

# 100 m - Box Corer 1 Polychaeta

Gastropoda

Bivalvia

Scaphopoda

Aplacophora

Amphipoda

Isopoda

Tanaidacea

Cumacea

Ostracoda

Ophiuroidea

0 50 100 150 200

No de indivíduos

superior 0-10 cm

inferior 10-16 cm

# 100 m - Box Corer 2Polychaeta

Gastropoda

Bivalvia

Scaphopoda

Aplacophora

Amphipoda

Isopoda

Cumacea

Ostracoda

Ophiuroidea

79

Figura 31: Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 200 m. (a partir de duas amostras de box corer com área de 0,09 m2).

Na última estação, a mais profunda, novamente apenas uma amostra de

‘box corer’ foi analisada e todos os 137 indivíduos amostrados estiveram

presentes no horizonte superior (0-10 cm) do sedimento (Figura 32). Assim

como na estação de 230 m, os grupos mais abundantes foram Polychaeta e

Gastropoda.

Bivalvia

0 20 40 60 80 100

No de indivíduos

superior 0-10 cm

inferior 10-14 cm

# 500 m - Box Corer 1 Polychaeta

Scaphopoda

Aplacophora

Amphipoda

Isopoda

Cumacea

Tanaidacea

Figura 32 – Distribuição vertical da macrofauna bêntica no sedimento na estação de 500 m. (a partir de uma amostra de box corer com área de 0,09 m2).

0 50 100

150

No de individuos

superior 0-6 cm

inferior 6-14 cm

# 230 m - Box Corer 1 PolychaetaGastropodaBivalvia ScaphopodaAmphipodaIsopoda TanaidaceaOphiuroideaBrachiopodaOstracodaGalatheideaSipuncula

0 50 100 150 200

No de individuos

superior 0-6 cm

inferior 6-14 cm

# 230 m - Box Corer 2 PolychaetaGastropodaBivalvia ScaphopodaAmphipodaIsopoda TanaidaceaCumaceaOstracodaPycnogonidaOphiuroideaNemertineaBrachiopodaSipuncula

80

6.2.6. Parâmetros de Comunidade

Com relação aos parâmetros de comunidade obtidos para as quatro

estações de coleta ao longo do gradiente batimétrico, plotados separadamente

para cada aparelho quantitativo, observamos que as estações de 30 e 230 m

apresentaram maiores valores de riqueza de espécies (S) e nos índices de

diversidade de Shannon (H’) e de equitatividade de Pielou (J’) (Figuras 33 e

34). A abundância de indivíduos decresceu ao longo da radial de estações,

atingindo um valor máximo acumulado de cerca de 2.000 indivíduos na estação

rasa e de cerca de 480 indivíduos na estação de 500 m. (Figura 35).

Figura 33 – Riqueza de espécies no gradiente batimétrico. a) conchas de gastrópodes sem partes moles; b) apenas conchas com partes moles ( - amostras sem réplica).

Figura 34 – a) Diversidade de Shannon (H’); b) Equitatividade de Pielou (J’) para as quatro estações amostradas ( - amostras sem réplica).

0

500

1000

1500

2000

30 m 100 m 230 m 500 m

Abu

ndân

cia

de in

div.

Pegador

Box Corer

Acumulada

Figura 35 – Abundância de indivíduos. ( - amostras sem réplica).

0

0,25

0,5

0,75

1

30 m 100 m 230 m 500 m

Equi

tativ

. Pie

lou

(J')

PegadorBox Corer

0

0,6

1,2

1,8

2,4

3

3,6

30 m 100 m 230 m 500 m

Div

ersi

dade

de

Shan

non

(H')

PegadorBox Corer

0

25

50

75

100

125

150

175

30 m 100 m 230 m 500 m

Riq

ueza

de

espé

cies

(S)

Pegador

Box Corer

Acumulada

020406080

100120140160

30 m 100 m 230 m 500 m

Riq

ueza

de

espé

cies

(S)

Pegador

Box Corer

Acumulada

a.. b..

a. b..

81

Na figura 33 são plotados os valores de riqueza de espécies calculados

com base na fauna total de macroinvertebrados, incluindo as espécies de

moluscos gastrópodes sem partes moles (Figura 33-a), e excluindo-as (Figura

33-b). Alguns autores sugerem que a presença de indivíduos mesmo sem suas

partes moles, mas com conchas em bom estado de conservação, não

apresentando sinais de abrasão, perda de coloração, brilho, etc, podem indicar

a ocorrência daquele organismo nas proximidades da área amostrada,

sugerindo a ausência de transporte por correntes de fundo através de grandes

distâncias. Assim, a informação obtida a partir de uma listagem de espécies

poderia nos indicar o papel desses organismos nos padrões de biodiversidade

local. No presente estudo, apenas nas estações de 230 e 500 m um grande

número de conchas de gastrópodes foi amostrada sem partes moles e em bom

estado de conservação. Como a fauna bêntica dessas regiões de quebra de

plataforma e talude são muito pouco conhecidas para as regiões do Atlântico

Sul Ocidental (Sumida & Pires-Vanin, 1997; Miyaji, 2001; Atollini, 2002),

achamos interessante identificar as conchas vazias também, como potencial de

informação para uma eventual ocorrência de novas espécies.

De fato, estudos sobre a fauna de gastrópodes da costa brasileira, na

última década, têm revelado aos cientistas uma grande quantidade de novas

espécies (Rios & Leal 1993; Absalão & Rios 1995; Absalão et al. 2001; Pimenta

& Absalão, 2002), especialmente em regiões de mar profundo.

Observando a figura 33 a e b, podemos notar que os padrões de riqueza

de espécies não se alteram em ambos os casos e a estação de 230 m continua

apresentando uma maior riqueza de espécies (142), mesmo sem computar as

37 espécies de gastrópodes sem partes moles amostradas nesta estação.

A estação de 30 m apresentou um total de 125 espécies, enquanto as

estações de 100 e 500 m apresentaram 97 e 113 espécies, respectivamente.

Os resultados da análise de variância monofatorial não-paramétrica

(teste de Kruskall-Wallis) revelaram que a estação da plataforma interna (30m)

apresentou valores de abundância significativamente maiores que as outras

estações (p=0,035). Com relação à riqueza de espécies e a diversidade de

Shannon, as estações de 30 e 200 m apresentaram valores significativamente

maiores do que as estações de 100 e 500 m, p=0,027 e p=0,041

82

respectivamente. O índice de Equitatividade de Pielou não apresentou variação

significativa entre as quatro estações.

Com relação ao número de espécies dos grupos dominantes da

macrofauna bêntica, nas quatro profundidades amostradas, vemos que

Polychaeta apresenta o mesmo número de espécies nas estações da

plataforma (30), um pico de 51 espécies na estação de 230 m, caindo para

apenas 24 espécies na estação profunda de 500 m (Figura 36). Mollusca tem

um padrão de declínio no número de espécies ao longo da radial, 51 espécies

a 30 m e 15 espécies a 500 m. Crustacea aparece com 26 espécies na estação

mais rasa, 19 espécies na estação de 100 m, 36 espécies a 230 m e 19

espécies a 500 m. O grupo dos Echinodermata, que participa com um menor

número de espécies para a área estudada, apresenta o mesmo padrão dos

Crustacea, e aparece com 9 espécies a 30 m, 5 espécies nos 100 m, 14

espécies nos 200 m e 10 espécies a 500 m (Figura 36).

Figura 36 – Riqueza de espécies dos principais grupos da macrofauna bêntica no gradiente de profundidade (valores totais para os três aparelhos de coleta).

A Tabela 11 mostra as variáveis ambientais que apresentaram

correlação significativa (rho-Spearman) com os parâmetros de comunidade

analisados (Abundância, Riqueza, Diversidade e Equitatividade).

A abundância de indivíduos apresentou uma correlação negativa com a

profundidade e com o coeficiente de seleção do sedimento, e apresentou uma

correlação positiva com a porcentagem de areia muito fina. A riqueza de

espécies (S) esteve correlacionada negativamente com as porcentagens de

silte, argila e com o diâmetro médio do sedimento. A diversidade (H’)

apresentou correlação positiva com a porcentagem de areia grossa e a

0

10

20

30

40

50

60

30 m 100 m 200 m 500 m

Riqu

eza

de e

spéc

ies

(S)

Polychaeta

Mollusca

Crustacea

Echinodermata

30 m 100 m 230 m 500 m

83

equitatividade mostrou correlação positiva com a profundidade e negativa com

a temperatura (Tabela 11).

Tabela 11 – Correlações significativas (rho-Spearman) entre as variáveis ambientais e os parâmetros de comunidade (N, abundância; S, Riqueza; H’ diversidade de Shannon; J’ equitatividade de Pielou)

N S H’ J’ Profundidade - + Temperatura - Salinidade

% AG + % AM % AF

% AMF + % Silte -

% Argila - Diâm. Médio -

Coef. Seleção -

6.2.7. Grupos Tróficos de Polychaeta

A importância de cada grupo trófico de Polychaeta nas quatro estações

estudadas é mostrada na Figura 37. Na estação de 30 m os grupos dominantes

foram os depositívoros de superfície seguido dos carnívoros. Dentre os

carnívoros as espécies mais abundantes foram Nephtydae sp2, Onuphis cf.

eremita, Sigambra grubei, Sigalionidae sp.2 e Anaitides sp.1. No grupo dos

depositívoros de superfície as espécies dominantes foram Sphiophanes

missionensis, Ampharetidae sp.1 e Paraonis sp.

Nos 100 m, o grupo dos carnívoros dominou e foi seguido dos

depositívoros. Nesta estação os depositívoros de subsuperfície aparecem com

uma importância similar aos de superfície (Figura 37). Dentre os carnívoros as

espécies mais importantes foram Nephtydae sp.3 e Euphrosinidae sp.1. Dentre

os depositívoros de superfície destacaram-se Owenidae sp.1, Spionidae sp.1 e

Ampharetidae sp.1, e dentre os depositívoros de subsuperfície, Maldanidae

sp.1 e Chirimia sp. Os demais grupos tróficos foram de pequena importância.

84

Na estação dos 230 m, o grupo dos carnívoros também dominou,

seguido dos depositívoros de superfície. Os depositívoros de subsuperfície,

omnívoros e suspensívoros aparecem com pouca importância (Figura 37).

Dentre os carnívoros, as espécies mais importantes foram Onuphidae sp.1 e

Syllidae sp.3. Entre os depositívoros de superfície destacaram-se

Ampharetidae sp4, Paraonis sp.2 e Pherusa cf. scutigera.

Na estação sobre o talude superior, os grupos onívoro, depositívoro de

subsuperfície e suspensívoro aparecem com uma importância ligeiramente

maior do que nas outras estações, porém, os grupos tróficos dominantes

continuam sendo depositívoros de superfície e carnívoros (Figura 37). Dentre

os últimos destacaram-se Pilargidae sp.2 e Onuphidae sp.3 e no grupo dos

depositívoros de superfície dominaram Ampharetidae sp.6, Cirratulidae sp.2 e

Flabelligeridae sp.2.

Figura 37 – Índice de Importância Trófica de Polychaeta (IIT; Paiva, 1993) para as quatro estações estudadas (C= carnívoros; S= depositívoros de superfície; B= depositívoros de subsuperfície; O= onívoros; F= suspensívoros).

A Tabela 12 mostra as variáveis ambientais que apresentaram

correlação significativa com os grupos tróficos de Polychaeta. O grupo dos

carnívoros correlacionou-se negativamente com a profundidade e

positivamente com a temperatura. Já os depositívoros de superfície estiveram

30 m

02468

10121416

C S B O

100 m

0

2

4

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10

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0

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6

8

10

12

14

C S B O F

200 m

0

2

4

6

8

10

12

14

C S B O F

230 m

85

correlacionados positivamente com as porcentagens de areia fina, areia muito

fina, silte e argila, e negativamente com a profundidade. Os depositívoros de

subsuperfície apresentaram correlação negativa com a porcentagem de areia

grossa e coeficiente de seleção, e positiva com a porcentagem de areia muito

fina. O grupo dos onívoros mostrou correlação negativa com a salinidade e

positiva com a porcentagem de areia média. Por último, os suspensívoros

apresentaram correlação positiva com as porcentagens de areia muito fina,

silte, argila e com o diâmetro médio de grãos, e negativa com o coeficiente de

seleção.

Tabela 12 – Correlações significativas (p< 0,05; rho-Spearman) entre as variáveis ambientais e os índices de importância trófica de Polychaeta (C= carnívoros; S= depositívoros de superfície; B= depositívoros de subsuperfície; O=omnívoros; F= suspensívoros).

C S B O F Profundidade - - Temperatura + + Salinidade - % AG - - % AM + % AF + % AMF + + + % Silte + + % Argila + + Diâm. Médio + Coef. Seleção - -

6.2.8. Associações de espécies

O resultado da análise de agrupamento em modo r (associações de

espécies) está representado pelo dendrograma da Figura 38. Uma lista com as

espécies presentes em cada grupo é mostrada na Tabela 13.

Podemos observar nitidamente a separação de dois grandes grupos

relacionados com a profundidade em um nível de 5% de similaridade. O

primeiro deles é formado pelas espécies que ocorreram preferencialmente na

plataforma continental, sendo subdividido em dois subgrupos. O primeiro

subgrupo (a.), a um nível de similaridade de cerca de 67%, agrupou as

espécies da plataforma externa (100 m). O segundo subgrupo (b.) apresentou

ainda dois conjuntos de espécies, o primeiro com aquelas que ocorreram em

86

toda plataforma continental, tanto nos 30 como nos 100 m, e o segundo com

espécies exclusivas da plataforma interna (Figura 38).

O segundo grande grupo reuniu as espécies presentes nas estações de

230 e 500 m, ou seja, nas áreas de quebra da plataforma e talude superior,

respectivamente. Este foi subdividido em 2 subgrupos, o primeiro (c.) composto

pelas espécies que ocorreram exclusivamente na estação de 500 m e o

segundo (d.), composto ainda por três conjuntos: d1- espécies com ampla

distribuição batimétrica; d2: presentes na quebra da plataforma com uma

similaridade de cerca de 67% e, d3: espécies que ocorreram na quebra da

plataforma e talude superior, com 70% de similaridade.

d.

Figura 38: Diagrama de agrupamento das espécies da macrofauna bêntica, com base nos dados de presença e ausência. (*** espécies com ampla distribuição batimétrica).

AP

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Plataforma Continental Quebra plat. + Talude superior

a. b. d.c.

30 m 100 m 30 + 100 m 500 m *** 230 m 230 + 500 m

d3 d1

d2

87

Tabela 13: Lista com as espécies da macrofauna pertencentes aos grupos formados na análise de agrupamento.

30 m 100 m 30 e 100 m 200 m 500 m 200 e 500 mPyramidellidae sp Halistylus calluma Olividae sp. Cranopsis bilsae Cadulus cf. parvus Cranopsis granulataTurbonilla sp.1 Prunum sp. Epitonium sp.1 Ancistrobasis sp. Cadulus platensis Anatoma sp.Turbonilla sp.2 Teinostoma sp. Turridae sp. Eulimidae sp. Fissidentalium cf. candidum Alvania sp.Turbonilla sp.3 Corbula cymella Natica sp. Olivella sp. Ampharetidae sp.6 Diplodonta sp.Turbonilla sp.4 Ephisiphon cf. sowerbyi Acteon pelecais Granulina ovuliformis Onuphidae sp.3 Spionidae sp.3Collumbellidae sp. Antalis infractum Pyrunculus caelatus Mangelia sp. Pilargidae sp.2 Cirratulidae sp.2Anachis obesa Nephtydae sp.3 Volvullella persimilis Abra cf. brasiliana Capitelliadae sp.3 Lumbrineridae sp.1Calliostoma rota Sigambra sp. Diplodonta sp. Cadulus brasiliensis Glyceridae sp.3 Goniadidae sp.1Solariella carvalhoii Podarke sp. Gadila sp. Antalis circuncictum Magelonidae sp. Syllidae sp.3Olivella defiorei Sigalionidae sp.3 Ephisiphon sp. Laonice sp. Laetmonice sp. Eunicidae sp.1Litiopa melanostoma Polynoidae sp.3 Spionidae sp.1 Ampharetidae sp.4 Eunicidae sp.3 Phyllodocidae sp.2Acteocina candei Syllidae sp.2 Ampharetidae sp.1 Kimbergonuphis cf atlantica Orbinidae sp.3Cymathium partenopeum Orbiniidae sp.1 Polynoidae sp.2 Hyalinoecia sp. Ophellidae sp.2Adrana electa Amphinomidae sp.1 Nereididae sp.1 Nothria sp. Paraonidae sp.5Tellina sp. Euphrosinidae sp.1 Dorvilleidae sp.1 Onuphidae sp.1 Flabelligeridae sp.2Tellina petitiana Poecilochaetidae sp.1 Phyllodoce sp.1 Pilargidae sp.1 Byblis sp.Nephtydae sp.1 Maldanidae sp.1 Axiotella brasiliensis Hesyonidae sp.1 Ophiomastus satelitaeNephtydae sp.2 Chirimia sp. Lumbrineris sp.1 Ampharetidae sp.4Onuphis cf. eremita Arabellidae sp.1 Kimbergonuphis cf atlantica *** Ampla distribuiçãoDiopatra sp. Owenidae sp.1 Hyalinoecia sp.Sigambra grubei Asteropella sp. Nothria sp. Abra lioicaGyptyis capensis Anthuridae sp.1 Onuphidae sp.1 Corbula patagonicaGlycera sp.1 Netamelita sp. Pilargidae sp.1 Gadilinidae sp.1Magelona cf. riojai Amphiura complanata Hesyonidae sp.1 Paraonis sp2Magelona variolamellata Amphilimna olivacea Capitellidae sp.2 Chlamys teavelchusSigalionidae sp.1 Glyceridae sp.1 Nucula puelchaSigalionidae sp.1 Sigalionidae sp.4 Cypridinidae spPolynoidae sp.1 Poecilochaetidae sp.1 APLACOPHORA sp1Syllidae sp.1 Chrysopetalum sp. Pseudharpinia dentataAnaitides sp.1 Nereididae sp.3Paraonis sp.1 Neanthes sp.Lumbrineris tetraura Eunicidae sp.2Lumbrineriops macronata Eunice longicirrataNotomastus sp.1 Anaitides madeirensisMediomastus californiensis Ophellidae sp.1Cylindroleberidinidae sp. Amphinomidae sp.2Microphoxus sp. nov. Amphinomidae sp.3Phoxocephalopis sp.1 Maldanidae sp.2Photis brevipes Pherusa cf scutigeraPlatyschinopiidae sp.1 Owenidae sp.2Anchystilis sp.1 Paranesidea cf. albatrossaDiastylis sp.2 Expananthuridae sp.1Cyclaspis sp.2 Hyssuridae sp.Amphiura joubini Natatolana sp.

Amphiura flexuosa Ianirella sp.Jaeropsis sp.Gnathia sp.

Ampelisca romigiCerapus sp.Paracaprella sp.Aoridae sp.Lysianassidae sp.2Tanaidacea sp.2SPHYRAPIDAETYPHLOTANAIDAEMETAPSEUDIDAELEPTOCCHELIIDAEANARTHURIDAEBRACHIOPODANephasoma sp.2

Apiosoma misakianumOphiura lyungmaniOphiacantha cosmicaOphiacantha pentacrinusAmphipholizona delicataOphiotrix ratbuniOphiomices fruterculosusOphiomisidium speciosum

Plataforma Continental ( a. e b.) Quebra da Plataforma e Talude Superior (c. e d.)

88

6.3. DISCUSSÃO

6.3.1. Natureza dos amostradores

Com relação a draga retangular ‘beam trawl’, observamos que houve

uma grande porcentagem de ocorrência de espécies exclusivas para esse

amostrador. Certamente este fato pode ser explicado pela ação seletiva desse

aparelho sobre a epifauna, capturando organismos com maior mobilidade e

que dificilmente são capturados com aparelhos quantitativos, como o caso do

van Veen e do box corer. Outra vantagem da draga decorre da possibilidade de

amostragem de vários microambientes, ou manchas de assembléias

faunísticas, já que os organismos bênticos tendem a se distribuir de forma

agregada. Assim, a área amostral é maior em relação aos aparelhos

quantitativos.

Apesar dos resultados aqui apresentados não apontarem de forma

conclusiva para uma maior eficiência por parte do pegador de fundo van Veen

ou do box corer, em termos do número de espécies ou de indivíduos

capturados, este último aparelho parece oferecer melhores condições de

amostragem quando manuseado corretamente e sob condições de tempo

favoráveis, ou seja, sem muita oscilação do cabo do guincho. Ainda, a

possibilidade de estudos mais consistentes sobre a distribuição vertical dos

organismos e as propriedades do sedimento, torna o aparelho mais apreciado

pelos pesquisadores que lidam com estudos das comunidades bênticas.

Pudemos observar que o box corer amostrou um maior número de

espécies e de indivíduos nas estações de 30, 100 e 230 m. Especialmente nas

estações de 38 e 100 m, este aparelho capturou, respectivamente, 8 e 17

espécies a mais do que o pegador de fundo (Figuras 25, 26 e 27). O box corer

também amostrou, de forma geral, uma maior porcentagem de espécies

exclusivas, ou seja que só foram obtidas por esse aparelho, o que pode estar

indicando sua eficiência em amostrar camadas mais profundas da coluna

sedimentar e também a total retenção de sedimento durante o processo de

subida. Em relação a abundância de indivíduos nas estações sobre a

plataforma externa (100 m) e sobre a quebra da plataforma (200 m), o box

corer capturou um maior número de indivíduos do que o pegador de fundo

(Figura 26, Tabela III-Anexos). Esta maior eficiência está provavelmente

89

associada ao também maior volume de sedimento amostrado, reflexo de uma

penetração mais profunda no substrato lamoso, devido à robustez do box corer

e seu maior peso (~500 kg), já que a área superficial dos dois aparelhos é

muito similar: 0,1 m2 para o van Veen e 0,09 m2 para o box corer.

Na estação sobre o talude (500 m), o box corer apresentou uma

eficiência menor que o van Veen em virtude do pequeno volume de sedimento

amostrado, pois o aparelho não pôde ser manuseado de forma eficaz devido às

condições de mar agitado.

O box corer talvez seja o equipamento mais utilizado nos estudos

quantitativos do bentos nas áreas de plataforma e mar profundo (Hessler &

Jumars, 1974; Rex, 1981; Rowe, 1983 ; Jumars & Eckman, 1983; Blake, 1994;

Duineveld et al., 2001, etc). Desenvolvido por Hessler & Jumars, pesquisadores

do ‘Scripps Institute of Oceanography’, em conjunto com o Laboratório

Eletrônico Naval dos EUA, em San Diego, Califórnia, vem sendo utilizado de

forma eficaz em vários tipos de sedimento do fundo marinho. Desde então,

muitas inovações e modificações foram realizadas, adequando o equipamento

às necessidades específicas de seu uso, como, por exemplo, versões menores

e mais leves para serem utilizadas em embarcações costeiras, e modificações

na caixa amostradora que permitem a retirada instantânea de réplicas a partir

de subdivisões em seu interior, delimitando sub-áreas iguais.

Apesar de sua eficiência extensamente comprovada, o box corer está

longe de ser o equipamento ideal, e outros equipamentos ainda mais eficazes e

modernos vêm sendo utilizados nos estudos dos fundos inconsolidados

marinhos, não só no que tange à distribuição dos organismos, mas também em

relação às propriedades biogeoquímicas dos sedimentos. O ‘Multiple corer’ e o

‘Megacorer’ são equipamentos altamente eficientes e permitem a amostragem

da coluna sedimentar com pouquíssima perturbação. Este último, dotado de

uma armação onde podem ser fixados até um pouco mais de uma dezena de

tubos de acrílico, com cerca de 10 cm de diâmetro, é forçado suavemente

sobre a superfície do sedimento e um sistema de fechamento veda as duas

extremidades dos tubos, deixando a interface água-sedimento praticamente

intacta. Estudos comprovaram que este equipamento apresenta uma eficiência

cerca de 40 % superior à do box corer, em termos da amostragem da macro- e

90

meiofauna. O box corer pode perturbar a superfície do sedimento na sua

chegada ao fundo devido à provocação de turbulência, perdendo-se, assim,

muitas vezes, camadas espessas de fitodetritos recém-depositadas no fundo,

que geralmente é onde grande parte dos organismos está concentrada.

Pensando de uma forma mais prática e realista, devemos analisar a

questão da amostragem do bentos nas áreas de plataforma e talude na região

da costa brasileira, sobre o escopo das possibilidades reais inerentes às

instituições envolvidas com a pesquisa oceanográfica no Brasil, já que os

equipamentos mencionados acima atingem valores da ordem de uma centena

de milhares de reais. Por isso, devemos investir em melhorias nos

equipamentos existentes, desenvolver nossas próprias tecnologias, baseadas

na experiência de campo de muitos pesquisadores, tentando aprimorar a

eficiência de amostragem levando-se em conta sempre os objetivos iniciais da

pesquisa proposta. Contudo, cabe ressaltar que muitas vezes devemos lançar

mão de equipamentos mais simples, como é o pegador de fundo van Veen, em

casos onde o manuseio de equipamentos robustos como o box corer fique

comprometido pelas más condições de tempo, tornando seu uso inviável ou

perigoso para a tripulação no convés do navio.

6.3.2. Distribuição vertical da macrofauna

Com relação à distribuição vertical da macrofauna no sedimento,

pudemos observar alguns padrões similares aos encontrados em outros

estudos realizados em fundos inconsolidados em áreas de plataforma e talude

continentais, apesar da metodologia amostral utilizada no presente trabalho.

Aqui, apenas dois horizontes sedimentares (superior e inferior), tomados

arbitrariamente, foram estudados, diferindo da metodologia geralmente

empregada, que utiliza de três a quatro horizontes da coluna sedimentar

(Shirayama & Horikoshi, 1982; Hayashi, 1991; Blake, 1994; Schaff & Levin,

1994; Flach & Heip, 1996; Duineveld et al., 2001).

Observamos que a fauna esteve distribuída nos primeiros 10 cm da

coluna sedimentar nas quatro estações estudadas, com exceção da estação

mais rasa (30 m). Nesta estação costeira, provavelmente devido à presença de

91

um sedimento arenoso tanto na superfície como na camada inferior, que

permite uma maior oxigenação e percolação de nutrientes até camadas mais

profundas, a fauna apresentou-se concentrada abaixo dos 7 cm na coluna

sedimentar. Também observamos que os crustáceos e moluscos tendem a

habitar as camadas superiores do sedimento, enquanto que os poliquetas

apresentam uma distribuição mais variável, habitando inclusive as camadas

mais profundas. Este padrão também apresentou uma exceção para a estação

rasa, onde anfípodes, cumáceos e ostrácodes foram observados no horizonte

inferior.

Um dos primeiros autores a investigar a distribuição vertical da

macroinfauna bêntica em fundos inconsolidados foi Johnson (1967), que

estudando amostras em um baixio arenoso na região entremarés na costa da

Califórnia, e correlacionando-as aos efeitos da variação de marés, observou

80% da fauna ocorrendo nos 10 primeiros cm de uma coluna sedimentar de 25

cm de profundidade. A concentração da infauna nos limites superiores do

sedimento em regiões profundas também é bastante documentada (Jumars,

1978; Jumars & Eckman, 1983; Gage & Tyler, 1991), e na maioria dos

programas de amostragem do bentos nessas áreas, são coletados apenas os

dez centímetros iniciais da coluna sedimentar de amostras de box corer (Blake,

1994).

A partir da década de oitenta, estudos de distribuição vertical da fauna

bêntica têm atraído a atenção não só de biólogos marinhos e oceanógrafos da

área biológica, mas também de geólogos e geoquímicos, devido à atividade de

bioturbação. A infauna bêntica desempenha direta ou indiretamente um papel

importante no destino do material orgânico que atinge a interface água-

sedimento. A fauna transporta ativamente partículas sedimentares e modifica

substancialmente as propriedades físicas, químicas e biológicas do sedimento

(Smith et al., 1986, 1993, 1997; Smith, 1992). Por isso, o conhecimento dos

mecanismos e taxas desses movimentos de partículas são fundamentais para

a compreensão de uma gama de processos ligados ao fundo marinho, tais

como o destino do carbono e outros nutrientes oriundos da produção pelágica

que atinge o fundo, sua remineralização, e até mesmo a estruturação e

evolução das comunidades bênticas (Smith et al., 1997).

92

Os estudos de distribuição vertical da macrofauna bêntica em relação a

gradientes de profundidade têm demonstrado resultados contrastantes,

evidenciando a interação de uma complexidade de fatores na determinação de

padrões de distribuição dos organismos na coluna sedimentar. Shirayama &

Horikoshi (1982), num transecto entre 100 e 500 m de profundidade na baía de

Suruga, Japão central, observaram uma maior proporção de organismos

vivendo em maiores profundidades no sedimento, conforme o aumento da

profundidade. Eles correlacionaram esse fato ao aumento da abundância

relativa do grupo Polychaeta com o aumento da profundidade, e mostraram

que 40% desses animais, nas estações profundas, pertencia ao grupo dos

depositívoros de subsuperfície, que tendem a habitar o horizonte de 3 a 5

centímetros abaixo da superfície. Em contraposição, os crustáceos foram

encontrados sempre nos primeiros 2 centímetros do sedimento. É interessante

ressaltar que a região deste estudo localiza-se numa baía onde, segundo os

autores, o conteúdo de matéria orgânica nos sedimentos, mesmo das estações

profundas, parece não constituir um fator limitante para os organismos da

macrofauna bêntica.

Uma tendência oposta foi observada por Josefson (1981), que encontrou

uma fauna distribuída até camadas mais profundas no sedimento em áreas

rasas. Contudo, o autor correlaciona o fato à presença de escavadores ativos

nestas regiões, como os decápodes Colocaris e Nephrops, que com sua

atividade de escavação aumentam a difusão de oxigênio e nutrientes para

camadas inferiores do sedimento, permitindo a instalação de outros

organismos da macrofauna neste horizonte.

Blake (1994), estudando a distribuição vertical da macrofauna,

principalmente de Polychaeta, num transecto sobre o talude continental na

região de Cape Lookout, Carolina do Norte, entre profundidades de 500 e 3000

m, correlacionou a posição dos organismos na coluna sedimentar basicamente

à morfologia de seus aparatos cefálicos, e portanto, a seus comportamentos

alimentares. Suspensívoros e depositívoros de superfície ocorreram nos dois

primeiros centímetros do sedimento, enquanto os depositívoros de

subsuperfície foram obtidos preferencialmente em camadas inferiores.

93

Onívoros e carnívoros já apresentaram uma distribuição menos restrita, sendo

encontrados em todas as profundidades do sedimento.

No presente estudo, devido ao pequeno número de amostras e a uma

metodologia experimental, ou seja, onde apenas dois horizontes da coluna

sedimentar foram analisados, não foi possível extrair um padrão claro de

distribuição vertical da macrofauna ao longo do gradiente batimétrico. Na

estação dos 30 m, onde ocorreu a maior abundância de indivíduos em toda a

área estudada, cerca de 80 % da macrofauna esteve concentrada abaixo dos 7

cm na coluna sedimentar provavelmente devido à grande oxigenação do

sedimento que ali era composto basicamente por areia fina e muito fina com

baixo coeficiente de seleção no horizonte inferior. Apesar da região costeira ser

mais susceptível à defaunação, devido à ação hidrodinâmica de ondas e

passagens de frentes frias (Ruta, 1999), durante o verão, época da nossa

coleta, esses eventos são raros e a estabilidade ambiental, aliada à intrusão da

ACAS sobre a plataforma interna, favorece o estabelecimento e crescimento

das comunidades bênticas. Esse processo ocorre devido ao grande aporte de

matéria orgânica oriundo da explosão de produção primária ocasionada pela

ressurgência costeira (Ventura, 1991; Ventura & Fernandes, 1995; Ventura et

al., 1997; Ruta, 1999).

Já na estação dos 100 m, os organismos parecem estar distribuídos nos

primeiros 10 cm da coluna sedimentar, possivelmente pela grande quantidade

de fitodetritos que é depositada na área da plataforma externa (ver capítulo

referente à megafauna; Sumida et al., dados não publicados). Nesta estação

encontramos uma grande concentração do ofiuróide depositívoro Amphiura

complanata, o que reforça a idéia de ser este um ambiente deposicional, já que

esses agregados de ofiuróides são comuns em áreas de grande concentração

de matéria orgânica (Smith & Hamilton, 1983; Smith, 1985). Nesta estação

também foi encontrada uma proporção maior de poliquetas depositívoros de

subsuperfície (Figura 37), o que poderia indicar o transporte de material

orgânico fresco para camadas mais profundas do sedimento, através de

processos de bioturbação. A essa atividade podemos associar a presença do

poliqueta da família Capitellidae, Notomastos sp, e do ofiuróide Amphiura

complanata, encontrados a grandes profundidades na coluna sedimentar, bem

94

abaixo dos 10 cm, transportando matéria orgânica para camadas ainda mais

profundas do sedimento.

Na estação localizada na região de quebra da plataforma (230 m),

observamos a fauna concentrada nos primeiros 6 cm do sedimento. Talvez a

grande heterogeneidade de habitats proporcionada por um sedimento

biodetrítico, com fragmentos de algas calcárias de vários tamanhos e formatos,

favoreça a colonização preferencial desta zona superior ao invés do horizonte

inferior. Aliado a esse fato, o aumento da participação de grupos tipicamente

suspensívoros, como hidrozoários, braquiópodes, sipúnculas e alguns

poliquetas, indica a presença de material orgânico em suspensão, que viria a

favorecer os organismos que vivem na interface água-sedimento.

Na estação mais profunda, sobre o talude continental, encontramos a

macrofauna restrita completamente ao horizonte superior da coluna de

sedimento (0-10 cm). Embora apenas uma amostra de box corer tenha sido

analisada, pudemos notar numa primeira inspeção visual no momento da

triagem e identificação, que o tamanho dos indivíduos da maioria dos grupos foi

consideravelmente menor do que o observado nas outras estações, fato

comum para a fauna de regiões profundas (Gage & Tyler, 1991). Segundo

Shirayama & Horikoshi (1982), os organismos menores da macrofauna

apresentam uma capacidade menor de se enterrarem muito fundo no

sedimento, devido a ausência de grandes apêndices cefálicos, como no caso

dos poliquetas, e por isso ficam confinados aos limites superiores da coluna

sedimentar. Esta estação também foi o local onde houve maior participação

dos poliquetas suspensívoros (Figura 37), indicando também a existência de

fluxos laterais de material orgânico particulado em suspensão, comuns em

áreas de talude continental, onde as correntes de fundo geralmente ganham

velocidade (Shepard, 1973).

Assim, à semelhança de outros estudos de distribuição vertical da

macrofauna, o presente trabalho também parece apontar para uma interação

de vários fatores físicos e bióticos agindo da determinação de padrões de

distribuição dos organismos na coluna sedimentar. Oxigenação, que em última

análise está intimamente associada a características granulométricas do

sedimento, disponibilidade de alimento, taxas de bioturbação e relações

95

interespecíficas, como competição e predação, embora não discutidas aqui,

parecem atuar conjuntamente e determinar o modo como as comunidades da

infauna se distribuem. Futuros estudos acerca da distribuição vertical da

macrofauna bêntica em áreas de plataforma e talude continentais na região do

Atlântico Sudoeste, que englobem uma área geográfica mais ampla, servirão

para uma melhor compreensão de processos dinâmicos, tais como pulsos

sazonais de matéria orgânica que atingem o bentos oriundos, por exemplo, da

intrusão da ACAS sobre a plataforma continental sudeste, ou mesmo pulsos

episódicos associados à passagem de vórtices ciclônicos ou à ressurgência em

áreas de quebra da plataforma, já que o comportamento da fauna no horizonte

sedimentar pode funcionar com um indicador desses processos dinâmicos

(Smith et al., 1986, 1993, 1997; Smith, 1992).

6.3.3. Grupos Tróficos de Polychaeta

Apesar dos resultados referentes à macrofauna bêntica pertencerem a

apenas uma campanha oceanográfica realizada no verão de 2001, alguns

aspectos relacionados às guildas tróficas de Polychaeta podem ser aqui

considerados, por corroborarem estudos preliminares realizados na região de

Cabo Frio (Ruta 1999; Attolini, 2002) e na região da plataforma continental ao

largo de Ubatuba (Paiva, 1993; Muniz et al., 1998; Muniz & Pires-Vanin, 1999,

2000). Tais estudos puderam correlacionar de forma bastante consistente a

distribuição dos grupos tróficos de Polychaeta com agentes hidrodinâmicos,

tais como a entrada da massa de Água Central do Atlântico Sul sobre as áreas

da plataforma interna nos meses de primavera e verão, e a eventos de

desestabilização dos sedimentos, como a passagem de sistemas frontais

durante os meses de inverno.

Estudos ecossistêmicos que investiguem os principais fluxos

energéticos, sem a necessidade de uma análise detalhada das comunidades

em nível taxonômico específico, são cada vez mais apreciados, uma vez que,

principalmente nos ecossistemas marinhos tropicais, a grande diversidade

biológica pode dificultar o reconhecimento das teias alimentares por onde

percorre grande parte dos fluxos energéticos (Paiva, 1993; Escobar-Briones &

Soto, 1997). Por esse motivo, o agrupamento de organismos bênticos em

96

categorias tróficas é uma solução eficaz adotada para a determinação dos

fluxos de energia nos ecossistemas marinhos e tem demonstrado ser

significativo em evidenciar diversos processos e condições ambientais, tais

como: características hidrodinâmicas, enriquecimento por matéria orgânica,

características sedimentares, distúrbios ambientais e impactos antrópicos

(Sanders, 1958; Levinton, 1972; Dauer, 1984; Gaston, 1987; Paiva, 1993;

Muniz & Pires-Vanin, 1999, Venturini, 2002).

O grupo Polychaeta tem sido utilizado nas últimas décadas de forma

bastante eficaz em estudos tróficos de comunidades bênticas devido sua

grande importância na produtividade secundária bêntica em áreas de

plataforma (Knox, 1977 apud Paiva, 1993). Além de ser, geralmente, o principal

componente da fauna de fundos inconsolidados, tanto em termos de

abundância de indivíduos como em termos do número de espécies, a

plasticidade de formas de alimentação permite que estudos sobre a estrutura

trófica bêntica sejam realizados apenas utilizando-se esse grupo (Gaston,

1987; Paiva, 1993; Amaral & Nonato, 1996).

No presente estudo os grupos tróficos predominantes em toda área

amostrada foram os carnívoros e os depositívoros de superfície. Os carnívoros

tiveram participação mais acentuada em relação aos outros grupos,

principalmente nas estações de 30 e 200 m. Sua distribuição esteve

correlacionada positivamente com a temperatura e negativamente com a

profundidade (Tabela 12). Provavelmente, essas correlações estejam

mascarando o gradiente ambiental relacionado ao tipo de sedimento que,

conforme a profundidade aumenta, tende a ser composto predominantemente

por frações mais finas, embora nenhuma correlação entre carnívoros e os

parâmetros do sedimento foi observada. Muitos estudos correlacionaram o

aumento de abundância dos poliquetas de hábito carnívoro em sedimentos

arenosos e sua diminuição em sedimentos com alto teor de silte e argila

(Gaston, 1987; Maurer & Leathem, 1981; Muniz et al., 1998; Ruta, 1999).

Poliquetas de hábito carnívoro são geralmente abundantes em locais com

maior hidrodinamismo e sedimento arenoso, onde a maior porcentagem de

espaços intersticiais favorece a colonização de presas em potencial, tais como

poliquetas de pequeno tamanho e crustáceos peracáridos (isópodes,

97

anfípodes, cumáceos e tanaidáceos). Os espaços intersticiais, ainda, facilitam

a locomoção dos carnívoros, cujas espécies geralmente apresentam grande

mobilidade. Essas condições ambientais foram observadas nas estações de 38

e 200 m de profundidade, que apresentaram um sedimento basicamente

constituído por areia. Na estação de quebra da plataforma, os fragmentos de

algas calcárias presentes no sedimento possivelmente favoreceram a

abundância dos carnívoros devido à grande quantidade de presas em potencial

que abrigam, tanto vágeis como sésseis (ver capítulo referente à fauna

associada aos fundos calcários).

Dentre os espécimes de carnívoros mais representativos para toda a

área de estudo, alguns gêneros e espécies foram também encontrados nos

estudos de Ruta (1999) e Attolini (2002), como Kimbergonuphis orensanzi

(Onuphidae), Sigambra grubei (Pilargidae), e Nephtys spp. (Nephtydae).

Os depositívoros de superfície foram especialmente abundantes na

estação de 30 m de profundidade e na estação sobre o talude superior (500 m)

(Figura 37). Na área da plataforma interna destacou-se Spiophanes

missionensis, pertencente à família Spionidae. A dominância de Spionidae

dentre os depositívoros de superfície e sua conhecida habilidade na

colonização de fundos com alta mobilidade do sedimento (Maurer & Leathem,

1980 apud Paiva, 1993), fizeram com que o índice de importância trófica desse

grupo atingisse seu maior valor na área rasa, onde distúrbios físicos derivados

da passagem de ondas são mais intensos. Nessa mesma região ao largo de

Arraial do Cabo, Ruta (1999) associou a grande abundância dos depositívoros

de superfície, aos impactos causados pela intrusão da ACAS sobre a

plataforma. A distribuição do grupo esteve estritamente correlacionada ao

conteúdo de nitrogênio orgânico do sedimento, resultado da acumulação de

grande quantidade de matéria orgânica sobre o fundo, após os pulsos de

ressurgência na região. O aumento da fração do nitrogênio orgânico

provavelmente está associada à decomposição microbiana no sedimento,

disponibilizando alimento com alto valor nutricional para os organismos

depositívoros. Estes são responsáveis pela rápida reestruturação das

comunidades bênticas, que se inicia pouco antes dos eventos de ressurgência,

já que esses organismos resistem ao processo de ‘defaunação’ causado pela

98

passagem de frentes frias, mais comuns nos meses de outono e inverno (Ruta,

1999). Essa resistência deve-se a ocorrência de muitas espécies ‘r’

estrategistas, de ciclo de vida curto, capazes de uma rápida colonização em

ambientes perturbados, e com duplo comportamento alimentar, como é o caso

dos espionídeos. Estes animais podem utilizar seus longos palpos não só para

se alimentar do material detrítico depositado sobre o sedimento, mas também

para a captura de partículas em suspensão (Faulchald & Jumars, 1979). A

colonização de fundos inconsolidados por organismos depositívoros de

superfície, em estágios iniciais de sucessão ecológica, é comum em ambientes

estuarinos e de plataforma (Rhoads et al., 1978; Probert, 1984; Gaston &

Nasci, 1988 apud Paiva, 1993).

Na estação sobre o talude superior, o grupo dos depositívoros de

superfície apresentou uma importância ligeiramente superior àquela do grupo

dos carnívoros (Figura 37), e somando a participação dos depositívoros de

subsuperfície, a dominância dos detritívoros torna-se mais significativa. Este

fato corrobora o padrão encontrado para a maioria dos organismos da

macrofauna de regiões profundas, onde, em geral, 80% das espécies são

depositívoras (Gage & Tyler, 1991). Esse padrão reflete, na verdade,

mudanças ligadas principalmente às características do sedimento, que

apresenta teores maiores das frações finas com o aumento da profundidade

em conseqüência da maior estabilidade hidrodinâmica. As correlações

positivas entre o grupo dos depositívoros de superfície e as frações de areia

fina, areia muito fina, silte e argila corroboram esta tendência (Tabela 12). Já as

correlações positiva com a temperatura e negativa com a profundidade

provavelmente foram observadas devido ao alto valor absoluto do índice trófico

para esse grupo, que caiu em direção às estações mais profundas com valores

de temperatura gradativamente menores.

Attolini (2002), estudando as associações de poliquetas desde Cabo de

Santa Marta até Cabo Frio, encontrou um padrão similar ao observado no

presente estudo, com a participação maior de carnívoros em todas as faixas

batimétricas estudadas, de 70 até 1000 m de profundidade. Porém, quando

somados os grupos dos depositívoros de superfície e de subsuperfície, a

participação dessa guilda foi maior nas faixas batimétricas mais profundas que

99

225 m, fato este que o autor também correlaciona à granulometria do

sedimento, composto predominantemente por frações finas.

Depositívoro de subsuperfície foi o grupo mais representativo nas

estações de 100 e 500 m, onde o sedimento apresentou uma grande proporção

de areia muito fina, conforme mostrado pela correlação positiva entre ambos

(Tabela 12). Paiva (1993) encontrou uma correlação negativa entre a

distribuição dos depositívoros de subsuperfície na plataforma continental ao

largo de Ubatuba e o conteúdo de carbonato de cálcio (CaCO3) do sedimento.

O autor atribuiu tal correlação a um efeito adverso dos fragmentos de conchas

na alimentação das espécies, que ingerem as partículas finas de sedimento e

digerem apenas a matéria orgânica e microorganismos associados aos grãos.

No presente estudo não foi analisado o conteúdo de CaCO3 do sedimento,

porém, a correlação negativa entre os depositívoros de subsuperfície e a fração

de areia grossa pode estar indicando o mesmo fenômeno, e talvez por isso, a

participação desse grupo trófico tenha sido tão reduzida na estação de quebra

da plataforma (Figura 37), onde está presente um sedimento biodetrítico

contendo muitos fragmentos de conchas e algas calcárias.

Nos 100 m, a participação dos depositívoros de subsuperfície foi quase

equivalente a dos de superfície. Nesta estação, conforme discutido na sessão

6.3.2, sobre a distribuição vertical da macrofauna no sedimento, possíveis

atividades de bioturbação por parte de alguns organismos escavadores podem

ter redistribuído material orgânico fresco (fitodetritos) para camadas inferiores

do sedimento, favorecendo a ocorrência de poliquetas do grupo dos

depositívoros de subsuperfície, como Axiotella brasiliensis, Maldanidae sp1 e

Chirimia sp, os três da família Maldanidae. Esse processo pode ser confirmado

pela presença de picos subsuperficiais de clorofila-a e biomassa microbiana

encontrados em amostras de box corer por Sumida et al. (em prep.). Este

fenômeno é comum em regiões onde pulsos de enriquecimento orgânico

ocorrem em eventos episódicos, como é o caso da ressurgência em Cabo Frio.

Assim, espécies depositívoras ‘seqüestram’ a maior quantidade de alimento

possível e enterram-na em camadas subsuperficiais do sedimento, como o

caso de muitas espécies de equiuros e poliquetas (Gage & Tyler, 1991; Smith

et al., 1997).

100

Omnívoros foram pouco representativos na área de estudo, com uma

participação relativa apenas na estação de 500 m (Figura 37). Outros autores

não identificaram a ocorrência do grupo associada à profundidade ou a

qualquer parâmetro sedimentológico, mas sim à baixa densidade de indivíduos

coletados (Paiva, 1993; Muniz et al., 1998; Attolini, 2002), o que também

observamos no presente estudo na estação sobre o talude superior. Talvez a

onivoria seja uma estratégia adotada por alguns poliquetas devido à escassez

de alimento em regiões profundas, o que também estaria refletido na baixa

densidade de organismos.

Os suspensívoros não tiveram também grande participação em relação

aos demais grupos tróficos, com exceção da estação sobre o talude superior,

sendo este fato apontado pela correlação positiva do grupo com as frações

finas do sedimento (Tabela12). Nesta área, provavelmente o aumento da

intensidade das correntes de fundo disponibilizem uma maior quantidade de

material particulado em suspensão, beneficiando os animais com alimentação

suspensívora (Shepard, 1973; Sumida, 1994; Duineveld et al., 2001). A

ocorrência simultânea de suspensívoros e depositívoros nesta estação

profunda, provavelmente indica a ausência de uma interação negativa do tipo

‘amensalismo trófico’ (Rhoads & Young, 1970) que, sob condições de baixa

densidade de indivíduos, não apresenta efeito significativo (Peterson, 1979;

Paiva, 1993). Com a presença de poucos indivíduos, o efeito de

desmoronamento do sedimento provocado pela atividade dos depositívoros

não é sentido pelos organismos suspensívoros, pois, provavelmente, os

diferentes grupos estejam habitando microambientes distintos sobre o

substrato, sem sobreposição. A ausência de amensalismo trófico também foi

observada por Ruta (1999) e Attolini (2002), que nas associações de

poliquetas, tanto em áreas rasas da plataforma como em áreas profundas do

talude, encontraram os dois grupos ocorrendo simultaneamente e com a

mesma abundância.

O presente estudo dá suporte para futuras investigações sobre a

estrutura e funcionamento do ecossistema bêntico na região de Cabo Frio. De

forma complementar aos trabalhos de Ruta (1999) e Attolini (2002), que

analisaram as associações de poliquetas nas áreas da plataforma interna e de

101

quebra da plataforma e talude superior, respectivamente, os dados do presente

trabalho, somados aos dados que serão processados dos outros 3 cruzeiros

realizados sazonalmente na mesma região, poderão elucidar melhor o papel da

macrofauna bêntica na dinâmica do ecossistema de ressurgência de Cabo Frio.

6.3.4. Parâmetros de comunidade e associações de espécies

Em relação aos parâmetros de comunidade analisados na radial

de estações ao largo de Cabo Frio, observamos uma forte tendência à

diminuição da abundância de indivíduos a partir da área da plataforma interna

em direção ao talude (Figura 35), um padrão muito comum observado para o

bentos em gradientes de profundidade desde os primeiros estudos utilizando

amostradores quantitativos, a partir da década de 50 (Spärk, 1956 apud Gage

& Tyler, 1991). Tal padrão tem sido correlacionado aos regimes de

produtividade pelágica, que apresentam uma relação inversa com a

profundidade, indicando o papel decisivo da disponibilidade de recursos

alimentares para o estabelecimento e estruturação das comunidades bênticas.

Em Cabo Frio, o fenômeno da ressurgência costeira proporciona altos

níveis de produção primária pelágica que resultam numa alta taxa de

sedimentação de matéria orgânica sobre o fundo. Como observado em outros

trabalhos (Valentin et al., 1987; Carbonel & Valentin, 1999; Ruta, 1999; Sumida

et al., IOUSP, em prep.) e no presente estudo, a região sob maior influência da

grande produtividade primária está localizada na área externa da plataforma,

próximo à isóbata de 100 m, em virtude da advecção de águas ressurgidas

próximas à costa em direção ao mar aberto. Embora haja um grande aporte de

matéria orgânica para o fundo nessa região, nela não observamos os maiores

valores de abundância de indivíduos. Esse fato provavelmente esteja

associado ao tipo de sedimento, que ali é composto predominantemente pelas

frações finas, silte (37%) e argila (20%), podendo favorecer a colonização

seletiva de organismos depositívoros com menor mobilidade em detrimento de

organismos com maior mobilidade. Enquanto isso, a estação de 30 m,

composta por areia fina e muito fina, apresentou os maiores valores de

abundância, mesmo com um menor conteúdo orgânico no sedimento.

102

Em relação à riqueza de espécies, observamos que as estações onde o

sedimento foi composto predominantemente pelas frações arenosas, o número

de espécies encontrado foi significativamente maior, com um pico na área da

quebra da plataforma. De fato, a análise de correlação múltipla apontou uma

relação negativa entre a riqueza de espécies e as frações finas do sedimento,

silte e argila (Tabela 11), enquanto o índice de diversidade de Shannon foi

correlacionado positivamente com a fração areia grossa.

O papel do sedimento na estruturação das comunidades macrobênticas

marinhas tem sido extensamente documentado em diversos trabalhos desde o

início do século 20. Dentre esses os mais citados são os de Sanders (1958) e

Gray (1974, 1981), que atribuem ao sedimento um caráter de ‘superparâmetro’,

que indicaria de forma indireta uma gama de outros fatores ambientais, como

condições hidrodinâmicas sobre o fundo, regime de produtividade das águas

sobrejacentes, oxigenação, processos de deposição e transporte, etc.

Sedimentos arenosos geralmente apresentam uma maior quantidade de

espaços intersticiais por entre os grãos, facilitando a percolação de nutrientes e

oxigênio e favorecendo a colonização de uma grande diversidade de

organismos da meio- e macrofaunas. Já os sedimentos compostos pelas

frações finas são mais compactos e dificultam a movimentação dos organismos

da macrofauna, selecionando aqueles com hábito de vida depositívoro e

preferencialmente com menor mobilidade.

Estudos acerca da riqueza e diversidade de espécies ao longo de

gradientes de profundidade mostram que há um aumento desses parâmetros

da região costeira em direção ao talude continental, voltando a diminuir sobre

as planícies abissais. Essa distribuição parabólica foi primeiro observada por

Sanders & Hessler (1969) para poliquetas e bivalves, que apresentaram uma

diversidade de espécies sobre o talude na região do Atlântico Norte

comparável àquela encontrada em fundos rasos de regiões tropicais. Rex

(1973, 1976) encontrou o mesmo padrão para gastrópodes e mais tarde

atribuiu esse padrão para quase todos os taxa da macrofauna (Rex, 1981,

1983).

Embora até hoje não se tenha chegado a um consenso acerca de todos

os processos responsáveis pela manutenção da alta diversidade do bentos em

103

regiões profundas, muitas hipóteses foram formuladas e o que se sabe é que

os padrões de biodiversidade nas áreas de mar profundo são regidos por uma

complexidade de fenômenos em escalas de tempo diferentes. São processos

de curto prazo, envolvendo interações biológicas como predação e exclusão

competitiva, e processos de longo prazo, em escala de tempo geológica,

envolvendo taxas de especiação e extinção e dispersão geográfica (Gage &

Tyler, 1991)

A primeira hipótese formulada para explicar a alta diversidade do bentos

em regiões profundas foi a hipótese da estabilidade no tempo (‘Stability-Time

Hypotesis’) proposta por Sanders & Hessler (1969). Os autores sugeriram que

as condições de extrema estabilidade física presente nas grandes

profundidades permitiria uma grande especialização das espécies na

exploração dos recursos disponíveis, ao longo da escala de tempo evolutivo.

Assim, os efeitos da sobreposição de nichos e competição entre as espécies

seriam diminuídos, evitando-se as altas taxas de extinção e permitindo com

que elas atingissem um estado de acomodação biológica.

Pouco mais tarde Dayton & Hessler (1972) propõem a teoria do

desequilíbrio, visto que a hipótese inicial (estabilidade) não explicava os picos

de diversidade encontrados sobre as áreas do talude. Essa hipótese baseia-se

no efeito da predação de grandes carnívoros bento-pelágicos, como peixes,

crustáceos e equinodermos, abundantes nessas regiões. Esse distúrbio

biológico serviria para controlar a abundância de espécies potencialmente

competidoras, evitando a exclusão competitiva e permitindo a coexistência das

espécies. Assim, a maior diversidade seria favorecida não pela especialização

de nichos proposta no modelo da estabilidade, mas pela coexistência de

espécies com hábitos generalistas e um certo grau de sobreposição de nichos,

que seriam controladas pelo efeito da predação.

A alta diversidade de espécies encontrada na estação localizada na

região da quebra da plataforma, provavelmente esteve associada à presença

de substratos consolidados (fundos de algas calcárias) sob forma de manchas

em meio a fundos de lama e de cascalho biodetrítico (ver capítulo referente à

fauna associada aos fundos calcários). Esta heterogeneidade de habitats

certamente favorece a colonização de uma diversidade de espécies que

104

ocupam os diversos nichos disponíveis. A predação e a competição

provavelmente muito intensa sobre esses ambientes, como é o caso da maioria

dos ambientes recifais (Levinton, 1995), devem atuar como agentes

controladores de curto prazo na alta diversidade de espécies.

Sumida e Pires-Vanin (1997) sugerem que a dinâmica de massas de

água sobre as áreas de quebra da plataforma tem fundamental importância na

estrutura das comunidades bênticas. A intrusão da ACAS sobre a área da

plataforma atua como um agente transportador de larvas de regiões mais

profundas para áreas mais rasas. Em Cabo Frio, assim como observado por

esses autores na área da plataforma externa de Ubatuba, os fundos

biodetríticos fornecem um substrato ideal para o assentamento de muitas

espécies, causando um grande aumento na diversidade local. A dinâmica da

ACAS sobre as áreas da quebra da plataforma e talude superior atuaria então,

como agente responsável pela manutenção dos altos valores de diversidade

em escala de tempo evolutivo.

Com relação às associações de espécies encontradas na região,

observamos uma nítida distinção entre a fauna que ocorreu nas áreas de

plataforma daquela presente na quebra da plataforma e talude superior,

evidenciando a influência da profundidade na distribuição da fauna na região

(Figura 38).

Embora o número de estações oceanográficas amostradas tenha sido

pequeno, esse padrão encontrado é extensamente documentado para estudos

da distribuição do bentos ao longo de gradientes de profundidade (Sanders &

Hessler, 1969; Grassle et al., 1979; Rex, 1981, 1983). A maioria desses

trabalhos atribui a mudança na composição da fauna principalmente às

características do sedimento, que varia conforme a profundidade e à maior

estabilidade ambiental encontrada nas áreas mais profundas.

Na região de Ubatuba, Sumida e Pires-Vanin (1997) observaram

maiores taxas de reposição faunística sobre as áreas da quebra da plataforma

e talude superior e associaram essas mudanças principalmente às

características do sedimento, que indiretamente estão ligadas ao gradiente de

profundidade, uma vez que as condições hidrodinâmicas junto ao fundo foram

homogêneas por toda área de estudo.

105

As áreas sobre a quebra da plataforma e talude continental

representam, pois, zonas de transição entre a fauna de plataforma e a de mar

profundo, devido às mudanças abruptas no gradiente de profundidade. Murray

(1895, apud Gage & Tyler, 1991) define o “mud line concept” (‘conceito de linha

de lama’), que propõem uma faixa que separaria sedimentos lamosos,

característicos de áreas profundas e que abrigam uma fauna peculiar, de

sedimentos mais heterogêneos encontrados nas áreas sobre a plataforma, com

uma fauna também característica. Um dos limites dessa faixa ou zona de

transição foi marcante nos nossos resultados, e caracterizada por um fundo

peculiar e composto por substratos mistos, com enclaves recifais pretéritos,

característicos dessa região do Atlântico Sudoeste.

106

6. 4. CONCLUSÕES

1. Com relação à amostragem da macrofauna bêntica, concluímos ser

imprescindível a utilização de aparelhos quali- e quantitativos para melhor

estimar a diversidade faunística, devido à natureza seletiva de ambos

amostradores. O box corer se mostrou mais eficiente do que o van Veen em

termos do número de espécies e indivíduos amostrados, quando manuseado

de forma correta e em condições de tempo favoráveis.

2. A macrofauna apresentou-se distribuída predominantemente nos

primeiros centímetros da coluna sedimentar. Crustáceos e moluscos tendem a

habitar as camadas superiores enquanto poliquetas têm maior habilidade de

viver mais profundamente no sedimento.

3. O grupo Polychaeta apresentou um papel de destaque na fauna

bêntica ao largo de Arraial do Cabo, com uma abundância relativa elevada em

todas as profundidades amostradas. O agrupamento das espécies em

categorias tróficas serviu como um bom indicador das condições

hidrodinâmicas presentes na região.

4. Os parâmetros de comunidade estiveram intimamente ligados às

características do sedimento e à profundidade. A abundância de indivíduos da

macrofauna diminuiu em relação ao gradiente batimétrico e a riqueza de

espécies e a diversidade de Shannon foram significativamente maiores nas

estações com sedimentos mais heterogênios e compostos predominantemente

por areia.

5. A análise de agrupamento evidenciou dois grandes grupos de

espécies relacionados com a profundidade. O primeiro composto por espécies

que ocorreram nas estações de 30 e 100 m (plataforma continental) e o

segundo composto por espécies que ocorreram nas estações de 230 e 500 m

(quebra da plataforma e talude superior).

6. A descoberta de quatro novas espécies para a região (3 de

Amphipoda e 1 de Ophiuroidea), e duas novas ocorrências para Tanaidacea,

revelam o grau de desconhecimento da macrofauna bêntica na região de Cabo

Frio.

107

7. Macrofauna associada a fundos calcários na região de quebra da plataforma de Cabo Frio.

7.1 INTRODUÇÃO

Os fundos de algas calcárias participam ativamente dos processos de

sedimentação nas margens continentais do Atlântico Oeste, cobrindo

substratos consolidados em todos os climas, do ártico ao tropical; porém, como

componente de larga distribuição em sedimentos de plataforma, sua

distribuição é bem mais restrita, ocorrendo entre 35o N (Cape Hatteras,

Carolina do Norte) e 230 S, na região sudeste do Brasil (Milliman, 1977;

Kowsmann et al., 1977).

A Figura 39 mostra a ampla área sobre as margens continentais do

Atlântico investigada em projetos de mapeamento e caracterização das feições

geológicas do fundo marinho (Milliman, 1977). Para a costa brasileira destaca-

se o projeto REMAC (Reconhecimento Global da Margem Continental

Brasileira), um programa financiado por um consórcio de agências estatais e

privadas, dentre elas destacando-se a PETROBRÁS, o Departamento de

Hidrografia e Navegação (DHN) e o Conselho Nacional para o

Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). Tais projetos ajudaram a

desvendar a importância dos fundos carbonáticos em processos atuais de

sedimentação, uma vez que anteriormente esses fundos eram estudados de

forma isolada, à luz de processos apenas regionais (Ginsburg et al., 1972;

Adey & MacIntyre, 1973).

Figura 39: Áreas mapeadas sobre as margens continentais do Atlântico com destaque para o projeto REMAC (Reconhecimento Global da Margem Continental Brasileira) (Milliman, 1977).

108

Dois tipos de algas calcárias contribuem predominantemente para os

sedimentos nas margens continentais: as algas coralinas (Rhodophyta) e as

Codiáceas, principalmente do gênero Hallimeda (Chlorophyta). Esta última

ocorre em sedimentos inconsolidados como manchas discretas, próximo a

recifes de corais e em areias da plataforma.

A partir das algas coralinas, três tipos de sedimentos podem ser

formados: (1) os “maerls”, que são areias ou cascalhos formados por

ramificações de nódulos incrustantes, cuja maioria é composta pelas espécies

Lithothaminium solutum, Lithothaminium coraloides, e Pymatholithum

calcareum; (2) os recifes carbonáticos, formados por algas coralinas

incrustantes, ocorrendo em grandes formações esparsas em meio a

sedimentos inconsolidados. Variam em tamanho desde blocos pequenos até

um cascalho fino. Ocorrem próximos a substratos rochosos onde as algas

podem se fixar; (3) os rodolitos, que incluem nódulos de algas e concreções

sobre um núcleo rochoso. Suas formas e tamanhos dependem das condições

de energia, profundidade e espécies de algas envolvidas.

Kempf (1972) ressalta o domínio dessas formações de substratos

calcários nas regiões nordeste e leste da costa brasileira, ocorrência que

diminui em direção a região sul, ficando confinada a áreas da plataforma

externa sob forma de manchas isoladas, em alternância com fundos

predominantemente lamosos. Sua formação está associada a eventos

regressivos do nível do mar. Na região de Cabo Frio, as formações

identificadas foram principalmente as algas do gênero Lithothamniun

(Rhodophyta, Corallinacea, Melobesidae) e encontram-se em sua maioria

mortas.

A grande abundância desses tipos de fundo nas regiões nordeste e leste

da costa brasileira deve-se principalmente à pequena profundidade da

plataforma, aliada à baixa influência terrígena, ou seja, pouca carga de

sedimento em suspensão. Ainda, a ausência de competição com espécies de

corais hermatípicos, devido à grande intensidade da Corrente das Guianas

(ramo norte da Corrente do Brasil), a alta turbidez e a influência de água doce

na região da foz do Rio Amazonas, impedem a dispersão de larvas a partir dos

109

recifes coralinos do Caribe e de outras regiões mais ao norte (Milliman, 1977).

A Figura 40 mostra os tipos de fundos calcários na costa brasileira.

Figura 40: Tipos de fundos calcários na costa brasileira (modific. de Milliman, 1977).

As algas calcárias ainda apresentam uma grande importância no ciclo

global do Carbono, devido as altas taxas de precipitação de CaCO3, tanto de

forma orgânica como inorgânica, funcionando como um importante sumidouro

de Carbono (Oliveira, 1992). Apresentam reservatórios estimados em 200

bilhões de toneladas, sendo 95 % desse total composto de carbonato, cuja

exploração como matéria prima para a construção civil vem sendo amplamente

discutida em virtude dos potenciais impactos sobre o ecossistema marinho

(Milliman & Amaral, 1974; Oliveira, 1989).

110

Na região de quebra da plataforma de Cabo Frio, durante os cruzeiros

do projeto DEPROAS, grande quantidade de blocos de algas calcárias foram

coletados. Estas formações, embora tenham sido identificadas em estudos

geológicos prévios, como citado anteriormente, carecem de informações sobre

as comunidades de organismos a elas associadas. Uma das primeiras

investigações sobre a fauna bêntica associada a esses fundos em Cabo Frio foi

realizada por Tommasi (1970), numa nota sobre a ocorrência de corais

solitários (Scleractinia) e de uma rica fauna de equinodermos, com destaque

para o grupo Ophiuroidea. Heitor (1996) estudou a fauna de Echinodermata

nas áreas da bacia de Campos até o limite de Cabo Frio, reportando também

uma alta diversidade associada aos fundos biodetríticos. Na região de

Ubatuba, Sumida (1994) observou as comunidades da macrofauna bêntica em

fundos de algas calcárias nas áreas de plataforma externa, limite sul de

ocorrência dessas formações na plataforma continental brasileira (Kempf,

1972). O autor ressalta a importância desse tipo de substrato na estruturação

das comunidades bênticas da região, favorecendo a criação de diversos

microambientes ocupados tanto por espécies sésseis filtradoras, tais como,

esponjas, hidrozoários e crinóides, quanto por espécies perfurantes (‘borers’) e

espécies vágeis. Dentre estas há uma grande diversidade de poliquetas,

crustáceos, moluscos, sipúnculos e equinodermos.

Esta parte do presente trabalho visa conhecer a biodiversidade de

invertebrados bênticos associada aos substratos calcários na região de quebra

de plataforma de Cabo Frio, área muito pouco estudada sob este ponto de

vista, assim como a maior parte das regiões da costa brasileira em

profundidades superiores aos 100 m (Pires-Vanin, 1993; Lana et al., 1996;

Sumida & Pires-Vanin, 1997). A partir de estimativas de abundância e

biomassa e de características ligadas à atividade de colonização e perfuração

da matriz calcária das algas pelos organismos da macrofauna, pretende-se

chamar atenção para a importância desses organismos na estruturação das

comunidades bênticas da região, e como fonte potencial de alimento para

espécies de peixes demersais e invertebrados da megafauna.

111

7. 2 RESULTADOS E DISCUSSÃO

7.2.1 Fundos calcários e fundos inconsolidados

Na região estudada, os valores de temperatura e salinidade indicaram a

presença constante da Água Central do Atlântico Sul junto ao fundo, com

temperaturas variando entre 14,12o C e 14,7o C e salinidade entre 35,76 e

35,32.

O sedimento apresentou uma nítida estratificação, havendo uma

camada arenosa superior, contendo fragmentos de algas calcárias,

foraminíferos e briozoários, e uma fração mais fina no horizonte inferior (Figura

41).

Figura 41: Amostra coletada por box corer mostrando a estratificação do sedimento: fragmentos calcários na superfície e lama na porção inferior. À direita, vista superior da caixa amostradora. Camada superior (0-6 cm); camada inferior (6-14 cm).

A Figura 42 mostra a grande quantidade de blocos de algas calcárias

que foram coletados em apenas 10 minutos de arrasto de draga, do qual foi

retirado uma sub-amostra de aproximadamente 15 litros.

112

Figura 42: Nódulos calcários obtidos em 10 minutos de arrasto com draga “beam trawl”. Note-se a grande quantidade e a variação de formas e tamanhos.

A macrofauna bêntica apresentou claramente uma maior abundância de

indivíduos no substrato consolidado constituído pelos blocos de algas calcárias,

com um total de 1.543 indivíduos num volume de 15 litros de blocos, enquanto

no substrato inconsolidado encontramos em média 202 indivíduos em cerca de

18-20 litros de sedimento (Figura 43). Essa densidade maior de organismos

associados aos blocos de algas calcárias foi devida principalmente à grande

abundância de Ophiuroidea (Echinodermata), com 753 indivíduos, grande parte

deles em estágio de pós-larvas, recém assentados no substrato, e Crustacea

Galatheidae (Munida cf. irrasa), com 224 indivíduos. Polychaeta também

apresentou papel de destaque, com 204 indivíduos. A seguir vieram Mollusca

com 119 indivíduos, Cnidaria com 112, Sipuncula com 38 e Brachiopoda com

19.

113

Figura 43: Abundância de indivíduos dos principais grupos da macrofauna bêntica em quatro réplicas do sedimento (P1 e P2 – pegador; BC1 e BC2 – box corer) e nos blocos de algas calcárias coletados com a draga.

Há também uma nítida diferença entre a composição faunística do

sedimento inconsolidado e dos nódulos de algas calcárias (Figura 44). Em

termos da abundância relativa, Polychaeta apresentou 36,6 % do total da fauna

no sedimento, seguido por Gastropoda com 25 % e Ophiuroidea com 15,2 %.

No substrato consolidado adjacente os grupos predominantes foram

Ophiuroidea (50,7 %), seguido de Crustacea (Anomura, Galatheidae) (15 %),

Polychaeta com 13,7 % e Scyphozoa da ordem Coronatae, que participou com

8 %.

Figura 44: Composição faunística dos substratos formados pelos blocos de algas calcárias e por sedimento inconsolidado (A abundância relativa dos grupos da macrofauna no sedimento é baseada na média das quatro réplicas amostradas).

0

100

200

300

400

500

600

No de

indi

vídu

os

P1 P2 BC1 BC2 BLOCOS

POLYCHAETA

MOLLUSCA

CRUSTACEA

EQUINODERMATA

BRACHIOPODA

SIPUNCULA

CNIDARIA

Sedimento

25,0%

3,9%

36,6%

3,9%

15,2%

PolychaetaGastropodaBivalviaScaphopodaAmphipodaIsopodaTanaidaceaOstracodaOphiuroideaSipunculaBrachiopodaOutros

Algas calcárias

50,7%

13,7%

2,6%

4,2%8%

15%

Polychaeta

Bivalvia

Amphipoda

Galatheidea

Penaeidea

Ophiuroidea

Holothoroidea

Brachiopoda

Scyphozoa

Outros

114

Uma relação com as espécies encontradas em ambos os tipos de

substrato é apresentada na Tabela IV dos Anexos. Nas quatro amostras de

sedimento foi observado um total de 102 espécies, enquanto que no substrato

calcário, 77 espécies foram encontradas. Devemos ressaltar que, nas amostras

desse substrato, não foram extraídos todos os exemplares endolíticos.

Obtivemos 37 espécies exclusivas dos blocos calcários (28,5%) e 102 espécies

que só ocorreram em fundos inconsolidados (aproximadamente 65%). Com

relação ao grupo Polychaeta, muitos exemplares foram identificados apenas

em nível de família em virtude do desconhecimento da fauna de regiões

profundas na costa brasileira e da ausência de material para comparação. Os

especialistas consultados acreditam que muitos dos espécimes obtidos possam

ser novas espécies ou novas ocorrências para a costa brasileira. É, pois, um

material que será destinado a estudos taxonômicos futuros.

Hutchings & Weate (1977) definiram o termo criptofauna para os

organismos que vivem nas reentrâncias e galerias formadas na superfície dos

corais e algas calcárias. Foram denominados de endolíticos os escavadores

com algum mecanismo químico ou mecânico para a perfuração da matriz coral-

algal, tais como sipúnculos, bivalves, esponjas, e algumas espécies de

poliquetas; e de criptolíticos os organismos oportunistas, que se utilizam das

saliências já existentes no recife ou de perfurações escavadas pela fauna

endolítica. Tais espécies oportunistas, que normalmente constituem a maior

proporção da criptofauna de recifes coralinos e calcários, são representadas

principalmente por crustáceos, equinodermos, moluscos gastrópodes e

poliquetos (Hutchings & Weate, 1977), o que também foi observado na

composição faunística encontrada nos nódulos de algas calcárias na área do

presente estudo.

Dentre os Ophiuroidea, observamos a presença de 12 espécies

colonizando os blocos de algas calcárias e 7 espécies presentes no fundo

inconsolidado. Dentre elas, duas ocorreram exclusivamente no sedimento:

Ophiactis lymani e Amphioplus lucyae e seis espécies ocorreram apenas no

substrato das algas: Amphiura sp, Amphipholis sp, Ophiacantha pentacrinus,

Ophyactis savignyi, Amphiura flexuosa e Ophioplax clarimundae. Nos fundos

calcários as espécies mais abundantes foram Ophiacantha cosmica (290 ind.),

115

Ophiacantha pentacrinus (221 ind.) e Amphipholizona delicata (151 ind.), que

juntas representaram 46,26% de toda a fauna nesse substrato. Heitor (1996) já

havia identificado essa associação de espécies para fundos biodetríticos da

região, que apesar de não ser exclusiva desse tipo de substrato, parece ocorrer

preferencialmente sobre os nódulos de algas calcárias. Provavelmente, a

ocorrência de espécies de forma exclusiva em um ou outro substrato possa

estar correlacionada a algum mecanismo de seletividade no assentamento

larval. Turon et al. (2000) encontraram uma alta seletividade no assentamento

larval de Ophiotrix fragilis, espécie que ocorre em recifes coralinos do

Mediterrâneo, relacionada à presença de algumas espécies de esponja

existentes na superfície dos corais. As larvas assentam sobre as esponjas e

assim obtêm um maior sucesso de sobrevivência, já que capturam alimento

através da corrente inalante produzida pelo hospedeiro. Quando atingem cerca

de 1 mm (diâmetro do disco), abandonam as esponjas e procuram abrigo em

reentrâncias e galerias no recife. Muitas esponjas incrustantes da classe

Sclerospongiae também foram encontradas aderidas às rugosidades da

superfície das algas no presente estudo, podendo indicar o mesmo tipo de

relação interespecífica.

Outro fator reconhecidamente importante no assentamento larval de

equinodermos sobre substratos consolidados é a presença de um filme

bacteriano sobre a matriz rochosa. Mckenzie et al. (2000) afirmam ser

determinante para a grande taxa de assentamento larval de algumas espécies

de Ophiuroidea, a presença de bactérias sobre substratos consolidados. Este

fato também foi observado por Johnson et al. (1991), que identificou uma

preferência das larvas da estrela-do-mar Acanthaster planci por substratos de

algas calcárias, especificamente do gênero Lithothaminium, devido à presença

do filme bacteriano.

O grupo dos Polychaeta apresentou 27 famílias associadas aos nódulos

calcários, 18 delas ocorrendo sobre a superfície do substrato e portanto

denominadas de criptofauna, e 9 ocorrendo dentro da matriz calcária

(Phyllodocidae, Eunicidae, Nereididae, Terebellidae, Sabellidae, Euphrosinidae,

Flabelligeridae, Syllidae e Capitellidae). Não é possível afirmar com certeza

quais destes últimos grupos realmente possuem algum mecanismo químico ou

116

mecânico para a escavação da matriz calcária, pois podem estar habitando

galerias construídas por outros organismos. Porém, dentre os poliquetas, os

mais conspícuos e que ocorreram a vários centímetros dentro da matriz

calcária foram o filodocídeo Anaitides madeirensis, o eunicídeo Eunice

longicirrata, o nereidídeo Neanthes sp e o flabeligerídeo Pherusa cf. scutigera.

As galerias deste último deixam sinais bem marcados na superfície de corte

dos blocos fragmentados, como pode ser observado na Figura 45. Esta talvez

seja a espécie mais abundante e, ao contrário da maioria das espécies

perfurantes, dificilmente visíveis na superfície da matriz calcária, pôde ser

facilmente observada devido às cerdas referentes aos 3-4 primeiros setígeros

serem muito alongadas e posicionadas para frente, ficando expostas para fora

da galeria.

Figura 45: Superfície de corte de um fragmento de alga com marcas deixadas pela escavação do Polychaeta Pherusa cf scutigera (Flabelligeridae), indicado pelas setas.

Segundo Fauchald & Jumars (1979), Eunicidae é uma família muito

comum sobre substratos consolidados, altamente adaptada a perfurar a matriz

calcária construindo galerias. Hutchings (1986) e Gathof (1984) descrevem os

mecanismos de perfuração dos eunicídeos, que utilizam suas maxilas para se

fixarem ao substrato enquanto as mandíbulas raspam a superfície da rocha

calcária. O gênero Eunice apresenta muitas espécies que são dominantes em

117

fundos de recifes coralinos e calcários, participando de forma importante como

fonte de alimento para peixes e outros invertebrados (Kohn, 1968; Bakus 1969;

Vittor & Johnson 1977). Aqui foram encontradas duas espécies de Eunicidae

habitando os blocos calcários, sendo Eunice longicirrata obtida dentro de

galerias ao serem os blocos fragmentados com martelo (Figura 46).

Figura 46: Bloco de alga calcária fragmentado onde aparece o Polychaeta Eunice longicirrata (Eunicidae) saindo de uma galeria.

A fauna de poliquetas do substrato inconsolidado adjacente apresentou

um número total de 46 espécies pertencentes a 28 famílias, das quais 10

ocorreram apenas no sedimento (Sabellidae, Pilargidae, Hesyonidae,

Arabellidae, Oweniidae, Goniadidae, Magelonidae, Poecilochaetidae, Orbinidae

e Pholoididae).

Outro grupo considerado como endolítico é Sipuncula representado

pelas espécies Asphidosiphon gosnoldi, Phascolion sp e Asphidosoma sp.

Esses mesmos gêneros endolíticos foram encontrados habitando nódulos de

algas calcárias na região de Ubatuba, como observado por Sumida (1994).

Outros autores descrevem os sipúnculos como um dos principais componentes

da fauna endolítica de recifes coralíneos e calcários vivos e mortos (Hutchings

& Weate, 1974, 1977; Hutchings, 1986; Young, 1986; Santa-Isabel, 2001).

Willians & Margolis (1974) descrevem os mecanismos físicos e químicos

envolvidos na perfuração da matriz calcária, revelando o sucesso deste grupo

118

na colonização desses ambientes. A Figura 47 mostra as marcas deixadas por

uma galeria construída por um Sipuncula do gênero Asphidosiphon.

Figura 47: Superfície de corte de um fragmento de alga mostrando a feição típica de uma escavação feita por um Sipuculídeo do gênero Asphidosiphon. Indicado pela seta.

No substrato inconsolidado foram encontradas outras espécies:

Apiosoma misakianum e Nephasoma sp, o que pode também estar indicando

preferências das espécies por substratos específicos.

Entre os crustáceos peracáridos Amphipoda apresentou 7 famílias nos

substratos calcários e 9 famílias nos fundos arenosos. Corophiidae,

representada pelo gênero Cerapus, que constrói tubos com uma matriz

orgânica e pedaços de conchas e grãos de areia, esteve presente apenas nas

saliências da superfície das algas. Já as famílias Amphilochoidae, Podoceridae

e Leucothoidae, representadas pelos gêneros Amphilocus, Podocerus e

Leucothoe, respectivamente, ocorreram apenas nos fundos moles adjacentes.

Os isópodes foram representados por 4 famílias habitando os nódulos

calcários e 6 famílias habitando o sedimento inconsolidado. Dessas últimas,

Aegidae e Expananthuridae foram exclusivas nesse substrato. Dentre os

tanaidáceos foram encontradas as famílias Typhlotanaidae, Sphyrapidae,

Metapseudidae e Leptochelidae, presentes em ambos os substratos.

Um grupo que ocorreu exclusivamente sobre as algas calcárias foi o

cnidário da ordem Coronatae (Scyphozoa). São encontrados em seu estágio

119

polipóide denominado cifístoma, fixos ao substrato. Esta é a fase séssil no ciclo

de vida desses organismos que apresentam também um estágio medusóide.

Alguns exemplares foram encaminhados para o laboratório do Dr. Fábio Lang,

do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da USP, onde foram

mantidos vivos em aquários para a descrição completa dos estágios do ciclo de

vida, necessária à identificação das espécies. Esses organismos ocorrem em

fundos rochosos do infralitoral e são característicos de grandes profundidades

(Ruppert & Barnes, 1994). Embora para costa brasileira poucas espécies

tenham sido descritas até o momento, durante o projeto REVIZEE quatro novas

espécies foram descobertas, associadas a corais escleractínios entre

profundidades de 130 e 800 m (Jarms et al., 2002). Possivelmente, segundo os

especialistas do grupo, os espécimes coletados no presente estudo

correspondam ou a uma nova espécie, ou a uma nova ocorrência para a

região. Este grupo apresenta características peculiares em relação a seu ciclo

de vida, apresentando estágios de dormência sob condições de variações

ambientais amplas, sendo capazes de armazenar energia num estágio

polipóide perene (F. L. Silveira et al., 2002).

Outro grupo bastante conspícuo habitando apenas as reentrâncias sobre

as algas foi Holothuroidea, com representantes da família Psolidae. Tommasi

(1971) descreveu duas espécie do gênero Psolus para a região da Baia de Ilha

Grande, RJ, entre profundidades de 80 e 150 m, também sobre substratos

biodetríticos. Este é um grupo talvez dos mais derivados dentre os

Echinodermata, essencialmente sésseis, raramente errantes, comumente

associados a fundos rochosos ou aderidos a conchas de moluscos (Hadfield,

1961 apud McEven & Chia, 1991). Como adaptação, apresentam um dorso

encarapaçado composto por diversas placas e uma sola adesiva onde se

encontram as fileiras de pés ambulacrários, que lhes garante uma forte fixação

sobre o substrato. Outro aspecto interessante do grupo é a incubação dos

embriões sobre a sola do indivíduo adulto em algumas espécies, garantindo

altas taxas de sobrevivência entre os juvenis (McEven, 1984; McEven & Chia,

1991).

Muitos estudos quantitativos mostram que a criptofauna, endolítica e

criptolítica, associada a recifes coralinos e calcários, é abundante e diversa

120

(Grassle, 1973; Reish, 1968; Huchtings & Weate, 1974; Hucthings, 1986;

Young, 1986; Gischler & Ginsburg, 1996; Santa-Isabel, 2001; Tribollet et al.,

2002). Porém, pouco se sabe ainda sobre a interação entre as comunidades de

fundos recifais e as comunidades que habitam as áreas adjacentes formadas

por sedimentos inconsolidados (Paulo Paiva, UFRJ, com. pessoal). É sabido

que a própria natureza do substrato seleciona comunidades distintas de

espécies, que apresentam uma seletividade no assentamento larval ligada a

diversos fatores endógenos (quimiorreceptores) ou exógenos, tais como a

textura e rugosidade do fundo (Mullineaux, 1988), presença de recrutas da

mesma espécie, (Keough, 1988), presença de um filme microbiano sobre o

substrato, (Rodriguez et al., 1993; Mckenzie et al., 2000), presas em potencial,

luz, gravidade, etc (Thorson, 1966). Porém, se existe algum grau de interação

entre esses dois tipos de comunidades, se elas partilham recursos, se as

espécies apresentam nichos de alimentação em comum ou habitam

exclusivamente um ou outro substrato, ainda não existem informações

relevantes.

Paiva (no prelo) estudando comunidades de Polychaeta em sedimentos

oriundos da erosão de recifes coralinos na região do banco de Abrolhos,

encontrou uma fauna típica de fundos inconsolidados, onde raramente as

espécies reconhecidamente habitantes dos recifes se estabeleceram sobre o

sedimento. Quando isso ocorria, segundo o autor, provavelmente era de forma

acidental. Este mesmo padrão também foi observado para Amphipoda e para

Alpheidae (Young, Museu Nacional, RJ, em prep.). Como indica o presente

trabalho, parecem existir comunidades distintas habitando os sedimentos

inconsolidados e os nódulos de algas calcárias; mas existe também um

pequeno número de espécies encontradas em ambos os tipos de fundo. Este

fato também foi observado por Miyaji (1995), que encontrou associações de

espécies de gastrópodes e bivalves características de fundos biodetríticos,

porém não de forma exclusiva. Também Heitor (1996) identificou associações

de espécies de equinodermos habitando a superfície das algas calcárias

preferencialmente, mas que também ocorreram, em menor grau, sobre

sedimentos arenosos. Uma possível explicação para esse grau de

sobreposição das associações de espécies de ambos o substratos pode estar

121

no fato da existência de uma grande quantidade de pequenos fragmentos

calcários oriundos da erosão tanto mecânica das correntes de fundo, e das

atividade ligadas à escavação dos organismos endolíticos. Essa fonte de

sedimentos grosseiros mal selecionados permite a colonização de ambos os

tipos de fauna, tanto da infauna característica de fundos inconsolidados, com

capacidade de movimentação por entre os grãos sedimentares, como aquela

denominada de criptofauna vivendo na superfície e rugosidades dos

fragmentos de rocha. Esse ambiente de fragmentos seria um ecótono entre os

dois ambientes. Este fato pode ser confirmado pela presença de espécies

sésseis características de fundos consolidados, encontradas nas amostras de

box corer e van Veen, tais como hidrozoários e esponjas.

Observamos que há uma maior porcentagem de espécies que

ocorreram apenas no sedimento (cerca de 60 %), em relação às espécies

exclusivas dos recifes (48 %). Isso pode ser um indicativo de que algumas

espécies representantes dos fundos duros podem se adaptar melhor às

diferentes condições oferecidas pelo substrato, o que, em última análise, pode

refletir uma plasticidade de hábitos alimentares dessas espécies. Tal é o caso

de Amphipholizona delicata e Ophiacantha pentacrinus (Ophiuroidea) que

podem tanto se alimentar de particulas em suspensão, sob condições

favoráveis de correntes, como podem se alimentar da matéria orgânica

depositada sobre o fundo.

122

7.2.2 Abundância e biomassa da criptofauna

Encontrou-se uma grande diferença física nos blocos calcários

coletados. As fotos correspondentes às Figuras 48 e 49 mostram nódulos

calcários com grande área superficial (‘rugosos’) e com menor área de

superfície (‘lisos’), respectivamente. Outro aspecto bem característico que

diferencia os dois tipos de blocos é a dureza ou densidade. Os que possuem

muitas perfurações são facilmente quebrados com as mãos, enquanto aqueles

com superfície mais uniforme necessitam do emprego de força para

fragmentação (p. ex. uma marreta).

Figura 48: Fragmentos de algas calcárias com grande área superficial e grande quantidade de escavações e galerias feitas pelos organismos da criptofauna.

Figura 49: Fragmento de alga calcária com área superficial mais uniforme e poucas perfurações feitas por organismos da criptofauna.

123

Na Tabela 14 são mostrados os dados do peso e volume das 4

amostras de blocos de algas calcárias utilizadas para uma análise quantitativa

da densidade e biomassa da criptofauna. Nota-se que as réplicas dos blocos

rugosos tiveram de 25-29% do seu volume ocupado por cavidades,

reentrâncias e espaços vazios, enquanto as réplicas dos blocos lisos

apresentaram de 15-16% (Figura 50). Considerando-se um fundo com todos os

tipos de blocos, em média esses substratos apresentaram cerca de 21% de

seu volume ocupado por galerias e cavidades, espaço este utilizado pelos

organismos para fixação e proteção.

Tabela 14: Peso úmido, volume total e % de volume ocupado por galerias nas quatro amostras de blocos de algas calcárias.

Réplica 1 Réplica 2 Réplica 1 Réplica 2 Média

Peso úmido(g) 1800 1600 1623 1450 1618,25

Vol. (ml) 580 540 700 490 577,5

Vol.(com filme plást.) 780 765 830 585 740

Vol. Galerias (ml) 200 225 130 95 162,5

% Vol. Galerias 25,64 29,41 15,66 16,24 21,73

nódulos rugosos nódulos lisos

Esses valores parecem estar de acordo com os resultados obtidos em

estudos realizados em recifes de coral na região da grande barreira da

Austrália (Hutchings & Weate,1977; Gischler & Ginsburg, 1996). Esses autores

observaram em amostras de recifes coralinos com grande área superficial, que

valores entre 10-39% do volume dos recifes eram ocupados por galerias,

enquanto que, em habitats onde os recifes apresentavam uma superfície mais

uniforme, esse valor ficou entre 3-20%. Quanto maior for a incidência de

perfurações na matriz calcária, sejam elas o produto de processos erosivos ou

da atividade de escavação dos organismos da criptofauna, maior será o volume

ocupado por canais e orifícios, fazendo com que a área superficial de contato

entre o substrato e a água circundante aumente significativamente. Esse

processo de bioerosão (Neumann, 1966) tem um papel fundamental não só na

produção de sedimentos (Hutchings, 1986; Hubbard et al., 1990), mas também

124

na estruturação do ecossistema através da criação de novos micronichos que

são colonizados por novas espécies, causando um aumento da diversidade

(Stearn & Scoffin, 1977; Kiene & Hutchings, 1994). Em recifes coralinos vivos

esse processo ainda é responsável pela cimentação de camadas de matriz

coral-algal, pois espaços e galerias quando abandonadas pelos organismos

são preenchidas com cristais de carbonato de cálcio, que funcionam como uma

cola natural dos recifes (Bosence, 1984; Hutchings, 1986).

Muitos estudos relacionados à atividade bioerodidora dos organismos da

criptofauna em ambientes recifais têm sido realizados; porém, a maioria deles

em localidades isoladas, em poucos pontos de amostragem e apenas

considerando a atividade dos macroperfuradores (Tribollet et al., 2002).

Recentemente a atenção tem sido despertada para a atividade dos

microperfuradores, como microalgas, cianobactérias e fungos, na modificação

do substrato. Esses organismos tornam o substrato mais susceptível ao

recrutamento de muitas espécies da macrofauna, atraindo ainda uma

diversidade de organismos pastadores que se alimentam do filme de material

orgânico (Bruggemann et al., 1996).

Brander et al. (1971) observaram que substratos com maior área

superficial, ou seja, com maior número de reentrâncias e galerias, são

susceptíveis à maior colonização pela criptofauna. Observaram também que

essa fauna evita habitar recifes vivos, preferindo colonizar a matriz calcária

morta, fato este que observamos nas algas encontradas na região de Cabo

Frio, em sua maioria mortas. Uma possível explicação para isto é que a

presença de uma matriz celular de filamentos algais impediria a perfuração dos

organismos, pois as células algais, ao produzirem uma infinidade de

metabólitos extracelulares, reconstituem os tecidos mortos e impedem que os

danos causados pela fauna criptolítica afetem o crescimento da matriz celular

(Alexandersson, 1977).

Em relação a abundância da fauna nas quatro amostras analisadas,

observamos nitidamente uma colonização mais acentuada sobre os blocos

onde há maior porcentagem de espaços vazios e galerias (Figura 51).

O grupo dos Polychaeta apresenta uma média de 42 indivíduos nos

nódulos com maior percentagem de volume de galerias e de cerca de 21

125

indivíduos nas amostras com menor volume. Ophiuroidea apresentou uma

média de 39 indivíduos nos nódulos ‘rugosos’, enquanto nos nódulos ‘lisos’

esteve presente somente na amostra 4 e com apenas 2 indivíduos. O terceiro

grupo mais representativo da fauna, os cnidários sésseis Coronatae

(Scyphozoa), aparecem com cerca de 25 indivíduos nas amostras 1 e 2 e com

10 indivíduos nas amostras 3 e 4. O grupo Holothuroidea (Psolidae) aparece de

forma uniforme, com cerca de 5 indivíduos em cada amostra.

Figura 50: Abundância de indivíduos dos principais grupos da criptofauna associada as quatro amostras de fragmentos de algas calcárias.

No grupo Polychaeta notamos também que há uma maior diversidade

de famílias habitando os nódulos com maior área superficial (Tabela 15). Nas

amostras 1 e 2 (nódulos rugosos) encontramos 16 e 17 famílias,

respectivamente. Nas amostras 3 e 4 encontramos apenas 7 famílias. Isto

poderia ser explicado pela presença de um número muito maior de

microambientes nos nódulos rugosos, possibilitando a colonização de espécies

com diversos hábitos de vida, como observado por Hutchings (1981, 1986).

Esta autora também encontrou uma maior diversidade de espécies de

Polychaeta associada a substratos com maior porcentagem de volume

ocupada por galerias e escavações em recifes coralinos em Lizard Island, na

grande barreira de coral da Austrália.

A tabela 15 mostra os valores da abundância de indivíduos dos

principais grupos da macrofauna encontrados sobre os nódulos, expressa em

valores absolutos e em relação ao volume total ocupado pelos blocos.

0

10

20

30

40

50

60

Réplica 1 Réplica 2 Réplica 1 Réplica 2

No de

indi

v. Scyphozoa

Polychaeta

Sipuncula

Ophiuroidea

Holothuroidea

nódulo s liso snódulo s rugo so s

126

Tabela 15: Grupos da macrofauna presentes nas amostras de fragmentos de algas calcárias (No de indivíduos - * não são computados os organismos coloniais).

Amostra 1 Amostra 2 Amostra 3 Amostra 4PORIFERA 10 19 2 3CNIDARIA 21 30 10 6BIVALVIA 3 1GASTROPODA 1 3BRACHIOPODA 1 2SIPUNCULA 3 3 1ECHIURA 1 1NEMATODA 4 6NEMERTINEA 1POLYCHAETASpionidae 2 4Paraonidae 1Capitellidae 1Flabelligeridae 6 8 5Eunicidae 3 1 5 1Nereidae 5 9 2 1Goniadidae 1 1Euphrosinidae 2 2 2Syllidae 7 3 6 4Onuphidae 2 5 1Phyllodocidae 1 2 2Maldanidae 1 1Serpulidae 5 1 2 1Chrysopetallidae 4 1 1Amphinomidae 1Terebellidae 1Cirratulidae 3 2 1Polynoidae 1 1Lumbrineridae 1 1Oweniidae 2 1OSTRACODA 1AMPHIPODA 1 1TANAIDACEA 5 2 8 1ISOPODAGnathidae 3 4 4Anthuridae 2 1Cirolanidae 1Jaeropsidae 1OPHIUROIDEA 43 36 2HOLOTHUROIDEA 7 5 5 5TOTAL* 144 127 56 36

nódulos rugosos nódulos lisosGrupos

0,18 0,17 0,07 0,06no ind./vol c. filme plást.

127

Com relação à biomassa dos principais grupos da macrofauna,

observamos um padrão similar ao da abundância de indivíduos, com os altos

valores associados aos nódulos de maior área superficial, como pode ser

observado na Tabela 16 e na Figura 52. Tabela 16: Biomassa total dos principais grupos da criptofauna (epifauna e fauna endolítica) em relação ao peso úmido dos nódulos calcários.

p. úmido (g) % peso úmido % peso úmido % peso úmido %

PORIFERA 0,17 6,25 0,42 16,23 0,022 2,91 0,0031 0,39CNIDARIA (Scyphozoa) 0,75 27,59 0,47 18,16 0,38 50,39 0,21 26,41MOLLUSCA 0,03 1,1 0,012 0,46 _ _ _ _POLYCHAETA 0,88 32,37 0,72 27,82 0,108 14,32 0,278 34,97CRUSTACEA 0,09 3,31 0,02 0,77 0,031 4,11 0,011 1,38ECHINODERMATA 0,648 23,84 0,836 32,3 0,213 28,24 0,185 23,27SIPUNCULA 0,15 5,51 0,11 4,25 _ _ 0,08 10,06

TOTAL 2,718 100 2,588 100 0,754 100 0,795 100

Réplica 1 Réplica 2Grupos da macrofauna

% Biomassa sobre o peso

úmido dos blocos

Blocos rugosos com maior volume de galerias Blocos lisos com menor volume de galerias

0,0464 0,0548

Réplica 1 Réplica 2

0,1495 0,1617

Figura 51: a) Biomassa total dos principais grupos da criptofauna (criptolítica e endolítica) por amostra; b) Biomassa animal expressa em termos do peso úmido de cada bloco de alga.

Notamos que os grupos que mais contribuem para a biomassa, nos dois

tipos de blocos, são Polychaeta e Echinodermata, este último principalmente

devido aos Ophiuroidea. Em menor proporção participam Mollusca, Cnidária e

Crustacea.

0

0,05

0,1

0,15

0,2

1 2 3 4

%

0

0,5

1

1,5

2

2,5

1 2 3 4

Bio

mas

sa to

tal (

g)

Sipuncula

Crustacea

Polychaeta

Mollusca

Scyphozoa

Porifera

Echinodermata

a. b.

128

Os valores de biomassa encontrados, em torno de 0,15 % do peso

úmido dos blocos para as amostras com maior área superficial e 0,05 % para

as de menor superfície, parecem estar de acordo com os observados em

outros estudos (Brander et al., 1971; Peyrot-Clausade, 1974; Hutchings &

Weate, 1974; Hutchings, 1986). Esta última autora, estudando recifes

coralinos-algais em ‘Lizard Island’, região ao norte da grande barreira de corais

da Austrália, encontrou valores de biomassa de invertebrados entre 0,2 e 0,06

% do peso úmido dos recifes. A mesma autora sugere que a grande

variabilidade nos valores de biomassa encontrados não é devida apenas a um

fator agindo isoladamente, mas sim é o resultado de vários agentes físicos e

biológicos agindo conjuntamente. Substratos com grande área superficial

podem favorecer o assentamento larval devido à grande quantidade de espaço

disponível; porém, depois da fase do assentamento, o estabelecimento

definitivo dos organismos irá depender de uma série de outros fatores, entre os

quais se destaca o encontro de um local adequado na periferia da superfície

onde o indivíduo jovem tenha acesso fácil à alimentação, seja ela do tipo

suspensívora ou detritívora; a presença de espécies predadoras, tais como

muitas esponjas que se alimentam de larvas de invertebrados e reduzem o

sucesso de colonização de muitas espécies de poliquetas e moluscos. As

condições físicas, tais como a turbulência gerada por correntes de fundo,

também podem arrastar organismos que não encontraram um local adequado

para abrigo.

Embora poucas amostras tenham sido analisadas, e portanto nenhuma

confirmação estatística possa ser feita, os altos valores de biomassa, similares

aos encontrados em outros estudos em ambientes recifais, nos permitem

chamar a atenção para estes ambientes da região de quebra da plataforma

como sendo detentores de grande biomassa de invertebrados bênticos, que,

em última instância, assumem importância na exportação de energia para as

comunidades de peixes demersais e invertebrados maiores (megafauna). Essa

importância pode ser ainda destacada se levarmos em conta a extensão

desses fundos calcários, que ocorrem em grandes bancos por toda a margem

continental sudeste até o limite de São Sebastião (Kempf, 1972).

129

Podemos ainda, considerar os valores de biomassa obtidos para

criptofauna associada aos nódulos, como sendo elevados se comparados aos

valores de biomassa encontrados em sedimentos inconsolidados nas áreas de

plataforma continental da região sudeste do Brasil. Dados do Projeto Integrado

(PI-IOUSP), mostraram valores entre 6 e 20 g de peso úmido./0,1 m2 (Pires-

Vanin, 1993) entre profundidades de 30 e 100 m ao largo de Ubatuba. Dados

do REVIZEE apontam valores ente 0,5 a 22 g/0,1 m2 de peso úmido para a

macrofauna bêntica entre profundidades de 60 e 600 m entre as latitudes de

Cabo de São Tomé e Chuí (Amaral, 1999). Se considerarmos que os aparelhos

utilizados nos trabalhos acima referidos, amostram cerca de 20 litros (van

Veen) a 40 litros (Box corer) de sedimento, quando falamos de valores de

biomassa entre 0,5 e 2 g para um volume de cerca de 0,7 litros, podemos

chegar a valores similares ou superiores para uma mesma unidade de volume.

O papel da fauna bêntica na dieta alimentar de muitas espécies de

peixes e invertebrados comercialmente importantes é extensamente

documentado para locais da costa brasileira, especialmente para a região

sudeste (Soares et al., 1993; Tararam et al., 1993; Rossi-Wongtschowski et al.,

1997; Gasalla & Soares 2001; Vasconcellos & Gasalla, 2001). Estes estudos

demonstram a estreita ligação, em termos energéticos, entre os

compartimentos bêntico e pelágico.

Na região de Cabo Frio, sobre as áreas recifais estudadas, são

capturadas com a utilização de armadilhas algumas espécies importantes no

cenário da pesca comercial, dentre elas o peixe-batata (Lopholatilus sp) e o

Pargo (Pagrus pagrus) (Roberto Ávila, REVIZZE, com. pessoal). Esta última

espécie apresenta uma dieta composta basicamente de poliquetas e

crustáceos. Dados da pesca com espinhel de fundo nesta área de estudo estão

sendo processados e analisados pela equipe do REVIZZE, score sul, e

futuramente poderão nos dar uma melhor idéia da importância desses

ambientes recifais calcários na manutenção de estoques pesqueiros e na

dinâmica trófica do ecossistema.

Fundos carbonáticos similares aos observados no presente trabalho

foram estudados em áreas do Atlântico Norte, no talude continental da Irlanda

(Porcupine Seabight), porém com uma maior participação de corais

130

escleractínios de mar profundo. Tais fundos apresentam espécies da

macrofauna muito similares às encontradas no presente estudo, dentre elas

poliquetas endolíticos das famílias Eunicidae e Phyllodocidae, sipunculídeos,

crustáceos galateídeos e ophiuróides (Sumida & Kennedy, 1998). Estudos

futuros podem nos dar uma série de informações a respeito da relação entre a

fauna desses ambientes. Possivelmente podem ocorrer espécies em comum

para grupos com alta capacidade de dispersão, ou pode haver equivalentes

ecológicos, que em virtude de pressões seletivas distintas tenham dado origem

a espécies diferentes, mas que ocupam nichos bem similares. Visto também

que há uma grande diversidade de formas e tamanhos dos nódulos calcários,

próximas investigações devem atentar para a obtenção de dados de

abundância e biomassa mais acurados, tomando um maior número de réplicas

de cada tipo substrato e aprimorando as técnicas de extração da fauna

criptolítica. Os indícios apresentados no presente estudo de que esses

ambientes se tratam de ecossistemas extremamente produtivos com alta

biomassa de invertebrados bênticos, servem de base para estimular novas

pesquisas utilizando uma metodologia mais específica, permitindo medir

quantitativamente de forma acurada parâmetros físicos dos blocos, tais como

volume, área superficial, e parâmetros biológicos, como abundância e

biomassa.

131

7. 3. CONCLUSÕES

1. Os fundos de algas calcárias na região de quebra da plataforma ao

largo de Cabo Frio constituem um ‘hotspot’ de abundância e diversidade de

organismos da macrofauna bêntica.

2. Muitas espécies que ocorrem sobre esses fundos calcários revelaram-

se desconhecidas dos cientistas consultados, havendo ainda uma grande

diversidade de poliquetas, crustáceos e equinodermos a ser pesquisada na

área.

3. A composição da fauna existente nos fundos de algas calcárias é

bastante distinta da fauna que habita os fundos inconsolidados adjacentes.

Contudo, um pequeno número de espécies que ocorrem nos dois ambientes

pode indicar a existência de um ecótono formado por um sedimento composto

de fragmentos menores de algas, oriundos de processos erosivos, onde tanto

espécies características do sedimento, como dos recifes podem co-habitar.

4. A abundância e biomassa da fauna endolítica e criptolítica sobre os

nódulos com maior área superficial são maiores do que as encontradas em

nódulos lisos, com menor porcentagem de volume ocupado por galerias.

132

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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9. ANEXOS

TABELA I - Lista de espécies da megafauna (n o de indivíduos por arrasto; n o médio de ind.por estação e biomassa média por estaçã

40 m# 7077 # 7078 # 7081 # 7081 # 7082 # 7183 # 7183 # 7184 # 7184

ECHINODERMATAAstropecten brasiliensis 9 7 50 18 2 1 1 29 0Astropecten cingulatus 0 0 0 0 5 0 0 0 0Luidia ludwigi scotti 0 0 0 0 0 8 6 0 0Luidia clathrata 0 0 0 0 0 0 3 0 0Anthenoides piercei 0 0 6 13 0 0 0 8 8Echinaster brasiliensis 0 0 17 12 0 0 0 7 0Lytechinus variegatus 0 0 0 0 1 0 0 0 0Echinoidea sp 0 0 0 1 0 0 0 0 0Neocomatella pulchella 0 0 140 900 0 0 0 1 0Holothuroidea sp 0 1 0 0 0 0 0 0 0CRUSTACEAPlesionika longirostris 47 19 0 391 0 0 0 0 0Parapenaeus americanus 96 37 0 19 0 0 0 0 0Trachypenaeus constrictus 0 0 0 0 14 0 0 0 0Farfantepenaeus sp 0 2 0 0 0 0 0 0 0Sycionia typica 0 0 0 0 5 0 0 0 0Alpheidae sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0Portunus spinicarpus 1110 1644 149 197 4 0 19 0 0Portunus spinimanus 0 0 0 0 0 2 0 0 0Araneus cibrarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0Callinectes ornatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0Hepatus pudibundus 0 0 0 0 29 0 8 0 0Tetraxanthus rathbunae 0 0 0 11 0 0 0 0 0Leurocyclus tuberculosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0Xanthidae sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0Persephona mediterranea 0 0 0 0 0 0 3 0 0Persephona punctata 0 0 0 2 0 0 0 0 0Parthenope pourtalesi 0 0 0 0 0 0 0 0 10Ocipodidae sp 0 0 0 3 0 0 0 0 0Leucipa pentagona 0 0 0 0 0 0 0 0 0Stenocionops spinosissima 1 0 1 3 0 0 0 816 0Libinia spinosa 0 0 0 0 35 0 26 0 0Pyromaia tuberculata 0 0 0 0 0 0 0 0 0Brachyura sp 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0Brachyura sp 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0Homola barbata 0 0 0 1 0 0 0 0 0Dardanus insignis 7 4 35 70 6 0 12 7 10Paguridea sp 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0Munida irrasa 56 5 0 0 0 0 0 55 0Squilla brasiliensis 7 1 1 0 0 0 0 0 6Hemisquilla braziliensis 0 0 24 0 0 2 0 10 0Metanephrops rubellus 6 3 0 0 0 0 0 0 0Scylarides brasiliensis 0 0 0 0 0 1 0 0 0MOLLUSCAFusinus frenguelli 0 0 1 5 0 0 0 2 1Siratus tenuivaricosus 0 0 0 0 0 7 0 0 0Thais haemastoma 0 0 0 0 0 0 0 0 0Dorsanum moniliferum 0 0 0 0 0 0 0 0 0Cymatium parthenopeum 0 0 0 0 0 0 0 0 0Zidonna dufresnei 2 0 0 0 28 2 9 1 1Adelomelon becki 0 0 0 0 2 0 0 0 0Tonna galea 34 1 0 0 0 0 0 0 0Buccinanops gradatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0Buccinanops cf. lamarckii 0 0 0 0 0 0 0 0 0Chaetopleura angulata 0 0 0 0 0 1 1 0 0POLYCHAETAAphrodita longicornis 0 0 1 0 0 0 0 0 0No de indiv. por arrasto 1375 1724 425 1646 131 24 88 936 36No médio de indiv. por estação 131Biomassa média por estação (g) 3000Riqueza de esp. por estação 11 1413 18

ESPÉCIES Cabo Frio100 m

26933

Ubatuba100 m

INVERNO 2001

212719700

1035,55600

13

40 m

VERÃO 2002

100 mUbatuba

561850

332,66

TABELA I - Lista de espécies da megafauna (n o de indivíduos por arrasto; n o médio de ind.por estação e biomassa média por estação)

100 m# 6919 # 6920 # 6920 # 6921 # 6922 # 7076 # 7076 # 7076 # 7077

ECHINODERMATAAstropecten brasiliensis 10 20 136 6 2 1 2 216 26Astropecten cingulatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0Luidia ludwigi scotti 6 2 1 0 2 0 0 12 4Luidia clathrata 0 0 0 0 0 0 0 2 0Anthenoides piercei 0 0 0 0 0 0 0 0 0Echinaster brasiliensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0Lytechinus variegatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0Echinoidea sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0Neocomatella pulchella 0 0 0 0 0 0 0 0 0Holothuroidea sp 0 0 0 0 1 0 0 0 0CRUSTACEAPlesionika longirostris 0 0 0 0 53 0 0 0 5Parapenaeus americanus 0 0 0 0 30 0 0 0 67Trachypenaeus constrictus 0 0 0 0 0 0 0 0 0Farfantepenaeus sp 0 0 0 0 0 0 0 0 2Sycionia typica 0 0 0 0 0 0 0 0 0Alpheidae sp 0 0 0 0 0 1 0 0 0Portunus spinicarpus 35 12 1 0 1 1 3 0 3150Portunus spinimanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0Araneus cibrarius 0 0 0 0 0 0 0 3 0Callinectes ornatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0Hepatus pudibundus 0 0 0 0 0 0 0 35 0Tetraxanthus rathbunae 0 0 0 0 1 0 0 0 0Leurocyclus tuberculosus 5 8 2 0 0 0 0 6 0Xanthidae sp 0 0 0 0 0 0 14 0 0Persephona mediterranea 0 0 0 0 0 0 0 5 0Persephona punctata 0 0 0 0 0 0 0 0 0Parthenope pourtalesi 0 0 0 0 0 0 0 0 0Ocipodidae sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0Leucipa pentagona 0 0 0 0 0 1 202 0 0Stenocionops spinosissima 0 0 0 1 0 2 0 0 0Libinia spinosa 14 0 0 0 0 1 0 0 0Pyromaia tuberculata 0 0 0 0 0 0 6 0 0Brachyura sp 4 0 0 0 0 0 0 1 0 0Brachyura sp 5 0 0 0 0 0 0 2 0 0Homola barbata 0 0 0 0 4 0 0 0 0Dardanus insignis 23 0 4 5 10 0 1 6 9Paguridea sp 1 0 0 0 0 0 0 0 13 0Munida irrasa 0 0 0 34 140 0 0 0 5Squilla brasiliensis 0 0 0 16 33 0 0 0 14Hemisquilla braziliensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0Metanephrops rubellus 0 0 0 0 4 0 0 0 0Scylarides brasiliensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0MOLLUSCAFusinus frenguelli 0 0 0 0 0 0 0 0 0Siratus tenuivaricosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0Thais haemastoma 0 0 0 0 0 0 3 0 0Dorsanum moniliferum 1 0 0 0 0 1 0 0 0Cymatium parthenopeum 1 0 0 0 0 1 0 0 0Zidona dufresnei 2 0 0 0 4 0 0 1 0Adelomelon becki 0 0 0 0 0 0 0 0 0Tonna galea 0 0 0 2 0 0 0 18 0Buccinanops gradatum 0 0 0 0 0 0 0 45 0Buccinanops cf. lamarckii 0 0 0 0 0 0 0 0 0Chaetopleura angulata 0 0 0 0 0 0 0 0 0POLYCHAETAAphrodita longicornis 0 0 0 0 0 0 0 2 0No de indiv. por arrasto 97 42 144 64 285 9 234 364 3282No médio de indiv. por estação 2127Biomassa média por estação (g) 19700Riqueza de espécies por estação 13

ESPÉCIES 40 m 100 mCabo Frio

VERÃO 2001

202,3394,33

40 m

INVERNO 2001

174,5

Cabo Frio

71275

141816,7

242601

TABELA I - Lista de espécies da megafauna (n o de indivíduos por arrasto; n o médio de ind.por estação e biomassa média por estação).

Ubatuba100 m# 7184 # 7185 # 7185 # 7185 # 7186 # 7186 # 7186 # 7321 # 7321

ECHINODERMATAAstropecten brasiliensis 0 119 73 137 14 3 0 0 3Astropecten cingulatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0Luidia ludwigi scotti 0 13 21 6 0 0 0 2 0Luidia clathrata 0 0 0 0 0 0 0 0 1Anthenoides piercei 0 0 0 0 0 0 0 0 1Echinaster brasiliensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0Lytechinus variegatus 0 0 1 0 0 0 0 1 0Echinoidea sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0Neocomatella pulchella 1 0 0 0 0 0 0 0 0Holothuroidea sp 0 0 0 0 1 0 0 0 0CRUSTACEAPlesionika longirostris 0 0 0 0 0 1 67 0 0Parapenaeus americanus 0 0 0 0 91 33 0 0 0Trachypenaeus constrictus 0 0 0 0 0 0 5 0 0Farfantepenaeus sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0Sycionia typica 0 0 0 0 2 0 0 2 1Alpheidae sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0Portunus spinicarpus 0 20 62 47 0 0 0 1 1Portunus spinimanus 0 0 0 0 0 0 0 21 49Araneus cibrarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0Callinectes ornatus 0 0 0 0 0 0 0 138 55Hepatus pudibundus 0 0 0 0 0 0 0 48 41Tetraxanthus rathbunae 0 0 0 0 0 0 0 0 0Leurocyclus tuberculosus 0 4 3 25 0 0 0 0 0Xanthidae sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0Persephona mediterranea 0 0 0 0 0 0 0 1 1Persephona punctata 0 0 0 0 0 0 0 0 0Parthenope pourtalesi 0 0 0 0 0 0 0 0 0Ocipodidae sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0Leucipa pentagona 0 0 0 0 0 0 0 0 0Stenocionops spinosissima 0 0 1 0 3 5 8 0 0Libinia spinosa 0 2 9 30 2 0 5 79 65Pyromaia tuberculata 0 0 0 0 0 0 0 0 0Brachyura sp 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0Brachyura sp 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0Homola barbata 0 0 0 0 0 0 0 0 0Dardanus insignis 9 11 17 9 5 7 15 15 10Paguridea sp 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0Munida irrasa 0 0 0 0 58 8 20 0 0Squilla brasiliensis 13 0 0 0 13 3 3 0 1Hemisquilla braziliensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0Metanephrops rubellus 0 0 0 0 1 10 2 0 0Scylarides brasiliensis 0 0 0 1 0 0 0 0 0MOLLUSCAFusinus frenguelli 0 0 0 0 0 0 0 0 0Siratus tenuivaricosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0Thais haemastoma 0 0 0 0 0 0 0 0 0Dorsanum moniliferum 0 1 0 0 0 0 0 0 0Cymatium parthenopeum 0 1 0 0 0 0 0 0 0Zidonna dufresnei 0 3 3 13 0 0 1 12 4Adelomelon becki 0 0 0 2 0 0 0 0 0Tonna galea 0 0 0 0 0 1 12 0 0Buccinanops gradatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0Buccinanops cf. lamarckii 0 1 0 0 0 0 0 0 0Chaetopleura angulata 0 0 0 0 0 0 0 1 1POLYCHAETAAphrodita longicornis 3 0 0 2 0 0 1 0 0No de indiv. por arrasto 26 175 190 272 190 71 139 321 234No médio de indiv. por estação 332,66Biomassa média por estação (g) 26933Riqueza de espécies por estação 13

ESPÉCIES40 m 100 m

Cabo FrioVERÃO 2002

15

133,33467615

212,336283

INVERNO 2002

1511500277,5

Ubatuba40 m

TABELA I - Lista de espécies da megafauna (n o de indivíduos por arrasto; n o médio de ind.por estação e biomassa média por estação).

100 m# 7322 # 7322 # 7323 # 7323 # 7324

ECHINODERMATAAstropecten brasiliensis 2 1 2 1 6Astropecten cingulatus 0 0 0 0 0Luidia ludwigi scotti 0 0 5 10 0Luidia clathrata 0 0 0 0 0Anthenoides piercei 0 0 0 0 0Echinaster brasiliensis 0 0 0 0 0Lytechinus variegatus 0 0 0 0 0Echinoidea sp 0 0 0 0 0Neocomatella pulchella 89 19 0 0 0Holothuroidea sp 1 0 0 0 0CRUSTACEAPlesionika longirostris 0 0 0 0 0Parapenaeus americanus 3 17 0 0 79Trachypenaeus constrictus 0 0 0 0 0Farfantepenaeus sp 0 0 0 0 0Sycionia typica 0 0 0 0 0Alpheidae sp 0 0 0 0 0Portunus spinicarpus 0 0 556 862 3Portunus spinimanus 0 0 0 0 0Araneus cibrarius 0 0 0 0 0Callinectes ornatus 0 0 0 0 0Hepatus pudibindus 0 0 0 0 0Tetraxanthus rathbunae 0 0 0 0 0Leurocyclus tuberculosus 0 0 3 6 0Xanthidae sp 0 0 0 0 0Persephona mediterranea 1 3 0 0 0Persephona punctata 0 0 0 0 0Parthenope pourtalesi 0 0 0 0 0Ocipodidae sp 0 0 0 0 0Leucipa pentagona 0 0 0 0 0Stenocionops spinosissima 0 0 2 1 1Libinia spinosa 0 0 3 4 0Pyromaia tuberculata 0 0 0 0 0Brachyura sp 4 0 0 0 0 0Brachyura sp 5 0 0 0 0 0Homola barbata 0 0 0 0 0Dardanus insignis 12 4 18 17 0Paguridea sp 1 0 0 0 0 0Munida irrasa 0 0 0 0 30Squilla brasiliensis 0 1 2 0 0Hemisquilla braziliensis 3 1 0 0 0Metanephrops rubellus 0 0 0 0 1Scylarides brasiliensis 0 0 0 1 0MOLLUSCAFusinus frenguelli 3 0 0 0 0Siratus tenuivaricosus 0 0 0 0 0Thais haemastoma 0 0 0 0 0Dorsanum moniliferum 0 0 0 0 0Cymatium parthenopeum 0 0 0 0 0Zidonna dufresnei 0 0 6 17 0Adelomelon becki 0 0 0 0 0Tonna galea 0 0 0 0 1Buccinanops gradatum 0 0 0 0 0Buccinanops cf. lamarckii 0 0 0 0 0Chaetopleura angulata 0 0 0 0 0POLYCHAETAAphrodita longicornis 0 0 0 2 0No de indiv. por arrasto 114 46 597 921 121No médio de indiv. por estação 121Biomassa média por estação (g) 900Riqueza de espécies por estação 7

ESPÉCIES

INVERNO 2002Ubatuba Cabo Frio

100 m 40 m

788007

75910600

10

TABELA III - Número de indivíduos das espécies da macrofauna bêntica obtidos pelos aparelhos quantitativos e pela draga -Estações da plataforma continental.Para o box corer são mostrados os valores obtidos em cada horizonte da coluna sedimentar(superior e infereior)

sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. totalCNIDARIAANTHOZOA 3 3NEMATODA 13 6 1 11 12 3NEMERTINEA 1 1 1 1 1 1 1 1 8MOLLUSCAGASTROPODAPYRAMIDELLIDAEPyramidellidae sp1 1 4 4Turbonilla sp 1 1 2 3 13 16 1 1 21Turbonilla sp 2 1 4 4 1 1 12Turbonilla sp 3 1 1 15Turbonilla sp 4 2Turbonilla sp 5 3Turbonila cf. rushii 1 1Turbonilla dispar 2 2Odostomia sp 1COLUMBELLIDAECollumbellidae sp 1 1 1 1Costoanachis sertularium 11Costoanachis sp 1Anachis obesa 4 4 21Alia sp 1TROCHIDAEHalistylus columna 1 1Calliostoma rota 46Calliostoma bruneopictum 2Solariella carvalhoii 1 1 1OLIVIDAEOlividae sp 1 1 1 1 1Olivella defiorei 4 4 3Ancilla dimidiata 2MARGINELLIDAEPrunum sp 1 1 1 1 1EPITONIDAEEpitonium sp 1 1 1 1 1 1Epitonium sp 2 1TURRIDAETurridae sp1 1 1 1 1Nannodiella vespuciana 1Cryoturris cf. adamsi 2Cryoturris serga 1 1Ithycythara lanceolata 1 1COLUMBRARIIDAEMetula anfractura 1THAIDIDAEThais haemastoma 2Typhina riosi 1NATICIDAENatica sp 2 5 4 16LITIOPIDAELitiopa melanostoma 2 2 10ACTEONIDAEActeon pelecais 3 3 2 1 1RETUSIDAEPyrunculus caelatus 39 39 14 14 1 3 3 1 1Pyrunculus ovatus 4Volvulella persimilis 6 3 2 2 1 1CYLICHNIDAEActeocina candei 19 17 10 10 10CYMATHIDAECymathium parthenopeum 2 1

draga

Plataforma externa

GRUPOS1o lance 2o lance21

Plataforma interna

Pegador Box Corer

1 2draga

Pegador Box Corer1o lance 2o lance

TABELA III - continuação

sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. totalEULIMIDAEEulima bifasciata 1 1Balcis sp 3 3VITRINELLIDAEVitrinelidae sp 1Solariorbis sp 5 5Teinostoma sp 1 3 4 1 1BIVALVIANUCULIDAEAdrana electa 2 2 1Nucula puelcha 3PECTINIDAEChlamys tehuelchus 1OSTREIIDAEOstrea cf puelchana 2ARCIDEAAnadara (Lunarca) ovalis 1MYTILIDAEMytilidae sp 4TELLINIDAETellina sp 27 8 5 19 24Tellina petitiana 11 25 3 3 1SOLEMYDAESolemya cf ocidentalis 1 1MALLETIDAEMalletia cumingii 1SEMELLIDAEAbra lioica 1CORBULIDAECorbula sp 1Corbula patagonica 8 1 10 10 68 2 70 16Corbula cymella 1 3 2 2CUSPIDARIDAECardiomya perrostrata 1 1LIMIDAELimatula hendersoni 2 2UNGULINIDAEDiplodonta sp 3 1 1 6 11 11 3 1 4Felaniella vilardeboana 2 2POROMYDAEPoromya cymata 1 1SCAPHOPODAGADILIDAEPolyschides tretraschistus 13 11 26 37 4Gadila sp 1 1 1 1 4 3 3 1 1GADILINIDAEGadilinidae sp 12 6 13 13 12 12Ephisiphon sp 2 4 4 1 1Ephisiphon cf. sowerbyi 1 2 3 23DENTALIDAEAntalis infractum 3 2 26APLACOPHORA 9 21 12 12 8 1 9 33CEPHALOPODA 1POLYCHAETASPIONIDAE Spiophanes missionensis 145 124 98 121 219Spionidae sp1 6 1 3 3 33Spionidae sp2 2AMPHARETIDAEAmpharetidae sp1 30 21 14 18 32 7 7 3 3 1Ampharetidae sp2 1 1Ampharetidae sp3 2 2TRYCHOBRANCHIDAE

2 1o lance 2o lance2 1o lance 2o lance 1

GRUPOS

Plataforma interna Plataforma externa

Pegador Box Corerdraga


1


sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. totalTrychobranchidae sp1 1 1CIRRATULIDAECirratulidae sp1 1NEPHTYDAENephtydae sp1 3 2 2 2 4Nephtydae sp2 12 5 1 4 5Nephtydae sp3 18 27 14 14 8 1 9 13ONUPHIDAE 3Onuphis cf eremita 4 5 5 5Diopatra sp 24Kimbergonuphis orensanzi 1PILARGIDAESigambra grubei 16 3 9 9Sigambra sp 2 1HESYONIDAEGyptyis capensis 1 1 1Podarke sp 8 3 1 1 1 1 2 1GLYCERIDAEGlycera sp1 3 1 3 3Glycera sp2 1GONIADIDAEGoniada sp1 1 1Goniada sp2 1 1Goniada cf emerita 1MAGELONIDAEMagelona sp1 2Magelona cf. riojai 3 1Magelona variolamellata 2 4 2 2SIGALIONIDAESigalionidae sp1 2 1Sigalionidae sp2 4 7 2 9Sigalionidae sp3 1 3 1 1POLYNOIDAEPolynoidae sp1 2 1Polynoidae sp2 1 1 3 3Polynoidae sp3 4 1 1 2SYLLIDAESyllidae sp1 2 1Syllidae sp2 2 4 4 1 1 2NEREIDIDAENereididae sp1 1 2 1 1 1 1 1Nereididae sp2 4 4DORVILLEIDAEDorvilleidae sp1 1 1 1 1LYSARETIDAELysarete sp1 1PHYLLODOCIDAEPhyllodoce sp1 1 3 1 1 2 1Anaitides sp1 1 2 5 5 10Phyllodocidae sp1 1ORBINIIDAEOrbiniidae sp1 4 2 2 11PARAONIDAEParaonis sp1 35 20 45 45Paraonis sp2 2 1 1Paraonidae sp1 1Paraonidae sp2 1Aricidea sp 1OPHELLIDAETravisia sp 1 1AMPHINOMIDAEAmphinomidae sp1 1 1 1 1 1EUPHROSINIDAE

Box Corerdraga

1 2 1o lance 2o lance 1 2 1o lance 2o lanceGRUPOS



Pegador


sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. totalEuphrosinidae sp1 17 17POECILOCHAETIDAEPoecilochaetidae sp1 1 1MALDANIDAEAxiotella brasiliensis 2 2Climenella dalesi 1 1 2Maldanidae sp1 12 3 3 8 8Chirimia sp 1 1 46ARABELLIDAEArabellidae sp1 2 1 1 1LUMBRINERIDAELumbrineris sp1 3 4 1 1 3Lumbrineris sp2 1 1Lumbrineris tetraura 1 2 3 5Lumbrineris atlantica 1 1Lumbrineriops macronata 1 1 1 1CAPITELLIDAENotomastus sp1 5 5 4 4 3 3 2 2Mediomastus californiensis 23 23 3 13 16 3 3Capitellidae sp1 1 1PECTINARIDAEPectinaridae sp 1 1FLABELLIGERIDAEFabelligeridae sp1 1 1 1STERNASPIDAESternaspis sp 3 3OWENIIDAEOwenidae sp1 6 4 8 8 1CRUSTACEACIRRIPEDIA 10OSTRACODACYPRIDINIDAECypridinidae sp 31 1 25 25CYLINDROLEBERIDINIDAECylindroleberidinidae sp 5 1 4 4Asteropella sp 1 1 2 2SARSIELLIDAEAdelta sp 1COPEPODA 2 1STOMATOPODA 1 3 3 5 5ISOPODAIDOTEIDAEIdotea baltica 1Synidotea sp 3CIROLANIDAEPolitolana cf eximia 1SEROLIDAECristaserolis laevis 1Cleantis sp1 7GNATHIDAEGnathia andrei 1ANTHURIDAEEisothistos sp 3Anthuridae sp1 1 1 1 1 2AMPHIPODAMicrophoxus sp nov. 98 87 45 45Phoxocephalopis sp1 59 62 9 9Ampelisca sp1 2Ampelisca sp nov. 1 2 1Ampelisca sp nov. 2 1 1Ampelisca pugetica 1Photis brevipes 3 7 2 2 4Liljeborgia sp1 1


GRUPOS




1


sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. totalLiljeborgia quiquedentata 1 1Platyschinopiidae sp1 8 5 3 3Lysianassidae sp1 2Oedicerotidae sp1 1Synopiidae sp1 1Netamelita sp 2 1 1Ceradocus sp 9Pseudharpinia dentata 17 16 16 16 15 1 16 12TANAIDACEA sp1 1 1CUMACEAAnchystilis sp1 25 30 1 27 28Drastyles sp2 1 1Cyclaspis reticulata 1Cyclaspis sp2 1 1Leucon sp1 2 2Leucon sp2 1Eudorella sp1 1Cumella sp1 1 1Campylaspis sp1 1 1Campylaspis sp2 2 2Campylaspis sp3 2 2DECAPODAPENAEIDEA sp1 1 3 1 2 33BRACHYURA 4 29ANOMURAPAGURIDEADardanus insignis 30GALATHEIDEAMunida irrasa 1 1ECHYURA 6SIPUNCULAAsphisosiphon albus 1 1Golfingia sp1 1 1Nephasoma sp1 1ECHINODERMATAOPHIUROIDEAAmphiura joubini 1 1 7 7Amphiura flexuosa 1 1 1 1Amphiura sp nov. 1 1Amphiura rosae 4 4Amphiura deichmanii 3 3Amphiura complanata 10 18 137 25 162 26 10 36 21Amphiura crassipes 1Amphiura sp1 1 1Amphiura sp2 1 1Amphiura sp3 1 1Nudamphiura carvalhoi 1 1Amphilimna olivacea 12 10 2 2 9 9 14Ophiuroidea jovem 1 4ASTEROIDEAAstropecten brasiliensis 1 3HEMICHORDATA 1No total de indivíduos 684 558 197 484 681 30 30 307 159 188 275 33 308 190 51 241 318

Box Corerdraga

1 2 1o lance 2o lance2 1o lance 2o lance 1

GRUPOS



Pegador

TABELA IV - Número de indivíduos das espécies da macrofauna bêntica obtidos pelos aparelhos quantitativos e pela draga -Estações da quebra da plataforma e talude superior.Para o box corer são mostrados os valores obtidos em cada horizonte da coluna sedimentar (superior e infereior)

sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. totalPORIFERA X X XCNIDARIAHYDROZOA X X X XANTHOZOA 1SCLERACTINADeltocyathus italicus 4Deltocyathus eccentricus 3GORGONACEA X XNEMATODA 3 7 7NEMERTINEA 1 1 1 1MOLLUSCAGASTROPODAFISSURELIDAEFissurelidae sp 1Eumarginula sp 2 2 1 3Cranopsis bilsae 5 7 2 9 5 5Cranopsis granulata 3 1 8 2 10 2 2 1SCISSURELIDAEAnatoma sp 5 3 1 4 2 2 1TROCHIDAEMirachelus clinocnemus 1 1Calliostoma cf. dnoferum 1 1Ancistrobasis sp 2 7 9 16 2 2Brokula conica 1 1 3Solariella lubrica 1Trochidae sp 1Dentistyla dentiferum 1 5 6SEGUENZIDAESeguenzia hapala 2 2 2 1TURBINIDAEAerene sp 3 3Homalopoma sp 1 1RISSOIDAEAlvania sp 2 3 5 9 14 2 1 3 3Benthonellania xantias 10 2BARLEEIDAEBarleeia sp 1 1CAECIDAECaecum sp 2 2 2 2VITRINELLIDAEVitrinellidae sp 1 3 3 2 2 4 2TURRITELLIDAETurritella hookeri 1 1Turritelopsis sp 2 1NATICIDAENaticidae sp 2 1 1CERITHIOPSIDAECerithiopsidae sp 1EPITONIDAEEpitonium sp3 1 1 1Epitonium polacia 1 1Epitonidae sp 4 2 2 1 3EULIMIDAEEulimidae sp 20 7 2 6 8 6 2 8ACLIDIDAEAclididae sp 1BUCCINIDAEColus sp 1 1COLUMBELLIDAEAmphissa cancelata 3 2 4 6Columbellidae sp 1

GRUPOS

Quebra da plataforma Talude superior



1 2 1o lance 2o lance2 1o lance 2o lance 1

TABELA IV - continuação

sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. totalNASSARIDAENassaridae sp 2 3 5VOLUTIDAENanomelon sp 2 2 1 1OLIVIDAEOlivella sp 1 1 1 2 3 5MURICIDAEMuricidae sp 1 1MARGINELLIDAE Granulina ovuliformis 2 2 3 5Marginellidae sp1 1 1 2Marginellidae sp2 1 1TURRIDAEDrilliola loprestiana 1 4 3 7Mangelia sp 4 6 4 10Pleurotomella sp 1 1 3 1 4 1 1 2Daphnella corbicula 1 1Veprecula morra 1 3 3Leptadrilla sp 1 1Ithycythara sp 1 1Fissiturricula sp 1 1Turridae sp2 1 1 1 2 1Turridae sp3 2Turridae sp4 1ARCHITECTONICIDAEArchitectonicidae sp 1 1PYRAMIDELLIDAEPyramidellidae sp2 7 7 5 1 6 2Pyramidellidae sp3 8 2BIVALVIANUCULIDAEAdrana sp 2Nucula puelcha 1 11 1 1PECTINIDAEChlamys tehuelchus 1 1 13SEMELLIDAEAbra lioica 1 1 1 1 6 24 19 11 11Abra cf. brasiliana 10 1 1CORBULIDAE 1Corbula patagonica 1 24CUSPIDARIDAECuspidaria sp 1LIMIDAELimaria sp 2UNGULINIDAEDiplodonta sp 2 7 2 5 5SCAPHOPODAGADILIDAECadulus brasiliensis 2 2 4 4Cadulus cf. parvus 3 3Cadulus platensis 25 6Cadulus sp 4GADILINIDAEGadilinidae sp1 1Ephisiphon sp2 3DENTALIDAEAntalis circuncictum 4 7 7 2 2Dentalium laqueatum 2Fissidentalium cf. candidum 35 1 6 6 8ENTALINIDAEEntalina platamodes 10APLACOPHORA sp1 5 4 4POLYCHAETA


GRUPOS




1


sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. totalSPIONIDAE Laonice sp 6 1Spionidae sp3 1 1 1 8HETEROSPIONIDAEHeterospionidae sp1 1 1AMPHARETIDAEAmpharetidae sp4 1 3 1 1 11 11Ampharetidae sp5 9Ampharetidae sp6 5 17 17TEREBELLIDAETerebellidae sp1 4SABELIDAESabelidae sp1 2 2SABELARIDAESabelaridae sp 3SERPULIDAESerpulidae sp1 8CIRRATULIDAECirratulidae sp2 1 5 1 1 1 1 6 2 2ONUPHIDAEKimbergonuphis cf atlantica 9 2 5 1 6Hyalinoecia sp 1 3Nothria sp 27Onuphidae sp1 6 45 45 4Onuphidae sp2 6Onuphidae sp3 18 8PILARGIDAEPilargidae sp1 1 1Pilargidae sp2 7 4 14 14HESYONIDAEHesyonidae sp1 1 2ARABELLIDAEArabellidae sp2 3LUMBRINERIDAELumbrineridae sp1 4 2 2 1 1 1 3 1 2 2CAPITELLIDAECapitellidae sp2 2 1 1 1 1Capitellidae sp3 3 9 4 4Dasybranchus cf caducus 2GLYCERIDAEGlyceridae sp1 1 1 1 1 1Glyceridae sp2 4Glyceridae sp3 4 1 1GONIADIDAEGoniadidae sp1 4 2 2 2MAGELONIDAEMagelona cf. nonatoi 2Magelonidae sp 1 2 2APHRODITIDAELaetmonice sp 1 3SIGALIONIDAESigalionidae sp4 1 3 2 2Sigalionidae sp5 3 1PECILOCHAETIDAEPoecilochaetidae sp1 1 1CHRYSOPETALIDAEChrysopetalum sp 1 2 2 8SYLLIDAESyllidae sp3 7 9 2 2 1 1 15 1 2 2NEREIDIDAENereididae sp3 1 3 1 1Nereididae sp4 2 1Neanthes sp 1 1 26

Box Corerdraga




Pegador


sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. totalEUNICIDAEEunicidae sp1 4 1 1 1 1 1Eunicidae sp2 2 2 1Eunicidae sp3 1 1Eunice longicirrata 16PHYLLODOCIDAEPhyllodocidae sp2 1 1 1 1 1 1 1 1Anaitides madeirensis 24ORBINIIDAEOrbinidae sp2 1Orbinidae sp3 1 1 1OPHELLIDAEOphellidae sp1 1 1 1Ophellidae sp2 2 1 5AMPHINOMIDAENotopygos sp 3Amphinomidae sp2 1 1 1 1Amphinomidae sp3 2 2 2 1 1Amphinomidae sp4 11EUPHROSINIDAEEuphrosine aurantica 6PHOLOIDIDAEPholoididae sp1 1 1PARAONIDAEParaonis sp2 10 5 1 1Paraonidae sp3 1Paraonidae sp4 1Paraonidae sp5 5 6 6MALDANIDAEMaldanidae sp2 2 1 2FLABELLIGERIDAEPherusa cf scutigera 6 1 1 4 1 5 19Flabelligeridae sp2 1 16FAUVELIOPSIDAEFauveliopsidae sp 1OWENIIDAEOwenidae sp2 3 3 4PYCNOGONIDANYMPHONIDAENymphon sp1 1 1Nymphon sp2 1CALLIPALLENIDAECallipallene cf. Phantoma 1PHOXICHILIDIIDAEAnopladactylus sp 1 1CRUSTACEAOSTRACODACYPRIDINIDAECypridinidae sp 1 1 1 3 3 10 3 1 1BAIRDIIDAEParanesidea cf. albatrossa 1 1 3 3Bardiopillata cf. villosa 4 4PHILOMEDIDAEScleroconcha sp 1COPEPODA 33 33ISOPODAANTHURIDEAEXPANANTHURIDAEExpananthuridae sp1 1 3 3 3ANTHURIDAEQuantantura brasiliensis 1HYSSURIDAE Hyssuridae sp 1 1 1 1


GRUPOS




1


sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. totalPARANTHURIDAEParanthuridae sp 1 2 2FLABELLIFERACIROLANIDAENatatolana sp 1 3 3 3 3 4Metacirolana sp 1AEGIDAERocinela sp 1 1ASELLOTADesmosoma sp 1 1JAEROPSIDAEIanirella sp 1 1 1 1Jaeropsis sp 1 1 1GNATHIDEAGNATHIDAEGnathia sp 3 1 1 7 1 1Gnathia ricardoi 4AMPHIPODAHarpinidae sp 1Pseudharpinia dentata 1 2 2Ampelisca romigi 2 2 2 6 6 3Leucothoe sp 1Corophiidae sp 3Cerapus sp 1 12Podocerus sp 1Paracaprella sp 1 1 1 2Aoridae sp 1 3 3 3Byblis sp 3 2 2Lysianassidae sp2 1 1 1Ljeborgiidae sp 1Amphilocus sp 2 2Stenothoidae sp 1Stenothoe sp 1 1Urothoidae sp 5TANAIDACEATanaidacea sp2 2 1 1 5SPHYRAPIDAE 1 1 1TYPHLOTANAIDAE 2 2 2 3 1 1METAPSEUDIDAE 1 1 3LEPTOCCHELIIDAE 1 1ANARTHURIDAE 1 1TANAIDOMORPHATanaidomorpha sp1 1 1Tanaidomorpha sp2 1 1Tanaidacea sp3 2Tanaidacea sp4 1Tanaidacea sp5 1 1CUMACEAAnchistylis sp1 1 1Diastylis sp1 1Eudorella sp1 1 1Campylaspis sp4 1Campylaspis sp5 1 1Campylaspis sp6 1Cyclaspis sp2 1PENAEIDEA sp2 38BRACHYURA 13 4ANOMURAPAGURIDEA 7GALATHEIDEAMunida irrasa 1 1 224Munida sp2 7THALASSINIDEA 1

Box Corerdraga




Pegador


sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. total sup. inf. totalBRACHIOPODA 3 4 4 4 2 2 19ECHYURA 1SIPUNCULANephasoma sp2 15 15Aspidosiphon sp2 1 1Aspidosipon gosnoldi 1Phascolion sp1 1 1 1Apiosoma misakianum 1 1 1 1 4 4Apiosoma sp1 2Apiosoma sp2 1ECHINODERMATAOPHIUROIDEAAmphiura sp (jovem) 1 1 3Amphiura flexuosa 2Amphiura latispina 10Ophiura lyungmani 29 13 2 2 4 4 19 6Ophiura sp 8Ophiacantha cosmica 4 11 10 10 290 2Ophiacantha pentacrinus 221 3Amphipholizona delicata 1 3 3 4 4 151Ophiactis lymanis 4Ophiactis savigny 2Amphipholis sp 1Ophioplax clarimundae 1Amphioplus lucyae 1 1Amphioplus albidus 4Ophiotrix ratbuni 1 4Ophiomices fruterculosus 1 1 1 2Ophiomisidium speciosum 2 4 1 1 58Ophiomisidium anaelisae 8Ophiomastus satelitae 45HOLOTHUROIDEAPSOLIDAEPsolidae sp 23No total de indivíduos 199 173 125 83 208 181 20 201 1380 254 164 137 0 137 105

conchas de gastrópodes sem partes moles

organismos endolíticos


GRUPOS




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Fabio Cabrera De Léo Estrutura e dinâmica da fauna bêntica ... · have finally created the ideal...

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