Fabio Moises Soares dos Santos

AS RELA<;OES ENTRE A PALEOMASTOFAUNA E AS PAISAGENSDO PERioDO GEOLOGICO QUATERNARIO NA AMERICA DO SUL

Monografia apresentada ao Curso de Geografia,da Faculdade de Ciencias e de Tecnologia, daUniversidade Tuiuti do Parana, como requisiteparcial para a obtenlfao do titulo de Especialistaem Geografia Ambienta1.Orientadora: Msc. Elaine de Cacia de LimaCo-orientador: Msc. Fernando Anlonio Sedor

Curitiba2004

TERMO DE APROVAc;:Ao

FABIO MOISES SOARES DOS SANTOS

AS RELAC;:OES ENTRE A PALEOMASTOFAUNA E AS PAISAGENS

DO PERioDO GEOL6GICO QUATERNARIO NA AMERICA DO SUL

Monografia aprovada para obtenc;:ao do grau de Especialista em Geografia Ambienta!, Faculdade deCiencias Exatas e TecnolO9ia, Universidade Tuiuti do Parana, pela comissao farmada pelosprofessores:

Orientadora:__ -->0"" ~""",,-' =--,:s1t~7,~COcc=~'o.."'--c:",dL?-~u!;),""'N00-'-'-'--"=-~ _ProP Msc. Elaine de C. de Lima

Universidade Tujuti do Parana - Departamento de Geografia

Co-orientador:----------;:M"s-=-c,--;F"'e=rn"'an"d""o-;A"",S"'e"'d"'or:-----------Universidade Federal do Parana - Museu de Ciencias Naturals

Prof,'M~~S SantisUniversidade Tuiuti do Parana - Departamento de Geografia

Media: 9"-'!:>=-'- _

Curitiba, 10 de dezembro de 2004-

iii

Para Fernando Antonio Sedor, que antes de qualquer outra coisa me ensinou

que tudo 0 que sabemos e sempre muito pouco e limitado e, que pensando assim,

nos livramos de exercer nosso trabalho de maneira mediocre.

iv

AGRADECIMENTOS

Agrade90 primeira e fundamentalmente ao prof. Olavo Soares, ja

aposentado do quadro da Universidade Federal do Parana, que como grande

incentivador que e, proporcionou minha primeira participayao nurn evento sabre

Paleontologia. Ao mestre em paleontologia de vertebrados e grande amigo

Fernando A. Sedor, par ter me apresentado de fato as Ciemcias Naturais e, par tim, a

tambem mestre, proP Elaine de C. de Lima, desta instituiyao, que aceitou orientar-

me ja na fase final deste trabalho.

A verdadeira sabedoria nao e presunvosa; 0 sabio duvida muitas vezes, e

nao poucas muda de parecer antes de se resolver a dizer; 0 nescio e fatuo, teimoso

e nunca duvida; tudo conhece, menos sua ignorancia.

Lord CHESTERFIELD

vi

RESUMO

o objetivo deste trabalho reside em demonstrar a correlavao entre as mamiferosextintos do perfodo geol6gico Quaternario e as paisagens que 0 caracterizaram nosubcontinente da America do SuI. Para isto, atraves de metodologia exclusivamentebibliografica, buscou-se na literatura trabalhos onde os paleomamlferos foramusados para reconstitui9ilo ecol6gica e justificando 0 tema exemplificamos como 0

estudo dos t6ssels de maneira geral oferece informaC;5esecol6gicas do passado. Abusca bibliografica revelou que os ge6grafos nao utilizam informac;oes sabre faunaem seus trabalhos, concentrando-se, em vez disso, nas pesquisas paleoclimaticas.Propoe-se, uma vez demonstrada a possibilidade, 0 usc dos paleomamiferos para areconstituigao ecol6gica do Quaternario pelos geografos que atuam neste campocientffico de modo a complementarem seus valiosos trabalhos e tambem afinanciamento de programas de prospeq:ao e coleta de f6sseis no Estado do Paranaonde 0 potencial ainda foi muito pouco explorado.

Palavras-chave: America do Sui, paleomamlferos, paisagens, perlodo Quaternario,vegetavao aberta.

SUMARIO

RESUMO ................................•...........................•....•....................•................••..••....••.. vi

1 INTRODUc;:Ao ...........•........................•..................................................................... 8

2 LOCALlZAc;:Ao DA AREA DE ESTUDO ....•.................•.....•................•.....••...•...... 10

30 PERf 000 QUATERNARIO ........................................................•...••..........•....... 11

3.10 PERioDO QUATERNARIO SUL-AMERICANO ... . 12

4 A HISTORIA EVOLUTIVA DA CLASSE MAMMALIA E SUA DlSPERc;:Ao

GEOGRAFICA .......................................................................•..........•.........•..•........ 20

5 OS MAMiFEROS COMO INDICADORES AMBIENTAIS DO PERioDO

QUATERNARIO SUL·AMERICANO •...................•.............................................••.• 25

6 CONSIDERAC;:OES FINAIS ...............................................................................•...• 34

7 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ....................................•..•............•.....•.•.......... 38

GLOSSARIO ...................................................•........................•................••....••......... 40

INTRODUCAo

Durante 0 periodo geologico Quaternario na America do Sui, a ida de do

Pleistoceno particularmente, rnesmo sende geologica mente curta. teve sucessao e

diversifica/iao faunfsticas bastante aceleradas decorrentes de dramaticas mudan/fas

do clima; seguiu-se nesta idade urna seqOencia de glacia~5es que muito afetou a

mastofauna suI-americana. Tambem houve colaborayao de eventos tectonicos

referentes ao istmo da regiao do mar do Caribe que se estabeleceu por completo no

Pleistoceno, possibilitando um intercambio faunistico capital na composi980 da

mastofauna quaternaria da America do SuI. Assim, investigando este panorama,

apresenta-se aqui um trabalho exclusivamente bibliografico, que buscou reunir

dados sobre a distribui9ao geografica dos mamiferos quaternarios e, principalmente,

demonstrar atraves dos diversos autores estudados, a Intima e direta relac;ao

existente entre a distribuic;ao e diversidade deste grupo faunfstico e as paisagens do

perlodo Quaternario.

A principal justificativa para esta compilac;ao e que se possa oferecer um

texto panoramico util aos que a/em de tratarem dos problemas ambientais da

atualidade - ja que esta tem sido uma das principais atividades dos geografos -

desejem entender a origem do ambiente em que vivemos. No caso da America do

Sui, as historias geologica e biol6gica do Quaternario revelam peculia res e

fantasticos acontecimentos. Para isto procurou-se as mais relevantes publicac;oes

que tratam da distribuic;ao geogratica, diversidade e extinc;ao dos mamiferos sul-

americanos, alem dos trabalhos de reconstituic;ao ecologica deste periodo.

Desta maneira, tratar-se-a no capitulo 2 da localizac;ao geogratica da area

de estudo; no capftulo 3, do perfodo Quaternario, iniciando com uma visao geral e

9

depois tratando dos eventos que 0 marcaram; no capitulo 4, estudar-se-a

brevemente a historia evolutiva dos mamiferos; no capitulo 5, a importancia desta

cia sse zQol6gica na investigayao paleoecologica e, par tim, nas consideral(oes finals

tratar-se-a do atingimento dos objetivos propostos, da relevancia deste trabalho e da

necessidade de explorac;ao do potencial fossilifero paranaense ainda quase

inexplorado.

2 LOCALlZA<;:AO DA AREA DE ESTUDO

A America do Sui (figura 01) e um subcontinente que compoe a America.

Como 0 proprio nome indica, constitui a porc;ao meridional do continente americana

e esta enquadrada pelas seguintes coordenadas geograficas: ao norte pelo paralelo

dos 12°12' N, ao sui pelo paralelo dos 55°00' S, a leste pelo meridiano de 35°00' W e

a oeste pelo meridiano de 81°05' W; lembrando que estas coordenadas foram

tomadas das cidades localizadas nos pontcs extremos do subcontinente.

FIGURA 01: Localiza~o geografica da America do SuI.FONTE: SIMIELU, 1996.

3 0 PERioDO QUATERNARIO

o Quaternario faz parte da era Cenozoica correspondendo ao perfodo

geologico mais recente da historia da Terra (ver quadro 01). Teve infcio ha 1,6 m.a.

(milhao de anos) e neste ficaram definidos os padroes fisiograficos atuais dos

continentes - planicies costeiras, importantes bacias hidrograficas, relevos de

determinadas areas e pequenas bacias sedimentares - e tambem a distribuic;ao

geografica da biota do presente. Caracterizado por profundas mudan9as climaticas,

este perlodo e detalhadamente estudado em institui90es de pesquisa de todo 0

mundo, e. g. a ABEQUA (Associa9iio Brasileira de Estudos do Quaternario).

Baseada em mudanc;as climaticas ocorridas durante a Quaternario, hit uma divisao

do perfodo nas ida des Pleistoceno, iniciada hi! 1,6 m.a. e Holoceno, que

corresponde a ida de atual tendo iniciada ha 10.000 anos. 0 limite entre as duas e

marcado pela passagem de clima frio e seea no final do Pleistoceno para condic;:oes

mais quentes e umidas no Holocene.

QUADRO , - DIVIS6ES DA ERA CENoz61CA COM DESTAQUE PARA 0 PERioDOQUATERNARIO.

ERA

CENoz6tCA

A instabilidade climatica registrada neste periodo e 0 principal estfmulo as

pesquisas. Porem, no continente americano, outros eventos tornam ainda mais

atraente ° seu estudo. Ocorreu nesta epoca, 0 estabelecimeto de um istmo na

12

regiao do mar do Caribe, ligando as porryoes norte e sui ate entaa isoladas. Tal

evento tectonico proporcionou 0 que as especialistas chamam de 0 grande

intercambio faunistieo entre 0 norte e 0 sui da America I que naD experimentava

mobilidade tao grande de fauna desde a periodo Cretaceo inferior, quando sua

pon;ao meridional ainda compunha 0 Gondwana. Urn quadro de migra/ioes

(entradas e saidas) e nova competi9ao biologica se coloca entao para as mamiferos

sul-americanos (McFARLAND, 2000).

Este breve panorama do Quaternario revefa que apesar de geologica mente

curto, este perfodo foi muito conturbado, pais alem da perturbaryao ecol6gica de

novos grupos vindos do norte, a fauna sui-americana passou par severas e

repetidas alterac;5es climaticas provocadas por uma sequencia de glaciary6es

continentais que afetou todo 0 globe.

3.1 0 PERioDO QUATERNARIO SUL-AMERICANO

Por tudo isso, a reconstitui~ao ecol6gica do Quaternario e excitante para as

Geociencias. No Brasil, a Geologia, a Palinologia, a Geornorfologia, a Paleontologia

e a Climatologia vern unindo esfor~os para este objetivo desde meados do seculo

passado e ja demonstram ha certo tempo que tal tarefa e dificil. Durante 0

Pleistoceno houve uma sucessao de periodos glaciais e interglaciais que muito

alterou 0 quadro climatico e conseqOentemente 0 quadro ecol6gico de toda a

America do SuI. Sao as evidencias dessas transforma~oes que os cientistas

procuram; os vestigios encontram-se basicamente no gelo dos Andes, nas camadas

mais superficiais das bacias sedimentares (que constituem os dep6sitos

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quaternarios) e nas planicies costeiras. As caracterfsticas Iitol6gicas, as vertebrados,

esporos, pol ens e plantas fosseis sao as elementos mais estudados contidos nas

formac;:6es sedimentares.

as vertebrados sao profundamente estudados par constitufrem importantes

indicadores ambientais. Na America do Sui, as mamiferos recebem aten~ao especial

de paleont61ogos do mundo inteire e muito ja contribufrarn para 0 conhecimento

ecol6gico do Quaternario, basicamente do Pleistoceno.

Em termos climaticos, muitos dados indieam que predominou frio e aridez

durante 0 Pleistoceno. Tais condic;:6es resultaram da ja citada sequencia de

glaciac;:5es continentais que afetou toda a Terra, sendo que houve menos frio e mais

umidade nos period as interglaciais. Segundo Mcfarland et al. op. cit., as glacia,oes

nao afetavam tanto 0 planeta desde a era Paleoz6ica, na passagem do periodo

Carbonifero para a Permiano. As geleiras continentais avanyaram e retrocederam

varias vezes durante a Pleistoceno; e a cada movimento desses (que durava

milhares de anos), profundas mudangas climaticas ocorreram. A principal e mais

imediata conseqOencia dos avanc;os e retrocessos dos glaciares e a reduc;ao de

area das f10restas tropicais e 0 aumento de area de biomas tipicos de climas secas:

cerrados, campos e f10restas temperadas. Os biomas intertropicais ficavam restritos

aos vales e outras depressoes do releva onde a pouca quantidade de agua se

acumulava, formando a que as especialistas chamam de refUgios fJorestais do

Pleistoceno.

"Em cada episodio glacial as f10restasdas bacias do Amazonas e do Congocontrairam-se originando diversos refugios isolados separados por savana.Durante os periodos interglacials, as f10restas expandiram-se novamentesobre as bacias, e as savanas contrairam e foram fracionadas. Comoresultado deslas allera90es de expansao e relra9ao, popula90es vegetais eanimals foram continuamente isoladas e reagrupadas." (McFARLAND,2000, p. 110)

14

A expansao de biomas abertos ocorre como resultado do ressecamento das

areas livres do gelo devido ao volume de agua relida nas geleiras que nao

retroalimenta 0 cicio hidrologico de forma tao geograficamente extensa quanta a

precipital'aO pluviometrica (McFARLAND et al., op. cit.). No Brasil, desde a decada

de 1960, junta mente com Qutros cientistas, 0 geografo Aziz Nacib Ab'Saber, estuda

o clima do perlodo Qualermirio e lambem fez alusao ~s glacia,6es publicando em

1977 a trabalho Espsgos ocupados pela expansao dos climas seCDS na America do

Sui, por DCaS/aO dos perfodos glaeiais quaternarios. Alem de Dutras evidemcias, 0

pesquisador utiliza como base de seu estudo a presenc;a de vegetac;ao xer6fita na

paisagem tropical sui-americana atual. Para 0 autor, essa vegetac;ao e urna reliquia

do clima pleistocenico.

"Demos especial aten9ao aos mini-enclaves de vegela9ao xer6fita, que emcarater residual resistiram localmente as mudanc;:as para climasgeneralizadamente mais umidos, ocorridos nos ultimos 12.000 anos. Atecerto ponto, os agrupamentos de mini-enclaves de vegeta9ao xer6fita,parecem indicar os principais eixos dos grandes caminhos de penetracao dasemi-aridez qualernaria, no espa90 geografico atualmente pertencente aAmerica Tropical." (AB'SABER, 1977, p. 04)

Embora pouco citadas nesle Irabalho, Ab'Saber e oulros pesquisadores

deram muito valor as linhas-de-pedra, ou stone lines, ja conhecidas em varios

estados do pais. Estas ocorrem logo abaixo da linha do solo, chegando muitas

vezes a aflorar a superficie e hoje sao consideradas provas incontestaveis da aridez

ou semi-aridez do Pleistoceno, visto que em solo pedregoso s6 pode se desenvolver

urn revestimento f1oristico aberto, como ocorre no sertao nordestino atualmente.

Alem dos efeilos continentais da glacial'ao, tambem ocorreu grande

influencia de correntes marinhas frias que tiveram atuayao bern mais abrangente do

que atualmente se verifica. No caso suI-america no esta forte influencia coube a

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corrente das Falkland, como S8 pode deduzir no mesma texto de Ab'Saber e em

seus mapas (ver figura 02):

~EmQuIros !armas, visamos compreender as caminhos de penetra980 dosclimas secos associados a rebaixamenlos termicos generalizados, evinculados aos efeitos da glaciayao, aos movimento$ glacio-eustalicos, e aaluayao climalica das correnles frias, que levaram a aridez mais para 0norte, ao longo das coslas argentinas, uruguaias e sul-orientais do Brasir.~(AB'SABER, op. cil., p. 02)

FIGURA 02: Condi90es climaticas da America do Sui na atualidade enos periodos glaciais doQuaternario demonstrando a atu8y80 da corrente das FalklandFONTE: AB'sABER,1977 In: VIADANA, 2002.

Tal sequencia de glacia~es tern explicar;ao aceita no chamado mecanismo

de Milankovitch e estabeleceu urn cenario ecol6gico cornplexo para 0 Pleistoceno

sui-america no. Em 1930, 0 astronomo iugoslavo Milutin Milankovitch propos que os

epis6dios glaciais sao iniciados pela combina9ao fortuita de tres fatores que podem

reduzir a intensidade dos raios solares sobre 0 planeta:

1) urna mudan<;a na 6rbita da Terra.

2) a inclinac;ao do seu eixo de rotac;ao.

3) a precessao (oscilac;ao) do mesmo eixo.

16

Com isso, verDes frios em altas latitudes nao derretem 0 gelo acumulado

durante 0 inverno e portanto as geleiras come9am a se formar (McFARLAND et al.,

op. cit, SCHNEIDER, 1998). Como no Pleistoceno ja havia calotas de gelo em

ambos as p6los, 0 evento glacial afetou latitudes relativamente baixas. Nao se deve

imaginar com isse, que a America do Sui estava coberta por geleiras. Esta estava

distante do p610 Sui 0 suficiente para que ista nao ocorresse, ao contrtuio da

America do Norte - que foi bem rnais afetada pelos glaciares - ern rela9ao ao p610

Norte.

Como ja foi destacado, urna glacia<;ao continental exerce efeito maior sabre

o dima mundial do que sabre as areas cobertas pelo gelo e periglaciais. Pode-se

pensar que nestas 0 gelo teria causado graves problemas aos organismos, mas as

geleiras avanyaram de modo suficienternente lento permitindo a migrayao da biota

na dire9ao do equador (EHRLICH, 1993). Por outro lado, 0 ressecamento das

regiaes livres do gelo espalhou aridez pela America do SuI. Mesmo os dias de hoje,

pertencentes a urn periodo interglacial relativarnente suave, aparentarn ser rnais

seeos do que os de outros do Pleistoceno, visto que f6sseis de hipop6tarnos sao

encontrados em areas atualmente desMicas. Sobre esta questao, Damuth &

Fairbridge, citados por Ab'Saber, esquernatizarn em 1970 urn revezarnento clirnatico

para 0 Quaternario (AB'SABER. op. cit.):

1) condiyoes secas e trias para os periodos glaciais.

2) condic;oes quentes e urnidas para os interval os glaciais.

Ab'Saber op. cit. entao define da seguinte mane ira 0 quadro natural da

America do Sui naquele periodo:

"No conjunto da America do Sui, por ocasiao dos periodos glaciais e decorrentes frias orientais estendidas - provocadoras da expansao eampliayao geral das condiyoes secas - predominavam formayoes abertasde diferentes tipos, sobre as grandes massas florestais atualmente

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conhecidas (matas amaz6nico-guianenses, matas atlElnticas, matassubtropicais). Entretanto, em qualquer hip6tese e necessario evitar urnaideia visual de uma predominancia extensiva e homogemea de climas secasindiferenciados. Pelo contrario, tudo conduz a se pensar em um complexomapa climalico, muito amarrado as condi¢es da compartimentagaotopografica dos planaltos brasileiros e das depress6es centrais da Americado Sui, assim como, aos numerosos pequenos centros glaciais e areasperiglaciais de altitude das montanhas andinas." (p. 06)

Como resultado de seu trabalho, 0 pesquisador elaborou 0 seguinte mapa,

onde se pode visualizar a complexidade das paisagens naturais por ele propostas.

AMERICA 00 SUL

OOMJNIOS NATURAlSHA 13.000· lMQOANOSPllm.lrl Apro.dm'~I"

1111=~~oIi'Jg",r..n.

~=!r~~'frIaOOI~~.:.,~~)rn~~c'o"","""~GronIIIIrU:HoId.o;arBdco"""O/'IdIWt1;;;;;ii16t~~11

~mcr""c'oll'lU<.illH(bruiUalan4ila)

EJ=-'<Ie~o;U~~~""""Io'lmporado'I'i>'

18

Assim, se estabeleceu urn mosaico morfoclimatico e tambem fitogeogratico

que ainda hoje tern seus testemunhos, como se h~em Ranzi (2000):

"Uma das mais inlrigantes conclus6es da equipe de geomorfolOgos doRadambrasil foi 0 reconhecimento na Amazonia Ocidental de formas dereleva com caracterislicas de clima seen e sem cohertura vegetal. Eslaconclusao teve como base as formas de relevo da area, consideradasimpossiveis de se desenvolver sob as condi90es atuais do clima, 0 quesugere que a transiyao de seeo para umido aconteceu durante a passagemdo Pleistoceno para 0 Holoceno.~ (RADAMBRASIL, 1977 in RANZI, 2000)

E tambem em Ab'Saber op. cit.,:

"Ulilizamos conhecimentos acumulados na bibliografia disponivel, ligados asfeic6es geomorficas (pedimentos, terrayos fluviais, bolsones residuals), aosdepositos correlativos (formayOes detdticas, depOsitos de terra90s,depositos de piemonte, linhas de pedra, paleo-solos), crostas ferruginosas emini-enclaves significativos (documentos de aridez rochosa, campos locaisde cactaceas, refugios de flora e fauna), entre outros. A maior parte dadocumentayao relacionada ao ultimo periodo seco quaternario (12.000-18.000 anos) foi obtida de informes da estrutura superficial das paisagens.ft

(p.04)

Neste quadro de repetidas glaciac;:oes e predominancia de frio e aridez e que

os mamiferos viveram no Pleistoceno sui-americana. As pesquisas em tado a

subcontinente sobre os paleomamiferos revelam uma marcada predominimcia de

megaherbivoros pastadores (ver figura 04 - S, C, DeE) que sao considerados

seguros indicadores ambientais. Diversos autores nacionais e estrangeiros estudam

esses f6sseis e narteiam suas pesquisas a partir de tres tipos de evidencias:

1) ecologia atual das especies sobreviventes do Pleistoceno.

2) adapta90es morfologicas, especialmente do aparelho mastigatorio, que

sugerem urn ambiente preferencial.

3) analogia com taxons de outros continentes.

As conclusoes destas pesquisas tambem apontam para uma paisagem ande

predominava vegetac;:ao aberta do tipo savana para 0 subcontinente com excec;:ao

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dos vales f1uviais onde as matas-galeria constituiam refugios f1orestais. Tal

afirmac;:ao decorre da massiga presenc;:a de mam fferas especificamente pastadores

em tada a America do Sui para a idade Pleistoceno. Especialmente significativa e a

presenga de dais generos de Camelidae, Palaeo/ama e Vicugna, na regiao

amazonica, tendo em vista que as camelideos hoje estao restritos ao alto dos Andes

e Patagonia (FRANKLIN, 1982 in RANZI, op. cit.). Somente na Amazonia Ocidental,

havia no Pleistoceno (principalmente superior) 17 generos de mamfferos terrestres

com mais de 1kg adaptados exclusivamente a ambientes do tipo savana (comedores

de grama e/ou folhas) entre as 24 catalogados ate 2000. Nenhum destes gEmeros

sobreviveu a mudanc;:a ambiental da transic;:ao Pleistoceno-Holoceno, visto que eram

muito especializados no habito alimentar. as sobreviventes amazonicos do

Pleistoceno sao todos onivoros e par isso nao foram extintos (RANZI, op. cin. Na

Argentina, confirmando tambem a predominancia dos grandes herbivores, TONNI;

SCILLATO YANE, escrevem que a mastofauna pleistocenica da regiao pampeana

daquele pais se caracteriza pel a alta diversidade de especies com massas

superiores a 1 tonelada.

4 A HISTORIA EVOLUTIVA DA CLASSE MAMMALIA E SUA

DISPERSAo GEOGRAFICA

Entre as vertebrados terrestres, as mamfferos formam a classe de maior

sucesso evolutivo, au seja, aquela que ocupa as mais diferentes ambientes do

planeta. Isto significa dizer que sao diversificados e amplamente distribuidos.

A c1asse surgiu no Triassico superior derivada de urn grupo de repteis que ja

apresentava caracteristicas mamaliformes como homeotermia, pelagem, dentiyao

diferenciada, orelhas externas, entre Qutras, 0 que Ihe conferia aspecto fisica de

mamrfero, sen do por iS50 denominados repteis-mamaliformes (ver fig. 04 - A). Este

grupo - pertencente a infraordem Cynodontia, da ordem Therapsida - surgiu no

Permian a media e logo tornou-se 0 de maior porte entre as vertebrados,

desenvolvendo os caracteres mamaliformes principal mente entre 0 Permiano

superior e 0 Triassico medio (PAULA COUTO, 1979).

Quanto aos mamfferos propriamente ditos, os f6sseis dos representantes

mais antigos da cia sse sao muito incompletos, sendo os morganucodontideos, do

Jurassico inferior, as primeiras formas melhor representadas. Estes eram pequenos,

com menos de 15cm, e provavelmente se assemelhavam a esquilos (ABUHIO et al.,

2000).

Nao ha duvida de que 0 evento fundamental para 0 sucesso evolutivo desta

classe foi a extinc;:ao massic;:a dos dinossauros no Creta ceo superior. Oiante da

tragedia reptiliana, acaba-se 0 modo de vida a sombra dos grandes lagartos e um

mundo bern menos perigoso se coloca para os mamiferos. Poderia-se entao, a partir

daquele momento, ocupar novos espac;:os. Antes deste acontecimento, na chamada

etapa MesDz6ica, a evoluc;:ao dos mamiferos foi caracterizada por baixa diversidade,

21

presenCia de formas pequenas, insetlvoras e de habitos noturnos (ABUHID et al., op.

cit.). Nao obstante, desde 0 periodo Jurassico a tect6nica global favoreceu bastante

a classe. Neste momento a Pangea /I ja vinha se fragmentando e este processo

contribuiu muito para a sua dispersao e diversificay8o. Tal contribuiS;80 nao diz

respeito a fragmentac;ao per si 56 do supercontinente, mas principalmente a

formalfao de novos ambientes que, par sua vez, foram selecionando novos gemeros

e conseqOentemente diversificando, e muito, a classe Mammalia. A fragmentayao da

Pangea /I provocou alterac;oes climaticas que mudaram e fracionaram a vegetaC;8o,

da mesma maneira as tipos de mamlferos mudaram ajustando-se aos novos

padr6es climaticos e de vegetac;::ao ern transforma((ao. Como resultado, varias

misturas dos estoques de mamiferos primitives foram iseladas nes diferentes

continentes (CARTELLE, 1994).

Este processo de irradia((ao de seres vivos e denominado vicari€mcia

biogeografica. No case dos mamfferos, este explica muitas das diferen((as na sua

atual distribuhtao; e. g. 0 isolamento da grande maioria dos marsupia is na Australia.

Atualmente os mamfferos do hemisferio Norte (regiao Holartica), da Africa,

Madagascar, America do Sui e Australia sao surpreendentemente diferentes entre s1.

Estas cinco regioes biogeograficas pertencem a tres provfncias naturals maiores:

1) uma fauna da Laurasia, inc1uindo a Africa, que consiste quase que

exc1usivamente de Eutheria.

2) uma fauna sui-americana 1 ou tropical do Novo Mundo, que contem uma

mistura de Eutheria e Metatheria.

3) uma fauna australian a que contem Monotremata, Metatheria e um pouco

de Eutheria.

1 A fauna sul·americana era mais distinta daquela da rcgilio Holartica antes da conoxtlo com a America doNorte.

22

A guisa de conclusao, deve-se ter claro que jii vigorou uma ideia de que a

extinvao da mastofauna pleistocenica sui-americana foi provocada pelo grande

intercambio faunfstico americana, Este pensamento ja nao predomina mais na

comunidade cientifica. Ap6s 0 intercambio biotico, nossa mastofauna estabeleceu-se

como uma mescla de grupos nativQs (as mais primitiv~s) e ex6ticos, vindos

essencialmente da porc;ao norte do continente. Ate a decada de 1980 pelo menos, a

maiaria dos autores relacionava as extinc;:5es da mastofauna ao evento de

intercambio, como se pede verificar em Benton:

"Todos as ungulados sul-americanos do periodo Quaternario foram extintos,como foram tambem marsupiais carnivor~s, gliptodontes e pregui9asterricolas. Tais extinlYoesocorreram entre 0 Pliocen02 e 0 Pleistoceno edevem estar relacionadas ao surgimento da America Central M cerca de 3m.a.. Mamlferos norte·americanos como racuns, coelhos, caes, cavalos,cervos, camelos, ursos, pumas e mastodontes rumaram para 0 sui,enquanto que opossuns, tatus, gliptodontes, grandes preguilYas,tamanduas,macacos e porcos·espinho rumaram para 0 norte. 0 modelo construldosobre as consequencias deste intercambio mostra que os mamiferos donorte eliminaram os vulneraveis mamiferos do sui numa intensacompetilYao."(1990, p.77)

Porem, no mesmo pan3grafo, 0 referido autor escreve que este ponto de

vista deveria se alterar a partir de uma serie de detalhados estudos que estavam

produzindo novas conclus6es. Assim, no mesmo capitulo, Benton apresenta dados

que contrariam a teoria classica dos efeitos do intercambio para os mamfferos sul-

americanos - principalmente os herbivoros pastadores - com as seguintes palavras:

"Unguladose edentadosforamos grupos mais afetados.As litopternase osnotoungulados ja estavam em declinio antes da invasao ocorrer, e as linhassobreviventes extinguiram-se muito mais tarde que seus supostoscompetidores (mastodontese cavalos). Posteriormente,os gliptodontes,aspreguigas terrlcolas e os toxodontes eram tao diferentes das formas norte·americanas, que e dificil imaginar como eles puderam ter competido.Quando todos os generos de grandes herbivoros foram reunidos no mesmoambiente - ambiente este que foi gradualmente substituido por outro - 0numero de generos das formas sul·americanas diminuiu de 26 para 21depois do intercambio,e entaosubiu para 26 novamente.As extingoes

2 Apesar de no Plioceno 0 istmo inter·americano ainda nao estar completamente estabelecido, Cartelle op. cit.nos lembra que desde 0 Oligoceno as primeiras ilhas jn vinham surgindo e pelo esquema denominadosa/tar;llo de ifhas, algumas especies ex6ticas ja ocupavam a America do Sui no Plioceno.

23

pleistocenicas nao podem ser explicadas pelas invasoes de 2,5 milh6es deanos atn3s." (ld. op. cit., p. 78)

Alem do que Benton nos coloca, deve-se lembrar que muitos

megaherblvoroseram de porte similar ao elefanle africano. Se na alualidade,

nenhum carnivora tern chance de p6r fim aos proboscideos, para 0 passado pode se

fazer 0 mesmo raciocinio.

FIGURA 04· Reptir-mamaliforme e aspectos damegafauna pleistocenica da America do SuI. (A)Cynognathus sp., reptit-mamaliforme do periodo Triassico;(8) Glyptodon clavipes, (C) Megatherium americanus,(D)Macrauchenia sp., (E) Toxodon sp., todosrepresenlantes da megafauna pleistoc€mica da Americado Sui.FONTE: A, B e C, CIENCIA MAGAZINE, 1995; DeE,COLBERT; MORALES,1991.

24

E

5 OS MAMiFEROS COMO INDICADORES AMBIENTAIS DO

PERioDO QUATERNARIO SUL-AMERICANO

Apesar de na maiaria dos casos naD representar reconstituic;oes

paleoecol6gicas, a estudo de paleovertebrados, de acordo com as partes

esqueletais disponiveis, sempre sugere hilbitos de vida dos grupos. Ao estudar urn

fossil, a born anatomista extrai deste preciosas informac;5es. Do estudo dos dentes

au aparelho mastigatorio mais completo, obtem-se informac;oes sabre 0 hilbito

alimentar; a estrutura dos membros revela a tipo de locomoyao (corrida, atividade

preensil, entre outras) e tambem de habitat (ftoresta, campo, entre outros). Alem do

estudo do esqueleto, Qutros tipos de fossiliz8<;ao tam bern podem ajudar na

pesquisa; copr6lites, per exemplo, tambern daD indicac;8.o da dieta e pegadas

ajudam na investiga9ao do tipo de locom09ao e do porte do animal. Este tipo de

estudo descritivo e muito precioso e constitui a principal atividade de mu;tos

paleont610gos. Porem, ha os pesquisadores que pouco descrevem organism os, mas

utilizam as descri{;oes ja feltas para lnferencias sobre 0 ambiente de vida da biota

preterita. Reunindo estes dados a outros de dlferentes areas das geociencias,

principalrnente Geologia e Palinologia, e da Ecologia atual, irnportantes autores tern

escrito sobre as condi{;oes arnbientais do periodo Ouaternario na America do SuI.

Segundo Ortiz, citado por Pascual; Jaureguizar (1990), em compara{;ao com

outras areas do globe, a fossillzac;ao de mamfferos na America do Sui e muito mais

completa que em outros continentes meridionais e muito mais detalhada que na

America de Norte e na Europa. Pascual; Jaureguizar op. cit. justificam muito bern 0

usa dos rnarniferos como paleobieindicadores seguros para a Ouaternario sul-

americana citando tres importantes fatores:

26

1) sao as mais abundantes e melhor representados tasseis entre as

vertebrados.

2) cronologicamente sao conhecidos atraves da maior parte da era

Cenozoica.

3) a distribuiqao geografica da classe abrange todo 0 subcontinente.

Todos os Ires latores se devem principalmenle a caraclerlstica da

homeotermia, 0 que permitiu que a classe Mammalia se irradiasse no final da era

Mesozoica em diversas formas e ocupasse todos as tipos de ambientes no final da

era Cenoz6ica, ou seja, as formas eram bastante especializadas, constituindo

seguro indica dar ambiental.

Estes mesmos pesquisadores argentinas estabeleceram, ja na decada de

1970, e vern aperfeigoando uma tabela cronobioestratigrafica atraves dos mamiferos

tasseis e da datac;ao radiocarbonica. 0 objetivo e estabelecer grupos tfpicos de

mamiferos para estratos especfficos do Quaternario. Assim, 0 perfodo esta dividido

em estratos mastozool6gicos ou idades-mamifero - tambem chamadas South

American Land Mammal Ages - que reunem, cada uma, mamiferos que

compartilham caracteristicas evolutivas comuns. 0 Quadro 2 apresenta a seqOencia

cronobioestratigrafica estabelecida para a America do SuI.

QUADRO 2 - IDADES-MAMIFERODO PLEISTOCENO SUL-AMERICANO (em escala).

INiclO (m. a.) EPOCA IDADES-MAMiFERO

Lujanense

0zwu

1,6 0 Ensenadense....eniii...JQ.

Uquianense

27

02

5 wu l0

Chapadmalalenset::i11.

FONTE. RANZI. 2000.

E 0 quadro 3 apresenta os generas mais representativos de cada idade-

mamifero que comp6e 0 Pleistoceno.

QUADRO 3 - GENEROS MAIS REPRESENTATIVOS DAS IDADES-MAMiFERO DO PLEISTOCENOSUL AMERICANO E SUAS DIETAS SUGERIDAS

GENEROS MAIS REPRESENTATIVOSIDADE-MAMiFERO Folivoros, granivoros, Carnivor~s,

herbivores insetivoros, on ivorosEremotherium, G/ossotherium, Euphractus,Lestodon, Scelidotherium, Dasypus, Tapirus,Mylodon, Megalonyx, Tayassu, EiraLUJANENSE Pampatherium, Panocthus,Glyptodon, Toxodon, Vicugna,Palaeolama, Cuvieronius ,.,Haplomastodon·Glossotherium, Lestodon, Dasypus, Neuryurus,Scelidotherium, Mylodon, Tapirus, Euphractus

ENSENADENSE Megalonyx, Pampatherium,Panocthus, Glyptodon,Toxodon, Palaeo/am a,CuvieroniusGlossotherium, Scelidotherium, TapirusMegalonyx, Pampatherium,UQUIANENSE Panoethus, Glyptodon,Toxodon, Cuvieronius,Palaeolama

Ahmentavam se de gramas, folhas e frutos, tendo como habitat sugerldo a savana e a borda denoresta.FONTE: SANTOS, 2004.

Nota-se neste quadro a irnportante informa~ao da dieta sugerida para as

diferentes generos. Pascual; Jaureguizar, citados por Ranzi, encontram fortissimas

rela90es entre a megafauna de herblvoros e 0 ambiente de vegeta9ao aberta para

os perfodos glaciais pleistocenicos, sugerindo como habitat de

28

f10resta para as gemeros folivoros, granivoros e herbivores e floresta para as

carnivoros, insetivoros e onivoros (RANZI, 2000).

Tais estudos dos mamfferos ja encontraram seguros reflexos das jil. tratadas

alterac;:oes ambientais pleistocenicas ocorridas na America do SuI. Estas alterac;:6es

dizem respeito principal mente a alterni'mcia entre condic;:oes climaticas de calor e

umidade e de frio e aridez resultantes das sucessivas glacia90es e seus perfoctos

interglaciais.

Entre as diversos grupos, principal mente as ungulados sao bastante

estudados. Como herbivores tipicos, seu aparelho mastigatorio pode indicar 0 tipo

de cobertura vegetal dos terrenos onde seus f6sseis sao encontrados para a idade

na qual se encaixam na tabela bioestratigrafica do Quaternario. Ad hoc, a propria

historia evolutiva desta ordem sugere ambiente do tipo savana ou prados, uma vez

que as unhas dos membros modificaramRse ao longo de sua evolu9ao para formar

cascos, as pernas tornaramRse longas tanto quanto possivel para facilitar a corrida e

o numero de dedos diminuiu a tim de tomar as patas extrema mente leves. Portanto,

partindo de uma segura canclusao sabre a cobertura vegetal de determinada area,

procuraRse concluir qual foi 0 tipo de clima no qual a vegeta9ao se desenvolveu. E

tratando-se de recanstitui9ao climatica, os dados sao sempre conjugados com

informagoes da Geologia Sedimentar, da Palinologia, da Geomorfologia, entre outros

ramos das geociencias como se pode verificar em Ranzi (2000):

"E interessante notar que 0 projeto Radambrasil (1976, 1977) documenlouformas de relevo do Pleistoceno no Estado do Acre, as quais saocaracteristicas de um clima seeo com pouea eobertura vegetal.Anteriormente, Damuth & Fairbridge (1970) haviam chegado a conclus6essimilares (clima semi-arido na Amazonia) baseados nos estudos desedimentos no delta do rio Amazonas, as quais contem grande quantidadede areia de origem eoliea." (pp. 76 e 77)

29

Os grupos de rnamiferos extintos conhecidos na America do Sui, desde a

Colombia, Venezuela, Amazonia brasileira ate 0 Uruguai e Patagonia corroboram as

informa~6es sabre 0 clima de diferentes epocas do perfodo Quaternario. Os mais

antigos fosseis de mamlferos do sui do Brasil, do final do perfodo Terciario (Plioceno

superior) e inicio do Quatemario sugerem clima temperado com areas abertas e

pouco arborizadas para esta epoea. Esta hip6tese se baseia na presenc;:a da

pregui,a terrlcola Mega/onychops Kraglievich, 1926, de grandes tartarugas e do

genero Toxodon (ver fig. 04 - E)(OLIVEIRA in RABASSA; SALEMME, 1999, p. 64).

Apoiado em Mendes (1965) e Cartelle (1994), sabe-se que 0 formato prismatico dos

molares dos mamfferos citados e, no casa da preguic;:a terrfcola, 0 seu crescimento

continuo, revela que eram animais pastadores. Sabre a preguic;:a, Carte lie op. cit.

escreve que esta arrancava folhas e gramineas com a lingua (ver fig. 04 - C), visto

que era desprovida dos dentes incisivos, e mastigava usando a serie de molares

prismaticos. Este tipo de dentirrao deixa clara a alta especializarrao alimentar e

corrobora a hip6tese de vegetac;ao aberta com gramfneas. Qutras preguir;as

terrlcolas como Eremotherium e Megatherium (ver fig. 04 - C) sao encontradas

desde 0 sui da America do Sui ate 0 sui da America do Norte. Estas foram as

majores entre as preguic;as gigantes, pesando aproximadamente 4 toneladas. Como

demonstrado pioneiramente per Owen, citado par Ranzi, estes animais, em vida,

usavam a forte cauda e vigorosas patas traseiras para manter uma posic;ao bipede

para comer folhas e brotos das arvores (ver fig. 04 - C), sendo que a postura

quadrupede foi supostamente usada para caminhar e ferragear. Seus grandes

dentes de crescimento continuo e dUBS cristas transversais deveriam servir para

picar as folhas e moer Qutras partes dos vegetais, como ramos e sementes (RANZI,

2000, p. 60). 0 mesmo autor ainda faz alusao iI familia Mylodontidae, que parece

30

ser a grupo mais adaptado ao pastoreio entre as grandes preguigas. A regiao

sinfisial da mandibula e bastante larga no genero Lestodon, indicando certa

habilidade do animal para apanhar grandes bocados de gramlneas. Tal adapta,ao e

caracteristica relativa a indiscriminados pasta dares como a rinoceronte branco

(Ceralolherium simum), (RANZI, 2000).

Os toxodontes eram gran des animais, bem distribuldos pela America do Sui

e representados em abundancia no Pleistocene. Tinham dentes curvos de

crescimento contfnua adaptados para alimenta'Yao abrasiva comum em campos e

cerrados, devem ter evoluido para ocupar urn niche ecol6gico semelhante ao dos

atuais rinocerontes e hipop6tamos das savanas africanas. Surgiram e evoluiram na

America do Sui, migraram ate a America Central em seu estagio final (RANZI, op.

cil.).

De acordo com Tonni; Seillato Vane (1997), no final do Pleistoceno, todas as

especies nativas (edentados cingulados e tardigrados) estavarn adaptadas a

ambientes abertos, de pastagens ou arbustos, tanto em areas proximas ao nlvel do

mar como em altitudes elevadas, e. g. Megalherium em Cuzco (+ 4.000m) e

Scelidolherium em Lauricocha (+ 4.000m), ambos do Pleistoceno superior da regiao

andina peruana. Alern disso, todas tem ampla distribui~ao latitudinal, especialmente

no centro-oeste sul-americano. Urn exemplo interessante e a presenr;a da especie

Macrauchenia patachonica Owen (ver fig. 04 - D), que e encontrada desde os 25° S

(rio Conluso, Paraguai) ate os 49' S (San Julian, Argentina). Assim, a ampla

distribui~ao de urna rnesrna especie so se pode interpretar em urn vasto cenario com

predornfnio de similares condi~oes ambientais: ambientes abertos com escassa ou

nenhuma vegeta~ao arborea, indican do condi~oes climaticas de aridez a semi-aridez

(de acordo com a latitude) neste momento da ida de pleistocenica.

31

Urn dos mais importantes indicadores das condic;oes aridas e a presenc;a da

familia Camelidae em todo 0 subcontinente, inclusive na atual Amazonia - tato que

atesta que sua formac;ao e bastante recente. Os membros sobreviventes desta

familia, a Ihama e a vicunha, distribuem-se ao longo da cordilheira dos Andes, desde

a Colombia ate a por~ao meridional da America do Sui, onde 0 clima 10bastante

tlrido e a vegetac;ao e do tipo savana com gramineas.

Em 2003, Ferigolo; Ribeiro; Rodrigues noticiam a comunidade cientifica 0

achado de fosseis de mamiferos da ordem Rodentia coletados na linha de praia da

planlcie costeira do Rio Grande do SuI. As especies ja confirm ad as sao Reithrodon

auritus e Myocastor coypus. 0 material esta associado a taxons trpicos da

megafauna pleistocenica, senda que ambos sao registrados desde 0 Plioceno ate a

atualidade. A primeira especie ocorre na Argentina, Chile, Uruguai e sui do Brasil e

habita ambientes abertos, como pradarias e estepes, em clima arido e semi-arido,

enquanto que a segunda, que ocorre no Paraguai, Uruguai, Argentina, Chile, Bolivia

e sui do Brasil esta relacionada a ambientes semi-aquaticos.

A presenc;a de vestigios de tais animais extintos, como Toxodontidae,

Gomphotheriidae, Megatheriidae, Glyptodontidae e em especial os Camelidae na

Amaz6nia ocidental, constitui-se em forte evid€mcia de urn ambiente de vegetac;ao

aberta do tipo campo ou cerrado ou semelhante a savanas, pelo menos durante

alguns intervalos do Pleistoceno (RANZI, op. cit. p. 71).

Talvez devido ao grande numero de achados de mamfferos indicadores de

aridez e frio, pouca atenr;ao se de aos achados que indicam clima quente e

umidade, porem estes tambem foram registrados pelos paleont6logos. No Rio

Grande do Sui, achados de capivaras e repteis sugerem um clima muito umido e

mais quente que 0 atual sen do considerado do ultimo periodo interglacial (9.000-

32

11.000). Pais nao se deve esquecer da alternancia das gtaciac;oes com estes

perfedos tambem registrados pelos pesquisadores. Ab'Saber op. cit. assim escreve

sabre a sucessao climatica do Pleistoceno:

-( ... J no mesmo espavo global do conlinenle americana do Sui, e atraves daatuayao dinamica dos mesmos stocks globais de vegetacao, sucederam-secliches complexos de distribuic;ao de coberturas vegetais, diretamenteassociadas a condl90es ambientais umidas e quentes nas fasesinterglaciais, e, mais secas e relativamente frias, nas fases glaciais." (p. 02)

Concluindo a capitulo, e oportuno ressattar que todos estes estudos ocorrem

devido it impiedosa extin9ao do final do Pleistoceno, que teve seu climax ha 8.000

anos passados, quando desapareceram todos as megaherbfvoros pastadores do

planeta. A ideia de que a competigao com as carnlvoros teria causado a extingao

desses animais e facilmente refutada se for levada em conta a comparac;ao ja feita

neste texto entre os grandes herbivoros do Pleistoceno e a situagao atual do

elefante africano. 0 paleomast61ogo Jorge Ferigolo, citado por Lopes, tambem nao

acha convincente tal raciocfnio e sugere como hip6tese mais prov;3vel 0 fato de que

as pat6genos trazidos pelos invasores tenham causado epidemias entre as animais

sul-americanos, ja que 0 continente era praticamente virgem (LOPES, 2004).

De acordo com CARTELLE op. cit., a fragilidade da fauna extinta do periodo

Quaternario estava na sua especializac;ao alimentar. Tal evento ocorreu ha cerca de

10.000 anos, coincidindo com 0 aumento do frio do ultimo perfodo glacial

pleistocenico. A instabilidade climatica pode ter provocado uma altera9ao da

composigao vegetal ou a diminuigao do aHmento durante longo tempo, inviabiHzando

a sobrevivencia de alguns mamfferos. 0 decrescimo do numero de indivfduos

acabaria por provocar desequllibrio populacional e, em consequencia, 0

33

desaparecimento dos que nao conseguiram adaptar-se as novas e dificeis

condic;oes.

Ainda hoje, mamiferos do Pleistoceno habitam 0 subcontinente em areas

bastante quentes e umidas. Em Ranzi op. cit., verifica-se a presenc;a de

sobreviventes pleistocenicos na Amazonia, e. g. Tapirus, Tayassu, Oasipus, Eira,

entre Qutros. 0 que proporcionou a sobrevivencia desses generos foi 0 abrigo nos

postulados refugios floresfais do Pleistoceno, onde sendo onivoros e nao chegando

ao porte dos megaherbivoros, puderam sobreviver ate que a tropicalidade climatica

se instalasse novamente - ja no Holoceno - permitindo a expansao e coalescencia

de tais refugios formando as f10restas que caracterizavam a America do Sui petc

menos ate a chegada do colonizador europeu, a Atlantica e a Amazonica.

6 CONSIDERAC;:OES FINAlS

Como se pOde observar, 0 estudo da paleobiogeografia e antes urn estudo

paleontologica, sendo geralmente executado par paleont6logos. A participaC;:03o de

geografos e multo rnais efetiva na investiga9030 paleoclimatica, campo em que esses

profissionais se valem muito do estudo de paleossolos, do reconhecimento de

testemunhos geol6gic05 e geomorfol6gicos e principalmente da fitogeografia, raramente

utilizando-se da distribui930 faunistica. A explicac;:c3odeste fato e simples; vista que as

estudos da paisagem naD poclem ser realizados somente com 0 que 0 trabalho de

campo oferece, e necessaria uma visao aerea da area de estudo para se fazer a

extragElo e interpretag030 das informac;:Oes, e esta e obtida pelos meies remotes de

sensoriamento. Atraves das imagens produzidas per estes meios (imagens de satelite,

de radar e fotografias aereas), 05 estudiosos podem identificar os elementos de uma

determinada paisagem e classifica-Ios produzindo um diagn6stico da area - trabalho

que e muito comum aos ge6grafos. Serao de facil identificaQ2Io, de acordo com a escala

da imagem, os elementos estaticos da paisagem como corpos d'agua, solos expostos,

tlreas urbanas, campos agrlcolas e format;:oes vegetais. Animais, principalmente em

estado selvagem, nao podem ser adequadamente registrados pelos instrumentos

imageadores e per isso a Geografia praticamente nao utiliza dados de fauna em

trabalhos biogeograficos. A impossibilidade do uso da fauna pelos ge6grafos - para

estudos do ambiente atual -, acabou se tornando uma heranQa para os estudos do

passado geol6gico como se pode notar nos valiosos trabalhos de Ab'Saber, que apesar

de bastante completos, nao utiiizaram os dados de distribuiQao dos mamiferos

35

quaternaries. Porem, ficou demonstrado, principalmente no capItulo 5, a evidente

correlac;ao dos paleomamlferos com a tipo de paisagem predominante no Quaternario.

Renomados paleont610gos vern usando este grupo para a estudo ambiental de toda a

era Cenoz6ica sui-americana, uma vez que ha f6sseis em todo 0 subcontinente e ao

longo de tada esta era, como ja foi apontado neste trabalho. Estes trabalhos, par si s6,

ja atestam a importancia da c!asse Mammalia na reconstituic;:ao paleoecologica,

entretanto cita-se aqui, como mais um exemplo do atingimento de nosso objetivo

principal, 0 que a professor Ab'Saber escreve em seu livro Amazonia - do discurso apraxis, de 1996: "[ ...] 0 estudo do passado da regiao amaz6nica exige tematica das

extinf):Oes da megafauna] [...r Espera-se, portanto, que este trabalho tenha

demonstrado a utilidade dos paleomamiferos no multidisciplinar trabalho da

reconstituit;;:Zlo ecol6gica do perfodo Quaternario, e que os ge6grafos que atuam nesta

area possam dar maior atenyao aos dad os paleontol6gicos. Alem disso, deve-se

observar que em alguns casos, devido a evidente fragilidade dos vegetais, sua

ocorrencia fossilizada e muito escassa e assim os f6sseis de animais tornam-se ainda

mais importantes.

Quanta as conclus6es que os paleomamiferos oferecem, pede-se inferir

algumas bastante diretas, que sao as derivadas principalmente de seu estudo

anatomico, e que ja foram expostas ao longo deste trabalho e, as igualmente

importantes informat;;:6es biogeograficas que as organismos fornecem. Os estudos

biogeograficos do passado sao muito uteis a paleoecologia quando cruzam os dados da

3 Sem grifo no original.

36

djstribui~ao espadal com os da distribuiyao temporal. Como 0 Quaternario foi urn

periodo de instabilidade climatica que muitas vezes alterou suas paisagens, tal

cruzamento de dados acaba per fornecer a movimenta930 geografica dos diferentes

taxons ao longo do tempo sugerindo, principalmente pelos grupes mais especializados,

e. g. a ordem Edentata, a dinamica e as fronteiras climaticas e das forma96es vegetais.

Oaf deduz-se que tragar mapas de distribuigao geografica para a mastofauna

pleistoc~nica, significa tambem traQar urn esboc;:o paleoecologica do Quaterm3rio.

Seguindo este raciodnio, constata-se na America do Sui, mesmo se sabendo da

alternancia entre periodos de calor/umidade e frio/aridez. a predominancia de

evidencias das condi96es de aridez e semi-aridez. A ocorrencia de f6sseis dos

megaherblvoros par todo 0 sUbcontinente atesta tranqOilamente esta afirmay30, visto

que a megafauna esta documentada em lugares de elevada altitude, na planicie

costeira do Atlantico e no interior do territ6rio de norte a suI. Tambem nota-se a

distribuiy30 temporal da grande maioria dos generos deste grupo por todo 0 Pleistoceno

(ver cap. 05, quadro 03), Portanto, a distribuil'ao espacial da megafauna por toda a

America do SuI durante toda a idade do Pleistoceno indica um cenario geral de aridez e

semi-aridez (como indicado par TONN1;SCILLATO YANE no cap. 05), com variadas

paisagens derivadas deste tipo climatico, mas influenciadas par fatores como a

maritimidade, a continentalidade, a altitude e a latitude.

Apesar de todo 0 conhecimento ja gerado pelo estudo dos organismos f6ssels,

sabe-se que cada um deles e uma verdadeira raridade. A diversidade ecol6gica do

passado revelada pela Paleontologia e somente uma parcela do que na realidade

existiu; invertebrados, aves, animais arboricolas, par exemplo, sao de improvavel

fossiliZa9M. Por iSso, a procura dos f6sseis deve ser constante para que a ciencia

37

possa conhecer cada vez mais a hist6ria natura! do planeta. Portanto, devido a grande

importancia do conteudo revelado pelos paleomamiferos pleistocenicos, fica clara a

necessidade de maior incentivo a este tipo pesquisa no Brasil. Sabe-se que em alguns

estados a pesquisa do Quaternario e murro bem dirigida e executada, porem faz-se

necessaria urn programa de prospecy8o e coleta em estados onde ni30 ha au sao

poucos as achados para que 5e preencham as lacunas e diminuam as duvidas na

distribuiyao dos mamiferos. 0 Estado do Parana constitui local de ocorrencias

eventuais; 0 primeiro achado foi registrado pejo brilhante paleont61ogo Paula Couto em

1953 e de 1:3 para ca, tem-se 0 registro de apenas sets especies pertencentes a quatro

ordens (BORN; SEDOR, 2000). Em 2000, Born et al. publicam trabalho noticiando a

ocorrencia do genera Lestodon, encontrado numa caverna do municfpia de Cerra Azul,

constituindo tal achado a ocorrencia mais meridional do genera para a territorio

brasileiro. Acreditando sempre em boas surpresas, sugere-se nesta conclusao, pelo

menos para 0 Estado do Parana, um pragrama de caletas e financiamento de

pesquisas paleontol6gicas; sendo que para as mamiferos quaternarios, deve-se dar

especial aten<;ao as cavernas e aos grandes dep6sitos fluviais.

7 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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40

GLossARIO

Bioma: Complexo de comunidades de extensao mundial, caracterizado por

vegetac;;ao e clima pr6rpios.

Boisones residuais: = Bacia arida. Bacia interior originada pela evoluC;;80 do releva

sob clima arido. As montanhas circundantes daD origem a muitos elastos resultantes

do intemperismo mecanico.

Camelidae: Familia da ordem Artiodactyla que envolve camel os e Ihamas.

Cingulados: Subordem da ordem Edentata que envolve tatus e as extintos

gliptodontes.

Classe (zoologia): Uma das divisoes em que as seres vivos sao ordenados. E

formada par urn conjunto de ordens.

Coprolitos: Excrementos fossllizados.

Cynodonlia: Infraordem extinta da ordem Therapsida que engloba avan9ados

repteis-mamaliformes.

Depositos de piemonte: Deposito sedimentar de material muito heterogemeo

(bloeDs, seixQs, areias, argilas e limos) que litificado constitui urn fanglomerado.

Ocorrem sob clima temperado ocupando grande extensao.

Dep6sitos de terrac:;o: Deposito sedimentar que forma uma banqueta ou patamar

interrompendo um declive contfnuo. Pode ser fluvial, marinho, estrutural, lacustre,

entre outros.

Edentados: :;;: Xenartras. Ordem de mamiferos com dentiyao suprimida au

inexistente de acordo com a dieta. Incluj as tatus, preguiyas, tamanduas, entre

outros.

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Eutheria: Subclasse da classe Mammalia que abriga os animais de placenta bern

desenvolvida.

Familia (zooI09ia): Grupo de generos com certas caracteristicas em comum.

Fossil (L. fossilis = cava do): Restos ou vestlgios de organism os (muitas vezes

extintos) encontrados nas rochas sedimentares e raramente em rochas

metam6rfcas. Pode ser uma parte dura inalterada (dente ou osso), 0 molde em um

sedimentito, mineraliza4(8o (madeira au osso), partes moles naD alteradas au

parcialmente alteradas (mamute congelado).

Genera (zoologia): Grupo de especies que apresentam certo numero de

caracteristicas comuns estabelecidas convencionalmente.

Glaciayao: Formac;ao de glaciares em uma determinada area.

Glacio-eustatico: Termo que design a as variac;oes tentas do nivel dos mares em

conseqOencia das glaciat;oes.

Gondwana: Continente hipotetico do hemisferio Sui que seria formado pela America

do Sui, Africa, Madagascar, India, Australia e Antartida, fragmentando-se no periodo

Jurassico.

Gomphoteriidae: Familia extinta da ordem Proboscidea que rellne generos de

mastodontes.

Glyptodontidae: Familia extin!a da ordem Edentata que rellne generos de

gliptodontes.

Holartica: Uma das cinco divisoes biogeograficas clilssicas do planeta. E a mais

vasta, abrangendo as regiDes frias e temperadas do hemisferio Norte (America do

Norte e Eurasia).

Homeotermia: = Endotermia. Manuten~ao da temperatura corporal constante nos

organismos mediante mecanismos fisiol6gicos internos.

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Laurasia: Continente hipotetico do hemisferio Norte que seria formado pela America

do Norte e Eurasia, fragmentando-se no periodo Jurassico.

Litoptema: Ordem extinta da infraclasse Eutheria que reline ungulados sul-

americanos aparentados com caval os e camelfdeos.

Caracteristicas mamaliformes: Caracteristicas fisiol6gicas e anatomicas tlpicas de

mamfferos.

Marsupiais (G. marsypos = bolsa, pequeno saco): Mamiferos da ordem Marsupialia

cujos filhotes nascem em estagio imaturo e muito pequenos, senda conservados

numa balsa protetora especial (marsupia) onde mamam e completam seu

desenvolvimento. Sao animais sem placenta ou de placenta rudimentar. Fazem

parte desta ordem as cangurus e as gambas, entre outros.

Matas..galeria: = Floresta-galeria. Floresta que orla um ou os do is lados de um curso

de agua numa regiao on de nao haja floresta continua.

Megatheriidae: Familia extinta da ordem Edentata que abriga 0 genero

Megatherium.

Metatheria: Infraclasse dos mamfferos que abriga os marsupiais.

Monotremata: Ordem da subclasse Prototheria que abriga mamfferos ovfparos e de

regulavao imperfeita de temperatura. 0 ornitorrinco e a equidna sao as duas unicas

especies vivas da ordem.

Morganucodontideos: Familia extinta da ordem Triconodontia que abriga os

mamiferos mais antigos conhecidos.

Mosaico morfoclimatico: Conjunto de variadas formas de relevo, que quando

individualmente interpretadas par especialistas (geomorf6Iogos), revelam 0 tipo de

clima no qual se desenvolveram.

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Nicho ecologico: Por~ao restrita de urn habitat onde vigoram condic;oes especiais

de ambiente. Nao se trata de conceito de lugar, mas de posic;ao particular que a

especie ocupa na comunidade devido as suas adaptayoes estruturais, seus

ajustamentos fisiol6gicos e aos padr6es de comportamento.

Notoungulados: Ordem de mamiferos que reline os ungulados sul-americanos.

Onlvaro: De alimentac;ao indiscriminada; que come de tudo.

Palinologia: Estudos de patens e esporos atem de Qutros microfosseis.

Pangea: Agrupamento de todos as continentes que ocorreu par duas vezes na

historia geol6gica. A primeira foi na era Pre-Cambriana e a segunda no periodo

Permiano.

Pedimento: FormayBo que OGorre sob clima arido quente au semi-arido, cujo

material e trazido par rios que formam um lenvol a semelhanva de um grande leque,

logo a saida da montanha.

Periodo glacial: = Glaciavao.

Periodo inter-glacial: Interval a entre duas ou mais glaciavoes.

Areas periglaciais: Arredores das areas tamadas pelas geleiras.

Proboscideos: Ordem da classe Mammalia que reune os elefantes e as extintas

mastodontes e mamutes.

Prototheria: Subclasse dos mamfferos ovfparos, as monotremos.

Regiao sinfisial: ParC;ao da mandfbula, que no casa dos pastadores, serve de base

ao implante dos incisivQs.

lardigrados: Subordem da ordem Edentata que abriga os tamanduas, as preguic;as

atuats e as preguiyas gigantes extintas.

Taxon (G. taxis = arranjar, par em ordem): Grupo de organism as com afinidades

morfol6gicas e/ou filogeneticas (evolutivas). 0 taxon independe do nivel que este

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grupo ocupe ern qualquer ordenamento e/ou hierarquizac;:ao; e. g. uma especie e urn

taxon, mas urn reino tambem e urn taxon.

Terra(j:o fluvial: Dep6sito aluvial que se encontra nas encostas de urn vale.

Therapsida: Ordem extinta da subclasse Synapsida da classe Reptilia, que reune

todos os repteis-mamaliformes.

Theria: Subclasse que reune todos as mamfferos viventes com excec;:ao des

monotremos.

Toxodontidae: Familia extinta da ordem Notoungulata que abriga 0 genera

Taxadon.

Ungulados: Mamiferos que possuem cascos nas extremidades dos membros.

Vicariancia biogeografica: Processo que ocorre quando seres separados

por barreiras geograficas possuem semelhan«as anat6micas devido a

adaptac;:ao a condic;:6es parecidas do melD natural onde habitam.

APENDICE

TABELA DO TEMPO GEOLOGICO

ERAS PERioDOS EPOCAS INiclO (m.a.) DURA<;AO

C Holoceno 10.000 anosE Quaternario

Pleistoceno 1,6 1,6N0 Plioceno 5 3,4

Z Miocene 24 190 Terciario OIigoceno 37 13I Eoceno 58 21CA Paleoceno 66 08ME Cretaceo 144 78S0Z Jurassico 208 640IC Triassico 245 37AP Permiano 286 41AL Carbonifero 360 74E

Devoniano 4080 48

Z Siluriano 438 300I Ordoviciano 505 67CA Cambriano 570 65

PRE-CAMBRIANA(b.a.)

SUPERIOR Algonquiano 430(PROTEROZOICA) 1,0

PRE-CAMBRIANA2,5

(b.a.)MEDIA 1,5

PRE-CAMBRIANAArqueanoINFERIOR 3,7 1,2

(ARQUEOZOICA)(Rochas mais antigas)

FONTE. Adaptada de dlVersos autores.