GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata§ões-Teses/Dissertaçõe… · L. Gehard, pelo...

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA

Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical

GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw.

JOSÉ LUIZ DA SILVA

CUIABÁ-MT

2008

2

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA

Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical


JOSÉ LUIZ DA SILVA

Biólogo

Orientador: Prof. Dr. SEBASTIÃO CARNEIRO GUIMARÃES

Dissertação apresentada à Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Agricultura Tropical.

CUIABÁ-MT

2008

3

FICHA CATALOGRÁFICA S586g Silva, José Luiz da Germinalidade de sementes de Chloris barbata (L.)

Sw. / José Luiz da Silva. � 2008.

72p. : il. ; color. Dissertação (mestrado) � Universidade Federal

de Mato Grosso, Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária, Pós-graduação em Agricultura Tropical, 2008. �Orientação: Prof. Dr. Sebastião Carneiro Guimarães�.

CDU � 581.142:632.5 Índice para Catálogo Sistemático 1. Capim-roxo � Sementes � Germinação 2. Chloris barbata 3. Capim-roxo 4. Capim pé-de-galinha-roxo 5. Capim rabo-de-burro 6. Sementes � Germinação 7. Plantas daninhas � Sementes � Reprodução 8. Plantas daninhas

5

Aos meus pais

Luiz e Letícia

Aos meus irmãos

Fernando, Josi, Tânia, Arnaldo, Laudice e Josenildo

OFEREÇO

À Célia Vicente

Ao Prof. Sebastião Carneiro

DEDICO

6

AGRADECIMENTOS

À Universidade Federal de Mato Grosso, pela oportunidade de realização do

curso.

À Prefeitura Municipal de Carlinda, pela licença concedida para essa

qualificação.

Ao Prof. Dr. Sebastião Carneiro Guimarães, pela confiança, orientação e

amizade.

Aos demais membros da banca examinadora, Profª. Dra. Maria Cristina de

Figueiredo e Albuquerque, Profª. Dra. Elisabeth A. Furtado de Mendonça,

Prof. Dr. Marco Antonio Camillo de Carvalho e Prof. Dr. Anderson Luís

Cavenaghi, pela atenção disponibilizada na análise criteriosa, críticas e

sugestões para a melhoria deste documento.

À Sidnéa Aparecida Fiori Caldeira, pela prestatividade e pelo alto-astral

cativante.

Às secretárias da Pós-graduação Denise A. de Arruda Alves e Maria

Minervina de Souza, pelo profissionalismo e amizade conquistada.

Aos amigos, dentro e fora da academia, com especial atenção a Irene de

Souza Costa, Oscar M. Yamashita, Darci Barbieri Jr., Odete Copini Neres,

José Marcos dos Santos, Mateus Costa, Ancelma C. N. de Freitas e Iliane R.

L. Gehard, pelo incentivo e companheirismo.

Aos colegas de curso, pela emoção de cada reencontro.

À equipe de plantão do Laboratório de Sementes, Antônio Nobre, Carmen

Lúcia Ferreira Fava, Eliane M. F. Daltro, Fábio Mattioni, Fernanda Cervi,

7

Islayne Flenga, José Ricardo Castrillon, Roseli M. Giachini, Rosilaine A. P.

Gomes de Faria e Vagner A. Teixeira, pelos momentos de suporte, críticas e

descontração.

Aos alunos da Agronomia que monitorei e com os quais muito aprendi.

Aos bolsistas do Laboratório de Sementes, na pessoa da aluna Luana M. de

Rossi Belufi, pela contribuição na execução dos experimentos.

8

SUMÁRIO

Página

INTRODUÇÃO 11

Referências Bibliográficas 16

1 GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw. EM

FUNÇÃO DE TEMPERATURA E NITRATO

Resumo............................................................................................................. 17

Abstract............................................................................................................. 18

1.1 Introdução.................................................................................................... 19

1.2 Material e Métodos...................................................................................... 23

1.3 Resultados e Discussão.............................................................................. 26

1.4 Conclusões.................................................................................................. 31

1.5 Referências Bibliográficas........................................................................... 32


FUNÇÃO DA LUZ

Resumo............................................................................................................. 36

Abstract............................................................................................................. 38

2.1 Introdução.................................................................................................... 40



2.4 Conclusões.................................................................................................. 53



FUNÇÃO DA DISPONIBILIDADE HÍDRICA NO SUBSTRATO

Resumo............................................................................................................. 57

Abstract............................................................................................................. 58

3.1 Introdução.................................................................................................... 59



3.4 Conclusões.................................................................................................. 69


9


RESUMO - Chloris barbata é uma planta daninha da família Poaceæ, com

reprodução por sementes, as quais são produzidas durante o ano inteiro e

em grandes quantidades. Com o objetivo de fornecer subsídios ao manejo

dessa espécie foram estudados os efeitos de temperatura, luz, nitrato e

disponibilidade hídrica sobre a germinabilidade de suas sementes. A

germinabilidade das sementes (protrusão de raiz primária) atinge até 100%

em sete dias quando incubadas entre 20 e 30ºC; a 15ºC, aos 28 dias, ela foi

de 13,8% quando a semeadura foi sobre papel, e 82,5% quando sobre areia,

embora nessa temperatura não tenha ocorrido formação de plântulas

normais. A 35 e 40ºC a germinabilidade foi de até 59,9% e 6,4%,

respectivamente, valores esses aumentados para 86,0% e 39,0% na

presença de nitrato. Temperaturas supra-ótimas causaram maior

mortalidade das sementes que as subótimas; sementes a 15°C, que não

completaram o processo de germinação durante 28 dias, o fizeram entre 24

e 48 horas quando transferidas para 30°C. A germinabilidade das sementes

no escuro elevou-se de 4,0% para 18,0% quando se adicionou nitrato no

substrato. Na presença de luz ocorre protrusão radicular entre 24 e 72 horas

após o início dos testes, independente se o substrato é umedecido com

água ou nitrato. Em potenciais hídricos abaixo de -0,2 MPa a

germinabilidade e a velocidade da germinação são reduzidas, sendo o efeito

da restrição hídrica mais limitante quando as sementes estão com os

envoltórios constituintes da espigueta; nessa condição, a germinação não se

completou a -0,6 MPa, limite esse que foi de -0,8 MPa quando se utilizou

cariopses nuas. Sementes não germinadas em razão da baixa

disponibilidade hídrica mantêm a vitalidade e completam o processo de

germinação até 30 horas quando transferidas para substrato saturado com

água destilada.

Palavras-chave: Chloris inflata, temperatura, luz, nitrato, disponibilidade

hídrica.

10

GERMINABILITY OF Chloris barbata (L.) Sw. SEEDS

ABSTRACT - Chloris barbata is a weed in the family Poaceæ, with

reproduction by seeds, which are produced throughout the year in large

numbers. In order to provide background information to manage this species,

we investigated the effects of temperature, light, nitrate, and water availability

on seed germinability. Seed germinability (primary root protrusion) reaches

up to 100% in seven days when the seeds are incubated between 20 and

30°C; at 15°C, a 13.8% germination was obtained at 28 days when seeding

was performed on paper, and 82.5% when sown on sand, although normal

seedlings were not formed at this temperature. At 35 and 40°C, germinability

values of up to 59.9% and 6.4% were obtained, respectively. These values

increased to 86.0% and 39.0% in the presence of nitrate. Above-optimum

temperatures caused higher seed mortality than under-optimal ones; seeds

at 15°C that did not complete the germination process in 28 days did so

within 24 to 48 hours when transferred to 30°C. Seed germinability in the

dark increased from 4.0% to 18.0% when nitrate was added to the substrate.

In the presence of light, root protrusion occurred between 24 and 72 hours

after the beginning of the tests, regardless of whether the substrate was

moistened with water or nitrate. Germinability and germination velocity were

reduced at water potentials below -0.2 MPa. The effect of water restriction

was more limiting when the wrappings that make up the spikelet were not

removed from the seeds; at that condition, germination did not complete at -

0.6 MPa. This limit was -0.8 MPa when bare caryopses were used. Seeds

that did not germinate due to low water availability maintain their vitality and

complete the germination process in up to 30 hours when transferred to a

substrate saturated with distilled water.

Keywords: Chloris inflata, temperature, light, nitrate, water availability.

11

INTRODUÇÃO

Plantas daninhas são espécies com características pioneiras e via de

regra possuem grande agressividade, caracterizada por elevada e

prolongada capacidade de produção de diásporos, dotados de alta

viabilidade e longevidade, capazes de germinar de maneira descontínua, em

muitos ambientes, e possuir adaptações especiais para disseminação a

curta e longa distância, normalmente apresentam crescimento vegetativo e

florescimento rápidos (Pitelli, 1987).

O gênero Chloris, da família Poaceae, subfamília Eragrostoideae, é

composto por aproximadamente 40 espécies, distribuídas em regiões

tropicais e subtropicais (Pereira e Barreto, 1985). Muitas ocorrem de forma

nativa no território brasileiro, sendo C. gayana introduzida como forrageira

(Pereira e Barreto, 1985; Kissmann e Groth, 1997; Tamassia, 2000) e outras

como C. polydactyla freqüentemente encontradas povoando margens de

estradas e áreas abertas (Carvalho et al., 2005). São consideradas plantas

perenes, embora eventualmente apresentem comportamento anual, quando

em condições de estiagem prolongada. Por ocorrerem no Brasil Central, em

áreas destinadas à produção de soja e milho, tem sido motivo de

preocupação, por serem consideradas de difícil controle, inclusive pelo

herbicida glyphosate (Brighenti et al., 2007), podendo aumentar sua

infestação em lavouras transgênicas com resistência a esse pesticida

(Gazziero et al., 2006; Gazziero et al., 2007).

12

Chloris barbata (L.) Sw. tem como sinonímias Andropogon barbatus L.

e Chloris inflata Link (Kartesz e Gandhi, 1992) e é conhecida vulgarmente

como capim-roxo, capim pé-de-galinha-roxo e capim rabo-de-burro.

Presente em margens de estradas e lavouras de cana-de-açúcar, apresenta

biótipos resistentes aos herbicidas ametryne (inibidores do fotossistema II �

grupo C1/5) e diuron (grupo das uréias e amidas � grupo C2/7) (Weed

Science, 2008).

A ocorrência da espécie no estado de Mato Grosso vem sendo

observada em ambientes agrícolas e urbanos de diversas regiões,

vegetando em margens de vias públicas, terrenos baldios, calçadas e

gramados (Figura 1).

FIGURA 1. Plantas de C. barbata vegetando às margens de vias públicas no município de

Cuiabá, MT.

13

As plantas desenvolvem-se em ambientes naturais, mesmo quando

em condições desfavoráveis, e apresentam panículas com inflorescências

de coloração roxa, quando imaturas, de onde deriva o nome vulgar (Figura

2).

FIGURA 2. Inflorescência de C. barbata em diferentes estádios de desenvolvimento.

A espécie possui ciclo anual ou perene, alcança entre 20 e 50 cm de

altura, folhas com lâminas acuminadas, com 6 a 15 cm de comprimento; a

panícula possui de 5 a 14 racemos, com 1,5 a 6 cm de comprimento; as

espiguetas apresentam três flores aristadas, das quais, quando fértil, apenas

uma origina a cariopse (fruto seco indeiscente) (Renvoize, apud Kissmann e

Groth, 1997). A cariopse possui massa média de 0,17 mg, coloração

alaranjada, formato elíptico, estrutura superficial estriada, e hilho na

proporção de 1/3 a 7/9, com formato triangular (Liu et al., 2005) (Figura 3).

14

FIGURA 3. Racemo removido da panícula (A); detalhes de espigueta imatura (B) e em

período de dispersão (C); lemas aristadas (D): a da esquerda contém cariopse,

enquanto as demais são reduzidas a escamas; detalhe da lema que contém a

cariopse (E); cariopse removida da lema (F) e vistas dorsal (G1) e ventral (G2)

da cariopse.

Há carência de informações na literatura sobre as necessidades

germinativas da espécie em relação a fatores ambientais como substratos

para germinação, temperatura, disponibilidade hídrica e utilização de

promotores de germinação como o nitrato, o que dificulta a formulação de

estratégias de manejo eficientes, seguras e econômicas e previsão da sua

expansão para outros ambientes.

15

Assim, procurando-se obter informações sobre a germinação de

sementes de C. barbata, foi realizado esse trabalho, que avaliou o controle

desse processo pela temperatura, luz, nitrato e disponibilidade hídrica.

16

Referências Bibliográficas

BRIGHENTI, A.; VOLL, E.; GAZZIERO, D. L. P. Chloris polydactyla (L.) Sw., a perennial Poaceae weed: emergence, seed production, and its management in Brazil. Weed Biology and Management, v.7, n.2, p.84-88, 2007. CARVALHO, S. J. P.; SILVA, R. F. P.; LOPEZ-OVEJERO, R. F. et al. Crescimento, desenvolvimento e produção de sementes da planta daninha capim-branco (Chloris polydactyla). Planta Daninha, v.23, n.4, p.603-609, 2005. GAZZIERO, D. L. P.; ADEGAS, F. S.; VOLL, E. Indicações para o uso de glyphosate em soja transgênica. Londrina: Embrapa soja, 2007. 3p. (Circular técnica 49). GAZZIERO, D. L. P.; BRIGHENTI, A. M.; LOLLATO, R. P. et al. Manual de identificação de plantas daninhas na cultura da soja. Londrina: Embrapa soja, 2006. 115p. (Documentos 274). KARTESZ, J. T; GANDHI, K. N. Chloris barbata Sw. and C. elata Desvaux (Poaceae), the earlier names for C. inflata Link. and C. dandeyana Adams. Rhodora, v.94, n.878, p.135-140, 1992. KISSMANN, K. G.; GROTH, D. Plantas infestantes e nocivas. 2. ed. São Paulo: BASF, 1997. p.455-468. LIU, Q.; ZHAO, N. X.; HAO, G. et al. Caryopsis morphology of the Chloridoideae (Gramineae) and its systematic implications. Botanical Journal of the Linnean Society, v.148, n.1, p.57-72, 2005. PEREIRA, S. C.; BARRETO, I. L. O gênero Chloris Swartz (Gramineae) no Rio Grande do Sul. Rodriguésia, v.37, n.62, p.9-20, 1985. PITELLI, R. A. Competição e controle de plantas daninhas em áreas agrícolas. IPEF, v.4, n.12, 1987, p.25-35. TAMASSIA, L. F. M. Produção, composição morfológica, químico-bromatológica, digestibilidade in vitro do capim de Rhodes (Chloris gayana Kunth.) em diferentes idades de crescimento. 2000. 138 f. Dissertação (Mestrado em Ciência Animal e Pastagens) � Escola Superior de Agricultura �Luiz de Queiroz�, Piracicaba, 2000. WEED SCIENCE. International survey of herbicide resistant weeds � swollen fingergrass (Chloris inflata). Disponível em: <http://www.weedscience.org/Summary/USpeciesCountry.asp?lstWeedID=53&FmSpecies=Go>. Acesso em: 16/01/2008.

17

1 GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw. EM FUNÇÃO DE TEMPERATURA E NITRATO

RESUMO - Conhecimentos específicos sobre os mecanismos de dormência,

germinação e emergência de plantas daninhas são fundamentais para o

desenvolvimento de estratégias de manejo. Chloris barbata é uma espécie

da família Poaceæ, com freqüência e densidade crescentes em áreas

urbanas do estado de Mato Grosso, que floresce o ano todo e possui alta

produção de sementes por planta. Com o objetivo de conhecer o

comportamento germinativo das sementes dessa espécie em função da

temperatura e do uso de nitrato, foi realizado um experimento no Laboratório

de Sementes da UFMT. Os tratamentos foram compostos pela combinação

de seis temperaturas: 15, 20, 25, 30, 35 e 40ºC, com três ambientes de

semeadura: areia umedecida com água, papel umedecido com água e papel

umedecido com solução de nitrato de potássio. O delineamento experimental

foi o inteiramente casualizado, com quatro repetições, e as parcelas

constituídas por caixas com 50 espiguetas, incubadas em câmaras de

germinação com fotoperíodo de oito horas. A faixa de temperatura ótima

para a germinação está entre 20 e 30°C, condições em que atingiu até 100%

em sete dias; a 15ºC, aos 28 dias, ela foi de 13,8%, quando a semeadura foi

sobre papel e 82,5% quando sobre areia, embora nessa temperatura não

tenha ocorrido formação de parte aérea. A 35 e 40ºC as maiores

germinabilidades foram de 59,9% e 6,4%, respectivamente, valores esses

aumentados para 86,0% e 39,0% quando se adicionou nitrato ao substrato.

A vitalidade das sementes foi mantida em maior proporção em temperaturas

subótimas do que nas supra-ótimas. Sementes a 15°C, que não

completaram o processo de germinação durante 28 dias, o fizeram entre 24

e 48 horas quando transferidas para 30°C.

Palavras-chave: Chloris inflata, germinação, substrato, espigueta,

gramínea.

18

GERMINABILITY OF Chloris barbata (L.) Sw. SEEDS AS A FUNCTION OF TEMPERATURE AND NITRATE USE

ABSTRACT - Specific knowledge about dormancy, germination, and weed

emergence mechanisms are essential for the development of management

strategies. Chloris barbata is a species in the family Poaceæ, with increasing

frequency and density in urban areas of the State of Mato Grosso, blooming

all year round and yielding a high number of seeds per plant. In order to

investigate the germination behavior of seeds of this species as a function of

temperature and nitrate use, an experiment was carried out at UFMT�s Seed

Laboratory. The treatments consisted of a combination of six temperatures:

15, 20, 25, 30, 35, and 40°C, with three seeding environments: sand

moistened with water, paper moistened with water, and paper moistened with

a potassium nitrate solution. A completely randomized experimental design

was adopted, with four replicates. The plots consisted of boxes containing 50

spikelets, incubated in germination chambers with an eight-hour photoperiod.

The optimal temperature range for germination was between 20 and 30°C;

under these conditions, up to 100% germination was achieved in seven days;

at 15°C, a 13.8% germination was obtained at 28 days when the seeds were

sown on paper, and 82.5% when seeding was on sand, although no

formation of the above-ground part occurred at that temperature. At 35 and

40°C, the highest germinability values were 59.9% and 6.4%, respectively.

These values increased to 86.0% and 39.0% when nitrate was added to the

substrate. Seed vitality was maintained at higher rates in under-optimal

temperatures as compared to above-optimal ones. At 15°C, seeds that did

not complete the germination process during 28 days did so within 24 to 48

hours after being transferred to 30°C.

Keywords: Chloris inflata, germination, substrate, spikelet, grass.

19

1.1 Introdução

A composição específica da comunidade de plantas daninhas anuais

é variável ao longo das estações do ano, e esta sazonalidade está em

grande parte relacionada à temperatura do solo, que atua estimulando ou

inibindo a germinação das sementes, bem como induzindo ou eliminando

mecanismos de dormência. (Guimarães, 2000).

A temperatura tem efeito marcante no comportamento germinativo, e

conhecendo-se a amplitude térmica na qual as sementes de uma planta

daninha germinam, é possível prever as regiões que seriam potencialmente

colonizadas por essa espécie, bem como a época do ano em que seu

estabelecimento teria maior sucesso (Guimarães et al., 2000).

Uma espécie cuja freqüência e densidade vem aumentando no estado

de Mato Grosso é Chloris barbata (L.) Sw., pertencente a família Poaceae,

de ciclo fotossintético C4, que ocorre de forma nativa em regiões tropicais,

floresce em praticamente todos os períodos do ano, possui alta produção de

sementes por planta e se desenvolve em ambientes naturais mesmo quando

em condições desfavoráveis.

O capim-roxo, como é vulgarmente conhecido, é encontrado em

ambientes urbanos de diversas regiões do estado de Mato Grosso,

vegetando em margens de vias públicas, terrenos baldios, calçadas e

gramados (Figura 1). Em áreas agrícolas pode vir a se tornar problema pela

capacidade de invadir áreas abertas e apresentar biótipos resistentes a

herbicidas (Weed Science, 2008).

20

FIGURA 1. Plantas de C. barbata vegetando em calçada no município de Cuiabá, MT.

Quanto a capacidade produtiva, cada racemo apresenta entre 65 e

115 espiguetas, com massa de aproximadamente 0,25 g por 1000

sementes, das quais entre 70 e 85% com cariopses1. Informações sobre a

ecologia da germinação é um importante instrumento de manejo das plantas

daninhas (Egley, 1995), que pode viabilizar a formulação de táticas de

manejo eficientes, econômicas e ambientalmente seguras.

A germinação é o balanço entre os fatores internos da semente como

estádio de maturação, dormência, longevidade e idade, e as condições

ambientais como temperatura, luz e água (Carvalho e Nakagawa, 2000).

A temperatura atua diretamente sobre a germinação das sementes,

determinando a velocidade que esta ocorre, eliminando a dormência

primária e eliminando ou induzindo a dormência secundária; nem sempre é

possível avaliar quais os mecanismos que estão atuando diretamente na

1 Baseado em determinações preliminares.

21

germinação (Bewley e Black, 1994). Assim, a temperatura influencia desde a

absorção inicial de água até as últimas reações bioquímicas e processos

fisiológicos (Popinigis, 1985; Carvalho e Nakagawa, 2000).

As respostas da germinação à luz, temperatura e nitrato são variáveis

entre espécies, podendo ocorrer variações entre ecótipos de uma mesma

espécie, adaptados a diferentes ambientes (Taylorson e McWhorter, 1969;

Gozlan e Gutterman, 1999; Meyer e Allen, 1999; Gasch e Bingham, 2006).

De modo geral, a melhor faixa de temperatura para a germinação de uma

espécie coincide com aquela que favorece seu crescimento e

desenvolvimento (Baskin e Baskin, 1998). Assim, sementes de gramíneas

tropicais germinam melhor em temperaturas mais altas, como entre 20 e

30°C para Chloris truncata (Lodge e Whalley, 1981) e Brachiaria brizantha

(Carneiro, 1994); entre 20 e 35ºC para Digitaria ciliaris (Torssell e McKeon,

1976; Watt e Whalley, 1982) e a 32ºC para Chloris virgata (Mott, 1978). Por

outro lado, gramíneas que se desenvolvem em condições mais frias têm a

germinação favorecida em temperaturas mais amenas, como Enneapogon

avenaceus a 12ºC (Jurado e Westoby, 1992), Enneapogon polyphyllus entre

16 e 21ºC (Ross, 1976) e Chloris scariosa a 20ºC (Jurado e Westoby, 1992).

Quando a temperatura se afasta da faixa ótima, há diminuição na

porcentagem e velocidade de germinação, até o ponto em que o processo

não se completa (Tarasoff et al., 2007).

O substrato de semeadura, de modo geral, tem forte influência sobre

a germinabilidade, já que a aeração e a capacidade de retenção de água, o

grau de infestação de patógenos, entre outros, podem variar de acordo com

o tipo de material utilizado (Popinigis, 1985; Baskin e Baskin, 1998). Na

escolha do mesmo, deve-se considerar a proporção adequada entre a

disponibilidade de água e aeração (Figliolia et al., 1993), a necessidade de

luz para a germinação ou emergência da espécie e a facilidade para as

avaliações (Brasil, 1992).

Os materiais mais utilizados em laboratório, para testes de

germinação, são os papéis mata-borrão, toalha e de filtro, a areia e o solo,

cujas características físicas e sanitárias devem seguir as recomendações

22

das Regras para Análises de Sementes (RAS) (Brasil, 1992).

Via de regra, sementes pequenas, como as que ocorrem na maioria

das gramíneas, germinam bem quando semeadas sobre papel e sobre areia

(Brasil, 1992; Aguilera et al., 2002), condições em que as avaliações são

facilitadas (Dantas et al., 2001).

Algumas substâncias químicas, como o nitrato, são recomendadas

para uso em testes de germinação de algumas espécies, principalmente

gramíneas (Brasil, 1992), e seu efeito pode interagir com fatores ambientais

como luz (Mayer e Poljakoff-Mayber, 1989; Baskin e Baskin 1998) e

temperatura (Kumari et al., 1987; Bush et al., 2000; Shin et al., 2006).

O nitrato é um ânion de fácil mobilidade no solo, e sua presença no

ambiente de germinação, em condições naturais, pode ter significado

ecológico, indicando alterações no meio, como a ocorrência de queimadas

(Rheinheimer et al., 2003). A hipótese para o funcionamento do nitrato

sugere alterações na fluidez e integridade de membranas, favorecendo a

atividade e a disponibilidade de receptores protéicos associados às mesmas

(Hilhorst, 1998).

Várias espécies de gramíneas respondem a nitrato, como Brachiaria

brizantha (Garcia e Cícero, 1992; Martins e Silva, 2001), Paspalum notatum

(Franke e Nabinger, 1996), Paspalum guenoarum (Mecelis et al., 1991) e

Panicum maximum (Previero et al., 1996). A concentração dessa substância

em condições controladas de germinação geralmente varia entre 0,1 a 0,3%

(Eira, 1983); as RAS preconizam, para o teste padrão de germinação de

grande número de gramíneas, o uso de 0,2% de nitrato de potássio (Brasil,

1992).

Dada a importância crescente da gramínea C. barbata como planta

daninha, e da necessidade do conhecimento de sua propagação como

ferramenta de manejo, buscou-se com este estudo avaliar o comportamento

germinativo de suas sementes em função de temperatura e de nitrato.

23

1.2 Material e Métodos

O experimento foi realizado no Laboratório de Análise de Sementes

da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária (FAMEV) da

Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT), em Cuiabá, nos meses de

janeiro e fevereiro de 2007.

As espiguetas de C. barbata foram coletadas de plantas espontâneas

ocorrentes em áreas urbanas de Cuiabá, nos meses de maio e junho de

2006. Panículas em fase de dispersão foram cortadas, levadas para

laboratório, retirando-se as espiguetas manualmente, com o mínimo de

pressão, evitando ou minimizando danos mecânicos às sementes. Após

período de secagem à sombra, as estruturas foram submetidas à seleção

visual, descartando-se aquelas com sementes infectadas, mal formadas ou

com evidência de danos físicos. Em seguida foram armazenadas em câmara

refrigerada (17,0 ± 1,5°C de temperatura ambiente e 73 ± 4% de umidade

relativa do ar) até o uso.

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado com

quatro repetições e as parcelas constituídas por caixas de germinação de

acrílico, transparentes, medindo 11,0 x 11,0 x 3,5 cm. Os tratamentos foram

compostos pela combinação de seis temperaturas: 15, 20, 25, 30, 35 e 40°C,

e três ambientes de semeadura: areia umedecida com água (SAa), papel

umedecido com água (SPa), ou papel umedecido com nitrato (SPn).

A assepsia das espiguetas foi realizada por cinco minutos com água

sanitária comercial diluída a 5% em água destilada, seguida de lavagem em

24

água corrente por três minutos e secagem sobre papel toalha.

A água sanitária utilizada indicava concentração nominal de 2,0 a

2,5% de cloro ativo m/m.

As caixas de germinação foram também desinfestadas, durante 6 h,

com água sanitária comercial diluída a 5% em água potável, e em seguida

lavadas em água corrente, borrifadas com álcool 70% e secadas ao ar sobre

bancada em temperatura ambiente. Os papéis mata-borrão, utilizados como

substrato, foram previamente envolvidos em folhas de alumínio, em pacotes

de 100 unidades e esterilizados em estufa a 105°C por 12 h.

Quando se utilizou areia, a quantidade necessária foi peneirada,

homogeneizada e seca em estufa a 110°C por 12 h, e, após resfriada,

armazenada em recipientes de alumínio tampados até o uso.

O umedecimento inicial do substrato foi até o ponto de saturação com

água ou solução de nitrato, quando se utilizou papel, ou 60% da capacidade

de retenção de água, no caso da areia. Foi usada água destilada no

reumedecimento, realizado com auxílio de borrifador, procurando-se manter

os níveis iniciais aplicados.

A fonte de nitrato utilizada foi o nitrato de potássio, com pureza

nominal de 97%, diluído em água destilada para a concentração de 0,2%

m/v.

Cada caixa (parcela) recebeu 50 sementes, dispostas sobre a

superfície do substrato e foi envolvida com filme de polietileno transparente,

tampada e acondicionada na câmara de germinação, programada para a

temperatura específica e fotoperíodo diário de oito horas.

Para maior estabilidade da umidade e temperatura internas, manteve-

se um recipiente com aproximadamente 4 L de água no interior da câmara

de germinação.

As contagens do número de sementes germinadas (protrusão de raiz

primária superior a 2 mm) foram realizadas sempre no mesmo horário, em

locais com temperaturas próximas às encontradas nas incubadoras, em

tempo inferior a 15 minutos por tratamento. Durante as contagens, sementes

mortas, geralmente atacadas por fungos, foram retiradas das caixas para

25

evitar a contaminação das sadias.

Nos tratamentos a 20, 25 e 30ºC foram realizadas contagens diárias

de sementes germinadas até o 28º dia, e o reumedecimento do substrato foi

feito a cada três dias. Quando se utilizou 15, 35 e 40°C, as contagens foram

realizadas aos 7, 14, 21 e 28 dias, e o reumedecimento foi realizado

somente nesses três primeiros períodos, para diminuir a exposição das

sementes a temperaturas muito diferentes daquelas em que estavam

incubadas. Utilizaram-se duas folhas de papel para tratamentos a 15, 20, 25

e 30ºC e três para 35 e 40ºC; em nenhuma das condições houve restrição

hídrica à germinação das sementes e formação de plântulas. Ao final do

ensaio, as sementes não germinadas foram classificadas como firmes,

quando apresentaram essa consistência sob pressão de estilete, e mortas,

quando moles e apodrecidas, nesse caso geralmente atacadas por

patógenos.

Com os dados da germinabilidade calculou-se a germinação

acumulada aos 7, 14, 21 e 28 dias.

As análises estatísticas foram realizadas com auxílio do programa

computacional SISVAR (Ferreira, 2000). Os níveis do fator temperatura

foram representados graficamente (média e erro-padrão da média), e as

médias dos ambientes de semeadura comparadas pelo teste de Scott-Knott

a 10% de probabilidade.

26

1.3 Resultados e Discussão

Os dados de germinabilidade das sementes de C. barbata em função

de temperatura e ambientes de semeadura são apresentados na Figura 2 e

na Tabela 1. Os resultados das avaliações aos 14 e 21 dias foram omitidos,

dada a similaridade com aqueles obtidos aos 28 dias. A germinabilidade das

sementes de C. barbata foi influenciada pela temperatura, cujo efeito, em

condições sub e supra-ótimas, foi diferente entre os ambientes de

semeadura. Na avaliação final aos 28 dias, sementes mantidas a 20, 25 e

30°C tiveram as maiores porcentagens de germinação, independentemente

se semeadas sobre papel umedecido com água (SPa), se sobre papel

umedecido com nitrato (SPn) ou se sobre areia umedecida com água (SAa):

os valores variaram de 92,8 a 100%, com a protrusão radicular ocorrendo

em até sete dias após a incubação.

As sementes mantidas a 15°C não apresentaram protrusão radicular

aos sete dias, e aos 28 dias obteve-se apenas 13,8% para os ambientes de

semeadura SPa e SPn, comparado com 82,5% para o SAa; ressalta-se que

em nenhum desses casos houve formação de plântulas normais, pois

ocorreu apenas a protrusão da raiz primária. A 35 e 40ºC as maiores

germinabilidades foram de até 59,9% e 6,4%, respectivamente, em

substratos umedecidos com água, valores esses aumentados para 86,0% e

39,0% quando se adicionou nitrato ao substrato.

27

FIGURA 2. Germinabilidade de sementes de C. barbata aos 7 dias (G7) e

aos 28 dias (G28), em função de seis temperaturas e três

ambientes de semeadura: sobre papel umedecido com água

(SPa) sobre papel umedecido com nitrato (SPn) e sobre areia

umedecida com água (SAa). As barras representam o erro-

padrão da média.

Esses dados permitem inferir que sementes de C. barbata

apresentam alto poder germinativo, entre 20 e 30ºC constantes, e que a

espécie não apresenta dormência primária, conforme já relatado por Van

Rooden et al. (1970). Em temperaturas supra-ótimas ocorre redução na

germinabilidade, mas a menor velocidade de germinação, segundo

Guimarães et al. (2000) e Tarasoff et al. (2007), pode distribuir as

emergências das plântulas no tempo, favorecendo a sobrevivência da

espécie quando ocorrem condições ambientais variáveis.

28

TABELA 1. Comparação entre ambientes de semeadura, na variável

germinabilidade, aos 7 e 28 dias, em cada uma das

temperaturas. SPa � sobre papel umedecido com água, SPn �

sobre papel umedecido com nitrato e SAa � sobre areia

umedecida com água.

7 dias 28 dias Temperatura

(ºC)SPa SPn SAa SPa SPn SAa

15 0,0 a 0,0 a 0,0 a 13,8 b 13,8 b 82,5 a20 97,2 a 76,9 b 100,0 a 97,2 a 98,0 a 100,0 a25 98,2 a 99,3 a 99,3 a 100,0 a 100,0 a 100,0 a30 99,3 a 97,2 a 78,7 b 100,0 a 100,0 a 92,8 a35 53,5 b 75,0 a 43,6 c 59,9 b 86,0 a 45,9 c40 2,9 b 22,7 a 3,5 b 5,8 b 39,0 a 6,4 b

CV (%) 12,72 10,15 Dentro de cada período de avaliação, médias nas linhas, seguidas de letras distintas, diferem estatisticamente pelo teste de Scott-Knott (p < 0,1).

Também, o aumento da porcentagem de germinação das sementes

tratadas com nitrato, em temperaturas mais altas, pode ter significado

ecológico, uma vez que a elevação de seus teores, em condições de campo,

pode resultar da ocorrência de queimadas, e conseqüente eliminação da

vegetação de cobertura, indicadora de condições favoráveis ao

estabelecimento de espécies heliófitas (Brokaw, 1982; Armelin e Mantovani,

2001).

As porcentagens das sementes não germinadas durante o teste,

classificadas em mortas e firmes, estão apresentadas na Tabela 2. Todas as

sementes classificadas como firmes germinaram dentro de 24 horas quando,

ao final do experimento, foram colocadas em câmara de germinação a 30ºC.

Verificou-se as maiores porcentagens de sementes firmes a 15°C e mortas a

40ºC, indicando que as sementes permanecem vivas em maior proporção

nas temperaturas subótimas do que nas supra-ótimas (Figura 3).

29

TABELA 2. Porcentagem de sementes mortas e firmes em função de seis temperaturas e três ambientes de semeadura: sobre papel umedecido com água (SPa), sobre papel umedecido com nitrato (SPn) e sobre areia umedecida com água (SAa).

Mortas (%) Firmes (%) Temperatura

(ºC) SPa SPn SAa SPa SPn SAa15 13,2 a 13,8 a 0,0 b 73,0 a 72,4 a 17,5 b20 0,0 a 0,0 a 0,0 a 2,8 a 2,0 a 0,0 a25 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a30 0,0 b 0,0 b 7,2 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a35 12,0 a 4,2 b 16,2 a 28,1 b 9,8 c 37,9 a40 51,8 a 33,6 b 56,2 a 42,4 a 27,4 b 37,4 a

CV (%) 33,02 27,59 Dentro de cada avaliação, médias nas linhas, seguidas de letras distintas, diferem estatisticamente pelo teste de Scott-Knott (p < 0,1).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

SPa SPn SAa SPa SPn SAa SPa SPn SAa SPa SPn SAa

15ºC 25ºC 35ºC 40ºC

Po

rce

nta

ge

m

.

Germinadas Mortas Firmes

FIGURA 3. Comparação gráfica da porcentagem de sementes germinadas,

mortas e firmes, ocorrentes numa temperatura ótima (25ºC),

numa subótima (15ºC) e em duas supra-ótimas (35 e 40ºC), em

três ambientes de semeadura: sobre papel umedecido com água

(SPa), sobre papel umedecido com nitrato (SPn) e sobre areia

umedecida com água (SAa).

30

Resultados semelhantes a esses foram obtidos com outras espécies,

como Poa annua (Dahlquist et al., 2007), Puccinelia distans, Puccinelia

nutaliana e Poa pratensis (Tarasoff et al., 2007), Panicum maximum (Martins

e Silva, 1998) e Brachiaria brizantha (Martins e Silva, 2001). Para as duas

últimas espécies, os autores relacionam a maior mortalidade das sementes

em temperaturas supra-ótimas com os níveis mais elevados de deterioração

fisiológica latente.

Temperaturas acima de 30ºC, comuns na região de ocorrência da

espécie em Mato Grosso, ocasionaram redução na germinabilidade e

aumento de plântulas anormais. Embora esperar-se que as melhores

temperaturas para a germinação de uma espécie sejam aquelas que

favorecem seu crescimento e desenvolvimento (Baskin e Baskin, 1998), na

presente pesquisa foram utilizadas temperaturas constantes, diferentemente

do que ocorre em condições ambientais.

31

1.4 Conclusões

A faixa de temperatura ótima para a germinação de sementes de C.

barbata está entre 20 e 30°C, condições em que a germinabilidade atinge

até 100% em sete dias.

A vitalidade das sementes é mantida em maior proporção em

temperaturas subótimas do que nas supra-ótimas.

A adição de nitrato aumenta a germinabilidade das sementes nas

temperaturas supra-ótimas.

32

1.5 Referências Bibliográficas

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36

2 GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw. EM FUNÇÃO DA LUZ

RESUMO � Este trabalho teve por objetivo avaliar a influência da luz na

germinabilidade de sementes de Chloris barbata. Foram realizados dois

experimentos em câmaras de germinação a 30ºC. No primeiro, os

tratamentos seguiram o arranjo fatorial 3 x 2, sendo três regimes de luz

(escuro, escuro com duas exposições de 10 minutos à luz verde e escuro

com duas exposições de 10 minutos à luz branca) combinados com duas

substâncias de umedecimento do substrato (água e solução de nitrato).

Foram utilizadas cariopses como unidades germinativas. No segundo

experimento os tratamentos seguiram o esquema fatorial 2 x 2 x 2, sendo

duas condições de luz: presente e ausente, duas unidades germinativas:

espiguetas e cariopses, e duas substâncias de umedecimento: água e

nitrato. O número de sementes germinadas foi avaliado durante 28 dias,

diariamente nos tratamentos com luz, e a cada sete dias, sob proteção de

luz verde, quando no escuro. Sementes mantidas no escuro em substrato

umedecido com água tiveram germinabilidade de 4%. A exposição a dois

fluxos de luz branca elevou a germinabilidade para 12% em substrato

umedecido com água e 23% com nitrato. Sementes não germinadas

mantiveram a vitalidade e completaram o processo até o sétimo dia depois

de transferidas para ambiente com oito horas diárias de luz; a

germinabilidade final variou de 98 a 100%. No segundo experimento,

independente da unidade germinativa, a porcentagem final de sementes

germinadas foi maior na presença de luz, com valores de até 100%; no

escuro foi de, no máximo, 8% quando umedecidas com água e 30% quando

com nitrato. Quando no escuro, a germinabilidade de cariopses foi sete

pontos percentuais superior a de espiguetas. Os envoltórios das cariopses

retardam a velocidade do processo, mas a germinabilidade final não é

alterada. A luz verde não ativa o processo de germinação das sementes e

pode ser utilizada como luz de segurança nos ensaios com tratamentos de

37

escuro; nessa condição, o nitrato de potássio estimula a germinação de

parte das sementes.

Palavras-chave: Chloris inflata, nitrato, germinação, fotoblástica positiva,

planta daninha.

38

GERMINABILITY OF Chloris barbata (L.) Sw. SEEDS AS A FUNCTION OF LIGHT

ABSTRACT � This study aimed to evaluate the influence of light on the

germinability of Chloris barbata seeds. Two experiments were conducted in a

germination chamber at 30°C. In the first, the treatments were organized as a

3 × 2 factorial combination, consisting of three light regimes (dark, dark with

two 10-minute periods of exposure to green light, and dark with two 10-

minute periods of exposure to white light), combined with two substrate

moistening substances (water or nitrate solution). Caryopses were used as

germination units. In the second experiment, the treatments were organized

as a 2 × 2 × 2 factorial combination, consisting of two light conditions:

present or absent; two germination units: spikelets or caryopses; and two

moistening substances: water or nitrate. The number of germinated seeds

was evaluated over a 28-day period, daily in the treatments involving light,

and every seven days under green light protection, when in the dark. Seeds

maintained in the dark on substrate moistened with water had 4%

germinability. Exposure to two white light fluxes increased germinability to

12% in the substrate moistened with water, and to 23% when moistened with

nitrate. Non-germinated seeds maintained their vitality and completed the

process up to seven days after being transferred to an environment with eight

hours of light, daily; final germinability varied from 98 to 100%. In the second

experiment, irrespective of germination unit, the final percentage of

germinated seeds was higher in the presence of light, with values of up to

100%; in the dark, maximum values of 8% were obtained when the seeds

were moistened with water, and 30% when moistened with nitrate. When in

the dark, caryopsis germinability was seven percentage points higher than

spikelet germinability. The presence of caryopsis coats delays the velocity of

the process, but final germinability is not changed. Green light does not

activate the seed germination process and can be used as safety light in

39

assays involving dark treatments; under that condition, potassium nitrate

stimulates germination of part of the seeds.

Keywords: Chloris inflata, nitrate, germination, positive photoblastic, weed.

40

2.1 Introdução

As plantas daninhas estão entre os principais componentes que

interferem negativamente no desenvolvimento e na produtividade das

culturas, devido à competição por água, nutrientes e radiação solar, ou em

função de efeitos alelopáticos (Pitelli, 1985). Entre as limitações existentes

para a implantação de programas de manejo integrado de plantas daninhas

está a carência de conhecimentos básicos sobre a biologia e a ecologia

dessas plantas (Oliver, 1997), uma vez que o grau de interferência sobre as

culturas está diretamente relacionado com características próprias da

comunidade infestante, como: composição específica, densidade e

distribuição (Pitelli, 1985).

A maioria das plantas daninhas depende da germinação para infestar

e competir com culturas (Roberts, 1999), logo, o conhecimento dos fatores

que influenciam esse processo têm grande importância na formulação do

manejo integrado dessas espécies.

A temperatura e a luz são fatores ambientais que exercem forte

influência na emergência das plântulas em condições de campo (Holmes e

Smith, 1975). Para muitas espécies vegetais, quando são fornecidas

condições adequadas de umidade e temperatura, a luz determina não só a

fração de sementes que germina como também a velocidade de germinação

(Vidal et al., 2007). A qualidade de luz recebida pelas sementes funciona

como mecanismo ecológico para indicar as condições de sombreamento ou

41

a profundidade no solo em que se encontram, o que pode, dependendo da

espécie, agir promovendo ou inibindo a germinação (Pons, 1991).

De acordo com a sensibilidade à luz, as sementes são classificadas

em fotoblásticas positivas, quando há maior germinabilidade na presença de

luz, fotoblásticas negativas, com maior germinabilidade no escuro, ou

fotoblásticas neutras, cuja germinação independe da condição de luz

(Carvalho e Nakagawa, 2000).

O comprimento de onda da luz que mais promove a germinação está

na faixa de 660 a 700 nm (vermelho), sendo esse processo inibido a 730 nm

(vermelho-distante). A interferência da luz no processo germinativo se dá por

meio do sistema fitocromo, e existe hipótese que relaciona sua ação às

membranas celulares, mudando sua permeabilidade e alterando o fluxo de

inúmeras substâncias nas células (Hilhorst e Karssen, 1988). As sementes

da maior parte das espécies que respondem à luz não estão domesticadas

(Baskin e Baskin, 1988). Os mesmos autores resumiram que entre 54

espécies de gramíneas pesquisadas, 28 tiveram germinação promovida pela

luz, 13 não foram afetadas pela luz ou escuro e 13 tiveram inibição pela luz.

O tempo de exposição necessário para estimular a germinação também

pode variar de acordo com a espécie, de milisegundos a dias (Scopel et al.,

1991; Bewley e Black, 1994).

As sementes das espécies fotoblásticas positivas, localizadas em

profundidade, não recebem a indução luminosa para garantir o complemento

do processo germinativo e conseqüentemente não respondem às outras

condições ambientais indicativas de ambiente favorável como temperatura e

umidade; da mesma forma, sementes posicionadas na superfície do solo,

mas sob vegetação adulta ou resíduos vegetais (palha) também não

responderiam aos outros estímulos ambientais, por estarem no escuro

(Ghersa et al., 1992).

Os envoltórios das cariopses influenciam sobremaneira na

germinação de gramíneas e, apesar dos efeitos não serem claros para todas

as espécies, sabe-se que a remoção destes aumentou a velocidade de

germinação em Brachiaria brizantha (Martins e Silva, 2001; Meschede et al.,

42

2004), Brachiaria plantaginea (Dantas et al., 2001), Brachiaria ruzizienses

(Renard e Capelle, 1976), Chloris virgata, Dasyochloa pulchella, Pleuraphis

mutica e Trichloris crinita (Pezzani e Montaña, 2006); em Paspalum notatum,

a retirada da lema não interferiu no processo, enquanto a remoção da pálea

elevou os resultados de 3 para 85% (Maeda e Pereira, 1997).

Adicionalmente, um estímulo ambiental com grande efeito em

gramíneas é o íon nitrato, que isoladamente pode ser pouco significativo, no

entanto, em interação com luz e temperatura sua ação aumenta

substancialmente (Carmona e Murdoch, 1996), chegando a casos em que

pode substituir a necessidade de luz (Toole et al., 1955; Roberts, 1972). O

umedecimento do substrato com solução aquosa de nitrato de potássio

favoreceu a germinação no escuro de Amaranthus albus, Barbarea verna,

Setaria glauca, Poa pratense e Echinochloa crusgalli (Hendricks e Taylorson,

1974), Eragrostis curvula (Mayer e Poljakoff-Mayber, 1989) e Hypericum

brasiliense (Faron et al., 2004).

O presente trabalho foi realizado com o objetivo de conhecer o efeito

da luz, do nitrato e dos envoltórios das espiguetas sobre a germinabilidade

de sementes de Chloris barbata.

43


Dois experimentos com C. barbata foram instalados no Laboratório de

Análise de Sementes da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária

(FAMEV) da Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT), em Cuiabá, nos

meses de julho e agosto de 2007.

As unidades de dispersão foram coletadas de plantas espontâneas

ocorrentes em áreas urbanas de Cuiabá, MT, na fase de dispersão, no ano

de 2006, sendo as unidades germinativas destacadas manualmente das

panículas, procurando-se fazer a operação de forma a aplicar o mínimo de

pressão, evitando ou minimizando danos mecânicos ao tegumento ou ao

embrião. O material foi secado à sombra e o teor de água uniformizado

sobre bancada a 25°C, submetido ao processo de seleção visual,

descartando-se sementes infectadas, mal formadas ou com evidência de

danos físicos. As sementes selecionadas foram armazenadas em câmara


relativa do ar) pelo período de um ano, quando foram utilizadas.

As caixas de acrílico foram desinfestadas com água sanitária

comercial (concentração nominal de 2,0 a 2,5% de cloro ativo m/m) diluída

em água a 5% (v/v), durante 6 h, e em seguida lavadas em água corrente,

borrifadas com álcool 70% e secadas ao ar sobre bancada em temperatura

ambiente. Os papéis mata-borrão, utilizados como substrato, foram divididos

em aproximadamente 100 unidades por pacote, envolvidos em folhas de

alumínio e esterilizados em estufa, a 105°C por 12 h.

44

A seleção das unidades germinativas seguiu critérios visuais: quando

espiguetas foram utilizadas apenas aquelas que evidenciavam possuir

cariopses; quando cariopses, essas foram removidas das espiguetas com

auxílio de estilete e pinça, uniformizadas por tamanho e coloração, sendo

descartadas as menores, as de coloração branca e/ou mal formadas,

separadas em 50 unidades por parcela e armazenadas em recipientes

plásticos.

O umedecimento inicial do substrato foi feito com água destilada ou

nitrato de potássio, esse com pureza nominal de 97%, diluído em água

destilada para a concentração de 0,2% m/v; a massa de água e solução de

nitrato foi de 2,5 vezes a massa do papel.

Foi mantido um recipiente com aproximadamente 4 L de água no

interior das câmaras de germinação, para manter mais estável a temperatura

e aumentar a umidade relativa do ar, diminuindo a necessidade de

reumedecimento nas parcelas. Essa, quando necessária, foi realizada

procurando manter os níveis iniciais.

As sementes foram consideradas germinadas quando as plântulas

apresentaram raiz primária superior a 2 mm. Após a última avaliação, as

caixas com sementes não germinadas foram incubadas a 30ºC com 8h

diárias de luz branca fria, por até sete dias, e aquelas germinadas durante

esse período foram classificadas como firmes. As demais, que se

apresentavam apodrecidas e atacadas de patógenos, foram consideradas

mortas.

Germinabilidade de C. barbata (L.) Sw. em função de luz e nitrato

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, com

quatro repetições, e os tratamentos seguiram o arranjo fatorial 3 x 2, sendo

três regimes de luz: escuro, escuro com duas exposições de 10 minutos

cada à luz verde e escuro com duas exposições de 10 minutos cada à luz

branca, e duas substâncias de umedecimento do substrato: água e solução

de nitrato. As exposições à luz foram realizadas no 7º e no 14º dias após o

45

umedecimento inicial do substrato. Foram utilizadas cariopses como

unidades germinativas.

As cariopses foram semeadas em fileiras sobre duas folhas de papel

mata-borrão em caixas de acrílico pretas, com dimensões de 11 x 11 x 3,5

cm. Na seqüência, em câmara escura, o substrato foi umedecido com água

ou nitrato, conforme o tratamento, e as caixas tampadas, envolvidas em

duas voltas de papel alumínio e em duas de filme de polietileno preto.

As parcelas foram acondicionadas em câmaras de germinação a 30ºC

constante, no escuro, de onde só foram retiradas para as avaliações, que

ocorreram aos 7, 14 e 21 dias, ocasiões também em que, aos sete e 14 dias,

foram aplicados os tratamentos de luz planejados.

A fonte de luz branca utilizada foi proveniente de lâmpada

fluorescente branca fria de 40 W, enquanto a luz verde foi de lâmpada

fluorescente branca fria de 40 W, previamente envolvida em quatro folhas de

papel celofane verde.

Nos tratamentos sem exposição à luz, a contagem do número de

sementes germinadas foi realizada em sala escura, com auxílio de lanterna

envolvida em quatro folhas de papel celofane verde, em tempo inferior a um

minuto por caixa (parcela). Após a avaliação, as caixas eram novamente

envolvidas em papel alumínio e filme de polietileno preto e recolocadas na

câmara de germinação. Nos tratamentos com luz, as placas eram abertas

em câmara escura e expostas por dez minutos à luz branca ou verde,

conforme o tratamento, período em que eram realizadas as avaliações. Após

esse período elas eram fechadas, reembaladas em papel alumínio e filme de

polietileno preto e colocadas de volta na incubadora.

Neste experimento não se fez necessário o reumedecimento das

parcelas.

Os dados da germinabilidade aos 7, 14 e 21 dias foram submetidos à

análise de variância, utilizando-se na decisão o teste de F, e a comparação

dos níveis de luz foi realizada por meio do teste de Scott-Knott; o nível de

significância adotado foi de 10%.

46

Germinabilidade de C. barbata (L.) Sw. em função de estruturas germinativas, luz e nitrato


quatro repetições, e os tratamentos seguiram o arranjo fatorial 2 x 2 x 2,

sendo dois regimes de luz: claro e escuro, duas substâncias de

umedecimento: água e nitrato, e duas unidades germinativas: espiguetas e

cariopses.

Cada parcela foi representada por uma caixa com 50 sementes. Nos

tratamentos com luz, após o umedecimento do substrato, fez-se a

semeadura e imediatamente a parcela foi envolvida em filme de polietileno

transparente, tampada e acondicionada em câmara de germinação regulada

para 30°C e exposição à luz fluorescente branca fria por oito horas diárias.

Nos tratamentos sem luz, a semeadura foi realizada nos substratos secos, e

o umedecimento realizado em câmara escura, sendo as caixas

imediatamente tampadas, envolvidas em duas folhas de alumínio, colocadas

dentro de sacos de polietileno pretos e levadas para a mesma câmara dos

tratamentos com luz.

No tratamento com exposição à luz, as avaliações das sementes

germinadas eram realizadas diariamente em ambiente iluminado com luz

fluorescente branca fria, oportunidade em que se fazia o reumedecimento,

quando necessário, com água destilada, procurando-se manter os níveis

iniciais aplicados. Nos tratamentos sem luz, as leituras foram realizadas

somente aos 7, 14, 21 e 28 dias, em câmara escura, com auxílio de lanterna

envolvida em quatro folhas de papel celofane verde; as leituras eram

realizadas em tempo inferior a um minuto por caixa (parcela).

Os dados da germinabilidade aos 7, 14, 21 e 28 dias foram

submetidos à análise de variância, utilizando-se na decisão o teste de F a

10% de probabilidade.

47


Germinabilidade de C. barbata em função de luz e nitrato

Os resultados médios de germinabilidade das sementes nos dois

substratos e nos três regimes de luz estão mostrados na Figura 1. Os dados

da avaliação aos 14 dias foram omitidos, dada a sua semelhança com

aqueles obtidos aos 21 dias.

As sementes que permaneceram por 21 dias no escuro tiveram

germinabilidade de 4% quando umedecida com água e 18% quando com

solução de nitrato, diferença essa significativa pelo teste de F (p < 0,05).

Esse aumento de 14 pontos percentuais provocado pelo nitrato,

proporcionalmente pequeno considerando-se que o lote tinha

germinabilidade de 98 a 100%, pode ter repercussão na dinâmica das

populações em condições naturais, dado o grande número de sementes de

plantas daninhas anuais presentes no solo (Martins e Silva, 1994).

Tanto nos testes com água, como com nitrato, os dois períodos de

exposição das sementes à luz verde não favoreceu a germinação, indicando

que esse comprimento de onda pode ser utilizado como fonte de iluminação

nas avaliações de tratamentos mantidos no escuro. Embora essa

metodologia seja amplamente aceita, há relatos de que, para algumas

espécies, ela possa estimular a germinação (Steinitz et al., 1985; Folta,

2004).

48

B

B

C

B

A

A

0

5

10

15

20

25

30

água nitrato água nitrato

7 dias 21 dias

Ger

min

abili

dade

(%)

Escuro

10 min de luz verde aos 7 e 14 dias

10 min de luz branca aos 7 e 14 dias

FIGURA 1. Germinabilidade de sementes de C. barbata aos 7 e 21 dias,

umedecidas com água e solução de nitrato, e mantidas no

escuro, escuro com exposição à luz verde e escuro com

exposição à luz branca. Dentro de cada época de avaliação e

substância de umedecimento, letras distintas indicam diferença

estatística entre as médias pelo teste de Scott-Knott (p < 0,1).

Para algumas espécies, a germinação pode ser ativada pela

exposição das sementes à luz por apenas milisegundos (Scopel et al.,

1991). Na presente pesquisa, sementes de C. barbata, umedecidas com

água, após dois fluxos de 10 minutos de luz branca, tiveram a

germinabilidade aumentada de 4 para 12% após 21 dias de incubação,

diferença essa de pequena magnitude se considerar que, em alguns casos,

100% dessas sementes completaram o processo de germinação quando

expostas a oito horas diárias de luz (Figura 2). Proporcionalmente, o efeito

dos fluxos de luz branca na germinação foi menor na presença de nitrato,

em razão do estímulo que esse íon promoveu à germinação em ambiente

escuro. No entanto, a combinação de nitrato com dois fluxos de luz branca

elevou a germinabilidade para até 23%, o que, em termos ecológicos, pode

ampliar o conjunto de condições ambientais onde a espécie possa se

49

estabelecer, principalmente quando se considera que a dispersão de

sementes ocorre durante todo o ano.

FIGURA 2. Germinabilidade de sementes de C. barbata, após a avaliação

dos 21 dias, quando foram expostas a 8 horas diárias de luz

branca por mais sete dias Dentro de cada época de avaliação

e substância de umedecimento, letras distintas indicam

diferença estatística entre as médias pelo teste de Scott-Knott

(p < 0,1).

Houve interação entre substância de umedecimento do substrato e

regimes de luz (F < 0,05). A germinabilidade das sementes aos sete dias,

antes da primeira aplicação do tratamento de luz, foi em média 4% quando

se utilizou água como substância de umedecimento, e 1% quando se utilizou

nitrato; naquelas que permaneceram em água e no escuro a germinabilidade

aos 21 dias foi de 4%. Após dois fluxos de luz (aos 7 e 14 dias), a

germinabilidade foi maior no substrato umedecido com nitrato (F < 0,05) e

dentro desses para os que receberam luz branca.

50

Os benefícios na germinabilidade de sementes expostas à luz

também foram relatados para Arachis pintoi (Amato et al., 2007) e

Sporobolus ioclados (Khan e Gulzar, 2003). Esses resultados permitem

inferir que C. barbata é espécie com fotoblastismo positivo e se assemelham

com os encontrados para Dasyochloa pulchela e Trichloris crinita (Pezzani e

Montaña, 2006; Taylor et al., 2004) e diferem dos encontrados para Chloris

virgata (Pezzani e Montaña, 2006).

Plântulas formadas no escuro apresentaram folhas reduzidas,

enroladas e aclorofiladas, e foram mais atacadas por fungos. Em áreas sob

semeadura direta, a palha pode oferecer ambiente semelhante, aumentando

a mortalidade de plântulas e reduzindo as populações dessa planta daninha.

Germinabilidade de C. barbata em função de luz, substâncias de umedecimento e unidades germinativas

A germinabilidade de sementes de C. barbata em função de luz,

substâncias de umedecimento e unidades germinativas é mostrada na

Figura 3. O número de sementes germinadas estabilizou-se até o sétimo dia

para tratamentos no escuro e até o terceiro dia para tratamentos com luz. A

porcentagem final de sementes germinadas foi superior na presença de luz,

com valores de até 100%, independente da substância de umedecimento ou

da unidade germinativa. No escuro foram de, no máximo, 8% quando

umedecidas com água e 30% quando com nitrato. Assim, foram confirmados

resultados do experimento anterior, de que C. barbata tem fotoblastismo

positivo para a germinação de suas sementes, e que o ânion nitrato aumenta

a germinabilidade no escuro.

51

0

20

40

60

80

100

Água Nitrato Água Nitrato

Espigueta Cariopse

Ger

min

abili

dade

(%)

.

Escuro Luz

Figura 3. Germinabilidade de sementes de C. barbata, aos 7 dias, em

função de luz, substâncias de umedecimento e unidades

germinativas.

Pode-se deduzir que, a ausência de luz no solo, provocada pela

profundidade de enterrio, deve reduzir a germinação de algumas sementes

de plantas daninhas, apesar de não afetar a ação de compostos químicos,

como o nitrato (Carmona e Murdoch, 1996). Assim, a aplicação de

compostos químicos para estimular a germinação de sementes de plantas

daninhas enterradas no solo pode ter sucesso quando a temperatura do solo

também for mais favorável à superação de dormência (Carmona, 1993).

Na presença de luz, a germinabilidade das sementes veiculadas

como cariopses atingiu 62% após 24 horas de incubação, período em que

não se observou nenhuma protrusão radicular naquelas veiculadas como

espiguetas. No entanto, entre 48 e 72 horas todas elas atingiram patamar

igual ou próximo de 100% (Figura 4). Em situações como essa, em que

ocorre germinabilidade rápida e máxima com o fornecimento de apenas

água e luz, não era de se esperar benefício de quaisquer outros fatores,

como o nitrato estudado nessa pesquisa. Esse ânion, embora tenha

reduzido a germinabilidade das sementes na forma cariopse, nas primeiras

24 horas, recuperou essa desvantagem nas 24 horas seguintes.

52

Em Paspalum notatum a germinabilidade das sementes, na forma de

cariopses, foi de 82 pontos percentuais acima da forma espigueta (Maeda e

Pereira, 1997), fato que em C. barbata só foi observado nas primeiras 24

horas, e também em menor magnitude.

A

A

A A A

A

B

A

A A A A

0

20

40

60

80

100

Espigueta Cariopse Espigueta Cariopse Espigueta Cariopse

Dia 1 Dia 2 Dia 3

Ge

rmin

ab

ilid

ad

e (

%)

. ÁguaNitrato

FIGURA 4. Germinabilidade de sementes de C. barbata, nos três primeiros

dias de incubação, em função de unidades germinativas

(espiguetas e cariopses) e umedecimento inicial com água e

nitrato. Dentro de cada período e unidades germinativas, médias

seguidas de letras distintas diferem estatisticamente pelo teste

de Scott-Knott (p < 0,1).

53

2.4 Conclusões

A germinação das sementes de Chloris barbata é um processo que

requer luz.

A exposição a dois fluxos de luz branca não é suficiente para

promover a germinabilidade máxima das sementes.

A luz verde não ativa o processo de germinação das sementes e pode

ser utilizada como luz de segurança nos ensaios com tratamentos de escuro.

O nitrato de potássio estimula a germinação no escuro de parte das

sementes.

Os envoltórios das cariopses retardam a velocidade do processo, mas

a germinabilidade final não é alterada.

54

2.5 Referências Bibliográficas AMATO, A. L. P.; MAIA, F. C.; MAIA, M. S. et al. Estabelecimento de condições de luz e temperatura para germinação de sementes de amendoim forrageiro. Revista Brasileira de Sementes, v.29, n.3, p.54-59, 2007. BASKIN, C. C.; BASKIN, J. M. Germination ecophysiology of herbaceous plant species in a temperate region. American Journal of Botany, v.75, n.2, p.286-305, 1988. BEWLEY, J. D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development and germination. New York: Plenum Press, 1994. 445p. CARMONA, R. Influência das variações estacionais e profundidade de sementes no solo na dormência e germinação em Rumex crispus L. Planta Daninha, v.11, n.1/2, p.29-35. 1993. CARMONA, R.; MURDOCH, A. J. Interação entre temperatura e compostos superadores de dormência na germinação de sementes de plantas daninhas. Revista Brasileira de Sementes, v.18, n.1, p.88-97, 1996. CARVALHO, N. M.; NAKAGAWA, J. Sementes: ciência, tecnologia e produção. 4.ed. Jaboticabal: FUNEP, 2000. 588p. DANTAS, B. F.; ALVES, E.; ARAGÃO, C. A. et al. Germinação de sementes de capim-marmelada (Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc.) tratadas com ácido giberélico. Revista Brasileira de Sementes, v.23, n.2, p.27-34, 2001. FARON, M. L. B.; PERECIN, M. B.; LAGO, A. A. et al. Temperatura, nitrato de potássio e fotoperíodo na germinação de sementes de Hypericum perforatum L. e H. brasiliense Choisy. Bragantia, v.63, n.2, p.193-199, 2004. FOLTA, K. M. Green light stimulates early stem elongation, antagonizing light-mediated growth inhibition. Plant Physiology, v.135, n.3, p.1407-1416, 2004.

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57

3 GERMINABILIDADE DE SEMENTES DE Chloris barbata (L.) Sw. EM FUNÇÃO DA DISPONIBILIDADE HÍDRICA NO SUBSTRATO

RESUMO � Este trabalho teve por objetivo avaliar a germinabilidade de

sementes de Chloris barbata em função da disponibilidade hídrica no

substrato. Os tratamentos foram esquematizados segundo o arranjo fatorial

7 x 2, sendo sete potenciais hídricos: 0,0, -0,2, -0,4, -0,6, -0,8, -1,0 e -1,2

MPa, e duas unidades germinativas: espiguetas e cariopses. O

delineamento foi o inteiramente casualizado, com quatro repetições, e cada

parcela constou de uma caixa de germinação contendo 50 sementes,

semeadas sobre duas folhas de papel mata-borrão previamente umedecidas

com água ou com solução de polietileno glicol, esse nas concentrações

necessárias para os potenciais hídricos desejados. As caixas foram

colocadas em câmaras de germinação reguladas para 30°C, com

fotoperíodo de oito horas. O número de sementes germinadas foi contado

diariamente até 28 dias após o início do teste, sendo assim consideradas

aquelas com raiz primária maior que 2 mm. A germinabilidade e a velocidade

de germinação das sementes são reduzidas com a diminuição da

disponibilidade hídrica no substrato, sendo mais expressivas em cariopses

que em espiguetas. Quando cariopse, a germinabilidade em água foi de 97%

e não houve redução a -0,2 MPa. Para essas unidades germinativas, as

primeiras protrusões radiculares foram observadas após 24 horas em

potenciais hídricos de até -0,4 MPa, e aos três dias a -0,6 MPa, quando foi

reduzida com maior intensidade até -0,8 MPa, onde tornou-se nula. Para as

espiguetas, a germinabilidade foi reduzida a partir de -0,2 MPa, a -0,4 MPa

as primeiras germinações visíveis só ocorreram aos seis dias, e

apresentaram os menores resultados a partir de -0,6 MPa. Sementes não

germinadas em baixa disponibilidade hídrica mantêm a vitalidade, e quando

submetidas às condições ideais germinam em até 30 horas.

Palavras-chave: PEG 6000, potencial hídrico, Chloris inflata, germinação,

planta daninha.

58

GERMINABILITY OF Chloris barbata (L.) Sw. SEEDS AS A FUNCTION OF WATER AVAILABILITY IN THE SUBSTRATE

ABSTRACT � The objective of this study was to evaluate the germinability of

Chloris barbata seeds as a function of water availability in the substrate. The

treatments were organized according to a 7 × 2 factorial arrangement, with

seven water potential values: 0.0, -0.2, -0.4, -0.6, -0.8, -1.0, or -1.2 MPa, and

two germination units: spikelets or caryopses. A completely randomized

design was used, with four replicates; each plot consisted of a germination

box containing 50 seeds, sown on two sheets of blotting paper previously

moistened with water or a polyethylene glycol solution at the concentrations

required to produce the desired water potentials. The boxes were placed in

germination chambers adjusted to 30°C, with an eight-hour photoperiod. The

number of germinated seeds was counted daily until 28 days after the

beginning of the test. Seeds with primary root longer than 2 mm were

considered as germinated. Seed germinability and germination velocity

decrease as water availability in the substrate decreases, and are more

expressive in caryopses than in spikelets. In caryopses, germinability in

water was 97% and no reduction was observed at -0.2 MPa. For these

germination units, the first root protrusions were observed 24 hours later at

water potential values of up to -0.4 MPa, and three days later at -0.6 MPa,

with greater reduction up to -0.8 MPa, when it became null. In spikelets,

germinability was reduced from -0.2 MPa. At -0.4 MPa, the first visible

germinations only occurred at six days, and showed the lowest results from -

0.6 MPa. Non-germinated seeds at low water availability maintain their

vitality, and germinate in up to 30 hours when submitted to ideal conditions.

Keywords: PEG 6000, water potential, Chloris inflata, germination, weed.

59

3.1 Introdução

Independente do ambiente de germinação, as sementes são sujeitas

aos estresses que limitam o crescimento e o desenvolvimento de plantas. Os

fatores críticos no ambiente: água, oxigênio, luz, temperatura e substâncias

químicas, determinam quando e como a germinação acontece (Bewley e

Black, 1994).

Quando são fornecidas as condições ideais de luz e temperatura, a

umidade do substrato determinará quantas sementes germinarão em uma

amostra, bem como a velocidade dessa germinação (Heydecker, 1977). De

acordo com o mesmo autor, o que é sentido como estresse não depende

somente da constituição genética, mas também da condição fisiológica de

uma semente. Assim, a disponibilidade hídrica está entre os fatores

ambientais de grande destaque na regulação da porcentagem e da

velocidade de germinação, formação de plântulas normais e

desenvolvimento de plantas; existe, no entanto, grande variação entre as

espécies, desde aquelas muito sensíveis até as mais resistentes (Baskin e

Baskin, 1998).

A germinação compreende três fases: inicia com a rápida absorção e

conseqüente degradação das substâncias de reserva (fase I), continua com

o transporte de metabólitos dos tecidos de reserva para os pontos de

crescimento (fase II), e conclui com o aumento da absorção de água e

crescimento do eixo embrionário (fase III) (Botha et al., 1992; Bewley e

Black, 1994). Nota-se, portanto, que o suprimento suficiente de água é

60

fundamental para ativar a síntese protéica, assim, em condições naturais, a

capacidade de sementes de algumas espécies em germinar sob condições

de estresse hídrico confere a essas vantagens ecológicas (Carvalho e Cruz

Filho, 1985).

Sabe-se que potenciais hídricos negativos no início da embebição

inviabilizam a seqüência dos eventos germinativos da semente durante a

absorção de água (Bansal et al., 1980), e que o grau mínimo de umidade a

ser atingido pela semente para que a germinação ocorra, depende de sua

composição química e da permeabilidade do tegumento (Bradford, 1995).

Por outro lado, o excesso de umidade ocasiona decréscimo na germinação,

por impedir a penetração do oxigênio e reduzir todo o processo metabólico

resultante (Borges e Rena, 1993).

Em condições de laboratório é comum realizar estudos utilizando

soluções aquosas e com diferentes potenciais osmóticos para umedecer o

substrato de germinação, procurando simular as condições de estresse

hídrico no solo (Hardegree e Emmerich, 1994). O polietileno glicol (PEG)

utilizado nesses estudos é quimicamente inerte, atóxico para as sementes,

simula a seca (Heydecker e Coolbear, 1977; Hohl e Peter, 1991; Villela et

al., 1991; Lu e Neumann, 1998) e não penetra no tegumento devido ao

tamanho de suas moléculas (Carpita et al., 1979). Por outro lado, a

viscosidade das soluções pode interferir na disponibilidade de oxigênio para

as sementes (Mexal et al., 1975), induzindo a anaerobiose, o que facilitaria a

produção de níveis tóxicos de etanol (Mayer e Poljakoff-Mayber, 1989).

Os limites de tolerância ao estresse hídrico variam entre as espécies,

e vão desde a redução na velocidade de germinação até a inibição total, por

exemplo, entre -0,4 e -0,5 MPa para Adenanthera pavonina (Fonseca e

Perez, 2003) e Ateleia glazioviana (Rosa et al., 2005), -0,6 MPa para

Pavonia juliflora (Perez e Nassif, 1998), -0,86 MPa para Chenopodium

bonus-henricus (Khan e Karssen, 1980), de -0,81 a -1,08 MPa para Tridax

procumbens (Guimarães et al., 2002), -1,5 MPa para Heteropogon contortus

e Themeda triandra e -1,8 MPa para Anthephora pubescens (Van den Berg

e Zeng, 2006).

61

Chloris barbata é uma espécie da família Poaceae, considerada

invasora de espaços urbanos em Mato Grosso, cuja ocorrência também é

observada em áreas agrícolas. O manejo de qualquer espécie de planta

daninha depende do conhecimento de suas estratégias de reprodução, entre

as quais os fatores que controlam a germinação das sementes. Com o

objetivo de fornecer subsídios para o manejo dessa espécie, foi realizado o

presente trabalho, que estudou a germinabilidade das sementes em função

da disponibilidade hídrica no substrato.

62


O experimento foi realizado no Laboratório de Análise de Sementes

da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade Federal

de Mato Grosso, em Cuiabá, nos meses de março e abril de 2007.


quatro repetições e os tratamentos esquematizados em fatorial 7 x 2, sendo

sete potenciais hídricos: 0,0, -0,2, -0,4, -0,6, -0,8, -1,0 e -1,2 MPa, e duas

unidades germinativas: espiguetas e cariopses.

As unidades de dispersão de C. barbata foram coletadas de plantas

espontâneas ocorrentes em áreas urbanas de Cuiabá, MT, na fase de

dispersão dos diásporos, no ano de 2006, sendo destacadas manualmente

das panículas, procurando-se fazer a operação de forma a aplicar o mínimo

de pressão, evitando ou minimizando danos mecânicos ao tegumento ou ao

embrião. O material foi secado à sombra e o teor de água uniformizado

sobre bancada a 25°C, submetido ao processo de seleção visual,

descartando-se sementes infectadas, mal formadas ou com evidência de

danos físicos. As sementes selecionadas foram armazenadas em câmara


relativa do ar) durante até o uso.

As cariopses foram obtidas pela remoção das estruturas envoltórias

constituintes das espiguetas com auxílio de estilete e pinça, uniformizadas

por tamanho e coloração, sendo descartadas as menores, as de coloração

63

branca, e as mal formadas, separadas na quantidade requerida por parcela

e armazenadas em recipientes plásticos.

As caixas de acrílico foram desinfestadas com água sanitária

comercial (que indicava concentração nominal de 2,0 a 2,5% de cloro ativo

m/m) diluída em água a 5% (v/v), durante 6 h, e em seguida lavadas em

água corrente, borrifadas com álcool 70% e secadas ao ar sobre bancada

em temperatura ambiente. Os papéis mata-borrão, utilizados como

substratos, foram divididos em aproximadamente 100 unidades por pacote,

envolvidos em folhas de alumínio e esterilizados em estufa a 105°C por 12

h.

Foram semeadas 50 unidades germinativas em cada caixa de acrílico

transparente com dimensões 11,0 x 11,0 x 3,5 cm, sobre três folhas de papel

mata-borrão, umedecidas com água ou solução de polietileno glicol (PEG

6000), esse nas concentrações necessárias para se atingir os potenciais

hídricos desejados (Michel e Kaufmann, 1973; Villela et al., 1991). Após a

semeadura as caixas foram imediatamente lacradas com filme de polietileno

transparente, tampadas e acondicionadas em câmaras de germinação

programadas para 30ºC e fotoperíodo de oito horas diárias com luz

fluorescente branca fria.

Os substratos eram trocados a cada quatro dias, sendo umedecidos

da mesma forma anterior; durante o experimento foram realizadas sete

substituições. As soluções foram preparadas na proporção suficiente ao

período do experimento e foram mantidas em recipientes lacrados e na

mesma incubadora dos tratamentos.

Foi mantido um recipiente com aproximadamente 4 L de água no

interior das câmaras de germinação, para manter mais estável a temperatura

e aumentar a umidade relativa do ar.

O número de sementes germinadas foi contado diariamente até 28

dias após a semeadura; foram consideradas germinadas aquelas que

apresentavam raiz primária maior que 2 mm. Com os dados de germinação

diária foi calculada a germinação acumulada durante o período e o índice de

velocidade de germinação (IVG), segundo Maguire (1962).

64

Após o período experimental, as sementes não germinadas em

função dos tratamentos foram transferidas para ambientes com as mesmas

condições anteriores, mas sem restrição hídrica e as avaliações realizadas

por mais 30 horas.

Os dados foram submetidos à análise de variância, a evolução diária

das sementes germinadas representadas em gráfico e as médias do IVG

comparadas pelo teste de Scott-Knott (p < 0,1).

65


A disponibilidade hídrica influenciou o número de sementes

germinadas, mortas e firmes, aos 28 dias, tanto para sementes veiculadas

como cariopses, quanto como espiguetas (Figura 1). Houve protrusão de

raiz primária até -0,6 MPa para sementes na forma de cariopse e até -0,4

MPa para a forma espigueta, e dentro de cada potencial hídrico a

germinabilidade foi sempre maior para as cariopses (p (F) < 0,05) (Figuras 1

e 2). No menor nível de restrição hídrica estudado, -0,2 MPa, já ocorreu

redução na germinabilidade das sementes, mas somente naquelas sob a

forma de espiguetas; para cariopses a queda na germinabilidade ocorreu a

partir de -0,4 MPa. Para sementes veiculadas como cariopses, a

germinabilidade em água (0 MPa) foi de 97%, a qual foi reduzida em 50% a

-0,6 MPa e se tornou nula a -0,8 MPa.

Quando foram utilizadas espiguetas, a germinabilidade em água foi de

70%, com queda para 38% a -0,2 MPa. A -0,6 MPa, a porcentagem de

sementes germinadas já foi estatisticamente igual a zero (Dunnett a 10%), e

até esse limite, dentro de cada potencial hídrico, a germinabilidade foi

sempre menor do que a das cariopses (p (F) < 0,05).

66

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

C E C E C E C E C E

0 MPa -0,2 MPa -0,4 MPa -0,6 MPa -0,8 MPa

Po

rce

nta

ge

m

.

Germinadas Mortas Firmes

FIGURA 1. Sementes germinadas, mortas e firmes, aos 28 dias, em função

da disponibilidade hídrica no substrato e duas estruturas

germinativas: cariopses (C) e espiguetas (E).

Não houve diferenciação entre os tratamentos para a porcentagem de

sementes mortas, cuja média para o experimento foi de 5%. Sementes que

não germinaram durante o experimento, em função da restrição hídrica

imposta pelos tratamentos, mantiveram a vitalidade e não entraram em

dormência secundária, uma vez que emitiram raiz primária em até 30 horas

após a remoção dessa limitação.

A porcentagem de sementes germinadas, acumuladas ao longo dos

28 dias de teste, está representada na Figura 2, onde se observa o efeito da

restrição hídrica sobre o comportamento diário da germinabilidade. Para

cariopses, as primeiras protrusões radiculares foram observadas no segundo

dia após a montagem do experimento em potenciais hídricos de até -0,4

MPa, e aos três dias a -0,6 MPa. Para as espiguetas, a -0,4 MPa, as

primeiras germinações visíveis só ocorreram aos seis dias.

67

FIGURA 2. Germinabilidade de sementes de C. barbata, acumulada em 28

dias de teste, em função da disponibilidade hídrica do substrato

e de duas unidades germinativas: cariopses (C) e espiguetas

(E).

O reflexo da redução na germinabilidade e na velocidade do processo

de germinação é sintetizado pelo índice de velocidade de germinação (IVG),

apresentado na Tabela 1, onde se observa a tendência de menores valores

à medida que se aumenta a restrição hídrica, e também o pior desempenho

das espiguetas. Uma exceção foi o aumento do IVG das cariopses a -0,2

MPa, em relação ao substrato sem restrição hídrica (0 MPa).

A germinabilidade no tempo foi muito sensível à restrição hídrica. Até

-0,2 MPa houve pouca influência nos valores obtidos nas cariopses, que

foram beneficiadas pelo estresse moderado: tiveram germinação rápida e

uniforme, especialmente nos primeiros dias, ao contrário das espiguetas,

que tiveram a velocidade de germinação e a germinação final limitadas,

indicando que as estruturas envoltórias inibiram o processo.

68

TABELA 1. Índice de velocidade de germinação (IVG) de sementes de C.

barbata em função de disponibilidade hídrica e duas unidades

germinativas: cariopses (C) e espiguetas (E).

IVG Tratamento

(MPa) C E

0 29,99 bA 18,82 aB

-0,2 40,34 aA 8,10 bB

-0,4 19,86 cA 2,68 cB

-0,6 6,63 dA 0,13 cB

-0,8 0,00 eA 0,25 cA

CV (%) 45,52 Médias seguidas de letras distintas, minúsculas nas colunas e maiúsculas nas linhas, diferem entre si pelo teste de Skott-Knott (p < 0,1).

O menor índice de velocidade de germinação das sementes na forma

de cariopses, em substratos sem restrição hídrica (0 MPa), em relação à -0,2

MPa, pode estar relacionado a danos de embebição, causados pela

liberação de exsudatos lixiviados das sementes, indicativo de dano à

integridade de membranas (Powell, 1986); esse fenômeno não foi observado

quando na forma de espiguetas, o que provavelmente deva-se aos

envoltórios retardarem a absorção de água.

Menores potenciais hídricos mantiveram maior número de sementes

quiescentes, o que pode, em condições de campo gerar futuros problemas

das plantas daninhas em culturas (Taylorson, 1985). Logo, a retenção da

germinação em condições desfavoráveis, muito comum nas plantas

daninhas, tem um significado ecológico ligado à sobrevivência da espécie,

porque dilui ou previne a formação de plântulas em solos sem os recursos

suficientes para suportar o crescimento subseqüente. Espécies cujas

sementes não têm esse mecanismo de controle poderiam ter todos esses

órgãos germinados após um curto período de umedecimento do solo,

comprometendo o desenvolvimento dos indivíduos formados e as futuras

gerações (Guimarães et al., 2002; Van den Berg e Zeng, 2005).

69

3.4 Conclusões

A germinabilidade e a velocidade de germinação das sementes de C.

barbata são reduzidas com a diminuição da disponibilidade hídrica no

substrato.

Sob restrição hídrica, a velocidade de germinação das cariopses é maior que

das espiguetas.

Sementes não germinadas em baixa disponibilidade hídrica mantêm a

vitalidade, e quando submetidas às condições ideais germinam em até 30

horas.

70

3.5 Referências Bibliográficas

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