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    Universidad de Buenos AiresDepartamento de Ciencias Geológicas

    PALEONTOLOGIA DE

    INVERTEBRADOS

    Guía de TP 20122º PARTE

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     Paleontología de Invertebrados-2012

    TRABAJO PRACTICO Nº8: CEPHALOPODA

    Introducción Los cefalópodos son moluscos que aparecen en el registro estratigráfico a partir del

    Cámbrico Superior, y llegan a la actualidad representados por los pulpos, calamares, sepioideos

    y nautílidos. Los primeros cefalópodos se caracterizaron por la presencia de una conchilladividida en cámaras, atravesadas por un sifúnculo, que les permitía regular la flotabilidad. Deesta manera, se independizaron parcialmente del fondo marino, colonizando nuevos nichos

    ecológicos. Con el transcurso de la evolución, la conchilla de algunos cefalópodos se internalizóy fue disminuyendo de tamaño, hasta desaparecer en algunos grupos. Hoy en día predominanlos cefalópodos con conchilla interna o ausente (coleoideos). Pero en el pasado geológico existíauna variada fauna de animales con conchilla externa, algunos incluso de gran tamaño, querepresentaban a los predadores y carroñeros de los mares antiguos.

    Los representantes de este grupo se caracterizan por poseer una cabeza biendesarrollada, con cerebro y órganos de los sentidos, incluyendo ojos complejos. El pie está

    modificado en un círculo de tentáculos alrededor de la boca y en un hipónomo, órgano tipoembudo, que utilizan para la locomoción por propulsión a chorro.

    El registro evolutivo de los cefalópodos ectocócleos (con conchilla externa) puede versecomo el resultado de una presión de selección tendiente a alcanzar un compromiso energéticoeficiente entre la regulación de la flotabilidad, la orientación y el diseño locomotor. El controlde la flotabilidad fue el factor de mayor peso en este proceso evolutivo, ya que todos losectocócleos tuvieron que regular la flotabilidad, en alguna medida, como consecuencia del

    diseño de su conchilla (dividida en cámaras), y debido a que factores como la estabilidad, laorientación, la locomoción, etc. dependen del equilibrio entre la flotabilidad y la masa.

    Aparentemente, durante la evolución de los cefalópodos ancestrales se ha registrado unincremento en el tamaño corporal, y la diferencia entre las tasas de crecimiento de la conchilla ylas partes blandas (la masa visceral crece en longitud a una tasa más lenta que el fragmocono)habría dado como resultado una flotabilidad positiva en el ápice de la conchilla. De esta maneraexistiría un conflicto entre la necesidad de mantener una orientación preferencial en la columna

    de agua para alimentarse, moverse, etc., y la flotabilidad creciente del fragmocono.Muchos autores proponen que este conflicto ha sido resuelto con una gran diversidad de

    tipos de conchillas, que de diferentes maneras combinan el control de la flotabilidad con unaorientación  favorable del cuerpo respecto al fondo marino. Algunos grupos desarrollarondepósitos camerales o sifunculares a modo de lastre, para estabilizar la postura corporal. Otrosaumentaron el número de septos (disminuyendo la flotabilidad por aumento de peso), oevolucionaron hacia formas cortas y ensanchadas. Algunos comenzaron a enroscarse, colocando

    el fragmocono por encima de las partes blandas.Los cefalópodos incluyen a los nautiloideos, bactritoideos, amonoideos y coleoideos.

    Los nautiloideos constituyen un grupo muy probablemente poli o parafilético, que incluye al Nautilus actual. El término “nautiloideos” se ha usado en sentido muy amplio para incluir atodos los cefalópodos con conchilla externa con septos simples. Pero nautiloideos significa

    “como Nautilus”, y en realidad, con el estudio de nuevas características, se ha visto que variosgrupos considerados nautiloideos estarían más cercanamente emparentados con los amonoideosy coleoideos que con los nautílidos (orden que incluye a  Nautilus). De todos modos, al noexistir un consenso en cuanto a la clasificación y a las relaciones evolutivas entre estos grupos,

    en este curso se seguirá la clasificación detallada más abajo.Los amonoideos se caracterizan por una rápida evolución y una amplia distribución

    geográfica, lo que los convierte en excelentes fósiles guía. Habrían surgido a partir de un grupo

    de bactritoideos, que son formas transicionales, en cuanto a rasgos morfológicos, entrenautiloideos y amonoideos. También se cree que los bactritoideos originaron a los coleoideos enel Devónico. Los coleoideos fósiles más importantes por su abundancia y diversidad son los belemnoideos, que tuvieron gran representación en el Mesozoico. Entre los coleoideos actuales,

    los sepioideos como Sepia  y Spirula  tienen conchilla interna desarrollada, que funciona enforma similar a la de los cefalópodos con conchilla externa. Los argonautas hembra segregan

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    una conchilla externa calcítica, pero no es homóloga a la conchilla de los ectocócleos y funciona

    como cámara incubadora.

    Clasificación (parcial)

    Clase Cephalopoda

    Subclase Endoceratoidea (Ordovícico Temprano-Silúrico Medio?)Orden Endocerida (Ordovícico Temprano-Silúrico Medio?)

    Subclase Actinoceratoidea (Ordovícico Medio-Carbonífero Tardío)Orden Actinocerida

    Subclase Nautiloidea (Cámbrico Tardío-Holoceno)

    Orden Orthocerida (Ordovícico Temprano-Triásico Tardío)Orden Oncocerida (Ordovícico Medio-Carbonífero Temprano)

    Orden Tarphycerida (Ordovícico Temprano-Silúrico Tardío)Orden Nautilida (Devónico Temprano-Holoceno)

    Subclase Ammonoidea (Devónico Temprano-Cretácico Tardío)Orden Anarcestida (Devónico)

    Orden Goniatitida (Devónico Medio-Pérmico Tardío)Orden Ceratitida (Pérmico-Triásico)Orden Phylloceratida (Triásico Tardío-Cretácico Tardío)

    Orden Lytoceratida (Jurásico Temprano-Cretácico Tardío)Orden Ancyloceratida (Jurásico Tardío-Cretácico Tardío)Orden Ammonitida (Jurásico Temprano-Cretácico Tardío)

    Subclase Coleoidea (Devónico Temprano-Holoceno)Orden Aulacocerida (Devónico Tardío?-Jurásico Temprano)Orden Belemnitida (Carbonífero Temprano-Cretácico Tardío)Orden Teuthida (Devónico Temprano-Holoceno)Orden Sepiida (Jurásico-Holoceno)Orden Octopoda (Jurásico Medio-Holoceno)

    Actividades

    1)  Esquematizar una muestra y un corte pulido de los siguientes órdenes: Endocerida,Actinocerida, Nautilida y Orthocerida.

    2)  Esquematizar una muestra de los siguientes órdenes: Tarphycerida, Oncocerida,Belemnitida, Aulacocerida, Ammonitida, Lytoceratida, Phylloceratida yAncyloceratida.

    3)  Esquematizar un ejemplar y su sutura de los órdenes Goniatitida y Ceratitida.

    4)  Observar un ejemplar fósil de Anarcestida.

    5)  Observar ápticos de amonoideos y mandíbulas fósiles de cefalópodos.

    6)  Observar una muestra fósil perteneciente a Teuthida.

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    7)  Observar la conchilla interna actual de los géneros Sepia  y Spirula. (Orden Sepiida).

    Comparar similitudes y diferencias con el esqueleto interno de un Belemnoideo.

    8)  Observar un pulpo actual y la cámara de cría de Argonauta (Orden Octopoda).

    Material disponible

    Orden EndoceridaEndoceratidae indet.Cameroceras (varias muestras)

    Orden ActinoceridaTreptoceras duseri (=Orthonybyoceras) Treatise K p. 214

    Orden Nautilida Aturia lingulata Treatise K p.457

    Cymatoceras perstriatum Treatise K p.453Cymatoceras neocomiensis Eutrephoceras subplicatum Treatise K p.449 Hercoglossa rionegrenses Treatise K p.456

    Orden Orthocerida“Orthoceras” sp. Treatise K p.224OrthoceratitesOrthocerida indet.

    Orden Tarphycerida Lituites lituus Treatise K p.364

    “Cyrtoceras” elongat um (Perimecoreas) Treatise K p.308

    Orden OncoceridaGomphoceras bohemicum Treatise K p.318Stereotoceras efeliensis Treatise K p.302/299‘Cyrtoceras’ flexuosum 

    Orden Belemnitida Belemnitella lanceolata

    Oxyteuthis brunsvicensis Duvalia dilatatus Neohibolites semicanaliculatus 

    Orden Teuthida Acanthoteuthis specioso

    Orden Aulacocerida Aulacoceras sulcatus

    Orden SepiidaSepia sp.Spirula sp.

    Orden OctopodaCámara de cría de ArgonautaPulpo actual

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    Orden Anarcestida Manticoceras intumecens Treatise L p.33

    Orden Goniatitida Agathiceras sundaicum Treatise L p.51

     Paralegoceras sundaicum Treatise L p.65Tornoceras baldisi

     Popanoceras indoaustralicum Treatise L p.52

    Orden Ceratitida Arcestes sundaicus Treatise L p.177 Arcestes boeckki

     Ptychites flexuosus Treatise L p.180 Nevadites lissoni Treatise L p.158

     Joannites cf. klipstenii Treatise L p.178Ceratites pulchro Treatise L p.151

    Ceratites nodosus

    Orden Ammonitida

     Neochetoceras steraspis

    Sonninia stelzneri Treatise L p.267Olcostephanus atterstoni Treatise L p.347 Barremites sp. Treatise L p.362

     Macrocephalites macrocephalus Treatise L p.294 Xenocephalites nequensis Treatise L p.294 Nequeniceras sp. Dactylioceras sp. Treatise L p.252

    Orden Lytoceratida Lytoceras endesianum

    Orden Phylloceratida Monophyllites morloti Treatise L p.186 Phylloceras sp. Treatise L p.187 Phylloceras hebertinum Rhacophyllites occultus Treatise L p.186

    Orden AncyloceratidaColchidites Treatise L p.121

    Turrilitoides carenatus Treatise L p.221Turrilites sp. Treatise L p.222

    Crioceras duvali (=Crioceratites) Treatise L p.208 Baculites sp.

    Scaphites cuvieri Treatise L p.228

    Opérculo o Mandíbulas de amonoideosApticos calcíticos

    Mandíbulas de cefalópodos Rhynchoteuthis fisheri Treatise K p.478

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    GlosarioAbertura: orificio de la conchilla en la extremidad libre de la cámara habitación.Adapical: dirección hacia el ápice de la conchilla.Adoral: dirección hacia la abertura.Advoluta: conchilla con las vueltas cubriéndose suavemente. Serpenticónica.Alvéolo: espacio cónico en el rostro de un belemnoideo donde se aloja el fragmocono.Anáptico: mandíbula inferior.Anillo conectivo: anillo delicado que forma la pared del sifón desde un tabique hasta el próximo.Áptico: depósitos calcáreos que habrían crecido en la superficie ventral externa de la mandíbulainferior. También se considera que tenían una estructura similar al opérculo.Área de contacto: contacto entre un anillo conectivo y el tabique precedente.Ascocono: conchilla con un estado juvenil cilíndrico y curvado y un estado maduro inflado ycorto, donde las cámaras de gases se desarrollan sobre la cámara habitación.Borde umbilical: periferia del ombligo.Brevicono: conchilla corta e inflada.Bulbo sifonal (caecum sifonal): extremidad bulbiforme en la protoconcha.

    Callo umbilical: depósito calcáreo que cubre el ombligo.Cámara: espacio entre dos tabiques.Canal central: canal longitudinal en el centro del sifón de los actinoceratoideos, limitado porlos depósitos anulosifonales.Canal periférico  (perispatium): espacio periférico entre los depósitos anulosifonales y losanillos conectivos.Canal radial: espacio radial que une el canal central con el periférico, limitado por losdepósitos anulosifonales.

    Capuchón: opérculo carnoso situado sobre la cabeza que cierra la abertura cuando ésta esintroducida en la conchilla.Cavidad del manto: cavidad rodeada por el manto en la parte ventanal del animal.Cirtocono: conchilla curva a casi rectilínea.

    Conchilla endogástrica: conchilla con el enroscamiento con la parte ventral hacia adentro.Conchilla exogástrica: con el enroscamiento con la parte ventral hacia fuera (la parte ventral sedistingue por el hipónomo).Cono espiral (trocoide): conchilla enroscada como un tornillo.Constricción: surco transversal dejado en el molde interno por una várice.Convoluta (nautilicono): conchilla con las vueltas externas cubriendo gran parte de las internas.(=involuta)Cuello septal: extensión en forma de embudo del tabique a lo largo del sifón.Depósito anulosifonal  (depósito anular): depósito anular calcáreo dentro del sifón,generalmente más espeso en el lado ventral.Depósito actinosifonal: depósito laminar longitudinal dispuesto radialmente dentro del sifón.Depósitos camerales: depósito formados por capas alternadas de aragonita y materia orgánica,

    abundantes en las primeras cámaras formadas y más escasos en las últimas. Generalmente sedesarrollan más en el lado ventral que en el dorsal.Depósitos episeptales: depósitos camerales situados delante del tabique.Depósitos hiposeptales: depósitos camerales situados detrás del tabiqueDepósitos murales: depósitos camerales que recubren las paredes de la cámara.Diafragma: partición transversal en el interior del sifón de un ellesmerocérido.Endocono: conos huecos calcáreos abiertos hacia la boca y alojados unos dentro de otros en elsifón. Un tubo endosifonal se extiende a través del ápice de todos ellos.Evoluta: conchilla desenroscada.Fragmocono: porción de la conchilla dividida en cámaras.Girocono: conchilla enroscada pero sin que las vueltas se toquen entre sí.Cámara habitación: cavidad entre el último tabique formado y la abertura, donde se aloja elanimal.

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    Hipónomo: embudo muscular a través del cual es expelida el agua de la cavidad del manto.Usado como órgano de propulsión.Involuta: conchilla enroscada donde las vueltas externas cubren a las internas.Línea de crecimiento: línea que marca las posiciones anteriores de la abertura.Línea de involución: línea espiral que separa en cada vuelta la superficie descubierta (externa)de la cubierta (interna).

    Lituitocono: conchilla enroscada en el estado juvenil y recta en la madurez. (del gén. Lituites).Lóbulo: cualquiera de las inflexiones hacia atrás del tabique y de la sutura.Lóbulo anular: pequeño lóbulo secundario subanguloso situado en medio del amplio lóbulodorsal.Lóbulo lateral: inflexión adapical de la sutura entre la primera y segunda silla lateral.Lóbulo umbilical: lóbulo localizado en el ombligo.Lóbulo ventral: lóbulo en la periferia de la conchilla, dividido en la línea media por una sillamás pequeña.Mandíbulas: par de estructuras córneas en forma de pico existentes en la boca.Ombligo: espacio abierto en el eje de enroscamiento, dejado por las vueltas que no alcanzan almismo.

    Ortocono: conchilla recta.Perforación umbilical: perforación a lo largo del eje de enroscamiento que atraviesa a laconchilla de lado a lado.Peristoma: borde libre de la habitación.Primera silla lateral: inflexión hacia delante de la sutura entre los lóbulos ventral y lateral.Preóstraco: proyección adoral del lado dorsal del fragmocono, formando un escudo protectorsobre la masa visceral del animal.Prosifonado: sifón con el cuello dirigido hacia la abertura.Protoconcha: cámara inicial.Ranura: abertura para la entrada del agua en la cavidad del manto.Retrosifonado: sifón con el cuello dirigido hacia atrás.Rostro (guarda): depósito masivo de calcita fibrosa que encierra gran parte del fragmocono y se

    extiende más allá del ápice de este último.Segunda silla lateral: inflexión adoral de la sutura entre los lóbulos umbilical y lateral.Seno hiponómico: concavidad en el borde ventral de la abertura que da libertad de acción alhipónomo.Sifón: tubo que va desde la habitación a la cámara apical, perforando los tabiques, cuya funciónes la regulación de la flotabilidad del animal.Sifón cirtocoanítioco: sifón expandido en las cámaras y contraído en su paso por los tabiques.Sifón holocoanítico: sifón tubular compuesto esencialmente por cuellos septales largos,cubiertos por anillos conectivos.Sifón ortocoanítico: sifón tubular compuesto por anillos septales cortos y anillos conectivos.Sifón subortocoaníticos: sifón intermedio entre el ortocoanítico y el cirtocoanítico.Silla: inflexión hacia delante del tabique y la sutura.

    Silla ventral: pequeño silla desarrollada dentro del lóbulo ventral.Surco dorsal lateral: surco de posición dorso-lateral en la parte apical del rostro.Surco ventro-lateral: surco de posición ventro-lateral en la parte apical del rostro.Sutura: línea a lo largo de la cual el tabique se une con la conchilla, la unión con la paredexterna se llama sutura externa, y aquella con la pared dorsal interna, sutura interna.

    Sutura amonítica: sutura de gran complejidad por sus lóbulos y sillas muy subdivididas.Sutura ceratítica: sutura con lóbulos subdivididos en pequeños lóbulos y sillas.Sutura goniatítica: sutura simple con lóbulos y sillas no subdivididos.Tabique (septo): partición curvada, aragonítica, que divide la conchilla en cámaras.Tentáculos: dos de los apéndices que rodean la boca, más grandes que los brazos.Várice: espesamiento de la conchilla marcada en el molde interno por un surco o constricción.Vientre: periferia de la conchilla.Vuelta: sección de la conchilla enroscada, cada 360º.

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    TRABAJO PRACTICO Nº9: HYOLITHA Y TENTACULITA

    Clase Hyolitha

    Conchilla por lo general cónica, a veces subpiramidal, posiblemente aragonítica,

    de simetría bilateral, cuya longitud normalmente varía entre 15 y 30 mm, aunqueen algunos solo llega a medir unos pocos milímetros y en otros, alcanza los 20 cm. Ensu extremidad anterior, de mayor diámetro, presenta una abertura, a veces cerrada

    mediante un pequeño opérculo. Además, entre la conchilla y el opérculo puedendisponerse dos piezas adicionales o helen, calcáreas y ligeramente asimétricas.

    Los Hyolitha fueron metazoos marinos exclusivos del Paleozoico, hallándose

    registrados desde el Cámbrico Temprano hasta el Pérmico Tardío. Se han descripto

    aproximadamente 40 géneros y centenares de especies. Algunos investigadores los

    consideran una clase de Mollusca, mientras que otros prefieren tratarlos como un

     phylum cuyas relaciones con los Mollusca son debatidas. Comprenderían dos grupos

     principales: Orden Hyolithida y Orden Orthothecida.

    Los Hyolitha son más abundantes en rocas pelíticas oscuras y en algunas calizas pero se los encuentra en todo tipo de rocas sedimentarias marinas, excepto aquéllas que

    indican hipersalinidad o denotan un origen arrecifal. Los medios disaeróbicos habrían

    favorecido el desarrollo de los Hyolitha.

    Clase Tentaculita

    Animales marinos con conchilla calcítica laminar, de paredes gruesas odelgadas, abierta en un extremo, sin opérculo, cerrada en el otro, cónica, rectilínea o

    curva, de simetría bilateral y sección circular. Cámara inicial cónica en forma de gota o

     bulbo; abertura entera, perpendicular u oblicua al eje de crecimiento. Exterior con o sinornamentación transversal o longitudinal. Interior de la conchilla con o sin tabiques

    transversales, imperforados; cámaras no conectadas entre sí. Pared interior de la

    conchilla lisa o con espesamientos que pueden coincidir o no con los anillos exteriores.

    Planctónicos o bentónicos. Cosmopolitas. Biocrón: Ordovícico Temprano-CarboníferoTardío, acmé en el Devónico. Son organismos de afinidades desconocidas. Se los ha

    relacionado con vermes, cefalópodos, Hyolitha y lofoforados. Se los divide en tresórdenes: Tentaculitida, Dacryoconarida y Homoctenida.

    Los tentaculítidos fueron organismos marinos. Los individuos juveniles, de paredes delgadas habrían sido planctónicos, pasando a una existencia bentónica en el

    adulto de paredes gruesas, introducido en el sustrato con la parte apical de la conchilla

    hacia abajo. Algunos grupos con conchilla juvenil y adulta delgada, posiblemente

    fueron planctónicos o nectónicos.

    Actividades

    1) Esquematizar un ejemplar de la Clase Hyolitha y otro de la Clase Tentaculita

     bajo lupa.

    Material disponible  Clase Hyolitha, Orden Hyolithida,  Hyolithes  Cámbrico y Ordovícico de

    Argentina.  Clase Tentaculita, Orden Tentaculitida, Tentaculites richmondensis  (Miller),

    USA. 

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    TRABAJO PRACTICO Nº 10: ANNELIDA

    IntroducciónEl phylum Annelida comprende a gusanos de cuerpo alargado y segmentado de simetría

     bilateral dividido antero-posteriormente en tres partes denominadas: prostomio (anterior), soma

    (media) y pigidio (posterior). Una de las características más distintiva es la segmentación ometamería que consiste en la división del cuerpo en segmentos o metámeros similares ydispuestos a todo lo largo del eje del cuerpo. Como consecuencia de la segmentación, el celoma

    se encuentra dividido en una serie de cavidades. Otra particularidad es la presencia de quetas osetas utilizadas para la locomoción o el anclaje al sustrato.

    Se reconocen generalmente tres clases de anélidos: Oligochaeta, Hirudinea yPolychaeta. Los oligoquetos, representados actualmente por más de 3000 especies que incluyena las lombrices de tierra y muchas formas de agua dulce, salobre o marina, cuentan con unreducido número de fósiles, siendo el registro más antiguo, aunque dudoso, del Ordovícico. Loshirudíneos tienen unas 500 especies de sanguijuelas vivientes y sólo dos géneros probables en el

    Jurásico alemán, más otras formas dudosas en el Silúrico europeo. Los poliquetos constituyen elgrupo más numeroso pues sus especies actuales superan las 10.000, la mayoría marinas; como

    fósiles son conocidos desde el Cámbrico (y quizá Proterozoico), a través de estructurascuticulares, mandíbulas, dientes, quetas y tubos calcáreos y trazas. Los mizostomos son anélidos parásitos.

    Los anélidos habitan en una gran variedad de ambientes, desde marinos, salobres,dulceacuícolas y suelos húmedos hasta totalmente terrestres. Esencialmente bentónicos, pueden

    vivir sobre el fondo o en galerías subterráneas o en tubos que ellos mismos construyenempleando diferentes materiales.

    La mayoría de los poliquetos marinos son infaunales y permanecen muy poco tiemposobre la interfase. Se encuentran en gran número en los sustratos blandos de plataforma, donde pueden alcanzar una densidad media de 13.425 individuos por metro cuadrado, constituyendodel 40 al 80% de la infauna marina actual. Muchos poliquetos construyen excavacionestemporarias o permanentes y desarrollan un hábito tubícola relativamente sedentario. Por ello,

    suelen presentar convergencias con las lombrices de tierra, ya que poseen un prostomioreducido, pocos órganos sensoriales y parapodios más pequeños. Los tubos pueden ser

    verticales rectos o en forma de U y estar revestidos por mucus, o tener una pared aglutinada ocalcárea. También existen poliquetos capaces de perforar sustratos duros o litificados comoconchillas de moluscos muertos o vivos, esqueletos de corales o concreciones carbonáticas. Lasespecies de  Polydora (familia Spionidae) perforan sustratos calcáreos por métodos químicos.Muchas especies de la familia Nephthyidae construyen tubos revestidos por mucus. A medida

    que el animal se mueve dentro del tubo va depositando mucus sobre las paredes. En el género Neoamphitrite los tubos están revestidos con fango amasado con mucus. En los tubos de pared

    aglutinada, los poliquetos colectan granos de arena o bioclastos tamaño arena, los envuelven enmucus y, a medida que el gusano gira dentro del tubo, deposita dichas partículas en su pared, amodo de ladrillos. Los tubos aglutinados permiten extender la salida de los mismos por encima

    de la interfase agua-sedimento o también, sirven para reforzar las paredes en sustratosinestables.

    Actualmente, los miembros de las familias Sabellariidae y Pectinariidae construyentubos aglutinados. En ambientes de alta energía, las especies de Sabellaria y otro géneros

    relacionados con éste, disponen sus tubos uno sobre otro, creando agregados de millones deindividuos que alcanzan proporciones semejantes a arrecifes que, elevados desde la interfase,adquieren formas arbustivas, y llegan a resistir el embate de las olas. Las especies de  Pectinaria 

    elaboran un tubo aglutinado similar a la conchilla de un escafópodo y, junto con su tubo elindividuo migra dentro del sedimento en busca de alimento.

    En los casos de tubos calcáreos, estos se construyen por secreción de carbonato decalcio (calcita y/o aragonita), igual que en los moluscos. El tubo puede ser construido sólo una

    vez en la vida y se agranda a medida que el animal crece, pudiendo ser cerrado por un opérculocalcáreo o quitinoso. Estos tubos siempre son epifaunales subácueos, sésiles y cementados sobresustratos duros. Los poliquetos ocupan sólo la última porción de ellos, aunque pueden retraerse

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    a su interior en respuesta a algún estímulo. Los serpúlidos más longevos alcanzan unos 30 años,

    aunque algunas especies sólo viven pocos meses

    Clasificación

    Phylum AnnelidaClase Polychaeta Proterozoico?, Cámbrico-Reciente

    Actividades1)  Esquematice un serpúlido colonial y otro solitario

    2)  Esquematice un sabellárido aglutinante y un detalle de la pared bajo lupa.

    3)  Observar ejemplares de la Familia Sabellariidae y Onuphidae

    Material disponibleClase PolychaetaFamilia Serpulidae

     Rotularia Cretácico Superior, AntártidaSarcinella Cretácico Inferior, Neuquén

     Parsimonia Cretácico Inferior, Neuquén “Serpula” Mioceno, Patagonia

    Familia SabellariidaeMuestra indet. Reciente

    Familia Onuphidae

     Diopatra Reciente, Brasil 

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    TRABAJO PRACTICO Nº11: PHYLUM ARTHROPODA

    IntroducciónLas características más distintivas de los artrópodos son el exoesqueleto y los apéndices

    articulados que los usan no sólo para la locomoción en tierra y agua, sino también para la

    alimentación y reproducción. Son los invertebrados más exitosos y diversos, y tienen un buenregistro fósil debido a su exoesqueleto duro.

    La cutícula exoesqueletal fue sin duda uno de los principales factores que influenciaron

    en el éxito evolutivo de los artrópodos. Esta genera una barrera química y física entre el animaly su ambiente, permitiendo cierto grado de regulación osmótica y térmica. Además, elexoesqueleto les sirve como lugar de fijación de los músculos.

    El cuerpo de un artrópodo está segmentado, como el de los anélidos. Pero en algunosgrupos los segmentos se fusionaron o perdieron. Tienen un sistema circulatorio abierto con uncorazón dorsal, y un sistema nervioso que incluye órganos sensoriales bien desarrollados.

    El crecimiento en los artrópodos se lleva a cabo mediante la muda, durante la cual la

    capa externa dura del exoesqueleto se descarta y se forma una nueva capa dura (mezcla dequitina y proteína). En algunos grupos (trilobites, ostrácodos y crustáceos) esta capa dura puede

    estar reforzada con carbonato de calcio.Los artrópodos vivientes se dividen en 4 grupos: Crustacea (cangrejos, langostas ycamarones), Chelicerata (arañas, gorgojos, escorpiones) y Hexapoda (=insectos) y Myriapoda(milpiés, etc). Los más conocidos entre los fósiles son los trilobites y los euryptéridos.

    Clasificación

    Phylum Arthropoda

    Subphylum Trilobitomorpha (Cámbrico-Pérmico)Ver TP Trilobita

    Subphylum Chelicerata (Cámbrico-Reciente)Ver TP Chelicerata

    Subphylum Crustacea (Cámbrico-Reciente)Ver TP Crustacea

    Subphylum Hexapoda (=Insecta) (Devónico-Reciente)---Apterygota, Pterygota, etc

    Subphylum Myriapoda (Silúrico-Reciente)---Ciempiés, Milpiés, Pauropoda

    Actividades1)

     

    Sobre la base de la bibliografía y clases teóricas arme un cuadro comparativo entre:Hexapoda (=Insecta), Myriapoda, Crustacea, Chelicerata y Trilobita teniendo en cuentalas siguientes características: número y tipo de tagmas, número y tipo de apéndices portagma, ambiente, hábito de vida y modo de alimentación.

    2)  Observar muestras de insectos en ámbar.

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    TRABAJO PRACTICO Nº12: TRILOBITA

    IntroducciónLos trilobites son un grupo importante de artrópodos paleozoicos compuestos por nueve

    órdenes, 150 familias y más de 15000 especies. El biocron del grupo es Cámbrico temprano-Pérmico tardío aunque su acmé sólo abarca el lapso Cámbrico-Ordovícico.

    El esqueleto de los trilobites incluye un escudo dorsal y una membrana delgada ventral.Tanto la membrana como otros apéndices se preservan raramente. El escudo dorsal estaba

    fuertemente calcificado. Trilobite significa trilobado, y se refiere a la división tripartita delescudo dorsal en 3 segmentos longitudinales. Estos son: el lóbulo axial y los dos lóbulos pleurales o laterales. Un surco axial sobre cada lado del lóbulo axial marca los límites de los treslóbulos. Transversalmente, el escudo dorsal está dividido en un céfalo anterior, un tórax en elmedio, y un pigidio posterior. Alcanzaron una gran diversidad de tamaños desde 1 mm a 70 cm.

    Los trilobites eran únicamente marinos, la mayoría vivía en un ambiente somero de plataforma y algunos colonizaron arrecifes. Podían tener distintos hábitos de vida (planctónicos,

    nadadores y bentónicos móviles) y modos de alimentación (predadores, carroñeros ydepositívoros).

    Clasificación

    Clase Trilobita Cámbrico inferior-Pérmico superior1-Orden Redlichiida Cámbrico inferior-Cámbrico medio

    2-Orden Agnostida Cámbrico inferior-Ordovícico superior3-Orden Corynexochida Cámbrico inferior-Devónico medio4-Orden Ptychopariida Cámbrico inferior-Devónico superior

    5-Orden Lichida Cámbrico medio-Devónico medio6-Orden Asaphida Cámbrico superior-Silúrico7-Orden Phacopida Ordovícico inferior-Devónico superior8-Orden Proetida Ordovícico-Pérmico

    Actividades1)  Esquematizar un trilobite de los siguientes órdenes: Redlichiida, Agnostida (bajo lupa),

    Lichida y Proetida.2)  Esquematizar dos ejemplares pertenecientes los órdenes: Ptychopariida y Asaphida.3)  Esquematizar dos ejemplares del Orden Phacopida (de distintos Subórdenes) y realizar

    un detalle bajo lupa de los ojos compuestos.4)  Observar un ejemplar del Orden Corynexochida.

    5)  Observar bajo lupa muestra con hipostoma

    Material de Trilobita

    1) Orden RedlichiidaSuborden RedlichiinaSuperfamilia Ellipsocephalacea

    Familia Ellipsocephalidae

       Ellipsocephalus T. viejo p. 207 

       Fremontella inopinata T. viejo p. 192 (dibujo teórico) 

       Fremontia T. viejo p. 192 Suborden Olenellina

      Olenellus

    2) Orden AgnostidaSuborden AgnostinaFamilia Spinagnastidae

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       Peronopsis interstricta T. viejo p. 186, T. nuevo p. 360 

      “Pseudoperonopsis” =Peronopsis zuninoi T. viejo p. 186, H&L p. 75 Familia Pseudagnastidae

       Machairagnastus tnetus T. viejo p. 182, H&L p. 65, T. nuevo p. 370 Familia Agnostidae

     

    Geragnostus vilonii T. viejo p. 176, H&L p. 68 

    3) Orden CorynexochidaSuborden Leiostegina

       Annamitella telechai (material de Paleo II) 

    4) Orden PtychopariidaSuborden Ptychopariina

    Superfamilia ConocoryphaceaFamilia Shumardiidae

      Shumardia minutula T. viejo p. 245 Superfamilia Asaphiscaea

    Familia Asaphiscidae   Asaphiscus wheeleri T. viejo p. 290

    Superfamilia Ptychopariacea

    Familia Alokistocaridae

       Alokistocareida? O carella? Hoense T. viejo p. 238 Superfamilia Olenacea

    Familia Olenidae

       Acerocarina glaber T. viejo p. 266 

       Parabolinopsis T. viejo p. 266 

       Angelina hyeronimi T. viejo p. 267, H&L p. 99 

       Beltella ulrichi T. viejo p. 266, H&L p. 88 

     

     Acerocarina glaber T. viejo p. 266, H&L p. 93    Parabolina argentina T. viejo p. 262, H&L p. 81    Jujuyaspis keideli, Ordovícico Inferior, Argentina 

    Suborden Harpina

       Harpes macrocephalus

    5) Orden LichidaFamilia Odontopleuridae

      Odontopleura tuberculata T. viejo p. 504 

    6) Orden AsaphidaSuperfamilia Asaphoidea

     

    Thysanopyge argentina T. viejo p. 354   Nileus 

    Superfamilia Trinucleoidea

      Guandacolithus (material Paleo I)

      Cryptolithus 

    7) Orden ProetidaFamilia Aulacopleuridae

       Aulacopleura T. viejo p. 406 

    8) Orden Phacopida

    Suborden CalymeninaFamilia Calymenidae

       Flexicalymene meeki T. viejo p. 452 

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      Calymene caudatus T. viejo p. 452 Suborden Phacopina

    Phacopina indet. 

    Superfamilia DalmanitaceaFamilia Dalmanitidae

       Dalmanites T. viejo p. 468 

    Superfamilia PhacopaceaFamilia Phacopidae

       Phacops T. viejo p. 463 

      Phacopidae indet. (material Paleo I)

    Glosario

    Anaprotaspis: protaspis caracterizada por un número máximo de 6 segmentos unidos a la partefrontal del céfalo.

    Ángulo genal: ángulo póstero-lateral del céfalo.

    Antena: par frontal de apéndices formado por una serie de segmentos; no son ramificados yestán unidos al céfalo a los costados del hipostoma. Tienen funciones sensoriales.Apendífero: prominencia existente en el interior de cada segmento axial, donde se fijan los

    músculos que mueven los apéndices ventrales de cada segmento torácico.Apodemo: proyecciones internas del exoesqueleto debajo de los surcos articulares donde se

    fijan los músculo que rigen el movimiento articular de los segmentos.Arista ocular: (= banda ocular). Elevación estrecha que se extiende desde el borde de cada ojo

    hasta la glabela, ausente en muchos géneros.Borde: parte periférica elevada del céfalo y del pigidio, exceptuando las partes axiales

    adyacentes al tórax; se halla limitado interiormente por el surco marginal.Borde anterior: parte del borde situado delante de la glabela.Borde lateral: parte del borde a los costados de la glabela y de los ojos.

    Borde ventral: parte del borde lindante con el tórax.Campo preglabelar: parte del cranidio limitado anteriormente por el surco marginal y

     posteriormente por la parte frontal de la glabela y las aristas oculares.Céfalo: parte del caparazón frente al tórax.Cranidio: parte central del céfalo limitado lateralmente por las suturas faciales.Doblez: porción doblada sobre sí misma del caparazón, a lo largo del borde del céfalo, pleuras y

     pigidio.Espina caudal: espina desarrollada en la extremidad posterior del pigidio.Espina genal: proyección espinosa del ángulo postero-lateral del céfalo.Espina intergenal: proyección del tercer cemento cefálico durante la protaspis.Espina marginal: proyección aguda en el borde del pigidio.Espina pleural: extremidad muy aguda de un pleurón.Esquizocroico: ojo compuesto, integrado por multitud de lentecillas.Exoesqueleto: caparazón dorsal del trilobite.Faceta: áreas en las márgenes externas de las pleuras y pigidio, que en el movimiento articular

    apoya sobre las partes adyacentes del esqueleto.Glabela: parte central del cranidio, limitadas por el surco dorsal.Gonatoparia: sutura facial con la rama posterior, siendo la bisectriz del ángulo genal.Hipoparia: sutura de posición marginal alcanzada secundariamente por especialización.Hipostoma: placa en el lado inferior del céfalo frente a la boca.Holaspis: crecimiento larval final, durante el cual se produce un aumento de tamaño sin cambio

    estructural importante.Holocroal: ojo simple.

    Kainelliforme: sutura cuya rama anterior comienza separándose para luego doblar bruscamentey alcanzar el borde frontal cerca del centro.

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    Lóbulo axial: (= axis = axotórax). Parte central longitudinal del céfalo, torax y pigidio, limitado por el surco dorsal.

    Glóbulo glabelar: parte de la glabela limitada adelante y/o atrás por surcos glabelares.Glóbulo frontal: lóbulo de la glabela situado por delante del primer surco glabelar.Lóbulo pelpebral: parte elevada de la mejilla fija a lo largo del borde interno del ojo.Lóbulo pleural: (= lóbulo lateral = pigopleura). Partes laterales del tórax y pigidio.Mejilla fija: (fixigena). Parte del cranidio a cada lado de la glabela.Mejilla libre: parte del céfalo separada por la sutura facial del cranidio, incluyendo parte o todo

    el doblez a cada lado del céfalo. Ambas mejillas pueden confluir frente a la glabela, oestar divididas por una sutura o separadas por una placa accesoria (rostro).

    Meraspis: estado larval avanzado, caracterizado por la presencia de un pequeño pigidio y unmenor número de segmentos torácicos que en el estado adulto.

    Metaprotaspis: estado final del protaspis, caracterizado por la presencia de uno o mássegmentos torácicos, pero sin pigidio.

    Metastoma: pequeña placa detrás de la boca.Ojos: áreas visuales conteniendo una o más lentecillas, localizadas a cada lado de la glabela;

    entre los proparia y opistoparia son llevados por los bordes internos de las mejillas libres.

    Opistoparia: sutura facial con la rama posterior cortando al borde cefálico por detrás del ángulogenal.Pigidio: parte posterior del caparazón generalmente formado por fusión de varios segmentos.Plataforma ocular: parte de la mejilla fija, detrás del campo preglabelar y extendiéndose

    lateralmente hacia fuera desde los ojos.Pleura: (=pleurón). Porción lateral de un segmento torácico.Proparia: sutura facial cuya rama posterior alcanza al borde cefálico delante del ángulo genal.Protaspis: primer estado larval caracterizado por un caparazón diminuto, no segmentado, que

    representa el comienzo del céfalo.Protoparia: sutura marginal primitiva.Ptychopariforme: sutura facial cuya rama anterior corta el borde cefálico a los costados de los

    ojos, siguiendo luego a lo largo del borde marginalmente o sobre el doblez.

    Rama anterior: parte preocular de la sutura facial dirigida hacia el borde cefálico.Rama periocular: parte media de la sutura facial, que recorre el borde interno del ojo.Rama posterior: parte postocular de la sutura facial.Rostro: placa impar frente al hipostoma.Segmento axial: división transversal del lóbulo axial del tórax o pigidio.Segmento glabelar: parte de la glabela limitada delante y/o detrás por largos surcos glabelares.Segmento occipital: (=anillo occipital). Parte trasera de la glabela, limitada anteriormente por

    el surco occipital.Segmento torácico: división transversal del tórax, formada por una parte axial y dos pleurales.Semianillo articulante: extensión anterior arqueada de los segmentos axiales del tórax y frente

    del pigidio, que se proyecta por debajo del segmento anterior inmediato.Surco distal: surco que rodea al lóbulo axial.

    Surco glabelar: surco recto o curvado que se extiende desde el borde de la glabela haciaadentro.

    Surco interpleural: surco transversal entre pleuras adyacentes de la región torácica o cruzandoun lóbulo pleural del pigidio.

    Surco marginal: surco o inflexión abrupta de la superficie a lo largo de la arista interna dellóbulo palpebral.

    Surco pleural: surco que se extiende hacia fuera y generalmente hacia atrás desde al aristafrontal interna de cada pleura, interpretado como una traza de segmentación primaria.

    Sutura facial: línea de unión entre el cranidio y las mejillas libres.Sutura hipostomal: línea en el límite anterior del hipostoma, donde éste se une al doblez o al

    rostro.Telson: proyección espinosa prominente desarrollada hacia atrás por un segmento axial, en o

    cerca de la extremidad posterior; puede o no ser equivalente al verdadero telson de otrosartrópodos.

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    TRABAJO PRACTICO Nº13: CHELICERATA Y CRUSTACEA

    Introducción

    Subphylum CHELICERATA

    Los Chelicerata incluyen a las arañas, escorpiones, el cangrejo cacerola  Limulus, y sus parientes extinguidos, los euryptéridos. Mientras que los insectos están definidos por tener 3secciones del cuerpo fusionadas, los chelicerados se distinguen por tener un cuerpo dividido en

    dos partes, prosoma y opistosoma. El prosoma equivale a la fusión de la cabeza y el tórax deotros artrópodos, y tiene 6 pares de apéndices. El primer par corresponde a un par de quelícerosarticulados en el segmento pre-oral en vez de mandíbulas. El segundo par se conoce como pedipalpos y está modificado para diferentes funciones en diferentes grupos aunquegeneralmente se usan para manipular comida. En algunos grupos, como los escorpiones y loseuryptéridos, los pedipalpos están modificados en grandes pinzas. Los Chelicerata carecen deantenas. El opistosoma tiene 12 o menos segmentos, y corresponde al abdomen. Los apéndices

    del abdomen están reducidos, pero contienen rasgos especializados como hojas branquiales parala respiración, un telson (para el balance) y algunas otras estructuras en diferentes grupos.

    Clase MEROSTOMATASubclase Xiphosura: los Xiphosuros tienen un cuerpo dividido en dos partes, el prosoma y elopistosoma. Tienen 6 pares de patas en el prosoma (7 en algunas formas fósiles). Estas patas

    tienen pinzas excepto en el último par. Los apéndices del opistosoma están modificados en unaserie de placas solapadas que se usan como branquias para la respiración. Detrás del opistosoma

    hay un telson elongado con una espina larga, que le da al grupo el nombre (xiphos del griego"espada" y uros, "cola").

    Los xiphosuros aparecen en el Cámbrico, y han cambiado muy poco desde el Silúrico.Las principales tendencias en su evolución han sido un incremento general en tamaño, una pérdida de la segmentación en el opistosoma, y una restricción a hábitats marinos. Mientras que

    todas las formas actuales son marinas, en el Paleozoico y Mesozoico habría habido formas quehabitaron aguas salobres o dulces.

    Los xiphosuros no son un grupo muy diverso en el presente. Una especie,  Limulus polyphemus, vive en el Atlántico y en las costas del Golfo de los Estados Unidos. Otras 3especies habitan en el sur y este de Asia. El cangrejo cacerola actual se alimenta de moluscos,gusanos, y otros invertebrados marinos. Normalmente viven a profundidades de alrededor de100 pies, se mueven a aguas más someras para reproducirse y poner los huevos en las arenas de

    la playa. En la estación reproductiva pueden ser abundantes sobre las playas. Los cangrejoscacerola han sido explotados para investigaciones biomédicas y como fertilizantes.

    Subclase Eurypterida: eran de los predadores marinos más grandes y temibles del Paleozoico.los más pequeños tenían unos 10 cm, pero algunos alcanzaron más de 2 m, los más grandes

    artrópodos que vivieron. Aparecen en el Ordovícico, y llegan al Pérmico. La mayoría fueronhallados en rocas depositadas en ambientes salobres o de agua dulce, los primeros grupos eranmarinos, y algunos pueden haber pasado al menos intervalos cortos sobre la tierra. Se conocende todos los continentes.

    Clase ARACHNIDA

    Los Arachnida comprenden quelicerados principalmente terrestres dentro de los cualesestán las arañas, los escorpiones y los ácaros. La respiración se produce a través de pulmones“en libro” o por tráqueas. Los apéndices están generalmente restringidos al prosoma. Poseen un par de quelíceros preorales seguidos por un par de pedipalpos postorales (para alimentación o

    sensitivos) y cuatro pares de patas caminadoras.

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    Subphylum CRUSTACEA

    Los Crustacea son artrópodos principalmente acuáticos que se encuentran en todo el planeta. Tienen dos pares de antenas, un par de pedúnculos con ojos compuestos y un par demandíbulas en la cabeza, y cuentan con un par de patas birramosas (con dos ramas) en cadasegmento del cuerpo. Respiran por las branquias.

    Se conocen 35.000 especies. El zooplancton está compuesto principalmente por

    crustáceos.  –   tanto larvas como adultos pequeños. La mayoría son marinos y herbívoros, perohay algunas especies que son carnívoras o carroñeras. Tienen apéndices articulados que sirven

    tanto para caminar como para nadar, y algunos los tienen modificados para funcionesespeciales, como las pinzas de las langostas y los cangrejos. El número de segmentos corporalesvarías mucho en los diferentes grupos.

    Clasificación (parcial)

    Subphylum Chelicerata

    Clase Xiphosura Cámbrico-RecienteClase Eurypterida Cámbrico?, Ordovícico-Pérmico

    Clase Arachnida Silúrico-RecienteOrden Scorpionida Silúrico-Reciente

    Subphylum CrustaceaClase Branchiopoda

    Orden Conchostraca Devónico-RecienteClase Maxillopoda

    Infraclase Cirripedia

    Superorden ThoracicaOrden PedunculataOrden Sessilia

    Clase Malacostraca

    Subclase EumalacostracaSuperorden Peracarida

    Orden Isopoda Carbonífero-RecienteSuperorden Eucarida

    Orden Decapoda Devónico-Reciente

    Actividades1) Observar un ejemplar de escorpión actual.

    2) Esquematizar un ejemplar de las siguientes clases: Xiphosura y Eurypterida.

    3) Esquematizar bajo lupa un ejemplar del Orden Conchostraca.

    4) Esquematizar un ejemplar del Orden Pedunculata y otro del Orden Sessilia.

    5) Observar isópodos actuales.

    6) Esquematizar un ejemplar de los siguientes Infraórdenes: Astacidea, Palinura, Anomura y

    Brachyura

    Material disponible

    Subphylum Chelicerata

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    Clase Arachnida

    Orden ScorpionesObservar ejemplar actual.

    Clase XiphosuraMaterial actual de Limulus y ejemplares fósiles.

    Clase Eurypterida Eurypterus lacustris, Silúrico Superior, USA.

    Subphylum Crustacea

    Clase Branchiopoda

    Orden Conchostraca

      Conchóstracos triásicos, Argentina.

      Conchóstracos Cretácico Inferior, Fm La Amarga, Argentina.

    Clase Maxillopoda (Infraclase Cirripedia)Superorden Thoracica

    Orden Pedunculata

      Waiparaconus, Fm. Sta. Marta, Cretácico Sup., Antártica, Bulletin BritishMuseum (N.H.), Geol. I, 5.

      Scalpellum, actual, Mar del Plata, ver Treatise R p. 275.

    Orden Sessilia

       Balanus sp. Terciario, Patagonia (varias muestras), ver Treatise R p. 284.

    Clase Malacostraca

    Subclase EumalacostracaOrden Isopoda

    Material actual no identificado (disecados y fijados).

    Orden DecapodaInfraorden Astacidea (ex Macrura)

       Hoploparia arbei, Cretácico Sup., Patagonia, Palaeontology 32(3), 1989,ver Treatise R p. 459.

       Hoploparia stockesi, Cretácico Superior, Antártica, Contribución Inst.Antártico Argentino 190, 1975, ver Treatise R p. 459.

      Familia Parastacidae indeterminado, agua dulce, actual, sur de Argentina,

    ver Treatise R p. 462.

    Infraorden Palinura (ex Macrura)   Astacodes sp., Cretácico Inf., Fm Agrio, Neuquén, ver Treatise R p. 473.

       Palinurus, actual, Brasil, ver Treatise R p. 473.

       Eryon propinquus, Jurásico Superior, Alemania, Treatise R p.470.

       Parribacus, Reciente, Brasil.

    Infraorden Penaeidea (ex Macrura)

       Penaeus speciosus, Jurásico Superior, Alemania. ver Treatise R p. 447.

    Infraorden Anomura

       Pagurites (= Paguristes), Cretácico Superior, Antártica, ver Treatise R p.

    480.

     

     Munida,actual, actual, Atlántico sur, Frente Marítimo 10(1992), p. 54.

       Lithodes, “centolla”, Reciente, Argentina 

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       Aegla, actual, agua dulce, Sudamérica

    Infraorden Brachyura

      Chaceon peruvianus, Eoceno, Patagonia, J. Paleontology 74(4), 2000.

      Coeloma fueguianum, = Proterocarcinum, Terciario, Patagonia, ver Treatise

    R p. 524.   Leurocyclus tuberculosus, actual, Frente Maritimo 10(1992), p. 60.

       Lyreidus antarcticus, Eoceno, Antártica, J. Paleontology 66(6), 1992, verTreatise R. 500.

      Ovalipes trimaculatus, actual, Bs. As., Frente Maritimo 10(1992), p. 68, verTreatise R p. 512.

       Eurypodius, Reciente, Argentina

      Cyrtograpsus altimanus Reciente, Argentina

       Eurypodius latreillei Reciente, Argentina

      Ovalipes trimaculatus Reciente, Argenitna 

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    TRABAJO PRACTICO Nº 14: ECHINODERMATA

    Introducción

    Los equinodermos tienen un esqueleto interno mesodérmico compuesto por placas

    calcíticas porosas, las cuales son normalmente espinosas y están cubiertas por fuera y por dentro por delgada capa protoplásmica. Cada placa está compuesta generalmente de un único cristal decalcita y por eso es fácil reconocerlas en secciones delgadas. En general, el esqueleto tiene

    simetría pentámera, aunque no en todos los grupos, y en otros se adquiere secundariamente unasimetría bilateral al plan radial.

    El grupo de los equinodermos es el único equipado con un sistema vascular acuífero, uncomplejo aparato interno de tubos y cavidades que contienen fluidos. El agua es forzada dentrodel sistema por acción muscular mientras que los pies tubulares o podios se extienden desde elmismo, emergiendo a través del esqueleto, y están a adaptados para procesar el alimento, para lalocomoción y la respiración.

    Hay alrededor de 6000 especies vivientes de equinodermos, que incluyen a los lirios demar, erizos de mar, dólares de arena, estrellas y pepinos de mar. Aunque muchas especies

    actuales habitan en las zonas intermareales o submareales, el grupo ocupó un amplio rango deambientes marinos y desarrolló una gran variedad de modos de vida en el pasado geológico. Losequinodermos fósiles son relativamente comunes y muchas calizas paleozoicas están formadascon sus restos esqueletales.

    Clasificación (parcial)

    Phylum Echinodermata

    Subphylum CrinozoaClase Crinoidea Cámbrico medio-Reciente

    Subphylum BlastozoaClase Rhombifera Ordovícico-Devónico

    Clase Blastoidea Ordovícico?, Silúrico-Pérmico

    Subphylum AsterozoaClase Asteroidea Ordovícico-RecienteClase Ophiuroidea Ordovícico-Reciente

    Subphylum Homalozoa

    Clase Stylophora Cámbrico-Devónico

    Subphylum Echinozoa

    Clase EchinoideaOrden Cidaroida Carbonífero-RecienteOrden Hemicidaroida Jurásico-CretácicoOrden Phymosomatoida Jurásico-Reciente

    Orden Cassiduloida Jurásico-RecienteOrden Holasteroida Cretácico-RecienteOrden Spatangoida Cretácico-Reciente

    Orden Holectypoida Jurásico-CretácicoOrden Pygasteroida Jurásico-CretácicoOrden Clypeasteroida Paleoceno-Reciente

    Clase Holothuroidea Ordovícico-Reciente

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    Actividades

    1)  Esquematice un ejemplar de las Clases Stylophora, Blastoidea, Rhombifera, Crinoidea yAsteroidea

    2)  Esquematice un equinoideo regular y detalle su sistema apical bajo lupa

    3)  Esquematice tres equinoideos irregulares y compare su morfología

    4)  Observar cortes de espinas de erizos Cidaridae actuales de patagonia

    Material disponible

    Subphylum CrinozoaClase Crinoidea

     Pentacrinus = Pentacrinites (Treatise T p. 685), Jurásico Holzmaden

     Pterocoma pennata (ex Comulata) Jurásico Solnhofen Hexacrinus = Hexacrinites (Treatise T p. 473) 

     Eucalyptocrinus = Eucalyptocrinites (Treatise T p. 495) Apiocrinus = Apiocrinites (Treatise T p. 825)

    Cupressocrinus = Cupressocrinites (Treatise T p. 657) Pachylocrinus

     Phyllocrinus (Treatise T p. 835)

     Rhipidocrinus (Treatise T p. 430)

     Platycrinus = Platycrinites (Treatise T p. 515)

    Caliza crinoidal

    Comatúlido actual (lirio de mar)

    Subphylum BlastozoaClase Blastoidea

     Pentremites (Treatise S p. 435)

    Clase Rhombifera

    Caryocystites (Treatise S p. 229)

    Caryocrinites (Treatise S p. 223)

    Subphylum Asterozoa

    Clase AsteroideaOreaster  (Treatise U p. 63)Material indeterminado actual

    Clase Ophiuroidea

    Material indeterminado

    Subphylum HomalozoaClase Stylopora

     Mitrocystites (Treatise S p. 551)

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    Subphylum Echinozoa

    Orden Cidaroida

    Material indeterminado actual

    Regulares Orden Phymosomatoida Psephechinus (Treatise U p. 406)

    Orden Hemicidaroida

     Hemicidaris (Treatise U p. 381)

    Orden Cassiduloida

     Pygorhynchus (Treatise U p. 506) Nucleolites (Treatise U p. 501)

    Clypeopygus (Treatise U p. 503)

    Orden Holasteroida

     Ananchytes = Echinocorys (Treatise U p. 528) Holaster  (Treatise U p. 528)

    Orden Spatangoida

    Toxaster  (Treatise U p. 551)

     Micraster  (Treatise U p. 581)

     Enallaster  = Heteraster  (Treatise U p. 553)

     Plagiobrissus (actual)

    Orden Holectypoida

     Holectypus (Treatise U p. 444)

     Echinoconus

    Conulus

    Orden Clypeasteroida

     Encope Treatise U p. 485  Monophoraster Treatise U p. 485

     Heliophora Treatise U p. 491 Mellita Treatise U p. 485

     Dendraster  Treatise U p. 481

    Clypeaster  (actual)

    Orden Pygasteroida

     Pygaster Treatise U p. 365 

    Glosario

    Ámbito: región ecuatorial de la corona de los echinoideos.Ampolla: en los asteroideos, vesículas situadas en el extremo de los tubos pedales, las que

    mediante el vacío permiten la adherencia a los objetos.Ambulacros petaloides: cuando los ambulacros forman una roseta. Se ensanchan desde el

     periprocto hacia el ámbito para contraerse antes de alcanzar esa zona.

    Anillo: región anular en la base de la espina donde se fijan los músculos que mueven a ésta.

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    Anillo peribucal: en los Echinoidea, conjunto de dos proyecciones internas alrededor del peristoma, donde se fijan los músculos mandibulares. Entre los Cidariodae, estas proyecciones interambulacrales se llaman apófisis.

    Anillo óculogenital: conjunto de 10 placas (5 ambulacrales oculares y 5 interambulacralesgenitales) incluyendo una modificada como madreporito, que rodea el periprocto de losEchinoidea.

    Aparato acuífero: sistema de vasos interiores a través de los cuales el agua realiza el transportede la materia nutritiva y el oxígeno. Está formado por el canal pétreo o hidróforo, el

     perioral y los 5 radiales ambulacrales.Área anal: en los Pelmatozoa, área posterior donde se sitúa el ano.Areola: depresión en cada placa interambulacral donde se apoya el tubérculo que sirve de base

    a la espina.Aurícula: proyecciones ambulacrales en el borde del peristoma, donde se fijan los músculos

    que mueven la linterna de Aristóteles.Base: parte de la espina debajo del anillo.Bibium: en los Holothuroidea, lados y parte superior recorridos por dos canales radiales, en

    oposición a las partes restantes, recorridas por tres canales (Trivium).

    Burrelete: placas interambulacrales convexas, que forman parte del floscelo en algunosechinoideos irregulares.Braquiolo: apéndice cilíndrico en el extremo del ambulacro de los Blastoideos y cuya función

    es proporcionar alimentos.Brazo: porción ramificada o no del radio de un Crinoideo (exceptuando las pínulas) que se

    extiende hacia arriba o hacia fuera del cáliz.Brazo uniseriado: es aquel cuyas placas se disponen en hilera y se hallan separadas entre sí por

    suturas más o menos paralelas.

    Brazo biseriado: es aquel cuyas placas se agrandan del lado pinular tornándose cuneiformes ylas suturas se inclinan alternadamente a derecha e izquierda.

    Cáliz: es el conjunto de la cápsula dorsal y el tegmen, en los crinoideos.Camarodento: echinoideo con dientes carenados y con apófisis elevadas y soldadas.

    Canal axial: canal central que corre a lo largo de las placas columnales y cirrales, en losCrinoideos.Canal hidróforo  (canal pétreo): canal calcificado del aparato acuífero que comunica con el

    exterior por los poros madrepóricos.Canal perioral: canal del aparato acuífero que se sitúa debajo de la boca y del cual parten los 5

    canales radiales o ambulacrales.Canal periférico: una de las subdivisiones del canal axial y que encierra un conducto central.Canal radial (canal ambulacral): uno de los 5 canales que parten del canal perioral alejándose

    de la noca, a lo largo de las zonas ambulacrales, y que emiten gran número de tubos

     pedales.Cápsula dorsal: conjunto de placas del cáliz, excluyendo el tegmen, en Crinoideos.Cirro: apéndice articulado en el pedúnculo de un Crinoideo, generalmente fijo a una placa

    nodal, pero puede también hallarse en la centro-dorsal.Corona: es el conjunto del esqueleto de un crinoideo, exceptuando la pelma. En los

    echinoideos, estado del esqueleto globoso compuesto por numerosas placas, que encierralas partes viscerales.

    Cuello: parte lisa de una espina, entre el tronco y el cuerpo.Cuerpo: parte principal de una espina, generalmente ornamentada.Dicíclico: crinoideo con dos series de placas debajo de las radiales.Diente: pieza localizada en cada una de las pirámides de la linterna de Aristóteles, con el

    extremo superior curvado y duro aunque no calcificado, y el inferior casi recto.Diploporo: poro doble en algunos cistoideos.Disco apical (sistema apical): ver anillo óculogenital.Dorsal: en los crinoideos, dirección contraria al centro de la base de la cápsula dorsal; hacia

    arriba en la corona y hacia abajo a lo largo de la columna. En asteroideos, dirección desdeel centro hacia el extremo de los brazos.

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    Distal: lado alejado de la boca en muchos crinoideos.Fasciola: surco presente en ciertos Spatangoideos, en vida cubiertos por pequeñas espinas y

    cilias cuyos movimientos producen corrientes de agua que ayudan a la limpieza de lacorona.

    Fasciolo anal: fasciolo que rodea al periprocto.Fasciolo endopétalo: fasciolo situado en el interior de los pétalos.Fasciolo peripétalo: fasciolo que rodea los pétalos ambulacrales.Fasciolo subanal: fasciolo situado debajo del periprocto.Fasciolo lateral: fasciolo que bordea la corona.Filodo: extremidades orales deprimidas de las áreas ambulacrales, compuesta por gran número

    de placas compactas y generalmente en forma de hoja, presente en Cassiduloideos.Floscelo: estructura en forma de flor alrededor del peristoma de ciertos Cassiduloideos,

    compuesta por burreletes y filodos.

    Gonoporo: poro genital.Hendidura branquial: uno de los 5 pares de aberturas branquiales que rodean al peristoma de

    los echinoideos glifostomos, destinados al pasaje de las branquias.Hidroporo: abertura generalmente alargada, adyacente al gonoporo, presente en muchos

    cistoideos, interpretada como la entrada de un sistema hidrovascular.Hidrospora: estructura respiratoria plegada debajo del borde de un ambulacro o paralelamenteal mismo, interceptando las placas radiales o deltoideas, en los balstoideos.

    Lado anal: en carpoideos y cistoideo, comprimidos lateralmente, el lado que contiene la salidaanal. En los crinoideos, es el lado siempre interradial y posterior, que por convención se

    orienta hacia el observador.Lado anterior: lado opuesto al anal y posterior en los Pelmatozoa.Lanceta: Placa alargada que ocupa el área central de un ambulacro; su superficie exterior se

    halla marcada por un surco longitudinal medio y muchos otros transversales, los cuales sehallan ocultos por las placas covertoras en los blastoideos perfectamente conservados.

    Linterna de Aristóteles: conjunto móvil fosilizado formado por 10 semipirámides al principioseparadas, pero que luego se fusionan de a pares para dar 5 pirámides de posición

    interambulacral. En la región ambulacral las pirámides están conectadas entre sí por fibrasmusculares y piezas calcáreas (rótulas); sobre las rótulas están los compases, en forma dearcos radiales alargados, bifurcados en los extremos libres. Cada semipirámide lleva una pieza articulada lateralmente con la rótula, llamada epífise. La pirámide representa elalvéolo donde se apoya el diente interradial, con su superficie de corte tallada en bisel yde crecimiento continuo.

    Lúnula: perforación en forma de ojal presente en muchos clypeasteroideos.Madreporito: placa genital anterior derecha que en los echinoideos está perforada por

    numerosos poros que sirven de entrada al aparato acuífero.Mandíbula heterognata: mandíbula con pirámides desigualmente desarrollada

    (clypeasteroideos).Monicíclico: crinoideo con una serie de placas (basales) debajo de las radiales.

    Osículo: cualquier segmento o placa calcárea que forma parte del esqueleto de un crinoideo.Pedicelaria: pequeña pinza defensiva en los asteroideos.Pedúnculo (columna): serie de placas circulares, elípticas o pentagonales que sirve para fijar la

    corona del crinoideo al fondo oceánico.Pelma: conjunto de pedúnculo y demás apéndices y estructuras de fijación, en los crinoideos.Periprocto: área que rodea al ano encerrada por el anillo óculogenital; se halla cubierta por una

    epidermis que incluye numerosas pequeñas placas casi libres.Peristoma: área que rodea a la boca, cubierta por una epidermis con pequeñas placas.Pétalo (ambulacro petaloide): en esta zona generalmente los echinoideos irregulares incuban los

    huevos y protegen sus crías.Pínulas: rama pequeña, no ramificada, uniseriada, del brazo de un crinoideo.Pirámide anal: pequeño conjunto de placas algo elevadas que rodean o cubren la salida anal en

    algunos pelmatozoos.

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    Placa adambulacral: algunos autores denominan así a las placas ambulacrales de losechinoideos y asteroideos, por considerar que no son homólogas de las placasambulacrales de los crinoideos.

    Placa ambulacral: cualquiera de las pequeñas placas dispuestas en dos hileras a lo largo delsurco ambulacral en los crinoideos. En los echinoideos ocupan toda la zona ambulacral y poseen poros para el pasaje de los tubos pedales.

    Placa axilar: placa radial a partir de la cual se bifurca el brazo del crinoideo.Placa basal: cualquier placa del círculo situado debajo de las radiales en la cápsula dorsal de los

    crinoideos, y siempre en posición interradial. En los cistoideos, una de las 3 placas queconectan con el pedúnculo.

    Placa basal aziga: placa basal más pequeña que las dos restantes que yace en interradio anteriorderecho de algunos blastoideos.

    Placa braquial: cualquier placa del brazo (excepto las pinulares) arriba de las placas radiales.Placa central: osículo en el centro de la superficie dorsal de los asteroideos.Placa columnal (artejo=artículo): segmento o placa que compone la columna de un crinoideo.Placa deltoidea: pequeña placa rómbica interradial, situada sobre la radial, en los blastoideos.Placa genital: gran placa en cada área interambulacral bordeando el periprocto y llevando el

     poro genital.Placa infrabasal: cualquier placa de la serie más inferior de la cápsula dorsal dicíclica de loscrinoideos, en posición radial.

    Placa lateral: en eocrinoideos y algunos cistoideos, la placa del círculo inmediato superior a lasinfralaterales.

    Placa ocular: elementos esqueletales adjuntos al periprocto en posición ambulacral.Placa ocular exserta: si la placa ocular no se extiende hasta el periprocto.Placa ocular inserta: cuando la placa ocular se extiende hasta el periprocto, es decir que el

     periprocto queda rodeado por las placas oculares y genitales.Placa oral: placa interradial, más o menos triangular, perteneciente a la serie que rodea la boca

    de los crinoideos.Placa radial: en eocrinoideos y algunos cistoideos regulares, placa de la serie situada sobre las

    laterales. En los blastoideos, placa de la serie situada sobre las basales, generalmente penetrada por un área ambulacral, de manera que toma la forma de una V. En crinoideos,toda placa situada en uno de los radios, excepto la radianal y aniradial. En asteroideos, placas dispuestas en hilera a lo largo de la línea media en la superficie superior de los brazos.

    Surco actinal: surcos ramificados, generalmente limitados al lado oral de los clypeasteroideos,al o largo de los cuales las partículas alimenticias son llevadas a la boca.

    Surco ambulacral: depresión a lo largo de la cual son llevadas las partículas alimenticias a la boca de los equinodermos.

    Sutura: línea de contacto entre dos placas adyacentes.Teca: sinónimo de cáliz.Tegmen: parte del cáliz exceptuando la cápsula dorsal, de posición ventral superior.

    Tronco: porción lisa de la espina, entre el cuello y el anillo.Tubérculo escrobicular: tubérculo donde se fija la espina escrobiclular que rodea las areolas.Tubérculo miliar: tubérculo pequeño que lleva la espinilla.Trivium: en holothuroideos, lados y parte inferior recorridos por 3 canales.Ventral (adoral): parte superior del crinoideo, opuesta a la inserción del pedúnculo.Vista aboral: parte superior del echinoideo, cuyo centro es el ano.Vista oral: parte opuesta a la aboral, cuyo centro es la boca.Zona ambulacral  (área ambulacral): una de las 5 bandas que en los echinoideos se extienden

    desde el periprocto al peristoma, compuesto por una doble hilera de placas ambulacrales.Zona interambulacral: banda situada entre dos zonas ambulacrales, cuyas placas llevan

    espinas primarias.

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    TRABAJO PRACTICO Nº15: GRAPTOLITHINA

    Introducción

    Los graptolites son fósiles tipo ramosos, comunes en las pelitas negras del Paleozoico

    inferior, donde el grupo es de suma importancia en correlaciones bioestratigráficas. La mayor parte de las biozonaciones ordovícicas y silúricas están hechas sobre especies de graptolites oasociaciones de las mismas. Los graptolites generalmente se encuentran como películas

    carbonosas aplastadas que parecen jeroglíficos en las pelitas negras, frecuentementeretrabajados por corrientes, aunque generalmente completos. Se han extraído especimenes noaplastados de cherts y calizas por técnicas con ácido. El grupo está extinguido desde el final delPaleozoico, pero estarían cercanamente emparentados con los actuales cordados pterobranchios:ambos tienen colonias y esqueletos organizados en forma similar.

    El ejemplo básico de graptolite consiste en un esqueleto orgánico (escleroproteináceo)caracterizado por un patrón de crecimiento de semianillos peridérmicos interconectados por

    suturas en zigzag. Cada colonia, o rabdosoma, crecía desde un pequeño cono (sícula), como unaserie de ramas o estipes, que podían estar aislados o unidos por extensiones laterales formando

    un enrejado reticulado. A lo largo de las estipes, se desarrolla una serie de tubos cilíndricosvariables (tecas), que alojan a los zooides individuales de la colonia. Para varias especies se hanregistrado agregados de rabdosomas (sinrabdosomas), y se adjudicaron a brotación asexual o aun agarre común a un mismo sustrato propicio. Se cree que en algunos casos los sinrabdosomastendrían un origen natural, mientras que en otros el origen sería tafonómico.

    Clasificación (parcial)

    Phylum HemichordataClase Graptolithina

    Orden Dendroidea Cámbrico Medio-Carbonífero Tardío

    Orden Graptoloidea Ordovícico Temprano-Devónico Temprano

    Actividades

    1) Esquematizar dos colonias del Orden Graptoloidea con diferente morfología bajo lupa.

    2) Esquematizar una colonia del Orden Dendroidea bajo lupa.

    Material disponibleO. Dendroidea

     Rhabdinopora= Dyctionema

     Dendroideo indet., Ordovícico de Bolivia 

    O. GraptoloideaTetragraptus V p. 115

     Didymograptus V p. 116Climacograptus V p. 115 Glossograptus V p. 122

     Rastrites V p. 134 Monograptus V p. 133 (material Paleo I) Mastigograptus Diplograptus

    Spirograptus

    Glosario

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    Abertura: orificio exterior en una de las tecas o tubos de una colonia de dendroideos ograptoloideos.

    Autoteca: el mayor de los tres tubos producidos por brotación en los dendroideos.Biteca: pequeño tubo que acompaña a la autoteca.Canal común: conducto donde desembocan todas las tecas de un graptoloideos.Corteza: parte externa del esqueleto de un dendroideo, formada por superposición de láminas.Curvada: estipa curva dirigida hacia abajo.Disco basal: cuerpo quitinoso situado en el extremo del nema de una colonia dendroidea.Disepimentos : secciones transversales que unen las ramas y esptipas adyacentes del esqueleto

    dendroideo.Escandente: estipa de crecimiento rectilíneo y hacia arriba.Estolón: tubo quitinoso que atraviesa las sucesivas estolotecas, enviando estolones más

     pequeños hasta la base de casa autoteca y biteca.

    Estoloteca: cápsula o tubo de un dendroideo del cual se originan por brotación las sucesivasgeneraciones de las tres tecas.

    Estrato fuselar: estrato interno del esqueleto de un dendroideo, compuesto por semianillos.Foramen: orificio de la pared de la sícula, a través del cual aparece el primer brote.

    Horizontal: estipa de crecimiento horizontal.Inclinada: estipa curva de crecimiento hacia arriba y afuera.Metasícula: parte principal de la sícula compuestas por anillas de crecimiento fuselar.Nema: filamento quitinoso del cual se halla suspendida la colonia.Pendente: estipa de crecimiento vertical y hacia abajo.Prosícula: parte juvenil, delicada, de la sícula, reforzada por una banda espiral.Rabdosoma: colonia desarrollada por brotación a partir de una sícula.Reclinada: estipa recta, de crecimiento hacia arriba y hacia fuera.Recurvada: estipa curva, de crecimiento hacia arriba y hacia fuera.Semianillo fuselar: elemento del esqueleto quitinoso de un dendroideo, separado de los

    adyacentes por una sutura en zig-zag.Sícula: cápsula perteneciente al zooide inicial de una colonia.

    Sinrabdosoma: colonia compleja formada por una conjunto de rabdosomas.Sutura: unión en zig-zag entre dos semianillos fuselares.Tabique medio: pared doble que separa dos hileras de tecas.Teca: tubo quitinoso que aloja al zooide.Virgela: espina que se proyecta más allá de la abertura de la sícula.Virgula: sinónimo de nema.Zooide: individuo que forma la colonia.

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    TRABAJO PRACTICO Nº16: TRAZAS FOSILES

    Definición Las trazas fósiles (TF) o icnofósiles son estructuras sedimentarias producidas

    activamente por organismos dentro o sobre el sustrato. Son registros de actividad biológica y

    se corresponden en cierta medida con la morfología externa del trazador. También se las podríadefinir como un reordenamiento de los granos del sedimento por agentes biológicos. En sentidoestricto la definición abarca tres grandes grupos de estructuras biogénicas: (1) Estructuras de

     bioturbación: realizadas sobre sustratos no consolidados, ejemplo excavaciones, huellas o pisadas, rastrilladas y pistas; (2) Estructuras de bioerosión: son trazas realizadas sobre sustratoslitificados por medios mecánicos o bioquímicos y que se denominan perforaciones y (3)Estructuras bioconstruidas: por ejemplo las trazas de insectos como las cámaras de cría de larvasy pupas y nidos de coleópteros e himenópteros.

    La clasificación las trazas se puede realizar sobre la base de distintos criterios de loscuales el principal se refiere al tipo de comportamiento que expresa la traza (ejemplos

     principales: descanso, habitación, locomoción, pastoreo, alimentación).

    CaracterísticasExclusivamente autóctonas: a diferencia de los fósiles corpóreos, el 95% de las TF no puedenser retransportadas desde el lugar de origen, y si lo son se destruyen. Por ello tienen una relaciónmuy estrecha a las condiciones de depositación, lo que representa una ventaja en el análisisfacial y paleoecológico. Por otro lado el retransporte es fácilmente detectable y ocurre

     preferentemente sobre TF con paredes muy reforzadas y sobre pellets fecales que pueden serremovilizados a modo de clastos. Debido a esta íntima relación con el sustrato las TF son

    difíciles de muestrear y recolectar y por ello deben ser analizadas fundamentalmente en losafloramientos. Cabe aclarar que la preservación de TF no implica invariablemente que serealizaron bajo las mismas condiciones ambientales donde se produjo el depósito de lossedimentos hospedantes. Por ejemplo en un canal de un río la migración de las barras arenosasen el lecho implica condiciones de alta energía que generalmente impide la colonización por

    trazadores. Sin embargo el registro de TF en el tope de las mismas posiblemente indique que laenergía disminuyó y permitió la actividad de organismos. En este caso los sedimentos indican

    condiciones previas a la formación de las TF.

    Biocrones extensos: En general las TF tienen rangos geológicos mayores que los fósilescorpóreos (FC). Esto se debe a que la especiación se refleja más directamente sobre los FC quesobre las TF. Esto restringe un poco la utilización de las TF como indicadores bioestratigráficos.

    De todas maneras hay casos donde las trazas se han utilizado para correlaciones temporales,sobre todo cuando se las puede ligar a algún taxón en particular de registro temporal acotado.

    Fuerte dependencia ambiental: esto significa que muchos de los trazadores tienen preferencias por un dado conjunto de condiciones paleoecológicas y entonces aparecen ligados a un tipo de

    facies en particular. Esta característica representa otra ventaja en los estudios paleoambientalesya que las asociaciones de trazas van a aparecer recurrentemente a lo largo del tiempo geológicocada vez que se repitan los requerimientos ambientales (concepto de icnofacies).

    Suelen aparecer donde no hay FC: esto se debe en parte a que la diagénesis en general favorecela preservación de las trazas en detrimento de los esqueletos de los propios organismos.

    Ambigüedad: diferentes trazadores realizando la misma actividad pueden producir estructuras biogénicas idénticas. Ejemplo: traza de descanso denominada  Rusophycus  puede estar producida por un gusano poliqueto, un gastrópodo, un crustáceo o un trilobite.

    Anonimato: los organismos que producen las trazas en general no se preservan y por ello enmuy pocos casos se puede saber realmente cuál fue el organismo productor de la traza. Estasituación a veces se complica porque hay trazas que están realizadas por varios arquitectos

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    distintos. Sin embargo se realizan inferencias a partir de modelos icnológicos actuales y se

     puede apuntar a grandes grupos o subgrupos de organismos. Caso típico son las huellas devertebrados que a partir la estructura ósea de las patas y de la forma de la rastrillada se puedeconocer de qué grupo se trata. También se pueden encontrar partes esqueletales de losorganismos dentro de su propia galería o sistemas de tubos. En estos casos hay que tener precaución y descartar la posibilidad de que se trate de organismos oportunistas que ocupan

    domicilios ajenos. En casos muy excepcionales de preservación como en los depósitos jurásicosde Solnhofen (Alemania) se encuentran los trazadores junto a sus trazas (ej. limúlidos al final

    del rastro). Esto se debe a un enterramiento instantáneo y a condiciones diagenéticas muyespeciales.

    Utilidada. Paleontología: 1-registro fósil de formas de cuerpo blando que se suman a los FC llegándose

    a una diversidad más realista, 2-evolución de los metazoos durante el Fanerozoico con relacióna la ocupación de distintos nichos ecológicos, 3-evolución del comportamiento a partir de

    rastros de vertebrados y cambio de patrones geométricos de las TF de invertebrados, 4-nivelestróficos de las asociaciones fósiles, se agrega evidencia de invertebrados de cuerpo blando.

     b. Estratigrafía: 1-bioestratigrafía de rocas sin fósiles corpóreos, por ejemplo estudio del límitePrecámbrico-Cámbrico en el noroeste argentino, se observó un cambio desde TF simples eimprontas de cuerpos blandos tipo fauna de Ediacara a TF más complejas y diversas de afinidadartropodiana, 2-correlación entre capas, 3-reconocimiento de superficies de discontinuidad

    donde falta registro estratigráfico por depositación muy lenta, por no depositación o por erosión.Hay dos criterios fundamentales, uno es mediante el reconocimiento de icnofacies de sustratofirmes o duros y el otro es mediante la observación de un cambio abrupto en el comportamiento

    de los organismos, en la diversidad y en la abundancia de las TF.

    c. Sedimentología y paleoambientes: el significado sedimentológico de las trazas se basa enobservar más allá del carácter paleontológico de las trazas considerándolas como el resultado de

     procesos biogénicos que se producen al mismo tiempo o casi contemporáneamente con los procesos físicos. Existe una interrelación entre la actividad biogénica y los procesos físicos, yaque pueden actuar uno sobre otro modificando la fábrica de la roca. Las TF son indicadoras detecho y base, compactación, energía física, tasas relativas de sedimentación y erosión,consistencia del sustrato y niveles de oxígeno.

    Actividades

    1) Esquematizar dos trazas de sustrato blando, una de sustrato firme y dos de sustrato duro.

    2) Mencionar las diferencias entre una excavación y una perforación y cómo se las identifica en

    el campo.

    Material disponible

       Arenicolites Consultar: Howard y Frey, 1984.   Chondrites Consultar: Howard y Frey, 1984; Frey y Howard, 1985.   Cruziana Consultar: Goldring, 1985; Astini et al., 2000.    Dactyloidites ottoi? Consultar: Aguirrezabala y De Gibert, 2004 ; De Gibert et al.

    1994. 

      Gyrochorte Consultar: De Gibert y Benner, 2002.   Ophiomorpha Consultar: Frey et al., 1978; Howard y Frey, 1984; Frey y Howard,

    1985.    Palaeophycus Consultar: Howard y Frey, 1984; Frey y Howard, 1985.   Skolithos Consultar: Mángano y Buatois, 1994. 

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      Thalassinoides Consultar: Howard y Frey, 1984; Frey y Howard, 1985; Mángano yBuatois, 1994. 

      Thalassinoides Consultar: Howard y Frey, 1984; Frey y Howard, 1985; Mángano yBuatois, 1994. 

       Entobia Consultar: De Groot, 1977.  

    Gastrochaenolites Consultar: Kelly y Bromley, 1984.   Oichnus Consultar: Kowalewski, 1993, 2004.    Nereites

      Marcas de predación indeterminadas

    BIBLIOGRAFIA

    Astini, R.A., M.G. Mángano y W.A. Thomas. 2000. El icnogénero Cruziana  en el CámbricoTemprano de la Precordillera argentina: el registro más antiguo de Sudamérica. RAGA,55:111-120.

    Aguirrezabala, L.M. y J.M. De Gibert. 2004. Paleodepth and paleoenvironment of Dactyloidites

    ottoi  (Geinitz, 1849) from Lower Cretaceous deltaic deposits (Basque-Cantabrian Basin,West Pyrenees). Palaios, 19:276-291.

    Buatois, L. A., M. G. Mángano y F. G. Aceñolaza. 2002. Trazas fósiles. Señales del

    comportamiento en el registro estratigráfico. Edición Especial MEF N° 2, 382 p.De Gibert, J.M. y J.S. Benner. 2002. The trace fossil Gyrochorte: ethology and paleoecology.

    Revista española de Paleontología, 17:1-12.

    De Gibert, J.M., J. Martinell, J. y R. Doménech. 1994. The rosetted feeding trace fósil Dactyloidites ottoi (Geinitz) from the Miocene of Catalonia. Geobios, 28:769-776.

    De Groot, R.A. 1977. Boring sponges (Clionidae) and their trace fossils from the coast nearRovinj (Yogoslavia). Geologie en Mijnbouw, 56:168-181.

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    Frey, R.W, J.D. Howard y W.A. Pryor. 1978. Ophiomorpha: its morphologic, taxonomic, andenvironmental significance. PPP, 23:199-209.

    Goldring, R. 1985. The formation of the trace fossil Cruziana. Geological Magazine, 122:65-72.

    Howard, J.D. y R.W Frey. 1984. Characteristic trace fossils in nearshore to offshore sequences,Upper Cretaceous of east-central Utah. Canadian Journal of Earth Sciences, 21:200-219.

    Kelly, S.R.A. y R.G. Bromley. 1984. Ichonological nomenclature of clavate borings.Palaeontology, 27:793-807.

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    (Muricidae): palaeobiological and ecological implications. Journal of Molluscan Studies,

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    Mángano, M.G. y L.M. Buatois. 1994. Trazas fósiles e icnofábricas en depósitos carbonáticoscretácicos, Las Cuevas, Alta Cordillera de Mendoza. Ameghiniana, 31:55-66.

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