Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA...
53
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA Análise do ciclo biológico do Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) exposto a cenários de mudanças climáticas previstas pelo IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) JULIANA BRUNING AZEVEDO Manaus, Amazonas ABRIL, 2015
Transcript of Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA...
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Análise do ciclo biológico do Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) exposto
a cenários de mudanças climáticas previstas pelo IPCC
(Intergovernmental Panel on Climate Change)
JULIANA BRUNING AZEVEDO
Manaus, Amazonas
ABRIL, 2015
JULIANA BRUNING AZEVEDO
Análise do ciclo biológico do Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) exposto
a cenários de mudanças climáticas previstas pelo IPCC
(Intergovernmental Panel on Climate Change)
Orientador: Dr. Wanderli Pedro Tadei
Coorientador: Dr. José Bento Pereira Lima
Dissertação apresentada à Coordenação do
Programa de Pós-Graduação em
Entomologia, como parte dos requisitos
para obtenção do título de Mestre em
Ciências Biológicas, área de concentração
em Entomologia.
Manaus, Amazonas
ABRIL, 2015
XII
A994 Azevedo, Juliana Bruning Análise do ciclo biológico do Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) exposto a
cenários de mudanças climáticas previstas pelo IPCC / Juliana Bruning Azevedo. --- Manaus: [s.n.], 2015.
IX, 53 f.: il. color. Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2015. Orientador: Wanderli Pedro Tadei. Coorientador: José Bento Pereira Lima. Área de concentração: Entomologia.
1. Aedes aegypti. 2. Dengue. 3. Mudanças Climáticas. I. Título.
CDD 616.921
Sinopse:
Este trabalho avaliou o ciclo biológico do Aedes aegypti exposto a diferentes cenários de aquecimento global, em condições de laboratório, simulando as condições climáticas, previstas para o ano de 2100.
Palavras-chave: Aquecimento global,Biologia do vetor, Dengue.
IV
Dedico este trabalho aos meus pais,
Leoni e Edemundo, e a minhas irmãs,
Jaqueline e Janaina, por todo o amor e
carinho.
V
AGRADECIMENTOS
Neste momento agradeço primeiramente as pessoas que mais admiro, sem elas
não seria capaz de trilhar o caminho que trilhei. Agradeço imensamente meu Pai Edemundo e minha Mãe Leoni, por todo o carinho e dedicação, por todo incentivo e apoio incondicional. As minhas irmãs Jaqueline e Janaina, por serem parceiras em todos os momentos, mesmo distante, amo vocês. E ao meu amigo,esposo, companheiro de todas as horas, André Luís. Aos meus orientadores, Dr. Wanderli Pedro Tadei e Dr. José Bento Pereira Lima,pela amizade, orientação, pela confiança, e principalmente, pela valiosa contribuição teórica ao meu aprendizado, que servirá de base para toda a minha carreira profissional.Agradeço também aoDr.João Antônio Cyrino Zequi, por estar sempre presente, me ajudando em momentos de duvidas, serei eternamente grata a vocês. Ao Curso de Pós-graduação em Entomologia do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, pela possibilidade de ter realizado o curso de mestrado. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pelo auxílio financeiro sob a forma de concessão de bolsa de mestrado. A toda equipe do Laboratório de Malária e Dengue – INPA: Carlos, Edineuza, Elias, Gervilane, Bosco, Marcio, Muana, Raimundo Nonato. Em especial aos amigos Augustto Aleksey, Érika Gomes, Leandro Leal, Rejane Simões, Rochelly Mesquita, Waléria Dasso,obrigada pelos bons momentos, pelas conversas e risadas. A toda a equipe do Laboratório de Fisiologia e Controle de Artrópodes Vetores- FIOCRUZ, que gentilmente me receberam. Amigos da turma de mestrado, André, Eurico, Vagner, José, Gustavo, Tohnson, Ernesto, Dayse, Marcus. Um agradecimento em especial aos amigos de todas as horas, Lucide e Marcelo, Joice, Martinha, Dirce, Paty, Danilo, Sofia e Jefferson, foi um prazer enorme conhecer vocês. A minha amiga Adaiane Catarina, por estar sempre por perto, mesmo estando longe, obrigada. Muito obrigada a todos que, de alguma forma se fizeram presentes nesta minha jornada.
VI
Resumo
O Aedes aegyptié considerado o principal vetor do vírus da Dengue, Febre amarela urbana e da Febre Chikungunya. São insetos suscetíveis à variação de fatores ambientaiscomo, quantidade de chuva e temperatura. Responsáveis porregular o tamanho populacional e aspectos da biologia do mosquito, como o crescimento larval, tempo de desenvolvimento, tamanho corporal,longevidade, fecundidade e alimentação sanguínea. O Painel Intergovernamental sobre Mudança do Clima (IPCC) prevê um aumento de 2° a 4° C na temperatura média global, durante o próximo século. Essas alterações climaticas poderão resultar em mudanças significativas nas paisagens e nos padrões ecológicos das doenças infecciosas, e interferir diretamente no desenvolvimento e comportamento do A. aegypti. Neste trabalho foram avaliados diferentes aspectos da biologia do vetor como, ingestão de sague, fecundidade, oviposição e eclosão de ovos e longevidade, sobre cenários de mudanças climáticas, previstas para o ano de 2100, cenários intermediários e extremos.Dentre as variáveis preditas para sofrem alterações devido a mudanças do clima, a temperatura é principal responsável por alterar a biologia e o comportamento do vetor. As concentrações de CO2, mesmo três vezes maior que a concentração atual, não influenciou significativamente os resultados obtidos neste estudo.A quantidade de sangue ingerida por fêmeas criadas em temperatura mais elevada foi maior quando comparadas com as fêmeas que viviam em temperaturas menores, a longevidade é menor em temperaturas superiores a 32°C, vivendo aproximadamente 40 dias e não houve diferença de longevidade entre os sexos. A fecundidade é extremamente afetada pela temperatura, sendo reduzida pela metade em temperaturas maiores. A oviposição é prejudicada em temperaturas superiores a 32°C, porém esse efeito não foi observado na eclosão.Modelos matemáticos projetam um aumento no número de casos de dengue, além de uma expansão geográfica na distribuição do vetor. No entanto, nossos dados indicam que, em cenários futuros de mudanças climáticas, alguns aspectos da biologia do A. aegypti serão afetados. Com as informações acima mencionadas, foi possível conhecer melhor a biologia do vetor e levando também em consideração as mudanças climáticas, servindo como base para outros estudos.
Abstract VII
The Aedes aegypti is considered the main vector of dengue virus, urban yellow fever and Chikungunya fever. Insects are susceptible to changes in environmental factors such as rainfall and temperature. Responsible for regulating population size and aspects of mosquito biology, such as larval growth, development time, body size, longevity, fertility and blood supply. The Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) predicts an increase of 2° to 4° C in average global temperature over the next century. These climatic changes may result in significant changes in landscapes and ecological patterns of infectious diseases, and interfere directly in the development and behavior of A. aegypti. This study evaluated different aspects of vector biology as amount amount of ingested blood, fertility, egg laying and hatching of eggs and longevity, climate change scenarios, planned for the year 2100, intermediate and extreme scenarios. Among the predicted variables to undergo changes due to climate change, the temperature is primarily responsible for changing the biology and vector behavior. Concentrations of CO2, even three times the current concentration does not significantly affect the results obtained in this study. The amount of blood ingested by females raised in higher temperature was higher compared to females who lived at lower temperatures, longevity is low at temperatures above 32° C, living approximately 40 days and no longevity difference between sex. The fertility is greatly affected by temperature, being reduced by half in higher temperatures. The oviposition is impaired in temperatures above 32° C, but this effect was not observed in the outbreak. Mathematical models project an increase in the number of dengue cases and geographic expansion in vector distribution. However, our data indicate that, in future scenarios of climate change, some aspects of the biology of A. aegypti will be affected. With the above information, it was possible to better understand the biology of the vector and taking also into account climate change, serving as a basis for other studies.
VIII
Sumário
1. Introdução Geral ................................................................................................................... 10
2. Objetivos: ............................................................................................................................... 17 2.1. Geral: ................................................................................................................................... 17
2.2. Específicos: ......................................................................................................................... 17
3. Resultados.Capítulo 01: Azevedo, J.B., Lima, J.B.P., Tadei, W.P., 2015. Análise do ciclo biológico do Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) exposto a cenários de mudanças climáticas previstas pelo IPCC. Manuscrito formatado para Acta Tropica .................................................. 18
4. Conclusão ............................................................................................................................... 42
5. Referências Bibliográficas .................................................................................................... 42
Anexos ........................................................................................................................................ 49
Lista de tabelas
Tabela 1:Descrição do clima no Microcosmos (LEEM/INPA), referente ao período de setembro a dezembro de 2014........................................................................................................................................25
Tabela 2:Resultados do modelo ajustado de Regressão Linear do peso dos pools no experimento de ingestão de sangue.......................................................................................................................................26
Tabela 3: Resultados descritivos e do modelo ajustado de Regressão Logística da capacidade de cópula...........................................................................................................................................................27
Tabela 4:Resultados descritivos e do modelo ajustado de Regressão Logística de ocorrência de oviposição....................................................................................................................................................28
Tabela 5: Resultados descritivos e do modelo ajustado de Regressão Logística da ocorrência de eclosão..........................................................................................................................................................30
Tabela 6: Resultados descritivos e do modelo ajustado de Análise de Sobrevivência do experimento de longevidade..................................................................................................................................................31 Lista de figuras
Figura 1: Diagrama de dispersão e retas ajustadas entre peso dos pools vs temperatura por alimentação (A) e por sala (B).........................................................................................................................................26
Figura 2: Gráficos de linhas do modelo ajustado para probabilidade de ocorrência de oviposição....................................................................................................................................................28
Figura 3: Diagrama de dispersão entre nº de ovos ovipositados vs temperatura segundo a sala do experimento..................................................................................................................................................29
Figura 4: Diagrama de dispersão entre nº de ovos ovipositados vs CO2 segundo a sala do experimento..................................................................................................................................................29
Figura 5: Gráficos de linhas do modelo ajustado para probabilidade de eclosão........................................30
Figura 6: Curvas de sobrevivência de cada sala (A) e por sexo (B) pelo método de Kaplan-Meier............................................................................................................................................................31
...............................................................................................................
IX
10
1. Introdução Geral
O Aedes aegypti(Linnaeus, 1762) pertence ao grupo dos Culicidae: Culicinae
(Knight and Stone, 1977), originário do velho mundo, provavelmente na região etiópica,
porém descrito no Egito,(Consoli e Lourenço-de-Oliveira, 1994).Sua dispersão pelo
mundo teve início entre os séculos XVII ao XIX, por meio de navios de escravos e
mercantes ( Silva et al.,1998; Kyle e Harris, 2008).
Admite-se que a disseminação do mosquito ocorreu de forma passiva, pelas
migrações do homem no mundo, o que proporcionou ao A. aegypti permanecer em
locais onde as condições eram favoráveis ao seu desenvolvimento. Considerado um
mosquito cosmopolita, ocorre nas regiões tropicais e subtropicais do globo (Consoli e
Lourenço-de-Oliveira, 1994).
Este mosquito é o vetor de algumas arboviroses, dentre elas a Febre amarela
urbana (FAU) e Febre Chikungunya, é o principal vetor do vírus da dengue (DENV-1,
DENV-2, DENV-3, DENV-4)(Black et al., 2002).
No ano de 2014, o vírus Chikungunya começou a circular no Brasil, oA. aegypti
e Aedes albopictus, são vetores eficientes,o ultimohábil para veicular o patógeno em
apenas dois dias após a infecção em laboratório(Vega-Rúa et al.,2014).De acordo com
os trabalhos realizados por Chahare colaboradores (2009) e Vega-Rúa e
colaboradores(2014), é possível a co-infecção pelos vírus da Dengue e o Chikungunya
em locais onde há ocorrência dos dois vírus.
A dengue se caracteriza por uma infecção aguda, muitas vezes
assintomática, podendo apresentar quadros de manifestações hemorrágicas com ou sem
choque, sendo causados por um dos quatro sorotipos (DENV-1 a DENV-4) (Marcondes,
2009).Um novo sorotipo (DENV-5) foi detectado em um surto ocorrido em 2007 na
Ásia, sendo este sorotipo filogeneticamente diferente dos demais (Science, 2013).
A transmissão do vírus ocorre de homem para homem, por meio
da picada da fêmea de A. aegypti, quepode se alimentar várias vezes durante um ciclo
gonotrófico, o que propicia e facilita a disseminação viral, podendo contribuir para o
aumento no número de casos de dengue (Scott et al., 2000; Marcondes, 2009)
Entretanto, há outro meio de transmissão, chamado de vertical ou transovariana,
que ocorre quando parte da prole de uma fêmea infectada nasce já infectado com o
vírus, devido à invasãodeste em todas as partes do corpo do mosquito(Consoli e
11
Lourenço-de-Oliveira, 1994), podendo assim, ser detectada a presença do DENV-2 em
machos, o que confirma a transmissão transovariana (Pessanhaet al.,
2011).Empregando-se técnica de RT-PCR, Martins e colaboradores (2012) encontraram
taxas importantes (3%) de A. aegypti e A. albopictus, contaminados por vírus dengue
através da transmissão vertical em Fortaleza, Brasil.
Estima-se que no ano de 2010 foram notificados aproximadamente 150 milhões
de casos de dengue no mundo, tendo um adicional de aproximadamente 294 milhões de
infecções chamadas de inaparentes, infecções assintomáticas ou confundidas com outras
doenças, que não fora detectadas pelo sistema de saúde (WHO,2012). Estudosapontam
que,anualmente ocorram cerca de 390 milhões de infecções por dengue(Bhatt et al.,
2013), e que 3.9 milhões de pessoas, distribuídas em 128 países, estão em risco de se
infectarem com o vírus(Brady et al., 2012; WHO, 2015). O
primeiro balanço de 2015, feito pelo Ministério da Saúde, registrouum aumento de 57%
(40.916)no número de casos de dengue no Brasil, referente ao mês de janeiro (SVS,
2015).Em Manaus, houve uma redução de 74,5% no número de casos suspeitos de
dengue (4.240) em relação a 2014(16.634), o número total de casos confirmados de
Dengue e Febre Chikungunya no ano de 2014 foide 1.489 e 4 respectivamente (Semsa,
2015).
Biologia
A fêmea do A. aegyptise alimenta de sangue para a maturação dos ovos e a
hematofagia ocorre geralmente durante o dia. Devido à necessidade de repasto
sanguíneo, uma fêmea pode se dispersar por até 800 metros, sendo capaz de ingerir de
3,0 a 3,5 mg de sangue por alimentação (Forattini, 2002).Depois de alimentada, a fêmea
procura lugares para depositar seus ovos, estas posturas ocorrem sempre em locais
úmidos,preferencialmente acima da linha d'água, podendo ser colocado também na
superfície (Forattini, 2002; Madeira et al., 2002).
O A. aegyptié um mosquito essencialmente urbano, de hábito diurno, utiliza
reservatórios artificiais contendo água para sua oviposição(Tauil, 2002), podendo
também utilizar recipientes naturais como bromélias, buracos em árvores (Forattini e
Marques, 2000), portanto a oviposição é menos influenciada pela sazonalidade do
ambiente(Donalísio e Glasser, 2002).
Segundo estudos de Valença e colaboradores(2013), foram catalogados 220
tipos de criadouros artificiais e naturais. Estes reservatórios podem ser protegidos ou
12
não, sendo os mais comuns pneus, garrafas, plásticos, e principalmente reservatórios de
água, utilizados para consumo humano como pias, tanques, caixas d’água, entre outros.
A magnitude destes criadouros tanto naturais quanto artificiais é determinante no
tamanho da população (Banerjee et al., 2013).
O A. aegyptipossui a habilidade de se desenvolver em águas com diferentes
graus de poluição, com diferentes concentrações de matéria orgânica, inclusive em
esgoto doméstico, esta plasticidade lhe confere uma importante capacidade adaptativa,
pois água contendo matéria orgânica e processos fermentativos podem ter um efeito de
atração nas fêmeas para a oviposição(Beserra et al., 2009, 2010). Outra habilidade de
extrema importância é a capacidade de se manter em um estado de dormência durante
estágio de ovo, chamado de quiescência.Essa adaptação possibilita uma pausa no
desenvolvimento do embrião, suspendendotemporariamente a eclosão após o término
do desenvolvimento embrionário, especialmente durante o período em que as condições
ambientais estão desfavoráveis(Fox, 1974; Consoli & Lourenço-de-Oliveira 1994; Silva
e Silva, 1999; Danks, 2007). Estudos realizados por Barae colaboradores(2013),
apontaram a existência de uma suscetibilidade e a capacidade das larvas deste mosquito,
se infectarem com o vírus dengue por meio da ingestão do exoesqueleto de mosquitos
adultos, presentes no mesmo hábitat.
Histórico da dengue no Brasil
Relatos de ocorrência de epidemias de dengue no Brasil foram registrados desde
1846, nas cidades de São Paulo e Rio de Janeiro. As primeiras referências a casos de
dengue na literatura médica no país datam de 1916, no entanto primeira epidemia com
confirmação laboratorial ocorreu em 1982, na cidade de Boa Vista- Roraima, com 11
mil casos, onde foram isolados os sorotipos DENV-1 e o DENV-4 (Teixeira et al.,
1999). No início da
década de 1940, a Fundação Rockefeller foi responsável pela erradicação do A. aegypti
nas Américas, porém em 1947 a Organização Pan-Americana da Saúde e a OMS
decidiram coordenar a erradicação do vetor. No final da década de 50 este mosquito foi
eliminado de quase toda a América. No entanto, no ano de 1967 foi confirmada a
reintrodução do mosquito no Brasil, pelo estado do Pará, seguida com uma nova
erradicação em 1973 e, por fim, uma nova reintrodução no Rio Grande do Norte e Rio
de Janeiro em 1976, devido às falhas no monitoramento do A. aegypti (Braga e Valle,
2007a). Em 1986 após
13
um período sem registro de casos, a dengue reaparece no Brasil, na cidade de Nova
Iguaçu - Rio de Janeiro, identificado o sorotipo DENV-1, a partir deste momento a
virose se espalha para as cidades vizinhas. Em 1990, ocorre a introdução do DENV-2 no
Rio de Janeiro (Teixeira et al., 1999), no ano de 2000, DENV-3 foi introduzido no
Brasil (Câmara et al., 2007). No ano de 2008, foi detectada em pacientes de Manaus a
presença do DENV-4 (Meloet al., 2009).No Brasil desde 1986 ocorrem surtos
frequentes, em intervalos de 3 e 5 anos, o maior surto registrado ocorreu no ano de
2013, com mais de 2 milhões de casos notificados.Atualmente os quatro sorotipos do
vírus se encontramcirculando no Brasil (SVS, 2015). Em Manaus o
primeiro registro da presença do A. aegypti ocorreu em novembro de 1996, por meio das
atividades do Programa de Vigilância para Síndromes Febris Indiferenciadas,sob
responsabilidade da Fundação de Medicina Tropical/ Instituto de Medicina Tropical do
Amazonas (FMT/IMT-AM). No entanto a primeira epidemia de dengue só foi
registrada em 1998 (Pinheiro e Tadei, 2002; Figueiredo et al., 2004).
Controle
Ações de controle sistematizadas começaram a acontecer no século XX, devido
às grandes epidemias de Febre amarela urbana. As campanhas de controle desta
enfermidade favoreceram a diminuição dos casos de dengue, que não apresentavam
registros até meados do século 20, não sendoconsiderado um problema de saúde
pública(Braga e Valle, 2007c).
Levando-se em conta todo o país, desde 1986 é registrado um aumento de
número de casos.Desde o início do século XX, o controle do A. aegypti se baseia
principalmente na remoção dos criadouros, o que representa um desafio logístico, já que
os maiores números de casos são registrados em aglomerados urbanos(Maciel-de-
Freitas et al., 2012). Estima-se que de cada quatro municípios, três estão densamente
infestados pelo A. aegypti.Mesmo com o investimento do governo para o controle do
vetor, a redução na densidade larvária é insuficiente para conter a expansão da dengue
(Barreto et al., 2011).
Atualmente os larvicidas recomendados pelo Ministério da Saúde, para o
controle das larvas de A. aegyptipertencem aos grupos dos biolarvicidas, reguladores de
crescimento (inibidores de síntese de quitina e análogos do hormônio juvenil),
espinosinas, organofosforados e piretróides. Para o uso em água potável, a OMS
recomenda o uso do diflubenzuron, novaluron,Bacillus thuringiensis israelensis(BTi) ,
14
espinosade, e piriproxyfen (Sumilarv®)em substituição ao temefós (organofosforado).
O adulto é controlado por meio da borrifação de deltamentrin, lambdacialotrina e
malathion, somente em períodos de epidemias ou surtos de dengue, o bendiocarb é
usado em aplicações residuais (SVS, 2014).
Existem outras alternativas para o controle deste vetor, como a utilização das
bactérias entomopatogênicas como o Bacillus sphaericus (Bs), Bacillus thuringiensis
israelensis (Bti), estas bactérias possuem cristais em seus esporos, que são ingeridos
pelas larvas.Aação inseticida ocorre no intestino do inseto, interrompendo os
movimentos peristálticos, impedindo a larva de se alimentar (Braga e Valle, 2007).
ASaccharopolyspora spinosa produz toxinas as espinosinas A e D, o produto da
fermentação resultante da mistura destas duas toxinas é a Espinosade,que atua sobre o
sistema nervoso dos insetos, por contato externo ou ingestão, produzindo contrações
musculares involuntárias, tremores e paralisia, interrompendo a alimentação das
larvas(Duchet et al., 2012).Estas bactérias demonstraram serem eficientes no controle
do A. aegypti, passando a ser uma alternativa a pesticidas químicos de muitos
programas de controle (Rafael et al., 2008). O uso de outro microrganismo para o
controle da população de A. aegyptiestá em fase de desenvolvimento. A
bactériaWolbachia, encontrada naturalmente em 70% dos insetos, como A.
albopictus(Skuse), exceto nos principais mosquitos de importância médica, Aedes
aegyptie Anopheles spp.,é considerada endossimbiótica, e parasita o citoplasma do
inseto hospedeiro, impedindo o vírus de se replicar, provavelmente devido à
competição, reduzindo o tempo de vida de seu hospedeiro (Moreira et al., 2009;
Hoffmann et al., 2011;Turley et al., 2013). Para ajudar na redução nos números
de casos, além do uso de larvicidas e inseticidas, estão sendo desenvolvidas vacinas
contra a dengue em todo o mundo.A equipe laboratório francês Sanofi Pasteur é a única
em que os testes clínicos já foram concluídos, apresentando uma eficiência de 57%
(75% para os sorotipos 2 e 3; 50% para o tipo 4; e 35% para o tipo 1). A proteção contra
a forma mais grave aumentou cerca de 88,5% após 3 doses, porém ainda restam
algumas duvida como por exemplo, a duração desta proteção (Capeding et al., 2014). A
vacina brasileira mais atual, está sendo desenvolvida em parceria entre o Instituto
Butantan e os Institutos Nacionais de Saúde dos Estados Unidos (NIH – National
Institutes of Health), encontra-se em fase de testes em seres humanos. Espera-se que
em 2015, a vacina esteja pronta para o uso da população, que poderá ser protegida
contra os quatro sorotipos dovírus da dengue (ANVISA, 2013).
15
Em decorrência do crescimento
desordenado das grandes cidades, a falta de estrutura das moradias, a precariedade no
fornecimento de água e o destino inadequado do lixo, tornam cada vez mais difíceis o
controle do A. aegypti (Tauil, 2001). Outros fatores complicam o controle deste vetor,
como o aumento no trânsito de pessoas e cargas entre países, além das mudanças
climáticas, provocadas pelo aquecimento global. Há evidências de que o clima está
mudando e que partedestas mudanças podem ser atribuídas às atividades
humanas(Brasil, 2009).
IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)
O Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas (IPCC) foi criado pelo
Programa das Nações Unidas para o Ambiente (UNEP) e a Organização Meteorológica
Mundial (OMM) em 1988, para fornecer ao mundo uma visão científica clara sobre o
estado atual do conhecimento em mudanças climáticas, e seus potenciais impactos
ambientais e socioeconômicos. O IPCC é um órgão científico, apoiado pela
Organização das Nações Unidas (ONU), analisa e avalia a informação científica, técnica
e socioeconômica mais recente produzida no mundo, relevantes para a compreensão da
mudança climática (IPCC, 2010b).
Mudanças Climáticas
A superfície terrestre aqueceucerca de 0,6°C desde o final do século XIX,
projeções estimam um aumento na temperatura média da superfície global de 1,4 ° C a
5,8 ° C até o ano de 2100 (em relação à média 1961-1990), considerando que o uso
intenso de combustíveis fósseis, siga o mesmo padrão dos anos anteriores(Patz et al.,
2005; IPCC, 2007; IPCC, 2010a). O aumento na temperatura previsto para a
Amazônia poderá ser de até 3°C, sendoesperada uma redução de 5% a 20% na
precipitação em várias regiões do estado do Amazonas.É previsto para o período 2020-
2029 que, 3.1% da floresta tropical será substituída por savana, e para o final do século
(2090-2099) a área a ser substituída aumentará para 18% (Nobre e Salazar,
2001;Fearnside, 2008).
Efeitos potenciais das mudanças climáticas sobre os ecossistemas e a
saúde humana, são comprovados pelos estudos epidemiológicos, que enfatizam as
relações entre o tempo e os parâmetros climáticos, na evolução das doenças, causando
16
mudanças na distribuição geográfica e na sazonalidade destas, particularmente
nospatógenos transmitidos por mosquitos vetores(IPCC, 2010b).
A variação no número de casos de doenças veiculadas por vetores está
intimamente relacionada a eventos meteorológicos e mudanças climáticas. Além disso,
espera-se que o aquecimento global promova um aumento nos casos de doenças
infecciosas veiculadas por insetos. Porém estas variáveis ambientais podem ser uma das
possíveis explicações para estes problemas, existem outros fatores como, deleção de
genes resistentes aos inseticidas, desmatamento e principalmente mudanças nas
políticas de saúde pública, que explicam estes surtos ou grandes epidemias (Zell, 2004).
Considerando as doenças transmitidas por vetores, a importância da temperatura
se dá pela relação direta com a biologia do mosquito. Em locais mais quentes o período
de desenvolvimento do A. aegypti e a incubação do vírus são mais curtos, um ciclo
menor do vetor aumenta o número e a duração das epidemias (Shope, 1991). Estando
também relacionada com os surtos e a abundância do A. aegypti,alterando o número de
ovos produzidos e o tempo de vida(Mohammed e Chadee, 2011; Chaves et al., 2013).
O aumento do CO2 atmosférico causa um impacto nas comunidades ecológicas e
em suas interações (planta-animal), provocando uma redução na concentração de
nitrogênio e carbono(Smith et al., 2013).Pode reduzir o crescimento larval e a
sobrevivência,por reduzir a qualidade e a quantidade de alimento nos criadouros(Walton
e Reisen, 2013). A
umidade relativa do ar, é outra variável ambiental que está geralmente relacionada com
as chuvas, interferindo no número de criadouros, influenciando no voo,e na procura do
hospedeiro para a alimentação(Khormiet al., 2011), podendo estar relacionada também
com tamanho corporal do mosquito, durante a fase de ovo(Morales Vargas et al., 2010).
Rowley e Graham (1968)
verificaram que as fêmeas respondem a estas mudançasambientais principalmente
através da redução do número e viabilidade dos ovos, tempo de vida, diminuindo as
taxas de eclosão.Estes fatores interferem na população do mosquito, consequentemente
nos patógenos por eles transmitidos(Arruda et al., 2006; Mohammed e Chadee, 2011).
As populações naturais estão respondendo às mudanças climáticas, alterando sua
distribuição e as relações com os outros organismos (Hoffmann e Sgrò, 2011).
Compreender o efeito das variáveis
ambientais no comportamento dos insetos, como a interferência do CO2 e a temperatura,
sobre a atividade reprodutiva, sobrevivência, número de ovos e a eclosão, fornecem
17
informações importantes, que propiciam subsídios para avaliar o desempenho do
mosquito como vetor de arboviroses (Mulla and Chaudhury, 1968; Rowley e
Graham,1968).
2. Objetivos: 2.1. Geral:
Analisar a influência das variáveis ambientais previstas pelo IPCC
(Intergovernmental Panel on Climate Change), em aspectos do ciclo biológico de A.
aegypti.
2.2. Específicos:
Analisar o efeito da concentração de CO2 e da temperatura na quantidade de
sangue ingerido, produção e eclosão de ovos.
Avaliar a influência das variáveis ambientais na capacidade de cópula e
longevidadedosadultos do A. aegypti.
18
3. Resultados
Capítulo 01
Azevedo, J.B., Lima, J.B.P., Tadei, W.P., 2015. Análise do ciclo biológico do Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) exposto a cenários de mudanças climáticas previstas pelo IPCC.Manuscrito formatado para Acta Tropica
19
Análise do ciclo biológico do Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) exposto a cenários de mudanças climáticas previstas pelo IPCC Juliana Bruning Azevedo¹*, José Bento Pereira Lima², Wanderli PedroTadei³ ¹Programa de Pós-Graduação em Entomologia/ INPA e-mail: [email protected] ²Laboratório de Fisiologia e Controle de Artrópodes Vetores, Fiocruz-RJ, Brasil. ³Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, AM, Brasil. * [email protected]
Resumo:As mudanças climáticas previstas pelo IPCC para os próximos anos poderão interferir na biologia e distribuição do Aedes aegypti,principal vetor da dengue, febre amarela urbana e Chikungunya. De acordo com as previsões, até 2100 a temperatura da terra poderá aumentar em até 4°C, a concentração de CO2 poderá atingir cerca de 800 ppm, na média global. No intuito de avaliar os efeitos das mudanças do clima na biologia do A. aegypti, foram mantidas colônias em salas climatizadas, controlando a concentração de CO2, temperatura e a umidade, de forma independente. Os seguintes parâmetros foram considerados nas avaliações: quantidade de sangue ingerido, longevidade dos adultos, cópula e a oviposição. Os resultados obtidos apontam que apenas a temperatura poderá alterar significativamente a biologia do vetor, nos futuros cenários de mudanças climáticas.A quantidade de sangue ingerida por fêmeas criadas em temperatura mais elevada foi maior quando comparadas com as fêmeas que viviam em temperaturas menores, a longevidade é menor em temperaturas superiores a 32°C, vivendo aproximadamente 40 dias, e não houve diferença de longevidade entre os sexos. A fecundidade é extremamente afetada pela temperatura, sendoreduzida pela metade em temperaturas maiores. A oviposição é prejudicada em temperaturas superiores a 32°C, porém esse efeito não foi observado na eclosão.Modelos matemáticos projetam um aumento no número de casos de dengue, além de uma expansão geográfica na distribuição do vetor. Resultados indicam que, em cenários futuros de mudanças climáticas, alguns aspectos da biologia do A. aegypti serão afetados. Com estas informações será possível melhor conhecer a biologia quando submetido a cenários de mudanças climáticas, servindo como base para outros estudos e para futuras ações de controle.
Palavras-chave: Biologia do vetor, aquecimento global, dengue.
20
1. Introdução
O Aedes aegypti(Linnaeus, 1762)é considerado o principal vetor do vírus da
dengue (Flaviviridae), arbovirose de grande importância na saúde pública dos países
tropicais e subtropicais, causada pela infecção por um dos quatro sorotipos deste
vírus(Black et al., 2002; Maciel-de-freitas et al., 2013; Lana et al., 2014). Além da
dengue, esta espécie está envolvida com a transmissão da Febre Amarela urbana e a
febre Chikungunya, recentemente introduzida no Brasil(Vega-Rúa et al., 2014;
Ministério da Saúde, 2015).
Os mosquitos são organismos pecilotérmicos, sujeitos à variação externa do
clima, influenciando diretamente sua temperatura corporal, capazes de se adaptar às
alterações extremas do ambiente(Hawley, 1988; Josh, 1996; Juliano, 2009; Schneider et
al., 2011; Couret and Benedict, 2014; Breaux et al., 2014). Mudanças no ambiente,
provocadas por ações antrópicas ou climáticas, interferem na distribuição das espécies
bem como na biologia dos mosquitos, modulando o tamanho populacional, além da
competência vetorial, controlada por fatores genéticos e ambientais (World Health
Organization, 2012; Bourtzis et al., 2013;Caicedo et al., 2013;Chaves et al., 2013; Lana
et al., 2014).
Apesar da importância epidemiológica doA. aegypti, há poucos estudos que
investigam os efeitos das alterações climáticas sobre esta espécie(Tsuda and Takagi,
2001; Morales Vargas et al., 2010; Hugo et al., 2014).
O Painel Intergovernamental sobre Mudanças do Clima (IPCC) prevê que o
aquecimento global será contínuo e acelerado, resultando em um aumento de 2° a 4°C
na temperatura média global, durante o próximo século (IPCC, 2007; IPCC, 2010a,
2010b). O ano de 2014 foi considerado o mais quente de todos os tempos, superando
0,57 grau a temperatura calculada para o período, segundo as informações da
Organização Meteorológica Mundial - OMM, e este aumento não foi influenciado pela
presença do El Ninõ, que eleva naturalmente as temperaturas nos trópicos (WMO,
2015). Alterações no clima poderão resultar em mudanças significativas nas paisagens e
nos padrões ecológicos das doenças infecciosas (Ciota et al., 2014). Loetti e
colaboradores (2011) verificaram que em decorrência do aumento na temperatura
global, haverá uma maior sensibilidade dos patógenos transmitidos por vetores. Chaves
(2012, 2013) estudando a frequência dos casos de dengue ao longo de três anos,
21
encontrou uma relação entre as mudanças no clima com a ocorrência de surtos e o
aumento da população do mosquito.
Alguns modelos matemáticos, levando em consideração a temperatura, sugerem
que as doenças veiculadas por vetores podem aumentar em frequência e distribuição,
mostrando que a biologia do vetor e a replicação viral, são sensíveis à mudança da
temperatura(Thai and Anders, 2011; Canyon et al., 2013; Chaves et al., 2013).Wu e
colaboradores, (2009), em seus estudos sobre como o clima pode alterar a distribuição
da dengue, apontaram que para cada 1°C de aumento da temperatura média mensal, o
total da população em risco de transmissão da dengue aumentaria em 1,95 vezes.
As condições ambientais interferem de forma significativa nos imaturos e
adultos, afetando a taxa de crescimento larval, tempo de desenvolvimento, tamanho
corporal, longevidade, fecundidade e a alimentação sanguínea(Mohammed and Chadee,
2011; Farjana and Tuno, 2013;Ciota et al., 2014; Couret et al., 2014; Couret and
Benedict, 2014).As diferenças observadas no tempo de desenvolvimento do A.
aegyptiem diferentes localizações geográficas têm sido atribuídas às mudanças
climáticas, ocorrendo uma adaptação local de temperatura e outras variáveis ambientais,
alterando o tempo médio de desenvolvimento deste mosquito, entre outros aspectos
(Tun-Lin et al., 2000; Hopp and Foley, 2001; Couret et al., 2014).
Além da temperatura, ocorreu também um aumento das emissões de CO2na
atmosfera, que elevaram-se em 80% nos últimos 30 anos. Isto se deu devido às
necessidades energéticas da população, das atividades de transporte e da indústria,
incluindo os efeitos das atividades de desmatamento e da agricultura (IPCC 2007).
Atualmente a concentração de CO2 na atmosfera é cerca de 450 ppm (partes por
milhão), sendo projetado um aumento que deverá atingir entre 855-1300 ppm para o
ano de 2100, de acordo com os dados do IPCC (IPCC, 2005, 2007).
O CO2 atmosférico pode impactar as interações entre inseto-planta, além da
composição das comunidades ecológicas. Uma exposição a concentrações elevadas de
CO2 atmosférico propicia um aumento na taxa fotossintética e na fitoquímica de
espécies de plantas (Smith et al. 2013b).Há um número reduzido de trabalhos que
avaliam o efeito do aumento da concentração de CO2 atmosférico, no comportamento do
A. aegypti. Os trabalhos de Guerenstein e Hildebrand (2008) e Majeed colaboradores
(2014) possibilitaram verificar que há uma relação com o tempo de decolagem e o
encontro do hospedeiro, para a alimentação sanguínea.
22
Outros fatores ambientais também mostram efeito na biologia do mosquito,
como a umidade relativa do ar, que está diretamente relacionada à intensidade das
chuvas, gerando uma diversidade maior de plantas no ambiente. Estas condições
proporcionam alimento às populações de mosquito, além de novos locais para a
procriação (Canyon et al. 2013). Além disso, há trabalhos que apontam que a umidade
relativa do ar pode alterar o tamanho corporal de insetos, atuando durante o período de
embrionamento dos ovos(Morales Vargas et al. 2010; Schneider et al. 2011).
Até o momento, não há trabalho que leve em consideração a variação da
temperatura e do CO2, ao longo do dia, projetando estimativas sobre os futuros cenários
de mudanças climáticas(Liu-Helmersson et al. 2014).
Desta forma, considerando os aspectos descritos acima, que abordam diferentes
características do vetor, este trabalho aborda possíveis efeitos das mudanças climáticas
como o aumento da temperatura e concentração de CO2, em aspectos da biologia do
Aedes aegypti,como a ingestão de sangue, cópula, oviposição, eclosão e longevidadeem
condições de laboratório, no qual élevado em conta, o ambiente atual da Amazônia,
interligando a fatores que poderão atuar nas mudanças climáticas para o ano de 2100.
2. Material e método
2.1 Local do experimento
Os experimentos foram realizados no microcosmos (ADAPTA/LEEN/INPA).
Esta estrutura é constituída de quatro salas climatizadas, onde é possível controlar a
concentração de CO2, a temperatura e a umidade, de forma independente. A sala 1
representa os dados meteorológicos atuais de Manaus-Amazonas, captados em
intervalos de 2 minutos. As demais salas projetam as condições previstas para o ano de
2100 pelo IPCC. A sala 3 representa o cenário intermediário, com um aumento de
aproximadamente 2,5°C e 400ppm CO2 ea sala 4 simula o cenário extremo, com o
acréscimo de4,5°C e 850ppm CO2. Os parâmetros concentração de CO2, temperatura e
umidade variam seu valor ao longo do dia (referência a sala 1), simulando assim os
cenários gerais, e sua variações nictimerais, estabelecendo condições mais próximas a
realidade.
Neste trabalho foram analisados parâmetros do ciclo biológico do A. aegypti,
utilizando-se mosquitos de colônias pré-estabelecidas em cada sala, por mais de um ano
23
(sala 1= 31°, sala 3= 32° e sala 4= 35° geração), considerando a cidade de Manaus,
situada no Amazonas, região Norte do Brasil, localizada à margem do rio Negro (3° 06'
S; 60° 00' W), cercada pela floresta amazônica. O clima é quente-úmido, com o período
de chuva entre os meses de janeiro a maio e o período de seca entre os meses de junho a
setembro(Koeppen, 1948; Ríos-velásquez et al., 2007).
2.2Manutenção da colônia
O tempo destinado para a eclosão dos ovos foi 1h, após a eclosão 500 larvas
foram colocadas em recipientes circular de polietileno, contendo 500 mL de água, com
0,5 gramas de ração paragato triturada, alimentadas a cada três dias ou quando houve
necessidade (Braga et al., 2005; Martins et al., 2012). As pupas foram transferidas para
gaiolas de papelão (17x18 cm) para emergência dos adultos, que foi alimentado ad
libitum com uma solução açucarada (10%), embebida em algodão. Para a alimentação
sanguínea foram utilizados hamster (Mesocricetus auratus) anestesiados durante 30
min. (CEUA: 04/2013– “Manutenção de colônia de vetores em condições de
laboratório”).
2.3 Ingestão de sangue
Dois grupos com 100 fêmeas adultas de três a cinco dias de idade foram
utilizados neste experimento em cada sala do microcosmos, umgrupo foi alimentado por
meio de hamsters anestesiados durante 30 minutos, o outro foi mantido sem alimento.
Todas fêmeas foram colocadas no freezer (-20°C) por 3 a 5 minutos em seguidas
pesadas em pools de 10 indivíduos, utilizando balança eletrônica de precisão - Bel
Engineering Mark ®M214A(Belinato et al. 2009).
2.4 Fêmeas inseminadas
Em cada sala do microcosmo, 30 grupos compostos por três fêmeas e um macho,
com dois a três dias de idade, foram colocados juntos em tubos Falcon de 50 mL
transparentes. Este procedimento de cópula foi realizado com grupos da mesma sala e
combinações entre grupos das diferentes salas. Os mosquitos utilizados neste
experimento foram criados individualmente desde a fase de pupa em tubos Falcon de 15
mL, a fim de assegurar a virgindade dos adultos. Depois de três dias de contato,
24
asespermatecas das fêmeas foram dissecadas e a presença de espermatozoides avaliada
com o auxílio de um microscópio Zeiss® Axio lab. A1(Belinato et al. 2012).
2.5 Produção e viabilidade dos ovos
Três dias após a alimentação sanguínea, 25 fêmeas foram individualizadas em
placas de Petri invertida, forrado na parte inferior foi com papel filtro dividido em
quadrantes e umedecido com água (3 mL). Foi determinado um período de três dias
para a oviposição (Armbruster 2002; Belinato et al. 2009). Respeitado este período, os
ovos foram contados e as fêmeas tiveram seus ovários dissecados, registrando-se ovos
que por ventura ficaram retidos, foiutilizado um Estereomicroscópio da Zeiss®Stemi
2000. Depois de contados os ovos, foi determinado o período de 3 dias para a incubação
dos ovos, após este período foi colocada água para a eclosão.
Neste experimento foram utilizados comandos lógicos para classificar
oviposição e eclosão (> 0 = 1 e 0 = 0).Sendo construídas duas novas variáveis, ambas
dicotômicas. Assim, o foco está na ocorrência dos eventos de oviposição e eclosão, em
cada variável. Observa-se, por análise exploratória dos dados, que existe um número
muito grande de zeros,o que inviabiliza o modelo ordinário de contagem (Poisson ou
Binomial Negativo). Existem outras formas de analisar estes resultados, porém
esbarrou-se nos pressupostos dos modelos que ficaram comprometidos.Optou-se então
pela simplicidade e por um modelo de fácil interpretação.
2.6 Longevidade dos adultos
Neste experimento,após a emergência das pupas, foram utilizados 20 casais de
mosquitos em cada sala do microcosmos, mantidos em gaiolas de papelão, sendo
fornecida uma solução açucarada a 10% ad libitum. A mortalidade dos mosquitos foi
registrada diariamente (Martins et al., 2012).
2.7 Análise dos dados
O software estatístico utilizado foi o R 3.0.2, ao nível de significância de 5%. Por
meio de Modelos Lineares Generalizados, foram avaliadas as diferenças estatísticas da
produção e viabilidade dos ovos, considerando os fatores: sala, temperatura e CO2
(Paula, 2013).
25
Com o intuito de avaliar diferenças estatísticas do tempo de vida, utilizaram-se
técnicas de análises de sobrevivência, como estimador de Kaplan-Meier, teste de
Mantel-Haenzel ou Log-rank (Carvalho et al., 2011).Para testar diferença estatística do
peso em relação aos fatores: sala, temperatura e CO2, foram utilizados Modelos
Lineares (Agresti e Finlay, 2012).A capacidade de cópula em relação à combinação de
macho e fêmea foi feita por meio de Modelos Lineares Generalizados (Paula, 2013).
3. Resultados
Na tabela 1 é apresentada a descrição dos cenários de mudanças climáticas
previsto pelo IPCC, para o ano de 2100. A Sala 1 é considerada a sala controle,
simulando as condições atuais do clima de Manaus-AM, a sala 3 simula o cenário
intermediário e a sala 4 o cenário extremo. A umidade relativa do ar é a única variável
ambiental não simulada pelo microcosmos, sendo a mesma em todos os cenários.
Tabela 1
Descrição do clima no Microcosmos (LEEM/INPA), referente ao período de setembro a
dezembro de 2014.
Variável
Sala
Medidas Descritivas
Média D.P. Mínimo Mediana Máximo
Temperatura (O C)
1 28,04 0,65 26,26 27,98 29,06
3 30,74 0,66 29,03 30,62 31,87
4 32,88 0,61 31,22 32,77 33,87
CO2(ppm)
1 487,75 16,23 461,88 491,15 519,96
3 896,91 31,15 862,09 889,28 1.029,93
4 1.322,20 20,20 1.274,00 1.326,20 1.357,50
Umidade (%)
1 73,47 2,26 68,90 73,60 78,85
3 74,12 2,28 69,91 73,86 80,71
4 72,61 2,67 67,20 72,47 79,81
26
3.1 Ingestão de sangue
Há evidências que o peso médio dos pools é influenciado pela temperatura e
alimentação (p=< 0.001) (Tabela 2). Como mostrado naFig.1, à medida que a
temperatura aumenta o peso dos pools tendem a aumentar. Esse comportamento
também foi verificado entre os não alimentados. O peso médio dos pools da sala 1
diferem da sala 4, mas não diferem dos pools da sala 3. Fêmeas mantidas em
temperaturas mais elevadas ingerem mais sangue, se comparadas com as mantidas em
menores temperaturas.
Tabela 2 Resultados do modelo ajustado de Regressão Linear do peso dos pools no experimento de ingestão de sangue. Variáveis Modelo de Regressão Linear
Betas IC (95%) P-valor
(Intercepto) -0.0301 -0.0408,-0.0194 < 0.001
Temperatura 0.0012 0.0008,0.0016 < 0.001
Sala[T.sala3] -0.0010 -0.0028,0.0008 0.2725
Sala[T.sala4] -0.0026 -0.0050,-0.0003 0.0308
Alimento[T.SIM] 0.0130 0.0116,0.0144 < 0.001
Observações 61 R2 / adj. R2 0.879 / 0.871 IC = Intervalo de Confiança
Fig.1.Diagrama de dispersão e retas ajustadas entre peso dos pools vs temperatura por
alimentação (A) e por sala (B).
27
3.2 Fêmeas inseminadas
Ao término dos três dias estipulado para a cópula, considerando apenas casais da
mesma sala, 77,8% das fêmeas da sala 1 estavam inseminadas, a sala 3 e 4 tiveram
respectivamente 80,6% e 51,1% das fêmeas inseminadas, existindo uma influência dos
cenários na fecundidade das fêmeas (Tabela 3).
Na Tabela 3 observa-se que a razão de chances (OR) da ocorrência de cópula
positiva nas combinações que envolvem casal das salas 1 e 3 é pelo menos 2 vezes
maior do que na combinação que envolvem indivíduos da sala 4. Sendo assim, a chance
de cópula positiva nas salas 1 e 3 ou uma combinação delas são maiores do que na sala
4 e suas combinações. Aparentemente o aumento da temperatura prejudica muito mais o
macho da sala 4do que a fêmea da mesma sala. Em todas as combinações onde o macho
da sala 4 se faz presente, a percentagem de cópula é menor.
Tabela 3
Resultados descritivos e do modelo ajustado de Regressão Logística da capacidade de cópula.
Casal
Capacidade de Copula Estatística Regressão Logística
Positivo Negativo OR (95%IC) P-valor
n = 238 (%) n = 113 (%)
m4_x_f4 23 (51.1) 22 (48.9) referência referência referência
m1_x_f1 28 (77.8) 8 (22.2) 3.35 (1.26,8.91) 0.016
m1_x_f3 30 (83.3) 6 (16.7) 4.78 (1.67,13.72) 0.004
m1_x_f4 30 (66.7) 15 (33.3) 1.91 (0.82,4.48) 0.136
m3_x_f1 29 (74.4) 10 (25.6) 2.77 (1.10,7.01) 0.031
m3_x_f3 29 (80.6) 7 (19.4) 3.96 (1.44,10.9) 0.008
m3_x_f4 27 (69.2) 12 (30.8) 2.15 (0.88,5.28) 0.094
m4_x_f1 16 (48.5) 17 (51.5) 0.9 (0.37,2.21) 0.819
m4_x_f3 26 (61.9) 16 (38.1) 1.55 (0.66,3.65) 0.311 Regressão logística p=0,006; OR = Odds Ratio (Razão de Chances); IC = Intervalo de Confiança; referência = categoria de referência. (%) Porcentagem por linha; m= macho, f= fêmea.
3.3 Produção e viabilidade dos ovos
Há evidências de que apenas a temperatura influenciou no número de ovos
(p=0.009) e na eclosão (p= 0.006) (Tabela 4).O número total de ovos depositados pelas
fêmeas da sala 1 foram de 827 ovos e, destes, 23 ficaram retidos em seus ovários e
apenas 155 eclodiram. Na sala 3 foram colocados 903 ovos, ficando retidos 38 e 114
28
eclodiram. Por fim, na sala 4 foram depositados 434 ovos, dos quais 43 ficaram retidos
e 52 eclodiram. Desta forma, os dados obtidos das análises da ocorrência de oviposição,
contidos na Tabela 4, apontam diferenças entre a sala 1 e sala 3 (p=0,03), porém não há
diferenças entre a sala 3 e sala 4 (p=0,885). A diferença entre a sala 1 e sala 3 se dá
apenas quando o modelo leva em conta a temperatura, que para essa análise mostrou-se
significativa. Observa-se na Fig. 2, utilizando o modelo ajustado, à medida que a
temperatura aumenta diminui a probabilidade ocorrência de oviposição.
Tabela 4 Resultados descritivos e do modelo ajustado de Regressão Logística de ocorrência de oviposição.
Variáveis Oviposição
Estatísticas da Regressão Logística Sim Não
n = 41 (%) n = 30 (%) OR bruto (95%IC) OR ajustado (95%IC) P(Wald's test) P(LR-test) Sala Sala3 17 (73.9) 6 (26.1) referência referência referência 0.03 Sala1 17 (68) 8 (32) 0.75 (0.21,2.63) 0.06 (0,0.65) 0.021 Sala4 7 (30.4) 16 (69.6) 0.15 (0.04,0.56) 1.16 (0.16,8.26) 0.885 Temperatura Mediana(IIQ) 30.8 (28.2,30.8) 33.1 (30.1,33.1) 0.67 (0.52,0.87) 0.37 (0.17,0.8) 0.012 0.009 (%) Porcentagem por linha; OR = Odds Ratio (Razão de Chances); IC = Intervalo de Confiança; referência = categoria de referência. IIQ = Intervalo Interquartílico
Fig. 2.Gráfico de linhas do modelo ajustado para probabilidade de ocorrência de oviposição.
Considerando as fêmeas criadas em temperaturas superiores a 33°C, houve
redução do número de ovos postos por fêmeas (aprox. 60 ovos), quando comparado
com temperaturas menores. A partir de 34°C não há postura de ovos e a probabilidade
29
de oposição é zero (Fig.3).
Na sala 1 e 3 onde a concentração de CO2 ficou entre 400 a 600 ppm e 800 a
1000ppm respectivamente, apresentaram resultados similares com a temperatura
(Fig.4). Na sala 4 apenas uma fêmea colocou ovos (100) a 1400 ppm de CO2, grande
parte da oviposição ocorreu entre 1200 a 1300 ppm de CO2.
Fig. 3.Diagrama de dispersão entre nº de ovos ovipositados vs temperatura segundo a sala do
experimento.
Fig. 4.Diagrama de dispersão entre nº de ovos ovipositados vs CO2 segundo a sala do
experimento.
De acordo com os dados da Tabela 5, os resultados das análises de eclosão
mostram que não há evidências para diferenças significativas entre as salas (p=0.104 e
0,135). A probabilidade da ocorrência de eclosão depende somente da temperatura, na
Fig. 5observa-se que utilizando o modelo ajustado, à medida que a temperatura aumenta
diminui a ocorrência eclosão. Comportamento similar ao da oviposição.
30
Tabela 5
Resultados descritivos e do modelo ajustado de Regressão Logística da ocorrência de
eclosão.
Variáveis
Ovos Eclodidos Estatísticas da Regressão Logística
Sim Não
n = 26 (%) n = 45 (%) OR bruto (95%IC) OR ajustado (95%IC) P(Wald's test)
P(LR-test)
Sala Sala3 8 (34.8) 15 (65.2) referência referência referência 0.161 Sala1 13 (52.0) 12 (48.0) 2.03 (0.64,6.5) 0.11 (0.01,1.58) 0.104 Sala4 5 (21.7) 18 (78.3) 0.52 (0.14,1.93) 6.91 (0.55,9.34) 0.135 Temperatura Mediana(IIQ) 30.3 (28.2,30.8) 32.4 (29.9,33.1) 0.69 (0.54,0.9) 0.31 (0.12,0.81) 0.017 0.006 (%) Porcentagem por linha; OR = Odds Ratio (Razão de Chances); IC = Intervalo de Confiança; referência = categoria de referência. IIQ = Intervalo Interquartílico
Fig. 5.Gráfico de linhas do modelo ajustado para probabilidade de eclosão.
3.4 Longevidade dos adultos
A longevidade máxima foi maior na sala 1, onde as fêmeas viveram 65 dias,
enquanto os machos 61 dias. Na sala 3 e 4 a longevidade máxima das fêmeas foi de 42
dias, os machos 40 e 39, respetivamente.
Os dados da Tabela 6 apontam uma diferença significativa entre as salas na
longevidade dos mosquitos (p=0,0361). Na sala 1 possuem maior tempo de vida, sendo
a mortalidade maior na sala 4. As curvas das salas3 e 4 são próximas, porém a curva da
31
sala 1 difere no início e a partir do 35º dia (Fig. 6 A). Quanto ao sexo, não há diferença
de tempo de vida entre machos e fêmeas (p=0,811) (Fig. 6 B).
Fig.6.Curvas de sobrevivência de cada sala (A) e por sexo (B) pelo método de Kaplan-Meier.
Tabela 6 Resultados descritivos e do modelo ajustado de Análise de Sobrevivência do experimento de longevidade.
Sala Númerode Mosquitos Mediana (dias)
IC.95% P-valor
LI LS
sala1 40 28.5 24 41
0.0361 sala3 40 30.5 26 37
sala4 40 32.5 28 36 P-valor teste de Log rank; CI = Intervalo de Confiança; LI e LS = Limite inferior e superior da mediana.
4. Discussão
A temperatura, dentre outras variáveis ambientais, é considerada a principal
responsável pelas alterações biológicas causadas no Aedes aegypti(Couret and Benedict
2014). Alguns trabalhos afirmam que o aquecimento global poderá favorecer as
populações de A. aegypti,devido à possibilidade de se adaptar às altas
temperaturas(Bader and Williams 2012; Walton and Reisen 2013; Williams et al.,
2014).Mohammed and Chadee (2011) e Carrington e colaboradores (2013) avaliaram o
tempo de desenvolvimento e o período de incubação extrínseco, e observaram que em
altas temperaturas (35°C), os mesmos são reduzidos, fazendo com que os mosquitos
32
sejam ainda mais eficientes como vetores.
Existe interferência dos fatores ambientais no tamanho corporal do A. aegypti,
indicando que mosquitos maiores seriam capazes de se adaptarem melhor às mudanças
extremas no ambiente(Briegel, 1990; Scott et al., 2000; Tun-Lin et al., 2000; Tsuda and
Takagi, 2001; Kingsolver and Huey, 2008; Morales Vargas et al., 2010; Mohammed
and Chadee, 2011).Alterações no clima influenciam a transmissão de algumas doenças
infecciosas, principalmente as veiculadas por vetores, como a malária e a dengue.
Informações sobre como o clima poderá influenciar na transmissão de algumas
arboviroses, principalmente por alterar aspectos da sua capacidade vetorial e
distribuição das espécies vetoras, são valiosas por fornecer subsídios para as decisões,
na área de saúde pública, o que possibilita a implementação de medidas preventivas e
reduz os riscos de uma epidemia(Lowe et al. 2013).
Neste trabalho, constatou-se que as fêmeas mantidas nas salas 1 e 4 (28° e 34ºC,
respectivamente) diferem em cerca de duas vezes no seu peso, estando ou não
alimentadas. Estes resultados também foram encontrados em outros estudos,
porLounibos e colaboradores (2002),Kingsolver e Huey (2008), Mohammed e Chadee
(2011), Reiskind e Zarrabi (2012).Mosquitos criados em ambientes com variação de
temperaturas são mais pesados, possuindo maior tamanho corporal o que influenciana
quantidade de sangue ingerido (Briegel, 1990;Morales Vargas et al., 2010).
Este aumento no tamanho corporal do mosquito pode ser explicado devido ao
armazenamento de glicogênio, provendo mais recursos que podem ser utilizados, como
por exemplo, durante o voo(Reiskind and Zarrabi, 2012). Em temperatura elevada, o
crescimento bacteriano no criadouro é maior, fornecendo mais alimento às
larvas(Reiskind and Zarrabi, 2012 apud Precht,1973). Porém, não é possível confirmar
estas informações, pois não foram analisados os microrganismos presentes nos
criadouros, durante o experimento. Mosquitos pequenos possuem reservas energéticas
menores, se comparados com mosquitos grandes, porem se alimentam com mais
frequência (Scott et al., 200). Alguns trabalhos apontam que mosquitos menores podem
ser melhores vetores se comparados com os maiores (Maciel-de-Freitas et al., 2007).
Desta forma, o tamanho corporal do mosquito apresenta implicações para atividades do
controle vetorial, uma vez que, causa um impacto na transmissão da dengue (Briegel et
al., 2001).
Modelos matemáticos projetam uma relação positiva entre o número de casos de
dengue e o aumento de temperatura (Hales et al., 2002;Patz et al., 2005; Aström et al.,
33
2012;Banu et al., 2014; Naish et al., 2014; Williams et al., 2014). No entanto,
temperaturas maiores que 35°C afetam negativamente a atividade reprodutiva das
fêmeas de A. aegypti, reduzindo a quantidade de ovaríolos e a fecundidade(Bader and
Williams 2012).
De acordo com os resultados obtidos por Bader and Williams (2012) e por Oliva
e colaboradores (2013), apenas a temperatura afeta o sucesso da cópula e a fecundidade,
mostrando que não há interferência do tamanho corporal da fêmea ou do macho na
cópula. Outro fator que se pode descartar é o efeito do tamanho do recipiente na
fecundidade, uma vez que em ambientes pequenos ou grandesnão afetaa transferência
de espermatozoides (Ponlawat and Harrington 2009).
A maior taxa de inseminação ocorreu entre 25° e 35°C, porém grande parte das
fêmeas morreu antes do término do experimento a 35°C, também observado pordeBader
and Williams (2012). Os dados estão de acordo com os resultados obtidos neste
trabalho, onde fêmeas criadas entre 28º e 32ºC têm duas vezes mais chances de cópulas
positivas, do que fêmeas criadas em temperaturas maiores que 34ºC, sendo reduzida
pela metade a fecundidade.
Após a cópula, as fêmeas buscam um hospedeiro para o repasto sanguíneo,
necessário para a obtenção de nutrientes utilizados na produção dos ovos, sendo um dos
meios pelo qual os mosquitos adquirem e disseminam o patógeno (Walton and Reisen,
2013). Farjana e Tuno (2013) verificaram que as fêmeas de A. aegypti depositam seus
ovos após um repasto sanguíneo, não havendo relação entre o tamanho corporal e a
necessidade de múltiplas alimentações sanguíneas, para a oviposição. Os folículos que
não se desenvolveram, após o primeiro repasto, indicam que as fêmeas necessitam de
mais de uma alimentação para desenvolver estes ovos e reforçar a sua fecundidade.
Ainda segundo estes autores, a retenção de ovos está relacionada com as necessidades
nutricionais na fêmea, uma vez que os retendo, estes se transformam em estoque de
energia para a sua própria sobrevivência.
Waldock e colaboradores (2013)afirmaram que existe uma relação entre a
temperatura e o número de ovos depositados, por ciclo gonotrófico, em Aedes
albopictus. Este aspecto também foi observado neste trabalho com A. aegypti, onde
apenas a temperatura, quando comparada com o CO2, influenciou no número de ovos e
na eclosão. Acima de 34°C não houve oviposição e eclosão dos ovos.
Arruda e colaboradores (2006) e Carrington e colaboradores(2013a) relataram
que em A. aegypti, a temperatura de 26°C favorece a oviposição, registrando-se o maior
34
número de ovos depositados por fêmea. Em temperatura igual ou superior a 35°C são
colocados os menores números de ovos, em média 25 por fêmea. A eclosão dos ovos
também está diretamente relacionada à temperatura. Em condições superiores a 27°C,
apenas 50% dos ovos eclodem, acima de 32°C a eclosão é menor que 4%, em
temperaturas superiores a 37°C não se registra eclosão de ovos(Mulla and Chaudhury,
1968; Mohammed and Chadee, 2011).
Considerando os dados obtidos neste trabalho, constatou-se que a oviposição foi
maior na sala 1 e menor na sala 4, não havendo divergência na eclosão entre as
diferentes temperaturas. Algumas fêmeas não colocaram ovos, mesmo em condições
favoráveis. Existe a possibilidade de que estas fêmeas poderiam não estar fecundadas,
conforme observado por Carrington e colaboradores(2013). No entanto, não é possível
confirmar essa informação, uma vez que não foi analisada a presença de espermatozoide
nas espermatecas, quando das análises.
Outro parâmetro de grande importância epidemiológica é a longevidade dos
mosquitos. Uma grande longevidade é fundamental para os ciclos de transmissão de
doenças, sendo considerado um fator limitante para a transmissão de patógenos. Isto
decorre porque estes necessitam de um período de tempo para penetrar no
epitéliointestinal do mosquito, replicar e se disseminar infectando as glândulas
salivares, ocorrendo assim à transmissão do vírus(Brady et al., 2013; Couret and
Benedict, 2014; Couret et al., 2014; Hugo et al., 2014).
Alguns fatores podem alterar a longevidade do mosquito adulto, como repasto
sanguíneo, densidade larval, déficit de alimento no criadouro, além do aumento da
temperatura, durante o seu desenvolvimento(Mourya et al., 2004; Arruda et al., 2006;
Strickman, 2006; Delatte et al., 2009; Brady et al., 2013; Breaux et al., 2014; Ciota et
al., 2014; Couret and Benedict, 2014; Petrić et al., 2014)
A temperatura crítica para a longevidade varia de 30°C a 33,5°C e, acima destas,
a longevidade é drasticamente reduzida (Josh 1996). Estudos realizados por Josh (1996)
indicaram diferenças significativas na longevidade de machos e fêmeas criados em
temperaturas constantes e com flutuação. Mosquitos que emergem a 37°C, com uma
pequena flutuação diária de temperatura, geralmente são inativos, fracos e morrem logo
após a emergência (Carrington et al. 2013). Neste trabalho, o tempo máximo de vida
para mosquitos criados em temperaturas superiores a 30°C foi de 40 dias; em
temperaturas menores próximas a 28°C, esse tempo de vida aumentou, ultrapassando 60
dias. Resultados semelhantes foram obtidos por Brady e colaboradores (2013), onde
35
avaliaram a sobrevivência em diferentes temperaturas, situadas entre 0°C e 40°C.
Não foram observadas diferenças significativas na longevidade entre os sexos, o
que também foi encontrado por Neto e Navarro-Silva (2004). Entretanto, outros
trabalhos relatam que as fêmeas vivem por mais tempo quando comparadas aos
machos(Delatte et al. 2009; Martins et al. 2012). Também não foi encontrada uma
relação entre o tamanho corporal do mosquito e a longevidade, uma vez que os
mosquitos mantidos na sala 4, onde a temperatura foi mais elevada ecom os maiores
pesos corporais, viveram aproximadamente 20 dias a menos que os mosquitos mantidos
a 28°C , estes resultados estão de acordo com os trabalhos relaizados por Maciel-de-
Freitas et al., 2007.
Em síntese, concluímos que, no futuro cenário de mudanças previsto pelo
IPCC, dentre as variáveis simuladas, apenas a temperatura mostrou influência
significativa nos aspectos biológicos do vetor. Os níveis de CO2 atmosférico simulados
em diferentes concentrações, chegando a ser três vezes maior do que o atual, não
interferiu nos resultados obtidos neste trabalho. Em determinadas situações, o aumento
da temperatura pode favorecer o mosquito, uma vez que a quantidade de sangue
ingerida foi maior nas salas 3 e 4. Entretanto, o aumento da temperatura reduziu alguns
parâmetros da biologia do vetor, relacionados como o número de ovos e a eclosão, a
fecundidade e a longevidade.Reduções na fecundidade e longevidade (parâmetros que
alteram a densidade populacional do vetor) influenciam na intensidade da transmissão
de dengue
Modelos matemáticos projetam uma relação positiva entre o número de casos de
dengue e o aumento de temperatura, além da expansão geográfica do vetor(Hales et al.,
2002;Patz et al., 2005; Aström et al., 2012;Banu et al., 2014; Naish et al., 2014;
Williams et al., 2014). No entanto, é preciso ter cautela em afirmar que as mudanças
climáticas influenciarão posiivamente o vetor, uma vez que poucos trabalhos
consideraram o efeito das mudanças do clima no grupo dos Flavivirus. Também não
foram considerados outros fatores que interferem na epidemia da dengue, tais como
mudanças demográficas e sociais, economia, educação ambiental, além do transporte e
tráfego de pessoas e cargas, entre outros(Morin et al., 2013; Naish et al., 2014). Com as
informações acima mencionadas, será possível conhecer melhor a biologia do vetor e
levando também em consideração as mudanças climáticas, servindo como base para
outros estudos e para futuras ações de controle.
36
5. Referências Bibliográficas
Agresti, A; Finlay, B., 2012. Métodos estatísticos para as Ciências Sociais. Tradução Lori Viali. 4 ed. Porto Alegre: Penso.
Arruda, E., Almeida, P. De, Maria, E., Santos, D.M., Correia, J.C., Maria, C., Albuquerque, R. De, 2006. Impact of small variations in temperature and humidity on the reproductive activity and survival of Aedes aegypti(Diptera, Culicidae). Rev. Bras. Entomol. 54, 488–493.
Aström, C., Rocklöv, J., Hales, S., Béguin, A., Louis, V., Sauerborn, R., 2012. Potential distribution of dengue fever under scenarios of climate change and economic development. Ecohealth 9, 448–54.
Bader, C. a., Williams, C.R., 2012. Mating, ovariole number and sperm production of the dengue vector mosquito Aedes aegypti(L.) in Australia: Broad thermal optima provide the capacity for survival in a changing climate. Physiol. Entomol. 37, 136–144. doi:10.1111/j.1365-3032.2011.00818.x
Banu, S., Hu, W., Guo, Y., Hurst, C., Tong, S., 2014. Projecting the impact of climate change on dengue transmission in Dhaka, Bangladesh. Environ. Int. 63, 137–42. doi:10.1016/j.envint.2013.11.002
Belinato, T.A., Martins, A.J., Lima, J.B.P., Lima-Camara, T.N. De, Peixoto, A.A., Valle, D., 2009. Effect of the chitin synthesis inhibitor triflumuron on the development, viability and reproduction of Aedes aegypti. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 104, 43–7.
Belinato, T.A., Martins, A.J., Valle, D., 2012. Fitness evaluation of two Brazilian Aedes aegyptifield populations with distinct levels of resistance to the organophosphate temephos. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 107, 916–22.
Bourtzis, K., Dobson, S.L., Xi, Z., Rasgon, J.L., Calvitti, M., Moreira, L. a, Bossin, H.C., Moretti, R., Baton, L.A., Hughes, G.L., Mavingui, P., Gilles, J., 2013. Harnessing mosquito-Wolbachia symbiosis for vector and disease control. Acta Trop. 132, S150–S163. doi:10.1016/j.actatropica.2013.11.004
Brady, O.J., Johansson, M. a, Guerra, C. a, Bhatt, S., Golding, N., Pigott, D.M., Delatte, H., Grech, M.G., Leisnham, P.T., Maciel-de-Freitas, R., Styer, L.M., Smith, D.L., Scott, T.W., Gething, P.W., Hay, S.I., 2013. Modelling adult Aedes aegyptiand Aedes albopictus survival at different temperatures in laboratory and field settings. Parasit. Vectors 6, 351. doi:10.1186/1756-3305-6-351
Braga, I.A., Mello, C.B., Peixoto, A.A., Valle, D., 2005. Evaluation of methoprene effect on Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) development in laboratory conditions. Mem Inst Oswaldo Cruz 100, 435–440.
Breaux, J.A., Schumacher, M.K., Juliano, S.A., B, P.R.S., 2014. What does not kill them makes them stronger: larval environment and infectious dose alter mosquito potential to transmit filarial worms. Proc. R. Soc. 281, 10.
37
Briegel, H., 1990. Metabolic relationship between female body size, reserves, and fecundity of Aedes aegypti. J. Insect Physiol. 36, 165–172.
Briegel, H., Knüsel, I., Timmermann, S.E., 2001. Aedes aegypti: size, reserves, survival, and flight potential. J. Vector Ecol. 26, 21–31.
Caicedo, P.A., Baron, O.L., Alexander, N., Lowenberger, C., Ocampo, C.B., 2013. Selection of Aedes aegypti(Diptera : Culicidae) strains that are susceptible orrefractory to Dengue-2 virus. Can. Entomol 145, 273–282. doi:10.4039/tce.2012.105
Canyon, D.V., Muller, R., Hii, J.L.K., 2013. Aedes aegyptidisregard humidity-related conditions with adequate nutrition. Trop. Biomed. 30, 1–8.
Carrington, L.B., Armijos, M.V., Lambrechts, L., Barker, C.M., Scott, T.W., 2013. Effects of fluctuating daily temperatures at critical thermal extremes on Aedes aegyptiLife-History Traits. PLoS One 8, e58824. doi:10.1371/journal.pone.0058824
Carvalho, M. Sá, Andreozzi, V. Lima, C., Torres C., Campos, D. P., Barbosa, Serrano, M. T., Shimakura, S. E. , 2011. Analise de Sobrevivência: teoria e aplicações em saúde. 2ª ed. Ver. Ampl./. Rio de Janeiro: Editora Fiocruz.
Chaves, L.F., Morrison, A.C., Kitron, U.D., Scott, T.W., 2012. Nonlinear impacts of climatic variability on the density- dependent regulation of an insect vector of disease. Glob. Chang. Biol. 18, 457–468. doi:10.1111/j.1365-2486.2011.02522.x
Chaves, L.F., Scott, T.W., Morrison, A.C., Takada, T., 2013. Hot temperatures can force delayed mosquito outbreaks via sequential changes in Aedes aegyptidemographic parameters in autocorrelated environments. Acta Trop. doi:10.1016/j.actatropica.2013.02.025
Ciota, A.T., Matacchiero, A.C., Kilpatrick, A.M., Kramer, L.D., Matacchiero, A.M.Y.C., 2014. The effect of temperature on life history traits of Culex mosquitoes. J. Med. Entomol. 51, 55–62.
Couret, J., Benedict, M.Q., 2014. A meta-analysis of the factors influencing development rate variation in Aedes aegypti(Diptera: Culicidae). BMC Ecol. 14, 3. doi:10.1186/1472-6785-14-3
Couret, J., Dotson, E., Benedict, M.Q., 2014. Temperature, larval diet, and density effects on development rate and survival of Aedes aegypti(Diptera: Culicidae). PLoS One 9, e87468. doi:10.1371/journal.pone.0087468
Delatte, H., Gimonneau, G., Triboire, A., Fontenille, D., 2009. Influence of temperature on immature development, survival, longevity, fecundity, and gonotrophic cycles of Aedes albopictus, vector of Chikungunya and dengue in the Indian Ocean. J. Med. Entomol. 46, 33–41. doi:10.1603/033.046.0105
Farjana, T., Tuno, N., 2013. Multiple blood feeding and host-seeking behavior in Aedes aegyptiand Aedes albopictus (Diptera: Culicidae). J. Med. Entomol. 50, 838–846.
38
Guerenstein, P.G., Hildebrand, J.G., 2008. Rolesand effects of environmental Carbon Dioxide in insect life. Annu. Rev. Entomol. 53, 161–78. doi:10.1146/annurev.ento.53.103106.093402
Hales, S., de Wet, N., Maindonald, J., Woodward, A., 2002. Potential effect of population and climate changes on global distribution of dengue fever: an empirical model. Lancet 360, 830–4. doi:10.1016/S0140-6736(02)09964-6 Hawley, A. H. 1988. The biology of Aedes albopictus. J. Am. Mosq.o Control Assoc. 4: 2-39.
Hopp, M.J., Foley, J.A., 2001. Global-scale relationships between climate and the dengue fever vector, Aedes aegypti. Clim. Change 48, 441–463.
Hugo, L.E., Jeffery, J.A.L., Trewin, B.J., Wockner, L.F., Nguyen, T.Y., Nguyen, H. Le, Nghia, L.T., Hine, E., Ryan, P.A., Kay, B.H., 2014. Adult survivorship of the dengue mosquito Aedes aegyptivaries seasonally in central Vietnam. PLoS Negl. Trop. Dis. 8, e2669. doi:10.1371/journal.pntd.0002669
IPCC, 2005. IPCC: Special Report on Carbon Dioxide Capture and Storage: Prepared by Working Group III of the Intergovernmental Panel on Climate Change. United Kingdom and NewYork.
IPCC, 2007. Climate Change 2007: An Assessment of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Syntesis Report. Valencia - Spain.
IPCC, 2010a. Scope, Content and Process for the Preparation of the Synthesis Report (SYR) of the IPCC Fifth Assessment Report (AR5).
IPCC, 2010b. Understanding Cimate Changes 22 years of IPCC assessment. Geneva.
Josh, D.S., 1996. Effect of fluctuating and constant temperatures on development, adult longevity and fecundity in the mosquito Aedes krombeini. J. trherm. Bid. Vol. 21, 151–154.
Juliano, S. a, 2009. Species interactions among larval mosquitoes: context dependence across habitat gradients. Annu. Rev. Entomol. 54, 37–56. doi:10.1146/annurev.ento.54.110807.090611
Kingsolver, J.G., Huey, R.B., 2008. Size, temperature, and fitness: three rules. Evol. Ecol. Res. 10, 251–268.
Koeppen, W., 1948. Climatología: Con un estudio de los climas de la Tierra.
Lana, R.M., Carneiro, T.G.S., Honório, N. a, Codeço, C.T., 2014. Seasonal and nonseasonal dynamics of Aedes aegyptiin Rio de Janeiro, Brazil: fitting mathematical models to trap data. Acta Trop. 129, 25–32. doi:10.1016/j.actatropica.2013.07.025
Liu-Helmersson, J., Stenlund, H., Wilder-Smith, A., Rocklöv, J., 2014. Vectorial capacity of Aedes aegypti: effects of temperature and implications for global dengue epidemic potential. PLoS One 9, e89783. doi:10.1371/journal.pone.0089783
39
Loetti, V., Schweigmann, N.J., Burroni, N.E., 2011. Temperature effects on the immature development time of Culex eduardoi Casal & García (Diptera: Culicidae). Neotrop. Entomol. 40, 138–142.
Lounibos, L.P., Suárez, S., Menéndez, Z., Nishimura, N., Escher, R.L., O’Connell, S.M., Rey, J.R., 2002. Does temperature affect the outcome of larval competition between Aedes aegyptiand Aedes albopictus? J. vector Ecol. 27, 86–95.
Lowe, R., Bailey, T.C., Stephenson, D.B., Jupp, T.E., Graham, R.J., Barcellos, C., Carvalho, M.S., 2013. The development of an early warning system for climate-sensitive disease risk with a focus on dengue epidemics in Southeast Brazil. Stat. Med. 32, 864–83. doi:10.1002/sim.5549
Maciel-de-Freitas, R., Codeço, C.T., Lourenço-de-Oliveira, R., 2007. Body size-associated survival and dispersal rates of Aedes aegyptiin Rio de Janeiro. Med. Vet. Entomol. 21, 284–292.
Maciel-de-freitas, R., Sylvestre, G., Gandini, M., Koella, J.C., 2013. The influence of dengue virus serotype-2 infection on Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) Motivation and Avidity to Blood Feed. PLoS One 8, e65252. doi:10.1371/journal.pone.0065252
Majeed, S., Hill, S.R., Ignell, R., 2014. Impact of elevated CO2 background levels on the host-seeking behaviour of Aedes aegypti. J. Exp. Biol. 217, 598–604. doi:10.1242/jeb.092718
Martins, A.J., Ribeiro, C.D. e M., Bellinato, D.F., Peixoto, A.A., Valle, D., Lima, J.B.P., 2012. Effect of insecticide resistance on development, longevity and reproduction of field or laboratory selected Aedes aegyptipopulations. PLoS One 7, e31889. doi:10.1371/journal.pone.0031889
Ministério da Saúde, 2015. Febre de chikungunya: manejo clínico. Brasília.
Mohammed, A., Chadee, D.D., 2011. Effects of different temperature regimens on the development of Aedes aegypti(L.) (Diptera: Culicidae) mosquitoes. Acta Trop. 119, 38–43. doi:10.1016/j.actatropica.2011.04.004
Morales Vargas, R.E., Ya-Umphan, P., Phumala-Morales, N., Komalamisra, N., Dujardin, J.-P., 2010. Climate associated size and shape changes in Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) populations from Thailand. Infect. Genet. Evol. 10, 580–5. doi:10.1016/j.meegid.2010.01.004
Morin, C.W., Comrie, A.C., Ernst, K., 2013. Climate and dengue transmission: evidence and implications. Environ. Health Perspect. 121, 1264–72. doi:10.1289/ehp.1306556
Mourya, D.T., Yadav, P., Mishra, A.C., 2004. Effects of temperature stress on imature stages and susceptibility of Aedes aegyptimosquitoes to Chikungunya virus. Am. J. Trop. Med. Hyg 70, 346–350.
Mulla, M.S., Chaudhury, M.F.B., 1968. Influence of some enviromental factores on the viabilty and hatching of Aedes aegypti(L.) eggs. Mosq. News 28, 217–221.
40
Naish, S., Dale, P., Mackenzie, J.S., McBride, J., Mengersen, K., Tong, S., 2014. Climate change and dengue: a critical and systematic review of quantitative modelling approaches. BMC Infect. Dis. 14, 167. doi:10.1186/1471-2334-14-167
Neto, P.L., Navarro-Silva, M.A., 2004. Development, longevity, gonotrophic cycle and oviposition ofAedes albopictus Skuse (Diptera : Culicidae) under Cyclic Temperatures. Neotrop. Entomol. 33, 29–33.
Oliva, C.F., Damiens, D., Vreysen, M.J.B., Lemperière, G., Gilles, J., 2013. Reproductive strategies of Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) and implications for the sterile insect technique. PLoS One 8, e78884. doi:10.1371/journal.pone.0078884
Paula, G. A., 2013. Modelos de regressão com apoio computacional. IME-USP, São Paulo. Disponível em http://www.ime.usp.br/~giapaula/texto_2013.pdf
Patz, J.A., Campbell-Lendrum, D., Holloway, T., Foley, J.A., 2005. Impact of regional climate change on human health. Nature 438, 310–7. doi:10.1038/nature04188
Petrić, D., Bellini, R., Scholte, E.-J., Rakotoarivony, L.M., Schaffner, F., 2014. Monitoring population and environmental parameters of invasive mosquito species in Europe. Parasit. Vectors 7, 187. doi:10.1186/1756-3305-7-187
Ponlawat, A., Harrington, L.C., 2009. Factors associated with male mating success of the dengue vector mosquito,Aedes aegypti. Am J. Trop. Med. Hyg. 80, 395–400.
R Development Core Team , 2015. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org, version 3.0.2.
Reiskind, M.H., Zarrabi, A. a, 2012. Is bigger really bigger? Differential responses to temperature in measures of body size of the mosquito, Aedes albopictus. J. Insect Physiol. 58, 911–7. doi:10.1016/j.jinsphys.2012.04.006
Ríos-velásquez, C.M., Codeço, C.T., Honório, N.A., Sabroza, P.S., Moresco, M., Cunha, I.C.L., Levino, A., Toledo, L.M., Luz, S.L.B., 2007. Distribution of dengue vectors in neighborhoods with different urbanization types of Manaus, state of Amazonas, Brazil. Mem Inst Oswaldo Cruz 102, 617–623.
Schneider, J.R., Chadee, D.D., Mori, A., Romero-Severson, J., Severson, D.W., 2011. Heritability and adaptive phenotypic plasticity of adult body size in the mosquito Aedes aegyptiwith implications for dengue vector competence. Infect. Genet. Evol. 11, 11–6. doi:10.1016/j.meegid.2010.10.019
Scott, T.W., Amerasinghe, P.H., Morrison, A.C., Lorenz, L.H., Gary, G., Strickman, D., Kittayapong, P., Edman, J.D., Morrison, A.M.Y.C., Clark, G.G., 2000.Longitudinal studies of Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) in Thailand and Puerto Rico: Blood feeding frequency. J. Med. Entomol. 37, 89–101.
Smith, A.C., Baldwin, A.H., Sullivan, J., Leisnham, P.T., 2013. Effects of elevated atmospheric CO2 on competition between the mosquitoes Aedes albopictus and Ae. triseriatus via changes in litter quality and production. J. Med. Entomol. 50, 521–532.
41
Strickman, D., 2006. Longevity of Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) compared in cages and field under ambient conditions in rural Thailand. SOUTHEAST ASIAN J TROP MED PUBLIC Heal. 37, 456– 462.
Thai, K.T.D., Anders, K.L., 2011. The role of climate variability and change in the transmission dynamics and geographic distribution of dengue. Exp. Biol. Med. 236, 944–954. doi:10.1258/ebm.2011.010402
Tsuda, Y.,Takagi, M., 2001. Survival and development of Aedes aegyptiand Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) larvae under a seasonally changing environment in Nagasaki, Japan. Environ. Entomol 30, 855–860.
Tun-Lin, W., Burkot, T.R., Kay, B.H., 2000. Effects of temperature and larval diet on development rates and survival of the dengue vector Aedes aegyptiin north Queensland, Australia. Med. Vet. Entomol. 14, 31–7.
Vega-Rúa, A., Zouache, K., Girod, R., Failloux, A.-B., Lourenço-de-Oliveira, R., 2014. High level of vector competence of Aedes aegyptiand Aedes albopictus from ten American countries as a crucial factor in the spread of Chikungunya virus. J. Virol. 88, 6294–306. doi:10.1128/JVI.00370-14
Waldock, J., Chandra, N.L., Lelieveld, J., Proestos, Y., Michael, E., Christophides, G., Parham, P.E., 2013. The role of environmental variables on Aedes albopictus biology and chikungunya epidemiology. Pathog. Glob. Health 107, 224–41. doi:10.1179/2047773213Y.0000000100
Walton, W.E., Reisen, W.K., 2013. Influence of climate change on mosquito devlopment and blood-feeding patterns, in: Singh S. (Ed.), Viral Infections and Global Change. Wiley, New Jersey, pp. 35–56. doi:10.1093/cid/ciu207
Williams, C.R., Mincham, G., Ritchie, S. a, Viennet, E., Harley, D., 2014. Bionomic response of Aedes aegyptito two future climate change scenarios in far north Queensland, Australia: implications for dengue outbreaks. Parasit. Vectors 7, 447. doi:10.1186/1756-3305-7-447
WMO - World Meteorological Organization, 2015. 14 of 15 hottest years have been in 21st Century, available from: http://www.wmo.int/media/?q=content/warming-trend-continues-2014 (Accessed 4.02.15)
World Health Organization, 2012. Global strategy for dengue prevention and control 2012-2020.
Wu, P.C., Lay, J.G., Guo, H.R., Lin, C.Y., Lung, S.C., Su, H.J., 2009. Higher temperature and urbanization affect the spatial patterns of dengue fever transmission in subtropical Taiwan. Sci. Total Environ. 407, 2224–2233. doi:10.1016/j.scitotenv.2008.11.034
42
4. Conclusão
Com base nos resultados obtidos neste trabalho podemos concluir:
Dentre as variáveis ambientais previstas para aumentar devido às mudanças
climáticas, a temperatura é a principal responsável pelas alterações nos aspectos
biológicos do vetor.
De acordo com as análises de produção e viabilidade dos ovos de A. aegypti, o
número de ovos colocados por fêmeas e as eclosões destes, estão diretamente
relacionadas com a temperatura.
A quantidade de sangue ingerido por mosquitos mantidos em temperaturas
superiores a 34°C é maior, se comparado com os mantidos a temperaturas de 28°C,
também se verificou que, em temperaturas elevadas há um maior tamanho corporal das
fêmeas, mesmo sem estarem alimentadas.
Na capacidade de cópula, verificou-se que a fecundidade é reduzida em 50% nas
temperaturas acima de 34°C, em temperaturas menores, o número de espermatecas
positivas é duas vezes maior.
As análises de longevidade indicaram que,mosquitos mantidos em temperaturas
acima de 32°Cpossuem o tempo de vida menor quando comparado com mosquitos
mantidos em 28°C.Vivendo aproximadamente de 40 dias, não existindo diferenças de
longevidade entre os sexos.
5.Referências Bibliográficas
ANVISA, 2013. Agencia Nacional de Vigilância Sanitária. Anvisa autoriza teste em humanos para vacina contra dengue. (http://portal.anvisa.gov.br/wps/content/anvisa+portal/anvisa/sala+de+imprensa/menu+-+noticias+anos/2013+noticias/anvisa+autoriza+teste+em+humanos+para+vacina+contra+dengue). Acessado em 06/09/2013
Arruda, Ethiene et al. 2006.Impact of small variations in temperature and humidity on the reproductive activity and survival ofAedes aegypti(Diptera, Culicidae). Revista Brasileira de Entomologia 54(3):488–93.
43
Banerjee, Soumyajit, Gautam Aditya, and Goutam K. Saha. 2013.Household disposables as breeding habitats of dengue vectors: Linking wastes and public health.Waste management 33(1):233–39. Retrieved April 16, 2013 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23107350).
Bara, Author J. J., T. M. Clark, and S. K. Remold. 2013.Susceptibility of larval Aedes aegyptiand Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) to dengue virus. Entomological Society of America 50(1):179–84.
Barreto, Mauricio L. et al. 2011.Saúde no brasil 3 sucessos e fracassos no controle de doenças infecciosas no Brasil: O contexto social e ambiental, políticas, intervenções e necessidades de pesquisa. Lancet 47–60.
Beserra, Eduardo B., Carlos R. M. Fernandes, José T. de Sousa, Eraldo M. De Freitas, and Keliana D. Santos. 2010.Efeito da qualidade da água no ciclo de vida e na atração para oviposição de Aedes aegypti(L.) (Diptera: Culicidae). Neotropical Entomology 39(6):1016–23.
Beserra, Eduardo B., Eraldo M. De Freitas, José T. De Souza, Carlos R. M. Fernandes, and Keliana D. Santos. 2009.Ciclo de vida de Aedes (Stegomyia) aegypti (Diptera, Culicidae) em águas com diferentes características. Lheringia, Sér. Zool. 99(3):281–85.
Bhatt, Samir et al. 2013.The Global Distribution and Burden of Dengue. Nature 000(00):1–4. Retrieved (http://dx.doi.org/10.1038/nature12060).
Black, William C. et al. 2002.Flavivirus susceptibility in Aedes aegypti. Archives of Medical Research 33(4):379–88. Retrieved (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12234528).
Brady, Oliver J. et al. 2012.Refining the global spatial limits of dengue virus transmission by evidence-based consensus. PLoS Neglected Tropical Diseases 6(8):e1760.
Braga, Ima Aparecida, and Denise Valle. 2007a.Aedes aegypti: Histórico do controle no Brasil. Epidemiologia e Serviços de Saúde 16(2):113–18.
Braga, Ima Aparecida, and Denise Valle. 2007b.Aedes aegypti: Inseticidas, mecanismos de ação e resistência. Epidemiol. Serv. Saúde 16(4):295–302.
Braga, Ima Aparecida, and Denise Valle. 2007c.Aedes aegypti: Vigilância, monitoramento da resistência e alternativas de controle no Brasil*. Epidemiol. Serv. Saúde 16(4):295–302.
Brasil. Ministério da Saúde Secretaria de Vigilância em Saúde. Departamento de Vigilância Epidemiológica. 2009. Diretrizes Nacionais Para a Prevenção E Controle de Epidemias de Dengue.
Câmara, Fernando Portela et al. 2007.Estudo retrospectivo (histórico) da dengue no Brasil: Características regionais e dinâmicas. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 40(2):192–96.
44
Capeding, Maria Rosario et al. 2014.Clinical efficacy and safety of a novel tetravalent dengue vaccine in healthy children in Asia: A Phase 3, randomised, observer-masked, placebo-controlled trial. The Lancet 384(9951):1358–65. Retrieved (http://dx.doi.org/10.1016/S0140-6736(14)61060-6).
Chahar, Harendra S. et al. 2009.Co-Infections with Chikungunya virus and dengue virus in Delhi, India. Emerging infectious diseases 15(7):1077–80. Retrieved September 9, 2014 (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2744227&tool=pmcentrez&rendertype=abstract).
Chaves, Luis Fernando, Thomas W. Scott, Amy C. Morrison, and Takenori Takada. 2013. Hot Temperatures can force delayed mosquito outbreaks via sequential changes in Aedes aegyptidemographic parameters in autocorrelated environments. Acta tropica. Retrieved September 24, 2013 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23537497).
Consoli, Rotraut A. G. B., and Ricardo Lourenço De Oliveira. 1994. Principais Mosquitos de Importância Sanitária No Brasil. 1° Reimpre. Rio de Janeiro: Editora Fiocruz.
Danks, H. V. 2007.The elements of seasonal adaptations in insects. Can. Entomol 139:1–44.
Donalísio, Maria Rita, and Carmen Moreno Glasser. 2002.Vigilância entomológica e controle de vetores do dengue. Rev. Bras. Epidemiol 5(3):259–72.
Duchet, Claire, Richard Allan, and Pierre Carnevale. 2012.Vector Control : Some new paradigms and approaches. P. 753 in Anopheles mosquitoes - New insights into malaria vectors.
Fearnside, Philip M. 2008. As Mudanças Climáticas Globais e a Floresta Amazônica.
Ferreira, R. L., a F. Oliveira, E. S. Pereira, and N. Hamada. 2001.Occurence of larval Culicidae (Diptera) in water retained in Aquascypha Hydrophora (Fungus: Stereaceae) in Central Amazônia, Brazil. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 96(8):1165–67. Retrieved (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11784940).
Figueiredo, Regina Maria Pinto De et al. 2004.Doenças exantemáticas e primeira epidemia de dengue ocorrida em Manaus, Amazonas, No Período de 1998-1999. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 37(6):476–79.
Forattini, O. P. 2002. Culicidologia Médica, vol. 2: Identificação, Biologia, Epidemiologia. Editora da Universidade de São Paulo. São Paulo.
Forattini, Oswaldo Paulo, and Gisela Rita Alvarenga Monteiro Marques. 2000.Nota sobre o encontro de Aedes aegyptiem bromélias. Rev Saúde Pública 34(5):543–44.
Fox, Irving. 1974.Viability of Puerto Rican Aedes aegyptieggs after long periods of storage. Mosquito News 34(3):274–75.
45
Heloisa Helena Garcia da Silva, and Ionizete Garcia Da Silva. 1999.Influência do período de quiescência dos ovos sobre o ciclo de vida de Aedes aegypti(Linnaeus,1762) (Diptera, Culicidae) Em Condições de Laboratório. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 32(4):349–55.
Hoffmann, A. A. et al. 2011.Successful establishment of Wolbachia in Aedes populations to suppress dengue transmission. Nature 476(7361):454–57. Retrieved (http://dx.doi.org/10.1038/nature10356).
Hoffmann, Ary a, and Carla M. Sgrò. 2011.Climate Change and Evolutionary Adaptation. Nature 470(7335):479–85. Retrieved February 27, 2013 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21350480).
IPCC. 2007. Climate Change 2007: An Assessment of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Syntesis Report. Valencia - Spain. Retrieved (http://www.ipcc.ch/meetings/ar4-workshops-express-meetings/uncertainty-guidance-note.pdf 27).
IPCC. 2010a. Scope, Content and Process for the Preparation of the Synthesis Report (SYR) of the IPCC Fifth Assessment Report (AR5).
IPCC. 2010b. Understanding Cimate Changes 22 Years of IPCC Assessment. Geneva. Retrieved (http://www.ipcc.ch/pdf/press/ipcc_leaflets_2010/ipcc-brochure_understanding.pdf).
Khormi, Hassan M., Lalit Kumar, and Ramze A. Elzahrany. 2011.Describing and analysing the association between meteorological variables and adult Aedes aegyptiMosquitoes. Journal of Food, Agriculture & Environment 9:954–59.
Knight, Kenneth L., and Alan Stone. 1977. A catalog of the mosquitoes in the world. 2° Edition. Entomological Society of America.
Kyle, Jennifer L., and Eva Harris. 2008.Global spread and persistence of dengue. Annu. Rev. Microbiol. 62:71–92.
Maciel-de-freitas, Rafael et al. 2012.Why do we need alternative tools to control mosquito-borne diseases in latin america?” Mem Inst Oswaldo Cruz 107(6):828–29.
Maciel-de-Freitas, Rafael et al. 2014.Undesirable consequences of insecticide resistance following Aedes aegypticontrol activities due to a dengue outbreak. PloS one 9(3):e92424. Retrieved July 2, 2014 (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=3968006&tool=pmcentrez&rendertype=abstract).
Madeira, N. G., C. A. Macharelli, and L. R. Carvalho. 2002.Variation of the oviposition preferences of Aedes aegyptiin function of substratum and humidity. Mem Inst Oswaldo Cruz 97(April):415–20.
Marcondes CB. Doenças transmitidas e causadas por artrópodes. São Paulo: Editora Atheneu, 2009
46
Martins, Emanuel Victor Pessoa et al. 2012.Occurrence of natural vertical transmission of dengue-2 and dengue-3 viruses in Aedes aegyptiand Aedes albopictus in Fortaleza , Ceara. PloS one 7(7):e41386.
Melo, Fernando Lucas de, Camila Malta Romano, and Paolo Marinho de Andrade Zanotto. 2009.Introduction of dengue virus 4 (DENV-4) genotype into Brazil from Asia?” PLoS neglected tropical diseases 3(4):e390. Retrieved October 29, 2013(http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2669502&tool=pmcentrez&rendertype=abstract).
Mohammed, Azad, and Dave D. Chadee. 2011.Effects of different temperature regimens on the development of Aedes aegypti(L.) (Diptera: Culicidae) Mosquitoes. Acta Tropica 119(1):38–43. Retrieved (http://dx.doi.org/10.1016/j.actatropica.2011.04.004).
Morales Vargas, Ronald Enrique, Phubeth Ya-Umphan, Noppawan Phumala-Morales, Narumon Komalamisra, and Jean-Pierre Dujardin. 2010.Climate associated size and shape changes in Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) populations from Thailand. Infection, genetics and evolution 10(4):580–85. Retrieved March 18, 2013 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20123039).
Moreira, Luciano A. et al. 2009.A Wolbachiasymbiont in Aedes aegyptilimits infection with dengue, Chikungunya, and Plasmodium. Cell 139:1268–78.
Mulla, M. S., and M. F. B. Chaudhury. 1968.Influence of some enviromental factores on the viabilty and hatching of Aedes aegypti(L.) Eggs. Mosquito News 28(2):217–21.
Nobre, Carlos A., and Luis Salazar. 2001. Mudanças Climáticas e Amazônia.
Patz, Jonathan A., Diarmid Campbell-Lendrum, Tracey Holloway, and Jonathan A. Foley. 2005.Impact of regional climate change on human health. Nature 438(17):310–17. Retrieved September 18, 2013 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16292302).
Pessanha et al. 2011.Cocirculation of two dengue virus serotypes in individual and pooled samples of Aedes aegyptiand Aedes albopictus larvae. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 44(1):103–5.
Pinheiro, Valéria Cristina Soares, and Wanderli Pedro Tadei. 2002.Frequency, Diversity, and Productivity Study on the Aedes aegyptiMost Preferred Containers in the City of Manaus, Amazonas, Brazil. Rev. Inst. Med. trop. 44(5):245–50. Retrieved (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12436162).
Rafael, M. S., W. J. Hereira-Rojas, J. J. Roper, S. M. Nunomura, and W. P. Tadei. 2008.Potential Control of Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) with Piper Aduncum L. (Piperaceae) Extracts Demonstrated by Chromosomal Biomarkers and Toxic Effects on Interphase Nuclei. Genetics and molecular research: GMR 7(3):772–81. Retrieved (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18767246).
Rowley, Wayne A., and Charles L. Graham. 1968.The Effect of Temperature and Relative Humidity on the Flight Performance of Female Aedes aegypti. J. Insect Physiol. 14(1924):1251–57.
47
Science, 2013: First new Dengue virus type in 50 years. (http://news.sciencemag.org/health/2013/10/first-new-dengue-virus-type-50-years). Acessado em 20/10/2013.
SEMSA – Manaus, 2015. Secretaria Municipal de Saúde. Primeiro LIRAa de 2015 avaliará mais de 26 mil imóveis em Manaus. (http://semsa.manaus.am.gov.br/primeiro-liraa-de-2015-avaliara-mais-de-26-mil-imoveis-em-manaus/).Acessado em 05/02/2015.
Scott, Thomas W. et al. 2000.Longitudinal Studies of Aedes aegypti(Diptera: Culicidae) in Thailand and Puerto Rico: Blood Feeding Frequency. Journal of Medical Entomology 37(1):89–101.
Shope, Robert. 1991.Global Climate Change and Infectious Diseases. Environmental Health Perspectives 96:171–74.
Silva, Heloísa Helena Garcia Da, lonizete Garcia da Silva, and Kênia da Silva Lira. 1998.Metodologia de Criação, Manutenção de Adultos E Estocagem de Ovos de Aedes aegypti(Linnaeus, 1762) Em Laboratório. Revista de Patologia Tropical 27(1):53–63.
Smith, Author C., A. H. Baldwin, J. Sullivan, and P. T. Leisnham. 2013.Effects of Elevated Atmospheric CO 2 on Competition Between the Mosquitoes Aedes albopictus and Ae . Triseriatus via Changes in Litter Quality and Production. Journal of Medical Entomology 50(3):521–32.
SVS, 2014. Ministério da Saúde. Controle de Vetores/Inseticidas e Larvicidas. (http://portalsaude.saude.gov.br/index.php/o-ministerio/principal/secretarias/svs/controle-de-vetores-inseticidas-e-larvicidas) Acessado em 20/02/15.
SVS, 2015. Ministério da Saúde. Dengue. Dengue: Saúde registra aumento de casos e redução de mortes (http://portalsaude.saude.gov.br/index.php/o-ministerio/principal/secretarias/svs/noticias-svs/16500-dengue-saude-registra-aumento-de-casos-e-reducao-de-mortes) Acessado em 13/02/2015.
SVS, 2015. Ministério da Saúde. Dengue (http://portalsaude.saude.gov.br/index.php/o-ministerio/principal/secretarias/svs/dengue). Acessado em 03/02/2015.
Tauil, Pedro Luiz. 2001.Urbanização E Ecologia Do Dengue. Cad. Saúde Pública 17:99–102.
Tauil, Pedro Luiz. 2002.Aspectos Críticos Do Controle Do Dengue No Brasil. Cad. Saúde Pública 18(3):867–71.
Teixeira, Maria da Glória, Maurício Lima Barreto, and Zouraide Guerra. 1999.Epidemiologia E Medidas de Prevenção Do Dengue. Informe Epidemiológico do SUS 8(4):5–33.
Turley, Andrew P., Myron P. Zalucki, Scott L. O. Neill, and Elizabeth A. Mcgraw. 2013.Transinfected Wolbachia Have Minimal Effects on Male Reproductive
48
Success in Aedes aegypti. Parasites & Vectors 6(36):1–10. Retrieved (Parasites & Vectors).
Valença, M. A., L. S. Marteis, L. M. Steffler, A. M. Silva, and R. L. C. Santos. 2013.Dynamics and Characterization of Aedes aegypti(L.) (Diptera: Culicidae) Key Breeding Sites. Neotropical Entomology 42:311–16.
Vega-Rúa, Anubis, Karima Zouache, Romain Girod, Anna-Bella Failloux, and Ricardo Lourenço-de-Oliveira. 2014.High Level of Vector Competence of Aedes aegyptiand Aedes albopictus from Ten American Countries as a Crucial Factor in the Spread of Chikungunya Virus. Journal of virology 88(11):6294–6306.
Walton, William E., and Willian K. Reisen. 2013.Influence of Climate Change on Mosquito Devlopment and Blood-Feeding Patterns. Pp. 35–56 in Viral Infections and Global Change, edited by Singh S. New Jersey: Wiley.
World Health Organization. 2012. Global Strategy for Dengue Prevention and Control 2012-2020.
World health Organization. 2014.Dengue and severe dengue. (http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs117/en/) Acessado em 25/08/ 2014.
World Health Organization. 2015. Dengue and severe dengue. Fact sheet N°117. (http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs117/en/) Acessado e 13/02/2015.
Zell, Roland. 2004.Global climate change and the emergence/re-emergence ofinfectious diseases. Int. J. Med. Microbiol. 293(37): 16-26.
49
Anexos
Laboratório onde foram realizados os experimentos(LEEM/ADAPT).
Salas do microcosmos, onde são simulados os diferentes cenários de Mudanças Climáticas.
50
Fêmeas inseminadas
Pupas individualizadas em tubos Falcon com tela de filó.
Casais de mosquitos (1 macho e 3 fêmeas) mantidos em tubo Falcon, com tiras de papel como suporte.
51
Mosquitos alimentados com água açucarada (10%) embebida em algodão.
Espermateca positiva, com a presença de espermatozoides.
52
Produção de ovos
Placa de Petri invertida, com papel filtro dividido em quadrantes, para facilitar a contagem.
Fêmea de A. aegypti, mantida em uma placa de Petri invertida, com papel filtro umedecido.
53
Ovos de A. aegypti, na placa de Petri com papel filtro dividido em quadrante.
Ovos de A. aegypti que ficaramretidos nos ovários durante o experimento de oviposição.
