Historia vital

Estratégias de Historia Vital

Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

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Evolução de Historias Vitais

Sumário: • O que é uma historia vital? • Diferencias na seleção natural para o ciclo de vida o efeito de um atributo sobre a aptidão pode mudar durante o ciclo de vida • Trocas nas historias vitais (O jogo de soma zero) o sucesso reprodutivo (vital versus anual) Tamanho versus número de proles -- conflitos entre país e filhotes

O que é a historia vital?

A historia vital de um indivíduo é o que faz durante a vida, e incluía:

– Idade da maturidade

– Número de episódios reprodutivos

– Alocação de energia a reprodução

– Número e tamanho das proles

– Longevidade

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O que molda as historias vitais?

As historias vitais são moldadas por: – Tipo de corpo e estilo de vida da espécie

– Respostas evolutivas a vários fatores, como:

Condições físicas

Fonte alimentar

Predadores

Outros fatores bióticos, como a competição

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Integração: Características e Táticas Bionômicas (Historia Vital)

A pressão da seleção, resultante do impacto dos ambientes físicos e das interações bióticas, forma padrões bionômicos de tal forma que cada espécie desenvolve uma combinação adaptativa das características populacionais;

A bionomia de cada espécie é única, porém várias táticas bionômicas básicas podem ser reconhecidas e a combinação de características que é típica de organismos que vivem em circunstâncias específicas pode ser prevista.

O contínuo de velocidade

As histórias vitais variam muito entre espécies diferentes e entre populações da mesma espécie.

Existem várias generalizações: – Os atributos de historia vital

frequentemente variam de forma consistente com o habitat ou as condições ambientais

– A variação de um atributo de historia vital é frequentemente correlacionada com a variação de outro atributo de historia vital 6

O contínuo de velocidade

Os atributos da história vital geralmente ficam num contínuo de valores: – Ao extremo “lento” do contínuo ficam as

espécies (como onças, jabutis e ipês) com: Vidas compridas Desenvolvimento lento Maturidades demoradas Investimentos parentais elevados Taxas reprodutivas baixas

– Ao extremo “rápido” do contínuo ficam as espécies com atributos opostos (moscas, camundongos, tiriricas)

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Historias Vitais

Vejamos as diferencias marcantes da historia vital de duas aves de tamanho similar: – Turdus fumigatus

Reproduzem a 1 ano de idade

Produzem várias ninhadas de 3 a 4 filhotes por ano

Raramente vivem mais de 3 ou 4 anos

– Oceanites oceanicus Não reproduzem até atingir 4 a 5 anos de idades

Produzem no máximo 1 filhote por ano

Podem viver a 30 ou 40 anos de idade 8

A Classificação das Plantas de Grime

O ecólogo inglês J.P. Grime classificou os atributos da historia vital das plantas dentro de três extremos: – Tolerantes ao stress (tendem crescer sob

as condições de maior stress)

– ruderais (ocupam habitats perturbados)

– competidoras (favorecidas por mais recursos e a estabilidade ambiental)

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Tolerantes ao Stress

Tolerantes ao Stress: – Crescem sob condições ambientais

extremas

– Crescem lentamente

– Conservam os recursos

– Enfatizam o crescimento vegetativo, em vez da alocação de recursos as sementes

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Ruderais

Ruderais: – São espécies invasoras que colonizam

habitats perturbados

– Tipicamente demonstram Crescimento rápido

Maduração precoz

Taxas reprodutivas elevadas

Sementes facilmente dispersadas

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Competidores

Competidores: Crescem rapidamente a tamanhos grandes

Enfatizam o crescimento vegetativo em vez de alocar os recursos a sementes

Possuíam longevidades longas

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A Classificação das Plantas de Grime

Estratégias de aquisição de Recursos de Grime

Seleção r

Seleção K

Perturbação

Competição

Alta

Alta

Alta

Baixa

Baixa

Baixa

Porcentagem da flora herbácea de plantas anuais e o coeficiente de variação da precipitação anual em cinco habitats de deserto na America do Norte (Harper).

Coeficiente de variação da precipitação

% d

a fl

ora

cons

titu

ída

por

plan

tas

anua

is

Historias Vitais: As Troças Os organismos enfrentam o problema da como

alocar os recursos escassos (tempo, energia, e matéria): os recursos usados para uma função não podem ser gastos em outra função

Uma alterando a alocação de recursos afeita a aptidão.

Começamos com a possibilidade que um jatobá poderia produzir mais sementes: – Como essa mudança afeita a sobrevivência das

plântulas? – Como essa mudança afeita a sobrevivência dos

adultos? – Como essa mudança afeita a reprodução futura?

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As historias vitais resolvem as demandas conflitantes.

As histórias vitais representam troças entre funções competidoras: – Uma troca típica envolve as demandas competidoras de

sobrevivência dos adultos e a alocação de recursos a reprodução:

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As histórias vitais equilibram as troças.

Os problemas das história vitais podem ser colocados em termos de três perguntas: – Quando um indivíduo começa reproduzir?

– Com qual frequência um indivíduo deve reproduzir?

– Quantos filhotes um indivíduo deve produzir em cada episódio reprodutivo?

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Long-lived organisms mature later than short-lived ones

Características da Historia Vital Todo organismo foi selecionado para

maximizar o sucesso reprodutivo vital, ou durante toda sua vida.

Porém, existe uma variação enorme em como os organismos atingem seu sucesso reprodutivo vital.

Características da Historia Vital

Alguns organismos produzem muitos filhotes de uma vez, mas vivem por pouco tempo.

Outros organismos produzem poucos filhotes durante o transcurso de uma vida longa.

As características da historia vital são os produtos da seleção natural e sexual

As características da historia vital são os resultados evolutivos – Espelhadas no desenvolvimento, fisiologia e

comportamento de uma espécie


Historias Vitais O que é aptidão Darwiniana”? A sobrevivência é necessário mas não

suficiente sem a aptidão reprodutiva, sendo inútil para o sentido Darwiniano.

Em cada espécie existem trocas entre a sobrevivência e outras características como a freqüência de reprodução, investimento no cuidado parental, e o número de proles produzidas

Os custos e benefícios da aptidão moldam as estratégias da historia vital

Historias Vitais

A teoria da historia vital é o estudo dos estilos de vida dos organismos, A sobrevivência evolutiva e suas estratégias reprodutivas são resultados dessas trocas A teoria da historia vital é uma parte central da ecologia porque as estratégias podem variar muito dependente do ambiente. Pense: - Por que as coisas morrem? - Os organismos devem reproduzir uma vez ou com mais freqüência? - Tamanho ótimo da ninhada -

Existem muitas trocas seletivas

Aptidão e o Sucesso Reprodutivo durante a Vida

Seleção sobre uma espécie iteropara é uma balance entre Esforço reprodutivo e

Custo da reprodução

Todos para maximizar o sucesso reprodutiva durante a vida.

Historia Vital

A seleção natural e sexual favorecem a historia natural que maximiza o sucesso reprodutivo durante a vida

Custo baixo: aumento de reprodução, taxas menores de mortalidade

Custo alto: redução da reprodução Investimento pode depender dos fatores ambientais que aumentam ou diminuam a oferta de alimento

Atributos importantes da historia vital (sujeitos a evolução e o crescimento populacional)

Idade (x) da primeira reprodução (quando começa) Número de proles por evento reprodutivo (mx) Número de eventos reprodutivos por vida = Número total de proles por vida Expectativa da vida Inclua outras coisas como tamanho corporal que estão

altamente correlacionadas com os atributos chaves da historia vital.

A evolução dos atributos da historia vital depende do ambiente de ocorrência da espécie

Diversidade de Historias Vitais

Estratégias dependem do ambiente e evolução

Death Valley Quente e seco geralmente, mas chuvas de inverno ocorrem!

As condições ecológicas determinam qual estratégia é a melhor.

As plantas anuais germinam na primavera e reproduzem rapidamente, mas não sobrevivem o verão seco.

A primavera na Death Valley

Princípio Geral: Quando a sobrevivência do adulto é baixa, a espécie deve reproduzir somente uma vez na vida (plantas anuais). Quando a sobrevivência do adulto é alta, a espécie deve reproduzir várias vezes (arbustos).

Quanto mais seco o deserto quanto mais plantas anuais existem.

Reprodução e Energia

A seleção natural favorece ciclos de vida que maximizam o sucesso reprodutivo durante a vida

Se o custo de energia é baixo e na presença de recursos abundantes, então será favorecida a produção de proles

Trocas Um conceito chave da ecologia evolutiva

Uma troca evolutiva entre dois atributos existe quando um aumento de aptidão devido a uma mudança num atributo que se contrapõe ao

declínio de aptidão devido a mudança concomitante no segundo atributo.

Trocas Um conceito chave da ecologia evolutiva

+ = falso

Atributo X

Atributo Y

Os custos e benefícios geralmente tem balances mediadas pelas trocas na historia vital

como Tamanho de

semente

Como Número de sementes

Esses dados apresentam uma correlação genética negativa?

Taxa de peixes, ajustadas por diferencias de tamanho corporal r ≈ -0.70; P<0.001

Tam

anho

rela

tivo

da

ninh

ada

Volume relativa do ovo

Trocas da historia vital identificadas em estudos de semelhança dentro de populações Poa annua: médias dos irmãos

Duas populações diferentes de Poa annua

Núm

ero

de inf

lore

scênc

ias

na s

egu

nda

est

ação

Número de inflorescências na primeira estação

Atributo X

Atributo Y

Os custos e benefícios geralmente tem balances mediadas pelas trocas na

historia vital

como Número de episódios

reprodutivos

como Número de proles

por episodio reprodutivo

Semelparidade (um episodio reprodutivo

por vida)

Iteroparidade

Semelparidade e Iteroparidade

As espécies semelparas reproduzem somente uma vez durante suas vidas, alocando seus recursos estocados a reprodução, e depois morrem num padrão de morte programada: – = reprodução explosiva

As espécies iteroparas reproduzem várias vezes durante suas vidas.

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Se todas as espécies são sujeitas as mesmas trocas, por que todas as espécies no escolham a mesma

historia vital?

Por que Carnegiea gigantea produz muitos sementes pequenos Cocos nucifera produz poucos sementes grandes?

Por que Columba liva tem ninhadas grandes e Harpia harpyja tem ninhadas

pequenas?

Ninho de Columba liva Ninho de Harpia harpyja

Princípio Geral: Quando os recém nascidos não correm risco, o tamanho da ninhada é pequeno e o investimento parental é elevado (harpias que fazem ninhos protegidos). Quando os recém nascidos correm risco, o tamanho de ninhada é grande e o investimento parental é mínimo (pombos que nidificam no chão).

Um campo de Zea maya Uma floresta de Quercus alba

Sementes de Bidens pilosa Bolotas

Historia Vital Os atributos que afeitam o timing de sobrevivência e reprodução

dos indivíduos (desde nascimento passando pela reprodução e terminando na morte) formam sua historia vital.

Em muitos casos existem trocas entre a sobrevivência e atributos como o tamanho da ninhada (número de proles por episodio reprodutivo), a frequência da reprodução, e o investimento no cuidado parental. Os atributos que afeitam o timing da reprodução e da mortalidade formam sua historia vital.

Em outras palavras, a meta Darwiniana é a maximização da produção reprodutiva durante a vida inteira, e pode ser alcançada ao produzir proles mais rapidamente ou com maior longevidade, ou alguma combinação dessas, alem de possuir vários atributos adicionais relacionados com a sobrevivência e reprodução


Claramente existem restrições e trocas nas estratégias que um organismo pode usar.

As melhores estratégias são determinadas pela disponibilidade de energia e probabilidade da sobrevivência.

Valor Reprodutivo Os organismos alocam seus recursos de modo que

maximizam o seu sucesso reprodutivo vital.

– O sucesso reprodutivo vital é o número total de filhotes que um organismo produz durante a vida, (segundo a proporção dos genes de um indivíduo compartilha com seus filhotes)

Obviamente, somente podemos medir isso depois que o organismo morre. Em qualquer momento da vida do organismo a quantidade esperada de sucesso reprodutivo é conhecida como seu valor reprodutivo.

Historia Vital A historia vital é o ciclo de vida completo

de uma espécie. – Envolve trocas significantes

Devido aos recursos limitados, um aumento da reprodução pode diminuir a sobrevivência e probabilidade de reprodução futura.

O Custo da reprodução A seleção natural favorece a historia vital que maximiza o sucesso reprodutivo durante a vida.

Orçamentos Energéticos

“Um indivíduo pode ser considerado como um mecanismo programado por uma seqüência de pares de bases de DNA para coletar combustível de carbono reduzido e processar tanto desse combustível como possível para produzir proles. Todo organismo deve ser eficiente para fazer isso, porque as conseqüências são aptidão ou não aptidão, sobrevivência ou morte.” Colinvaux 1986

Principio da alocação

Principio da alocação Matéria e energia limitam as

escolhas disponíveis aos indivíduos para sobreviver e

reproduzir Historias Vitais e Sistemas de

Copula


Os organismos possuem uma quantidade fixa de energia disponível para investir – A maximização é sujeito às restrições do

ambiente e a fisiologia de cada organismo

A energia deve ser orçada entre os aspetos variados da sobrevivência e reprodução


Reprodução – Seleção do par

– Cortejo

– Copula

– Número de proles

– Cuidado Parental

– Freqüência da reprodução

– outros

Sobrevivência – Obtenção de água e

alimento – Sarando feridas – Crescimento – Obtenção de abrigo – Competição para recursos – Evitar predadores – Interações sociais – outros

Uma Analogia Econômica

Você tem R$ 1.000 para gastar na reprodução. – O filhote grande custa mais do que um filhote

menor, mas um filhote grande tem mais chances de sobreviver.

– O cuidado parental tem custos, mas implica uma maior probabilidade de sobrevivência do filhote.

– Se você gasta agora pode aplicar e ganhar os juros, mas você pode morrer antes de que saca o aplicação…

Como gastaria os R$ 1.000? Como obter o maior retorno de seu investimento?


Os organismos precisam equilibrar a energia gasta nos aspectos diferentes da vida – é impossível fazer tudo – O aumento de energia dedicada a uma

atividade implica menos energia disponível para outra atividade

Existem várias formas de ter sucesso, mas precisa otimizar os gasto energéticos para cada situação

Seleção r e K


Como uma espécie determina sua estratégia de historia vital?

A Seleção Natural ‘seleciona’ os mais aptos para

produzir pais da próxima geração A historia afeita a situação atual Precisa possuir variação do aspecto da historia

vital a ser selecionado.

Principio de Alocação

A energia total assimilada durante a vida de um indivíduo

Pode ser investida em Sobrevivência:

– Tamanho corporal – Sistema de imune do corpo – Defesas contra predadores e doenças – Capacidade de competir para recursos

Principio de Alocação A energia total assimilada durante a vida de

um indivíduo Pode ser investida na Sobrevivência Ou na Reprodução

– Todas as proles produzidas de uma vez (semelparidade) versus poucas proles produzidas em estações reprodutivas repetidas (iteroparidade)

– Muitas proles pequenas versus poucas proles grandes

– Muitas gametas pequenas (machos) versus poucas gametas grandes (fêmeas)

Alocação de Recursos As historias vitais observadas dos organismos representam a resolução

de várias demandas conflitantes. Uma parte importante do estudo de historias vitais é o entendimento da relação entre os recursos limitados e as funções competidoras: Tempo, energia, e nutrientes que são usados para uma atividade não podem ser usados em outra atividade.

Esses problemas podem ser colocados em termos de três perguntas básicas:

• Com qual frequência o organismo deve reproduzir?

• Quando deve começar a reprodução?

• Quantos proles deve produzir durante cada episodio reprodutivo?

A maneira pela qual cada população resolve essas perguntas resulta nos padrões integrados de historia vital observados na natureza.

Escolhas de Investimento na Energia Adquirida: Principio de Alocação

Investimento na REPRODUÇÃO: produção de gametas, proles, cuidado parental ou aquisição de par

Auto-investimento: Crescimento, tamanho corporal, manutenção

Energia consumida c

Crescimento

Gametas

Energia assimilada a

Energia metabólica

Energia fixa na produção

Fezes

Urina

Respiração, Locomoção síntese

Historias de vida de seleção R e K escolha de investimento energético restringida por trocas.

Reprodução versus Sobrevivência

Custos da Reprodução – Produção de números grandes de proles

numa estação as vezes causa um declínio no número e/ou tamanho de proles em estações seguintes.

– Impacto é menor se existem recursos abundantes.

– Impacto é menor se o indivíduo é mais velho e mais grande, porém, alguns indivíduos vivem somente 1 estação.

A reprodução fica cara quando há limitação de energia.

Fêmeas reprodutivas

Fêmeas não reprodutivas

Idade da Fêmea (anos)

Taxa a

nual de m

orta

lidade

As taxas de fecundade e mortalidade estão altamente relacoionadas nas aves

Taxa anual de mortalidade

Fecu

ndidade a

nual

Como para todos os atributos, as taxas de natalidade e sobrevivência específicas a idade evoluem para

maximizar a aptidão.

Por isso, a seleção natural deve maximizar a R0

Historia Vital e Ro

A evolução deve maximizar a taxa bruta de reprodução:

R0 = S l(x)m(x) Idade da primeira reprodução?

• maturação rápida e reproduzem cedo

Sobrevivência após a reprodução? • elevada, corpos robustos e fortes

Fecundidade em anos sucessivos? • elevada: muitas proles a cada ano

Sobrevivência da prole? • elevada: proles grandes, nutridas e protegidas pelos pais

Longevidade? • elevada: ficam velhos e reproduzem até a morte


A historia vital é o timing da reprodução e morte de um indivíduo.

A aptidão é quantos proles um indivíduo produz que eventualmente reproduzem e produzem seus próprios proles.

Freqüentemente existe uma troca entre a sobrevivência e a reprodução.

Essa troca existe porque a reprodução pode ser perigosa e envolve o desembolso de recursos que o indivíduo poderia usar para crescer ou se manter.


As historias vitais são determinadas pelos atributos que regem quando e quanto uma espécie reproduz e seu sucesso de sobreviver. Para a maioria das espécies, as historias vitais têm timing para maximizar a aptidão esperada.

Historia Vital

O investimento por prole evolui para maximizar a aptidão

Um equilíbrio precisa ser alcançado entre

o número de proles produzidas e o tamanho de cada prole – Proles maiores têm uma maior

probabilidade de sobrevivência – Produção de muitas proles pequenas pode

resultar em taxas baixas de sobrevivência

Reprodução A sobrevivência considera a morte

Os nascimentos, obviamente, também tem impacto sobre as densidades populacionais

Vários fatores são relevantes as taxas de natalidade:

• A idade da primeira reprodução (~ maturidade sexual)

• Tamanho da ninhada

• Investimento em proles individuais

• Troca entre reprodução e sobrevivência

• O número de episódios reprodutivos por vida

A semelparidade implica que um organismo experimenta somente um episodio reprodutivo por vida

• Como consequência pode produzir mais proles mais cedo

A iteroparidade implica que um organismo experimenta mais de um episodio reprodutivo durante sua vida

• Mas como consequência pode produzir mais proles durante sua vida

Características da Historia Vital Crescimento – durante pelo menos parte da historia

vital, todos os organismos crescem pela assimilação de energia e nutrientes – a taxa de crescimento é crítica

Mudança de forma – muitas espécies têm formas ou estágios dramaticamente diferentes durante o ciclo de vida

Dispersão – durante algum tempo na vida, a maioria dos organismos experimentam a dispersão

Timing da reprodução tem uma influencia forte sobre o crescimento populacional – tipicamente quanto mais cedo começa a reprodução,mais rapidamente cresce a população

Distribuição etária – Populações tem uma estrutura ou distribuição etária característica - os números de indivíduos jovens, indivíduos maduros e indivíduos velhos

Tamanho ao nascer ou germinar Número, tamanho e sexo das proles Idade da morte

A historia vital de um organismo é a serie de eventos desde o nascimento até a morte

As características da historia vital incluem

– A idade da primeira reprodução

– A freqüência da reprodução

– O número de proles

– O cuidado parental dispensado

– O custo energético da reprodução

A Evolução molda as historias vitais

Teoria da Historia Vital: -a seleção natural dos atributos da historia vital influencia os variáveis demográficos -a historia vital ótima envolve pressões seletivas ecológicas s

Quanto tempo viver? (longevidade)

Um ou vários episódios reprodutivos? (iteroparidade/semelparidade)

Poucos filhotes fracos ou poucos filhotes robustos? (alocação do esforço reprodutivo no tamanho o número dos filhotes) Reproduzir cedo ou esperar (e morrer depois)? (idade da primeira reprodução) Ao qual tamanho crescer ou como alocar recursos na reprodução? (alocação de recursos em crescimento ou reprodução)

Estratégias Reprodutivas Os organismos têm energia limitada para a

reprodução.

1. Uma espécie precisa tomar uma “decisão” evolutiva sobre como dividir essa energia. O tamanho da ninhada, cuidado parental, idade da reprodução, e outras. Existe uma serie de trocas.

2. Existe uma relação entre a demografia de uma espécie e seu padrão reprodutivo. Reprodução e mortalidade interagem. Cada esforço reprodutivo provavelmente aumenta a taxa de mortalidade.

As trocas na estratégia reprodutiva são:

1. Tamanho da ninhada.

2. Reprodução atual versus futura.

3. Idade da maturidade sexual.

Estratégias Reprodutivas

As espécies oportunistas colonizam ambientes perturbados

• “Vivem rapidamente, morrem cedas” • Esforço reprodutivo elevado • Competidores pobres

As espécies competitivas vivem em ambientes não perturbados

• Vida longa • Baixo esforço reprodutivo • Boas competidoras


Comparação de historias vitais: ambiente de seleção r Exemplos:

Desenvolvimento e crescimento rápidos

Tamanho corporal pequeno

Reprodução precoce

Expectativa curta de vida

Taxa elevada de crescimento populacional

Número grande de proles

Pouco ou nenhum cuidado parental

Reprodução “explosiva”

“Produtividade” alta

Comparação de historias vitais: ambiente de seleção K Exemplos:

Crescimento lento, auto-investimento

Tamanho corporal grande Reprodução tardia Esperança de vida longa Taxa baixa de crescimento

populacional Número pequeno de proles Cuidado parental bom Reprodução repetida “Eficiência” alta

Comparação de ambientes: ambiente de seleção r ambiente de seleção K

Quais condições ambientais sustentam populações a densidade baixa?

O ambiente é: – variável, severo – Não previsível.

Mortalidade e: – Independente da

densidade – As vezes catastrófica

Quais condições ambientais sustentam populações a densidade alta?

O ambiente é: constante, benigno

– Previsível

Mortalidade é:

– Dependente da densidade

– Por que?

A teoria da seleção r e K.

Sugere que os organismos podem ser agrupados em dois grupos fundamentais a base de sua posição na curva sigmóide de crescimento e suas historias vitais resultantes.


As dicotomias na historia vital foram descritas como estratégias r e K por MacArthur e Wilson .

Seleção r versus Seleção K

Poucas proles

Muitas proles Pouco investimento parental

Muito investimento parental

Estratégia r

Estratégia K


http://www.science.mcmaster.ca/psychology/psych1a6/1aa3/EvoPsych/lec4-1.htm

Comparação da dinâmica populacional:

ambiente de seleção r exemplos:

O tamanho populacional:

– Variável

– Geralmente longe de K

O crescimento populacional

– independente da densidade

– Próximo a exponencial

Dinâmica é:

– extinção local e recolonização

– Troca elevada de gerações

O tamanho populacional: – Constante – Geralmente próximo a K

O crescimento populacional: – Dependente da

densidade – Logístico

A dinâmica é: – Estado estável – equilíbrio


ambiente de seleção K exemplos:

Seleção K, ou seleção dependente da densidade – Seleciona os atributos da historia vital que

são sensíveis a densidade populacional

Seleção r, ou seleção independente da

densidade – Seleciona os atributos da historia vital que

maximizam a reprodução


Crescimento populacional – Crescimento exponencial

– Crescimento logístico

– r = taxa intrínseca de aumento

– K = capacidade de suporte (densidade de saturação)


Seleção r e K Essência:

Maximizando a taxa reprodutiva versus maximizando a aptidão da prole


Tempo -

Forma de S Forma de J

Dens

idade

Dens

idade

Pontos chaves Estabilidade do ambiente e todo o tamanho populacional Taxa reprodutiva da espécie Capacidade de suporte do ambiente relativa ao tamanho populacional médio Freqüência de competição (intra- e inter-específica) Importância do ataque pelo inimigo correlacionados de r e K (Krebs 1978)


Estratégias Reprodutivas Fator Seleção r Seleção K

Clima variável, não previsível quase constante, mais certeza

Mortalidade As vezes catastrófica, independente da densidade

Mais direcionada, dependente da densidade

Sobrevivência Freqüentemente tipo III Usualmente tipo I e tipo II

Tamanho populacional

Variável no tempo Embaixo da capacidade de

suporte Comunidades não saturadas

Re-colonização anual

quase constante no tempo, equilíbrio capacidade de suporte Comunidades saturadas

Re-colonização

Competição variável, outra fraca Usualmente forte

Seleção favorece desenvolvimento rápido Rm elevada

reprodução ceda Tamanho corporal pequeno

reprodução única

desenvolvimento devagar Maior capacidade competitiva

reprodução retardada Tamanho corporal maior

reprodução repetida

Longevidade curta, usualmente < 1 ano longa, usualmente > 1 ano

Direção evolutiva produtividade eficiência


A associação de atributos relacionados a mortalidade juvenil não previsível é chamado “aposta baixa" porque maximiza a probabilidade de produzir proles durante um período de alta sobrevivência juvenil. Quando a mortalidade juvenil não é não previsível, é melhor produzir tantas proles como possível (reprodução explosiva).

O Modelo Logístico e Historias Vitais

Os conceitos da seleção K e a seleção r – São debatidos e foram criticadas por

ecólogos como uma simplificação exagerada

Próxima a capacidade de suporte a seleção natural favorece atributos que maximizam o sucesso reprodutivo com poucos recursos (densidade alta).

Seleção dependente da densidade.

Seleção K

Abaixo da capacidade de suporte a seleção natural favorece atributos que maximizam o sucesso reprodutivo em ambientes não limitados (densidade baixa).

Seleção independente da densidade.

Seleção r

O Modelo Logístico e Historias Vitais

As Historias vitais – prevê como uma população reproduz.

A Seleção K – vivem e reproduzem ao redor da K.

A Seleção r – taxas grandes de reprodução, mas vivem em ambientes onde as populações ocorrem em níveis longes de K.

Táticas de Sobrevivência - reprodução

Padrões Reprodutivos: Oportunistas e Competidoras

Número grande de filhotes pequenos com pouco cuidado parental (seleção r).

Poucos filhotes grandes com muito cuidado parental (Seleção K).

Tempo

Núm

ero

de ind

ivíd

uos

Capacidade de suporte

Seleção K

Seleção r

Trocas entre o número e tamanho de proles

Espécies de Drosophila, ajustadas para diferencias do tamanho corporal r ≈ -0.80; P<0.001

Log (Volume relativo do ovo)

Log

(N

úmero

rela

tivo

de o

vos)

Táticas de Sobrevivência - reprodução

Estratégia r - (r = taxa de crescimento) – tamanho corporal pequeno, ninhadas grandes, longevidade curta, podem ser oportunistas e encontradas em ambientes perturbados ou variáveis

Estratégia K - (K = capacidade de suporte) – tamanho corporal grande, ninhadas pequenas, longevidade longa, cuidado dos filhotes, ambientes constantes ou estáveis

Otimização: 1) minimizando o tempo; 2) maximizando a energia líquida; A razão entre energia reprodutiva e energia de manutenção varia com o tamanho dos organismos, padrões bionômicos, densidade populacional e capacidade de suporte.

Seleção r: em ambientes com baixa densidade, a pressão relativa favorece espécies com potencial reprodutivo alto (alta razão entre esforços reprodutivos e esforços de manutenção)

Seleção k: condições de alta densidade favorecem organismos com potencial de crescimento menor, mas com melhores capacidades para utilizar e competir por recursos escassos (investimento maior de energia na manutenção e sobrevivência do indivíduo).

Padrões Reprodutivos e Sobrevivência

Padrões Reprodutivos e Sobrevivência Espécies r

Altas taxas reprodutivas com pouco cuidado parental

Número grande de proles acompanhado por uma sobrevivência baixa das proles

Oportunistas que reproduzem sob condições favoráveis

Ciclos não estáveis de explosão e extinção nas populações


O conceito da seleção r e seleção K é um conceito relativo

As Estratégias K e r são extremas

A maioria das espécies são intermédias

As espécies possuem parte de cada estratégia característica

Podemos classificar plantas, animais ou microorganismos como estrategistas r ou K?

Muitos organismos possuem características de seleção r e K

A seleção r versus K é um marco conceitual, mas a maioria dos organismos não conformam a esse marco. Os organismos tendem se localizar num continuo entre a seleção r e K, ou têm uma mistura de atributos de seleção r e K.

Exemplo: A árvore sequóia vive centenários ou milhares de anos, e leva décadas até a primeira reprodução. Porém produz milhares de sementes pequenos e sofre de uma mortalidade pré-reprodutiva feroz. Por que?

A árvore sequóia cresce em florestas competitivas com uma competição intensa para a luz. A árvore precisa crescer a alturas elevadas para ter qualquer chance de sobreviver além de reproduzir.

As oportunidades de recrutamento aparecem em clareiras criadas por árvores caídas ou outras perturbações.

Não existe muito que um semente grande possa fazer para ajudar outra espécie se não cai numa clareira. Leva tempo e gasta sua energia e morre.

Por isso, muitos sementes pequenos freqüentemente é a estratégia melhor, e a reprodução e retardada até a árvore fica alta.

Muitos organismos possuem características de seleção r e K

Estratégias da Historia Vital dos Primatas

Todos os Primatas têm seleção K Dentro dos Primatas existe um espectro desde

– Mais seleção r versus mais seleção K

Os organismos selecionados pela K

são bons competidores, não

superam as capacidades de suporte, mas

tendem de possuir taxas baixas de

crescimento populacional


http://www.billybear4kids.com/jigsaw-puzzles/sliders/online/gorilla.html

Restrições filogenéticas sobre o número de filhotes em primatas

Historias Vitais dos Primatas

Tempo

Período juvenil

Idade da primeira Reprodução

Período Adulto

Reprodução repetida Iteroparidade

Cessação da reprodução

A hipótese da avô

Semelparidade

Todos os recursos restantes estão dedicados a reprodução em

vez de sobrevivência

Semelparidade

Semelpara

Anual

http://fig.cox.miami.edu/~schultz/fall02/bil235/6.html

Padrões Reprodutivos e Sobrevivência Espécies K

Reproduzem mais tarde Produzem menos proles

Cuidado parental é necessário

Maduram mais lentamente

Têm um crescimento logístico

Têm um tempo comprido de geração

Estão sujeitas a extinção


Como sendo uma espécie invasora comparada com uma espécie que existe próxima a capacidade de suporte, influencia os atributos da historia vital?

Espécies em ou Próximas a K

A vantagem é a produção de menos proles que são competidoras boas

Geralmente encontram Energia limitada


Como sendo uma espécie invasora comparada com uma espécie que existe próxima a capacidade de suporte, influencia os atributos da historia vital?

Espécie invasora

Geralmente com um Tamanho populacional baixa

Assim, encontrada em ambientes ricos em energia

A vantagem está na produção de número grande de proles

Estratégias de Historia Vital: Tempo de Geração

Bonner (1965) demonstrou que o tempo de geração está correlacionado com o tamanho corporal

Uma troca: Tempo de geração se relaciona com o tamanho

corporal Os organismos maiores demoraram mais

para chegar a idade reprodutiva.

E. coli, aproximadamente 20 minutos.

Paramecium, aproximadamente 24 horas.

Elefante ou homem, 10-14 anos.

Tamanho Corporal

O tamanho corporal aparenta ser relacionado ao tempo de geração, de modo que as espécies de corpos grandes têm tempos de geração cumpridos

Comprimento do corpo

Tem

po

de G

era

ção

Os organismos grandes, como árvores, em habitats sujeitos a seleção K: a) são iteroparos com uma alocação reprodutiva baixa b) têm filhotes grandes c) têm uma reprodução retardada e longevidades longas


Smith (1954) demonstrou que a taxa intrínseca máxima de crescimento populacional está correlacionada negativamente com o tempo de geração

Troças na Historia Vital: Tamanho versus número dos filhotes

Qual é a troça ideal entre o tamanho e o número de filhotes produzidos?

• Duas premissas da análise de Smith e Fretwell:

Número de filhotes

Tamanho do filhote individual

(1) Troça entre tamanho e número de filhotes produzidos (evidencia experimental boa)


(2) os filhotes individuais tem maior probabilidade de sobreviver se são grandes

Probabilidade individual de

sobrevivência do filhote

Troças na Historia Vital: Tamanho versus número dos filhotes

Qual é a troça ideal entre o tamanho e o número de filhotes produzidos?

Número de

filhotes

Tamanho do filhote individual Tamanho do filhote individual

Probabilidade individual de

sobrevivência do filhote

A aptidão esperada de um pai que produz filhotes de um tamanho particular é Número de filhotes possíveis de produzir x probabilidade da sobrevivência do filhote


Aptidão Parental

Do tamanho Da ninhada

Tamanho previsto dos

filhotes

Historia Vital – Timing da Reprodução

O timing da reprodução exibe uma influencia forte sobre o crescimento populacional - tipicamente quanto mais cedo uma espécie começa reproduzir, mais rapidamente cresce a população

Porém, para muitas espécies, os pais precisam

ganhar energia ou conhecimento suficiente para ser capaz de reproduzir com sucesso, e assim a reprodução pode ser retardada até que os pais atingem uma idade ou tamanho apropriado

Idade

Curva hipotética do Valor Reprodutivo

Alto

Baix

o

Valor

Repr

odut

ivo

Troca entre longevidade e o número de proles

Fecundidade realizada

Tangente da linha

Vida longa seleciona para um investimento baixa na reprodução

Vida curta seleciona para um investimento alta na reprodução S

obre

vivê

ncia a

nual

A seleção otimiza os recursos proporcionados a cada prole do modo que a mãe recebe a maior aptidão: w=jovens que sobrevivem + mais reprodução. A sobrevivência da prole declina com o número de proles Menos recursos por prole - Competição entre proles?

(a) 26 famílias de (b) Espécies de Drosophila peixes (Elgar, 1990) (Berrigan, 1991)

Parus major: retirada ou adição de ovos e o efeito sobre a reprodução do filhote

Reprodução versus Sobrevivência

Custos da Reprodução – Produção de números grandes de proles

numa estação as vezes causa um declínio no número e/ou tamanho de proles em estações seguintes.

– Impacto é menor se existem recursos abundantes.

– Impacto é menor se o indivíduo é mais velho e mais grande, porém, alguns indivíduos vivem somente 1 estação.

Ligações entre as Taxas Vitais

Body Condition Habitat Quality

(Food kg/acre) So

bre

viv

ên

cia

-

+ +

Tempo de forrageio

necessário

Excesso de

Energia

- +

-

-

+

+

Tempo não

de forrageio -

-

Movement

Recru

tam

en

to

Population

Density

+

-

+/-

+

Sucesso

Reprodutivo

Timing

da Reprodução +

+

-

-

+

+

+

- - -

Predação

Comida

Doença

Inanição - -

+

+

+

-

Condição

corporal Qualidade

de Habitat +

+ -

Movimento

Densidade

Populacinal

-

- +/-

+

+

Núm

ero

de p

roles

por

vez

Idade

Mais proles por vez, morre mais cedo Menos proles por vez, vive mais tempo Mesma reprodução total (área sob a curva)

Conflitos de aptidão

Não faça isso em casa!

Pode reduzir sua longevidade

Pesquisas demonstraram que a copula pode reduzir a longevidade de fêmeas de Drosophila

Os espermatozóides do macho induz a fêmea investir mais na sua prole e sacrifica sua longevidade

Idade da Primeira Reprodução

A cada idade, o organismo escolhe entre reproduzir ou não reproduzir.

A decisão de reproduzir traz benefícios: – Aumento da fecundidade a aquela idade

A decisão de reproduzir traz custos: – sobrevivência reduzida

– fecundidade reduzida a idades maiores

Idade da Primeira Reprodução Para populações em crescimento, o timing da primeira

reprodução afeita tremendamente a aptidão.

Para populações em crescimento, poucos filhotes precoces podem aumentar a aptidão do indivíduo mais do que a produção de muitos filhotes mais tarde. Isso se deve ao “efeito de juros compostos”.

Morrer antes de reproduzir também reduz a aptidão do indivíduo a zero.

Mas os organismos geralmente têm uma maior oferta de recursos disponíveis durante seu envelhecimento.

Assim, existe uma troca: reproduz precocemente com poucos filhotes ou reproduzir mais tarde com mais filhotes.

Trocas na evolução da historia vital

Uma troca entre sobrevivência e reprodução

Os mamíferos que reproduzem cedo tem longevidades menores. (Ambos os eixos corrigidas para as diferencias no tamanho corporal das fêmeas)

(Harvey e Zammuto 1985)

Expectativa relativa da vida

Idad

e r

ela

tiva

da

prim

eir

a r

epr

oduç

ão

Custo da Reprodução

Investimento por filhote – Uma troca reprodutiva chave envolve a

quantidade de recursos para investir em qualquer filhote único.

Número de filhotes versus tamanho de cada filhote

– Em muitas espécies, o tamanho do filhote afeita criticamente a probabilidade de sobrevivência do mesmo e dos pais.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

1

0.75

0.5

0.25

Número de ovos

Qualidade de prole versus número de proles A qualidade da prole declina com o número de proles E os outros fatores?

Trocas na evolução da historia natural

Uma troca de número versus tamanho nas proles

64 espécies de gramíneas: as espécies que produzem sementes maiores produzem menos sementes.

(Coombs e Grubb 2003)

Log

arit

mo

do

núm

ero

de s

em

ent

es

Logaritmo da massa de sementes

Trocas na evolução da historia vital Uma troca de número versus sobrevivência da prole

Cascavéis australianos: filhotes de ninhadas maiores morrem com uma frequência maior do que filhotes de ninhadas menores.

(Rohr 2001)

* Por que resíduos? Isso é a variação que fica após a retirada do efeito do tamanho da fêmea

* * SVL= focinha a cola , medida padrão do tamanho de cobras.

Resíduo do tamanho da ninhada Resí

duo

do

com

prim

ent

o co

rpor

al

Trocas na evolução da historia vital

Uma troca ente crescimento e esforço reprodutivo

Quanto mais sementes produzidos, menor o crescimento anual.

(Eis et al. 1965)

Número médio de pinhas por árvore Lar

gura

rela

tiva

do

anel an

ual

Fecundidade versus Sobrevivência

Como os organismos otimizam a troca entre a fecundidade atual e crescimento populacional futuro?

A relação crítica é:

= S0F + SSR

onde: é a mudança de crescimento populacional

S0 é a sobrevivência de proles até um ano de idade

F é a mudança da fecundidade

S é a sobrevivência anual dos adultos independiente da reprodução

SR é a mudança da sobrevivência dos adultos relacionada com a reprodução

Fecundidade versus Sobrevivência

Ao rearranjar a relação anterior fica evidente que: – As mudanças de fecundidade (positivas) e a

sobrevivência de adultos (negativas) são favorecidas quando os efeitos brutos sobre o crescimento populacionais são positivos

– Os efeitos da fecundidade aumentada e a sobrevivência reduzida dependem da relação entre S e S0

– Por isso, é de esperar maior envolvimento parental associado com a sobrevivência menor dos adultos e vice versa

131

Crescimento versus Fecundidade

Algumas espécies crescem durante sua vida intera, demonstrando um crescimento indeterminado: – A fecundidade está relacionada ao tamanho

corporal

– O aumento da fecundidade num período reduz a fecundidade depois

– Para as espécies de vida curta, a estratégia ótima enfatiza a fecundidade as despesas do crescimento

– Para espécies de vida larga, a estratégia ótima enfatiza o crescimento as despesas da fecundidade

132

Custo da Reprodução O cuidado parental, por meio de suas várias

manifestações, é uma adaptação pela qual um organismo pode potencialmente aumentar a sobrevivência de seus filhotes.

Mas implica um custo aos pais.

– O tempo e recursos gastos nos investimentos de cuidado parental implicam que os recursos disponíveis precisam ser alocados a menos filhotes.

Cuidado parental

Cuidado Parental

O cuidado parental de ninhadas menores – Pode facilitar a sobrevivência das proles

– Assim aumento o sucesso reprodutivo dos pais

Competição entre irmãos para recursos (gema, leite materna, etc.) também reduz a aptidão da prole. Ponto da vista do filho O que devemos observar? - Filho selecionado para não ofertar recursos aos irmãos - Filho selecionado para extrair recursos da mãe


Ponto de vista Aptidão da mãe: Numero de proles sobreviventes que reproduzem Aptidão da prole: Probabilidade de sobreviver e reproduzir Talvez mãe e irmãos também, mas tem menos importância O conflito inter-sexual entre machos e fêmeas existe quando a aptidão se determina diferencialmente E o conflito inter-geracional entre pais e filhos?


Ponto da vista do gene: Considere o parentesco, r, dos genes num organismo

Proles 2 Proles 1

Pai-filho: 0.5 Irmãos: 0.5(0.5) + 0.5(0.5) = 0.25 + 0.25 = 0.5 Organismo a ele mesmo:1 Do ponto de vista genética: A seleção é mais forte quando ajuda a ser próprio do que ajudar os irmãos ou pais

Book, pp 449


Episódios Reprodutivos Por Vida

Semelparidade é um esforço reprodutivo grande (maioria dos insetos, plantas anuais). Exemplos, gafanhotos, moscas, lulas e Agave.

Iteroparidade é menos proles e mais episódios reprodutivos. Exemplos, plantas perenes, maioria dos mamíferos grandes, tubarões, maioria das aves como tiuius e garças.

Efeito dependente da densidade sobre o intervalo entre partos (% reproduzindo cada ano)

Tamanho populacional (K = 500) Porc

ent

agem

das

fêm

eas

adul

tas

que

repr

oduz

em

por

ano

Quanto investir na reprodução?

O esforço reprodutivo e o sucesso reprodutivo são altamente correlacionada positivamente: quanto mais esforço um indivíduo dedica a reprodução, maior seu sucesso reprodutivo (medido como o número de filhotes viáveis).

Uma espécie semelpara obterá uma aptidão

máxima se investe todo seus recursos num evento único de reprodução – A maioria dos indivíduos de uma espécie semelpara

morre após a reprodução.

Ciclos vitais

Padrões de nascimentos, mortes e crescimento são resultados do ciclo vital da espécie

5 tipos principais

de ciclos vitais

Tipos de Ciclos Vitais

Anual

Iteroparidade sobreposta

Semelparidade sobreposta

Semelparidade contínua

Iteroparidade contínua

Semelparidade O indivíduo tem um evento único de

reprodução durante a vida, e depois morre

Investe quantidades grandes de energia na reprodução

Iteroparidade Individual pode ter vários eventos

reprodutivos durante a estação ou durante a vida

Investe uma proporção menor de recursos na reprodução

Anuais 12 meses ou menos para completar o ciclo

vital Gerações discretas sem sobreposição Pode ou não passa o inverno não como

semente ou ovo Pode ser semelpara ou iteropara O nome anual pode ser errado para algumas

plantas com sementes que não sempre germinam no ano após sua produção – Sementes podem ficar dormentes num banco de

sementes por vários anos antes de germinar

Iteroparidade Sobreposta

Gerações sobrepostas (de 1, 2 ... Anos de idade), iteroparas

Estação reprodutiva distinta

Exemplos: árvores decíduas, vertebrados de vida longa que reproduzem sazonalmente (veados, peixes, cobras, aves)

Semelparidade Sobreposta

Gerações sobrepostas (várias classes etárias presentes [pelo menos bienais]), semelparas

Proles novas na população a cada ano (estação distinta de reprodução)

Requere 2 anos ou mais para madurar e reproduzir, e depois morre

Mais comum em plantas, mas também em algumas espécies de lulas e salmão

Semelparidade Contínua

Nenhuma estação distinta de reprodução devido as condições ambientais favoráveis

Muitas idades sobrepostas, com crescimento, reprodução e morte contínuos

Exemplo: alguns animais nos oceanos tropicais

Iteroparidade Contínua

Nenhum estação distinta de reprodução

Várias idades sobrepostas

Exemplo: Homo sapiens

Semelparidade (Reprodução explosiva)

Semelparidade em Plantas

A semelparidade é favorecida quando a sobrevivência dos adultos é boa e o intervalo entre anos favoráveis é comprido.

As vantagens da semelparidade: – O timing do esforço reprodutivo para

corresponder aos anos favoráveis

– A atração dos polinizadores a florações massivas

– Saturação dos predadores de sementes

152

Reproduzir agora? Ou reproduzir mais tarde?

Provavelmente a troca mais ubíqua que um indivíduo enfrenta.

Constituição

genética da

população

Habitat

Recém nascidos Juveneis 1 ano de idade

Competição

Clima

Ambiente

Aquático

Local de desova


Dados de Rich

(1920) e Dawley et

al. (1985)

Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul

Rela

tive A

bu

nd

an

ce

Fry with platelets only

Fry (<60 mm)

Fingerling - Recent Arrivals

Fingerling - Fluvial rearing

Fingerling - Estuarine Rearing

Fingerling - Fluvial and additional rearing

Yearling

Historic

Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul

Rela

tive A

bu

nd

an

ce

Fry

Fingerline Natal / Fluvial Rearing

Yearling

Contemporary


Diversidade de Historia Vital

População 1 ano de idade

Juveneis Migrantes

Recém nascidos

No fica no

Estuário

Fica muito no

Estuário

Fica pouco no

Estuário

Fase de

maduração longa

Fase de

maduração curta


Cedo Tarde


Cedo Tarde Cedo

Reproduzir agora!

– Reproduzir agora implica que o organismo não terá a probabilidade de morrer antes de ter outra oportunidade de reproduzir.

– Para os filhotes em crescimento existe um “efeito de juros compostos”, os filhotes produzirão seus próprios filhotes mais cedo se a reprodução ocorre mais cedo. Por isso, populações que crescem rapidamente favorecem uma reprodução mais cedo.


A mãe falou esperar…..Reproduzir mais tarde!

– Reproduzir mais tarde implica que o organismo pode ter capacidade de acumular mais recursos, de forma que o episodio de reprodução, quando por fim ocorre, tem mais sucesso.


A vantagem da interoparidade é permitir os organismos terem mais de um chance estadístico de produzir proles viáveis

Iteroparidade

http://research.microsoft.com/~daniel/

http://www.hoffmanhomes.com/clinical.html

http://members.aol.com/simpsonfun/pictures.html

Poucas proles produzidas de uma

vez, mas vários eventos reprodutivos

durante a vida

Loxodonto africano

Iteroparidade

O custo da reprodução para espécies iteroparas

O esforço reprodutivo num estação reprodutiva geralmente reduz o número de filhotes produzidos em estações reprodutivas futuras.

Isso se deve a:

– O custo fisiológico de desviar recursos da manutenção

– Falta de crescimento – Stress fisiológico – Aumento de exposição a predação e parasitismo – Risco de danos ou morte do cortejo, brigas com

outros indivíduos por pares, e outros.

Aptidão é o Sucesso Reprodutivo da Vida Inteira

A seleção sobre uma espécie iteropara é um compromisso entre – O custo da reprodução

– E o esforço reprodutivo

Todas as trocas servem para maximizar o sucesso reprodutivo durante a vide intera.

Apostar versus Timing

Por que semelparidade versus iteroparidade? – A iteroparidade pode oferecer a vantagem

de apostar em ambientes variáveis

– Mas espécies semelparas frequentemente vivem em ambientes altamente variáveis

– Esse paradoxo pode ser resolvido ao considerar as vantagens do timing da reprodução para corresponder aos anos bons ocasionalmente

165

N' = N + bN - dN

Como determinar qual das duas estratégias reprodutivas competidoras confere uma aptidão maior;a semelparidade ou a iteroparidade? Começamos com uma população de indivíduos co variação herdável para as duas estratégias. Primeiro, o modelo da velocidade de crescimento de uma população de indivíduos com cada estratégia. A população que cresce mais rápido deveria possuir uma aptidão superior e eventualmente torna-se o padrão da população

Próxima População Nascimentos Mortes população inicial totais totais

O Modelo de Cole

Estratégia semelpara: N' = N + bsN - dsN (todos morrem, o primeiro e últmio termo somem) N' = bsN (bs – taxa de nascimento por adulto semelparo) Estratégia iteropara: N' = N + biN - diN (sobrevivem bem , o primeiro termo fica, ignora a mortalidade) N' = N + biN N' = (1+bi)N (bi – taxa de natalidade por adulto iteroparo)

O Modelo de Cole

Para que essas populações mudam com a mesma taxa (as estratégias têm o mesmo sucesso) os termos multiplicando N devem ser iguais.

Todo que um organismo semelparo preciso é somente uma prole mais durante a reprodução sacrifical que é a norma iteropara.Com mais de uma prole extra seria vantajosa. Uma mutação que permite isso deve ser fácil obter Por que toda espécie não é semelpara?

Estratégia Semelpara: Estratégia Iteropara: N' = bsN N' = (1+bi)N Coloque como iguais e resolver para bs, a taxa de natalidade semelpara que causaria um crescimento populacional igual a estratégia iteropara bsN=(1+bi)N bs=1+bi

O Modelo de Cole

Problemas com esse modelo

Problemas do Modelo: - Ignora a mortalidade de adultos iteroparos e todos os juvenis - Ignora as limitações possíveis dos proles nascidas - Ignora o cuidado parental (limita o escopo) Porém, o modelo durou por 19 anos (1954-1973) Próximo passo: melhorar o modelo pela adição dos termos omissos da mortalidade

O Modelo de Cole

Modelo de Charnov e Shaffer

Estratégia semelpara nova: N' = N + bsNC - dsN (todos os adultos morrem, mas incluímos a mortalidade juvenil) N' = bsNC Estratégia iteropara nova: N' = N + biNC - diN (não ignora a mortalidade adulta) N' = biNC + (1- di)N Deixe Pi= 1- di (Pi=0 todos morrem, Pi=1 todos sobrevivem) N' = biNC + PiN N' = (biC + Pi)N

Para que essas populações mudam com a mesma taxa (as estratégias tem o mesmo sucesso) os termos multiplicando N devem ser iguais.

O organismo semelparo precisa Pi/C mais proles durante a reprodução sacrifical do que é a norma iteropara. Isso pode ser um número muito grande, especialmente se C é pequena (sobrevivência juvenil é baixa).

Estratégia semelpara nova: Estratégia iteropara nova: N' = bsNC N' = (biC + Pi)N Coloque iguais e resolver para bs, a taxa de natalidade semelpara que resultaria num crescimento populacional igual a estratégia iteropara bsNC= (biC + Pi)N bsC= biC + Pi bs= bi + Pi/C


Modelo de Cole: Semelparo Iteroparo Iteroparo=semelparo. N' = bsN N' = (1+bi)N bs = (bi + 1) 1 mais fácil, por que todo organismo não é semelparo? Modificação de Charnov e Shaffer: Semelparo Iteroparo Semelparo=Iteroparo. N' = bsNC N' = (biC + Pi)N bs = (bi + Pi/C) Pi/C mais difícil, explica por que toda espécie não é semelpara? Ajuda pensar sobre quando o organismo tem mais probabilidade de ser semelparo: - se a probabilidade da sobrevivência do adulto (Pi) é baixa - se muitos filhos mais são possíveis (Pi/C possível) Note: usamos valores idênticos de C, mas podem ser diferentes


O argumento de Cole durou por 19 anos. Implica que quase toda espécie deve ser semelpara, o que não existe Mas a matemática era correta e a matemática é verdadeira! Charnov e Shaffer descobriram as premissas escondidas (implícitas) e derivaram um resultado mais consistente. Benefício do modelo matemático: porque as premissas podem ser enuemradas e existem regras para obter resultados, o que permite a resolução de conflitos. Quantos modelos não matemáticos que usamos também são errados? Ciência, sociedade, governo, etc.


Por que não ambas?

Por que não produzir muitas proles bem preparadas várias vezes durante a vida?

Existe um quantidade limitada de recursos

As espécies estão sujeitas a trocas: – Muitos filhotes, poucos recursos disponíveis

por filhote

– Poucos filhotes, muito recurso por filhote

Quantos filhotes ter e de qual tamanho?

Quanto cada pai deve investir num evento reprodutivo?

“Teoria de Investimento Parental”--Robert Trivers

O investimento parental em qualquer filhote que aumenta sua aptidão ao custo de reduzir a aptidão dos outros filhotes.

Inclua o esforço parental mas não o esforço reprodutivo.

Machos e fêmeas têm investimentos parentais diferentes.

O sucesso reprodutivo bruto é a diferença entre os benefícios (número de filhotes realmente criados) e os custos reprodutivos (os filhotes NÂO produzidos devido aos custos dos filhotes que foram criados)

Tamanho da Ninhada

O tamanho da ninhada (ou rendimento de sementes por plantas) é o número de filhotes produzidos por episódio reprodutivo.

O tamanho da ninhada varia e depende da disponibilidade de recursos.

Os organismos semelparos gastam todos seus recursos numa ninhada única.

Os organismos iteroparos precisam reservar recursos para crescimento e sobrevivência.

Trocas entre sobrevivência e reprodução Quantas proles cada fêmea deve ter? Lack (1947) perguntou, quantos ovos colocar? A evolução deve maximizar o número total de proles que sobrevivem. A fêmea deve colocar quantos ovos como possível Mas algumas morrem antes da maturidade, e mais morrem em ninhadas maiores Podemos ilustrar isso facilmente

Um Estudo Clássico

David Lack da Universidade de Oxford colocou as historias vitais num contexto evolutivo: – As aves tropicais põem menos ovos do que

as aves temperadas

– Lack acreditou que essa diferencia se baseia nas capacidades distintas de procurar alimento para os filhotes:

As aves que nidificam nas regiões temperadas têm dias mais compridos para encontrar alimento durante a estação reprodutiva

179

A Hipótese de Lack

Lack sinalizou 3 pontos chaves que indicaram que as historias vitais são moldadas pela seleção natural: 1. Porque os atributos da historia vital (como o

número de ovos por ninhada) contribuíam ao sucesso reprodutivo também influenciam a aptidão evolutiva

2. As historias vitais variam de forma consistente aos fatores ambientais

3. As hipóteses sobre as historias vitais são sujeitas aos testes experimentais

180

Curva de sobrevivência hipotética de prole

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

1

0.75

0.5

0.25

Número de ovos

1

0

1

2

3

4

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

0.75

0.5

0.25

Aptidão = número de ovos x probabilidade de sobrevivência de cada

O que encontramos na natureza?

Número de ovos

O Modelo de Lack

Número de sobreviventes

Número de ovos

W

Devemos encontrar essa quantidade de ovos

Padrão freqüente observado


O Modelo de Lack

Número de ovos

Custo

Os modelos anteriores ignoraram a sobrevivência do adulto até a próxima reprodução. Um “Lucro" pode ser necessário para a sobrevivência dos adultos, e outra coisas. Mas a sobrevivência e a reprodução futura diminuem com a reprodução

W


Um Teste Experimental Lack propus aumentar artificialmente o

número de ovos por ninhada para demonstrar que o número de proles é limitado pela oferta de alimentos.

Essa ideia foi testado várias vezes:

185

Gören Hogstedt manipulou o tamanho da ninhada de Pica pica:

o número máximo de filhotes vingados correspondeu ao tamanho normal de ninhada de sete

Observação/experimento: Parus major Adição e retirada de ovos dos ninhos.

Tamanho da ninhada

Roff D.A. The evolution of life histories: theory and analysis. Chapman & Hall; New York, NY: 1992.

Sobrevivência

Número de ovos por ninho

Um Teste Experimental

– Falco tinnunculus com ninhadas aumentadas ou reduzidas artificialmente exiberam maior ou menor sobrevivência dos adultos, respetivamente.

187

Um Teste Experimental

O que aprendemos?

188 Ecologia de Populações

Também pode aumentar o sucesso reprodutivo {de largo prazo} dos pais quando o ambiente muda ou a prole dispersa ou na evolução de doenças.

A reprodução sexual aumenta a variabilidade genética da prole ao gerar combinações únicas de genes herdados dos dois pais. l

O que aprendemos?


Algumas dessas foram pesquisadas em detalhe, e Algumas aparentemente representam as trocas

evolutivas baseadas nas ideias atuais de como funciona a

evolução. l

A reprodução precoce versus acumulando recursos para reproduzir mais tarde Poucos ovos grandes versus muitos ovos pequenos

O que aprendemos?


Cuidado parental versus maiores eventos de reprodução ou a produção de mais filhotes A reprodução sexual ou assexuada

Proles machos ou fêmeas Usa toda sua energia num evento de reprodução (semelparidade) ou reservar parte e sobreviver para reproduzir mais tarde (iteroparidade).

O que aprendemos?


Num ambiente não estável (tamanho populacional << K), os indivíduos reproduzem cedo e têm muitos proles pequenas (assim maximizando a r: plantas invasoras).

Em ambientes estáveis (tamanho populacional ≈ K), os indivíduos reproduzem tarde e produzem poucas proles grandes (assim maximizando a capacidade competitiva: árvores)

Resumo: História vital: conjunto de regras e decisões que influenciam a

sobrevivência e a reprodução Tempo

Gera

ções

Maturidade

Reprodução

Reprodução

Fecundidade Paridade

Sobrevivência dos adultos Pais Morte do

Fim da vida

Adulto

Pais

Gera

ção

2 Pr

oles

Fim do Tópico

Populações

Até a tarde

Historia vital

Education

Transcript of Historia vital