FINALIDADE DO SISTEMA VESTIBULAR

Existem dois tipos de equilíbrio, o estático e o dinâmico. O estático serve para a manutenção da posição do corpo, principalmente a cabeça, em relação à força da gravidade. O dinâmico serve para a manutenção do corpo em resposta a movimentos súbitos, como os de rotação, aceleração e desaceleração. Os órgãos receptores para o equilíbrio formam o aparelho vestibular, que inclui o sáculo, utrículo e os canais semicirculares.

Funções do Labirinto Vestibular: 1- Transformar as forças provocadas pela aceleração da cabeça e da gravidade em um sinal biológico. 2- Informar os centros nervosos sobre a velocidade da cabeça e sua posição no espaço. 3- Iniciar alguns reflexos necessários para a estabilização do olhar, da cabeça e do corpo.

Todas essas funções são importantes para o equilíbrio (capacidade de manter a postura apesar de circunstâncias adversas). Além do aparelho vestibular periférico, o equilíbrio é também determinado pelos olhos, com sua percepção das relações espaciais pelos interceptores e pelos esteroceptores da pele.

HISTOLOGIA

Ouvido Interno Também chamado de labirinto, é uma estrutura complexa formada por sacos membranosos cheios de líquido, que se encontram alojados dentro de cavidades na porção pétrea do osso temporal. Ao conjunto de cavidades e canais limitados por tecido ósseo, chama-se labirinto ósseo. Dentro desse labirinto encontram-se estruturas membranosas que ocupam parcialmente as cavidades ósseas, seguindo geralmente, mas não sempre a sua forma. É o labirinto membranoso, que, apesar de em certas regiões se ligar a parede óssea, na maioria de sua extensão apresenta-se separado do osso. Existe, pois, um espaço entre o labirinto membranoso e o ósseo, Este espaço é uma continuação do espaço subaracnóideo das meninges e se apresenta cheio de um fluido, a perilinfa de composição semelhante a do líquido cefalorraquidiano. Além da perilinfa, existem delgadas traves de tecido conjuntivo contendo vasos, os quais unem o periósteo que reveste o labirinto e as estruturas membranosas. O interior das estruturas membranosas é cheio de um líquido, o endolinfa, de composição e origem diferentes da perilinfa. O labirinto membranoso é formado principalmente por epitélio de revestimento pavimentoso, circundado por uma delgada camada de tecido conjuntivo. Se bem que colocado profundamente, o epitélio do labirinto membranoso tem origem ectodérmica, pois deriva de uma invaginação ectodérmica da parede lateral do esboço cefálico. Esta invaginação transforma-se gradualmente em uma vesícula (vesícula ótica) que perde contato com o ectoderma, alongando-se no esboço do futuro osso temporal. A vesícula única inicial prolifera e cresce irregularmente, originando os vários compartimentos do labirinto membranoso no adulto. O epitélio das suas paredes, em certas regiões, estabelece contato com os nervos vestibular e coclear, espessando-se e diferenciando-se em órgãos especiais, os receptores, que são as máculas, cristas e órgãos espiral de Corti. O labirinto ósseo é constituído por uma cavidade central de forma irregular: o vestíbulo, onde desembocam, de um lado, os canais semicirculares e de outro, a cóclea. O vestíbulo contém duas estruturas distintas, o sáculo e o utrículo. No utrículo desembocam os canais semicirculares. Cada um desses canais apresenta uma dilatação numa de suas extremidades, as ampolas. O sáculo apresenta-se também dentro do vestíbulo e está unida a cóclea e ao utrículo por estreitos canais. Os ductos que ligam o utrículo ao sáculo reúnem-se com a forma de um Y – o ducto endolinfático.

SÁCULO E UTRÍCULO São constituídos por epitélio simples pavimentoso, recoberto por uma delgada camada de tecido conjuntivo, do qual partem finas trebéculas para o periósteo que reveste o vestíbulo. O interior do sáculo e do utrículo é cheio de endolinfa e apresenta pequenas regiões de epitélio espessado e diferenciado em neuroepitélio, as chamadas máculas, onde terminam os ramos do nervo vestibular. Ambas as máculas (do sáculo e utrículo) apresentam-se dispostas perpendicularmente uma a outra. As máculas são formadas basicamente pelas células de sustentação e as receptoras ou sensoriais. As células receptoras apresentam dois tipos celulares, ambas contendo na superfície longos prolongamentos do tipo dos estereocílios, além de um cílio típico com seu corpúsculo basal. Essas células são conhecidas como “células com pêlos”. Um dos tipos de célula sensorial tem forma de cálice e apresenta-se envolto por uma rede de terminações nervosas aferentes e eferentes. Entre as células receptoras encontram-se as células de sustentação cilíndrica, com seus núcleos na região basal e microvilos na superfície. Cobrindo esse neuroepitélio encontra-se uma camada gelatinosa de natureza glicoprotéica, provavelmente secretada pelas células de sustentação e na qual estão embebidos os prolongamentos celulares. Na superfície dessa gelatina observam-se secreções de carbonato de cálcio, os otólitos ou estetocônios.

CANAIS SEMICIRCULARES

Os três canais semicirculares em cada aparelho vestibular, conhecidos respectivamente como canais semicirculares superior, posterior e externo estão dispostos em ângulos retos entre si. Quando a cabeça é inclinada para frente num ângulo aproximado de 30 graus, os dois canais semicirculares externos se dispõem aproximadamente de forma horizontal em relação à superfície da terra. Os canais superiores estão, então, localizados em planos verticais que se projetam para frente e 45 graus para fora, e os canais posteriores também estão em planos verticais, mas se projetam para trás a 45 graus para fora. Dessa forma, o canal superior de cada lado da cabeça está num plano paralelo ao canal posterior do lado oposto da cabeça, enquanto os dois canais externos dos dois lados estão localizados quase no mesmo plano. Cada canal semicircular tem uma dilatação em uma de suas extremidades conhecidas como ampola, e os canais estão repletos de um líquido denominado endolinfa. O fluxo deste líquido dentro dos canais excita o sensorial na ampola. Em cada ampola existe uma crista denominada crista órgão ampular, e na porção superior da crista há uma substância gelatinosa semelhante àquela do utrículo, que é conhecida como cúpula. No interior da cúpula, se projetam os cílios das células ciliadas localizadas ao longo da crista ampular, e estas células ciliadas, por sua vez, estão conectadas às fibras nervosas sensoriais que se destinam ao nervo vestibular. A inclinação da cúpula para um lado, determinada pelo fluxo de líquido nos canais, estimula as células ciliadas, enquanto a inclinação em direção oposta as inibe. Portanto, sinais apropriados são enviados através do nervo vestibular para informar o sistema nervoso central do movimento do líquido no respectivo canal.

FISIOLOGIA DOS CANAIS SEMICIRCULARES E DO VESTÍBULO

O sistema vestibular detecta a posição e o movimento da cabeça no espaço pela integração das informações dos receptores periféricos localizados no ouvido interno. As células sensórias do labirinto posterior transformam energia mecânica que resulta dos movimentos ciliares em sinal biológico. Os canais semicirculares são responsáveis pela mensuração de acelerações angulares, causadas pela rotação da cabeça ou do corpo. Cada ducto tem um máximo de sensibilidade ao movimento angular, em um eixo perpendicular à sua posição. Um movimento voltado para a máxima excitação de um membro do par funcional produz a máxima inibição do outro membro. Como os movimentos rotatórios da cabeça não ocorrem apenas nos planos exatos dos canais, mais de um par deve ser excitado concomitantemente pela maioria dos movimentos. Com o movimento rotatório da cabeça, há movimento uniforme da endolinfa no sentido contrário, porém com velocidade igual ao do ducto semicircular. Na parada da cabeça, a endolinfa, por inércia, continua a deslocar-se no mesmo sentido até deter-se. Isso resulta em pressão na cúpula que se deflete e movimenta os cílios que nela penetram. Nos canais superiores e posteriores o cinocílio localiza-se na extremidade não utricular da ampola, e no canal lateral na extremidade utricular. Todo esse arranjo estrutural desempenha papel relevante na fisiologia vestibular, pois permite que a célula ciliada responda de maneira diferente conforme a direção de movimentação dos cílios. No canal semicircular lateral, a corrente endolinfática ampulípeta desperta reflexos mais intensos que a ampulífuga; nos canais semicirculares superiores e posterior a corrente ampulífuga provocam reflexos mais intensos. Por exemplo, ao se rodar a cabeça para o lado direito ocorrerá, por inércia, uma corrente ampulípeta à direita (lado da rotação) e ampulífuga à esquerda. Assim, ocorrera despolarização celular de um lado e hiperpolarização no outro, configurando a resposta bidirecional. O vestíbulo é responsável pela detecção de acelerações lineares, produzidas pela gravidade ou pelos movimentos do corpo e pelo equilibro estático do corpo no espaço. O vestíbulo é excitado pelo deslocamento da membrana otolítica sobre a mácula, isto ocorre quando a cabeça e o corpo são deslocados seguindo uma linha, como se deslocar para frente ou para trás (ex: carro, avião), ou para cima e para baixo (ex: elevador). Esses movimentos geram um fenômeno de tração da mácula, ou ao contrário, geram um fenômeno de pressão.

Nervo Vestibular O nervo vestibular possui dois ramos: - Ramo superior; proveniente do utrículo e dos ductos semicirculares superior e lateral. - Ramo inferior; proveniente do sáculo e do ducto semicircular posterior. Ambos esses ramos possuem seus corpos celulares no Gânglio de Scarpa.

Ambos os axônios e corpos celulares dos neurônios no Gânglio de Scarpa são mielinizados, uma vez que o potencial de ação se propaga diretamente através do corpo celular bipolar a partir dos ramos periféricos para as centrais. O nervo vestibular se une ao nervo coclear para formar o nervo estíbulococlear. Este, exclusivamente sensitivo, atravessa o meato acústico interno, juntamente com os nervos facial e o intermédio. Após deixar o meato, o nervo vestíbulococlear penetra na ponte, em uma região chamada ângulo ponto-cerebelar. As fibras sensitivas seguem em direção aos núcleos vestibulares da ponte.

Reflexos envolvidos na estabilização da cabeça no espaço

Reflexos Cervicocervical: A estabilização do olhar no espaço necessita da participação de aferências proprioceptivas musculoarticulares estimuladas pela mudança de orientação da cabeça em relação ao tronco. Estas informações provêm dos receptores articulares da coluna vertebral e dos fascículos neuromusculares, que são abundantes na musculatura cervical, e projetam-se, em sua maioria, sobre os Núcleos Vestibulares, Lateral e Descendente.

Reflexos envolvidos na estabilização do olho no espaço: O sistema vestibular controla os movimentos oculares durante os deslocamentos da cabeça através do Reflexo Vestibulocular (VOR). O sistema visual estabiliza o olhar durante os deslocamentos do campo visual através do Reflexo Optocinético e, por último, o sistema proprioceptivo musculoarticular, estimulado pelo deslocamento da cabeça em relação ao tronco também provoca um reflexo de estabilização do olhar através do Reflexo Cervicocular.

Reflexos Vestibuloculares

Consiste em produzir um movimento compensatório ocular no sentido oposto da movimentação da cabeça, cujo objetivo é manter uma visão adequada do campo visual durante os deslocamentos da cabeça. Pode ser originado em qualquer um dos canais semicirculares, produzindo o reflexo vestíbulocular angular ou nos órgãos otolíticos, produzindo o reflexo vestibular linear. São observados durante a rotação da cabeça, quando geram movimentos compensatórios dos olhos compostos por um deslocamento lento na direção oposta à da rotação da cabeça (Fase lenta ou vestibular) e movimentos sacádicos no sentido da rotação (Fase rápida ou central – compensação). O conjunto destes movimentos compõe o nistagmo vestibular. Vale ressaltar que a fase rápida dá a denominação do nistagmo, pois é mais facilmente visualizada. Uma forma simples para verificar a importância desse reflexo é tentando ler este texto enquanto se movimenta o papel em um pequeno ângulo, poucas vezes por segundo. A leitura se torna impossível, pois os reflexos de perseguição ocular são muito lentos para garantir uma estabilidade visual satisfatória. Entretanto, se o papel se mantiver parado e a cabeça for movimentada, pode-se ler o texto com facilidade, porque, agora, os movimentos relativos entre o alvo visual e a cabeça são compensados pelo Reflexo Vestibulocular, que move os olhos na mesma velocidade que a cabeça, porém em direção oposta. Se a movimentação da cabeça for muito vigorosa, a performance dinâmica do VOR pode ser excedida e a imagem ficar fora de foco. Este reflexo corresponde a um arco reflexo trineuronal simples, formado pelas aferências vestibulares primários, pelos neurônios vestibulares secundários do fascículo longitudinal medial e pelos motoneurônios que inervam a musculatura ocular extrínseca. Por isso, o VOR apresenta tempo de latência (tempo decorrido entre o movimento da cabeça e o início do movimento ocular) muito reduzido, em torno de 12 a 14 ms. Outras estruturas também estão envolvidas no VOR como aferências do flóculo cerebelar e da formação reticular. Reflexo Optocinético Permite a estabilização de imagens móveis do campo visual sobre a retina. Pode ser observado quando a cena visual esta se movendo continuamente diante dos olhos, tal como passagem de vagões do metrô e tambor optocinético ou de Bárany estímulo faz com que os olhos se fixem em um ponto importante após o outro no campo visual, saltando de um para o outro duas a três vezes por segundo. Estes saltos são chamados de sacadas, assim, os movimentos oculares lentos na direção do deslocamento do objeto são interrompidos por movimentos sacádicos no sentido oposto.

Proprioceptores Periféricos e Mecanismos Visuais do Equilíbrio Se os aparelhos vestibulares tiverem sido destruídos, uma pessoa ainda pode conservar seu equilíbrio, desde que se mova lentamente. Isso é realizado, principalmente, por meio de informação proprioceptiva vinda dos membros e da superfície do corpo, bem como da informação visual, dos globos oculares. Se a pessoa começa a cair para frente, a pressão na parte anterior de seus pés aumenta, estimulando os receptores de pressão. Essa informação transmitida para o encéfalo ajuda a corrigir o desequilíbrio. Ao mesmo tempo, os olhos também detectam a perda do equilíbrio e essa informação, ajuda a corrigir a situação. O sistema visual e proprioceptivo para a manutenção do equilíbrio não são organizadas para ação rápida, o que explica, porque a pessoa sem o aparelho vestibular deve-se mover com muita lentidão. Referências: GUYTON, Arthur C. Fisiologia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1988. 563

HERDMAN, Susan J. Reabilitaçao vestibular / Susan J. Herdman ; [traduçao Maria de Lourdes Giannini]. --. 2. ed. --. Barueri: Manole, 2002. 591 pISBN 8520412564 (enc.).

JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jose. Histologia basica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c2004. 488 p.,. ISBN 8527709066 (broch.).