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Interrelación competitiva entre ictiofauna epicontinental autóctona y alóctona en las

orillas del Embalse de Orellana ( cuenca del río Guadiana, España).

Memoria que para optar al grado de DOCTOR EN CIENCIAS BIOLÓGICAS presenta y firma el licenciado: Alfonso J. Rodríguez Jiménez DEPARTAMENTO DE CIENCIAS MORFOLÓGICAS Y BIOLOGÍA CELULAR Y ANIMAL UNIVERSIDAD DE EXTREMADURA

Edita: Universidad de Extremadura

Servicio de Publicaciones

c/ Caldereros 2, Planta 3ªCáceres 10071

Correo e.: [email protected]

http://www.pcid.es/public.htm

Interrelación competitiva entre ictiofauna epicontinental autóctona y alóctona en las orillas del Embalse de Orellana

(cuenca del río Guadiana, España).

Memoria de Tesis Doctoral presentada por :

Alfonso J. Rodríguez Jiménez.

Fdo. Prof. Dr. José A. Hernando Casal

Director de la Tesis.

Fdo. Alfonso J. Rodríguez Jiménez

Doctorando

Fdo. Dra. Carmen Díaz - Paniagua

Directora de la Tesis

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS MORFOLÓGICAS Y BIOLOGÍA CELULAR Y ANIMAL UNIVERSIDAD DE EXTREMADURA

Badajoz, 12 de Junio de 2001

AGRADECIMIENTOS

A Aurora, Laura, Carlos y Alvaro por estar ahí.

Toda esta pequeña pero, para mí, impresionante aventura científica, no

podía haberse llevado a cabo si la Dra. Carmen Díaz - Paniagua, a quien

siempre he admirado, no me hubiera ayudado, confiado en mí y me hubiera

presentado a una persona a la que también admiro, quiero y respeto

profundamente: el Prof. Dr. José A. Hernando Casal. A ambos, portadores en su

trato de la sencillez de los grandes, mi gratitud más sincera.

Un agradecimiento muy especial y entrañable también para el Prof. Dr.

Manuel Blasco por sus consejos, críticas y facilidades dadas en el Departamento

de Ciencias Morfológicas y Biología Celular y Animal (UEX). Sin su ayuda este

trabajo no hubiera visto la luz como tal.

A los miembros del Departamento de Biología Animal, Vegetal y Ecología

(UCA) quienes facilitaron mi labor: en especial a la Prof. Dra. Milagrosa C.-

Soriguer quien me aconsejó y criticó el trabajo en multiples ocasiones,

agradeciéndole sobre todo su apoyo, ayuda y ejemplo. Mi gratitud también al

Dr. Ramón Bravo López, así como a los licenciados Miguel, Noelia, J.Carlos,

Rafa y Dª Mamen Gómez por la ayuda y simpatía.

Al profesor Dr. Fernando Fernandez Palacios (U.CA) por sus consejos y

lectura crítica a cuestiones estadísticas del manuscrito.

Al Prof. Dr. José Luis Pérez Bote (UEX) por sus consejos, críticas y ayuda en

general.

A la Agencia de Medio Ambiente (Junta de Extremadura) por las facilidades

dadas en cuestiones de permisos para estudios científicos.

A la Confederación Hidrográfica del Guadiana por todas las facilidades

dadas al aportar eficazmante los datos solicitados sobre el Embalse de

Orellana.

Un agradecimiento muy especial a mi hermano el Dr. Alberto Rodríguez por

su ayuda y compañía en algunas campañas por su apoyo y simpatía. También

quiero agradecer al biogeógrafo y amigo Ldo. José Adolfo González su

presencia en algunas campañas así como sus charlas sobre la comarca de la

Siberia, gran conocedor de la zona. Y otro agradecimiento también muy especial a mis padres: Manuel y María,

así como a mis padres políticos Juan Bautista y Herminia, por su apoyo y

ayuda.

Este trabajo se lo dedico a Aurora. En el desorden está la inspiración. (Aurora, 1985). Ve, que se te pierde el tiempo. (Laura, 4 años).

ÍNDICE .................................................................................................................Página I. INTRODUCCIÓN ................................................................................................. 9 II. DESCRIPCIÓN DE LA ZONA DE ESTUDIO............................................... 17

II.1. El Embalse de Orellana................................................................... 19 II.2. Geología y relieve ............................................................................ 20 II.3. Corología........................................................................................... 22 II.4. Vegetación ........................................................................................ 23 II.5. Meteorología .................................................................................... 24 II.6. Volumen de agua embalsada y cotas............................................ 25 II.7. Biotopos de orilla ............................................................................ 27

III. MATERIAL Y MÉTODOS ................................................................................ 31

III.1. Planteamiento general .................................................................... 33 III.2. Localización de los puntos de muestreo ...................................... 35 III.3. Macrofitos acuáticos........................................................................ 37 III.4. Plancton y bentos............................................................................. 37 III.5. Ictiofauna .......................................................................................... 39

IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN......................................................................... 55

IV.I. Macrofitos acuáticos y algas macroscópicas del bentos............. 57 IV.II. Plancton y Bentos............................................................................. 64

IV.II.A. Fitoplancton ................................................................ 65 IV.II.B. Zooplancton y zoobentos .......................................... 72

IV.III. Ictiofauna .......................................................................................... 93

IV.III.A. Distribución y selección de hábitat ........................ 101 IV.III.B. Capturas de ictiofauna............................................. 109 IV.III.C. Relación longitud–peso ........................................... 119

IV.III.D. Alimentación............................................................. 151

IV.III.D.1. Datos globales anuales ............................. 154 IV.III.D.2. Datos globales mensuales ........................ 168

IV.III.D.2.a. Análisis mensual de PRESAS... 174 IV.III.D.2.b. Número de PRESAS .................. 207 IV.III.D.2.c. Tamaño medio de PRESAS ...... 210 IV.III.D.2.d. Diversidad trófica ...................... 211 IV.III.D.2.e. Ausencia de contenido

gastrointestinal........................... 213 IV.III.D.2.f. Solapamiento de dietas ............. 215

IV.III.D.3. Análisis según biotopos de orilla ........... 217

IV.III.D.3.a. Datos anuales ............................. 217 IV.III.D.3.b. Variación mensual de la

dieta ............................................. 231

IV.III.D.4. Ciclos tróficos circadianos........................ 237 IV.III.D.5. Estudios tróficos puntuales...................... 251

IV.III.D.5.a. Relaciones tróficas entre alevines........................................ 252

IV.III.D.5.b. Relaciones tróficas entre Salaria y Gambusia ...................... 256

IV.III.D.5.c. Alimentación estival de Micropterus salmoides.................. 259

IV.III.E. Reproducción ............................................................ 263 IV.III.F. Parasitismo por copépodos..................................... 277 IV.III.G. Discusión general ..................................................... 295

V. CONCLUSIONES................................................................................................ 311 VII. BIBLIOGRAFÍA................................................................................................ 317

I. INTRODUCCIÓN

Introducción ___________________________________________________________________

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En este trabajo se estudian las relaciones entre tres especies ícticas, dos de

ellas alóctonas y una autóctona en las orillas del Embalse de Orellana, sistema

léntico de la cuenca del Río Guadiana. El tema de estudio se considera a priori

muy interesante dada la tremenda incidencia que tienen las masas de agua en

su entorno, así como la gran cantidad de incógnitas qué éstas aún albergan en

su interior relacionadas con su riqueza biocenótica.

Se está ante un período en el que se aprecia un notable deterioro de la

calidad ambiental de las aguas. Se necesita aún mucha más sensibilidad social

para preocuparse por el estudio y preservación de los ecosistemas acuáticos y

en concreto por la ictiofauna que éstos albergan. En este aspecto, los estudios de

limnología y más concretamente los de ictiología han tenido y tienen un

importante papel por desarrollar desvelando aspectos biológicos y ecológicos

de la ictiofauna que contribuyan a su conocimiento y valoración por la

sociedad.

Afortunadamente en España, los estudios sobre ictiofauna epicontinental

comienzan ya a proliferar: Ya desde los clásicos y fructíferos trabajos de Lozano

Rey (1935) y Lozano Cabo (1964), han florecido trabajos de investigación como

los de Hernando (1978), Lobón Cerviá (1982), Sostoa (1983), Granado Lorencio

(1983), Doadrio (1984), Soriguer (1996), o Bravo López (1998), entre otros;

abriendo nuevas líneas de investigación a la par que aportando datos muy

interesantes sobre las peculiaridades biológicas y ecológicas de la ictiofauna

epicontinental ibérica, no tan abundante como la del resto de Europa pero sí

muy singular. Así pues, si desde el punto de vista biogeográfico en la Península

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Ibérica falta la mayor parte de las epecies que caracterizan la ictiofauna

epicontinental europea (Margalef, 1983), ésta es enormemente interesante

desde el punto de vista ictiológico, dada su peculiar historia evolutiva y

adapatación al entorno (Hernando y Soriguer, 1992).

La historia filogenética de la ictiofauna autóctona presente en los sistemas

acuáticos de la Península Ibérica ha estado determinada por un largo recorrido

evolutivo en el que ha jugado un papel preponderante su situación geográfica,

puente entre los continentes euroasiático y africano, su accidentada orografía y

la irregularidad de sus cursos fluviales (Granado Lorencio, 1985; Hernando y

Soriguer, 1992).

Concretamente, en la cuenca del Guadiana, antaño durante los períodos

otoñales tardíos, invernales y primaverales, eran frecuentes las grandes crecidas

donde los ríos anegaban riberas y llanuras inundables, con el aporte de

nutrientes e interrelaciones que ello comportaba (Decamps y Naiman, 1989),

llegándose normalmente a mediados de primavera con un elevado caudal que

permitía la remontada de tributarios (ríos menores y riveras) e incluso de

arroyos temporales a algunas especies para alimentarse o frezar.

Durante el estío la situación variaba drásticamente: la elevada evaporación

debida a las altas temperaturas, unida a la evapotranspiración de los

sotobosques ribereños y de la vegetación palustre, se traducía en un acusado

descenso de caudal, quedando los cursos fluviales reducidos a hileras de

charcones dispersos. En estos charcos o pozas, se maximizaban los procesos de

competencia intraespecífica e interespecífica por el espacio y el alimento,

surgiendo a lo largo del tiempo en los individuos nuevas estrategias

alimentarias o etológicas. A la larga, los cambios anatómicos provocados por

mutaciones genéticas capaces de minimizar la posible competencia por uno o

varios recursos alimentarios, darían lugar a especies cada vez mejor adaptadas

a estos entornos tensionantes, auténticos resortes evolutivos (Zaret y Rand,

1971 ; Angermeier, 1982; Scholosser y Toth, 1984; Granado Lorencio, 1985).

Hoy día la situación difiere notablemente de la descrita antes, debido a la

presencia de diques que interrumpen temporalmente el flujo longitudinal de

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agua a lo largo del río quedando restringida la dinámica lótica de la

irregularidad a tramos de tributarios aún sin embalsar o a colas de embalses en

las que es posible la presencia de charcones estivales, con el añadido reciente de

la presencia en estas pozas de especies alóctonas que cohabitarán con las

autóctonas en estos sistemas durante gran parte del estío.

Se construyeron estos sistemas lénticos entre otras razones, para regularizar

caudales que evitaran las inundaciones invernales y las sequías estivales, para

llevar agua corriente a las localidades, para establecer amplias zonas de regadío

en vegas y terrenos aledaños y para, a partir de un determinado nivel de

almacenamiento, la producción de energía hidroeléctrica. Extremadura con sus

14.649 Hm3 de capacidad en sus embalses y una relación superficie de embalse /

superficie regional total próxima al 2% (García González, 1995), es la primera

región de España en este tipo de sistemas lénticos. Sin embargo, la construcción

de estos sistemas incide sobre los ecosistemas preexistentes modificándolos de

manera muy diversa (Margalef, 1983). De hecho, la homogeneización de

muchos de los microhábitats presentes en los cursos fluviales dando lugar a un

gran vaso con orillas uniformes, como ocurre en los embalses, resulta

perjudicial para algunas especies y beneficioso para otras, algunas de ellas

alóctonas.

El análisis de la introducción de especies alóctonas en los sistemas acuáticos

es un tema arduo y no exento de complicaciones e interrogantes, dado que es

muy difícil establecer y esclarecer todos los perjuicios y beneficios ocasionados

por la introducción en el nuevo sistema ecológico, bien por la complejidad de

los ecosistemas o por no poder abarcar y analizar la influencia de la especie

exótica en ecotonos y sistemas ecológicos colindantes. De hecho para algunos

autores estas introducciones originan el declive y la desaparición de gran parte

de la ictiofauna nativa (Ross, 1991; Moyle, 1991).

La ictiofauna extremeña se compone de 10 especies endémicas del total de

16 de la Península Ibérica (Soriguer y cols., 1993). Intentar preservar la fauna

autóctona y especialmente los endemismos de alteraciones e incidencias

negativas en sus hábitats originarios supone hoy día un tremendo reto

Introducción ___________________________________________________________________

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principalmente a causa de la invasión de especies acuáticas exóticas. De hecho

se asume que la presencia de estas especies influye negativamente en la

ictiofauna autóctona, relegándola cada vez más a lugares recónditos (Soriguer

y cols., 1993; Rodríguez Jiménez y cols., 1993; Bravo López, 1998).

Así, algunas especies alóctonas, generalmente con eficaces sistemas

defensivos, (en ocasiones) hábitos gregarios, adaptables, capaces de explotar

eficientemente una amplia gama de recursos alimentarios y en algunos casos

con gran capacidad reproductiva, se convierten en temibles competidoras por el

espacio y el alimento, cuando no, grandes depredadoras de las especies

autóctonas.

Las orillas de los embalses aparentemente carentes de dinámica biocenótica

pueden sin embargo mostrar sorpresas, como fue el hecho de hallar en el

Embalse de Orellana a Salaria fluviatilis (fraile), en orillas repletas de ictiofauna

exótica, a priori, invasiva y voraz.

El blenio o fraile (Salaria fluviatilis Asso, 1801) es una especie autóctona

integrada en la ictiofauna epicontinental de la Península Ibérica presente en las

cuencas de los ríos: Ebro, Fluvia, Júcar, Segura, Guadalquivir y Guadiana

(Doadrio,1991). Ha sido citada y estudiada habitualmente en sistemas

acuáticos lóticos del noreste de la Península Ibérica (Viñolas, 1986; Freeman y

cols., 1990; García Berthou, 1994 ; Zamora y cols., 1996 ).También ha sido

estudiada someramente en zonas con corriente de la cuenca baja del río

Guadiana en Portugal (Godinho y cols., 1997) y en sistemas lóticos de la cuenca

del Guadiana (Morán López, 2000); Sin embargo apenas ha sido estudiada en

sistemas acuáticos lénticos (Prenda y Mellado, 1993; Rodríguez Jiménez y

cols., 1994) .

Al estar considerada como especie en peligro de extinción (ICONA, 1986; Blanco

y González, 1992) y haber sido hallada en el Embalse de Orellana cohabitando

con dos especies alóctonas, se consideró muy interesante el estudiar su biología

y las características que hacían que este sistema acuático le fuera tan favorable.

Introducción ___________________________________________________________________

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Entre las epecies alóctonas, Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758) fue introducido

en la Península Ibérica en el Lago Bañolas en la primera mitad del siglo XX

(García de Jalón y cols., 1988), si bien su primera cita en España es de 1964

(Granado Lorencio, 1996). En la cuenca del Guadiana se introdujo por primera

vez en el Embalse de Orellana en los años 70, al parecer por pescadores que lo

utilizaban como cebo vivo para la pesca del lucio (Esox lucius) (Rodríguez

Jiménez, 1991).

Esta especie ha sido muy estudiada en sus hábitats originarios del este de

Norteamérica (Burns, 1976; Werner y Hall, 1976, 1979; Keast, 1977, 1985;

Mittelbach,1986; Deacon y Keast,1987; Hart y Werner 1987; Thorp, 1988;

Osenberg y cols.,1988; Thorp y cols.,1989 ; Justus y Fox, 1994; entre otros).

Ello contrasta con los escasos trabajos que sobre la incidencia de esta especie

se han realizado en la Península Ibérica: (Rodríguez Jiménez,1989; Zapata y

Granado Lorencio, 1993; Rodríguez Jiménez y cols.,1994, Morán López, 2000;

entre otros).

Micropterus salmoides (Lacépède, 1802) es la tercera especie a estudiar en las

orillas del embalse. Originaria de Norteamérica, fue introducida oficialmente en

España en 1955 para el deporte de la pesca ( Doadrio,1991). Al igual que otras

especies exóticas, su introducción se estima que ha dañado severamente a la

composición y estructura de la ictiofauna en numerosos sistemas acuáticos.

Está extendida por casi todas las cuencas fluviales de la Península Ibérica,

siendo abundante en zonas remansadas de ríos y tributarios, así como en

embalses. Si bien no se tienen datos reales sobre su incidencia sobre la

ictiofauna, se sabe que realiza numerosas incursiones y ataques y que es

demoledor tenerlo como compañero durante el estiaje en algún charcón o poza.

Por ello no es gratuito el decir que su incidencia es negativa para la ictiofauna

autóctona (Doadrio y cols.,1991; Rodríguez Jiménez, 1991; Bravo López, 1998,).

Asimismo es una especie muy estudiada en sus hábitats originarios de

Norteamérica (Winter, 1977; Werner y cols., 1977; Webb, 1986; Mesing y

Introducción ___________________________________________________________________

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Wicker, 1986; Hambright y cols., 1986; Schramm y Maceina, 1986; Colgan y

cols., 1986; Brown y cols., 1987; Blazer y cols.,1987; Brown y Murphy, 1995;

Jhonson y Fulton, 1999; entre otros).

Con los estudios realizados sobre estas especies se ha pretendido en este

trabajo abordar los siguientes objetivos:

a) Contribuir al conocimiento de la dinámica biocenótica de orillas en el

Embalse de Orellana para respaldar, en la medida de lo posible, la importancia

ecológica de esta masa de agua, tan emblemática en Extremadura.

b) Aportar datos que contribuyan al conocimiento de la biología y la ecología

de Salaria fluviatilis en un sistema léntico de la cuenca del Guadiana .

c) Aportar información acerca de la incidencia en los sistemas acuáticos lénticos

de dos especies alóctonas: Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides .

d) Intentar conocer las interacciones ecológicas entre estas especies, sobre todo

las estrategias de supervivencia que adopta Salaria fluviatilis para coexistir con

las alóctonas, supuestamente depredadoras e invasivas.

II. DESCRIPCIÓN DE LA ZONA DE ESTUDIO

Descripción de la zona de estudio ___________________________________________________________________

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• II. 1. EL EMBALSE DE ORELLANA

El Embalse de Orellana es una gran masa de agua léntica localizada en el

tramo medio del río Guadiana a su paso por el noreste de la provincia de

Badajoz. Es el tercero en la sucesión de los grandes embalses situados sobre este

río en sentido descendente (este-oeste) tras Cíjara y García de Sola.

Coordenadas geográficas del dique : 5º 31´ W , 38º 59´N

Coordenadas UTM : 30STJ804183

Construido en 1961, la presa tiene 64 m. de altura y 738 m. de longitud. Su

capacidad es de 824 Hm3, ocupando una extensión de 5550 hectáreas, con una

longitud dique - cabecera de 37 km. y un perímetro en cota máxima de 205 km.

Sus aguas se emplean fundamentalmente para regadío en las Vegas del

Guadiana, partiendo de su presa por la orilla norte el canal de Orellana.

También puede trasvasar agua hacia el Embalse de Zújar (a través del túnel de

trasvase Orellana-Zújar - CHG), pudiendo entonces sus aguas irrigar también la

zona sur de las Vegas del Guadiana.

El Embalse de Orellana abastece de agua a poblaciones cercanas y produce

electricidad a partir de una central hidroeléctrica. Hoy día la zona tiene además

un marcado interés turístico - paisajístico.


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Por su riqueza en ornitofauna ligada al medio acuático, está incluido en el

Convenio RAMSAR sobre protección de humedales (1972), firmado por España

en 1982. El Embalse de Orellana alberga en invierno a una avifauna acuática

compuesta por más de 60.000 individuos pertenecientes a más de 30 familias

(Sánchez Guzmán, 1993).

Sus aguas (alcalinas con contenidos elevados en bicarbonatos y calcio) son

mesotróficas o ligeramente eutróficas, incrementándose la eutrofia durante el

período estival con las altas temperaturas del agua que pueden llegar a los 30ºC

(Prat y cols.,1991).

• II. 2. GEOLOGÍA Y RELIEVE

El Embalse de Orellana se enclava en un paisaje de penillanuras formadas

por pizarras precámbricas integradas dentro del Complejo - Esquisto -

Grauwáquico (Ladero,1987). Aflorando entre las penillanuras emergen sierras

formadas por crestones y farallones silúricos de cuarcita armoricana. Próximas

a estas sierras son frecuentes grandes extensiones de rañas formadas por

sedimentos pliocuaternarios procedentes de la erosión de las cuarcitas, así como

derrubios de laderas dando lugar a grandes pedrizas fruto de la meteorización

mecánica de la atmósfera ejercida sobre la roca madre de las alineaciones

cuarcíticas.

El relieve que rodea al Embalse de Orellana es de suaves lomas y llanos

salpicados de arroyos y algunas sierras ( Sierra de Orellana, Sierra Repica en la

orilla norte, Sierra Peñón del Moro en la orilla sur y las sierras de las Chimeneas

y de la Solana en la cabecera), con una altitud máxima de 709 m. (Sierra de

Orellana).

Tan sólo en su cabecera, tras la portilla del Embalse de García de Sola, las

aguas del Embalse de Orellana discurren encajonadas entre promontorios de

cuarcitas, para a los 4 km. aguas abajo desparramarse en un remansado sistema

léntico y ya tan sólo volver a encajonarse brevemente en el tramo de

Cogolludos, a 12 km. de la presa de Orellana.


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Localización geográfica de Extremadura(Fotografías del Satélite Landsat 5)

Foto nº 1 .- Península Ibérica

Foto nº 2.- Extremadura

Foto nº 3 .- Embalse de Orellana


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• II. 3. COROLOGÍA

La caracterización corológica del Embalse de Orellana es la siguiente:

* Reino Holártico

* Región Mediterránea

* Subregión Mediterránea Occidental

* Provincia Luso-Extremadurense

* Sector Mariánico-Monchiquense

* Subsector Marianense

* Distrito Serena-Pedroches

El piso bioclimático es mesomediterráneo medio e inferior, con un

ombroclima seco con precipitaciones comprendidas entre 350 mm. y 600 mm.

(Ladero, 1987).

Foto nº4.- Vista general del Embalse de Orellana, aproximadamente 1/6 de su

longitud total. Fotografía tomada desde la cima de la Sierra de Orellana (709 m.)


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• II. 4. VEGETACIÓN

En el entorno del Embalse de Orellana predomina el encinar adehesado de

Pyro-Quercetum-Rotundifoliae, manifestando en grandes extensiones etapas

sustitutivas con ahulagares de Genisto-Cistetum-Ladaniferi y retamares de Cytiso-

Scoparii-Retametum-Sphaerocarpae. Asimismo abundan amplias zonas

desforestadas con una vegetación ceñida a pastizales de Poo-Bulbosae-

Trifolietum-subterranei. En las solanas de llanuras formadas por rañas y en

derrubios de laderas próximas a sierras pueden encontrarse charnecales de

Phillyreo Arbutetum-Pistacietosum-Lentisci y acebuchales de Asparago-Rhamnetum-

Spiculosae. En las zonas más elevadas de las alineaciones cuarcíticas se puede

hallar la asociación encinar-coscojal-enebro denominada carrascales Junipero-

Oxicedri-Quercetum-Rotundifoliae (Ladero, 1987, 1993; Pérez Chiscano, 1993;

Devesa, 1995).

Las orillas del Embalse están mayoritariamente desforestadas dada la

diferencia de cotas tan acusada a lo largo del año que impide el arraigo de

vegetación leñosa. Se observa vegetación permanente sólo a partir de la cota

máxima con excepción de algunos núcleos de juncales (Scirpus holoschoenus),

poleo (Mentha puligeum) y poleo de ciervo (Mentha cervina), capaces de crecer

en los márgenes al ir descendiendo el nivel del embalse.

En las proximidades de núcleos urbanos (Orellana la Vieja, Orellanita,

Navalvillar de Pela y Casas de Don Pedro), se hallan núcleos de eucaliptales

(Eucaliptus camaldulensis) y en menor cantidad choperas (Populus nigra) muy

degradadas. En la mayoría de los islotes son frecuentes los eucaliptos, pinos

(Pinus pinea), cipreses de Monterrey (Cupressus macrocarpa), acebuches (Olea

europaea) y esporádicos ejemplares de enebro (Juniperus oxycedrus).

En la zona de cabecera del Embalse tras la portilla del Embalse de Garcia

de Sola las aguas discurren encajonadas y rápidas en un tramo de 4 Km.

atravesando materiales cuarcíticos con abundantes cantos rodados y vegetación


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ribereña formadas por grandes núcleos de atarfes (Tamarix africana) y tamujares

(Securinega tinctorea), así como amplias plantaciones de eucaliptos y chopos.

No hay zonas de cultivos próximas al embalse; sólo en zonas de rañas algo

alejadas se aprovechan para cultivos extensivos de cereal y olivo (sobre todo en

los alrededores de Navalvillar de Pela). La mayoría de las fincas que circundan

el embalse están dedicadas a la explotación de recursos agropecuarios

especialmente la ganadería ovina y, en menor medida, caprina, porcina y

vacuna.

• II. 5. METEOROLOGÍA

La climatología en la zona de estudio se caracteriza por su marcada

estacionalidad. Así, a otoños térmicamente suaves y lluviosos, le suceden

inviernos muy fríos, primaveras suaves algo menos lluviosas que el otoño y

veranos muy calurosos y secos. No obstante, el período de estudio ( marzo de

1992 a agosto de 1993) coincidió con una época de gran sequía sobre todo

otoñal, destacándose un mes de noviembre con sólo 5,5 l/ m2, cuando lo normal

es que se superen los 100 l/m2. Este período prolonagado de sequía facilitó en

parte la labor de muestreos en los difíciles meses otoñales e invernales.

La temperatura ambiental osciló entre unos valores medios mensuales de

los 2ºC registrados en febrero y 37 ºC hallados en julio y agosto. Puntualmente

se llegó a registrar una temperatura mínima de - 6ºC algunos días de enero,

febrero y marzo de 1993 y una temperatura máxima de 43 ºC en el mes de

agosto (datos facilitados por la Confederación Hidrográfica del Guadiana)

(figura II. 5. 1.).

Durante el período de estudio la temperatura del agua, tomada a las 14 h.s.

(hora solar) y registrándose los valores medios hallados en todos los puntos de

muestreo, osciló entre los 11,8ºC registrados en enero y los 27ºC de los meses de

julio y agosto.


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mm

Tº max (ºC)

Tº min (ºC)

Tº AGUA (ºC)

PLUVIOSIDAD ( L / m2)

Fig. II.5.1. . Valores medios de Tº ambiental, Tº del agua y pluviosidad registrados

mensualmente.

• II. 6. VOLUMEN DE AGUA EMBALSADA Y COTAS

Durante el período de estudio (marzo/92 - agosto/93), la dinámica del agua

embalsada se pone de manifiesto en las figuras II. 6. 1 y II. 6. 2. Los datos

referentes a la cota (altitud de la orilla del embalse sobre el nivel del mar) y del

volumen de agua embalsada que se plasman en las gráficas corresponden a los

valores registrados el día 15 de cada mes (datos proporcionados por la

Confederación Hidrográfica del Guadiana).

El máximo volumen de agua almacenada tuvo lugar a finales de primavera

y comienzos del verano, justo antes de iniciarse la campaña de regadío en el

que el embalse comienza a liberar agua por el canal de Orellana para irrigar las

Vegas del Guadiana. Así, en el mes de mayo/92 el embalse alcanzó una cota de

309,05 m. lo que equivalía a un volumen de agua embalsada de 425,28 Hm.3 y

una superficie embalsada de 34,2 Km.2, valores muy por debajo de la capacidad

máxima del embalse (824 Hm.3).


________________________________________ _______________________________________ 26

Las mínimas cotas se registraron en invierno; Así, la cota más baja

encontrada durante el período de estudio tuvo lugar en el mes de febrero con

304,29 m. equivalente a un volumen de agua embalsada de 281,97 Hm.3,

ocupando una extensión de 26 km2. Generalmente en años de pluviosidad

normal, las cotas mínimas se registran a comienzos de otoño, una vez finalizada

la campaña de riego y la fuerte evaporación estival a la que están sometidas

estas aguas, con un punto de inflexión en el mes de octubre a partir del cual el

embalse comienza de nuevo a almacenar agua. Durante el período de estudio

este punto de inflexión se retrasó hasta el mes de febrero tal vez por el

condicionante de haber tenido un otoño tremendamente seco.

COTA (m)

301

302

303

304

305

306

307

308

309

310

MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO

Fig. II. 6. 1. Cotas (altitud de la linea de orilla en metros sobre el nivel del

mar) . Valores correspondientes al día 15 de cada mes.

VOLUMEN (Hm3)

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450


Fig. II. 6. 2. Volumen de agua embalsada (Hm3). Valores correspondientes al

día 15 de cada mes.


________________________________________ _______________________________________ 27

• II. 7. BIOTOPOS DE ORILLA

En el embalse de Orellana se establecieron 4 tipos de biotopos de orilla:

- CABECERA : En los 4 primeros kilómetros aguas abajo de la portilla del

embalse de García de Sola, las aguas tienen una dinámica lótica. Éstas, en un

principio discurren encajonadas entre farallones silúricos de cuarcitas para poco

a poco ir avanzando entre márgenes arbolados, sotos y vegetación palustre.

Abundan en esta zona Eucaliptus camaldulensis, Populus nigra, Salix alba, núcleos

de Securinega tinctorea y abundantes juncales (Juncus sp. y Scirpus sp.). El lecho

es profundo y predominan los cantos rodados de cuarcita y en menor grado

gravas, arenas y limos. La velocidad del agua es frecuentemente elevada, si bien

queda determinada por la salida de agua del dique de García de Sola. Los

márgenes presentan mayoritariamente una acusada pendiente.

El lecho cada vez va extendiéndose más hasta bifurcarse en ramales que

dejan pequeños islotes en medio, áreas periódica o esporádicamente

inundables tan sólo colonizadas por juncos, adelfas y tamujos, donde abundan

charcones y pozas aledañas al lecho, que quedan con agua tras las súbitas

crecidas. La profundidad es aquí menor (figura III. 2. 1, foto nº 5).

El resto del embalse se comporta como una masa de agua léntica,

habiéndose diferenciado 3 biotopos de orilla:

- ACANTILADOS: Se caracterizan por la presencia de grandes afloramientos

de pizarras así como bloques cuarteados de éstas. Este biotopo, al igual que en

el resto del embalse, carece de vegetación palustre debido fundamentalmente a

los cambios de cotas que impiden el arraigo de la vegetación (foto nº 6).

- PEDREGALES: Orillas con fragmentos medianos y pequeños de pizarras y

pendientes muy suaves (foto nº 7).

- PLAYAS: Orillas amplias de sustrato areno - limoso y generalmente

abundante vegetación acuática (sobre todo en período estival). A veces se

encuentran formando pequeñas calas o entrantes entre acantilados o pedregales

(foto nº 8 ).


________________________________________ _______________________________________ 28

BIOTOPOS DE ORILLA DEL EMBALSE DE ORELLANA

Foto nº 5 . Cabecera

Foto nº 6 . Acantilado

Foto nº 7 . Pedregal

Foto nº 8 . Playa


________________________________________ _______________________________________ 29

Sucesión de biotopos de orilla.

En el Embalse de Orellana es frecuente que ocurran cambios de biotopos de

orilla según el ascenso o descenso del nivel de la masa de agua (foto nº 9). Así

por ejemplo, zonas de acantilados, al bajar la cota, podían quedar convertidas

en pedregales o playas si el afloramiento de pizarras no era extenso y profundo.

Lo mismo ocurría con pedregales y en menor grado con playas, ya de por sí

localizadas en zonas bajas con abundantes cúmulos de limos (foto nº8)

Así pues en la elección de los puntos de muestreo hubo que tener muy en

cuenta este factor, ya que había que tomar muestras en ese determinado

biotopo durante el período de estudio. Se eligieron en consecuencia como

puntos de muestreo, amplias zonas de orilla (300 m. de longitud) de un

determinado biotopo, para que si las condiciones del microhábitat de orilla

variaban debido a cambios de cota, pudiera muestrearse en las proximidades,

dentro de esos 300 m. de orilla, donde se mántenía o aparecía un biotopo de

orilla semejante al original.


________________________________________ _______________________________________ 30

Foto nº 9.- Vista parcial de las orillas del Embalse de Orellana. Las continuas

variaciones de cota originan frecuentes modificaciones en los biotopos de orillas,

alternándose franjas de acantilados, pedregales y playas.

III. MATERIAL Y MÉTODOS

Material y métodos ________________________________________________________________________________

_________________________________________ _______________________________________

33

III. 1. PLANTEAMIENTO GENERAL

Durante el período de estudio, se visitó el Embalse de Orellana 4 días al mes,

para realizar un total de 7 muestreos: el primer día se visitaba el punto de

muestreo localizado en el tramo de cabecera, el segundo día se visitaban los 2

puntos de muestreo localizados en acantilados, el tercer día se visitaban los 2

puntos de muestreo localizados en pedregales y finalmente el cuarto día se

visitaban los 2 puntos de muestreo localizados en playas. Las tomas de

muestras se efectuaron siempre en horas comprendidas entre las 12 h..s. y las 18

h..s., a tenor de los resultados obtenidos en el muestreo de actividad trófica

circadiana (24 h.) de la ictiofauna, realizado previamente.

En cada punto se llevaban a cabo las siguientes operaciones:

1º) Muestreo de ictiofauna : Pesca eléctrica y redes (se detallará en el apartado

de muestreo de ictiofauna). Temporalización: un año completo (marzo/92 -

febrero/93).

2º) Muestreo de plancton y bentos: la metodología empleada se detallará en

los apartados de muestreo de plancton y muestreo de bentos. Temporalización: se

prolongaron 6 meses más que los muestreos de ictiofauna para registrar los

datos primaverales de plancton y bentos en dos años consecutivos (marzo/92 -

agosto/93).


_________________________________________ _______________________________________

34

3º) Descripción del sistema acuático: tomándose datos referentes al biotopo

de orilla: vegetación de orillas, macrofitos acuáticos y fauna circundante.

4º) Registro de la temperatura del agua: medida siempre entre las 14 h..s. y las

15 h..s. en un punto situado a 1 m. de la orilla y colocando el termómetro a 20

cm. de profundidad.

Para acceder a los puntos de muestreo se emplearon un todoterreno y una

embarcación Zodiac con motor Evinrude 3CV (foto nº 10).

Foto nº 10 .- Embarcación empleada en los muestreos.


_________________________________________ _______________________________________

35

• III. 2. LOCALIZACIÓN DE LOS PUNTOS DE MUESTREO

A la hora de establecer los puntos de muestreo, se tuvieron en cuenta los

siguientes requisitos:

• Presencia de las especies objeto de estudio: Salaria fluviatilis, Lepomis

gibbosus y Micropterus salmoides. Para ello se tuvo en cuenta el estudio de

distribución y selección de microhábitats, (apartado de Ictiofauna) .

• Amplitud de orillas: cada punto de muestreo se localizaba dentro de un

tramo de de 300 m. de orilla, posibilitándose el registro de datos aunque el

nivel del agua presentara amplias fluctuaciones y hubiera cambios puntuales

en el microhábitat de orilla.

• Escasa incidencia humana : para poder trabajar con tranquilidad; por ello la

mayoría de los puntos elegidos eran de difícil acceso, llegando bien con

todoterreno o con embarcación.

PUNTOS DE MUESTREO :

- Cabecera : 1 punto situado 4 km aguas abajo del dique de García de Sola, en

la orilla norte.

- Acantilados : Se fijaron 2 acantilados , AC1 y AC2. AC1 estaba localizado en la

orilla sur del embalse y AC2 en la orilla norte.

- Pedregales : Se establecieron también 2 puntos de muestreo (PED1 y PED2).

PED1 estaba situado en la orilla sur y PED2 en la orilla norte.

- Playas : Se localizaron 2 puntos de muestreo en playas (PLA1 y PLA2); PLA1

en la orilla sur y PLA2 en un islote .


_________________________________________ _______________________________________

36

( Ver figura III. 2. 1 y fotos nº 5 , 6 ,7 y 8 ).

Figura III . 2. 1 . Localización de los puntos de muestreo en el embalse.

PUNTOS DE MUESTREO CAB ----------- CABECERA AC ------------- ACANTILADO PED ----------- PEDREGAL PLA ----------- PLAYA

Material y métodos ___________________________________________________________________

________________________________ __________________________________ 37

III. 3. MACRÓFITOS ACUÁTICOS

Se incluyeron en este apartado la recogida de datos sobre fanerógamas

acuáticas y algas macroscópicas presentes en las orillas del embalse.

Las anotaciones sobre los macrófitos acuáticos se efectuaban al acabar los

muestreos de ictiofauna, plancton y bentos en cada uno de los siete puntos de

muestreo visitados mensualmente. Para ello se realizaba un transecto lineal a lo

largo de los 300 m. de orilla registrándose las especies encontradas. Para la

identificación de los macrófitos acuáticos se utilizaron las claves: Comelles

(1985), Fitter y Manuel (1986), Bonnier y Layens (1990), Cirujano et al.(1992),

Devesa(1995) .

III. 4. PLANCTON Y BENTOS

Los muestreos de plancton y bentos se efectuaban siempre tras los muestreos

de ictiofauna. Se realizaron 216, 108 de plancton y 108 de bentos durante el

período: marzo / 92 - agosto / 93.

Muestreo de plancton

En cada uno de los siete puntos de muestreo, mediante una manga de

plancton de 30 cm. de diámetro, se filtraba mensualmente un volumen de 1413

litros de agua correspondientes a 2 transectos lineales de 10 m., en los que se

recogían ejemplares de las comunidades nectónica y neustónica. Las muestras

se fijaban en formaldehído - 5% inmediatamente.

En el laboratorio el material era vertido en una placa de Petri y visualizado

a la lupa binocular y al microscopio óptico, anotándose los siguientes datos :

- Géneros encontrados de fitoplancton


________________________________ __________________________________ 38

- Categorías de zooplancton (descritas en la tabla IV. II. 1) y cuantificación de

éstas anotándose el número total de ejemplares de cada categoría presente en la

muestra.

Muestreo de bentos

Los muestreos de bentos se iniciaron utilizando cajas - cubo metálicas de 40

cm. de lado con fondo de nital de 50 micras y redes laterales de 1 cm de luz de

malla, en las que se introducía una muestra de sustrato, quedando sumergidas

durante 21 días para que fueran colonizadas de forma natural; tras lo cual sería

analizado el interior de las cajas cubo. No obstante, la presencia en el embalse

de numerosos cangrejeros que empleaban cajas - trampa a modo de retenes,

hizo que, a pesar de las advertencias (boyas, carteles indicando que aquello

tenía una utilidad científica, etc.), desaparecieran las 8 primeras cajas instaladas.

Por ello se pasó a utilizar un método activo e inmediato de recogida de bentos:

se empleó una manga - rastrillo con una manga de zooplancton acoplada y una

red de 1 cm de luz de malla que impedía que los fragmentos de pizarra grandes

pasaran a la manga de plancton. Este método resultó muy eficaz ya que se

raspaba y removía el bentos de los distintos puntos de muestreo, la mayoría de

ellos con abundantes fragmentos de rocas, capturándose con facilidad

ejemplares del herpon, pecton, perifiton, tetoplancton, psammon, pelon,

endobentos y columna de agua entre los recovecos del sustrato.

Al igual que en los muestreos de plancton, se realizaban 2 transectos lineales

de 10 m. , filtrando un volumen de 1413 litros / punto de muestreo. Las

muestras eran inmediatamente fijadas en formaldehído - 5% . En el laboratorio

el contenido de cada muestra era vertido en una placa de Petri y visualizado a

la lupa binocular determinando y cuantificando los componentes hallados.

Para la identificación de ejemplares (fitoplancton, zooplancton y zoobentos)

se consultaron las siguientes guías y claves: Pentecost (1984), Chinery (1984),

Tachet et al.(1984), Vidal y Suárez (1985), Fitter y Manuel (1986), Streble y

Krauter (1987), Montes y Soler (1986), Alonso (1996).


________________________________ __________________________________ 39

III. 5. ICTIOFAUNA

- Distribución y hábitat de Salaria fluviatilis.

Con el fín de determinar la estrategia de muestreo más efectiva, es decir,

obtener la mayor cantidad de datos alterando lo menos posible la población allí

presente y saber la distribución y hábitos de Salaria fluviatilis (aspectos

desconocidos en la zona hasta el momento), se planteó un estudio previo de la

presencia de esta especie por el perímetro del embalse.

Así, se establecieron 32 puntos de muestreos alternativos cada kilómetro en

las márgenes norte y sur del embalse (figura IV . III . A. 1), salvo en las zonas

de cabecera donde el acceso era prácticamente imposible, tanto desde tierra

como en embarcación, obligando ello a localizar 3 puntos consecutivos en la

misma orilla.

En cada punto se estableció un transecto lineal de 50 m. con una cinta

métrica paralela a la orilla, muestreándose durante media hora con un motor de

pesca portátil que suministraba una corriente eléctrica continua de 12 voltios,

un volumen de agua de 50 m. de longitud por 2 m. de anchura (hacia el

embalse) y hasta 1,5 m. de profundidad.

Los ejemplares capturados se retenían en un recipiente con agua hasta

finalizar el muestreo en ese punto. Tras contarlos se liberaban.

En cada punto se tomaron un total de 25 variables cualitativas referidas al

sustrato (limo, cantos rodados,fragmentos medianos de pizarra y afloramientos

de grandes bloques de pizarra), vegetación (presencia de Myriophyllum sp.,

Chara sp y Nitella sp., Potamogeton sp. y vegetación palustre), actividad humana:

calificándola de alta, media o baja de acuerdo con la utilización del embalse,

corriente superficial (con ella o ausente), pendiente de la orilla (suave o fuerte) y

la presencia de especies que fueron capturadas con Salaria fluviatilis.


________________________________ __________________________________ 40

Por lo que se refiere a la actividad humana se ha considerado alta cuando el

área de muestreo estaba próxima o se utilizaba para actividades lúdicas o de

explotación del embalse, media, en las zonas contiguas a las de alta actividad, y

baja, en aquellas de acceso difícil donde la presencia del hombre ha sido escasa

durante el estudio.

La corriente superficial se ha considerado sólo en los puntos próximos al

dique del embalse de García de Sola, donde el volumen de agua entrante

provocaba la variación de las condiciones del punto de muestreo. Con respecto

a la pendiente, se ha considerado fuerte cuando en el margen de 2 m desde la

orilla se superaba 1,5 m. de profundidad y suave cuando no se superaba.

Teniendo en cuenta que la presencia de Salaria fluviatilis en el embalse se

mantiene prácticamente constante en todas las zonas estudiadas, se consideró

necesario discriminar en abundancia para determinar su preferencia de hábitat

y la asociación a las variables estudiadas. Para ello se establecieron 4 criterios de

abundancia: ausencia, cuando no se capturó ningún ejemplar, baja, cuando el

número de ejemplares capturados estuvo comprendido entre 1 - 10 ejemplares,

media, entre 11 - 25 , y alta cuando las capturas fueron superiores a 25.

Entre las todas las variables estudiadas se estableció el indice de Jaccard

obteniéndose una nueva matriz a la que se le aplicó un análisis de tipo cluster,

obteniéndose de esta manera un dendrograma en el que se aprecian los grupos

de variables a las que mejor se asocia la presencia y abundancia de la especie.

- Ritmos de actividad circadiana .

También se diseñó y llevó a cabo un experimento para determinar el ritmo

de actividad alimentaria a lo largo de un período de 24 horas, para lo cual :

1) Se efectuó un muestreo de 24 horas previo a los muestreos mensuales del

ciclo anual, con el fín de poder establecer a qué horas del día se hallaban los

ejemplares mayoritariamente con presencia de alimento en el tubo digestivo .

Para ello se realizó un muestreo de 24 horas con fecha 20 de septiembre de


________________________________ __________________________________ 41

1991, en el que se capturaban 4 ejemplares de Salaria fluviatilis, Lepomis gibbosus

y Micropterus salmoides cada 4 horas.

Para las capturas de Salaria fluviatilis se utilizó un motor de pesca eléctrica,

mientras que para las capturas de Lepomis gibbosus se utilizó un trasmallo de 5m

de longitud y 1 m de anchura, localizado de forma perpendicular a la orilla.

2) Estudio del ciclo trófico circadiano en el verano:

Con fecha 22 de agosto de 1994 se llevó a cabo un muestreo de 24 horas en

un punto del embalse. En este punto se tomaban muestras cada 4 horas. Así, se

capturaron y analizaron posteriormente en el laboratorio 52 ejemplares de

Salaria fluviatilis y 38 de Lepomis gibbosus. Los métodos de capturas fueron los

mismos que los reseñados en el apartado anterior.

3) Estudio del ciclo trófico circadiano en invierno:

Con fecha 10 de febrero de 1995 se realizó un muestreo capturando

ejemplares a las 15 h.s. y a las 05 h .s. Aquí fue exclusivamente efectiva la pesca

eléctrica ya que aparentemente no se contemplaba actividad ninguna de la

ictiofauna en la orilla y el trasmallo salía vacío. Con pesca electrica pudieron

capturarse además de los ejemplares de Salaria fluviatilis, los de Lepomis gibbosus

saliendo aletargados de entre los recovecos de las pizarras del lecho.

Todos los muestreos se efectuaron en un biotopo de orilla del tipo pedregal

situado en la cara norte del embalse, en las proximidades del punto PED- 2 (ver

figura III . 2. 1)

- Ecología, alimentación y reproducción de la ictiofauna:

Ciclo anual (marzo /92 - febrero/93).

A tenor de los resultados obtenidos tanto en la distribución como en el

experimento primero de actividad circadiana, se diseñó el muestreo para

determinar la alimentación, reproducción y relaciones entre las tres especies.

Así, se establecieron los muestreos de ictiofauna entre las 12 h.s. y las 18 h.s. ya


________________________________ __________________________________ 42

que en este período de tiempo Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus presentaban

los estómagos e intestinos suficientemente llenos en la mayoría de los

ejemplares analizados .

En cada punto de muestreo establecido de 300 m. de longitud, se

muestreaba con un aparato de pesca eléctrica aplicando una intensidad de 12 V

durante 1h. 30´ en un transecto lineal de 40 m. de longitud y hasta 1,5 m de

profundidad, capturando ejemplares de Salaria fluviatilis (fotos nº 11 y 12).

Seguidamente se capturaban los ejemplares de Lepomis gibbosus y Micropterus

salmoides empleándose un sistema de muestreo que compaginaba artes de

pesca pasivas (2 trasmallos de 5m x 1m con luz de malla grande de 10 cm. y luz

de malla pequeña de 1 cm) y activas ( red barredera de 8 m. de longitud y 5

mm de luz de malla). El proceso de captura de los ejemplares entre las tres

redes se describe gráficamente en la secuencia fotográfica: 13,14,15 y 16. Éste

consistía en colocar los trasmallos perpendiculares a la orilla separados entre sí

10 metros. Seguidamente se extendía la red barredera paralela a la orilla en el

extremo de los trasmallos, barriéndose la superficie comprendida entre las 3

redes. Este método combinado de artes pasivas y activas de pesca resultó

efectivo, ya que los peces que no eran barridos, al huir hacia los lados,

quedaban atrapados en los trasmallos.

Durante otoño, invierno y parte de la primavera se utilizó solamente la pesca

eléctrica ya que la ictiofauna se encontraba en letargo bajo las rocas del lecho.

En las playas, sin bloques de pizarra en el lecho, no se capturaban ejemplares.

Los ejemplares capturados eran transportados en neveras y posteriormente

congelados hasta su análisis en el laboratorio.


________________________________ __________________________________ 43

- Análisis en el laboratorio:

A cada ejemplar le fueron tomadas las siguientes medidas:

- Longitud total cabeza cola (cm.) (LT)

- Peso (gr.) (P)

- Peso gonadal (PG)

- Relación Longitud -Peso.

Se calculó la relación LT - P, según la función potencial que refleja el

aumento de peso respecto al incremento de longitud: P = a . LT b

El valor de los parámetros a y b se calcularon mediante una transformación

logarítmica en la que la relación potencial se convierte en una recta de regresión

(Ricker, 1973,1975) : LogP = Loga + b . Log LT

- Factor de condición.

Se calculó el factor de condición de de Fulton para cada individuo según la

expresión K = (P / LT3) . 105

Este factor da una idea del grado de la condición física del pez. Un cambio

en el peso sin un crecimiento adecuado de la longitud o un aumento de su

longitud sin el incremento correspondiente en el peso, altera el valor de K

(Hernando y cols.,1993).

- Alimentación:

Se establecieron cuatro categorías para determinar los componentes de la

dieta: PRESAS (invertebrados y peces), DETRITOS (partículas de materia


________________________________ __________________________________ 44

orgánica amalgamada procedentes de la descomposición de restos vegetales y

animales), ALGAS y ARENA.

El análisis de la dieta se inicia estableciendo las proporciones de los

componentes de la dieta volcando el contenido gastrointestinal en una placa de

Petri y determinando la superficie ocupada por cada una de ellas, una vez

separadas y agrupadas mediante una lupa binocular sobre una retícula en mm2

colocada bajo la placa de Petri.

El contenido se diluyó en 5 ml de agua y se identificaron las diferentes

presas de cada categoría alimentaria cuantificándose su número (n), como

recursos alimentarios. Con la ayuda de un ocular micrométrico se midió la

longitud total (mm) de (hasta un máximo de) 10 ejemplares de cada recurso

alimentario y se calculó el valor medio de dicha longitud total que se expresa

como ti ( siendo i el recurso alimentario).

Para determinar la proporción que representa cada categoría alimentaria

encontrada dentro del componente PRESAS en el total de la dieta mensual de

la población, se calculó el valor del índice AL según la expresión:

ALi = ni . TMPi . fi (%) donde:

ni = Nº total de presas de la categoría alimentaria i presentes en la dieta

mensual de la población.

TMPi = Promedio de los valores de t correspondientes a la categoría i

presentes en la dieta mensual de una población.

fi = Frecuencia de ocurrencia de la categoría i en la dieta mensual de la

población ( proporción de estómagos que presentan la categoría i).

Los valores de AL pertenecientes a cada categoría alimentaria se expresan

como porcentaje (Rodríguez Jiménez, 1989).


________________________________ __________________________________ 45

También se reflejaron simplemente los valores de frecuencia de ocurrencia de

las categorías alimentarias presentes en el componente de la dieta PRESAS.

Para conocer la diversidad trófica se utilizó el Indice de Diversidad Trófica

de Herrera (1976) : D = - Log Pi ; donde Pi : frecuencia de aparición de la

categoría alimentaria i.

Para el estudio del solapamiento interespecífico de dietas se utilizó el

Coeficiente de Solapamiento de Morisita simplificado (Horn,1966):

CH = ( 2 ΣΣΣΣ pij.pik ) / (ΣΣΣΣ pij2 + ΣΣΣΣ pik2 ), donde CH es el índice de solapamiento

entre las especies j y k y Pij y Pik es la proporción del recurso i (i = 1,2,3...n) en

el total de recursos utilizados por las especies j y k respectivamente.

Para reflejar el número de estómagos vacíos en las muestras mensuales se

empleó el Indice IEV = (Nº de estomagos vacíos en la muestra mensual / Nº

total ) x 100 .

Para estimar qué proporción de presas halladas en los contenidos

gastrointestinales fueron capturadas en el plancton o en el bentos, se le aplicaba

a cada categoría alimentaria encontrada las proporciónes (%) halladas en los

muestreos de plancton y bentos, sumando luego todas las proporciones (%) de las

categorías correspondientes a plancton (%plancton) y todas las proporciones

(%) de las categorías correspondientes a bentos (%bentos).

Para saber si ha habido proceso de elección en el medio respecto a las

categorías de presas ingeridas se empleó el Indice de Selección de IVLEV :

E = ri - pi / ri + pi , donde ri es el porcentaje de la presa i en el estómago y pi la

proporción de la presa en el medio.

Para estudios de similaridad entre muestras se utilizó el Indice de Jaccard :

J = ( c / a + b - c) x 100

donde a = nº de categorías presentes en la muestra A; b = nº de categorías

presentes en la muestra B; c = nº de categorías comunes en A y B.

- Relaciones tróficas entre alevines de Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus.


________________________________ __________________________________ 46

En Junio de 1993 se planteó la búsqueda de ejemplares alevines de Salaria

fluviatilis en el biotopo de orilla playa, por ser en el único estadío en el que se

hallaron en este tipo de biotopo durante el período de muestreo.

Se muestreó la orilla del punto PLA-2 y entre la tupida vegetación

acuática semisumergida que entonces tapizaba la zona, formada

mayoritariamente por Chara fragilis y Nitella sp., fueron hallados ejemplares

alevines de Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus utilizando aparentemente el

mismo microhábitat .

Este hecho proporcionaba la oportunidad de aportar datos que

contribuyeran al conocimiento de qué posibles relaciones e interacciones

tróficas existen en el período alevín entre ambas especies.

Para extraer las muestras de la tupida vegetación acuática se utilizaron

mangas rastrillo con redes de 1mm de luz de malla. Fueron capturados 14

ejemplares de Salaria fluviatilis y 14 de Lepomis gibbosus.

Ya en el laboratorio se registraron datos sobre su longitud total cabeza-cola

(LT) y su peso (P); seguidamente se analizó el contenido gastrointestinal según

el método ya expuesto en el apartado de material y métodos en ictiofauna.

Para la ubicación de su nicho trófico se multiplicó la proporción de cada

categoría de presa por la proporción de esa categoría hallada en el estudio de

plancton y bentos en el embalse (ver apartado de Plancton y Bentos).

Para conocer el solapamiento interespecífico de dietas se utilizó el

Coeficiente de Morisita simplificado (Horn, 1966).

Relaciones tróficas entre Salaria fluviatilis y Gambusia holbrooki. Durante el período de muestreo de ictiofauna fué hallada sólo una población

de Gambusia holbrooki. Ésta se localizó en el mes de septiembre en el punto

PED- 2.

Se capturaron 12 ejemplares y otros 12 de Salaria fluviatilis en la misma zona ,

con el fín de aportar datos sobre las relaciones tróficas en ambas especies y


________________________________ __________________________________ 47

analizar las causas de la escasez de Gambusia holbrooki en las orillas del embalse,

cuando es una especie muy abundante en la cuenca del río Guadiana, habiendo

colonizado multitud de microhábitats.

Las muestras fueron analizadas en el laboratorio, tomando primeramente

datos sobre su longitud total cabeza-cola (LT) y el peso (P). Seguidamente se

identificó y cuantificó el contenido gastrointestinal según el método ya referido

anteriormente

Para la localización del nicho trófico se multiplicó la proporción hallada de

cada categoría alimentaria de PRESAS por la proporción de esa categoría

hallada en los muestreos de plancton y bentos (ver apartado de Plancton y

Bentos).

Para conocer el solapamiento interespecífico de dietas se utilizó el

Coeficiente de Morisita simplificado (Horn, 1966).

- Reproducción:

Para el estudio de la reproducción se estableció el período reproductivo en

cada especie analizando la variación anual del Indice Gonadosomático (IGS) =

Peso Gonadal/Peso total .

En Lepomis gibbosus se analizó también la nidificación y la freza, para ello

durante el período abril - julio se visitaron semanalmente 4 tramos de orilla

localizados en entrantes areno - limosos (playas). En cada una da estas áreas se

anotaba una descripción del biotopo y la biocenosis de orilla, temperatura del

agua tomada a las 14 h.s. y observaciones sobre el inicio de actividad, celo y

nidificación en Lepomis gibbosus. Una vez comenzado el período reproductivo,

se localizaron 150 territorios - nido ocupados por machos (figura III . 5. 1),

tomándose las siguientes medidas : diámetro del territorio - nido, profundidad,

distancia a la orilla y distancias a territorios - nido colindantes. Estas medidas

fueron tomadas en el período : 28 junio - 2 julio (foto nº 17).


________________________________ __________________________________ 48

Para conocer si existe una correlación entre el diámetro del territorio-nido y

el tamaño del macho se fotografiaron un total de 61 nidos esperando el

momento en el que el pez estuviera en el centro del territorio, luego en las

fotografías se midieron con ayuda de un calibrador la longitud total del pez y el

diametro del nido en la misma orientación que tuviera el pez, realizando una

regresión lineal entre estas dos variables.

Fig . III . 5. 1 . Puntos de recogida de datos sobre nidificación en Lepomis gibbosus .

- Aspectos etológicos.

Las reseñas etológicas que sobre la ictiofauna se aportan en este trabajo

proceden de observaciones efectuadas en el medio durante las numerosas

campañas llevadas a cabo en el Embalse de Orellana.

Para comprobar si Salaria fluviatilis huía ante cambios luminosos bruscos se

realizó la siguiente prueba: Se efectuaron 10 transectos lineales de 100 m. en una

orilla de tipo pedregal en los que se iban localizando ejemplares que estuvieran

sobre las rocas del lecho. Por encima de cada ejemplar se le cambiaba la

luminosidad sombreando y clareando rápidamente con una superficie plana y

opaca. Ante estos estímulos los ejemplares no reaccionaban, mientras que si se

perturbaba el sustrato o el agua colindante huían rápidamente ocultándose

entre las pizarras del lecho. Esta experiencia se efectuó en 50 ejemplares y en

todos resultó igual.


________________________________ __________________________________ 49

- Parasitismo :

Las anotaciones sobre parasitismo de copépodos en ejemplares de Lepomis

gibbosus proceden de observaciones que fueron realizadas a lo largo del

período de estudio.

Para el tratamiento estadístico de los datos en todos los apartados se utilizó el

programa Statgraphics plus for Windows, nº serie : 3807092.


________________________________ __________________________________ 50

Foto nº 11. Detalle del motor de pesca eléctrica y de su polo negativo

con la red sacadera.


________________________________ __________________________________ 51

Foto nº12. Utilización del motor de pesca eléctrica.


________________________________ __________________________________ 52

MUESTREO DE ICTIOFAUNA

M6

M7

M8

M9

ARTES DE PESCA : TRASMALLOS Y RED

nº 13

nº 14

nº 15

nº 16


________________________________ __________________________________ 53

Nidificación en Lepomis gibbosus

Foto nº 17 Recogida de datos sobre características de los territorios -nido en Lepomis gibbosus .

IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Macrófitos acuáticos ___________________________________________________________________

______________________________________ _________________________________________ 57

IV. I . MACRÓFITOS ACUÁTICOS Y ALGAS MACROSCÓPICAS DEL

BENTOS.

En los embalses las fluctuaciones en el nivel y la extensión que queda en seco

cuando éste baja al mínimo crean una zona desertizada donde la erosión puede

ser intensa (Margalef, 1983). En el Embalse de Orellana, la acusada diferencia

de cotas que existe a lo largo del año impide el arraigo permanente y

mayoritario de la vegetación acuática. Aquí, grandes extensiones de orillas

están gran parte del año desprovistas de ella, habitando la ictiofauna en muchas

ocasiones zonas con el lecho pizarroso desnudo o con escasos y dispersos

núcleos de vegetación.

A veces, al ir subiendo la cota del embalse (generalmente en el período

noviembre - mayo, antes de empezar a liberar agua masivamente para regadío)

quedan anegadas praderas de terófitos (mayoritariamente gramíneas) que,

temporalmente sumergidas, son colonizadas rápidamente por la ictiofauna,

siendo este tapiz vegetal el representante temporal de la vegetación acuática

sumergida.

Otras veces, sin embargo las orillas del embalse de Orellana albergan

macrófitos acuáticos y núcleos de algas macroscópicas bentónicas, de manera

densa y variada.


______________________________________ _________________________________________ 58

- FENOLOGÍA DE MACRÓFITOS ACUÁTICOS Y ALGAS

MACROSCÓPICAS DEL BENTOS

(Tabla IV . I . 1)

PRIMAVERA

En todos los biotopos (cabecera, acantilados, pedregales y playas) abundan

las algas clorofíceas filamentosas (mayoritariamente Spirogyra sp.) formando

amasijos. En el tramo de cabecera se hallaron además núcleos de Nitella sp. en

entrantes tranquilos. Tanto en zona de cabecera como en playas son frecuentes

las praderas inundadas, originadas por el incremento de volumen de agua

embalsada que alcanza su cota máxima en mayo, anegando orillas suaves

donde han crecido terófitos terrestres. Estas áreas quedan temporalmente como

praderas sumergidas.

VERANO

Es la estación en la que hay una mayor cantidad y variedad de vegetación

acuática. Las cotas del embalse comienzan a bajar sobre todo por el aporte de

agua para el regadío (Vegas del Guadiana) existiendo continuos cambios de

biotopos en las orillas.

En la cabecera se hallan clorofíceas filamentosas adosadas a cantos rodados

en las zonas de aguas más rápidas, con pequeños núcleos de Nitella sp., Chara

fragilis y Myriophyllum sp. entre ellos. En tramos más tranquilos se encuentra

Ranunculus sp. y praderas inundadas temporalmente, sobre todo al soltar agua

el dique de García de Sola situado 4 km. aguas arriba.

En los acantilados, a las clorofíceas filamentosas de la primavera hay que

añadirles la presencia de núcleos dispersos de Nitella sp. y Chara fragilis. En los

pedregales esos núcleos son más abundantes destacándose la presencia de

Potamogeton pectinatus.


______________________________________ _________________________________________ 59

En las playas la vegetación acuática es muy densa, alternándose núcleos de

clorofíceas filamentosas: Nitella sp., Chara fragilis, Myriophyllum sp., (fotos

nº18,19 y 20 respectivamente) , Potamogeton crispus y raramente Elatine hexandra,

con largas ramificaciones de Potamogeton pectinatus (foto nº21).

Cuando empieza a bajar el nivel del embalse, se pueden apreciar en muchas

playas una extensa alfombra de carófitos secos.

OTOÑO

En este período y concretamente en el mes de octubre el embalse llega a su

cota más baja.

En el tramo de cabecera abundan las clorofíceas filamentosas, Nitella sp.,

briofitos propios de la estación y praderas inundadas formadas por terófitos

terrestres.

En los acantilados se hallan exclusivamente clorofíceas, mientras que en

pedregales y playas a las clorofíceas hay que añadirles núcleos de Nitella sp. y

Chara fragilis.

INVIERNO

La vegetación acuática es semejante a la otoñal con la salvedad que

desaparecen de la mayoría de los biotopos Nitella sp. y Chara fragilis y aparecen

en las playas las praderas inundadas.


______________________________________ _________________________________________ 60

Biotopo PRIMAVERA

VERANO OTOÑO INVIERNO

CABECERA -Cloroficeas filamentosas

(Spirogyra sp.)

- Nitella sp.

- Praderas inundadas.

-Clorofíceas filamentosas

-Nitella sp.

- Chara fragilis.

- Myriophyllum sp.

-Ranunculus sp.

-Praderas inundadas.


-Nitella sp.

- Briofitos

- Praderas inundadas


-Nitella sp.

-Briofitos

-Praderas inundadas

ACANTILADO -Clorofíceas filamentosas


-Nitella sp.

-Chara fragilis

-Clorofíceas filamentosas -Clorofíceas filamentosas

PEDREGAL -Clorofíceas filamentosas


-Nitella sp.

-Chara fragilis

-Potamogeton pectinatus


-Nitella sp.

-Chara fragilis


PLAYA -Clorofíceas filamentosas

-Nitella sp.

-Praderas inundadas


-Nitella sp.

-Chara fragilis

-Myriophyllum

-Potamogeton pectinatus

-Potamogeton crispus

-Elatine hexandra


-Nitella sp.

-Chara fragilis


-Praderas inundadas

Tabla IV . I. 1.- Fenología de macrófitos acuáticos y algas macroscópicas del bentos

en el Embalse de Orellana.


______________________________________ _________________________________________ 61

MACRÓFITOS ACUÁTICOS y ALGAS MACROSCÓPICAS

Fotografías de los principales géneros hallados en el embalse.

Foto nº 20. Myriophyllum

Foto nº 21 . Potamogeton

Foto nº 19 . Chara

Foto nº 18. Nitella


______________________________________ _________________________________________ 62

La dinámica de cotas seguida por este embalse, situado el tercero en línea

descendente de grandes embalses- reservorios de agua y punto de salida para

irrigar amplias zonas de regadío en las Vegas del Guadiana, hacen que esté

sometido a continuas fluctuaciones de nivel, tanto acogiendo agua de los

anteriores embalses (Cíjara y García de Sola) como liberando agua para regadío.

Si a ello se le une la irregularidad hidrológica basada a su vez en un

irregularidad pluviométrica, hacen de sus orillas unos elementos asiduamente

cambiantes.

Con este marco no es posible un arraigo de vegetación acuática estable,

quedando ésta mayoritariamente reducida a macrófitos acuáticos y núcleos de

algas macroscópicas bentónicas localizados en determinadas épocas y biotopos

de orilla donde sí pueden ser abundantes. De hecho, la abundancia máxima en

entrantes o playas durante el estío convierten a estas zonas en importantes

áreas potenciadoras de elementos biocenóticos que juegan un importante papel

en los siguientes procesos:

• Zonas de gran riqueza biocenótica que sirven de microhábitat para multitud

de invertebrados.

• Zonas de reproducción en Lepomis gibbosus, ya que en estas zonas se localizan

preferentemente sus territorios - nido .

• Zona de cobijo y protección para los estadíos alevin e infantil en Lepomis

gibbosus y Salaria fluviatilis .

• Zonas de acecho y caza para especies ictívoras como Esox lucius y Micropterus

salmoides que esperan a sus presas entre la vegetación.

• Zonas de aporte de nutrientes a las orillas al ir bajando la cota e irse

degradando los macrófitos acuáticos, por ejemplo grandes extensiones de

Chara fragilis en el mes de agosto.


______________________________________ _________________________________________ 63

Resulta destacable el hecho de que al ir subiendo el embalse de cotas

(período noviembre - mayo), el embalse va ampliando sus orillas con terófitos

terrestres; este proceso que culmina generalmente a mediados o finales de

primavera, coincide con un menor número de categorías de plancton y bentos

presentes en los diferentes biotopos de orilla, un menor parecido entre biotopos

y una menor diversidad trófica en la dieta de Salaria fluviatilis y de Lepomis

gibbosus. Ello se piensa que está relacionado con una menor disposición de

recursos en las orillas, ahora formada por praderas de terofitos terrestres

sumergidos y apenas colonizadas por las comunidades planctónica y bentónica.

Al ir descendiendo la cota ocurre lo contrario: la biocenosis cada vez mayor

va acumulándose en la franja de orillas quedando biocenóticamente

enriquecidas.


______________________________________ _________________________________________ 64

IV. II. PLANCTON Y BENTOS Cl. HYDROZOA F.Hydridae (Hyd) Cl. BRANCHIOPODA F.Daphniidae (Daph) F.Bosminidae (Bos) F.Eurycercidae (Chy)) F.Sididae (Sid) Cl. COPEPODA O.Calanoidea (Cala) O.Cyclopoidea (Cycl) Cl. OSTRACODA (Ost) Cl. MALACOSTRACA F.Gammaridae (Gam) F.Atyidae (Aty) Cl. APTERYGOTA F.Poduridae (Pod) Cl. PTERYGOTA F.Caenidae * (Lcae) F.Ephemerellidae * (Lephe) F.Potamanthidae * (Lpot) F.Siphlonuridae * (Lsiph) F.Leptophlebiidae * (LLept) F.Baetidae * (Lbae) F.Corixidae (Mic) F.Mesoveliidae (Meso) F.Aphididae (Aphi) F.Formicidae (For) O.Diptera (Dipt) F.Chironomidae * (Lchi) F.Ceratopogonidae * (LCera) O.Trichoptera * (Ltri) O. Coleoptera * (Lcol) O. Odonata * (Lodo) O. Thysanoptera (Thys) Cl. GASTROPODA F.Planorbidae (Pla) F.Physidae (Phy) Cl. ARACHNIDA O. Araneae (Ara) O. Acari (Aca) Cl. TURBELLARIA (Turb) Cl. CLITELLATA (Olig) Ph. ROTATORIA (Rot) Ph.NEMATODA (Nem) Otros componentes : Alevines (Alev) Huevos de pez (Hu) Oogonias de Carofíceas. (Sem) Efipios (Efi) ALGAS Volvx sp. (Vol) / Oedogonium sp. (Oed) / Ulothrix sp. (Ulo) / Zygnema sp. (Zyg) Staurastrum sp. (Sta) / Hydrodictyon sp. (Hyd) / Gomphonema sp. (Gom) / Tribonema sp. (Tri) Chaetophora sp. (Chae) / Microcystis sp. (Mic) / Fragilaria sp. (Fra) / Nostoc sp. (Nos) Spirogyra sp. (Spi) / Pediastrum sp. (Ped) / Ceratium sp. (Cer) Tabla IV. II. 1. Diferentes categorías taxonómicas de plancton y bentos encontradas durante el estudio. Entre paréntesis aparecen aparecen las abreviaturas utilizadas posteriormente en las gráficas y figuras. (* = LARVAS ).

Plancton y bentos ___________________________________________________________________

________________________________________ _______________________________________ 65

IV. II. A. FITOPLANCTON

Se han determinado 15 géneros, de los cuales el más abundante y frecuente

en todas las estaciones fué Spirogyra sp (Spi)., seguido de Volvox sp. (Vol) y

Pediastrum sp. (Ped), con frecuencias de ocurrencia parecidas y ya muy

separados del resto de géneros (figuras IV. II. A. 1, IV. II. A. 2, IV. II. A. 3 y IV.

II. A. 4).

Resultados por biotopos de orilla :

Las proporciones referidas a la frecuencia de ocurrencia del fitoplancton por

meses y biotopos se reflejan en las figuras IV. II. A. 1, IV. II. A. 2, IV. II. A. 3 y

IV. II. A. 4.

No se hallaron diferencias significativas entre los valores de frecuencia de

ocurrencia registrados al comparar los diferentes biotopos de orilla, quedando

mayoritariamente pareja la presencia de los géneros registrados en todos los

biotopos del embalse (fig. IV. II. A. 5); no obstante, son reseñables los siguientes

datos:

- Volvox sp.es menos frecuente en la cabecera que en el resto de biotopos.

- Pediastrum sp.manifiesta una menor frecuencia en acantilados y pedregales.

- Ceratium sp (Cer).es menos frecuente en pedregales que en acantilados y

playas (fig. IV. II. A. 5) .

Los biotopos con mayor variedad fueron playas y acantilados (15), seguidos

de pedregales (12) y cabecera (7) ( figuras IV. II. A. 5 y IV. II. A. 6)


________________________________________ _______________________________________ 66

- Cabecera .-

- Período de estudio : marzo/92 - febrero/93

- Volumen de agua filtrado : 16956 litros.

- Nº géneros encontrados : 7

- Meses con mayor variedad: noviembre - diciembre.

- Alga más frecuente : Spirogyra sp., seguida de Pediastrum sp. y Volvox sp.

- Es destacable fenológicamente la aparición pareja de Zygnema sp. (Zyg),

Hydrodictyon sp. (Hyd) , Gomphonema sp.(Gom) y Chaetophora sp (Chae).

- Acantilados .-

- Período de muestreo : marzo/92 - agosto/93

- Volumen de agua filtrado : 50.868 litros.

- Nº muestreos : 36 (2 acantilados/mes)

- Nº géneros hallados : 15

- Meses con mayor variedad: noviembre (9), agosto (8).

- Género más frecuente: Spirogyra sp.; seguido de Volvox sp.y Pediastrum sp.con

una distribución fenológica parecida. Estos 3 géneros quedan separados del

resto con distribuciones esporádicas o puntuales, destacándose : Hydrodictyon

sp. y Gomphonema sp. otoñales; Zygnema sp. y Microcystis sp. (Mic) estivales;

Oedogonium sp. (Oed) ,Ulothrix sp. (Ulo) y Nostoc sp. (Nos) estivales y otoñales.

- Pedregales .-

- Período de muestreo : marzo/92 - agosto/93. Ausencias: junio/92 , abril/93 y

agosto/93 , por imposibilidad de acceso a los puntos de muestreo.

- Volumen de agua filtrado : 42.390 litros , correspondiente a 30 muestreos (2

pedregales /mes).


________________________________________ _______________________________________ 67


- Meses con mayor variedad: diciembre (6),enero (5) y noviembre (5).

- Géneros más frecuentes: Spirogyra sp.y Volvox sp., con una distribución

fenológica parecida todo el año.

- Destacan Zygnema sp., Fragilaria sp. (Fra), Gomphonema sp., Tribonema sp. (Tri) y

Nostoc sp.con una distribución otoñal e invernal mientras que Staurastrum sp.

(Sta) y Ceratium sp.tienen una distribución exclusivamente primaveral.

- Playas .-

- Período de muestreo : marzo/92 - agosto/93; con las ausencias de marzo/92,

mayo/92 y abril/93 por imposibilidad de acceder a estos puntos de muestreo

debido al mal tiempo.

- Volumen de agua filtrado: 42.390 litros correspondientes a 30 muestreos (2

playas /mes).


- Mes con mayor variedad : julio (8)

- Géneros más frecuentes : Volvox sp., Spirogyra sp.y Pediastrum sp., con una

distribución fenológica muy parecida.

- Destaca la distribución exclusivamente invernal de Tribonema sp., Chaetophora

sp., Fragilaria sp.y Nostoc sp.

Al efectuar un análisis tipo Cluster sobre la presencia de géneros de

fitoplancton en los diferentes biotopos de orilla, (matriz de distancia obtenida

aplicándole a las variables la distancia de Jaccard), se observa globalmente un

mayor parecido entre los biotopos PLAYA y ACANTILADO (los que presentan

una mayor variedad de géneros), quedando éstos a su vez asociados al

PEDREGAL. El biotopo CABECERA queda distanciado del resto en la

presencia de géneros del fitoplanton (figura IV. II. A. 7). Este hecho parece

lógico y esperado, por pertenecer este biotopo a una zona de aguas lóticas, con


________________________________________ _______________________________________ 68

características limnológicas diferentes a los biotopos de orilla del resto del

embalse (sistema léntico) .

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

MAR MAY JUL SEPT NOV ENE MAR

ChaetophoraGomphonemaHydrodictyonZygnemaPediastrumSpirogyraVolvox

Fig. IV. II. A. 1. Fenología del fitoplancton en el biotopo de orilla CABECERA.

Proporción (%) de géneros hallados.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

MAR MAY JUL SEP NOV ENE MA MY JL

NostocFragilariaMicrocystisChaetophoraTribonemaGomphonemaCeratiumHydrodictyonZygnemaUlothrixOedogoniumStaurastrumPediastrumSpirogyraVolvox

Fig. IV. II. A. 2. Fenología del fitoplancton en el biotopo de orilla ACANTILADO.



________________________________________ _______________________________________ 69

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

MAR MAY AGO OCT DIC FEB MAY JUL

NostocFragilariaTribonemaGomphonemaCeratiumHydrodictyonZygnemaOedogoniumStaurastrumPediastrumSpirogyraVolvox

Fig. IV. II. A. 3. Fenología del fitoplancton en el biotopo de orilla PEDREGAL.


0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

ABR JUL SEPT NOV ENE MAR JUN AGO

NostocFragilariaMicrocystisChaetophoraTribonemaGomphonemaCeratiumHydrodictyonZygnemaUlothrixOedogoniumStaurastrumPediastrumSpirogyraVolvox

Fig. IV. II. A. 4. Fenología del fitoplancton en el biotopo de orilla PLAYA.



________________________________________ _______________________________________ 70

.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Vol

Spi

Ped Zy

g

Hyd

Gom

Cha

e

Sta

Oed Ulo

Cer Tr

i

Mic

Fra

Nos

Frec

uenc

ia x

100

CABECERA

ACANTILADO

PEDREGAL

PLAYA

Fig. IV. II. A. 5. Frecuencia de ocurrencia del fitoplancton por biotopos de orilla.

M A M´ J J´ A´ S O N D E F M A M´ J J´ A

CABECERA

ACANTILADO

PEDREGAL

PLAYA0

1

2

3

4

5

6

7

8

Nº G

éner

os CABECERA

ACANTILADO

PEDREGAL

PLAYA

Fig. IV. II. A. 6. Nº de generos hallados por biotopos de orilla.


________________________________________ _______________________________________ 71

Fig. IV. II. A. 7. Dendrograma resultante del análisis tipo Cluster efectuado sobre la

presencia de géneros de fitoplancton en los diferentes biotopos de orilla. La matriz de

distancia se obtuvo aplicándole a las variables la distancia de Jaccard.

1: CABECERA 2: ACANTILADO 3: PEDREGAL 4: PLAYA


________________________________________ _______________________________________ 72

IV. II. B. ZOOPLANCTON Y ZOOBENTOS

Los datos globales procedentes de los 216 muestreos (108 de plancton y 108

de bentos) efectuados en los diferentes biotopos de orillas de embalse reflejan

que en total se capturaron 16.846 ejemplares pertenecientes a 40 categorías

diferentes. El volumen total de agua filtrada en los 216 muestreos fue de 308 m3

y la densidad global estimada 55 ejemplares / m3 .

Es destacable reseñar el acusado descenso en el número de ejemplares

capturados que tiene lugar siempre a mediados de primavera (abril - mayo)

(figura IV. II. B.1). Ello se piensa que está relacionado con la dinámica fluctuante

del embalse. Así, al ir subiendo de nivel (período noviembre- mayo), el embalse

va incorporando a sus orillas nuevos sustratos, de tal forma que al alcanzar su

cota máxima en los meses de abril o mayo (ver figura II.6.1), justo antes de

comenzar a liberar agua para la campaña de riego (recuérdese que del canal de

Orellana se irrigan extensas áreas de la orilla norte de las Vegas del Guadiana),

las orillas han anegado franjas previamente colonizadas por terófitos terrestres

(praderas sumergidas) pero con una todavía precaria colonización bicenótica

acuática. Ello se traduce en una escasa presencia tanto en cantidad como en

diversidad de categorías de plancton y bentos.

La distribución y cuantificación de las capturas, las proporciones en muestras

planctónicas y bentónicas, la frecuencia de ocurrencia y la distribución por

biotopos de orilla se muestra en las figuras : IV. II. B. 1, IV. II. B. 2, IV. II. B. 3,

IV. II. B. 4, IV. II. B. 5 , IV. II. B. 6 y IV. II. B. 7.


__________________________________ ________________________________ 73

- ANÁLISIS POR CATEGORÍAS

Clase : HYDROZOA

* Familia : Hydridae (Hyd)

Se capturaron un total de 9 ejemplares durante el período de estudio, la

mayoría de ellos en las muestras de bentos (88,89 %), apareciendo en 4 de las

216 muestras analizadas.

Distribución y fenología : En cualquier biotopo exceptuando la cabecera y

preferentemente en las playas en verano y otoño (foto nº 22).

Clase : BRANCHIOPODA

* Familia : Daphniidae (Daph)

Se capturaron un total de 1569 ejemplares, el 37,53 % hallado en muestras de

plancton y el 62,47% en muestras bentónicas. El biotopo donde se halló con más

abundancia fue en playas (752 ejemplares), seguido de acantilados (364),

cabecera (315) y pedregales (138).

Fenología : Presente en todas las estaciones (foto nº 23).

* Familia : Bosminidae (Bos)

Se analizaron 49 ejemplares hallados el 30,62 % en el plancton y el 69,38% en

el bentos.

Fenología y distribución: Preferentemente otoñal en todos los biotopos sobre

todo en la cabecera, sin descartar apariciones estivales e invernales.

* Familia : Eurycercidae (Chy)

Fue la familia de la clase Branchiopoda más abundante en cuanto a número de

ejemplares capturados y con mayor frecuencia durante el período de estudio.


__________________________________ ________________________________ 74

En total se hallaron 2324, el 13,97% en las muestras de plancton y el 86,03 % al

raspar y remover el bentos.

Fenología y distribución: En la cabecera otoñal e invernal. En acantilados,

pedregales y playas hallados en cualquier estación.

* Familia : Sididae (Sid)

Se capturaron 206 ejemplares. Los miembros de esta familia habitan la zona

de columna de agua próxima a la superficie ya que el 92,71 % fueron hallados

en las muestras planctónicas, mientras que sólo el 7,29 % (15 ejemplares) fueron

encontrados en las muestras de bentos.

Distribución : en todos los biotopos, si bien la mayoría de las muestras se

capturaron en playas (144 ejemplares).

Fenología : Otoñal en la cabecera. En acantilados, pedregales y playas los

ejemplares fueron hallados en otoño, invierno y verano.

Clase : COPEPODA

* Orden : Calanoidea (Cala)

Se capturaron un total de 4269 ejemplares de los que el 41,93% fueron

hallados en las muestras de plancton y el 58,07% en las muestras bentónicas.

Este fue el grupo más abundante encontrado en el estudio.

Distribución y fenología: presente en todos los biotopos y en todas las

estaciones, sobre todo en primavera.

* Orden : Cyclopoidea (Cycl)

Se recogieron 1804 ejemplares, el 48,18% en el plancton y el 51,82% al raspar

y remover el bentos. Es el grupo con una mayor frecuencia de ocurrencia de

todos los encontrados durante el estudio.

Distribución y fenología : presente en todos los biotopos y todas las estaciones.


__________________________________ ________________________________ 75

Clase : OSTRACODA (Ost)

Se capturaron 810 ejemplares casi todos procedentes de muestras bentónicas

(98,27%),observándose en 33 de los 216 muestreos.

Distribución y fenología : en todos los biotopos y estaciones, exceptuando

cabecera y pedregales en primavera. Se recogieron en mayor cantidad en playas

y pedregales.

Clase : MALACOSTRACA

* Familia : Gammaridae (Gam)

Se recogieron 89 ejemplares casi todos ellos en muestras del bentos (98,88%)

observándose en 4 de las 216 muestras analizadas.

Fenología y distribución: hallados exclusivamente en el tramo de cabecera

durante el otoño y el invierno.

* Familia : Atyidae (Aty)

En total fueron capturados 10 ejemplares: 8 en acantilados y 2 en pedregales,

todos ellos en muestras bentónicas, estando presente en 4 de las 216 muestras

analizadas.

Fenología : hallados en el verano.

Clase : APTERYGOTA

* Familia : Poduridae (Pod)

Se encontró 1 ejemplar en el mes de octubre al analizar las muestras de

plancton de un acantilado.

Clase : PTERYGOTA

* Familia : Caenidae (Lcae)


__________________________________ ________________________________ 76

Se capturaron 300 ejemplares en fase larvaria; 28 (9,34%) en el plancton y 272

(90,66%) en el bentos. Es el grupo de larvas de efemerópteros más abundante

del embalse y uno de los grupos con mayor frecuencia de ocurrencia en las

muestras de bentos.

Distribución y fenología: hallado en todos los biotopos con apariciones

esporádicas si bien son más frecuentes en las playas en otoño e invierno.

* Familia : Ephemerellidae (Lephe)

Se capturaron 3 larvas al muestrear el bentos de un acantilado en el mes de

mayo.

* Familia : Potamanthidae (Lpot)

Se capturó un ejemplar en fase larvaria al muestrear el plancton en una playa

en el mes de junio.

* Familia : Siphlonuridae (Lsiph)

Las larvas pertenecientes a esta familia fueron halladas exclusivamente en el

tramo de cabecera. En total se capturaron 13 ejemplares, todos ellos en muestras

bentónicas.

Fenología : agosto, septiembre y octubre.

* Familia : Leptophlebiidae (Llept)

Se capturó 1 ejemplar en fase larvaria al muestrear el tramo de cabecera en el

mes de agosto. Hallado en el bentos.

* Familia : Baetidae (Lbae)

Se encontraron 7 ejemplares larvarios; 2 de ellos en muestras planctónicas y 5

en en el bentos.

Distribución : hallado en cabecera y playas.

Fenología : en las muestras de cabecera aparecieron en octubre, enero y febrero;

en las muestras de playas aparecieron en junio, julio y septiembre.


__________________________________ ________________________________ 77

* Familia : Corixidae (Mic)

Se capturaron ejemplares de la subfamilia Micronectinae y concretamente del

género Micronecta, muy abundantes en las orillas del embalse. Fueron

capturados 775 individuos de los que el 95,48% se encontraron en muestras

bentónicas.

Fenología y distribución : en cualquier biotopo. Más abundante en playas en

primavera y verano. En la cabecera fueron capturados en otoño.

* Familia : Mesoveliidae (Meso)

Se capturaron 6 ejemplares : 3 en acantilados, 2 en pedregales y 1 en playa ; 4

de ellos en muestras bentónicas y 2 en el plancton.

Fenología : Primaveral.

* Familia : Aphididae (Aphi)

Se capturaron 3 ejemplares en muestras planctónicas de cabecera, acantilado

y pedregal.

Fenología : febrero - marzo.

* Familia : Formicidae (For)

De esta familia sólo se capturó 1 ejemplar en un acantilado en el mes de

octubre; no obstante es interesante destacar la presencia masiva en la superficie

del agua de ejemplares alados de esta familia tras las primeras lluvias otoñales.

(Ver foto nº 31 en el apartado de Ictiofauna - alimentación ).

Orden : Diptera (Dipt)

En este apartado se incluyen los ejemplares adultos capturados

pertenecientes a esta categoría. En total se apresaron 24 individuos; 15 de ellos

en playas, 6 en acantilados y 3 en pedregales. La mayoría de los ejemplares

(79,16%) se encontraba en el plancton , más bien sobre la superficie al ser ya

ejemplares adultos. Fueron hallados en 6 de los 108 muestreos.


__________________________________ ________________________________ 78

* Familia : Chironomidae (Lchi)

Son las larvas de dípteros más abundantes en el embalse. Se capturaron 223 ;

105 en playas, 62 en acantilados, 37 en la cabecera y 19 en pedregales. El 19,29%

de los ejemplares fue hallado en el plancton y el 80,71% en el bentos.

Distribución y fenología : en todas las estaciones y biotopos. Más abundante en

playas.

* Familia : Ceratopogonidae (Lcera)

Se capturaron 7 ejemplares en fase larvaria : 4 en acantilados, 2 en playas y 1

en pedregal. La mayoría de ellos (6) se encontraron en las muestras de bentos.

Fenología : hallados en verano e invierno.

Orden : Trichoptera (Ltri)

Se capturaron 3 ejemplares en muestras bentónicas; 1 en la cabecera en

invierno y 2 en playas en junio y julio.

Orden : Coleoptera (Lcol)

Fueron capturadas 4 larvas, todas en el bentos.

Distribución : halladas en la cabecera y playas.

Fenología : primavera y verano.

Orden : Odonata (Lodo)

Se capturó un único ejemplar larvario perteneciente al suborden Anisóptera en

el tramo de cabecera. Hallado en las muestras de bentos.

Orden : Thysanoptera (Thys)

Se recogieron 328 ejemplares , la mayoría de ellos procedentes de playas

(204), seguido de acantilados (67) y pedregales (54). El 79,26% fue hallado en el

bentos.

Fenología : preferentemente en otoño y primavera.


__________________________________ ________________________________ 79

Clase : GASTROPODA

* Familia : Planorbidae (Pla)

Es la familia de moluscos más abundante en las orillas del embalse. Se

capturaron 14 ejemplares la mayoría de ellos en muestras bentónicas (83,33%)

en el biotopo de playa.

Fenología : en cualquier estación.

* Familia : Physidae (Phy)

Se capturaron 7 ejemplares, 3 en la cabecera y 4 en playas. Todos ellos en

muestras bentónicas.

Fenología : verano y otoño.

Clase : ARACHNIDA

Orden : Araneae (Ara)

Se capturaron 3 ejemplares; 2 de ellos capturados en playas y 1 en acantilado.

Orden : Acari (Aca)

Fueron hallados 42 ejemplares repartidos por todos los biotopos: 19 en la

cabecera, 4 en acantilados, 6 en pedregales y 13 en playas. El 50% se encontró en

muestras planctónicas en 7 de 108 muestreos; mientras que el otro 50% fue

hallado en 14 de 108 muestreos.

Fenología : en cualquier estación.

Clase : TURBELLARIA (Turb)

Se capturaron 43 ejemplares, el 60,46% en muestras de plancton y el 39,54%

en muestras bentónicas. Fué hallado en 11 de las 216 muestras analizadas.

Distribución: localizado mayoritariamente en acantilados (30 ejemplares),

seguido de playas (7 ejemplares) y pedregales (6 ejemplares).


__________________________________ ________________________________ 80

Fenología : puntualmente en cualquier estación, si bien la mayoría de los

ejemplares se capturaron en primavera.

Clase : CLITELLATA (Olig)

Es una categoría muy abundante y frecuente en las orillas del embalse. Se

capturaron 622 ejemplares, de los que el 96,62% se hallaron en muestras de

bentos, estando presente en 41 de las 216 muestras.

Distribución: la mayoría de los ejemplares se recogieron en playas (491),

seguido de acantilados (76), pedregales (53) y cabecera (2).

Fenología : en todas las estaciones.

Phylum : ROTATORIA (Rot)

Se capturaron 30 ejemplares : 17 en acantilados, 6 en playas, 5 en pedregales

y 2 en cabecera. El 93,34 % fue hallado en el plancton; presente en 12 de las 216

muestras analizadas. Fenología : primavera y verano.

Phylum : NEMATODA (Nem)

Se capturaron 40 ejemplares en todos los biotopos, si bien la mayoría de

ellos (33) fueron recogidos en playas. El 70% de los ejemplares se hallaron en

muestras de bentos ,observándose en 11 de 108 muestras bentónicas analizadas,

mientras que el 30% de los ejemplares fue localizado en muestras de plancton,

en 2 de los 108 muestras de plancton analizadas. Fenología : en todas las

estaciones.

OTROS COMPONENTES

Alevines (Alev)

Se capturaron 5 ejemplares de Blennius fluviatilis y 4 de Lepomis gibbosus al

muestrear el bentos de los biotopos de playa en los meses de junio y julio.


__________________________________ ________________________________ 81

Huevos de pez (Hu)

Fueron hallados 4 de Lepomis gibbosus, al muestrear el bentos en playas en el

mes de julio, época en la que son frecuentes los nidos con puestas procedentes

de la freza y posterior custodia de los machos.

Oogonias de carofíceas (Sem)

Es un componente muy abundante en las orillas del embalse. Se encontraron

1771, de las cuales 1631 fueron localizadas en playas, 92 en acantilados, 47 en

pedregales y 1 en la cabecera. El 91,87% de ellas fueron encontradas en el bentos

en 26 de los 108 muestras de plancton y el 8,13% en el plancton , habiéndose

observado en 18 de los 108 muestras de bentos. Fenología : todas las estaciones.

Efipios (Efi)

Este componente es también muy abundante en las orillas del embalse. Se

encontraron 1421 efipios de branquiópodos: 774 en acantilados, 548 en playas,

96 en pedregales y 3 en la cabecera. El 77,26 % fue hallado en muestras

bentónicas (frecuencia : 35/108). Fenología : todas las estaciones.

Foto nº 22 .- F. Hydridae Foto nº 23.- F. Daphniidae


__________________________________ ________________________________ 82

Nº Total / Nº muestreos

0

100

200

300

400

500

600

MAR MAY JUL SEPT NOV ENE MAR MAY JUL

Fig. IV. II. B. 1. Nº total de capturas mensuales de plancton y bentos / Nº muestreos.

HYD

RO

ZOA

CO

PEPO

DA

BRAN

CH

IOPO

DA

OST

RAC

OD

A

MAL

ACO

STR

ACA

APTE

RYG

OTA

PTER

YGO

TA

GAS

TRO

POD

A

ARAC

HN

IDA

TUR

BELL

ARIA

CLI

TELL

ATA

RO

TATO

RIA

NEM

ATO

DA

ALEV

INES

HU

EVO

S

OO

GO

NIA

S

EFIP

IOS

S 1

9

6 0 7 3

4 1 4 8

8 1 09 9

1

1 7 0 0

2 1 4 5 4 36 2 2

3 0 4 0 9 4

1 7 7 11 4 2 1

0

1 0 0 0

2 0 0 0

3 0 0 0

4 0 0 0

5 0 0 0

6 0 0 0

7 0 0 0

Nº E

jem

plar

es

Fig. IV. II. B. 2. Zooplancton y Zoobentos : Nº total de capturas / Categorías.


__________________________________ ________________________________ 83

HYD

RO

ZOA

CO

PEPO

DA

BRA

NC

HIO

POD

A

OST

RA

CO

DA

MA

LAC

OST

RA

CA

APT

ERYG

OTA

PTER

YGO

TA

GA

STR

OPO

DA

AR

AC

HN

IDA

TUR

BELL

AR

IA

CLI

TELL

ATA

RO

TATO

RIA

NEM

ATO

DA

ALE

VIN

ES

HU

EVO

S

OO

GO

NIA

S

EFIP

IOS

P la n c to n

B e n to s

0

5 0 0

1 0 0 0

1 5 0 0

2 0 0 0

2 5 0 0

3 0 0 0

3 5 0 0

Nº E

jem

plar

es

P la n c to n

B e n to s

Fig. IV. II. B. 3 . Zooplancton y Zoobentos : componentes analizados .


__________________________________ ________________________________ 84

0 % 2 0 % 4 0 % 6 0 % 8 0 % 1 0 0 %H Y D R O Z O A

C O P E P O D A

B R A N C H I O P O D A

O S T R A C O D A

M A L A C O S T R A C A

A P T E R Y G O T A

P T E R Y G O T A

G A S T R O P O D A

A R A C H N I D A

T U R B E L L A R I A

C L I T E L L A T A

R O T A T O R I A

N E M A T O D A

A L E V I N E S

H U E V O S

O O G O N I A S

E F I P IO S

B e n to s

P la n c to n

Fig. IV. II. B. 4. Proporción de componentes en el plancton y el bentos.


__________________________________ ________________________________ 85

7 ,4 1

1 ,8 5

5 ,5 6

0 ,9 3

2 ,7 8

1 ,8 5

8 ,3 3

1 ,8 5

0 ,9 3

9 ,2 6

0 ,9 32 ,7 8

2 8 ,7 00 ,9 3

2 ,7 8

0 ,9 3

4 ,6 3

2 4 ,0 71 ,8 5

4 ,6 3

4 0 ,7 4

2 ,7 8

1 ,8 5

0 ,9 3

3 ,7 0

0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5

F . C a e n id a e (L C a e )

F .E p h e m e re ll id a e

F . P o ta m a n th id a e(L P o t)

F . S ip h lo n u r id a e(L S ip h )

F .L e p to p h le b iid a e

F . B a e tid a e(L B a e )

F . C o r ix id a e (M ic )

F . M e so v e li id a e(M e so )

F . A p h id id a e(A p h i)

F . F o rm ic id a e(F o r)

O . D ip te ra (D ip t)

F . C h iro n o m id a e(L C h i)

F .C e ra to p o g o n id a e

O . T r ich o p te ra(L tr i)

O . C o le o p te ra(L C o l)

O . O d o n a ta(L O d o )

O . T h y sa n o p te ra(T h y s )

%

F re c . B e n to s

F re c . P la n c to n

Fig. IV. II. B. 5. Clase : Pterygota.Frecuencia de ocurrencia en muestras de plancton y

bentos: Número de muestras de plancton y bentos en los que aparece

la categoría señalada en el total de muestras.

Nº total de muestras analizadas: plancton = 108; bentos = 108.


__________________________________ ________________________________ 86

F. Daphniidae (Daph)

F. Bosminidae (Bos)

F. Eurycercidae (Chy)

F. Sididae (Sid)

42,59 40,74

7,41 7,41

25,00 36,11

9,26 7,41

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

%

F. Daphniidae (Daph)

F. Bosminidae (Bos)

F. Eurycercidae (Chy)

F. Sididae (Sid)

Frec. Bentos

Frec. Plancton

Fig. IV. II. B. 6. Frecuencia de ocurrencia de componentes del plancton y bentos

pertenecientes a la clase Branchiopoda.

O.Calanoidea(Cala)

O. Cyclopoidea(Cycl)

37,96 38,81

38,81 48,14

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

%

O.Calanoidea(Cala)


Frec. BentosFrec. Plancton

Fig. IV. II. B. 7. Frecuencia de ocurrencia de componentes del plancton y bentos

pertenecientes a la clase Copepoda .


__________________________________ ________________________________ 87

- RESULTADOS POR BIOTOPOS DE ORILLA

Los 16.846 ejemplares recogidos en los muestreos durante el período de

estudio se detallan por número de capturas mensuales en la figura IV. III. B. 8 y

por categorías y biotopos de orilla en la figura IV. II. B. 9 .

Se observa que en todos los biotopos de orilla hay un descenso en el nº de

ejemplares y de categorías presentes en las muestras a mediados de primavera,

incrementándose y manteniéndose alto este número el resto de las estaciones en

todos los biotopos de orilla (figuras IV. II. B. 8 y IV. II. B. 9).

El mayor número de categorías presentes se dió en el biotopo PLAYA,

seguido de ACANTILADO, PEDREGAL y por último en la CABECERA (figura

IV. II. B. 10).

Respecto a la similaridad entre zooplancton y zoobentos presente en los

distintos biotopos de orilla (figuras IV . II . B. 11 , IV . II . B. 12 y IV . II . B. 13),

los resultados ponen de manifiesto claramente que los biotopos entre los que se

da una mayor similaridad son PEDREGAL y PLAYA, y la menor similaridad

se da entre la CABECERA y cualquiera de los otros biotopos de orilla. Si se

analiza este proceso a lo largo del año se observa que entre todos los biotopos

hay una mayor similaridad en verano, otoño y parte del invierno y un descenso

en primavera.

El valor promedio máximo de similaridad entre biotopos se da en

diciembre y el mínimo en junio.


__________________________________ ________________________________ 88

PLANCTON Y BENTOSNº Total de ejemplares capturados por biotopos de orilla

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

MA

R

AB

R

MA

Y

JUN

JUL

AG

O

SE

PT

OC

T

NO

V

DIC

EN

E

FEB

MA

R

AB

R

MA

Y

JUN

JUL

AG

O

n

CABECERAACANTILADOPEDREGALPLAYA

Fig. IV. II. B. 8. Nº total de ejemplares de plancton y bentos capturados mensualmente

en los biotopos de orilla del Embalse de Orellana.


__________________________________ ________________________________ 89

M A M´ J J´ A S O N D E F MA AB MY JU JL AG

CABECERA

ACANTILADOPEDREGAL

PLAYA0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Nº C

ateg

oría

s


Fig. IV. II. B. 9. Nº de categorías halladas en los muestreos mensuales de zooplancton y

zoobentos: distribución por biotopos de orilla.

Nº Categorías / Nº meses de muestreo

0

2

4

6

8

10

12

14

CAB AC PED PLA

Fig. IV. II. B. 10. Nº de categorías encontradas según el nº de meses de muestreo en

los diferentes biotopos de orilla.


__________________________________ ________________________________ 90

M A M´ J J´ A´ S O N D E F

CAB - ACCAB - PED

CAB - PLAAC - PED

AC - PLAPED - PLA

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1 CAB - ACCAB - PEDCAB - PLAAC - PEDAC - PLAPED - PLA

Fig. IV. II. B. 11. Valores del índice de similaridad (Sorensen, 1948) entre biotopos de

orilla para zooplancton y zoobentos.


__________________________________ ________________________________ 91

0 ,52

0 ,34

0 ,540 ,59

0,62

0 ,74

0 ,67

0 ,610 ,650 ,59

0 ,54

0 ,66

0

0,1

0 ,2

0 ,3

0 ,4

0 ,5

0 ,6

0 ,7

0 ,8

M A M ´ J J´ A ´ S O N D E F

Fig. IV. II. B. 12. Promedio de valores mensuales del indice de similaridad

(Sorensen,1948) entre biotopos de orilla para zooplancton y zoobentos.


__________________________________ ________________________________ 92

0,54

0,65 0,64

0,530,53

0,75

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

C A B - A C C A B - PE D C A B - P LA A C - P ED A C - P LA P ED - P LA

Fig. IV. II. B. 13. Promedio de valores mensuales de índice de similaridad

(Sorensen,1948) para zooplancton y zoobentos entre diferentes

biotopos de orilla.

Ictiofauna ___________________________________________________________________

_________________________________ _____________________________ 93

IV . III . ICTIOFAUNA

La ictiofauna presente en la cuenca del Guadiana se compone en la

actualidad de 27 especies pertenecientes a 13 familias:

F. Petromyzontizontidae

Petromyzon marinus, Linnaeus 1758

F. Clupeidae

Alosa alosa, Linnaeus 1758

Alosa fallax, Lacépède 1803

F. Anguillidae

Anguilla anguilla, Linnaeus 1758

F. Salmonidae

Oncorhynchus mykiss, Walbaum 1792

F. Esocidae

Esox lucius, Linnaeus 1758

F. Ciprinidae

Anaecypris hispanica, Steindachner 1866

Barbus comiza, Steindachner 1865

Barbus bocagei, Steindachner 1865

Barbus microcephalus, AlmaÇa 1967

Barbus sclateri , Günther 1868

Carassius auratus, Linnaeus 1758

Cyprinus carpio, Linnaeus 1758

Ictiofauna ___________________________________________________________________

_________________________________ _____________________________ 94

Chondrostoma polylepis, Steindachner 1865

Gobio gobio, Linnaeus, 1758

Leuciscus pyrenaicus, Günther 1868

Rutilus lemmingii, Steindachner 1866

Tinca tinca, Linnaeus 1758

Tropidophoxinellus alburnoides, Steindachner 1866

F. Cobitidae

Cobitis paludica, Pelegrin 1929

F. Poecilidae

Gambusia holbrooki, Agassiz 1859

F. Gasterosteidae

Gasterosteus aculeatus, Linnaeus 1758

F. Centrarchidae

Lepomis gibbosus, Linnaeus 1758

Micropterus salmoides, Lacépède 1802

F. Blenniidae

Salaria fluviatilis , Asso 1801

F. Ictaluridae

Ictalurus melas, Rafinesque 1820

F. Atherinidae

Atherina boyeri, Risso 1810

(García de Jalón y cols., 1988; Doadrio, 1991; Hernando y Soriguer, 1992;

Morán López, 2000).

Ictiofauna ___________________________________________________________________

_________________________________ _____________________________ 95

En los muestreos realizados en las orillas del Embalse de Orellana a lo largo

del período de estudio fueron halladas Salaria fluviatilis, Lepomis gibbosus,

Micropterus salmoides, Gambusia holbrooki, Esox lucius, Cobitis paludica y Tinca

tinca, pero solamente se estudiaron en profundidad Salaria fluviatilis, Lepomis

gibbosus y Micropterus salmoides; puntualmente Gambusia holbrooki y no fueron

estudiadas las restantes ya que se capturaron pocos ejemplares. Así, de Esox

lucius se capturaron solamente 5 individuos. Era un visitante esporádico de las

orillas, realizando de vez en cuando incursiones para capturar ejemplares

subadultos de Lepomis gibbosus. Avistado ocasionalmente en playas entre la

vegetación acuática, al acecho. Cobitis paludica es una especie escasa en el

embalse. Durante el período de estudio solamente fueron hallados 6 ejemplares

al muestrear con pesca eléctrica biotopos de orilla con abundantes fragmentos

de pizarras. Es extraña su escasez en el Embalse de Orellana cuando es

abundante en la cuenca del Guadiana (Doadrio, 1991; Morán, 2000), siendo

frecuente incluso en orillas de riveras con ictiofauna alóctona (obs. pers. autor);

se piensa que ello puede estar relacionado con la presencia masiva de Salaria

fluviatilis ocupando su mismo hábitat. De Tinca tinca solamente se encontró un

grupo de alevines en un tramo de aguas tranquilas próximas a la cabecera.

Ictiofauna ___________________________________________________________________

_________________________________ _____________________________ 96

Antecedentes:

* Salaria fluviatilis. - Foto nº 24

Es una especie catalogada hasta ahora como de hábitos bentónicos, presente

en zonas profundas de tramos medios y bajos de ríos con sustrato arenoso y

pedregoso (Doadrio, 1991; Morán, 2000).

Su alimentación es zoófaga basada en insectos e incluso peces (Sostoa y

cols.,1990; Viñolas y cols.,1999).

El período de celo se situa entre marzo y agosto (Viñolas, 1986,

Doadrio,1991). El macho construye un nido entre rocas depositándose en él

tras la freza alrededor de 500 huevos que son vigilados hasta la eclosión

(García de Jalón y cols.,1989; Doadrio,1991).

Su talla no llega a superar los 12-15 cm. (García de Jalón y cols.,1989;

Doadrio,1991).

A pesar de estar considerada como especie en peligro de extinción (ICONA,

1986; Blanco y González, 1992), Salaria fluviatilis es muy abundante en las

orillas del embalse de Orellana. Fue hallado por casualidad en las orillas de un

islote en el año 1989 mientras se realizaba un trabajo sobre Lepomis gibbosus; no

habiendo estado citada hasta entonces en una masa de agua léntica.

Ictiofauna ___________________________________________________________________

_________________________________ _____________________________ 97

Al estudiar su distribución fue sorprendente la estima poblacional calculada

para los 205 km. de perímetro del embalse: 180.650 individuos (ver apartado de

estima poblacional).

Fue hallado en todos los biotopos excepto en playas, en las que sólo fue

encontrado durante el estío en fase de alevín y en pleno proceso de dispersión .

Resulta interesante destacar a modo introductorio que esta especie ha pasado

desapercibida para los lugareños del entorno del embalse, dada su coloración

críptica y sus hábitos bentónicos.

Finalmente, el hecho de estar habitualmente bajo las rocas del lecho

proporcionó en un principio incógnitas sobre su período de actividad

circadiana y anual, que en parte han sido desveladas en este trabajo.

* Lepomis gibbosus.-

Foto nº 25

Especie originaria de America del Norte introducido en la Península Ibérica

como pez ornamental y para cebo vivo, primeramente en el Lago Bañolas

habiéndose extendido por las cuencas de los ríos catalanes, Duero, Tajo, Sado y

Guadiana, (de Lope y de la Cruz, 1985; García de Jalón y cols., 1989).En el

proceso de dispersión han influido las sueltas incontroladas efectuadas por

particulares (Sostoa y cols.,1987; Hernández y cols., 1989).

Prefiere habitar tramos de ríos con aguas tranquilas, poco profundas con

densa vegetación acuática, lagos y embalses, soportando bien la falta de

oxígeno y las altas temperaturas (Hernández y cols.,1989).

Ictiofauna ___________________________________________________________________

_________________________________ _____________________________ 98

Su alimentación es mayoritariamente zoófaga compuesta por invertebrados

bentonicos, de la columna de agua y de la superficie, así como huevos y peces

(Rodríguez Jiménez, 1989, 1991, 1998; Doadrio, 1991; ).

Su tamaño es generalmente pequeño, con longitud generalmente inferior a

16 cm. (García de Jalón y cols., 1989; Doadrio, 1991).

Es la especie que a simple vista más abunda en las orillas del embalse. Desde

los años 70 en que fuera introducida (Rodríguez Jiménez, 1991), su

proliferación ha sido asombrosa, pudiéndose contemplar grandes bandos en

todos los biotopos de orillas, sobre todo en playas. Es una especie de fácil

captura con trasmallos y barredera (ver materiales y métodos), mientras está

activa. En invierno se le capturaba con pesca eléctrica, saliendo ésta de entre las

piedras del lecho donde se hallaba en letargo. En ocasiones se encontraron

ejemplares dormidos sobre el lecho.

* Micropterus salmoides.- Foto nº 26

Pez originario de Norteamérica, introducido en la Península Ibérica para el

deporte de la pesca en 1955, aclimatándose bien a la mayoría de embalses y ríos.

Prefiere las masas de agua tranquilas y con vegetación acuática (Doadrio, 1991;

Arroyo y Roldán, 1992).

Su dieta se compone de invertebrados, anfibios, peces e incluso reptiles y

micromamíferos (Zavala, 1983; Sánchez Isarria y cols., 1989).

La puesta tiene lugar a finales de primavera en zonas no muy profundas

preferentemente con vegetación acuática y fondo de arena o grava. Los machos

excavan un pequeño agujero a modo de nido donde tiene lugar la freza

depositándose hasta 3000 huevos pequeños, incoloros y adherentes. Los machos

Ictiofauna ___________________________________________________________________

_________________________________ _____________________________ 99

protegerán la puesta hasta el nacimiento de los alevines (Doadrio,1991; Arroyo

y Roldán,1992) e incluso después en fase de alevín es posible ver a machos

vigilantes del bando de alevines en las proximidades de la orilla (obs. pers.

autor).

En el Embalse de Orellana es frecuente en las orillas, sobre todo ejemplares

subadultos con hábitos gregarios, si bien abunda menos que Lepomis gibbosus.

Es una especie que ocupa generalmente una franja de orilla más profunda que

las otras especies estudiadas, aunque no es raro encontrar algunos ejemplares

mezclados entre los componentes de los bandos de Lepomis gibbosus. Es más

difícil de muestrear dada su presencia generalmente de paso por las orillas y a

mayor profundidad; hechos que dificultaban su captura tanto con redes como

con pesca eléctrica.

* Gambusia holbrooki.-

Foto nº 27

Este pequeño pez originario también de Norteamérica, fue introducido en

España por primera vez a principios del siglo XX en el Arroyo de Palancoso,

cerca de Navalmoral de la Mata (Cáceres) por el Servicio Antipalúdico Nacional

para eliminar las larvas del mosquito Anopheles transmisor del paludismo,

enfermedad entonces frecuente en Extremadura. Su dispersión a raíz de estas

introduccciones con enfoque sanitario ha sido asombrosa, considerándosele hoy

día una especie invasiva presente en la mayoría de las cuencas fluviales de la

Península Ibérica . (Lozano Rey, 1935; Doadrio, 1991; Hernando y Soriguer,

1992).

Habita preferentemente zonas poco profundas con abundante vegetación

acuática. Su dieta es eminentemente zoófaga (Pena y Domínguez, 1985;

Rodríguez Jiménez, 1989). Es una especie ovovivípara, sexualmente muy

Ictiofauna ___________________________________________________________________

_________________________________ _____________________________ 100

precoz y fecunda. Pueden alcanzar la madurez sexual a las 6 semanas de vida y

liberar entre 15 y 32 alevines en cada parto (Pena y Domínguez,1985).

Durante el período de estudio solamente fue hallada esta especie en una

ocasión: un bando de unos 15 ejemplares sobre las orillas despejadas de un

pedregal. Parte de estos ejempares se capturaron para estudiar las relaciones

tróficas entre esta especie y Salaria fluviatilis, también hallada en esa zona.

Resulta interesante destacar que una especie tan extendida por toda la

cuenca del Guadiana (García de Jalón y cols.,1989; Doadrio, 1991; Morán, 2000)

no sea abundante en este embalse.

Distribución y selección de hábitat ___________________________________________________________________

_____________________________________ ________________________________________ 101

IV. III. A. DISTRIBUCION Y SELECCIÓN DE HÁBITAT EN

Salaria fluviatilis.

Los resultados obtenidos del estudio de distribución de Salaria fluviatilis por

las orillas del Embalse de Orellana se muestran en la figura IV. III. A. 1.

Fig. IV. III. A. 1 . Distribución de Salaria fluviatilis : nº de capturas.

Salaria fluviatilis fue hallado en casi todos los puntos muestreados excepto en

los tramos de cabecera con aguas muy rápidas y profundas (figura IV. III. A. 1).

Los ejemplares se localizaron generalmente en zonas con columna de agua

inferior a 1 m. y casi siempre en mayor cantidad en las orillas con abundantes

afloramientos de crestas pizarrosas y numerosos fragmentos cuarteados de

éstas. No obstante, también se han capturado en zonas limosas con vegetación

subacuática abundante, apreciándose siempre en estas áreas una menor

densidad.


_____________________________________ ________________________________________ 102

Los hábitos observados en esta especie fueron en todo momento

marcadamente bentónicos, prefiriendo ocupar zonas con fondos pedregosos

llenos de recovecos.

En su distribución, a lo largo de prácticamente todo el embalse, es

destacable en las orillas su coexistencia con especies alóctonas como Lepomis

gibbosus, Micropterus salmoides y Procambarus clarkii y de forma ocasional con

otras especies como Esox lucius, Gambusia holbrooki y Natrix maura, potenciales

competidores o predadores de Salaria fluviatilis.

En total se capturaron 844 ejemplares, lo que supone una media de 26,4

individuos en cada punto de muestreo, es decir, 0,53 individuos por cada metro

de orilla.

Los resultados ponen de manifiesto que se distribuye por todo el embalse. Su

pauta de distribución es agrupada ( S2 = 0.4284 y µµµµ = 0.3265 ) con un índice de

agrupamiento ( IC = 0.3121 ) (Ludwig y Reynolds, 1988) . En este agrupamiento

se dan áreas de alta densidad poblacional (1,94 individuos /m. de orilla)

asociadas generalmente a las siguientes características (ver figura IV. III. A. 2):

* Orillas con afloramientos de grandes bloques de pizarras y fragmentos

cuarteados de éstas (acantilados).

* Escasa pendiente y ausencia de corriente.

* Baja actividad humana en la zona.

* Escasa o nula vegetación acuática.

* Presencia de Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides.

La asociación de una alta densidad de Salaria fluviatilis en las orillas con

estas variables hacen del Embalse de Orellana, un tremendo reservorio

poblacional potencial para esta especie, ya que estas características del biotopo

englobadas mayoritariamente en el tipo ACANTILADO son muy abundantes

en toda la zona, dadas las características litológicas y geomorfológicas que

inunda la masa de agua.


_____________________________________ ________________________________________ 103

La baja abundancia en Salaria fluviatilis queda asociada a playas y en menor

grado a pedregales (si bien se registraron algunos valores muy altos de capturas

en algunos puntos de muestreo), y su ausencia a tramos de cabecera con

acusada pendiente, vegetación palustre, aguas rápidas y presencia de

Myriophyllum (figura IV. III. A. 2). De hecho, a lo largo de todo el estudio tan

sólo se hallaron ejemplares de Salaria fluviatilis en las playas durante parte del

estío (siendo éstos inmaduros) y en el tramo de cabecera, en una zona lótica

pero con lecho de cantos rodados y escasa profundidad .

Fig. IV. III. A. 2. Dendrograma que manifiesta la asociación de variables estudiadas

en la distribución de Salaria fluviatilis por las orillas del Embalse de Orellana.

1. Playa 10. Actividad humana alta 19. E. lucius 2. Cabecera 11. Actividad humana media 20. T. tinca 3. Pedregal 12. Actividad humana baja 21. G. holbrooki 4. Acantilado 13. S. lótico 22. S. fluviatilis alta abundancia 5. Myriophyllum 14. S. léntico 23. S. fluviatilis media abundancia 6. Chara 15. Pendiente grande 24. S. fluviatilis baja abundancia 7. Potamogeton 16. Pendiente suave 25. Ausencia de S. fluviatilis 8. Vegetación palustre 17. M. salmoides 9. Sin vegetación 18. L. gibbosus


_____________________________________ ________________________________________ 104

- ESTIMA POBLACIONAL DE Salaria fluviatilis.

Dada la tremenda dificultad que llevaba consigo el realizar estudios de

estima poblacional utilizando métodos de captura/recaptura en orillas se optó

por efectuar una sencilla extrapolación de los datos de capturas obtenidos en

los muetreos alrededor de todo el embalse; si bien se cree que, a pesar del

margen de error que ello conlleva, puede ser un dato orientativo fiable de la

población de Salaria fluviatilis y de su distribución en el embalse.

En total se estimó una población mínima de 180.650 ejemplares, al extrapolar

la media de individuos capturados en los 32 puntos de muestreo realizados a lo

largo de todo el embalse: 26,4 ejemplares / 50 m. de orilla , en un perímetro de

embalse de 205 km.

La distribución de las capturas por biotopo expresada en porcentaje del total

de la muestra se pone de manifiesto en la figura IV. III. A. 3.

Se observa que la población de Salaria fluviatilis se distribuye

mayoritariamente por los acantilados, habiéndose localizado en estos biotopos

de orilla el 57% del total de capturas, con un promedio de capturas/punto de

muestreo de 44 ejemplares / 50 m. de orilla.

Le siguen los pedregales, donde fueron halladas el 36% de las capturas, con

un promedio de 27,22 ejemplares / 50 m. de orilla.

En las playas la densidad hallada es mucho menor que en los biotopos

anteriores: 5% del total con un promedio por punto de muestreo de 3,5

ejemplares / 50 m. de orilla.

En el tramo de cabecera se capturaron solamente el 2% del total, con un

promedio de 1,5 ejemplares / 50 m. de orilla. Solamente fue hallada esta especie

en un tramo de aguas lóticas situado a unos 4 km. tras la portilla de García de

Sola (punto 4 en dirección este - oeste; figura IV. III. A. 1). Esta zona albergaba


_____________________________________ ________________________________________ 105

pocos ejemplares, pero de un tamaño muy superior a los encontrados en el

resto del embalse.

DISTRIBUCIÓN DE PROMEDIO DE CAPTURAS / BIOTOPOS

PED36%

AC57%

CAB2%

PLA5%

Fig. IV. III. A. 3. Valores promedio de capturas por biotopos de orilla de Salaria

fluviatilis reflejados en porcentaje.


_____________________________________ ________________________________________ 106

Si se analiza la distribución del número de ejemplares en cada punto de

muestreo asociados según el biotopo de orilla (figura IV. III. A. 4) se observa

que en los puntos de muestreo localizados en la cabecera tan sólo se halló en

uno de ellos que luego quedaría incluido entre los establecidos para las tomas

de muestras del ciclo anual, aquí se recogieron 6 ejemplares. Los puntos de

muestreo situados en acantilados fueron en líneas generales los más fructíferos;

con unas captura mínima de 10 ejemplares y máxima de 97, si bien hay

oscilaciones amplias (figura IV. III. A. 4). En los pedregales las muestras

estuvieron comprendidas entre los 2 y los 81 ejemplares. En las playas

muestreadas el número de capturas de Salaria fluviatilis fueron siempre escasas,

quedando en el rango de 2 a 8 ejemplares.

Se han encontrado diferencias significativas entre los datos registrados en los

diferentes biotopos de orilla (Análisis de la Varianza, F3 , 31= 6,2, p≤ 0,05),

especificándose éstas en: ACANTILADO/CABECERA y ACANTILADO/

PLAYA (Test de Comparaciones Múltiples, p≤ 0,05).


_____________________________________ ________________________________________ 107

Nº Capturas / Biotopo

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Nº Puntos muestreados

Nº E

jem

plar

es

CABECERA

PLAYA

PEDREGAL

ACANTILADO

Fig. IV. III. A. 4. Nº de ejemplares capturados según biotopos de orilla en el estudio

de distribución y selección de hábitat en las orillas del embalse de

Orellana de Salaria fluviatilis.

El hecho de hallar a Salaria fluviatilis ampliamente repartido por las orillas

de un sistema acuático léntico tiene una singular importancia ya que hasta

ahora siempre había sido citada como especie propia de tramos medios de

sistemas lóticos con preferencia a ocupar microhábitats bentónicos en zonas

con sustrato de grava y aguas rápidas (Viñolas,1986; García de Jalón et

al.,1989; Freeman et al.,1990; Morán López, 2000).

Su extensa distribución en la zona se piensa que esta relacionada a los

siguientes factores:


_____________________________________ ________________________________________ 108

• Hábitos marcadamente bentónicos. Hecho que le proporciona en los biotopos

de orillas del embalse (acantilados y en menor grado pedregales) multitud de

recovecos donde situar su nicho espacial, reproductivo y trófico.

• Coloración críptica mimética con el sustrato pizarroso predominante en el

embalse. Hecho que le ha permitido colonizar incluso áreas próximas a

zonas con fuerte impacto humano durante la época estival, así como

mantener poblaciones con elevado número de individuos en orillas con alta

densidad de ejemplares de especies alóctonas, especialmente Lepomis gibbosus

y Micropterus salmoides, que cuando detectan la presencia de Salaria fluviatilis

lo persiguen hasta capturarlo (observación directa al liberar algunos

ejemplares durante el estudio).

• Adaptación a las fluctuaciones del nivel del embalse que genera variaciones

en la composición de los microhábitats de orillas, hecho tambien puesto de

manifiesto por Freeman et al. (1990) en sistemas lóticos.

Capturas de ictiofauna ______________________________________________________________________

__________________________________ _______________________________ 109

IV. III. B. CAPTURAS DE ICTIOFAUNA

A lo largo del año de estudio se capturaron para ser analizados un total de

793 ejemplares: 323 de Salaria fluviatilis, 420 de Lepomis gibbosus y 50 de

Micropterus salmoides .

Las capturas totales mensuales quedaron repartidas según se muestra en la

figura IV. III. B. 1.

En Salaria fluviatilis el máximo de capturas tuvo lugar en el mes de octubre

(43 ejemplares) mientras que el mínimo fue en el mes de junio con 12. En

Lepomis gibbosus el rango de capturas mensuales osciló entre los 8 individuos

capturados en febrero (aún en letargo invernal) y los 65 capturados en julio

(figura IV. III. B. 1); observándose en esta especie un incremento de capturas en

los meses estivales, de gran actividad, en las orillas del embalse a diferencia de

los meses en los que el letargo invernal (noviembre-abril) en los que la ausencia

de esta especie en las orillas es completa, capturándose solamente a ejemplares

aletargados bajo las rocas del lecho con pesca eléctrica.

Las capturas de Micropterus salmoides fueron siempre menos abundantes al

ser ésta una especie de presencia más esporádica y alejada de la orilla; no

obstante se llegaron a capturar 50 ejemplares. El 82% de las capturas (41

ejemplares) fueron atrapados en los muestreos con redes durante el estío (figura

IV. III. B. 1). El resto de muestras de primavera e invierno fueron capturas

esporádicas de individuos aletargados entre las pizarras del lecho.


__________________________________ _______________________________ 110

Nº TOTAL DE CAPTURAS

0

10

20

30

40

50

60

70

M A M J J A S O N D E F

Nº E

jem

plar

es

SALARIA

LEPOMIS

MICROPTERUS

Fig. IV. III. B. 1. Nº Total de capturas de ictiofauna a lo largo del año de estudio.

Para calcular la densidad global de las especies en las orillas del embalse

durante el período de estudio se estimó el volumen de agua barrido en cada

muestreo con pesca eléctrica ( 40 m3.) y con redes ( también 40 m3.). Así pues

para Salaria fluviatilis en un total de 68 muestreos efectuados en los diferentes

biotopos de orilla a lo largo del año (12 en cabecera, 24 en acantilados, 20 en

pedregales y 12 en playas), habiéndose capturado 323 ejemplares, se obtiene

una densidad de 0,12 ejemplares / m3; para los los 420 ejemplares de Lepomis

gibbosus capturados la densidad estimada es de 0,15 ejemplares / m3. y para

Micropterus salmoides se obtiene una densidad global durante el período de

estudio en las orillas del embalse de 0,02 ejemplares / m3.


__________________________________ _______________________________ 111

+ Salaria fluviatilis

Si se analizan las capturas de ictiofauna por biotopos de orilla en las distintas

especies (fig. IV. III. B. 2) se observa que en Salaria fuviatilis los muestreos de

pesca electrica efectuados en el tramo de cabecera manifestaban un menor

número de capturas que en resto de biotopos. Ello se debio a varios factores: a)

tramo de aguas rápidas y lecho con cantos rodados lo que dificultaba

enormemente las capturas, b) menor densidad de ejemplares pero muy grandes

con tallas significativas diferentes a los capturados en otras zonas del embalse.

La máxima captura tuvo lugar en mayo con 8 ejemplares y la mínima en enero

con 1 ejemplar.

Los muestreos en los acantilados depararon un mayor número de capturas

mensuales alcanzándose un total de 119 individuos. Las máximas capturas se

efectuaron en septiembre y noviembre con 17 individuos y la mínima en

febrero con sólo 3 individuos (ver figura IV. III. B. 2).

Las capturas en los pedregales fueron las más numerosas: se atraparon un

total de 151 ejemplares, con una captura máxima en octubre (26 ejemplares ) y

mínima en abril ( 6 ejemplares). Los meses de mayo y junio fue imposible de

muestrear en estos biotopos por causas climáticas (figura IV. III. B. 2).

En las playas sólo se capturaron 4 ejemplares inmaduros de Salaria fluviatilis

en los meses de junio y julio (figura IV. III. B. 2), de hecho en este tipo de

biotopos es raro encontrar a esta especie salvo en los meses estivales (sobre todo

agosto), cuando pueden observarse ejemplares inmaduros en proceso de

dispersión y colonización de nuevas áreas, quedándose tan sólo temporalmente

en estas zonas más desprotegidas. A veces se puden encontrar incluso bandos

de ejemplares inmaduros de Salaria fluviatilis mezclados con ejemplares los de

Lepomis gibbosus entre la densa vegetación acuática que hay en algunas playas

durante el estío.


__________________________________ _______________________________ 112

CAPTURAS DE Salaria fluviatilis / BIOTOPOS

0

5

10

15

20

25

30


Nº E

jem

plar

es

CABECERA

ACANTILADO

PEDREGAL

PLAYA

Fig. IV. III. B. 2. Nº capturas / biotopos de orilla.

• Análisis poblacional por biotopos de orilla basado en las capturas totales.

Los datos globales de capturas por biotopos de orilla permiten extraer

información para plantear una aproximación al conocimiento de la estructura

poblacional de la ictiofauna en el embalse. El hecho de analizar los datos en su

conjunto, aporta una visión global válida y representativa ya que los resultados

proceden de las múltiples muestras recogidas en los 4 biotopos de orilla que se

visitaban mensualmente, en lugar de intentar analizar la estructura poblacional

puntualmente.

La relación nº adultos / nº inmaduros reflejó un valor de 23,5 en la

CABECERA; 0,80 en el ACANTILADO; 0,45 en el PEDREGAL y 0 en PLAYA.

Ello pone de manifiesto que en el tramo de CABECERA, el sistema lótico

imperante no permite una amplia colonización de ejemplares inmaduros, sino

de individuos de gran talla capaces de soportar el empuje de las aguas. En el

biotopo PEDREGAL hay una proporción mucho mayor de inmaduros a lo largo

del año que en el biotopo ACANTILADO. Ello se piensa que esta relacionado


__________________________________ _______________________________ 113

con unos recovecos menores entre el sustrato (medianos y pequeños fragmentos

de pizarras); mientras que en el biotopo PLAYA no hay ejemplares adultos. Los

que se encontraron eran alevines e infantiles probablemente en fase de

dispersión.

Si se analiza el sex- ratio ( relación nº machos : nºhembras ) se obtienen por

biotopos de orilla los siguientes valores: CABECERA (0,7 : 1), ACANTILADO

(0,7 : 1) , PEDREGAL (1,3 : 1), con un valor medio global de 0,9 : 1, mientras

que en el río Matarraña el sex-ratio global hallado es de 1,16 : 1. (Viñolas, 1986).

La mayor proporción de hembras, se piensa que puede contribuir con el gran

éxito colonizador y de presencia de Salaria fluviatilis por el embalse.

Salaria fluviatilisCABECERA

INMADUROS4%

MACHOS41%

HEMBRAS55%

Fig. IV. III. B. 3. Proporción de sexos en el biotopo CABECERA

(n = 49)

Salaria fluviatilisACANTILADO

MACHOS19%

HEMBRAS25%

INMADUROS56%

Fig. IV. III. B. 4. Proporción de sexos en el biotopo ACANTILADO

(n = 119)


__________________________________ _______________________________ 114

Salaria fluviatilisPEDREGAL

INMADUROS69%

MACHOS18%

HEMBRAS13%

Fig. IV. III. B. 5. Proporción de sexos en el biotopo PEDREGAL

(n = 151)

Salaria fluviatilisPLAYA

INMADUROS100%

Fig. IV. III. B. 6. Proporción de sexos en el biotopo PLAYA

(n = 4)

+ Lepomis gibbosus

En Lepomis gibbosus las capturas en el biotopo de cabecera oscilaron entre

los 19 individuos capturados en noviembre y la ausencia de ejemplares en julio

y agosto En este biotopo ocupa los tramos más remansados de la masa de agua.

En total se capturaron 86 ejemplares. En los acantilados las capturas fueron las

más numerosas parra esta especie (185 ejemplares), con un valor máximo de 26

ejemplares en abril y mínimo de 1 registrado en febrero (figura IV. III. B. 7). En

los pedregales (n =53) hubo un número sensiblemente inferior de capturas que

en los acantilados, ello se piensa que es debido a que en los acantilados se


__________________________________ _______________________________ 115

refugian entre los grandes bloques de pizarra muchos ejemplares durante el

letargo invernal, pudiendo ser capturados con pesca eléctrica en los muestreos

invernales, mientras que en los pedregales los recovecos entre los fragmentos

(medianos y pequeños) son menores y escasean los ejemplares aletargados. En

las playas se efectuaron abundantes capturas en el período estival (junio -

septiembre, n = 90), en cambio no se hallaron en este biotopo durante su letargo

(figura IV. III. B. 7).

Nª CAPTURAS DE Lepomis gibbosus / BIOTOPOS

0

5

10

15

20

25

30

35


Nº E

jem

plar

es

CABECERA

ACANTILADO

PEDREGAL

PLAYA

Fig. IV. III. B. 7. Nº capturas de Lepomis gibbosus según biotopos de orilla.

• Análisis poblacional por biotopos de orilla basado en las capturas totales.

En Lepomis gibbosus los datos globales de capturas por biotopos de orilla

permiten asimismo realizar una aproximación fiable sobre la situación de la

estructura poblacional.

Por biotopos de orilla la relación nº adultos / nº inmaduros fue la siguiente:

CABECERA: 2,3; ACANTILADO: 1,31; PEDREGAL: 1,12; PLAYA : 3,17


__________________________________ _______________________________ 116

Si se estudia el sex- ratio ( relación nº machos : nº hembras) se obtienen valores

muy diferentes a los hallados para Salaria fluviatilis, poniéndose de manifiesto

en la totalidad de biotopos del embalse una mayor presencia de machos que de

hembras, llegando a ser ésta hasta 6 veces superior, como ocurre en el biotopo

PLAYA. Estos son los resultados por biotopos de orilla: CABECERA (2,15 : 1),

ACANTILADO (2,28 : 1), PEDREGAL (1,3 : 1), PLAYA (6,3 : 1). (Ver figuras IV.

III. B. 8, IV. III. B. 9, IV. III. B. 10 y IV. III. B. 11).

Lepomis gibbosusCABECERA

MACHOS48%

HEMBRAS22%

INMADUROS30%

Fig. IV. III. B. 8. Proporción de sexos en el biotopo CABECERA (n = 86)

Lepomis gibbosusACANTILADO

MACHOS39%INMADUROS

44%

HEMBRAS17%

Fig. IV. III. B. 9. Proporción de sexos en el biotopo ACANTILADO (n = 185)


__________________________________ _______________________________ 117

Lepomis gibbosusPEDREGAL

INMADUROS47%

MACHOS30%

HEMBRAS23%

Fig. IV. III. B. 10. Proporción de sexos en el biotopo PEDREGAL (n = 53)

Lepomis gibbosusPLAYA

MACHOS66%

HEMBRAS10%

INMADUROS24%

Fig. IV. III. B. 11. Proporción de sexos en el biotopo PLAYA (n = 96)

+ Micropterus salmoides

De Micropterus salmoides se realizaron capturas esporádicas y generalmente

en el período estival. El mayor número de éstas se efectuaron en playas (n = 20,

de los que 19 ejemplares se capturaron en agosto-septiembre), le siguen en

importancia las muestras recogidas en acantilados (n =14), pedregales con 10

individuos capturados y la cabecera con 6 (figura IV. III.B. 12).


__________________________________ _______________________________ 118

Nª CAPTURAS DE Micropterus salmoides / BIOTOPOS

0

2

4

6

8

10

12


Nº E

jem

plar

es

CABECERA

ACANTILADO

PEDREGAL

PLAYA

Fig. IV. III. B. 12. Nº capturas de Micropterus salmoides según biotopos de orilla.

Relación longitud - peso ______________________________________________________________________

_________________________________ ________________________________ 119

IV. III. C. RELACIÓN LONGITUD - PESO En este trabajo la biometría aportada se ciñe expresamente a la longitud total

cabeza - cola (LT) y al peso (P). Se ha pretendido simplemente aportar aspectos

descriptivos sobre los ejemplares analizados, no siendo la biometría un fín en sí

mismo, sino una herramienta que ayude a describir el tamaño de la ictiofauna

presente y muestreada en las orillas del embalse de Orellana enlazándose este

capítulo con otros del trabajo.

Con los parámetros anteriormente citados se estudió la relación entre

longitud - peso y el índice o factor de condición de Fulton intentando establecer

los períodos en los que los ejemplares se encontraban en condiciones óptimas.

Los datos se calcularon:

• Globalmente.

• Por sexos: machos (M) y hembras (H); si bien se consideró un tercer grupo

que comprendía a aquellos ejemplares con gónadas aún indiferenciadas no

pudiendo determinar su sexo, catalogándolos como inmaduros (I).

• Según los diferentes biotopos de orilla del embalse

- 1. Salaria fluviatilis

Durante el período de estudio se capturaron y se tomaron datos biométricos

a 323 ejemplares en todo el embalse.

El rango de longitud total cabeza cola (LT) hallado osciló entre 2,0 cm. y

11,04 cm.; con un valor medio de 4,33 cm.


_________________________________ ________________________________ 120

Los valores de peso (P) se hallaron comprendidos entre 0,01 y 17,43 g.; con

un valor medio de 1,01 g .

( Ver figura IV . III .C. 1).

Por sexos los valores de LT y P se representan en la figura IV . III . C. 2.

En el Embalse de Orellana aunque el valor medio de LT en los machos es

ligeramente superior al de las hembras, no se hallaron deferencias significativas

entre ellos, mientras que en la cuenca del Ebro sí las hay (Viñolas, 1986).

Los ejemplares masculinos presentaron un valor medio de LT = 5,45 ± 0,44

cm., con un valor máximo encontrado de 11,04 cm. y mínimo de 2,67 cm. Estos

valores coinciden con los descritos por Viñolas (1986) en la cuenca del Ebro

(río Matarraña), donde el tamaño medio para los ejemplares masculinos fue de

5,4 cm.; si bien en el Embalse de Orellana se han capturado tallas máximas muy

superiores a las encontradas en la cuenca del Ebro: así , mientras en los estudios

efectuados en el río Matarraña se cita un tamaño máximo de 7,5 cm., en el

biotopo CABECERA se han encontrado ejemplares de más de 11 cm. El peso

medio fue de 2,11 ± 0,71 g.

Los ejemplares femeninos presentaron un valor medio de LT = 5,16 ± 0,29

cm. con un valor máximo hallado de 8,91 cm. y mínimo de 3,23 cm. Estos

valores son en cambio superiores a los descritos por Viñolas (1986) donde el

tamaño medio para los ejemplares femeninos es de 4,81 cm., habiéndose

capturado en el Embalse de Orellana tallas máximas también superiores a las

citadas en la cuenca del Ebro (sólo 6.8 cm.). El peso medio fue de 1,5 ± 0,3 g.

Los ejemplares inmaduros ( I ) presentaron una talla media de 3,53 ± 0,11

cm. Con un valor máximo registrado de 8,01 cm. y mínimo de 2,0 cm.; el peso

medio fue de 0,37 ± 0,07 g. Es reseñable el hecho de haber hallado y analizado

ejemplares que aún teniendo un tamaño grande no tenían diferenciadas las

gónadas. La causa de este fenómeno se desconoce; no obstante, se considera

interesante esclarecerlo en futuras investigaciones que se efectuen en la zona.

(Ver figuras IV. III. C. 3, IV. III. C. 4 y IV. III. C. 5).


_________________________________ ________________________________ 121

Fig. IV. III. C. 1. Representación gráfica de datos globales de LT (cm.) y P (g.) en

Salaria fluviatilis (n = 323).


_________________________________ ________________________________ 122

Fig. IV. III. C. 2. Valores medios e intervalos de confianza de LT (cm.) y P

(g.) por sexos en Salaria fluviatilis.

M = MACHOS (n = 70), H = HEMBRAS (n = 76).


_________________________________ ________________________________ 123

Fig. IV. III. C. 3. Diagrama de cajas o box-whisker de LT (cm.) y P (g.) en

ejemplares inmaduros de Salaria fluviatilis (n= 177).

Fig. IV. III. C. 4. Diagrama de cajas o box-whisker de P (g.) en

ejemplares inmaduros de Salaria fluviatilis (n= 177).

Fig. IV. III. C. 5. Diagrama de cajas o box-whisker de LT (cm.) en ejemplares

inmaduros de Salaria fluviatilis , sin tener en cuenta los ejemplares

con relación talla/ peso anómala (n = 173).


_________________________________ ________________________________ 124

a) Datos globales (todo el embalse)

La relación entre la longitud total (mm.) y el peso (g.) para los 323 ejemplares

estudiados en todo el embalse y separados por sexos, se refleja en la tabla IV.

III. C. 1. Los valores se han calculado mediante transformación logarítmica

aportándose los parámetros de las rectas de regresión resultantes.

Los resultados ponen de manifiesto que para un mismo tamaño los machos

tienen mayor peso que las hembras este dato también se aporta en los estudios

efectuados en la cuenca del Ebro (Viñolas, 1986).

Salaria N Log a b r R2 F p

MACHOS 70 - 5,6473 3,3261 0.9902 98,06 3451,71 ≤ 0,0001

HEMBRAS 76 - 5,4854 3,2480 0,9801 96,07 1812,14 ≤ 0,0001

TOTAL

incluido

inmaduros

323

- 5,7237

3,3704

0,9738

94,83

5891,52

≤ 0,0001

Tabla IV. III. C. 1. Parámetros de la regresión LT / P : número de muestras (N),

coeficiente de correlación (r), coficiente de determinación (R2), Análisis de la Varianza

(F- ratio) y nivel de significación (p), para los ejemplares de Salaria fluviatilis separados

por sexos durante el ciclo anual.


__________________________________ ________________________________ 125

b) Datos según biotopos de orilla.

Los valores medios e intervalos de confianza de LT (cm.) registrados en los

muestreos realizados en los diferentes biotopos de orilla del embalse de

Orellana se ponen de manifiesto en la figura IV. III. C. 6.

Se hallaron diferencias significativas entre los tamaños de los ejemplares

capturados en los distintos biotopos (ANOVA, F3, 319 = 155,70, p≤ 0,001),

especificando el Test de Comparaciones Múltiples (p≤ 0,05) que se dan

diferencias significativas entre todos los biotopos excepto entre ACANTILADO

Y PEDREGAL (figura IV. III. C. 6).

El valor medio de LT encontrado en los ejemplares del biotopo

CABECERA (n = 49; LT media = 7,03 ± 0,43 cm.) es significativamente superior

al valor medio de los restantes biotopos (n = 274; LT media = 3,85 ± 0,10 cm.)

(t = 14,31 p≤ 0,05); siendo a su vez muy superior al registrado en los ejemplares

de Salaria fluviatilis estudiados en la cuenca del Ebro por Viñolas (1986).

Este hecho singular se piensa que esta relacionado con el sistema lótico

imperante en el tramo de cabecera, capaz de arrastrar y desplazar aguas abajo a

ejemplares de pequeña talla (observaciónes directa del autor al liberar

ejemplares en aguas rápidas), colonizándose de manera permanente esta zona

a partir de determinada edad y talla, quedando en consecuencia ocupada por

ejemplares muy grandes. Ello se ve corroborado por el hecho de que del total de

muestras capturadas tan sólo el 4% eran ejemplares inmaduros (ver apartado de

Capturas de Ictiofauna).

Por otra parte, el bajo valor de LT registrado en el biotopo playa se debe a

exclusivamente a la captura de alevines presentes en esta zona solamente a

inicios del estío (ver apartado de Relaciones tróficas entre alevines).


__________________________________ ________________________________ 126

Fig.IV. III. C. 6. Valores medios e intervalos de confianza de LT (cm.) (p≤ 0,05) para los

ejemplares capturados en los diferentes biotopos de orilla

Los valores de la relación LT / P en el biotopo de orilla CABECERA

calculados mediante transformación logarítmica, se reflejan en la figura IV. III.

C. 7. La recta de regresión resultante es Log P = - 5,4528 + 3,233 . LogLT ; el

coeficiente de correlación lineal es r = 0,9767 (p≤ 0,0000) y el coeficiente de

determinación R2 = 95,4034

Figura IV. III. C. 7. Recta de regresión lineal resultante de la representación de la

transformación logarítmica de los valores de LT (mm.) y P (g.) para los ejemplares de

Salaria fluviatilis estudiados en el biotopo CABECERA.


__________________________________ ________________________________ 127

Los valores de la relación LT / P en el biotopo de orilla ACANTILADO







Salaria fluviatilis estudiados en el biotopo ACANTILADO.

Los valores de la relación LT / P en el biotopo de orilla PEDREGAL






__________________________________ ________________________________ 128


transformación logarítmica de los valores de LT (mm) y P (g.) para los ejemplares de

Salaria fluviatilis estudiados en el biotopo PEDREGAL.

Analizando las rectas de regresión obtenidas, se aprecia una mayor

pendiente en el biotopo PEDREGAL, le sigue la CABECERA y con menor

pendiente el ACANTILADO.

Relación longitud - peso __________________________________________________________

_________________________________ ______________________________

129

- ESTUDIO DEL FACTOR DE CONDICIÓN.

a) Estacionalidad (datos globales).

Se ha calculado el factor de condición para cada ejemplar hallándose

posteriormente el valor medio para cada período estacional establecido según

criterios de afinidad climática, fenológica y biocenótica en el Embalse de

Orellana. Los períodos establecidos fueron :

• Primaveral (prim) : marzo, abril y mayo.

• Estiaje inicial (junjul) : junio y julio.

• Estiaje tardío (agsep) : agosto y septiembre.

• Otoñal (ot) : octubre y noviembre.

• Invernal (inv) : diciembre, enero y febrero.

En los machos se observa un incremento paulatino del factor de condición

durante la primavera , inicios del estiaje y valor máximo en la parte media y

final del estío. Seguidamente hay un descenso en otoño e invierno dato

también reseñado por Viñolas (1986), siendo en este período cuando se podría

hablar de un “menor grado de bienestar”, traducido en un menor engorde para

los machos de esta especie (figura IV. III. C.10).


_________________________________ ______________________________

130

Fig. IV. III. C. 10. Valores medios e intervalos de confianza (p≤ 0,05) del factor de

condición de Fulton para los machos de Salaria fluviatilis según ciclo anual dividido en

períodos estacionales ajustados a la climatología y características biocenóticas en el

Embalse de Orellana: prim (marzo - mayo), junjul (junio-julio), agsep (agosto-

septiembre), ot (octubre-noviembre), inv (diciembre - febrero).

En las hembras de Salaria fluviatilis el factor de condición registra un valor

aceptable de engorde en la primavera llegando al máximo a inicios del estío

(junio-julio), desciende bruscamente en la parte final del verano, dato también

mencionado por Viñolas (1986) para la cuenca del Ebro, se mantiene bajo en

otoño y comienza a recuperarse ya durante el invierno. Se piensa que ante tan

acusado descenso de la condición tras el mes de julio, que la freza tiene lugar a

inicios del estiaje, ya que una importante proporción de su engorde es debida

al aumento de sus gónadas (figura IV. III. C. 11).


_________________________________ ______________________________

131

Fig. IV. III. C. 11. Valores medios e intervalos de confianza (p≤ 0,05) del indice o

factor de condición de Fulton para las hembras de Salaria fluviatilis según ciclo anual

dividido en períodos estacionales ajustados a la climatología y características

biocenóticas en el Embalse de Orellana: prim (marzo - mayo), junjul (junio-julio), agsep

(agosto-septiembre), ot (octubre-noviembre), inv (diciembre - febrero).

Los ejemplares inmaduros reflejan períodos alternantes en forma de

períodos de mejor condición, seguidos de períodos de peor condición. Así, tras

la primavera tiene lugar un descenso a incios del verano, para continuar con un

ascenso a finales de éste. En otoño tiene lugar un nuevo descenso en su grado

de bienestar para tener un ascenso durante el invierno. Este hecho refuerza la

idea de la ausencia de letargo esta durante el invierno (figura IV. III. C. 12 ).


_________________________________ ______________________________

132


factor de condición de Fulton para inmaduros de Salaria fluviatilis según ciclo anual




b) Factor de condición según biotopos de orilla.

Aplicando el indice o factor de condición a los ejemplares de Salaria fluviatilis

según el biotopo de orilla donde fueron capturados, se observa como el mayor

engorde tiene lugar en el tramo de cabecera, único sistema lótico, mientras que

el valor mas bajo tiene lugar en el biotopo PLAYA. Los resultados en los otros

biotopos de orilla son intermedios, si bien es superior el registrado en el

ACANTILADO al PEDREGAL. Se hallaron diferencias significativas en el factor

de condición registrado en los diferentes biotopos de orilla para Salaria fluviatilis

(ANOVA, F3 , 322 = 29,89, p≤ 0,001) encontrando diferencias significativas entre

todos los biotopos excepto entre ACANTILADO Y PEDREGAL (Test de

Comparaciones Múltiples, p≤ 0,05) (figura IV. III. C. 13).


_________________________________ ______________________________

133

Fig. IV. III. C. 13. Representación de valores medios del factor de condición de Fulton

e intervalos de confianza (p≤ 0,05) para los ejemplares analizados en los diferentes

biotopos de orilla del Embalse de Orellana: CABECERA (CAB), ACANTILADO (AC),

PEDREGAL (PED), PLAYA (PLA).


_________________________________ ______________________________

134

2.- Lepomis gibbosus.

Se recogieron en el Embalse de Orellana un total de 420 ejemplares.

El rango de valores de LT encontrado fue de 2,3 a 15,6 cm.; con un valor medio

de 7,95 cm.

Los valores de Peso se situaron entre 0,11 y 75,66 g. con un peso medio de

12, 18 g.

( Ver figuras IV. III. C. 14 y IV . III . C. 15).

El estudio biométrico por sexos reflejó en � un valor medio de LT de 9,48 ±

0,25 cm. y un peso medio de 17,23 ± 1,42 g.

En � el valor medio de LT hallado fue de 8,71 ± 0,32 cm. y un peso medio de

12,62 ± 1,9 g.

En los ejemplares inmaduros el valor medio de talla encontrado fue de 5,67 ±

0,43 cms y un peso medio de 5,7 ± 1,3 g. Se hallaron, al igual que con Salaria

fluviatilis, ejemplares de gran tamaño y con escaso o nulo desarrollo gonadal. La

causa de la ausencia de maduracion se desconoce, proponiéndose el análisis de

esta alteración para futuras investigaciones.

(Ver figura IV . III . C. 16).


_________________________________ ______________________________

135

Fig. IV. III. C. 14. Representación gráfica de datos globales de LT (cm.) y P (g.) en

Lepomis gibbosus (n = 420).


_________________________________ ______________________________

136

Fig. IV. III. C. 15. Valores medios e intervalos de confianza (p ≤ 0,05) de LT (cm.) y

P (g.) por sexos en Lepomis gibbosus.

M = MACHOS (n = 193), H = HEMBRAS (n = 73) .

Relación longitud - peso ____________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 137

Fig. IV. III. C. 16. Diagrama de cajas o box-whisker de LT (cm.) y P (g.) en

ejemplares inmaduros de Lepomis gibbosus (n= 154).


__________________________________ ________________________________ 138

- RELACIÓN LONGITUD - PESO

a) Datos globales (todo el embalse).

La relación entre la longitud total de los ejemplares (mm.) y el peso (g.) de

éstos para los 420 ejemplares estudiados en todo el embalse y separados por

sexos, se refleja en la tabla IV. III.C. 2. Los valores se han calculado mediante

transformación logarítmica aportándose los parámetros de las rectas de

regresión resultantes.

Lepomis N Loga b r R2 F p

MACHOS 193 - 5,3725 3,3110 0,9092 82,66 910,95 ≤ o,ooo1

HEMBRAS 73 - 5,5650 3,4101 0,9786 95,77 1611,17 ≤ o,ooo1

TOTAL 420 - 5,4655 3,3584 0,9815 96,35 10853,13 ≤ o,ooo1

Tabla IV. III. C. 2. . Parámetros de la regresión LT / P : número de muestras (N),

coeficiente de correlación (r) , coficiente de determinación (R2), Análisis de la Varianza

(F- ratio) y nivel de significación (p), para los ejemplares de Lepomis gibbosus separados

por sexos durante el ciclo anual.

Al analizar de manera global la relación LT / P en los ejemplares de Lepomis

gibbosus capturados en el Embalse de Orellana a lo largo del período de estudio,

se observa que la pendiente registrada en las hembras es superior a la

encontrada en los machos; lo que indica que a igual talla las hembras tienen


__________________________________ ________________________________ 139

más peso. No obstante, es necesario reseñar que en ello influye en gran medida

el desarrollo gonadal, superior en las hembras.

b) Datos según biotopos de orilla.

Entre los datos recogidos en los diferentes biotopos de orilla se efectuó un

Análisis de la Varianza (F3 , 419 = 34,54 , p ≤ 0,001); existiendo diferencias

significativas entre la LT de los ejemplares recogidos en todos los biotopos

excepto entre ACANTILADO y PEDREGAL (Test de Comparaciones Múltiples,

p≤ 0,05 ).

En esta especie es significativa la diferencia entre los ejemplares capturados

en PLAYAS y los recogidos en otras zonas: así, el valor medio de LT para los

ejemplares de Lepomis gibbosus capturados en las PLAYAS a lo largo del

periodo de estudio fue de 10,11 cm ± 0,43 para un total de 96 ejemplares con un

rango de LT comprendido entre 2,3 cm. y 15,6 cm.; el valor medio de LT para

los ejemplares capturados en el resto de biotopos (n = 324, con rango de

valores entre 2,48 cm. y 15,53 cm.) fue de 7,31 cm. ± 0,28. Entre ambas muestras

se encontró una diferencia de medias significativa (t = 10,68, p≤ 0,05).

(figura IV. III. C. 17).


__________________________________ ________________________________ 140

Fig. IV. III. C. 17. Valores medios e intervalos de confianza de LT (cm.) (p≤ 0,05) para

los ejemplares capturados en los diferentes biotopos de orilla del Embalse de Orellana.

Los valores de la relación LT / P en el biotopo de orilla CABECERA

calculados mediante transformación logarítmica, se muestran en la figura IV.

III. C. 18 . La recta de regresión resultante es Log P = - 5,3018 + 3,2902 . LogLT;

el coeficiente de correlación lineal es r = 0,9946 (p≤ 0,0000) y el coeficiente de

determinación R2 = 98,9336.


__________________________________ ________________________________ 141

Figura IV. III. C. 18 . Recta de regresión lineal resultante de la representación de la


Lepomis gibbosus estudiados en el biotopo CABECERA.

Los valores de la relación LT / P en el biotopo de orilla ACANTILADO


III. C. 19. La recta de regrasión resultante es Log P = - 5,4070 + 3,3266 . LogLT ;




__________________________________ ________________________________ 142



Lepomis gibbosus estudiados en el biotopo ACANTILADO.

Los valores de la relación LT / P en el biotopo de orilla PEDREGAL


III. C. 20. La recta de regresión resultante es Log P = - 5,6503 + 3,4470. LogLT ;




__________________________________ ________________________________ 143

Figura IV. III. C. 20 . Recta de regresión lineal resultante de la representación de la


Lepomis gibbosus estudiados en el biotopo PEDREGAL

Los valores de la relación LT / P en el biotopo de orilla PLAYA calculados

mediante transformación logarítmica, se muestran en la figura IV. III. C. 21 . La

recta de regresión resultante es Log P = - 5,6627 + 3,4582 . LogLT ; el coeficiente

de correlación lineal es r =0,9887 (p≤ 0,0000) y el coeficiente de determinación

R2 = 97,7673.


__________________________________ ________________________________ 144



Lepomis gibbosus estudiados en el biotopo PLAYA.

Al analizar las rectas de regresión se observa que la población estudiada en

el biotopo PLAYA es la que presenta una mayor pendiente, esto es, que a igual

longitud los ejemplares tienen más peso; le siguen el biotopo PEDREGAL, el

biotopo ACANTILADO y en último lugar el biotopo de orilla CABECERA.

- ESTUDIO DEL FACTOR DE CONDICIÓN

a) Estacionalidad (datos globales).

Al igual que con Salaria fluviatilis se ha calculado el factor de condición para

cada ejemplar hallándose posteriormente el valor medio para cada período

estacional establecido.

Los machos de Lepomis gibbosus presentan menor factor de condición en la

primavera, incrementándose durante el estío y alcanzando su máximo durante

el otoño, estabilizándose,aunque con un leve descenso, durante el invierno

(figura IV. III. C. 22).


__________________________________ ________________________________ 145


factor de condición de Fulton para machos de Lepomis gibbosus según ciclo anual




En las hembras se observa una aumento paulatino en el factor de condición

que se inicia ya bien entrada la primavera y se mantiene durante el estío,

debiéndose en gran medida el grado de engorde al elevado desarrollo gonadal

que experimenta durante este período. En otoño tiene lugar un brusco descenso

en la condición y comienza a subir en el invierno (figura IV. III. C. 23.).


__________________________________ ________________________________ 146

Fig. IV. III. C. 23. Valores medios e intervalos de confianza del indice o factor de

condición de Fulton para hembras de Lepomis gibbosus según ciclo anual dividido en


Embalse de Orellana: prim (marzo - mayo), junjul (junio-julio), agsep (agosto-

septiembre), ot (octubre-noviembre), inv (diciembre - febrero)

En los ejemplares inmaduros se puede observar un período alto de engorde

durante el estío y bajo durante el otoño e invierno, lo que puede estar

relacionado con el período de hibernación en los que se minimiza la actividad

metabólica (figura IV. III. C. 24).


__________________________________ ________________________________ 147

Fig. IV. III. C. 24. Valores medios e intervalos de confianza del indice o factor de

condición de Fulton para hembras de Lepomis gibbosus según ciclo anual dividido en


Embalse de Orellana : prim (marzo - mayo), junjul (junio-julio), agsep (agosto-

septiembre), ot (octubre-noviembre), inv (diciembre - febrero).

b) Factor de condición según biotopos de orilla.

Se hallaron diferencias significativas en el factor de condición registrado en

los diferentes biotopos de orilla para Lepomis gibbosus (ANOVA, F3 , 419 = 29,76,

p≤ 0,001) encontrando diferencias significativas entre todos los biotopos excepto

entre CABECERA y PLAYA (Test de Comparaciones Múltiples, p≤ 0,05) (figura

IV. III. C. 25).

Los valores medios de los valores de K obtenidos en los diferentes biotopos

de orilla reflejan que los ejemplares de Lepomis gibbosus que se encuentran en el

biotopo PLAYA presentan mejor condición, seguidos de los ejemplares de la

CABECERA. No obstante ello puede estar relacionado con la presencia de

reproductores, muy abundantes en el biotopo PLAYA, en los que gran medida


__________________________________ ________________________________ 148

del grado de engorde se debe al desarrollo gonadal. en el tramo de cabecera, las

aguas rápidas pueden ser un factor limitante para ejemplares con poco peso.

Los valores más bajos corresponden a ejemplares de ACANTILADOS y

PEDREGALES (figura IV. III. C. 25).

Fig.IV. III. C. 25. Representación de valores medios del factor de condición de Fulton

e intervalos de confianza para los ejemplares de Lepomis gibbosus analizados en los

diferentes biotopos de orilla del Embalse de Orellana: CABECERA (CAB),

ACANTILADO (AC), PEDREGAL (PED), PLAYA (PLA).


___________________________________ _______________________________

149

3.- Micropterus salmoides.

Se capturaron 50 ejemplares a lo largo del período de estudio.

El rango de LT hallado fue de 9,65 a 26,0 cm., con un valor medio de 11,85 cm.

El rango de peso osciló entre 11,34 y 263,6 g. con un valor medio de 27,44 g.

Dado que la mayoría de los ejemplares capturados eran inmaduros, no se

diferenciaron por sexos .

(Ver figuras IV . III . C. 26 y IV. III. C. 27).

Fig. IV. III. C. 26 . Representación gráfica de datos globales de LT (cm.)

en Micropterus salmoides.


___________________________________ _______________________________

150

Fig. IV. III. C. 27. Diagrama de cajas o box-whisker de LT (cm.) en

Micropterus salmoides (n = 50).

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

151

IV. III. D. ALIMENTACIÓN

El estudio de la alimentación en la ictiofauna aporta una valiosa información

sobre la ecología de las especies y el medio acuático circundante.

El análisis de la dieta permite obtener información rigurosa acerca de

aspectos tales como: fenología (períodos de actividad, letargo invernal, etc).;

posibles técnicas de captura, estacionalidad, disponibilidad y aprovechamiento

de recursos en el medio; diversidad trófica; relaciones tróficas intraespecíficas e

interespecíficas; solapamiento de dietas y competencia; procesos de adaptación

y evolución; incidencia de la especie en el medio; situación de amenaza o

peligro para una especie y estrategias de conservación; entre otros.

En este trabajo se aportan datos sobre los hábitos tróficos de la ictiofauna

desde tres puntos de vista :

a) Análisis global de la dieta de cada especie: en el que se aportan y analizan

los resultados procedentes de los ejemplares capturados en las orillas de todo el

embalse; con una primera visión anual y una segunda mensual.

b) Análisis global de la dieta en las distintas especies según los diferentes

biotopos de orilla establecidos en el Embalse de Orellana (cabecera, acantilado,

pedregal y playa).

c) Estudio de los ciclos tróficos circadianos comparando los ritmos estivales y

los invernales.

Estos tres puntos son complementados con estudios de otros tipos de

relaciones tróficas encontradas en las orillas de este embalse: relaciones tróficas

entre alevines de Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus., relaciones tróficas entre

Salaria fluviatilis y Gambusia holbrooki y dieta estival de Micropterus salmoides.

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

152

La dieta encontrada al analizar el contenido gastrointestinal de la ictiofauna

se clasificó en las siguientes categorías alimentarias: PRESAS (invertebrados y

peces), ALGAS, DETRITOS (partículas de materia orgánica amalgamadas

procedentes de la descomposición de organismos vegetales y animales) y

ARENA.

Dentro del componente de la dieta PRESAS, encontradas en el análisis del

contenido gastrointestinal de los ejemplares de Salaria fluviatilis, Lepomis

gibbosus y Micropterus salmoides se distinguieron las siguientes categorías:

Cl. BRANCHIOPODA F.Daphniidae (Daph)

F.Bosminidae (Bos)

F.Eurycercidae (Chy)

F.Sididae (Sid)

Cl. COPEPODA O.Calanoidea (Cala)

O.Cyclopoidea (Cycl)

Cl. OSTRACODA (Ost)

Cl. MALACOSTRACA F.Gammaridae (Gam)

F.Astacidae ( ProCl)

Cl. PTERYGOTA F.Caenidae * (LCae)

F.Baetidae * (LBae)

F.Corixidae (Mic)

F.Naucoridae (Nau)

O.Hymenoptera (Him)

F.Formicidae (For)

O.Diptera (Dipt)

F.Chironomidae * (LChi)

F.Ceratopogonidae * (LCera)

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

153

O.Trichoptera * (Ltri)

O. Coleoptera (Col)

O. Coleoptera * (LCol)

O. Himenoptera (Him)

O. Odonata (Odo)

Anisoptera * (Anis)

Zygoptera * (Zyg)

O. Thysanoptera (Thys)

Cl. GASTROPODA F.Planorbidae (Pla)

F.Physidae (Phy)

F. Ancylidae (Ancy)

Cl. BIVALVIA F. Sphaeriidae (Spha)

Cl. ARACHNIDA O. Araneae (Ara)

O. Acari (Aca)

Cl. CLITELLATA (Ane)

Cl . OSTEICHTHYES Salaria fluviatilis (Ble)

Lepomis gibbosus (Lep)

OTROS COMPONENTES:

Escamas de pez (Esc)

Huevos de pez (Hu)

Oogonias de Carofíceas. (Sem)

Efipios de branquiópodos (Efi)

( * = larvas)

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

154

IV. III. D. 1. Datos globales anuales de alimentación de la

ictiofauna.

Se reflejan en este apartado los datos referentes a todo el embalse (sin

especificar biotopos) y de todo el ciclo anual (sin especificar en meses) .

Mediante este análisis se ha pretendido no perder la óptica global de la

información acerca de la alimentación en Salaria fluviatilis, Lepomis gibbosus y

Micropterus salmoides, que proporciona el interpretar los resultados procedentes

de todas las muestras en su conjunto.

En total se analizaron 793 ejemplares: 323 de Salaria fluviatilis, 420 de Lepomis

gibbosus y 50 de Micropterus salmoides resultantes de los muestreos efectuados

durante el año de estudio en las orillas del Embalse de Orellana.

Los datos globales referentes a la dieta se ponen de manifiesto en la figura

IV. III. D. 1. 1.

En Salaria fluviatilis y Lepòmis gibbosus fueron halladas los 4 componentes

(PRESAS, ALGAS, DETRITOS, ARENA), mientras que en Micropterus salmoides

solamente se hallaron los componentes PRESAS (invertebrados y peces) y

DETRITOS en escasa proporción.

En la categoría PRESAS hay diferencias significativas entre las tres especies

(Análisis de la Varianza, F2 , 792 = 25,24, p≤ 0,001), quedando establecidas estas

diferencias significativas entre Salaria /Lepomis (siendo superior en Salaria

fluviatilis) y entre Lepomis /Micropterus (siendo superior en Micropterus

salmoides), (Test de Comparaciones Múltiples, p≤ 0,05) (figura IV. III. D. 1.1).

El segundo componente de la dieta más abundante en las especies estudiadas

es DETRITOS, con diferencias también significativas. entre las proporciones

halladas en las tres especies (F2 , 792 = 36,22, p≤ 0,001), siendo superior la

proporción hallada en Lepomis gibbosus (Test de Comparaciones Múltiples, p≤

0,05) (ver figura IV. III.D.1. 1).

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

155

La presencia de ALGAS y de ARENA es muy parecida entre Salaria

fluviatilis y Lepomis gibbosus y se piensa que la presencia de estos componentes

es accidental (ingesta pasiva) al capturar alguna categoría alimentaria o realizar

alguna actividad como puede ser el proceso de nidificación.

Los componentes del contenido gastrointestinal descritos en Salaria fluviatilis

(presas, detritos, algas y arena), son iguales a los encontrados por Viñolas

(1986 ) en los ejemplares estudiados en el río Matarraña (cuenca del río Ebro), si

bien allí son agrupados en invertebrados, elementos vegetales, detritos y

materia inorgánica; existiendo coincidencia en plantear que la ingesta de algas

y arena es pasiva y accidental al atrapar a las presas. En cambio difieren de los

datos aportados por Prenda y Mellado (1993) en el embalse de Alcañiz (Teruel)

durante el mes de noviembre, donde se menciona para Salaria fluviatilis una

dieta exclusivamente carnívora (mayoritariamente efemerópteros y larvas de

dípteros) sin restos vegetales ni detritos.

En Lepomis gibbosus en cambio, la presencia en el contenido gastrointestinal

de una apreciable proporción de ALGAS, DETRITOS y ARENA, no se cita en

trabajos realizados en hábitats de Norteamérica (Werner y Hall, 1976; Laughlin

y Werner, 1980; Mittelbach, 1986; Deacon y Keast, 1987). En la zona se piensa

que la entrada de algunos de estos componentes es pasiva al capturar presas en

el bentos o bien, en determinadas épocas como en junio-julio, esta ingesta podía

estar relacionada con la preparación de los territorios nido o con incursiones

para comerse los huevos depositados en los nidos, que si bien no se han

encontrado en las muestras de este estudio, sí se tienen datos de la ingesta de

huevos por parte de sus congéneres en estudios anteriores (Rodríguez Jiménez,

1998) .

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

156

72,48

4,03 3,814,4

69

16,26

3,45

54,66

30,35

7

0

10

20

30

40

50

60

70

80

PRESAS ALGAS DETRITOS ARENA

%

Salaria

Lepomis

Micropterus

Fig. IV. III. D. 1. 1. Alimentación de Salaria fluviatilis ( n = 323 ), Lepomis gibbosus ( n =

420) y Micropterus salmoides ( n = 50 ). Valores medios de las proporciones mensuales

en los componentes de la dieta. Datos en % referidos a superficie ocupada en reticula

milimetrada bajo la placa de Petri al ser analizados.

Diferencias significativas (ANOVA, p≤ 0,001)

Diferencias significativas (Test de Comparaciones Múltiples)

Ánálisis de la dieta global anual teniendo en cuenta el sexo.

En Salaria fluviatilis no se hallaron diferencias significativas en las

proporciones ingeridas de PRESAS, ALGAS, DETRITOS y ARENA entre

machos, hembras e inmaduros (figura IV. III. D. 1. 2).

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

157

75,04

4,82

15,92

2,77

73,97

5,78

14,39

1,89

71,02

2,914,94

17,09

0

10

20

30

40

50

60

70

80


%

MACHOS

HEMBRAS

INMADUROS

Fig. IV. III. D. 1. 2. Datos globales de alimentación por sexos en Salaria fluviatilis:

Representación de valores medios de las proporciones mensuales en los componentes

de la dieta. Datos en % referidos a superficie ocupada en reticula milimetrada bajo la

placa de Petri al ser analizados.

En Lepomis gibbosus tampoco se encontraron diferencias significativas en las

proporciones de PRESAS, DETRITOS y ALGAS entre machos, hembras y

subadultos. Solamente se hallaron en el componente ARENA (ANOVA, F2 , 419 =

11,13; p≤ 0,001), siendo superior la proporción de arena en los machos a la de

hembras e inmaduros (Test de Comparaciones Múltiples, p≤ 0,05) (figura IV. III.

D.1. 3). Este hecho parece estar relacionado con la preparación del macho de los

territorios-nido en los que define áreas circulares limpiando de vegetación con

la cola y la boca, lo que puede provocar que ingiera pasivamente ARENA.

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

158

54,7

5,43 64,5

33,2630,77

2,44

51,57

3,070,72

56,06

28,44

0

10

20

30

40

50

60


%

MACHOS

HEMBRAS

INMADUROS

Fig. IV. III. D. 1.3. Datos globales de alimentación por sexos en Lepomis gibbosus :

Representación de valores medios de categorías alimentarias. Datos en % referidos a

superficie ocupada en reticula milimetrada bajo la placa de Petri al ser analizados.

Diferencias significativas (ANOVA, p≤ 0,001)

Diferencias significativas (Test de Comparaciones Múltiples)

Ánálisis de la dieta global anual teniendo en cuenta el tamaño.

Para estudiar el análisis global de la dieta teniendo el cuenta el tamaño de los

ejemplares, se efectuaron regresiones entre la talla de los ejemplares y las

proporciones de los componentes de la dieta. Los resultados obtenidos ponen

de manifiesto que tanto en Salaria fluviatilis como en Lepomis gibbosus no existe

correlación positiva significativa entre la talla de los ejemplares y la proporción

de presas ingeridas, lo que indica que a mayor talla, no hay en el contenido

gastrointestinal una mayor proporción de PRESAS.

Las proporciones de las otras categorías alimentarias (ALGAS, DETRITOS y

ARENA) llevan pareja una correlación positiva significativa con el tamaño del

ejemplar (LT) en Lepomis gibbosus, mientras que no son significativas en Salaria

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

159

fluviatilis (tabla IV. III. D. 1. 1). Este hecho coincide con la apreciación de Prenda

y Mellado (1993), al señalar en su estudio en la cuenca del Ebro que Salaria

fluviatilis tiene una dieta carnívora siendo ésta independiente del tamaño de los

ejemplares. La ingesta de PRESAS, principal componente de la dieta en ambas

especies no es significativa en ninguna de las dos especies, lo que indica que a

mayor tamaño no hay proporcionalmernte un incremento de PRESAS en el

contenido gastrointestinal.

Regresión lineal Salaria (n = 323) Lepomis (n= 420)

LT / PR 0.02 - 0.17

LT / AL 0.05 0.26 **

LT / DE 0.10 0.14 *

LT / AR 0.05 0.22 **

Tabla IV. III. D. 1. 1. Regresión lineal entre el tamaño (LT) de los ejemplares y la

proporción de componentes de la dieta (PR : PRESAS, AL: ALGAS, DE: DETRITOS,

AR: ARENA) en Salaria fluviatilis y en Lepomis gibbosus.

Se aportan los coeficientes de correlación . (* p ≤ 0,05 ; ** p ≤ 0,001)

Regresión lineal entre LT y Componentes de la dieta, teniendo en cuenta el

sexo.

Diferenciando la dieta según el sexo de los individuos, no se encontraron

correlaciones significativas entre la talla de los ejemplares y la proporción del

componente de la dieta PRESAS tanto en machos, hembras e inmaduros. En

cambio se hallaron correlaciones positivas significativas entre LT e ingesta de

DETRITOS en ejemplares femeninos de Salaria fluviatilis (r = 0,34, n = 76,

p≤0,05). Asimismo se se da una correlación positiva entre la talla y la

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

160

proporción de ARENA presente en el contenido gastrointestinal en ejemplares

inmaduros (r = 0,17,n= 177, p≤0,05), lo que permite plantear su entrada pasiva

al capturar torpemente a sus presas en el bentos. (tabla IV. III.D. 1. 2).

En Lepomis gibbosus se hallaron correlaciones positivas significativas entre la

talla de los machos (n = 193) y las proporciones de ALGAS (r = 0,24, p≤ 0,001) y

ARENA (r = 0,15, p≤ 0,05). En inmaduros ( n = 154) hubo correlación positiva

significativa entre la talla y la ingesta de ALGAS (r = 0,38, p≤ 0,001), DETRITOS

(r = 0,23, p≤ 0,05) y ARENA (r = 0,33, p≤ 0,001) (tabla IV. III. D. 1. 2).

SEXO Regresión lineal Salaria Lepomis

M LT / PR - 0.11 - 0.26

M LT / AL - 0.002 0.24 **

M LT / DE 0.17 0.12

M LT / AR - 0.04 0.15 *

H LT / PR - 0.15 0.15

H LT / Al 0.01 - 0.06

H LT / DE 0.34 * - 0.13

H LT / AR - 0.1 0.004

I LT / PR 0.007 - 0.24

I LT / Al - 0.007 0.38 **

I LT / DE 0.05 0.23 *

I LT / AR 0.17 * 0,33 **

Tabla IV. III. D. 1. 2. .- Regresión lineal entre el tamaño (LT) de los ejemplares

clasificados por sexos (M : machos; H: hembras) e inmaduros y la proporción de

componentes de la dieta (PR : PRESAS, AL: ALGAS, DE: DETRITOS, AR: ARENA) en

Salaria fluviatilis y en Lepomis gibbosus..

Se aportan los coeficientes de correlación. (* p ≤ 0,05 ; ** p ≤ 0,001)

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

161

Solamente se hallaron algunos valores significativos de correlación entre el

tamaño del ejemplar (LT) y las categorías de presas más abundantes .

Así, en Salaria fluviatilis, los coeficientes de correlación (r) calculados fueron :

LT / LChi = 0.07; LT / Chy = 0.29 ** ; LT / LCae = 0.17; LT / LTri = 0.21 ;

LT / Cycl = 0.34 *; LT / Cala = - 0.15 ; LT / Ost = - 0,03 . ( * = p ≤ 0,05 ; ** = p ≤

0,001); habiéndose encontrado una correlación positiva significativa entre el

tamaño del ejemplar y la ingesta de branquiópodos (Eurycercidae), así como

con la ingesta de copépodos (Cyclopoidea). No obstante, estas correlaciones son

muy bajas y si se les aplicara la corrección de Bonferroni (∝ / n) para establecer el

valor de p a partir del cual establecer que la correlación es significartiva,

solamente lo sería LT / Chy (p < 0,00714).

En Lepomis gibbosus los coeficientes de correlación calculados fueron:

LT / Chy = 0.16 * ; LT / LChi = 0.12; LT / LCae = 0.22 * ; LT / Cycl = 0.05 ;

LT / Ost = 0.10 ; LT / Daph = 0.32 * ; LT / Mic = - 0.01; LT / Pla = 0.06;

( * = p ≤ 0,05 ; ** = p ≤ = 0,001); exitiendo una coorelación positiva significativa

entre la talla del ejemplar y la ingesta de branquiópodos (Eurycercidae y

Daphniidae), así como con la ingesta de larvas de efemerópteros (Caenidae).

No obstante, aplicando la correción de Bonferroni, ninguna de las categorías sería

significativa (p< 0,00625).

Así pues, al no haber diferencias en la proporción de PRESAS (componente

mayoritario) entre machos, hembras e inmaduros en ambas especies, no existir

correlación significativa entre la talla y la ingesta del componente mayoritario

PRESAS, así como escasear las correlaciones positivas significativas entre LT y

las categorías de presas más abundantes y frecuentes encontradas en los

contenidos gastrointestinales, se piensa que tanto Salaria fluviatilis como Lepomis

gibbosus ponen de manifiesto un carácter oportunista a la hora de alimentarse,

ingiriendo mayoritariamente aquellas presas que tengan a su alcance, sea cual

sea su talla o su sexo. Por ello, para el estudio en profundidad de la dieta, se

optó en este primer trabajo por no clasificar a los ejemplares por sexos y clases

de edad, prefiriéndose mantener en un principio una visión general (con

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

162

abundantes datos); así como plantear desde la globalidad, la alimentación en los

diferentes biotopos de orilla, aspecto necesario para conocer la situación de las

especies en el embalse.

Análisis global del componente de la dieta PRESAS en la ictiofauna

• Salaria fluviatilis

El análisis del contenido gastrointestinal efectuado en los 323 ejemplares

estudiados durante el año refleja un total de 4.281 presas pertenecientes a 26

categorías alimentarias, según se indica en la tabla IV. III. D. 1. 3. Se da un

promedio de 13,25 presas / ejemplar; siendo las categorías más abundantes:

Branquiópodos (Eurycercidae) (39,22 %), con una frecuencia de ocurrencia

(proporción de estómagos en los que está presente la categoría) de 190 de los

323 individuos analizados, habiéndose llegado a contabilizar hasta 39 /

ejemplar; Larvas de dípteros (Chironomidae ) ( 21,28 % ), con una frecuencia de

ocurrencia de 96/323 y un número máximo de 39 por ejemplar y Copépodos

(Cyclopoidea) (13,74 %), apareciendo en 48 de 323 y un valor máximo de 76

copépodos encontrados en un ejemplar.

Aplicándole a cada categoría alimentaria las proporciones halladas en el

estudio de Plancton y Bentos, se obtuvo como resultado que las presas fueron

capturadas mayoritariamente en el bentos (79,56 %), mientras que tan sólo el

20,44 % lo fueron en el plancton. Ello es coincidente con la apreciación de

Viñolas (1986) para la cuenca del Ebro, en la que indica que las presas ingeridas

por Salaria fluviatilis son bentónicas.

El Indice de Selección de IVLEV respecto a las muestras de plancton y bentos

refleja un valor medio de 0,10 , mientras que la selección especificada por presas

se refleja en la figura IV. III. D. 1. 4.

El Indice de Similaridad de Jaccard con respecto a las muestras de plancton

y bentos encontrado es de J = 46.

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

163

PRESAS N % FRECUENCIA Nº maximo de presas / ejemplarLChi 911 21,28 96 78Chy 1679 39,22 190 39LCae 117 2,74 37 16Nau 1 0,02 1 1LTri 162 3,78 20 31Gam 71 1,66 12 40Ancy 61 1,43 19 11Cycl 588 13,74 48 76Cala 332 7,76 43 55Ost 186 4,35 46 19Phy 47 1,09 22 13Daph 15 0,36 2 12Efi 15 0,36 12 2Dipt 1 0,02 1 1Sem 2 0,04 1 2Aca 6 0,15 6 1Thys 2 0,04 1 2Mic 38 0,88 18 6Him 1 0,02 1 1Pla 37 0,86 16 7Bos 1 0,02 1 1Zyg 1 0,02 1 1Hu 1 0,02 1 1Ane 1 0,02 1 1For 2 0,04 2 1Spha 3 0,08 2 2TOTAL 4281 100 323

Tabla IV. III. D. 1. 3 . Presas halladas en el contenido gastrointestinal de Salaria

fluviatilis ( n = 323 )

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

164

E (Ivlev)

-1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

LChi

Chy

LCae

Nau

LTri

Gam

Ancy

Cycl

Cala

Ost

Phy

Daph

Efi

Dipt

Sem

Aca

Thys

Mic

Him

Pla

Bos

Zyg

Hu

Ane

For

Spha

Fig.IV. III. D. 1. 4. Valores del Indice de Selección (IVLEV) en Salaria fluviatilis.

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

165

• Lepomis gibbosus

El análisis del contenido gastrointestinal efectuado en un total de 420

ejemplares a lo largo del período de estudio ponen de manifiesto la ingesta de

18.116 presas pertenecientes a 28 categorías alimentarias, según se refleja en la

tabla IV. III. D. 1. 4 ; con un promedio de 43,13 presas / ejemplar.

Las categorías más abundantes fueron: Branquiópodos (Eurycercidae)

(36,88%) , Branquiópodos (Daphniidae) (28,71 %) y Larvas de dípteros

(Chironomidae) (13,69%). Si lo que se tiene en cuenta prioritariamente es la

frecuencia de ocurrencia, el valor máximo se correspondió también con la

categoría alimentaria Branquiópodos (Eurycercidae) presente en 223 de los 420

ejemplares analizados y un número máximo de 464 / ejemplar; seguido de

Larvas de dípteros (Chironomidae) con una frecuencia de 141 / 420 y un número

máximo de 272 / ejemplar y en tercer lugar se hallarían las Larvas de

efemerópteros (Caenidae) presentes en 113 de los 420 ejemplares y un número

máximo de 44 / ejemplar.

El 76,42% de las presas fueron capturadas en el bentos, mientras que el 23,58

% lo fueron en el plancton.

El Indice de Selección de IVLEV respecto a las muestras de plancton y bentos

refleja un valor medio de 0,20, mientras que la selección especificada por presas

se refleja en la figura IV. III. D. 1. 4.

El Indice de Similaridad de Jaccard con respecto a las muestras de plancton

y bentos encontrado es de J = 51,11.

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

166

PRESAS n % FRECUENCIA Nº máximo de Presas / ejemplarLChi 2480 13,69 141 272Chy 6680 36,88 223 464LCae 655 3,62 113 44LTri 94 0,52 23 13Gam 30 0,16 7 13Ancy 6 0,03 5 2Cycl 611 3,38 34 264Cala 34 0,19 3 24Ost 577 3,19 59 164Daph 5201 28,71 56 472Zyg 11 0,06 8 2Phy 125 0,69 43 60Dipt 6 0,03 4 2Mic 444 2,46 80 30For 45 0,25 14 14Ara 5 0,02 4 2LCol 3 0,01 3 1Efi 194 1,08 65 17Sem 75 0,41 31 12Aca 123 0,68 17 42LCera 17 0,09 8 4Ane 4 0,02 2 2Him 1 0,005 1 1Esc 4 0,02 1 4Pla 415 2,29 41 120Sid 268 1,48 3 152Col 7 0,03 3 3LBae 1 0,005 1 1TOTAL 18116 100 420

Tabla IV. III. D. 1. 4. Presas halladas en el contenido gastrointestinal de Lepomis

gibbosus ( n = 420 )

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

167

-1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

LChi

Chy

LCae

LTri

Gam

Ancy

Cycl

Cala

Ost

Daph

Zyg

Phy

Dipt

Mic

For

Ara

LCol

Efi

Sem

Aca

LCera

Ane

Him

Esc

Pla

Sid

Col

LBae

E (Ivlev)

Fig. IV. III. D. 1. 5. Valores del Indice de Selección (IVLEV ) en Lepomis gibbosus.

.

Alimentación __________________________________________________________

_______________________________ __________________________________

168

IV. III. D. 2. Datos globales sobre alimentación mensual

de la ictiofauna.

Como se ha visto en el apartado anterior, el análisis del contenido

gastrointestinal de los ejemplares estudiados en el Embalse de Orellana durante

el ciclo anual refleja una ingesta mayoritaria de PRESAS, en menor proporción

DETRITOS , seguido de ALGAS y ARENA. En las figuras IV. III. D. 2. 1, IV. III.

D. 2. 2, IV. III. D. 2. 3 y IV. III. D. 2. 4, se puede observar la variación mensual

de la composición de la dieta a lo largo del ciclo.

La categoría alimentaria PRESAS está presente en las especies estudiadas

durante todo el año. En Salaria fluviatilis las proporciónes más altas se observan

durante el invierno y la primavera mientras que las más bajas durante el estío y

parte del otoño. El valor máximo registrado tuvo lugar en el mes de enero

(85,56%) y el mínimo en el mes de octubre (60,43%) (figura IV. III. D. 2. 1). En

Lepomis gibbosus la presencia de esta categoría alimentaria es también habitual

durante todo el ciclo anual si bien las proporciones respecto a otras categorías

alimentarias presentes en la dieta es inferior a la de Salaria fluviatilis todos los

meses del año excepto octubre (figura IV. III. D. 2. 1). Globalmente se observan

valores fluctuantes, localizándose unas proporciones máximas y mínimas

justamente contrarias a las de Salaria fluviatilis, esto es, el segundo valor

máximo registrado tuvo lugar en octubre (72,61%) (mínimo en Salaria fluviatilis)

y el valor mínimo en enero (13,79 %) (máximo en Salaria fluviatilis). Se

encontraron diferencias significativas entre las proporciones de PRESAS del

contenido gastrointestinal entre ambas especies en los meses de abril (t = 2,52

p≤ 0,05), noviembre (t = 3,84 p≤ 0,001) y enero (t = 10,37, p ≤ 0.001), siendo

siempre superior en Salaria fluviatilis (figura IV. III. D. 2. 1).

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 169

En la dieta de Micropterus salmoides la categoría alimentaria PRESAS está

asimismo presente de manera habitual y durante los meses en los que se

capturaron ejemplares de esta especie. Es mayoritaria e incluso exclusiva, excepto

en el mes de agosto en el que se hallaron también DETRITOS.

PRESAS

77,2572,57

84

74,33

84,75

65,97

13,79

73,12

100

64,0861,12

66,12

85,56

70,11

83,4

60,43

72,61

54,1157,6

53,2448,9350,36

58,19

70,25

50,58

66,66 65,21

65,38

80

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

SfLgMs

Fig. IV. III. D. 2. 1. Valores medios de las proporciones mensuales del componente de la

dieta PRESAS registrados a lo largo del año en Salaria fluviatilis, Lepomis gibbosus y

Micropterus salmoides.

Diferencia de medias significativa (test t - Student, p≤ 0,05) entre Salaria fluviatilis

y Lepomis gibbosus.

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 170

• La presencia de ALGAS se observa a lo largo de todo el año en Salaria

fluviatilis fluviatilis y Lepomis gibbosus (excepto en el mes de febrero), mientras

que no se aprecia en ninguno de los meses en que se dispone de datos sobre la

dieta de Micropterus salmoides. Globalmente, se puede contemplar unas

oscilaciones parejas en cuanto a las proporciones de esta categoría en Salaria

fluviatilis y Lepomis gibbosus durante la primavera, el otoño y el invierno, siendo

muy dispar durante el estío. Es destacable un descenso acusado en el mes de

mayo, coincidente con el mes de cota máxima en el embalse y aún con escasa

colonización planctónica de las orillas y presencia a veces de terófitos

terrestres inundados (ver apartado de Macrófitos acuáticos y de Plancton y

Bentos). En Salaria fluviatilis el máximo valor se registró en el mes de junio

(11,08%), y el mínimo en el mes de febrero (0,5%). En Lepomis gibbosus el valor

máximo se recogió en el mes de septiembre (12,2%). Existen diferencias

significativas entre las proporciones de algas presentes en la dieta de estas dos

especies en los meses de marzo (t = 2,92 p≤ 0,05) y junio (t = 1,97 p≤ 0,05)

siendo superior en Salaria fluviatilis y en agosto (t = 3,06 p≤ 0,001) y

septiembre (t = 3,1 p≤ 0,05) superior en Lepomis gibbosus (figura IV. III. D. 2. 2).

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 171

ALGAS

11,08

3,122,31

8,67

12,2

0

5,4

1,17 0,61 0,6 0,52,28

7,447,88

8,36

2,82

3,83

2,161,81

4,013,78

2,35

4,04

0,640

2

4

6

8

10

12

14


%

Sf

Lg


dieta ALGAS registrados a lo largo del año en Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus.

Diferencia de medias significativa (test t - Student, p≤ 0,05) entre

Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus.

.

• La presencia de DETRITOS es continua en Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus

y sólo se halló en Micropterus salmoides en el análisis de los ejemplares

capturados en el mes de agosto. La dinámica fluctuante anual visualizada mes a

mes es pareja en Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus, salvo los meses de octubre

y enero que es contraria. En Salaria fluviatilis el valor máximo hallado fue en

agosto (24,68%) y el valor mínimo en junio (6,25%). En Lepomis gibbosus la

proporción mayor encontrada tuvo lugar en enero (69,87%) y la mínima en

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 172

febrero (14,37%). Se hallaron diferencias significativas entre las proporciones de

DETRITOS registradas en marzo (t = 3,22 p≤ 0,001), abril (t = 3,43 p≤ 0,001),

junio (t = 3,58 p≤ 0,001), julio (t = 2,99 p≤ 0,05) y enero (t = 7,8 p≤ 0,001) ,

siempre superior en Lepomis gibbosus (figura IV. III. D. 2. 3).

DETRITOS

6,25

18,52

24,68

8,2

2526,86

69,87

14,7512,47

10,77

11,4220,85

23,79 24,15

8

28,18

31,29

21,85

33,56

14,37

31,48

20,2716,25

38,9

26,92

0

10

20

30

40

50

60

70


%

SfLgMs


dieta DETRITOS registrados a lo largo del año en Salaria fluviatilis, Lepomis gibbosus y

Micropterus salmoides.

. Diferencia de medias significativa (test t - Student, p≤ 0,05) entre


• La presencia de fragmentos de materia inorgánica (ARENA) en el contenido

gastrointestina de Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus es puntual y minoritaria

en comparación con los otros componentes de la dieta. Analizada desde una

óptica global manifiesta su presencia una ingesta antagónica en lo referente a su

distribución temporal, esto es, mayor presencia durante estío y otoño en Salaria

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 173

fluviatilis mientras que en primavera y verano lo es en Lepomis gibbosus. Los

valores máximos registrados fueron octubre (10,36%) para Salaria fluviatilis y

junio (11,1%) para Lepomis gibbosus. Se hallaron diferencias significativas entre

ambas especies en los meses de junio (t = 3,9 p≤ 0,05) ( siendo mayor en

Lepomis gibbosus, octubre (t = 4,04 p≤ 0,001) y noviembre (t = 2,73 p≤ 0,05)

(superior en Salaria fluviatilis) (figura IV. III. D. 2. 4).

ARENA

1,220,7

0

7,4

10,36

4,37

0

5,55

11,1

7,43

0,80 0 0 0

1,841,26

3,92

1,96

2,362,16

3,37

1,170,890

2

4

6

8

10

12


%

Sf

Lg

Fig. IV. III. D. 2. 4. Valores medios de las proporciones mensuales del componente de

la dieta ARENA registrados a lo largo del año en Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus .

. Diferencia de medias significativa (test t - Student, p≤ 0,05) entre


Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 174

IV. III. D.2.a. ANÁLISIS MENSUAL DEL COMPONENTE DE LA DIETA PRESAS

EN LA ICTIOFAUNA

• MARZO

El número de categorías de presas registrado es igual en ambas especies (12).

El componente de la dieta PRESAS está basado fundamentalmente, según el

Índice ALi = ni x TMPi x f i (%) en el que se tiene en cuenta para cada población el

nº de presas,el tamaño medio de éstas y la frecuencia de ocurrencia expresándolo

todo en porcentaje (ver apartado de Material y métodos), en branquiópodos

(Euryceridae) con una proporción del 50,55% del total, seguido de larvas de

dípteros (Chironomidae) con un 44,82%; el resto de categorías de presas halladas:

larvas de efemerópteros (Caenidae), larvas de tricópteros, malacostráceos

(Gammaridae), gasterópodos (Physidae, Ancylidae), ostrácodos, larvas de odonatos

(Zygoptera), branquiópodos (Daphniidae) y efipios, suponen sólo el 4,63% de la

dieta mensual de presas (figura IV. III. D. 2. a. 1).

La categoría de presa que aparece en más contenidos gastrointestinales de

Salaria fluviatilis en este mes ha sido branquiópodos-Eurycercidae (f = 74,2%),

seguida de larvas de dípteros-Chironomidae (60%), ostrácodos (22,8%), larvas de

efemerópteros-Caenidae (14,2%) y efipios de branquiópodos (11,42%), el resto

son valores pequeños (figura IV. III. D. 2. a. 2).

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 175

LChi

Chy

LCae

LTri

Gam

Anc

y

Cal

a

Cyc

l

Ost

Dap

h

Efi

Phy

Zyg

Dip

t

Sem

SalariaLepomis

0

10

20

30

40

50

60

MARZO

%

Salaria

Lepomis

Fig. IV. III. D. 2. a. 1. Proporción de las categorías alimentarias del componente de la

dieta PRESAS registradas en el mes de marzo. Se reflejan los valores de Ali = ni . TMPi . fi

(%) para cada categoría alimentaria hallada en el contenido gastrointestinal de la muestra

mensual de Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus.

ni = nº de ejemplares de la categoría i hallados en la población

TMP = Valor medio de ti en la población

ti = Valor medio de longitud máxima de 10 presas de la categoría i en un individuo.

fi = Frecuencia de ocurrencia de la categoría de presa i .

(El valor de Ali se expresó en % ).

En Lepomis gibbosus la dieta de presas está también basada fundamentalmente en

branquiópodos (Eurycercidae ) (52,71%), larvas de dípteros (Chironomidae)

24,58% y branquiópodos Daphniidae (18,9%). El resto de categorías encontradas:

larvas de efemerópteros (Caenidae), larvas de tricópteros, gasterópodos (Ancylidae),

copépodos (Cyclopoidea), ostrácodos, efipios, larvas de odonatos (Zygoptera),

oogonias de carofíceas y dípteros componen el 3,81% de la dieta de presas

solamente.

ALi

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 176

La frecuencia de ocurrencia de las categorías de presas en Lepomis gibbosus

reflejan que la presa más frecuente es también branquiópodos (Eurycercidae)

(73,6%), le siguen larvas de dípteros (Chironomidae) (42,1%), ostrácodos (28,9%),

branquiópodos (Daphniidae) (26,3%),larvas de efemerópteros (Caenidae) (23,6%),

efipios de branquiópodos (18,42%) y larvas de tricópteros (13,1%), el resto

presentan ya valores muy bajos (figura IV. III. D. 2. a. 2).

LChi

Chy

LCae

LTri

Gam

Anc

y

Cal

a

Cyc

l

Ost

Dap

h

Efi

Phy

Zyg

Dip

t

Sem

Salaria

Lepomis0

10

20

30

40

50

60

70

80

MARZOf x 100

Salaria

Lepomis

Fig. IV. III. D. 2. a. 2. Frecuencia de ocurrencia de las categorías alimentarias encontradas

en el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de marzo. Datos expresados

en %.

FRECUENCIA DE OCURRENCIA (% )

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 177

• ABRIL

En Salaria fluviatilis se registraron 12 categorías de presas diferentes, quedando

las proporciones mayoritariamente repartidas entre: larvas de efemerópteros

(Caenidae) (38,27%), larvas de dípteros (Chironomidae) (36,38 %) y

branquiópodos (Eurycercidae) (14,85%). El resto de categorías halladas: larvas de

tricópteros, gasterópodos (Ancylidae, Physidae), dípteros, oogonias, ácaros,

hemípteros (Corixidae), efipios de branquiópodos y copépodos (Calanoidea),

suponen el 10,5% del total (figura IV. III. D. 2. a. 3).

La frecuencia de ocurrencia de las categorías de presas refleja unos valores más

altos en larvas de dípteros (Chironomidae) y branquiópodos (Eurycercidae)

(ambos 31,5%) (figura IV. III. D. 2. a. 4).

LTri

LCae

Anc

y

Dip

t

Chy

Phy

Sem

LChi

Aca

Mic

Efi

Cal

a

Dap

h

Cyc

l

Ost

For

LCer

a

Ane

Ble

Pu

Chi

Tys

Lep

Pro

Cl

Salaria

Lepomis

Micropterus

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

ABRIL%

Salaria

Lepomis

Micropterus

Fig. IV. III. D. 2. a. 3. Proporción de las categorías alimentarias del componente de la dieta

PRESAS registradas en el mes de abril. Se reflejan los valores de Ali = ni . TMPi . fi (%)

para cada categoría alimentaria hallada en el contenido gastrointestinal de la muestra


ALi (%)

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 178

En Lepomis gibbosus se registraron 15 categorías de presas diferentes. Los

valores del índice ALi (ni x TMPi x fi %) reflejan que la categoría de presas con

una mayor proporción en el total mensual es branquiópodos (Eurycercidae)

(83,16%), quedando el resto de categorías halladas: larvas de tricópteros, larvas de

efemerópteros (Caenidae), dípteros, gasterópodos (Physidae), oogonias, larvas de

dípteros (Chironomidae, Ceratopogonidae), hemípteros (Corixidae), efipios,

branquiópodos (Daphniidae), copépodos (Cyclopoidea), ostrácodos, himenópteros

(Formicidae) y anélidos, en proporciones muy bajas (figura IV. III. D. 2. a. 3).

Las categorías de presas con una mayor presencia en los ejemplares analizados

fueron branquiópodos (Eurycercidae) (f = 67,7%), larvas de efemerópteros

(Caenidae) (41,9%), efipios ((38,7%), hemípteros (Corixidae) (29%),

branquiópodos (Daphniidae) (25,8%), larvas de tricópteros (12,9%). El resto de

categorías reflejaron valores muy bajos (figura IV. III. D. 2. a. 4).

LTri

LCae

Anc

y

Dip

t

Chy

Phy

Sem

LChi

Aca

Mic

Efi

Cal

a

Dap

h

Cyc

l

Ost

For

LCer

a

Ane

Ble

Pu

Chi

Tys

Lep

Pro

Cl

Salaria

Lepomis

Micropterus

0

10

20

30

40

50

60

70

ABRILf x 100

Salaria

Lepomis

Micropterus

Fig.IV. III. D. 2. a. 4. Frecuencia de ocurrencia de las categorías alimentarias encontradas

en el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de abril. Datos expresados en

%.

FRECUENCIA DE OCURRENCIA (%)

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 179

En Micropterus salmoides el componente de la dieta PRESAS se basa

fundamentalmente en las pupas de dípteros, (87,59%), quedando el resto de

categorías (Larvas de efemerópteros (Caenidae), dipteros adultos, branquiópodos

(Eurycercidae),larvas de dípteros (Chironomidae, Ceratopogonidae), hemípteros

(Corixidae), peces (Salaria, Lepomis), tisanópteros y malacostráceos (Astacidae) con

pequeñas proporciones respecto al total mensual (figura IV. III. D. 2. a. 3).

Analizando la dieta mensual de esta especie desde la óptica de la frecuencia de

ocurrencia de las categorías de presas en los ejemplares analizados se observa que

el valor más alto lo registró pupas de dípteros (f = 50%), seguido de

branquiópodos (Eurycercidae) (33,3%) y el resto de categorías con un valor de

16,6% (figura IV. III. D. 2. a. 4).

• MAYO

En Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus especies se observa una reducción en el

número de categorías de presas respecto a anteriores meses, quedando en 8 para

Salaria fluviatilis y 11 en Lepomis gibbosus. Paralelamente se observa en este mes una

notable disminución en la variedad de ategorías presentes en el plancton y bentos

de las orillas (figuras IV. II. B. 1 y IV. II. B. 9), hecho que a su vez coincide con la

época del año en la que el embalse presenta su cota máxima (figura II. 6. 1)

manifestando una colonización biocenótica aún pobre de orillas, convertidas ahora

en praderas inundadas de terófitos terrestres.

En Salaria fluviatilis la dieta de presas está basada en las larvas de dípteros

(Chironomidae) (89,29%). El resto de categorías presentes: larvas de efemerópteros

(Caenidae), copépodos (Cyclopoidea), malacostráceos (Gammaridae), gasterópodos

(Ancylidae), ostrácodos y tisanópteros suponen solamente un 10,71% del total de la

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 180

dieta mensual (figura IV. III. D. 2. a. 5). Analizando la frecuencia de ocurrencia (%)

de las categorías de presas halladas en la muestra mensual se observa que el valor

más elevado es el de larvas de dípteros (Chironomidae), presente en todos los

ejemplares analizados (f = 100%), seguido de larvas de efemerópteros (Caenidae)

(58,8%), branquiópodos (Eurycercidae), copépodos (Cyclopoidea) y gasterópodos

(Ancylidae) con un valor de 23,52% y el resto de categorías ya con valores muy

bajos (figura IV. III. D. 2. a. 6).

LChi

Cyc

l

Dap

h

LCae

Cal

a

Efi

Chy

Mic

Ane

Him

Esc

Gam

Anc

y

Ost

Tys

SalariaLepomis

01020

30

40

50

60

70

80

90

%

Salaria

Lepomis


PRESAS registradas en el mes de mayo. Se reflejan los valores de Ali = ni . TMPi . fi (%)



En Lepomis gibbosus el índice ALi refleja un valor mayor en los branquiópodos

(Eurycercidae) con un 54,7% seguido de branquiópodos (Daphniidae) (27,18%) y

larvas de dípteros (Chironomidae) (13,93 %). El resto de categorías de presas

halladas: copépodos (Cyclopoidea y Calanoidea), larvas de efemerópteros (Caenidae),

ALi MAYO

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 181

efipios, hemipteros (Corixidae), anélidos, himenópteros y escamas de pez les

supone una baja proporción respecto al total de la dieta mensual (figura IV. III. D.

2. a. 5).

La frecuencia de ocurrencia de las categorías de presas ponen de manifiesto una

mayor presencia de los branquiópodos (Eurycercidae) (f = 65%) , seguida de las

larvas de dípteros (Chironomidae) y de efemerópteros (Caenidae) (45,5%),

branquiópodos (Daphniidae ) (40%), y copépodos (Cyclopoidea) (30%) (figura

IV. III. D. 2. a. 6).

LChi

Cyc

l

Dap

h

LCae

Cal

a

Efi

Chy

Mic

Ane

Him

Esc

Gam

Ancy

Ost

Tys

SalariaLepomis

0102030405060708090

100

MAYOf x 100

Salaria

Lepomis


en el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de mayo. Datos expresados en

%.


Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 182

• JUNIO

En el componente de la dieta PRESAS se encontraron 8 categorías diferentes en

Salaria fluviatilis y 15 en Lepomis gibbosus.

En Salaria fluviatilis la categoría de presa mayoritaria es larvas de dípteros

(Chironomidae) (86,39%), quedando el resto de categorías: gasterópodos

(Ancylidae, Physidae y Planorbidae), larvas de efemerópteros (Caenidae), larvas de

tricópteros, branquiópodos (Eurycercidae) e himenópteros con proporciones muy

pequeñas (figura IV. III. D. 2. a. 7).

Analizando la frecuencia de ocurrencia de las categorías de presas en el

contenido gastrointestinal de los ejemplares se observa que el valor más alto

registrado fue larvas de dípteros (Chironomidae) (f = 66,6%), seguido de los

gasterópodos (Physidae) (41,6%), branquiópodos (Eurycercidae) (25%), larvas de

tricópteros (25%) y gasterópodos (Ancylidae) (25%), quedando el resto de

categorías con escasa presencia en los ejemplares analizados (figura IV. III. D. 2. a.

8).

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 183

Anc

yLC

hiLC

aeLT

ri

Phy

Chy Pla

Him

Dap

h

Ara

For

LCol

Gam E

fi

Mic

Ost

Sem Aca

SalariaLepomis

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

%

Salaria

Lepomis


PRESAS registradas en el mes de junio. Se reflejan los valores de Ali = ni . TMPi . fi (%)



En Lepomis gibbosus, el índice ALi refleja para la población un valor máximo

para los branquiópodos (Daphniidae) con un 69,42%, al que le siguen las larvas de

efemerópteros (Caenidae) y las larvas de dípteros (Chironomidae) con el 16,11 % y

el 9,11% del total de la dieta de presas mensual, respectivamente. El resto de

categorías halladas: gasterópodos (Ancylidae y Physidae), larvas de tricópteros,

branquiópodos (Eurycercidae), arácnidos (ácaros y araneidos), himenópteros

(Formicidae), larvas de coleópteros, malacostráceos (Gammaridae), efipios,

hemípteros (Corixidae), oogonias y ostrácodos, presentan proporciones muy bajas

respecto al total de la dieta de presas (figura IV. III. D. 2. a. 7). La frecuencia de

ocurrencia de las presas en la muestra mensual refleja en cambio un valor máximo

ALi JUNIO

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 184

en larvas de efemerópteros (Caenidae) (f = 59,5%), seguido de larvas de dípteros

(Chironomidae) y branquiópodos (Daphniidae) , ambas con un valor de 40,4%,

efipios (29,7%), hemípteros (Corixidae) y branquiópodos (Eurycercidae) con un

23,4 %y larvas de tricopteros (12,7%); el resto de categorías presentaron una

frecuencia de ocurrencia muy baja (figura IV. III. D. 2. a. 8).

Ancy

LChi

LCae

LTri

Phy

Chy Pla

Him

Dap

h

Ara

For

LCol

Gam Ef

i

Mic

Ost

Sem

Aca

SalariaLepomis

0

10

20

30

40

50

60

70

f x 100

Salaria

Lepomis

Fig. IV. III. 2. a. 8. Frecuencia de ocurrencia de las categorías alimentarias encontradas en

el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de junio. Datos expresados en %.

FRECUENCIA DE OCURRENCIA (%) JUNIO

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 185

JULIO

En Salaria fluviatilis el número de categorías de presas halladas es de 11. La

ingesta mayoritaria es de larvas de tricópteros (84,58%), seguido de

branquiópodos (Eurycercidae) (11,5 %), quedando el resto de categorías

encontradas: gasterópodos (Ancylidae y Planorbidae), huevos de pez, larvas de

dípteros (Chironomidae), malacostráceos (Gammaridae), ostrácodos, hemípteros

(Corixidae), larvas de efemerópteros (Caenidae) y ácaros, con valores muy bajos

(figura IV. III. D. 2. a. 9).

Sin embargo, los valores de frecuencia de ocurrencia de las categorías de presas

quedan más repartidos: branquiópodos (Eurycercidae) (f = 56%), larvas de

tricópteros (40%), larvas de dípteros (Chironomidae) (20%), gasterópodos

(Planorbidae) (16%), malacostráceos (Gammaridae) (16%) y gasterópodos

(Ancylidae) (12%); quedando ya el resto de categorías con una escasa

representación en el contenido gastrointestinal de los ejemplares analizados (figura

IV. III. D. 2. a. 10).

Resulta destacable por parte de esta especie la presencia en su dieta de huevos

de Lepomis gibbosus, ahora en celo, cuyos machos custodian territorios nidos con

huevos fruto de la freza con hembras a las que inducen a entrar en ellos.

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 186

Anc

y

Hu

LTri

LChi

Chy

Gam Ost

Mic

LCae

Aca

Pla

For

Efi

Sem Col

Phy

Ara

Zyg

LBae

LCer

a

Dap

h

Ble

Odo

Salaria

LepomisMicropterus

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

JULIO%

Salaria

Lepomis

Micropteru


PRESAS registradas en el mes de julio. Se reflejan los valores de Ali = ni . TMPi . fi (%)



En Lepomis gibbosus el número de categorías de presas registradas fue de 18. La

ingesta mayoritaria queda repartida entre larvas de dípteros (Chironomidae)

(47,45 %), larvas de efemerópteros (Caenidae) (29,49 %) y branquiópodos

(Eurycercidae) (12,4 %); siendo bajos los valores del resto de proporciones halladas

:larvas de tricópteros, ostrácodos, hemipteros (Corixidae), arácnidos (ácaros y

araneidos), himenópteros (Formicidae), efipios, oogonias, coleópteros, gasterópodos

(Planorbidae y Physidae), larvas de odonatos, larvas de efemerópteros (Baetidae),

larvas de dípteros (Ceratopogonidae) y branquiópodos (Eurycercidae) (figura IV. III.

D. 2. a. 9).

La frecuencia de ocurrencia de las categorías de presas presentan valores más

representativos en larvas de dípteros (Chironomidae) (f = 63%), branquiópodos

(Eurycercidae)(46,1%), larvas de efemerópteros (Caenidae) (36,9%), ostrácodos

ALi

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 187

(27,6%), acaros (18,4%), oogonias (16,9%) y gasterópodos (Planorbidae) (16,9%);

siendo el resto ya valores muy bajos (figura IV. III. D. 2. a. 10).

An

cy Hu

LTri

LChi

Chy

Gam Ost

Mic

LCae

Aca

Pla

For

Efi

Sem

Col

Phy

Ara

Zyg

LBae

LCer

a

Dap

h

Ble

Odo

SalariaLepomis

Micropterus

0

10

20

30

40

50

60

70

80

JULIOf x 100

Fig.IV. III. D. 2. a. 10. Frecuencia de ocurrencia de las categorías alimentarias encontradas

en el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de julio. Datos expresados en

%.

Micropterus salmoides ingiere el 100% de su dieta en forma de PRESAS,

destacando la ingesta mayoritaria de ejemplares de Salaria fluviatilis (Ble) con un

83,1% del total de la dieta mensual y odonatos adultos con el 16,9% (figura IV. III.

D. 2. a. 9).

La frecuencia de ocurrencia de ambas categorías es alta en la muestra mensual



Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 188

• AGOSTO

En Salaria fluviatilis se hallaron 11 cartegorías de presas diferentes. La que

presentaba una mayor proporción en la dieta mensual era branquiópodos

(Eurycercidae) (87,06%); el resto de categorías: larvas de efemerópteros (Caenidae),

ostrácodos, copépodos (Calanoidea y Cyclopoidea), gasterópodos (Physidae y

Planorbidae), himenópteros (Formicidae), ácaros, larvas de dípteros (Chironomidae) y

hemípteros (Corixidae), presentan valores muy bajos respecto al total de la dieta

mensual (figura IV. III. D. 2. a. 11). La frecuencia de ocurrencia de éstas categorías

alimentarias refleja unos valores más altos en branquiópodos (Eurycercidae) (f =

60%) seguido de gasterópodos (Planorbidae y Physidae) (28% y 16%

respectivamente) y ostrácodos (24%) (figura IV. III. D. 2. a. 12).

Chy

LCae

Ost

Cal

a

Phy

Cyc

l

For

LChi

Pla

Aca

Mic

Sem Ara

LTri

LCer

a

Efi

Zyg

Dap

h

Ble

Pro

Cl

LBae

Lep

SalariaLepomis

Micropterus

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

AGOSTO%

Salaria

Lepomis

Micropterus


dieta PRESAS registradas en el mes de agosto. Se reflejan los valores de Ali = ni . TMPi .

fi (%) para cada categoría alimentaria hallada en el contenido gastrointestinal de la

muestra mensual de Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus.

Ali (%)

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 189

En Lepomis gibbosus se encontraron 15 categorías de presas diferentes. Las

proporciónes mayoritarias en la dieta mensual se registraron en larvas de

dípteros (Chironomidae) (51,59%) y branquiópodos (Eurycercidae) (27,38%),

quedando el resto de categorías con valores bajos: larvas de efemerópteros

(Caenidae), ostrácodos, gasterópodos (Planorbidae y Physidae), himenópteros

(Formicidae), hemípteros (Corixidae), oogonias, araneidos, larvas de tricópteros,

larvas de dípteros (Ceratopogonidae), efipios, zigópteros y branquiópodos

(Daphniidae) (figura IV. III. D. 2. a. 11).

La frecuencia de ocurrencia de las presas en el contenido gastrointestinal de los

ejemplares analizados en agosto quedaron mayoritariamente repartidos entre:

branquiópodos (Eurycercidae) (f = 58,1%), larvas de dípteros (Chironomidae)

(48,8%), hemípteros (Corixidae) (48,8%), gasterópodos (Planorbidae y Physidae)

(37,2% y 27,9%), larvas de efemerópteros (Caenidae) (20,9%), ostrácodos (18,6%),

oogonias (13,9%) y efipios (11,6%). El resto de componentes aparecieron en muy

pocos individuos (figura IV. III. D. 2. a. 12).

Chy

LCae Ost

Cal

a

Phy

Cyc

l

For

LChi

Pla

Aca

Mic

Sem

Ara

LTri

LCer

a

Efi

Zyg

Dap

h

Ble

ProC

l

LBae

Lep

Salaria

Lepomis

Micropterus

0

10

20

30

40

50

60

AGOSTOf x 100

Salaria

Lepomis

Micropterus

Fig. IV. III. 2. a. 12. Frecuencia de ocurrencia de las categorías alimentarias encontradas en

el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de agosto. Datos expresados en

%.


Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 190

Micropterus salmoides ingiere mayoritariamente branquiópodos (Daphniidae)

(76,3%) y en menor grado ejemplares de Salaria fluviatilis suponiéndole el 9,5%

de la dieta. También se hallaron otras categorías como himenópteros (Formicidae),

larvas de dípteros (Chironomidae), hemípteros (Corixidae), cangrejos ( Procambarus

clarkii), larvas de efemerópteros (Baetidae) y ejemplares de Lepomis gibbosus en

menores proporciones (figura IV. III. D. 2. a. 11).

Los valores de frecuencia de ocurrencia no son altos, destacando

branquiópodos (Daphniidae) (23%) y ejemplares de Salaria fluviatilis (Ble) (23%)


SEPTIEMBRE

En Salaria fluviatilis se registraron 14 categorías de presas diferentes. La

categoría con una mayor proporción es branquiópodos (Eurycercidae) (46,27%),

seguido de larvas de dípteros (Chironomidae) (14,8%), ostrácodos (11,9%) y

gasterópodos (Physidae) (11,56%). El resto de categorías de presas presentaron

proporciones pequeñas: gasterópodos (Ancylidae y Planorbidae), larvas de

efemerópteros (Caenidae), copépodos (Calanoidea y cyclopoidea), hemípteros

(Corixidae), branquiópodos (Bosminidae), bivalvos (Sphaeriidae), efipios y anélidos


Las frecuencias de aparición de las categorías de presas no son elevadas, siendo

las que se hallaban presentes en un mayor número de ejemplares: branquiópodos

(Eurycercidae) (f = 37,5%), ostrácodos (27,5%), larvas de dípteros (Chironomidae)

(20%), larvas de efemerópteros (Caenidae) (20%), gasterópodos (Physidae (20%),

hemípteros (Corixidae) (20%), copépodos (Calanoidea) (15%) y gasterópodos

(Planorbidae) (10%). El resto de categorías presentaron valores ya muy bajos


Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 191

Chy

Anc

yLC

hiLC

ae

Cal

a

Phy

Mic

Ost

Bos Pla

Sph

a

Cyc

l

Efi

Ane

Gam

Dap

h

Sid

Sem Zyg

For

Ble

Lep

Pro

Cl

Ani

s

SalariaLepomis

Micropterus

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

SEPTIEMBRE%

Salaria

Lepomis

Micropterus


dieta PRESAS registradas en el mes de septiembre. Se reflejan los valores de Ali = ni .

TMPi . fi (%) para cada categoría alimentaria hallada en el contenido gastrointestinal de

la muestra mensual de Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus.

En Lepomis gibbosus se hallaron 15 categorías de presas diferentes, presentando

una mayor proporción en la dieta mensual: larvas de dípteros (Chironomidae)

(47,37%), branquiópodos (Eurycercidae - 23,36% y Daphniidae - 17,4%). El resto

de categorías alimentarias tenían valores pequeños: larvas de efemerópteros

(Caenidae), gasterópodos (Physidae y Planorbidae), hemípteros (Corixidae),

ostrácodos, gasterópodos (Planorbidae), copépodos (Cyclopoidea), efipios,

malacostráceos (Gammaridae), branquiópodos (Sididae), oogonias, odonatos

(Zigoptera) e himenópteros (Formicidae) (figura IV. III. D. 2. a. 13).

Analizando la frecuencia de ocurrencia de las categorías de presas se observa

que los valores más altos son los de branquiópodos (Eurycercidae) (f = 53,4%),

gasterópodos: Physidae (44,1%) y Planorbidae (30,2%), larvas de dípteros

(Chironomidae) (34,8%) y efipios (30,2%) (figura IV. III. D. 2. a. 14).

ALi

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 192

Chy

Anc

yLC

hiLC

ae

Cal

a

Phy

Mic

Ost

Bos Pla

Sph

a

Cyc

l

Efi

Ane

Gam

Dap

h

Sid

Sem Zyg

For

Ble

Lep

Pro

Cl

Ani

s

SalariaLepomis

Micropterus

0

10

20

30

40

50

60

SEPTIEMBREf x 100

Salaria

Lepomis

Micropterus


en el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de septiembre. Datos

expresados en %.

Micropterus salmoides presenta en septiembre una dieta exclusiva de PRESAS, si

bien no se registra el valor 100% ya que hubo ejemplares sin contenido

gastrointestinal en la muestra mensual..

La dieta de PRESAS estaba basada fundamentalmente en ejemplares de Salaria

fluviatilis (83,7%) y ya en proporciones pequeñas: larvas de dípteros

(Chironomidae) (10,97 %), ejemplares de Lepomis gibbosus (2,99%), anisópteros

(1,88%), cangrejos (Procambarus clarkii) (0,41%) y hemípteros (Corixidae) (0,07%)


La frecuencia de ocurrencia de presas más alta se registró en la categoría :

ejemplares de Salaria fluviatilis (Ble) (f = 47,8%). El resto de categorías

presentaron una frecuencia de ocurrencia baja (figura IV. III. D. 2. a. 14).


Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 193

• OCTUBRE

En Salaria fluviatilis se hallaron 11 categorías de presas diferentes, basándose

fundamentalmente en copépodos (Calanoidea) (47,66%) y branquiópodos

(Eurycercidae) (43,15%), quedando el resto de categorías con escasas proporciones:

gasterópodos (Physidae), larvas de efemerópteros (Caenidae), larvas de dípteros

(Chironomidae), ostrácodos, larvas de tricópteros, copépodos (Cyclopoidea), ácaros,

hemipteros (Corixidae) y efipios (figura IV. III. D. 2. a. 15).

La frecuencia de ocurrencia de las categorías de presas refleja valores altos en

branquiópodos (Eurycercidae) (f = 59%), copépodos (Calanoidea) (54,5%) y

ostrácodos (25%) (figura IV. III. D. 2. a. 16).

Phy Chy LCae LChi Ost Cala LTri Cycl Aca Mic Efi For Zyg

Salaria

Lepomis0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

OCTUBRE%

Salaria

Lepomis


dieta PRESAS registradas en el mes de octubre. Se reflejan los valores de Ali = ni . TMPi .



ALi

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 194

En Lepomis gibbosus se hallaron 9 categorías de presas diferentes, basándose

fundamentalmente en branquiópodos (Eurycercidae) (86,54%) y quedando el resto

de categorías con escasas proporciones: gasterópodos (Physidae), larvas de

efemerópteros (Caenidae), larvas de dípteros (Chironomidae), ostrácodos,larvas de

tricópteros,copépodos (Cyclopoidea), himenópteros (Formicidae) y zigópteros (figura

IV. III. D. 2. a. 15).

Es destacable la ingesta de ejemplares alados de himenópteros (Formicidae),

ahora en proceso de celo y dispersión para formar nuevos hormigueros, cayendo

muchos de ellos al agua y quedando la superficie del embalse con un manto con

miles de individuos que son capturados por la ictiofauna que aún se halle activa

(foto nº 28).

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 195

Foto nº 28. El Embalse de Orellana con las primeras lluvias del otoño, caídas

generalmente en octubre, presenta el aspecto de una inmensa alfombra acuática repleta de

himenópteros (Formicidae), cuyos ejemplares alados, ahora en proceso de celo y dispersión,

caen por millares al agua. Este recurso alimentario es fácilmente aprovechable por

Lepomis gibbosus suponiéndole hasta el 39,42% de su dieta analizada en octubre. No

obstante, hay años en los que si la temperatura del agua desciende por debajo de 15ºC,

Lepomis gibbosus se aletarga sin aprovechar este recurso estacional (Rodríguez Jiménez,

1998).

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 196

Phy

Chy

LCae

LChi

Ost

Cal

a

LTri

Cyc

l

Aca

Mic

Efi

For

Zyg

Salaria

Lepomis0

10203040

50

60

70

80

90

OCTUBREf x 100

Salaria

Lepomis


en el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de octubre. Datos expresados

en %.

Las frecuencias de ocurrencia de las categorías de presas reflejan los valores más

elevados en branquiópodos (Eurycercidae) (f = 80,6%), larvas de dípteros

(Chironomidae) (25,8%), larvas de tricópteros (25,8%), copépodos (Cyclopoidea)

(25,8%), ostrácodos (19,3%) e himenópteros (Formicidae) (16,1%); quedando el resto

de categorías escasamente representadas en algunos de los ejemplares analizados



Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 197

• NOVIEMBRE

En Salaria fluviatilis se hallaron 9 categorías de presas diferentes, siendo las de

una mayor proporción en la dieta mensual: branquiópodos (Eurycercidae)

(49,78%) y copépodos (Cyclopoidea) (46,12%), el resto de categorías halladas

tienen unos valores bajos: malacostráceos (Gammaridae), gasterópodos (Ancylidae),

larvas de dípteros (Chironomidae), larvas de tricópteros, copépodos (Calanoidea),

ostrácodos y efipios (figura IV. III. D. 2. a. 17).

La frecuencia de ocurrencia de estas categorías alimentarias reflejaron una

mayor presencia en los ejemplares analizados los branquiópodos (Eurycercidae)

(f = 68,5% ) y los copépodos (Cyclopoidea) (65,7%) (figura IV. III. D. 2. a. 18).

Gam Chy Cycl Ancy LChi LTri Cala Ost Efi Cae Mic Aca Sem

Salaria

Lepomis0

10

20

30

40

50

60

70

80

NOVIEMBRE%

Salaria

Lepomis


dieta PRESAS registradas en el mes de noviembre. Se reflejan los valores de Ali = ni .



ALi

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 198

En Lepomis gibbosus el número de categorías de presas halladas fue de 7, siendo

las que representaban una proporción mayoritaria en el computo de la dieta

mensual: copépodos (Cyclopoidea) (73,97%) y branquiópodos (Eurycercidae)

(24,36%), quedando el resto de categorías con valores bajos (figura IV. III. D. 2. a.

17).

Las frecuencias de ocurrencia de las categorías de presas presentan unos

valores más altos también en branquiópodos (Eurycercidae) (f = 54%) y

copépodos (Cyclopoidea) (35,1%) (figura IV. III. D. 2. a. 18).

Gam Chy Cycl Ancy LChi LTri Cala Ost Efi Cae Mic Aca Sem

Salaria

Lepomis

0

10

20

30

40

50

60

70

NOVIEMBREf x 100

Salaria

Lepomis


en el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de noviembre. Datos

expresados en %.


Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 199

• DICIEMBRE

En Salaria fluviatilis se hallaron 7 categorías de presas diferentes. Las

proporciones mayoritarias encontradas han sido branquiópodos (Eurycercidae)

(62,39%) y larvas de dípteros (Chironomidae) (34,79%). El resto de categorías se

hallaron en proporciones muy bajas: hemípteros (Naucoridae), malacostráceos

(Gammaridae), efipios, copépodos (Cyclopoidea ) y ostrácodos (figura IV. III. D. 2. a.

19).

Las presas más frecuentes fueron branquiópodos (Eurycercidae) (f = 57,5%) y

larvas de dípteros (Chironomidae) (26,9%) (figura IV. III. D. 2. a. 20).

Chy Nau Gam Efi Cycl Ost LChi Phy LCae Zyg ProCl

Salaria

Lepomis

Micropterus0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

DICIEMBRE%

Salaria

Lepomis

Micropterus


dieta PRESAS registradas en el mes de diciembre. Se reflejan los valores de Ali = ni .



ALi

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 200

En Lepomis gibbosus se encontraron 8 categorías de presas diferentes. La

proporción mayoritaria fue branquiópodos (Eurycercidae) (87,66%), quedando el

resto de categorías encontradas en la muestra mensual con valores muy bajos:

malacostráceos (Gammaridae), efipios, copépodos (Cyclopoidea), ostrácodos, larvas

de dípteros (Chironomidae), gasterópodos (Physidae) y larvas de efemerópteros

(Caenidae) (figura IV. III. D. 2. a. 19).

La categoría de presa más frecuente fue branquiópodos (Eurycercidae) (f =

57,5%), seguido de ostrácodos (15,1%) y malacostráceos (Gammaridae) (12,1%)


Chy Nau Gam Efi Cycl Ost LChi Phy LCae Zyg ProCl

Salaria

Lepomis

Micropterus0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

DICIEMBREf x 100

Salaria

Lepomis

Micropterus


en el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de diciembre. Datos

expresados en %.

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 201

En Micropterus salmoides la dieta de presas se basa en larvas de odonatos

(Zygoptera) con un 78,02% y presente en todos los ejemplares analizados (f =

100%), cangrejos (Procambarus clarkii) (11,94%) (f = 66,6%) y malacostráceos

(Gammaridae) (10,04%) y frecuencia de ocurrencia tambien elevada (f = 66,6%)

(figuras IV. III. D. 2. a. 19 y IV. III. D. 2. a. 20).

• ENERO

En Salaria fluviatilis se hallaron 6 categorías de presas diferentes, siendo los

branquiópodos (Eurycercidae) (92,55%) la proporción mayoritaria, quedando el

resto de categorías ya con escasas proporciones del total de la dieta mensual:

branquiópodos (Daphniidae), copépodos (Cyclopoidea y Calanoidea), efipios, larvas

de dípteros (Chironomidae) y malacostráceos (Gammaridae) (figura IV. III. D. 2. a.

21).

Las categorías de presas con una mayor frecuencia de ocurrencia en los

ejemplares analizados fueron: branquiópodos (Eurycercidae) (f = 25%) y efipios

(20,8%) (figura IV. III. D. 2. a. 22).

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 202

Chy Daph Cycl Efi Cala LChi Gam0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Chy Daph Cycl Efi Cala LChi Gam

% ENERO

Salaria

Lepomis


dieta PRESAS registradas en el mes de enero. Se reflejan los valores de Ali = ni . TMPi . fi

(%) para cada categoría alimentaria hallada en el contenido gastrointestinal de la muestra


En Lepomis gibbosus solamente se hallaron 3 categorías de presas diferentes,

siendo éste el mes con una menor vaiedad de presas. La ingesta de presas quedó

repartida entre branquiópodos (Eurycercidae) (65,38%), efipios (27,47%) y

malacostráceos (Gammaridae) (7,15%) (figura IV. III. D. 2. a. 21), habiéndose

hallado ejemplares sin contenido gastrointestinal. La categoría de presa con una

frecuencia de ocurrencia más alta fue branquiópodos (Eurycercidae) (f = 25%), le

siguen efipios (20,8%) y malacostráceos (Gammridae) (f = 4,1%) (figura IV. III. D.

2. a.22).

ALi

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 203

Chy Daph Cycl Efi Cala LChi Gam0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

ENERO

Chy Daph Cycl Efi Cala LChi Gam

f x 100

Salaria

Lepomis


en el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de enero. Datos expresados en

%.

• FEBRERO

En Salaria fluviatilis se hallaron 4 categorías de presas diferentes (valor más bajo

de diversidad registrado en todo el año). Las categorías de presas con mayores

proporciones fueron: larvas de dípteros (Chironomidae) (54,71%) y

branquiópodos (Eurycercidae) (42,71%) (figura IV. III. D. 2. a. 23).

La frecuencia de ocurrencia de las categorías de presas registró un valor alto en

branquiópodos (Eurycercidae) (f = 80%) y medio en larvas de dípteros

(Chironomidae) (55%) (figura IV. III. D. 2. a. 24).


Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 204

Chy

Cyc

l

Pro

Cl

LChi

Mic Efi

0102030405060708090

100C

hy

Cyc

l

Pro

Cl

LChi

Mic Efi

%FEBRERO

Salaria

Lepomis


dieta PRESAS registradas en el mes de febrero. Se reflejan los valores de Ali = ni . TMPi .



En Lepomis gibbosus se hallaron 4 categorías de presas diferentes con una

proporción mayoritaria de branquiópodos (Eurycercidae ) (95,6%), siendo también

la categoría de presa mas frecuente (f = 87,5%) (figuras IV. III. D. 2. a. 23 y IV. III.

D. 2. a. 24).

ALi

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 205

Chy Cycl ProCl LChi Mic Efi0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

FEBRERO

Chy Cycl ProCl LChi Mic Efi

f x 100

Salaria

Lepomis


en el contenido gastrointestinal de los ejemplares en el mes de febrero. Datos expresados

en %.

Si se compendia lo observado en los datos mensuales, se aprecia que Salaria

fluviatilis manifiesta tener una dieta oportunista mayoritariamente compuesta de

PRESAS: larvas de dípteros (Chironomidae) durante la primavera y branquiópodos

(Eurycercidae) el resto del año, destacando la ingesta de gasterópodos (Planorbidae,

Physidae, Ancylidae) en verano y de copépodos (Cyclopidae, Calanidae) en el período

invernal. En cambio en el río Ebro la dieta de presas está basada durante todo el

año en larvas de dípteros (Chironomidae), destacándose la ingesta abundante de

huevos de Salaria fluviatilis (canibalismo) en el estío (Viñolas, 1986; Viñolas y cols.,

1999). En el Embalse de Orellana se hallaron en la dieta de algunos ejemplares

huevos, pero de Lepomis gibbosus, poniendo de manifiesto que también es capaz de

acercarse y expoliar sus puestas. Lo que no se ha encontrado en Orellana son datos

sobre los hábitos ictívoros de Salaria fluviatilis puestos de manifiesto sobre todo

durante el estío en la cuenca del Ebro (Viñolas,1986).


Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 206

Lepomis gibbosus manifiesta tener en la zona de estudio una tremenda

adaptabilidad para explotar los recursos disponibles en el medio, tanto en el fondo

como en la columna de agua como en el epineuston, aspectos también observados

en el Embalse de Proserpina (Rodríguez Jiménez, 1989) o en masas de agua

norteamericanas (Werner y Hall, 1976, 1979).

Analizando la composición del contenido gastrointestinal, resulta destacable la

presencia de una apreciable proporción de algas, detritos y arena, no observable en

trabajos sobre esta especie en hábitats de Norteamérica (Werner y Hall, 1976;

Laughlin y Werner, 1980; Mittelbach, 1986; Deacon y Keast, 1987); postulándose

la entrada pasiva de algunos de estos componentes al capturar presas en el bentos

o bien en determinadas épocas como en junio-julio. Esta ingesta podía estar

relacionada con la preparación de los territorios nido o con incursiones para

comerse los huevos depositados en los nidos, que si bien no se han encontrado en

las muestras de este estudio, sí se tienen datos de la ingesta de huevos por parte de

sus congéneres en estudios anteriores (Rodríguez Jiménez, 1998) .

Lepomis gibbosus explota eficientemente los recursos estacionales presentes en el

medio. Su dieta de PRESAS está basada en larvas de dípteros (Chironomidae)

durante el período estival y branquiópodos (Eurycercidae, Daphniidae) durante el

resto del año, resaltando el aprovechamiento de himenópteros (Formicidae) en

octubre, capturándolos en el neuston. Coincidiendo parcialmente con los datos de

García- Berthou y Moreno-Amich (2000) en el Lago Bañolas, donde Lepomis

gibbosus ingiere mayoritariamente macrobentos de orilla (anfípodos:

Echinogammarus sp.), manifestando tener un aprovechamiento oportunista de los

recursos del medio.

Se esperaba encontrar ejemplares de Salaria fluviatilis en la dieta de Lepomis

gibbosus, ya que en ocasiones al liberar, tras alguna prueba, a algunos ejemplares, si

los veían en la columna de agua se los comían; pero como muestran los datos,

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 207

Lepomis gibbosus no da caza a Salaria fluviatilis habiéndose comprobado también

ello en estudios previos realizados en este embalse (Rodríguez Jiménez,1998).

Los datos estivales coinciden con los resultados obtenidos en el Embalse de

Proserpina (Rodríguez Jiménez, 1989), pero sólo lo hace parcialmente con los

resultados obtenidos en el Embalse de Arrocampo (cuenca del río Tajo) (Zapata y

Lorencio, 1993), si bien la situación en este embalse es atípica al tener temperaturas

del agua superiores a las normales en la zona por refrigerar a la Central Nuclear de

Almaraz.

La dieta encontrada en el Embalse de Orellana sin embargo, difiere mucho de

de los datos obtenidos por algunos autores en Norteamérica, donde esta especie

manifiesta preferencias por la ingesta de gasterópodos capturados entre la

vegetación acuática (Laughlin y Werner, 1980; Mittelbach, 1984).

IV. III. D. 2. b. NÚMERO DE PRESAS INGERIDAS MENSUALMENTE POR

Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus

El promedio de PRESAS halladas en el contenido gastrointestinal es muy

superior en Lepomis gibbosus (resultado aparentemente lógico al tener una talla

muy superior a Salaria fluviatilis), excepto en el período noviembre- febrero en los

que se invierte el resultado (figura IV. III. D. 2. b. 1). Ello se piensa que está

relacionado con el letargo invernal en Lepomis gibbosus y su ausencia en Salaria

fluviatilis.

En Salaria fluviatilis el mayor consumo de presas se produce en mayo (media =

29,35) al igual que en Lepomis gibbosus (media = 85,6); ello se piensa que puede estar

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 208

relacionado con el despertar del letargo (Lepomis gibbosus) y con la preparación

para el período reproductivo en ambas especies. Ello se refleja también en los

valores ascendentes de K en machos y hembras de ambas especies en ese período

(ver apartado de Relación Longitud - Peso). No obstante resulta reseñable destacar

que el mes en el que la ictiofauna presenta un mayor número de PRESAS ingeridas

y una disminución en el número de ejemplares sin contenido gastrointestinal (fig.

IV. III. D. 2. e. 1), es el mes en el que hay una menor diversidad trófica (fig. IV. III.

D. 2. d. 1), un menor número de categorías presentes en el plancton y bentos

(coincidente con las orillas, en ocasiones, llenas de terófitos terrestres, que son

inundados al subir el embalse) (fig. IV. III. D. 2. d. 1). Ello permite suponer que

ambas especies son capaces de capturar con eficiencia las presas, manifestando un

comportamiento trófico oportunista y bien adaptado a los cambiantes biotopos de

orilla, aunque éstos alberguen una menor diversidad biocenótica. Los valores

mínimos de número de presas ingeridas se registraron en Salaria fluviatilis durante

septiembre (n = 7,46) y en Lepomis gibbosus en enero (n = 1,25). Para Lepomis

gibbosus se encontró una correlación positiva entre la temperatura del agua en el

período noviembre-enero y el promedio de presas ingeridas durante ese período r

= 0,8731 (P < 0,05); disminuyendo el número de presas a la vez que la temperatura

del agua, lo que resulta acorde con el letargo invernal que lleva a cabo esta especie.

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 209

NÚMERO DE PRESAS INGERIDAS

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

MAR

ZO

ABR

IL

MAY

O

JUN

IO

JULI

O

AGO

STO

SEPT

IEM

BRE

OC

TUBR

E

NO

VIEM

BRE

DIC

IEM

BRE

ENER

O

FEBR

ERO

n

SALARIA

LEPOMIS

Fig. IV. III. D. 2. b. 1. Promedio mensual del nº presas ingeridas en los ejemplares de

Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus analizados.

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 210

IV. III. D. 2. c. TAMAÑO MEDIO DE LAS PRESAS INGERIDAS

Los resultados sobre el tamaño medio de las PRESAS ingeridas se ponen de

manifiesto en la figura IV. III. D. 2. c. 1. En Salaria fluviatilis el tamaño medio osciló

entre 2 mm. registrados en octubre (mes en el que el embalse presentaba una cota

mínima) y 4,05 mm. registrados en febrero (figura IV. III. D. 2. c. 1).

En Lepomis gibbosus el valor promedio mínimo fue de 2,6 mm. registrado en

septiembre y enero. El valor máximo fue de 5,09 mm. perteneciente al mes de

agosto (figura IV. III. D. 2. c. 1).

El gráfico muestra unas oscilaciones parejas en ambas especies a lo largo del

año (Test de Wilcoxon, z = 2,005 , p≤ 0,05), con excepción de los meses de junio y

septiembre en los que hay un aumento en el tamaño promedio de las PRESAS

ingeridas por Salaria fluviatilis mientras que en Lepomis gibbosus hay un descenso.

Los valores del tamaño medio de las PRESAS son superiores normalmente en

Lepomis gibbosus, excepto en los meses de junio, septiembre y noviembre que lo

son en Salaria fluviatilis, a pesar de existir en estos meses una diferencia

significativa en los valores medios de sus tallas, superior siempre en Lepomis

gibbosus .

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 211

MA

RZO

AB

RIL

MA

YO

JUN

IO

JULI

O

AG

OS

TO

SE

PTI

EM

BR

E

OC

TUB

RE

NO

VIE

MB

RE

DIC

IEM

BR

E

EN

ER

O

FEB

RE

RO

SALARIA

LEPOMIS

3,05

3,63,26

2,89

3,86

5,09

2,61

3,62 3,65

2,85

2,6

3,452,85

3,182,78

3,46

2,53 2,7

2,86

2

3,22

2,91

2,06

4,05

0

1

2

3

4

5

6

mmTAMAÑO MEDIO DE PRESAS INGERIDAS

SALARIA

LEPOMIS

Fig. IV. III. D. 2. c. 1. Tamaño medio de las presas ingeridas.

IV. III. D. 2. d. DIVERSIDAD TRÓFICA

A lo largo del período de estudio, los valores de diversidad trófica (I.D.T.

Herrera, 1976) van parejos en Salaria fluviatilis y en Lepomis gibbosus; así como con

el número de categorías presentes en las muestras de plancton y bentos.

En Salaria fluviatilis la diversidad trófica se situaba entre un valor mínimo de

2,09 registrado en febrero y máximo de 13,88 en el mes de septiembre, con un

valor medio anual de diversidad trófica de 6,56 ±±±± 2,23 .

En Lepomis gibbosus el rango de valores se situó entre el también registrado en

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 212

febrero (0,65) y el valor máximo registrado en julio (17,65), con un valor medio

anual de 9,92±±±± 3,26.

Los valores de diversidad son mayores en Salaria fluviatilis en otoño e invierno,

mientras que en primavera y verano lo son en Lepomis gibbosus (figura IV. III. D. 2.

d. 1).

Es destacable el descenso acusado de diversidad trófica en ambas especies y el

número de categorías del plancton y bentos presentes en el mes de mayo, mes de

máxima cota en el embalse.

Nº Categorías

SALARIA

LEPOMIS

MICROPTERUS

0

10

20

30

40

50

60

MA

RZO

AB

RIL

MA

YO

JUN

IO

JULI

O

AG

OS

TO

SE

PTI

EM

BR

E

OC

TUB

RE

NO

VIE

MB

RE

DIC

IEM

BR

E

EN

ER

O

FEB

RE

RO

Fig. IV. III. D. 2. d. 1 Nº de categorías halladas en el plancton / bentos y valores de

diversidad trófica ( I. D. Trófica de Herrera, 1976) encontrados a lo largo del año en

Salaria fluviatilis, Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides.

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 213

IV. III. D. 2. e. AUSENCIA DE CONTENIDO GASTROINTESTINAL EN LOS

EJEMPLARES DE Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus

ANALIZADOS MENSUALMENTE.

Se consideró oportuno e interesante contabilizar fenológicamente la ausencia de

contenido gastrointestinal en las muestras mensuales. Para ello se utilizó el índice

IEV = Nº estómagos vacíos / Nº total x 100 para cada especie y mes.

Los resultados ponen de manifiesto en Salaria fluviatilis un aumento en el

número de ejemplares sin contenido gastrointestinal durante el estío y un acusado

descenso a comienzos de otoño, para volver a subir ligeramente en invierno (figura

IV. III. D. 2. e. 1). Se aprecia que en el mes de mayo no se hallaron ejemplares sin

contenido gastrointestinal. Este dato es muy interesante si se añade la observación

de que en este mes se da la cota máxima de agua embalsada, quedando grandes

tramos de orillas como praderas sumergidas de terófitos terrestres con una aún

incipiente colonización biocenótica planctónica y bentónica, lo que se refleja en que

es el mes con un menor número de categorías de plancton y bentos presentes en

las orillas y una menor diversidad trofica en la ictiofauna

( figura IV. III. D. 2. d. 1). Lo que induce a pensar que Salaria fluviatilis es capaz de

explotar oportunística y eficientemente los recursos disponibles en el medio.

En Lepomis gibbosus la dinámica fenológica de ausencia de contenido

gastrointestinal difiere notablemente. Así, tras presentar unos valores bajos

durante el estío, los valores son muy altos durante el invierno. Es destacable la

ausencia de ejemplares sin contenido gastrointestinal en mayo (dato previsible,

tras el despertar del letargo invernal), así como en agosto y el bajo valor registrado

en septiembre, como preparación al letargo invernal (figura IV. III. D. 2. e. 1).

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 214

MA

RZO

AB

RIL

MA

YO

JUN

IO

JULI

O

AG

OS

TO

SE

PTI

EM

BR

E

OC

TUB

RE

NO

VIE

MB

RE

DIC

IEM

BR

E

EN

ER

O

FEB

RE

RO

SALARIA

LEPOMIS

2,8

12,9

0 2,12 3,07 0

4,65

9,67

24,32

9,09

12,5

0

2,85,26

0

8,33 8 8

0 0

2,853,84 4

0

0

5

10

15

20

25

IEV

SALARIA

LEPOMIS

Fig. IV. III. D. 2. e. 1. Representación gráfica de valores de IEV = ( Nº estómagos vacíos /

Nº total de estómagos ) x 100 , registrados mensualmente en Salaria fluviatilis y Lepomis

gibbosus.

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 215

IV. III. D. 2. f. SOLAPAMIENTO INTERESPECÍFICO DE DIETAS

A lo largo del año se aprecia un valor alto de solapamiento de dietas entre

Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus durante otoño e invierno y bajo durante la

primavera y el verano. Así desde el mes de marzo (valor máximo), los resultados

van descendiendo acusadamente hasta el mes de de julio, mes en el que hay una

mayor diversificación y diferenciación entre las categorías de PRESAS ingeridas

por Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus. A partir de agosto el solapamiento de

dietas es cada vez más alto entre ambas especies, ascendiendo notablemente en

otoño e invierno (figura IV. III. D. 2. f. 1).

Ello se piensa que está relacionado con el incremento en el número de categorías

de plancton y bentos presentes en las orillas durante el estío (figura IV. III. D. 2. f.

1), lo que puede llevar a una especialización trófica que minimice posibles procesos

de competencia trófica. Durante el invierno, la inactividad en Lepomis gibbosus y la

disminución en ambas especies de su diversidad trófica aún cuando no de las

categorías de plancton y bentos presentes en el medio, hacen presuponer que aún

existiendo valores elevados en el coeficiente de solapamiento entre ambas especies,

no hay procesos de competencia trófica. Ello se ve apoyado por los siguientes

hechos:

a) El Embalse de Orellana es una masa de agua catalogada como mesotrófica (Prat

y cols.,1991), y ello implica un aceptable nivel de nutrientes y en consonancia una

considerable riqueza biocenótica de zooplancton y zoobentos, así como de algas y

detritos (presentes también de la dieta de Salaria fluviatilis).

Alimentación _________________________________________________________________________

__________________________________________ ________________________________________ 216

b) La densidad media estimada de zooplancton y zoobentos en las orillas del

embalse de Orellana es del orden de 4,6. 102 veces la densidad media estimada de

Salaria fluviatilis, 3,6. 102 veces la densidad media estimada de Lepomis gibbosus y

2,7. 103 veces la densidad media estimada para Micropterus salmoides. (Ver

apartados de Plancton y Bentos y Capturas de Ictiofauna).

c) Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides realizan letargo invernal, quedando su

actividad alimenticia menguada en las orillas durante el período: noviembre -

abril.

d) Apreciación directa de que hay gran cantidad de recursos presentes en el

agua (grandes bandos de hemípteros, larvas de dípteros, etc.) sobre todo durante

el estío, época coincidente con un menor solapamiento de dietas y un mayor

reparto de recursos.

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

M A M J J´ A´ S O N D E F

Sf - LgSf - MsLg - Ms

Fig. IV. III. D. 2. f. 1. Solapamiento interespecífico de dieta (PRESAS). Coeficiente de

Morisita simplificado (Horn,1966).

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 217

IV. III. D. 3. Análisis de la dieta según biotopos de orilla.

IV. III. D. 3. a. DATOS ANUALES

- Salaria fluviatilis :

En el componente de la dieta PRESAS, las muestras no manifiestan

diferencias significativas entre los diferentes biotopos de orilla; siendo en todos

ellos, la fracción más abundante de la dieta.

En el componente ALGAS tampoco hay diferencias significativas entre los

valores registrados en los biotopos de orilla.

La ingesta de DETRITOS es superior en el biotopo CABECERA, pero sin que

existan diferencias significativas con el resto de biotopos..

En cuanto a la presencia de ARENA en la dieta, se encontraron diferencias

significativas entre las proporciones halladas en los diferentes biotopos

(ANOVA, F2 , 318 = 2,86, p≤ 0,05), quedando establecidas diferencias

significativas entre ACANTILADO - CABECERA y PEDREGAL - CABECERA

(Test de Comparaciones Multiples, , p≤ 0,05) (ver tabla IV. III. D. 3. a. 1).

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 218

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

CAB / PRESAS

AC / PRESAS

PED / PRESAS

PLA/ PRESAS

CAB / ALGAS

AC / ALGAS

PED / ALGAS

PLA / ALGAS

CAB / DETRITOS

AC /DETRITOS

PED / DETRITOS

PLA / DETRITOS

CAB / ARENA

AC / ARENA

PED / ARENA

PLA / ARENA

Tabla IV. III. D. 3. a. 1. Proporciones medias de las categorías alimentarias en Salaria

fluviatilis según biotopos de orilla . Diferencias significativas (ANOVA)

Diferencias significativas (Test de Comparaciones Múltiples, P≤ 0,05)

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 219

- Lepomis gibbosus :

Se hallaron diferencias significativas entre las proporciones de PRESAS

encontradas en los diferentes biotopos de orilla (ANOVA, F3 , 419 = 3,14 p ≤ 0,05)

quedando establecidas diferencias significativas entre los siguientes biotopos:

CABECERA - PLAYA (superior en cabecera) y PEDREGAL - PLAYA (superior

en el biotopo PEDREGAL) (Test de Comparaciones Múltiples p ≤ 0,05) (tabla IV.

III. D. 3. a. 2).

Respecto a la ingesta de ALGAS, también se hallaron diferencias

significativas entre las proporciones encontradas en los diferentes biotopos de

orilla (ANOVA, F3 , 419 = 9,31 p ≤ 0,001) quedando establecidas diferencias

significativas entre PLAYA y resto de biotopos (Test de Comparaciones

Múltiples p ≤ 0,05) (tabla IV. III. D. 3. a. 2).

En el componente de la dieta DETRITOS, el valor máximo alcanzado fue en

las muestras procedentes del biotopo PLAYA y el valor mínimo el registrado

en PEDREGAL, habiéndose encontrado diferencias significativas entre

biotopos (ANOVA, F3 , 419 = 3,13 p ≤ 0,05) quedando establecidas diferencias

significativas entre PLAYA y PEDREGAL (Test de Comparaciones Múltiples p

≤ 0,05) (tabla IV. III. D. 3. a. 2).

Finalmente, en la ingesta de ARENA, también se hallaron diferencias

significativas entre los diferentes biotopos de orilla (ANOVA, F3 , 419 = 10,09 p ≤

0,001). La proporción media encontrada en el biotopo PLAYA fue muy superior

a la encontradas en el resto de biotopos, siendo mínima en la CABECERA. Se

encontraron diferencias significativas entre las muestras de CABECERA -

PEDREGAL, CABECERA - PLAYA, ACANTILADO - PLAYA , PEDREGAL -

PLAYA (Test de Comparaciones Múltiples, p ≤ 0,05) (tabla IV. III. D. 3. a. 2).

.

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 220

%

0 10 20 30 40 50 60 70

CAB / PRESAS

AC / PRESAS

PED / PRESAS

PLA/ PRESAS

CAB / ALGAS

AC / ALGAS

PED / ALGAS

PLA / ALGAS

CAB / DETRITOS

AC /DETRITOS

PED / DETRITOS

PLA / DETRITOS

CAB / ARENA

AC / ARENA

PED / ARENA

PLA / ARENA

Tabla IV. III. D. 3. a. 2. Proporciones medias de las categorías alimentarias en

Lepomis gibbosus .

Diferencias significativas (ANOVA)

Diferencia significativa (Test de Comparaciones Múltiples, P≤ 0,05)

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 221

Análisis comparativo interespecífico por biotopos de orilla.

Si se analiza comparativamente a Salaria fluviatilis y a Lepomis gibbosus en

cada biotopo de orilla, durante el ciclo anual completo, se observa que hay

diferencias significativas entre las proporciones de PRESAS encontradas en

ambas especies en todos los biotopos de orilla, siendo siempre superior en

Salaria fluviatilis: CABECERA ( t = 2,25, p≤ 0,05 ), ACANTILADO (t = 3,68, p≤

0,001), PEDREGAL (t = 1,96, p≤ 0,05), PLAYA (t = 7,68, p≤ 0,001) (figura IV. III.

D. 3. a. 1).

En el componente de la dieta DETRITOS la diferencia es también

significativa en los biotopos: ACANTILADO ( t = 4,43, p≤ 0,001) y PLAYA

(t = 5,57, p≤ 0,001 ), siendo siempre superior en Lepomis gibbosus.

En el resto de componentes no hay diferencias significativas entre ambas

especies en los biotopos de orilla estudiados (figura IV. III. D. 3.a. 1)

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 222

CABECERA

0

1020

3040

50

6070

80


%

SalariaLepomis

ACANTILADO

0

10

20

30

40

50

60

70


%

SalariaLepomis

PEDREGAL

0

10

20

30

40

50

60

70

80


%

SalariaLepomis

PLAYA

0102030405060708090

100


%

SalariaLepomis

Figura IV. III. D. 3. a. 1. Alimentación según biotopos de orilla: análisis comparativo

interespecífico (datos anuales). Representación de valores medios en las proporciones

de los componentes de la dieta en Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus. Las flechas

indican diferencia de medias significativas (test t-Student, p≤ 0,05).

Análisis del componente de la dieta : PRESAS.

- Salaria fluviatilis.

Analizando los valores de diversidad trófica de PRESAS halladas en los

contenidos gastrointestinales de los ejemplares capturados a lo largo del

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 223

período de estudio en los diferentes biotopos, se observa que el valor más alto

se situa en el biotopo PEDREGAL (figura IV. III. D. 3. a. 2).

La similaridad entre biotopos de orilla muestra los siguientes resultados:

valor muy alto de similaridad entre ACANTILADO y PEDREGAL y valor

mínimo entre los bioropos : CABECERA y PEDREGAL (figura IV. III. D. 3. a.

3).

Respecto al número de presas / nº individuos en esta especie va parejo al

tamaño medio de los ejemplares analizados en cada biotopo de orilla;

habiéndose encontrado un valor máximo en el biotopo CABECERA (figura IV.

III. D. 3. a. 4)

CABECERAACANTILADO

PEDREGALPLAYA

S1

15,05

21,66 23,92

1,92

0

5

10

15

20

25

I.D.T.

Fig. IV. III. D. 3. a. 2. Indice de Diversidad Trófica (Herrera, 1976) para los ejemplares

de Salaria fluviatilis analizados en los diferentes biotopos de orilla.

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 224

I. Similaridad BARONI - URBANI / BUSER

0,74

0,63

0,75

0,92

0,78

0,78

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

CAB - AC

CAB - PED

CAB - PLA

AC - PED

AC - PLA

PED - PLA

Fig. IV. III. D. 3. a. 3. Valores del Indice de Similaridad de Baroni - Urbani / Buser

registrados entre biotopos de orilla al comparar la dieta de PRESAS en Salaria

fluviatilis.

8

11,54

18,42

13,46

2,253,86

7,03

3,89

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

CABECERA ACANTILADO PEDREGAL PLAYA

Nº Presas / Nº IndividuosM edia LT (cm s)

Fig. IV. III. D. 3. a. 4. Representación gráfica de los valores medios de Nº presas/Nº

individuos y de LT de los ejemplares de Salaria fluviatilis analizados en los diferentes

biotopos de orilla del Embalse de Orellana

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 225

Las frecuencias de ocurrencia de cada categoría alimentaria se muestran en la

figura IV. III. D. 3. a. 5. En el biotopo CABECERA se hallaron 14 categorías

diferentes durante el período de estudio y las que presentaron unos valores

más elevados en Salaria fluviatilis fueron: larvas de dípteros (Chironomidae),

larvas de efemeróptros (Caenidae), gasterópodos (Ancylidae), branquiópodos

(Eurycercidae), larvas de tricópteros y anfípodos (Gammaridae).

En el biotopo de orilla ACANTILADO se encontraron al analizar el

contenido gastrointestinal de Salaria fluviatilis durante el período de estudio 16

categorías alimentarias; siendo las que alcanzaron valores más altos de

frecuencia de ocurrencia: branquiópodos (Eurycercidae), larvas de dípteros

(Chironomidae), copépodos (Cyclopidae, Calanidae), larvas de efemerópteros

(Caenidae) y ostrácodos.

En el biotopo PEDREGAL se encontraron también 16 categorías alimentarias,

siendo las que alcanzaron valores más altos de frecuencia de ocurrencia: larvas

de efemerópteros (Caenidae), larvas de dípteros (Chironomidae), copépodos

(Cyclopidae, Calanidae) y ostrácodos (figura IV. III. D. 3. a. 5).

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 226

0

10

20

30

40

50

60

70

80

LChi

Chy

LCae LTri

Gam

Anc

y

Cyc

l

Cal

a

Ost

Phy

Dip

t

Tys

Hu

Nau

Dap

h

Efi

Sem Aca Mic

Him Pla

Bos Zyg

Ane Fo

r

Sph

a

f x 1

00

CABACPEDPLA

Fig. IV. III. D. 3. a. 5 Alimentación de Salaria fluviatilis: Frecuencia de ocurrencia (%)

de PRESAS / BIOTOPOS. (Datos anuales; n = 323)


Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________

227

- Lepomis gibbosus

En esta especie, los datos sobre diversidad de PRESAS presentes en los

ejemplares analizados en los diferentes biotopos de orilla, reflejan un valor más

alto en el biotopo ACANTILADO, seguido de CABECERA, PEDREGAL y con

un valor más bajo PLAYA (figura IV. III. D. 3. a. 6).

La similaridad entre biotopos de orilla es máxima entre PEDREGAL y

PLAYA y mínima entre CABECERA y ACANTILADO; entre el resto de

combinaciones los valores son altos (figura IV. III. D. 3. a. 7).

Respecto al nº medio de presas / nº individuos, en Lepomis gibbosus no va

correlacionado positivamente con el tamaño medio de los ejemplares

analizados en cada biotopo (como ocurría en Salaria fluviatilis), sino que aquí se

da un número de presas más elevado en el biotopo PEDREGAL, seguido de

PLAYA, ACANTILADO y por último CABECERA; todo ello

independientemente del tamaño medio de los ejemplares analizados en cada

biotopo (figura IV. III. D. 3. a. 8).

Las frecuencias de ocurrencia de cada categoría alimentaria del componente

PRESAS se muestran en la figura IV. III. D. 3. a. 9.

En el biotopo CABECERA se hallaron 17 categorías alimentarias de PRESAS

durante el período de estudio, siendo las que presentaron unos valores más

elevados de frecuencia de ocurrencia: larvas de dípteros (Chironomidae),

branquiópodos (Eurycercidae, Daphniidae) y larvas de efemerópteros

(Caenidae) (figura IV. III. D. 3. a. 9).

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________

228

CABECERAACANTILADO

PEDREGALPLAYA

IDT

21,28

37,59

19,0518,59

0

5

10

15

20

25

30

35

40

IDT

Fig. IV. III. D. 3. a. 6. Indice de Diversidad Trófica (Herrera, 1976) para los ejemplares

de Lepomis gibbosus analizados en los diferentes biotopos de orilla.


0,89

0,8

0,87

0,81

0,96

0,68

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

CAB - AC

CAB - PED

CAB - PLA

AC - PED

AC - PLA

PED - PLA

Fig. IV. III. D. 3. a. 7. Valores del Indice de Similaridad de Baroni - Urbani / Buser

registrados entre biotopos de orilla al comparar la dieta de PRESAS en Lepomis

gibbosus.

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________

229

44,33

51,22

43,67

35,63

7,95 7,2110,11

6,62

0

10

20

30

40

50

60


Nº Presas / Nº Individuos

Media LT (cms)

Fig. IV. III. D. 3. a. 8. Representación gráfica de los valores medios de Nº presas/Nº

individuos y de LT de los ejemplares de Lepomis gibbosus analizados en los diferentes

biotopos de orilla del Embalse de Orellana.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

LChi

Chy

LCae LTri

Gam

Ancy

Cyc

l

Cal

a

Ost

Dap

h

Zyg

Phy

Dip

t

Mic

For

Ara

LCol Efi

Sem

Aca

LCer

a

Ane

Esc

Him Pla

Col

Sid

LBae

f x 1

00 CABACPEDPLA

Figura IV. III. D. 3. a. 9. Alimentación de Lepomis gibbosus : Frecuencia de ocurrencia

(%) de PRESAS / BIOTOPOS . (Datos anuales; n = 420).


Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________

230

En el biotopo de orilla ACANTILADO se encontraron a lo largo del período

de estudio 24 categorías alimentarias, siendo las más frecuentes: larvas de

dípteros (Chironomidae), branquiópodos (Eurycercidae), larvas de

efemerópteros (Caenidae) y hemípteros (Corixidae) (figura IV. III. D. 3. a. 9).

En los ejemplares de Lepomis gibbosus capturados en el biotopo PEDREGAL

se hallaron 17 categorías alimentarias. Las categorías con mayor frecuencia de

aparición fueron: branquiópodos (Eurycercidae), ostrácodos, larvas de dípteros

(Chironomidae), hemípteros (Corixidae) y gasterópodos (Planorbidae) (figura

IV. III. D. 3. a. 9).

En el biotopo de orilla PLAYA se hallaron 18 categorías alimentarias de

PRESAS, siendo las más frecuentes: larvas de dípteros (Chironomidae),

branquiópodos (Eurycercidae), larvas de efemerópteros (Caenidae),

hemípteros (Corixidae), ostrácodos, gasterópodos (Planorbidae, Physidae) y

oogonias de carofíceas (figura IV. III. D. 3. a. 9).

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________

231

IV. III. D. 3. b. VARIACIÓN MENSUAL DE LOS COMPONENTES

DE LA DIETA

- Cabecera

Los datos referentes a la variación mensual de las proporciones de los

conmponentes de la dieta, recogidos en este biotopo de orilla se ponen de

manifiesto en la figura IV. III. D. 3. b. 1 .

En el componente de la dieta PRESAS se observa una presencia pareja en

Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus a lo largo del período de estudio, excepto en

el período otoñal e invernal en los que la proporción es superior en Salaria

fluviatilis. Es destacable el descenso de este componente en ambas especies en el

mes de enero.

Respecto al componente de la dieta DETRITOS, se observa que durante la

primavera y el verano se dan en ambas especies unas proporciones parecidas,

durante el período otoñal es mayor en Lepomis gibbosus mientras que en los

meses de enero y febrero lo es en Salaria fluviatilis.

Las proporciones de ALGAS presentes en el análisis de la dieta de los

ejemplares capturados en este biotopo de orilla, son superiores en Salaria

fluviatilis durante el período primaveral y pareja en ambas especies el resto del

año.

La proporción de ARENA es mayoritaria en Salaria fluviatilis quedando

ausente algunos meses. A Lepomis gibbosus solamente se le encontró este

componente en el mes de marzo (figura IV. III. D. 3. b. 1).

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________

232

PRESAS

050

100150200250300


%

MsLgSf

ALGAS

0

5

10

15

20


%

DETRITOS

020406080

100120140


%

ARENA

00,5

11,5

22,5

33,5

4


%

Figura IV. III. D. 3. b. 1. Biotopo: CABECERA . (Datos mensuales de alimentación)

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 233

- Acantilado.

Los datos que reflejan las proporciones encontradas de los componentes de

la dieta en el biotopo ACANTILADO se muestran en la figura IV. III. D. 3. b. 2.

En el componente PRESAS las proporciones son parecidas en ambas especies

durante todo el año, con ligeras diferencias, sobre todo en primavera y otoño a

favor de Salaria fluviatilis, siendo esta proporción superior en Lepomis gibbosus

solamente en el mes de octubre.

La proporción de DETRITOS encontrada en la dieta es superior en Lepomis

gibbosus durante la primavera, parte del verano y parte del invierno. Tan sólo

fue superior en Salaria fluviatilis en los meses de agosto y enero.

La ingesta de ALGAS en el biotopo ACANTILADO es muy superior en

Salaria fluviatilis gran parte del año, excepto en el período invernal en el que este

componente está ausente.

La presencia de ARENA en el contenido gastrointestinal es abundante en

Lepomis gibbosus en primavera, superior en Salaria fluviatilis en otoño y ausente

en ambas especies en invierno (figura IV. III. D. 3. b. 2).

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 234

PRESAS

050

100150200250


% MsLgSf

ALGAS

05

10152025


%

DETRITOS

0

50

100

150


%

ARENA

0

5

10

15

20


%

Figura IV. III. D. 3. b. 2. Biotopo: ACANTILADO. Datos mensuales de alimentación.

- Pedregal

Los resultados obtenidos procedentes de los meses en los que se pudo

realizar los muestreos (todos excepto mayo y junio) se ponen de manifiesto en

la figura IV. III. D. 3. b. 3.

En lo referente a PRESAS se observa una dinámica parecida en ambas

especies, si bien con valores medios superiores en Salaria fluviatilis.

En el componente DETRITOS se observa un predominio en las proporciones

en Lepomis gibbosus, excepto en los meses de septiembre y febrero en los que es

superior en Salaria fluviatilis.

En el componente ALGAS en cambio, no se hallaron en Lepomis gibbosus

durante el período otoñal e invernal, habiéndose hallado una proporción

máxima en agosto. En Salaria fluviatilis la mayor proporción de este

componente se halló en marzo y en septiembre.

Respecto a la presencia de ARENA hay un claro predominio de Lepomis

gibbosus en primavera y verano y de Salaria fluviatilis en otoño e invierno

(figura IV. III. D. 3. b. 3).

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 235

PRESAS

0

50

100

150

200

250


%

MsLgSf

ALGAS

02468

101214


%

DETRITOS

0

20

40

60

80

100

120


%

ARENA

05

101520253035


%

Figura IV. III. D. 3. b. 3. Biotopo: PEDREGAL. Datos mensuales de alimentación.

- Playa

En este biotopo de orilla tan sólo se capturaron 4 ejemplares (alevines) de

Salaria fluviatilis en los meses de junio y julio presentando éstos una ingesta casi

exclusiva de PRESAS, con lo que los datos no son significativos ya que esta

especie no suele ocupar permanentemente estas zonas. De Lepomis gibbosus no

se obtuvieron muestras durante el período invernal ya que en este período esta

especie no se encuentra activa por las orillas, capturándose tan sólo con el

motor de pesca eléctrico en los demás biotopos a ejemplares aletargados entre

las rocas del lecho. No obstante en los meses de junio, julio, agosto y septiembre

se observan unas proporciones parecidas de PRESAS y DETRITOS

(en torno al 40% de la dieta). Asimismo se contempla un aumento en la ingesta

de ALGAS en el período estival y un aumento de ARENA en el período

primaveral (figura IV. III. D. 3. b. 4).

Alimentación __________________________________________________________

_________________________________ _________________________________ 236

En Micropterus salmoides la dieta es exclusiva de PRESAS en los meses en los

que se capturaron ejemplares: abril, agosto y septiembre (figura IV. III. D. 3. b.

4).

PRESAS

020406080

100120140160


%

MsLgSf

ALGAS

02468

101214161820


%

DETRITOS

05

101520253035404550


%

ARENA

0

5

10

15

20

25


%

Figura IV. III. D. 3. b. 4. Biotopo : PLAYA. Datos mensuales de alimentación.

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 237

IV. III. D. 4. Ciclos tróficos circadianos

El estudio de la actividad trófica circadiana aporta una valiosa información

acerca de la ecología de la ictiofauna, ya que del análisis del contenido y su

ubicación gastrointestinal en ejemplares capturados periódicamente a lo largo

del día, surgen datos y observaciones que contribuyen a conocer el ritmo

alimenrtario de la especie, pudiendo éste ser comparado en diferentes períodos

del año (por ejemplo en verano e invierno). Además, se tienen escasos datos

sobre este tipo de comportamiento alimentario en la ictiofauna, quedando aún

numerosas incógnitas sobre cuando y cómo se alimentan las especies a lo largo

del día (estudio indispensable antes de plantear los muestreos sobre

alimentación en ictiofauna y que no siempre se lleva a cabo), así como cual es su

actividad trófica durante el invierno, si tienen letargo o no.

En el Embalse de Orellana se enfocó el estudio de la actividad trófica

circadiana desde los siguientes puntos:

a) Estudio previo de presencia /ausencia de contenido gastrointestinal :

El objetivo de estos muestreos era determinar a qué horas

mayoritariamente la ictiofauna se alimentaba, con el fín de situar en ese período

los muestreos habituales de ictiofauna (ciclo anual).

Los datos obtenidos se muestran en la figura IV. III. D. 4. 1

En ellos se observa que tanto Salaria fluviatilis como Lepomis gibbosus se

alimenta mayoritariamente ya bien entrado el día (12 h.s. - 16 h. s.), si bien

desde las 08 h.s. hay ya ejemplares con alimento en el tubo digesrtivo. (figura

IV. III. D. 4. 1).

De Micropterus salmoides solamente se capturaron ejemplares en muestreos

realizados en horas con luz 08 h.s. - 20 h.s., no detectándose ejemplares durante

la noche, ya que al parecer esta especie duerme en zonas más profundas que

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 238

Lepomis gibbosus y no cayeron en los trasmallos mientras que Lepomis gibbosus

sí; siempre además en las zonas más bajas de la red.

Micropterus salmoides parece alimentarse más tardíamente que el resto de las

especies estudiadas, con un máximo a las 16 h.s (figura IV. III. D. 4. 1).

12h 16h 20h 24h 04h 08h

1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1

1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0

0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0

Blennius fluviatilis

Lepomis gibbosus

Micropterus salmoides

0 : Estómago o tracto intestinal anterior vacío 1: Con contenido

Fig. IV. III. D. 4. 1. Análisis de contenido gastrointestinal (presencia o ausencia) a 4

ejemplares de cada especie capturados cada 4 horas a lo largo del día

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 239

b) Ciclo trófico circadiano en verano :

Posteriormente, se estudió de manera más detallada el ciclo trófico

circadiano durante el estío.

La temperatura del agua registrada durante los muestreos fue la siguiente :

* 12 h.s. ________ 29,5 ºC

* 16 h.s. ________ 30 ºC

* 20 h.s. ________ 28,5 ºC

* 24 h.s. ________ 27 ºC

* 04 h.s. ________ 26 ºC

* 08 h.s. ________ 26 ºC

- Salaria fluviatilis

La figura IV. III. D. 4. 2. pone de manifiesto la disposición del alimento en el

aparato digestivo, según las horas en las que fueron capturados, sacrificados y

fijados los ejemplares en los muestreos. Se observa que Salaria fluviatilis se

alimenta durante las horas de luz a lo largo del día, quedando por la noche

vacía la parte anterior del tracto digestivo, desplazándose el alimento hacia la

parte final; comenzando a alimentarse de nuevo por la mañana (ver figuras IV.

III. D. 4. 2 y IV. III. D. 4. 3).

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 240

Ciclo trófico circadiano en Salaria fluviatilis(Verano)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Lleno Vacío

Longitud gastrointestinal (mm) y posición del alimento

12 h

16 h

20 h

24 h

04 h

08 h

Fig. IV. III. D. 4. 2. Ubicación del alimento en el intestino de Salaria fluviatilis

en los ejemplares capturados cada 4 horas.Período estival.

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 241

Salaria fluviatilis / VERANOLocalización del contenido gastrointestinal

0%

20%

40%

60%

80%

100%

1mm 2mm 3mm 4mm 5mm 6mm 7mm 8mm

Recorrido gastrointestinal

Ejemplares analizados (%)

08HS04HS24HS20HS16HS12HS

Fig. IV. III. D. 4. 3. Representación gráfica de las proporciones de ejemplares

analizados de Salaria fluviatilis con alimentos en diferentes partes del intestino a lo

largo del día. Período estival.

- Lepomis gibbosus

La figura IV. III. D. 4. 4 representa la posición del alimento en el tubo

digestivo de los ejemplares analizados según las horas en las que fueron

capturados e inmediatamente sacrificados y fijados. Durante las horas de luz se

observa en esta especie la presencia mayoritaria de estómagos llenos e

intestinos con alimento en su parte anterior. Durante la noche los estómagos

quedan vacíos y el alimento conforme va siendo asimilado o expulsado va

localizándose en la porción posterior del intestino. Lo que indica que tampoco

en esta especie suele haber ingesta nocturna de alimento (figuras IV. III. D. 4. 4

y IV. III. D. 4. 5 ).

FRECUENCIA ACUMULADA (%)

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 242

c) Ciclo trófico circadiano en invierno:

Se planteó este estudio para intentar aportar datos que esclarecieran el ritmo

trófico seguido por la ictiofauna durante el invierno, así como conocer si la

ictiofauna lleva a cabo letargo en las orillas (como aparentemente sucede), o no.

Ante la dificultad de permanecer 24 h. seguidas en el embalse en esta época del

año (muy dificultosos técnica y climatológicamente, de hecho se intentó en dos

ocasiones pero el frío viento y el fuerte oleaje de orillas impedían ver bien el

sustrato para recoger las capturas), se optó por ceñir a la prueba a solamente 2

muestreos: uno diurno (15 h. s.) y otro nocturno (05 h. s.). A ello contribuyó

también el hecho de conocer ya el ritmo trófico estival; ya que en realidad lo

que interesaba desvelar era la situación invernal en condiciones

climatológicamente adversas en cuanto a temperatura (por ello se eligió el mes

habitualmente más frío del año), del contenido gastrointestinal durante el día y

durante la noche en Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus.

La temperatura del agua registrada durante los muestreos fue la siguiente:

* 15 h. s. _________ 9,6ºC

* 05 h.s. _________ 9ºC

- Salaria fluviatilis

La figura IV. III. D. 4. 4 muestra la disposición del alimento en el tubo

digestivo de los ejemplares analizados. Se observa que esta especie sigue un

ritmo alimentario muy parecido al puesto de manifiesto en el muestreo estival;

con ingesta de alimento durante las horas de luz y su ausencia durante la noche,

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 243

evidenciándose la carencia de éste en los primeros tractos del intestino,

existiendo diferencias significativas entre el número de tramos llenos a las 15

h.s. y a las 05 h.s. (χ2 = 24,54, p = 0,0009) (figuras IV. III. D. 4. 4 y IV. III. D. 4. 5).

Ello induce a pensar que Salaria fluviatilis no se aletarga durante el invierno en

las orillas del Embalse de Orellana. Este hecho aunque no referido así

expresamente, se corrobora en los estudios efectuados en la cuenca del Ebro

(Viñolas, 1986) donde se aportan datos de contenido gastrointestinal en los

individuos también durante la época invernal, dándose por supuesto que la

actividad es normal, sin letargo. El hecho de que Salaria fluviatilis no se

aletargue durante el invierno, puede no ser llamativo en otras cuencas

hidrográficas, pero sí lo es en la cuenca del Guadiana, donde la mayoría de la

ictiofauna sí lo hace. Ello puede conferir a esta especie una gran ventaja en

procesos dispersivos, ya que podría colonizar tramos de riveras durante el

invierno, mientras el resto de la ictiofauna aún esta dormida, antes de quedar la

masa de agua interrumpida en forma de charcones contiguos, durante la

primavera y el estío.

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 244

Ciclo trófico circadiano en Salaria fluviatilis(Invierno)

0 1 2 3 4 5 6 7 8

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12


15 h

05 h

Fig. IV. III. D. 4. 4. Ubicación del alimento en el intestino de Salaria fluviatilis

en los ejemplares capturados cada 4 horas. Período invernal.

Ejemplares analizados

LLENO VACÍO

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 245

1mm 3mm 5mm 7mm 9mm 11mm0

2

4

6

8

10

12

14E

jem

plar

es a

naliz

ados

1mm 3mm 5mm 7mm 9mm 11mmRecorrido gastrointestinal

05HS

15HS

Fig. IV. III. D. 4. 5. Representación gráfica de nº ejemplares analizados de Salaria

fluviatilis con alimentos en diferentes partes del intestino a lo largo del día. Período

invernal.

- Lepomis gibbosus

La figura . IV. III. D. 4. 6 pone de manifiesto la disposición del alimento en el

digestivo. En esta especie se observa que no hay diferencias apreciables entre la

situación observada de día y de noche (χ2 = 6,86, p = 0,867) (ver figuras IV. III. D.

4. 6. y. IV. III. D. 4. 7). Ello induce a pensar que Lepomis gibbosus presenta

durante el invierno un período de letargo, con un tránsito gastrointestinal del

alimento muy lento. El letargo seguramente se verá interrumpido en algunos

días para ingerir algo de alimento y seguir dormidos (hibernación discontinua).

Ello puede verse apoyado por los siguientes hechos :

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 246

- Ausencia de ejemplares en las orillas en el período noviembre - abril.

- Captura de ejemplares con pesca eléctrica (12v), cuando es casi imposible

hacerlo cuando Lepomis gibbosus se halla activo, por huir de la corriente

eláctrica. Ahora en invierno al pasar el motor de pesca van saliendo dormidos

de entre las rocas del lecho. Habiéndose encontrado incluso ejemplares

aletargados incluso sobre las rocas del lecho en este estudio y en otros

anteriores realizados en el embalse (Rodríguez Jiménez, 1998).

- Presencia de ejemplares con contenido gastrointestinal en invierno (ver

apartado IV. III. D. 2 del capítulo de Alimentación) a la vez que tiene lugar un

incremento de ejemplares con ausencia de contenido gastrointestinal (fig. IV.

III. D. 2. e. 1).

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 247

Ciclo trófico circadiano en Lepomis gibbosus

(Verano)

Longitud intestinal (mm) y posición del alimento

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

12h

16h

20h

24h

04h

08h

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23Estómago

Estómago lleno semilleno vacío

Ejem

plar

es a

naliz

ados

Fig. IV. III. D. 4. 6. Ubicación del alimento en el intestino de Lepomis gibbosus

en los ejemplares capturados cada 4 horas. Período estival.

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 248

Lepomis gibbosus / VERANOLocalización del contenido gastrointestinal

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

E 2mm 4mm 6mm 8mm 10mm 12mm 14mm 16mm 18mm 20mm


Eje

mpl

ares

ana

lizad

os (%

)

08 HS04 HS24 HS20 HS16 HS12 HS

Fig. IV. III. D. 4. 7. Representación gráfica de frecuencia acumulada (%) de ejemplares

analizados de Lepomis gibbosus con alimentos en diferentes partes del intestino a lo

largo del día. Período estival.

FRECUENCIA ACUMULADA (%)

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 249

Fig. AL. 4. 5.. Ciclo trófico circadiano enLepomis gibbosus

(Invierno)

Longitud intestinal (mm.) y posición del alimento

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

15h

05h

Estómago


Fig. IV. III. D. 4. 8. Ubicación del alimento en el intestino de Lepomis gibbosus

en los ejemplares capturados cada 4 horas. Período invernal.

Alimentación ___________________________________________________________________

_________________________________________ ______________________________________ 250

E

1mm

2mm

3mm

4mm

5mm

6mm

7mm

8mm

9mm

10m

m

11m

m

12m

m

13m

m

14m

m

15m

m

16m

m

17m

m

18m

m

19m

m

20m

m

0

5

10

15

20

25

Nº E

jem

plar

es

E

1mm

2mm

3mm

4mm

5mm

6mm

7mm

8mm

9mm

10m

m

11m

m

12m

m

13m

m

14m

m

15m

m

16m

m

17m

m

18m

m

19m

m

20m

m


Lepomis gibbosus / INVIERNO

05 HS

15 HS

Fig. IV. III. D. 4. 9. Representación gráfica de nº ejemplares analizados de Lepomis

gibbosus con alimentos en diferentes partes del intestino a lo largo del día. Período

invernal.

Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 251

IV. III.D. 5. Estudios tróficos puntuales.

En este apartado se agrupan aquellos datos procedentes de muestras y

observaciones recogidas puntualmente durante el período de estudio que por

su relevancia y relación con los objetivos del trabajo, se consideró muy

oportuno el tenerlos en cuenta. Estos datos complementan a los ya obtenidos en

los muestreos habituales.

Los estudios puntuales aquí recogidos han sido :

a) Relaciones tróficas entre alevines de Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus, al

ser localizados en el biotopo PLAYA entre la vegetación acuática durante el mes

de julio.

b) Estudio de las relaciones tróficas entre Salaria fluviatilis y Gambusia holbrooki ,

al haberse encontrado un único bando de esta especie durante los muestreos del

embalse en el biotopo PEDREGAL. Con ello se pretende contribuir a esclarecer

las causas de la ausencia de Gambusia holbrooki en las orillas del embalse, cuando

es una especie alóctona invasiva en la cuenca del Guadiana; así como conocer

en lo posible cual es su incidencia sobre Salaria fluviatilis.

c) Estudio de la alimentación estival de Micropterus salmoides, cuya incidencia en

Salaria fluviatilis es importante.

Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 252

IV. III. D. 5. a. RELACIONES TRÓFICAS ENTRE ALEVINES DE


Se capturaron 14 ejemplares de Salaria fluviatilis con una longitud total

media se 2,34 cm. ± 0,1 y un peso medio de 0,10 gr. ± 0,02 y 14 ejemplares de

Lepomis gibbosus con una longitud total media de 1,83 cm. ± 0,1 y un peso

medio de 0,09 gr. ± 0,02. Así, tal como se planteaba en el apartado de material y

métodos, se muestreó la orilla del punto PLA-2 y entre la tupida vegetación

acuática semisumergida que entonces tapizaba la zona, formada

mayoritariamente por Chara fragilis y Nitella sp., se hallaron ejemplares alevines

de Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus utilizando aparentemente el mismo

microhábitat. Ello proporcionaba la oportunidad de aportar datos que

contribuyeran al conocimiento de qué posibles relaciones e interacciones

tróficas existen en el período alevín entre ambas especies.

- Alimentación.

Ambas especies ingieren mayoritariamente PRESAS (invertebrados): Lepomis

gibbosus exclusivamente, mientras que en Salaria fluviatilis además se hallaron

unas pequeñas proporciones de DETRITOS (2,2%) y ARENA (1,8%) (figura IV.

III. D. 5. a. 1).

Analizando en ambas especies las presas ingeridas se observa que mientras

que Salaria fluviatilis reparte mayoritariamente éstas entre branquiópodos

(Eurycercidae) y larvas de dípteros (Chironomidae), Lepomis gibbosus ingiere casi

exclusivamente larvas de dípteros (Chironomidae) (figura IV. III. D. 5. a. 2).

El resto de presas halladas muestran proporciones muy pequeñas en ambas

especies: ostrácodos y copépodos (Cyclopidae) comunes en las dos, larvas de

Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 253

efemerópteros (Caenidae) en Salaria fluviatilis y branquiópodos (Daphniidae) y

hemípteros (Micronectinae ) en Lepomis gibbosus (figura IV. III. D. 5. a. 2).

El solapamiento interespecífico de dietas (Coeficiente de Morisita)

encontrado fue de 0,66 .

El nicho trófico queda ubicado para ambas especies en este estadío de

desarrollo, mayoritariamente en el bentos, calculándose (como ya se describió

en el apartado de material y métodos) aplicándole a cada categoría alimentaria

encontrada las proporciónes (%) halladas en los muestreos de plancton y bentos,

sumando luego todas las proporciones (%) de las categorías correspondientes a

plancton (%plancton) y todas las proporciones (%) de las categorías

correspondientes a bentos (%bentos).



96 100

2,2 1,80

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

%


Salaria

Lepomis

Fig. IV. III. D. 5. a. 1. Proporción de componentes de la dieta hallados.

Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 254

L.Chi

Chy

Cycl

Cae

Ost

Mic

Daph

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

%

L.Chi

Chy

Cycl

Cae

Ost

Mic

Daph

PRES

AS

n x TM P x f (%)

Lepomis

Salaria

Fig. IV. III. D. 5. a. 2. Proporción de categorías de presas. Los valores representados

corresponden al índice ALi = ni.TMPi.fi (%).

ni . TMPi . fi (%)

Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 255

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Plancton Bentos

% Salaria

Lepomis

Fig. IV. III. D. 5. a. 3. Localización de las presas ingeridas: a cada categoría

alimentaria encontrada se le aplicó las proporciónes (%) halladas en los muestreos de

plancton y bentos, sumando luego todas las proporciones (%) de las categorías

correspondientes a plancton (% plancton) y todas las proporciones (%) de las

categorías correspondientes a bentos (% bentos).

El hecho de hallar a Salaria fluviatilis y a Lepomis gibbosus entremezclados

entre la vegetación acuática semisumergida puede indicar que utilizan este

microhábitat como protección en los primeros estadíos de desarrollo (alevinaje-

inicios de período infantil). De hecho ya en fase subadulta (jaramugo) Lepomis

gibbosus nada en bandos por la columna de agua en zonas algo más profundas

y con vegetación acuática, mientras que Salaria fluviatilis tan sólo recala en los

biotopos de playas solo en este estadío, bien como refugio entre la vegetación

acuática o si ha sido hallado en zonas despejadas de estos biotopos, se supone

que es en fase de dispersión tras su eclosión a finales de primavera e inicios de

verano; durante el resto del año no se ha hallado nunca a esta especie en las

playas, prefiriendo recalar ya desde su estadío subadulto en zonas bentónicas

con sustratos ricos en fragmentos de pizarras y multitud de recovecos

(pedregales y acantilados).

Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 256

El moderado coeficiente de solapamiento de dietas, así como la abundancia

de presas existente en las playas, llevan a postular que en este estadío, en estos

biotopos de orilla, no hay procesos de competencia trófica entre ambas

especies.

IV. III. D. 5. b. RELACIONES TRÓFICAS ENTRE Salaria fluviatilis y

Gambusia holbrooki.

Se capturaron 12 ejemplares de Salaria fluviatilis con una longitud total

media se 3,83 ± 0,48 cm. y un peso medio de 0,52 ± 0,20 gr. y 12 ejemplares de

Gambusia holbrooki con una longitud total media de 2,67 ± 0,30 cm. y un peso

medio de 0,19 ± 0,08 gr.

- Alimentación:

Ambas especies ingieren mayoritariamente PRESAS (invertebrados); en el

caso de Gambusia holbrooki exclusivamente, mientras que Salaria fluviatilis

preesenta en su contenido gastrointestinal además detritos, algas y arena (ver

figura IV. III. D. 5. b. 1)

Analizando las categorías alimentarias halladas dentro del componente

PRESAS, mientras que Gambusia holbrooki come sobre todo branquiópodos

(Eurycercidae), seguido de dípteros adultos y en menor grado larvas de dípteros

( Chironomidae), Salaria fluviatilis presenta una ingesta de presas más repartida,

aliméntándose sobre todo de branquiópodos (Eurycercidae), ostrácodos y

gasterópodos (Planorbidae y Physidae) y en menor grado de pequeños

hemíperos (Micronectinae), copépodos (Calanidae), ácaros y oogonias de

carofíceas (figura IV. III. D. 5. b. 2).

El coeficiente de solapamiento interespecífico de dietas (Coeficiente de

Morisita) encontrado para estas especies fue de 0,58.

Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 257

Respecto a la ubicación del nicho trófico, se puede observar como Salaria

fluviatilis captura casi todas sus presas en el bentos (85,54%) con sólo un 14,46%

en el plancton, mientras que Gambusia holbrooki reparte proporcionalmente más

la localización de sus capturas: el 55,73% en el bentos, el 9,37% en el plancton y

un 34,9% en el neuston (figura IV. III. D. 5. b. 3).

60,7

20,4

4,1

14,8

100

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

Salaria

Gambusia

Fig. IV. III. D. 5. b. 1. Componentes de la dieta (%)

Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 258

23,1

34,5

1,2 1,2 0,6 0,2 0,3

39,434,9

3,2

61,4

0

10

20

30

40

50

60

70

PLA

OS

T

MIC

CH

Y

PH

Y

CA

LA

L C

HI

DIP

T

AC

A

SE

M

%

SALARIA

GAMBUSIA

Fig. IV. III. D. 5. b. 2. Proporción de categorías de presas. Los valores representados

corresponden al Indice ALi = ni.TMPi.fi (%).

LOCALIZACIÓN DE PRESAS

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

SALARIA GAMBUSIA

NEUSTON

PLANCTON

BENTOS

Fig. IV. III. D. 5. b. 3. Localización de las presas ingeridas: a cada categoría

alimentaria encontrada se le aplicó las proporciónes (%) halladas en los muestreos de

plancton y bentos, sumando luego todas las proporciones (%) de las categorías

correspondientes a plancton (% plancton) y todas las proporciones (%) de las

categorías correspondientes a bentos (% bentos).

Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 259

Los datos de la dieta de Gambusia holbrooki son parecidos a los hallados en la

Charca de los Galgos o en el Embalse de Proserpina, dos sistemas lénticos de la

cuenca del Guadiana, dónde esta especie dedica una parte de su dieta a presas

capturadas en la superficie del agua (Rodríguez Jiménez, 1986,1989) o a los

hallados en otras masas de agua europeas (Crivelli y Boy,1987).

Se piensa que las causas de la escasez de esta especie en las orillas de este

embalse esta relacionada con sus hábitos no bentónicos. Así, el hecho de hallar

en el Embalse de Orellana orillas con frecuentes cambios de cotas y

generalmente, salvo puntuales zonas, desprovistas de vegetación acuática

permanente donde refugiarse, convierten a Gambusia holbrooki en una especie

fácilmente amenazable por las incursiones y ataques de Micropterus salmoides y

Lepomis gibbosus, tan abundantes aquí; Descartándose en principio una

competencia trófica con Salaria fluviatilis, según lo pone de manifiesto el escaso

valor encontrado para el solapamiento interespecífico de dietas y la gran

cantidad de recursos disponibles en el medio.

IV. III. D. 5. c. ALIMENTACIÓN ESTIVAL DE Micropterus salmoides.

De los 50 ejemplares capturados y analizados durante el período de estudio,

se ha optado por plantear una visión global de su alimentación durante el estío,

época en la que se recogieron la mayor parte de los ejemplares (n = 41).

Así, durante el estío se hallaron 10 categorías alimentarias de PRESAS,

destacándose muy por encima de todas la ingesta de ejemplares de Salaria

fluviatilis (Ble), suponiéndole el 73,7% de su alimentación estival y siendo

además esta categoría muy frecuente en los individuos analizados. Micropterus

salmoides ingiere también ejemplares subadultos de Lepomis gibbosus aunque

en una proporción muy inferior (3,86%). Además de peces se hallaron las

Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 260

siguientes categorías: branquiópodos (Daphniidae), larvas de dípteros

(Chironomidae), cangrejos de río (Procambarus clarkii), hemípteros

(Corixidae), larvas de efemerópteros (Baetidae) y odonatos (adultos y larvas)

(ver figuras IV. III. D. 5. c. 1 y IV. III. D. 5. c. 2).

Foto nº 29 . Micropterus salmoides

AL = n x TMP x f (%)

73,7

6,71

0,510,370,111,63,86

0,121,57

11,45

0

10

20

30

40

50

60

70

80

LChi Daph Mic For Ble Lep ProCl LBae Odo Anis

%

Fig. IV. III. D. 5. c. 1. Proporción de categorías de presas en la dieta estival de

Micropterus salmoides. Los valores representados corresponden al

Indice ALi = ni. TMPi . fi (%).

Ali = ni . TMPi . fi

Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 261

f x 100

12,19

4,877,317,31 7,314,87

43,9

4,874,874,87

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

LChi Daph Mic For Ble Lep ProCl LBae Odo AnisPRESAS

Fig. IV. III. D. 5. c. 2. Frecuencia de ocurrencia de las presas ingeridas por Micropterus

salmoides durante el estío.

Los hábitos alimentarios de Micropterus salmoides en las orillas del Embalse

de Orellana coinciden con los observados en otras masas de agua lénticas,

capturando ejemplares en el fondo, en la columna de agua y en la superficie

(Rodríguez Jiménez, 1989 ; Prenda y Mellado, 1993 ; Hodgson et al., 1997).

Es llamativa la gran cantidad de ejemplares de Salaria fluviatilis que son

devorados por Micropterus salmoides durante el período estival; convirtiéndose

éste en su principal depredador. Se piensa que este hecho se debe al tamaño de

su boca y a alguna técnica de captura en el bentos, basada en el acecho aún no

descrita, ya que Salaria fluviatilis merodea generalmente por el lecho pizarroso

entre multitud de recovecos de difícil acceso para Micropterus salmoides y si a

veces descansa sobre la superficie de las rocas, su coloración es tan críptica que

resulta casi imperceptible. No obstante, se piensa que este proceso puede estar

relacionado con el hecho de que Salaria fluviatilis no huye ante el cambio de


Alimentación ___________________________________________________________________

___________________________________ ______________________________ 262

luminosidad (sombreado) que pudiera producir un depredador que se le

acercara por la columna de agua o la superficie (ver apartado de Material y

Métodos), sino ante perturbaciones en el agua o en el sustrato (típico de animales

con coloración críptica que confían plenamente en su camuflaje), pudiendo en

consecuencia Micropterus salmoides darles caza si son avistados camuflados y

confiados sobre el sustrato. También cabe la posibilidad de que Micropterus

salmoides se centre más en la captura de esta especie, por ser normalmente de

menor tamaño que Lepomis gibbosus .

Los datos recogidos en el Embalse de Orellana contrastan de manera notable

con las observaciones de Prenda y Mellado (1993) en el embalse de la Estanca

de Alcañiz (Teruel) donde Micropterus salmoides cohabita con Salaria fluviatilis

sin darle caza, además de presentar canibalismo.

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 263

IV. III. E. REPRODUCCIÓN

IV. III. E. a. Salaria fluviatilis

Los valores medios del Indice Gonadosomático (tabla IV. III.E.a. 1 y figura

IV. III. E. a. 1) ponen de manifiesto que tanto los machos como las hembras

presentan un aumento importante del desarrollo gonadal en los meses de

mayo - julio, con valores máximos en junio. La temperatura del agua en esta

época se situa en torno a los 22 ºC a las 14 h. s.(figura II. 5. 1).

Ante la imposibilidad de detectar nidos de esta especie, dados sus hábitos

bentónicos y la cantidad de refugios existentes entre el sustrato pizarroso del

embalse, no se pudo aportar datos sobre las características de éstos o sobre los

hábitos protectores de los machos ante la puesta (Doadrio et al.,1991).

Solamente se encontró un nido en el tramo de cabecera, al muestrear con el

aparato de pesca eléctrica en una zona de aguas rápidas a 1m. de profundidad

en el mes de junio: bajo un gran guijarro que parecía albergar un cúmulo de

gravas, salió un gran macho que cuando se apartaba la corriente electrica de la

zona, volvía inmediatamente allí, siempre al mismo recoveco bajo la misma

piedra. Se marcó la piedra y se esperó a que bajara el nivel de las aguas. Meses

después en un período en el que el cauce se redujo a charcones se pudo por fín

observar el posible nido. La imagen se muestra en la fotografía nº 30: una

plataforma de gravas protegida por varios guijarros del envite de la corriente.

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 264

Este modelo de nido, formado por gravas bajo una gran piedra, se ajusta al

citado en la cuenca del Ebro, donde se cita que los nidos de Salaria fluviatilis

generalmente se localizan bajo un gran fragmento de piedra en zonas con

sustrato más pedregoso de lo habitual (Freeman et al.,1990).

Foto nº 30.- Nido de Salaria fluviatilis localizado en el tramo de cabecera.

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 265

M A M J J A S O N D E FMACHOS 0,42 0,46 1,21 1,3 0,71 0,3 0,05 0,35 0,23 0,26 0,54 0,37HEMBRAS 4,09 5,29 6,59 8,02 7,54 0,97 0,26 0,66 1,25 1,2 1,38 2,49

Tabla IV . III . E. a. 1. Valores medios del IGS en Salaria fluviatilis.

M A M ´ J J´ A´ S O N D E F

MACHOSHEMBRAS

0123456789


MACHOSHEMBRAS

Fig. IV . III . E. a. 1. Representación gráfica de los valores medios del Indice

Gonadosomático registrados en machos y hembras de Salaria fluviatilis.

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 266

El período reproductivo de Salaria fluviatilis descrito en el Embalse de

Orellana es algo posterior al descrito en la cuenca del Ebro con máximos de

desarrollo gonadal en las hembras en mayo-junio (Viñolas,1986), mientras que

el hallado en Orellana se sitúa en junio - julio, época con un máximo desarrollo

gonadal, así como un elevado factor de condición en machos y hembras.

Otro aspecto interesante de resaltar es el hecho de haber recogido muestras en

el tramo de cabecera con un tamaño de los ejemplares muy superior al del resto

de biotopos, lo que podría suponer un foco o “pool” reproductivo y dispersivo

para el alevinaje en esta zona. No obstante se piensa que ello no se da, ya que en

todos los biotopos de orilla, excepto en playas, fueron hallados ejemplares con

un aceptable desarrollo gonadal, similares en talla a los estudiados en la cuenca

del Ebro (Viñolas,1986). Se cree que el tramo de cabecera, regido por un

sistema lótico, a diferencia del sistema léntico imperante en el resto del embalse,

es colonizado por ejemplares de gran talla, capaces de soportar el empuje de las

aguas rápidas, quedando el resto de orillas del embalse ocupado por ejemplares

de menor talla.

Asimismo se ha observado que en el resto de biotopos de orilla del embalse

de Orellana, tras el celo aparecen alevines sobre el sustrato y entre los recovecos

de éste, siendo muy abundantes inclusive en las playas, frecuentemente con

fondos limosos o arenosos limpios de vegetación y otras veces entre la tupida

vegetación acuática de estos biotopos de orilla. Se piensa que en esta época se

hallan en fase dispersiva recalando temporalmente en las playas, ya que en

otros meses allí no son hallados .

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 267

IV. III. E. b. Lepomis gibbosus

- Ciclo gonadal.

Durante el año de muestreo: marzo/92 - febrero/93, el periodo reproductivo

de Lepomis gibbosus se localizó en los meses de junio y julio.

Los valores obtenidos al realizar el Indice Gonadosomático (IGS) reflejan un

aumento considerable en el desarrollo gonadal parejo en ambos sexos durante

este período (tabla IV. III. E. b. 1 y figura IV. III. E. b. 1) .

Los valores más bajos se obtuvieron en el mes de octubre, comenzando a

partir de aquí a aumentar las gónadas paulatinamente en machos y en hembras,

hasta volver a alcanzar el máximo a inicios del estío, completándose así el ciclo

gonadal.

M A M J J A S O N D E FMACHOS 0,15 0,21 0,8 0,97 0,75 0,56 0,17 0,05 0,1 0,1 0,25 0,25HEMBRAS 0,71 1,21 3,95 6,93 4,7 5 4,73 0,36 0,79 0,5 0,64 0,7

Tabla IV . III . E. b. 1. Valores medios del IGS en Lepomis gibbosus.

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 268

M A M´ J J´ A S O N D E F

MACHOS

HEMBRAS0

1

2

3

4

5

6

7

Fig. IV. III. E. b. 1. Representación gráfica de los valores medios del Indice

Gonadosomático registrados en machos y hembras de Lepomis gibbosus.

- Nidificación

En el año 1993, el período de actividad de Lepomis gibbosus colonizando las

orillas del embalse tras el letargo invernal, comenzó en el mes de mayo, con

temperatura del agua de 18ºC. El celo y la nidificación se iniciaron a mediados

del mes de junio, prolongándose hasta finales de julio. La temperatura del agua

durante este périodo osciló entre los 21ºC y los 28ºC.

Las zonas reproductivas se localizan en cualquier biotopo de orilla del

embalse, menos en el tramo de cabecera en tramos de aguas rápidas. No

obstante, éstas se situan preferentemente en playas y pedregales, donde en esta

época hay una proliferación de vegetación acuática sumergida, destacando

núcleos muy compactos de Chara fragilis, Nitella sp., Potamogeton pectinatus,

Myriophyllum sp. y amasijos de algas clorofíceas filamentosas. Son también

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 269

frecuentes los territrios-nido localizados en areas totalmente despejadas de

vegetación acuática.

A principios del mes de junio se observaron fenómenos de territorialismo en

machos, pero sin inducción a la freza con las hembras; simplemente se

establecían los territorios reproductivos. Éstos, definen áreas circulares

resultantes de la eliminación de vegetación acuática y remoción del lecho que

realiza el macho, quedando estas demarcaciones muy visibles y delimitadas.

Resulta impresionante observar durante esta época centanares de metros de

praderas sumergidas de carófitos salpicados por multitud de territorios

reproductivos de Lepomis gibbosus (fotos nº 31 y 32).

Nidificación en Lepomis gibbosus

Foto nº 34

Foto nº 35

Foto nº 31

Foto nº 32

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 270

En las figuras IV. III.E.b. 2, IV. III. E. b. 3, IV. III. E. b. 4 y IV. III. E. b. 5 se

reflejan los histogramas de frecuencias de los parámetros analizados en la

nidificación de Lepomis gibbosus: diámetro de los nidos, profundidad, distancias

a la orilla y distancias a nidos colindantes, recogidos del estudio de 150

territorios-nido ocupados por machos.

El diámetro medio de los territorios-nido hallado fué de 39,84 cm. ±±±± 1,98 cm.

con un diámetro mínimo encontrado de 14 cm. y máximo de 64 cm..

La profundidad a la que se hallaron los nidos osciló entre los 10 cm. y los 92

cm., con una profundidad media de 38,67 cm. ±±±± 3,67 cm. La distancia de éstos a

la orilla varió entre 10 cm. y 360 cm. con una distancia media resultante de

144,52 cm. ±±±± 16,22 cm. y las distancias a nidos más próximos (colindantes)

tuvieron una media de 32,52 cm. ±±±± 6,22 cm. con una distancia mínima de 10 cm.

y máxima de 200 cm.

No hay correlación significativa entre entre el diámetro del nido y la

profundidad de éste (r = 0,1375, p> 0.05), (figura IV. III.E. b. 6), entre el

diámetro del nido y la distancia a la orilla (r =0,0914, p> 0.05) y entre el

diámetro y las distancias a nidos colindantes (r =0,0473, p> 0.05). En cambio sí

se encontró una correlación positiva estadísticamente significativa entre el

tamaño del pez (LT) y el diámetro del territorio - nido (r = 0,6678, p≤ 0,05)

(figura IV. III.E. b. 7).

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 271

Fig. IV. III. E.b. 2. Histograma de diámetrode nidos.

Fig. IV. III. E. b. 3. Histogramaprofundidad de los nidos

Fig. IV. III. E.b. 4. Histograma de distanciade los nidos a la orilla

Fig. IV. III.E b. 5. Histograma dedistancias entre nidos colindantes.

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 272

Fig. IV. III. E. b. 6. Relación entre DIÁMETRO y PROFUNDIDAD de los nidos de

Lepomis gibbosus. ( n = 150)

Fig. IV. III. E. b. 7. Relación entre LT y DIÁMETRO de los nidos de Lepomis gibbosus

medidos en fotografías tomadas a machos ocupantes de su territorio- nido (n = 61).

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 273

El hecho de haber encontrado una ligera correlación positiva entre el

diámetro del nido y la profundidad de éste, pone de manifiesto que los

territorios-nido de mayor tamaño, que generalmente pertenecen a machos de

mayor tamaño, no están siempre ubicados a mayor profundidad y más

distantes de otros nidos. Las zonas más profundas no siempre albergan a los

mayores nidos, sino que éstos podían hallarse próximos a la orilla a escasa

profundidad.

Los resultados encontrados en el Embalse de Orellana manifiestan

apreciables diferencias con la extensión y profundidad de los territorios - nido

de sus hábitats originarios. Así Thorp (1988) señala como diámetro de los

territorios-nido de esta especie en ríos y lagos de Norteamérica 60 - 125 cms,

muy superiores a los hallados en la zona de estudio. La profundidad también

es mayor en Norteamérica : 60 - 150 cms.

La temporalización y condiciones ambientales del período reproductivo en

cambio son semejantes a las observadas en sus hábitats originarios de

Norteamérica: mes de julio con temperatura del agua superior a 20ºC (Thorp,

1988; Thorp et al., 1989).

- Freza

Ya a finales de junio se observaron frecuentes frezas que tenían lugar en los

territorios-nido de los machos. Así, ante cualquier hembra que se aproximara a

la colonia reproductora, los machos más proximos a ella le inducían a entrar en

sus territorios. La hembra parecía elegir entre los acosos de los machos,

dirigiéndose a uno de los nidos. Allí, tras dar varias vueltas junto al macho,

frezaban, repitiendo esta operación varias veces.

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 274

El macho durante este ritual se ausenta frecuentemente del nido mostrando

un comportamiento agresivo ante el acoso de los machos con territorios

colindantes y otros machos sin territorio, en ocasiones de pequeña talla, que

realizaban numerosas incursiones en su territorio para intentar frezar con la

hembra o devorar los huevos recién liberados. Curiosamente durante este

período aparece en el contenido gastrointestinal de esta especie huevos,

capturados en las zonas de nidificación mientras acosan y distraen a los

machos. Éstos, celosos guardianes de la puesta que queda en los nidos tras la

freza, pueden inducir a otras hembras a liberar sus óvulos frezando con él en su

territorio. La hembra tras frezar en un nido puede alejarse momentáneamente y

en el período de unos 10 minutos frezar con otro macho en otro territorio-nido

(fotos nº 33,34 35 y 36). Las pautas de agresividad mostradas por los machos

durante el celo y la custodia de las puestas también han sido destacadas en

lagos de Norteamérica (Werner y Hall, 1976).

Se detectaron en la zona machos de pequeño tamaño ya con nidos, freza y

aceptable desarrollo gonadal. Este hecho podría estar relacionado con una alta

disponibilidad de recursos que facilitaría el acceso a la madurez sexual a

algunos jóvenes para producir el aumento de población necesaria para explotar

esos recursos; aunque ello se viera acompañado de desventajas en cuanto a la

cantidad y viabilidad de la puesta (Deacon y Keast, 1987). Se piensa también

que ello pudiera estar relacionado con complejas pautas etológicas presentes en

esta especie, caracterizadas por machos de pequeño tamaño que bien de manera

desapercibida para el dueño del territorio-nido, bien haciéndose pasar por

hembra cuando el macho está frezando con otra hembra de verdad, se

introduce furtivamente en el nido liberando su esperma (Parker, 1984).

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 275

La freza en Lepomis gibbosus

Foto nº 36

Foto nº 37

Foto nº 38Foto nº 39

Foto nº 33

Foto nº 34

Foto nº 35 Foto nº 36

Reproducción ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________ 276

Foto nº 37. Fotografía realizada en el fondo de un nido en la que destacan los huevos

de Lepomis gibbosus depositados y custodiados entre fragmentos de pizarras y algas.

Parasitismo ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________

277

IV. III.F. PARASITISMO POR COPÉPODOS EN

Lepomis gibbosus

En aguas lénticas son frecuentes los procesos de ectoparasitismo de la

ictiofauna por copépodos (Lernaeidae) (Reichenbach-Klinke, 1976). Ello ya se

había observado en ictiofauna autóctona. En concreto en Rutilus lemmingii

parasitada por Lernaea cyprinacea (Rodríguez Jiménez, 1986), pero nunca había

sido observada en especies alóctonas en concreto en este embalse. De hecho las

fotos n° 38 y n° 39 recogen al único ejemplar capturado de Lepomis gibbosus

hallado con proceso de ectoparasitismo por Lernaea sp. en todos los años de

estudios y muestreos realizados en el Embalse de Orellana.

Dado que la distribución en Europa, así como la biología y ecología de estos

copépodos es escasamente conocida, se cree conveniente mencionarlo en este

trabajo como un aspecto más a tener en cuenta de las interrelaciones de Leponis

gibbosus con otras especies en el Embalse de Orellana.

Se sabe que la temperatura del agua modula el crecimiento de algunos

bioagresores como Lernaea sp, cuyos efectos patógenos no se observan más que

en agua cálida: inflamación cutánea y enturbiamiento de las escamas; si la

implantación de los ectoparásitos es profunda, se provoca una ruptura

tegumentaria, hemorragias y necrosis subcutánea, lo que favorece las

infecciones bacterianas y las micosis. (Reichenbach-Klinke, 1976; Kinkelin et

al.,1990; Medeiros y Maltchik, 1999). Las infestaciones por estos parásitos

pueden producir anemia en los ejemplares (Kabata,1970).

Generalmente estas parasitaciones afectan a la piel, músculo, branquias y

vísceras. ((Kinkelin et al.,1990).

Parasitismo ___________________________________________________________________

_______________________________________ ________________________________________

278

PARASITISMO POR COPEPODOS EN

Lepomis gibbosus

nº 38

nº 39

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 279

IV. III. G. DISCUSIÓN GENERAL

La ubicación del Embalse de Orellana: tercero en línea descendente de los

grandes embalses - reservorios de agua del tramo medio del río Guadiana,

punto de partida para irrigar amplias zonas de regadío, da lugar a que esté

sometido a continuas fluctuaciones de nivel, bien acogiendo agua de los

anteriores embalses (Cíjara y García de Sola) bien soltándola durante la

campaña de riego. Si a ello se le une la irregularidad hidrológica basada a su

vez en un irregularidad pluviométrica, convierten a sus orillas en unos

elementos muy variables. De esta manera no es posible un arraigo de

vegetación acuática estable, quedando ésta mayoritariamente reducida a

macrofitos acuáticos y algas macroscópicas del bentos que se localizan en

determinadas épocas y biotopos de orilla donde sí pueden llegar a ser

exuberantes. De hecho, la abundancia máxima tiene lugar en entrantes o playas

(zonas con escasa pendiente y abundantes limos) durante el estío,

convirtiéndose estas zonas en importantes áreas potenciadoras de elementos

biocenóticos jugando un importante papel en los siguientes procesos:

• Son microhábitats para multitud de invertebrados.

• Áreas de reproducción en Lepomis gibbosus, ya que en estas zonas son

frecuentes sus zonas de nidificación.

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 280






degradando los macrofitos acuáticos, por ejemplo grandes extensiones de

Chara fragilis que quedan depositadas en las orillas en el mes de agosto.


(período noviembre - mayo), el embalse va ampliando a veces sus orillas con

terófitos terrestres; este proceso que culmina generalmente a mediados o finales

de primavera, coincide con un menor número de categorías de plancton y

bentos presentes en los diferentes biotopos de orilla, un menor parecido entre

biotopos y una menor diversidad trófica en la dieta de Salaria fluviatilis y de

Lepomis gibbosus. Ello se piensa que está relacionado con una menor disposición

de recursos en las orillas, ahora formada por zonas apenas colonizadas por una

incipiente comunidad planctónica y bentónica. Al ir descendiendo la cota

ocurre lo contrario: la biocenosis cada vez mayor va acumulándose en la franja

de orillas quedando biocenóticamente enriquecidas. Ello se corroboró con los

resultados de Plancton y Bentos, apreciándose un descenso en diversidad en

primavera en todos los biotopos de orilla.

En lo referente a la distribución de Salaria fluviatilis, es reseñable que ocupe

las orillas de un sistema acuático léntico, ya que hasta ahora siempre había sido

citada como especie propia de tramos medios de sistemas lóticos con

preferencia a ocupar microhábitats bentónicos en zonas con sustrato de grava y

aguas rápidas (Viñolas,1986; García de Jalón et al.,1989; Freeman et al.,1990;




Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 281




• Su coloración críptica, mimética con el sustrato pizarroso del embalse, le ha

permitido colonizar todos los biotopos de orilla, incluso áreas próximas a



densidad de ejemplares de especies alóctonas, especialmente Lepomis

gibbosus, Micropterus salmoides, y Procambarus clarkii.




Por otra parte, la presencia mayoritaria de Salaria fluviatilis en acantilados y

pedregales es lógica al ser una especie que se adapta bien a desplazarse entre

oquedades del sustrato, prefiriendo estas áreas ricas en fragmentos grandes y

medianos de pizarras.

Es reseñable el hecho de que el sex - ratio global hallado refleja una mayor

proporción de hembras que de machos, al contrario que en la cuenca del Ebro

donde la proporción de machos es ligeramente superior a la de hembras

(Viñolas, 1986).Este hecho permite plantear que ello pueda repercutir muy

favorablemente en el éxito reproductivo y colonizador de esta especie.

Al comparar la tallas medias obtenidas en Orellana con las de la cuenca del

Ebro (Viñolas, 1986), se aprecia que son iguales los machos, pero superiores las

hembras aquí estudiadas. Ello podría suponer igualmente otra ventaja que

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 282

repercuta en el éxito reproductivo de la especie en la zona. También es

reseñable que en el biotopo de cabecera, única parte del embalse con aguas

rápidas, la talla de los ejemplares era significativamente superior a la de los

ejemplares registrados en otros biotopos de orilla. Este hecho singular se

postula que está relacionado con el sistema lótico imperante en el tramo de

cabecera, comportándose el sistema de manera selectiva siendo capaz de

arrastrar y desplazar aguas abajo a ejemplares de pequeña talla, colonizándose

esta zona a partir de determinada edad y talla.



(1986 ) en los ejemplares estudiados en el río Matarraña (cuenca del río Ebro),

siendo mayoritaria la ingesta de presas y existiendo coincidencia también en

plantear que la ingesta de algas y arena es pasiva y accidental al atrapar a las

presas. En cambio difieren de los datos aportados por Prenda y Mellado (1993)

en el embalse de Alcañiz (Teruel) durante el mes de noviembre, donde se da

para Salaria fluviatilis una dieta exclusivamente carnívora (mayoritariamente

efemerópteros y larvas de dípteros) sin restos vegetales ni detritos.

Es destacable el hecho de que en el Embalse de Orellana Salaria fluviatilis no

realice letargo invernal, ello no se cita en los estudios realizado en la cuenca del

Ebro, dándose por supuesto; ya que en los ejemplares analizados durante el

invierno se encontró contenido gastrointestinal (Viñolas,1986). Este hecho que

puede no ser llamativo en otras zonas sí lo es en la cuenca del Guadiana, donde

la mayoría de su ictiofauna, al menos aparentemente, entra en proceso de

letargo invernal. Ello le conferiría a Salaria fluviatilis tremendas ventajas en

procesos dispersivos, así como de explotación de recursos y crecimiento, ya que

le posibilitaría el poder colonizar nuevas áreas libres de competidores y

depredadores durante el otoño, el invierno y parte de la primavera.

Su dieta oportunística de presas esta basada en las larvas de dípteros

(Chironomidae) durante la primavera y en los branquiópodos (Eurycercidae) el

resto del año, destacando la ingesta de gasterópodos (Planorbidae, Physidae,

Ancylidae) en verano y de copépodos (Cyclopidae, Calanidae) en el período

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 283



huevos de Salaria fluviatilis en el estío (Viñolas,1986), En el Embalse de Orellana

se hallaron en la dieta de algunos ejemplares huevos, pero de Lepomis gibbosus,

poniendo de manifiesto que también es capaz de acercarse y expoliar sus

puestas. Lo que no se ha encontrado en Orellana son datos sobre los hábitos

ictívoros de Salaria fluviatilis puestos de manifiesto sobre todo durante el estío

en la cuenca del Ebro (Viñolas,1986).

Salaria fluviatilis presenta con Lepomis gibbosus un solapamiento de dietas

alto durante el invierno y bajo durante el estío; no obstante se piensa que no

hay procesos de competencia trófica, dada la abundancia de recursos, aunque

en ocasiones exista un eficaz reparto de éstos. Ello se basa en los siguientes

hechos :

a) El Embalse de Orellana es una masa de agua catalogada como mesotrófica

(Prat y cols.,1991), implicando ello un aceptable nivel de nutrientes y en

consonancia una considerable riqueza biocenótica de zooplancton y zoobentos,

así como de algas y detritos (presentes también de la dieta de Salaria fluviatilis).


embalse de Orellana es del orden de 4,6. 102 veces la densidad media estimada

de Salaria fluviatilis, 3,6. 102 veces la densidad media estimada de Lepomis

gibbosus y 2,7. 103 veces la densidad media estimada para Micropterus salmoides..

c) Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides realizan letargo invernal, quedando

su actividad alimenticia menguada en las orillas durante el período: noviembre

- abril.

d) Observación directa de que hay gran cantidad de recursos presentes en el

agua (grandes bandos de hemípteros, larvas de dípteros, etc.) sobre todo

durante el estío, época coincidente con un menor solapamiento de dietas y un

mayor reparto de recursos.

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 284

La disminución en la diversidad de las categorías de presas halladas en el

contenido gastrointestinal de esta especie durante parte de la primavera,

coincidiendo con el período de máxima cota en el embalse, se ve acompañada

con un período de ausencia de estómagos vacíos (ejemplares sin contenido

gastrointestinal), un incremento en el promedio de presas ingeridas y un

aceptable valor del Factor de Condición (reflejo del grado de bienestar o

engorde), permiten postular que Salaria fluviatilis explotan eficientemente las

aún escasas en diversidad categorías alimentarias colonizadoras pioneras de las

orillas, preparándose para el período reproductivo.

Durante la fase de alevinaje, el hecho de hallar a Salaria fluviatilis y a Lepomis

gibbosus entremezclados entre la vegetación acuática semisumergida del

biotopo playa, puede indicar que utilizan este microhábitat como protección en

los primeros estadíos de desarrollo (alevinaje - inicios de período infantil). De

hecho ya en fase subadulta (jaramugo) Lepomis gibbosus nada en bandos por la

columna de agua en zonas algo más profundas y con vegetación acuática,

mientras que Salaria fluviatilis tan sólo recala en los biotopos de playas solo en

este estadío, bien como refugio entre la vegetación acuática o si ha sido hallado

en zonas despejadas de estos biotopos, se supone que es en fase de dispersión

tras su eclosión a finales de primavera e inicios de verano; durante el resto del

año no se ha hallado nunca a esta especie en las playas, prefiriendo recalar ya

desde su estadío subadulto en zonas bentonicas con sustratos ricos en

fragmentos de pizarras y multitud de recovecos (pedregales y acantilados).

El moderado valor coeficiente de solapamiento de dietas, así como la

abundancia de presas existente en las playas, llevan a postular que en este

estadío, en estos biotopos de orilla, no hay procesos de competencia trófica

entre los alevines de Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus.

Al analizar las relaciones tróficas entre ejemplares de Salaria fluviatilis y

Gambusia holbrooki se estima que tampoco hay procesos de competencia trófica

interespecífica: los datos de la dieta de Gambusia holbrooki son parecidos a los

hallados en la Charca de los Galgos o en el Embalse de Proserpina, dos

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 285

sistemas lénticos de la cuenca del Guadiana, dónde esta especie dedica una

parte de su dieta a presas capturadas en la superficie del agua (Rodríguez

Jiménez, 1986,1989) o a los hallados en otras masas de agua europeas (Crivelli

y Boy,1987). Se piensa que las causas de la escasez de esta especie en las orillas

de este embalse esta relacionada con sus hábitos planctónicos y neustónicos.

Por ello, el hecho de hallar en el Embalse de Orellana orillas con frecuentes

cambios de cotas y generalmente, salvo puntuales zonas, desprovistas de

vegetación acuática permanente donde refugiarse, convierten a Gambusia

holbrooki en una especie fácilmente amenazable por las incursiones y ataques de

Micropterus salmoides y Lepomis gibbosus, tan abundantes aquí; descartándose en

principio una competencia trófica con Salaria fluviatilis según lo pone de

manifiesto el escaso valor encontrado para el solapamiento interespecífico de

dietas y la gran cantidad de recursos disponibles en el medio.

El período de reproducción descrito en el Embalse de Orellana se sitúa en

junio - julio, algo posterior al descrito en la cuenca del Ebro con máximos de

desarrollo gonadal en las hembras en mayo-junio (Viñolas,1986).

El modelo de nido descrito en la zona de estudio formado por gravas bajo

una gran piedra en el lecho, se ajusta al citado en la cuenca del Ebro (Freeman

et al.,1990).

La presencia mayoritaria de ejemplares de gran tamaño en el tramo de

cabecera, se piensa que no debe hacer considerar a la zona como foco o pool

reproductivo para el resto del embalse, ya que en el resto de biotopos se

hallaron ejemplares maduros, con un aceptable desarrollo gonadal, similares a

los hallados en la cuenca del Ebro (Viñolas, 1986), lo que permite pensar que

estos ejemplares se reproducen a lo largo de todo el embalse y no sólo en el

tramo de cabecera.

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 286

Resulta llamativo que en el resto de biotopos de orilla del embalse de

Orellana, tras el celo aparecen alevines sobre el sustrato y entre los recovecos de

éste, siendo muy abundantes inclusive en las playas, frecuentemente con fondos

limosos o arenosos limpios de vegetación y otras veces entre la tupida




La colonización de Lepomis gibbosus del Embalse de Orellana, donde grandes

extensiones de orillas están gran parte del año desprovistas de vegetación

acuática, habitando en muchas ocasiones zonas con el lecho pizarroso desnudo

y si acaso algunos núcleos de macrófitos o algas clorofíceas filamentosas,

contrasta con las preferencias que ha manifestado esta especie por sistemas

acuáticos con abundante vegetación y fondos ricos en sedimentos orgánicos,

puesto de manifiesto en otras masas de agua donde ha sido estudiada, como el

Embalse de Proserpina (Rodríguez Jiménez,1989), el Embalse de Arrocampo

(Zapata y Granado Lorencio, 1993) o ciertos lagos de Norteamérica (Werner y

Hall, 1976, 1979; Laughlin y Werner, 1980).

No obstante, su proceso expansivo ha sido asombroso estando presente en

gran cantidad en todos los biotopos de orilla del embalse.

Su período de actividad en las orillas del embalse (mayo - octubre) se inicia

tardíamente en comparación con otras especies presentes en la cuenca del

Guadiana. De hecho, algunos ciprínidos como por ejemplo Rutilus lemmingii son

capaces de estar activos ya en el mes de febrero (Rodríguez Jiménez, 1987). Este

hecho permite plantear una cierta ventaja en la colonización de los tramos altos

de tributarios y arroyos temporales por parte de algunas especies autóctonas,

quedando al menos temporalmente a salvo de la incidencia de Lepomis gibbosus

que al iniciar su período de actividad se encuentra ya a estos cursos fluviales

como un rosario de charcones contiguos, lo que le impide temporalmente la

remontada.

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 287

Inquietante resultó la observación llevada a cabo en anteriores estudios

(Rodríguez Jiménez,1998) donde se avistó un único bando de jaramugos,

nacidos por su tamaño (2-3 cms) el verano anterior, hallados activos con

temperaturas del agua en torno a los 12ºC. Esta observación no ha vuelto a

repetirse en todos los años que se ha visitado el Embalse de Orellana para ese y

otros estudios. Hasta ahora jamás se ha encontrado un individuo adulto activo

en febrero. No obstante la visión de ese bando de subadultos invalide todo el

razonamiento anterior y tal vez sean capaces los ejemplares de pequeño tamaño

de dispersarse y colonizar nuevas áreas despertándose del letargo antes que los

adultos; pudiendo en tal caso colonizar cualquier tramo de tributario o arroyo

por muy recóndito que sea, con el perjuicio para la ictiofauna autóctona que ello

puede traer consigo.

De hecho esta especie presenta letargo invernal, corroborado por la

observación de numerosos ejemplares dormidos entre las rocas del lecho o

simplemente colocados sobre ellas, además de no encontrar en invierno

diferencias entre la disposición del contenido gastrointestinal entre el día y la

noche en los ejemplares analizados al estudiar el ciclo trófico circadiano, lo que

indica que el tránsito del alimento es muy lento debido al letargo.

Alimentandose esporádicamente y volviendo a aletargarse.


adaptabilidad para explotar los recursos disponibles en el medio, tanto en el

fondo como en la columna de agua como en el epineuston, aspectos también

observados en el Embalse de Proserpina (Rodríguez Jiménez, 1989) o en masas

de agua norteamericanas (Werner y Hall, 1976, 1979).

Analizando la composición del contenido gastrointestinal, resulta destacable

la presencia de una apreciable proporción de algas, detritos y arena, no

observable en trabajos sobre esta especie en hábitats de Norteamérica (Werner y

Hall, 1976; Laughlin y Werner, 1980; Mittelbach, 1986; Deacon y Keast, 1987);

postulándose la entrada pasiva de algunos de estos componentes al capturar

presas en el bentos o bien en determinadas épocas como en junio-julio. Esta

ingesta podía estar relacionada con la preparación de los territorios nido o con

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 288

incursiones para comerse los huevos depositados en los nidos, que si bien no se

han encontrado en las muestras de este estudio, sí se tienen datos de la ingesta

de huevos por parte de sus congéneres en estudios anteriores (Rodríguez

Jiménez, 1998) .

Lepomis gibbosus explota eficientemente los recursos estacionales presentes en

el medio. Su dieta de presas esta basada en larvas de dípteros (Chironomidae)



octubre, capturándolos en el neuston. Se esperaba encontrar ejemplares de

Salaria fluviatilis en la dieta de Lepomis gibbosus, ya que en ocasiones al liberar,

tras alguna prueba, a algunos ejemplares, si los veían en la columna de agua se

los comían; pero como muestran los datos, Lepomis gibbosus no da caza a Salaria

fluviatilis habiéndose comprobado también ello en estudios previos realizados

en este embalse (Rodríguez Jiménez,1998).



resultados obtenidos en el Embalse de Arrocampo (cuenca del río Tajo) (Zapata

y Lorencio, 1993), si bien la situación en este embalse es atípica al tener

temperaturas del agua superiores a las normales en la zona por refrigerar a la

Central Nuclear de Almaraz.

La dieta encontrada en el Embalse de Orellana sin embargo, difiere mucho

de de los datos obtenidos por algunos autores en Norteamérica, donde esta

especie manifiesta preferencias por la ingesta de gasterópodos capturados entre

la vegetación acuática (Laughlin y Werner, 1980; Mittelbach, 1984).

El período de celo registrado para esta especie en el Embalse de Orellana

coincide con el citado en el Embalse de Proserpina (cuenca del Guadiana)

(Rodríguez Jiménez, 1989).

La ausencia de correlación entre el diámetro del nido y la profundidad de

éste, pone de manifiesto que los territorios-nido de mayor tamaño, que

generalmente pertenecen a machos de mayor tamaño, no están siempre

ubicados a mayor profundidad y más distantes de otros nidos. Las zonas más

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 289

profundas no siempre albergan a los mayores nidos, sino que éstos podían

hallarse próximos a la orilla a escasa profundidad.



de sus hábitats originarios siendo allí superiores (Thorp, 1988).




1988; Thorp et al., 1989).

Las pautas de agresividad mostradas por los machos de Lepomis gibbosus

durante el celo y custodia de las puestas ya fueron descritas también en lagos

de Norteamérica (Werner y Hall, 1976).

El hecho de haber observado a ejemplares de pequeño tamaño (4 - 5 cm.) ya

con territorios - nido, frezas y un aceptable desarrollo gonadal, podría estar

relacionado con una alta disponibilidad de recursos que facilitaría el acceso a la

madurez sexual a algunos jóvenes para producir el aumento de población

necesaria para explotar esos recursos; aunque ello se viera acompañado de

desventajas en cuanto a la cantidad y viabilidad de la puesta (Deacon y Keast,

1987). Se piensa también que ello pudiera estar relacionado con complejas

pautas etológicas presentes en esta especie, caracterizadas por machos de

pequeño tamaño que bien de manera desapercibida para el dueño del territorio-

nido, bien haciéndose pasar por hembra cuando el macho está frezando con

otra hembra de verdad, se introduce furtivamente en el nido liberando su

esperma (Parker, 1984).

Ante las incursiones de ejemplares grandes de Micropterus salmoides o de Esox

lucius el sistema defensivo de Lepomis gibbosus es asombroso: los individuos se

dirigen velozmente a la orilla tumbándose lateralmente en zonas prácticamente

ya sin columna de agua (casi en tierra),donde ya no puede llegar su

depredador, desplegando su aleta dorsal y quedando en el lecho con el aspecto

de una gran moneda. Tras unos breves instantes, al cesar el acoso de su

atacante, dan un pequeño brinco y se reintegran al agua. Este sistema defensivo

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 290

ya fué observado en el Embalse de Proserpina (Rodríguez Jiménez,1989) y en el

Embalse de Orellana en anteriores estudios (Rodríguez Jiménez,1998).

En Micropterus salmoides la alimentación coincide con la descrita en otras

masas de agua lénticas, capturando ejemplares en el fondo, en la columna de

agua y en la superficie (Rodríguez Jiménez, 1989 ; Prenda y Mellado, 1993 ;

Hodgson et al., 1997 ) .

Resulta destacable la gran cantidad de ejemplares de Salaria fluviatilis que son

capturados por Micropterus salmoides durante el período estival; convirtiéndose



descrita, ya que Salaria fluviatilis se desplaza generalmente por el lecho

pizarroso entre multitud de recovecos de difícil acceso para Micropterus

salmoides y si a veces descansa sobre la superficie de las rocas, su coloración es

tan críptica que resulta casi imperceptible. No obstante, se piensa que este

proceso puede estar relacionado con el hecho de que Salaria fluviatilis no huye

ante el cambio de luminosidad (sombreado) que pudiera producir un

depredador que se le acercara por la columna de agua o la superficie. También

cabe la posibilidad de que Micropterus salmoides se centre más en la captura de

esta especie, por ser normalmente de menor tamaño que Lepomis gibbosus

además de que esta última puede desplegar su eficaz pauta de comportamiento

defensivo. No obstante, los datos sobre alimentación recogidos en el Embalse de

Orellana contrastan de manera notable con las observaciones de Prenda y

Mellado (1993) en el embalse de la Estanca de Alcañiz (Teruel) donde

Micropterus salmoides cohabita con Salaria fluviatilis sin darle caza, además de

presentar canibalismo.

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 291

PROPUESTAS DE CONSERVACIÓN

Se piensa que lo fundamental de este trabajo radica en haber dado a conocer

la presencia de una especie íctica (Salaria fluviatilis), considerada como en peligro

de extinción (Blanco y González, 1992), catalogada en Europa como especie

vulnerable (Lelek, 1987), en el ANEXO III del Convenio de Berna (BOE 7 de

junio de 1988) como especie protegida y en el Catálogo Nacional de especies

amenazadas (R.D. 439/1990; BOE 5 de abril de 1990) consta como de interés

especial, en las orillas de una masa de agua léntica cohabitando con especies

alóctonas. Ello le confiere singularidad e importancia a la zona, sobre todo si

además era una especie estudiada o citada habitualmente como propia de

aguas lóticas con preferencias por zonas profundas, baja temperatura y sustrato

grueso ( Doadrio y cols.,1986; Viñolas, 1986; Freeman y cols.,1990; Sostoa y

cols.,1990; García Berthou,1994; Zamora y cols.,1996; Morán López, 2000; entre

otros) y en la cuenca del Guadiana Salaria fluviatilis está considerado como

especie muy rara y en franca regresión (Morán López, 2000). Con este trabajo se

aportan datos que contribuyen a clarificar la situación ecológica de esta especie

y se hace ver que es capaz de colonizar con éxito masas de agua lénticas, ocupar

biotopos de orillas con escasa profundidad, soportar temperaturas de hasta

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 292

30ºC en el estío y cohabitar con ictiofauna alóctona alcanzando densidades de

población elevadas.

Por todo ello, para la zona no se proponen especiales medidas de

conservación: en principio se piensa que Salaria fluviatilis en el Embalse de

Orellana no está en situación ecológica de peligro inminente, sino que más bien

se trata de una especie abundante en las orillas del todo desconocida para los

lugareños, inclusive los más avezados pescadores. Por ello, se piensa que las

posibles alteraciones a su población (si las hubiere) no se deberían a las capturas

por parte del hombre, sino más bien a alteraciones del agua como eutrofización

alta o contaminación (fenómenos raros en estos parajes, al menos de momento).

Salaria fluviatilis está muy bien adaptado al medio, ya que como ya se ha

mencionado en este trabajo, tiene hábitos bentónicos y una tremenda coloración

críptica, lo que le hace prácticamente invisible; además el hecho de preferir

como hábitat las orillas con sustrato rocoso repleto de recovecos y refugios le

ayudan a protegerse de las especies alóctonas pudiendo cohabitar con ellas en

las orillas del embalse. Es también una especie muy rápida que huye ante

perturbaciones en el agua o en el sustrato, mas no ante el acecho de sombras.

Ello hace pensar que puede ser una especie propensa a ser capturada por

avifauna ictiófaga que espere pacientemente en las orillas como la cigüeña

blanca (Ciconia ciconia), la cigüeña negra (Ciconia nigra), la garza real (Ardea

cinerea) o la garceta común (Egretta garzetta), o que realice incursiones buceando,

como es el caso del somormujo lavanco (Podiceps cristatus) y el zampullín chico

(Tachybaptus ruficollis) todas ellas habituales en el embalse. En cambio, no es

probable que lo capture el martín pescador (Alcedo atthis) al no haber en las

orillas asideros (vegetación arbustiva) desde donde lanzarse. No obstante, en

este aspecto, la presencia numerosa de Lepomis gibbosus en la columna de agua

de las orillas puede hacer de tampón que amortigüe las incursiones pescadoras

de estas aves, capturando con mayor facilidad a esta especie: más grande, más

torpe y lenta que Salaria fluviatilis.

El pisoteo continuo del sustrato sí puede ser nocivo para Salaria fluviatilis: se

observó en algún muestreo que aparecía algún ejemplar muerto tras andar

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 293

repetidamente por un tramo de orilla, sobre todo en pedregales, donde el

sustrato permite recovecos de menor tamaño, siendo involuntariamente

aplastados ( 1 o 2 ejemplares y en raras ocasiones). No obstante, en este aspecto

en el entorno de embalse se sigue una política de construcción de playas de

cemento (para evitar el molesto sustrato pizarroso en el baño) en las

proximidades de las localidades cercanas al embalse, concentrándose la

población y el pisoteo mayoritariamente en esas zonas a la hora del baño. No

obstante, se tiene la suerte de estar en una comarca con una baja densidad

poblacional humana (su nombre lo dice todo: la Siberia) y además las altas

densidades de Salaria fluviatilis se localizan sobre todo en zonas con baja

densidad humana y mayoritariamente en acantilados donde los fragmentos de

rocas son más grandes y angulosos siendo menos probable el aplastamiento.

Se recomienda el estudio de la posible incidencia que el cangrejo rojo

americano (Procambarus clarkii), muy abundante entre el sustrato de las orillas,

pueda tener en Salaria fluviatilis, suponiéndose negativa, al habitar también las

zonas bentónicas de las orillas. Se piensa que no está de más de momento el

fomentar su captura con retenes potenciando las cualidades culinarias del

cangrejo con fines gastronómicos, incluyendo a esta especie junto a otras ya

propuestas para cultivos alternativos en Extremadura, fomentando su

explotación y comercialización (Blasco Ruíz y cols.,1999).

Respecto a la ictiofauna alóctona (Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides), se

piensa que a priori son especies negativas para Salaria fluviatilis, ya que ambas si

la detectan, intentarán capturarla, sobre todo Micropterus salmoides para quien le

supone el 73,7% de su dieta estival. Por ello, tampoco sería negativo alentar la

pesca de Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides de cualquier talla. Todo ello

sin ningún tipo de señal ecológica de urgencia porque, la situación para Salaria

fluviatilis en la zona no es en absoluto alarmante; sino que es abundante. Este

tipo de masas de agua lénticas con este singular sustrato parece favorecer a la

especie de la que se sabe ya de su presencia en las orillas de los embalse

circundantes: García de Sola, Cíjara y Zújar (observaciones directas del autor).

De hecho, se propone que se estudien las orillas de Embalses con sustrato

Discusión ___________________________________________________________________

__________________________________ ________________________________ 294

pedregoso en la Península Ibérica, dado que es probable que las poblaciones y

la distribución de Salaria fluviatilis sean muy diferentes a las establecidas en la

actualidad.

Sí se recomienda vivamente la protección del tramo de cabecera, donde está

el sistema lótico que alberga a los ejemplares de gran tamaño, nunca hallados

en el resto de biotopos de orilla del embalse.

Se propone que esta masa de agua sirva de foco de reproducción y

repoblación para otros sistemas acuáticos donde se estime que la población de

Salaria fluviatilis esté realmente en peligro; para lo que se debería analizar su

dinámica poblacional y simular las características que requiere su introducción

y estabilidad en otros medios.

Finalmente se alienta a la comunidad científica y a la sociedad en general a

valorar a Salaria fluviatilis como símbolo y vivo ejemplo de adaptación de una

especie considerada en peligro, a un sistema acuático creado por el hombre, en

el que es capaz de sobrevivir satisfactoriamente en medio de especies alóctonas.

Se espera que ello contribuya de paso a apreciar ecológicamente más al

embalse de Orellana, convirtiéndose Salaria fluviatilis en un firme baluarte para

la conservación de la zona.

Discusión

__________________________________ ________________________________ 295

IV. III. G. DISCUSIÓN GENERAL

La ubicación del Embalse de Orellana: tercero en línea descendente de los

grandes embalses - reservorios de agua del tramo medio del río Guadiana,

punto de partida para irrigar amplias zonas de regadío, da lugar a que esté

sometido a continuas fluctuaciones de nivel, bien acogiendo agua de los

anteriores embalses (Cíjara y García de Sola) bien soltándola durante la

campaña de riego. Si a ello se le une la irregularidad hidrológica basada a su

vez en un irregularidad pluviométrica, convierten a sus orillas en unos

elementos muy variables. De esta manera no es posible un arraigo de

vegetación acuática estable, quedando ésta mayoritariamente reducida a

macrofitos acuáticos y algas macroscópicas del bentos que se localizan en

determinadas épocas y biotopos de orilla donde sí pueden llegar a ser

exuberantes. De hecho, la abundancia máxima tiene lugar en entrantes o playas

(zonas con escasa pendiente y abundantes limos) durante el estío,

convirtiéndose estas zonas en importantes áreas potenciadoras de elementos

biocenóticos jugando un importante papel en los siguientes procesos:

• Son microhábitats para multitud de invertebrados.

• Áreas de reproducción en Lepomis gibbosus, ya que en estas zonas son

frecuentes sus zonas de nidificación.



Discusión

__________________________________ ________________________________ 296




degradando los macrofitos acuáticos, por ejemplo grandes extensiones de

Chara fragilis que quedan depositadas en las orillas en el mes de agosto.


(período noviembre - mayo), el embalse va ampliando a veces sus orillas con

terófitos terrestres; este proceso que culmina generalmente a mediados o finales

de primavera, coincide con un menor número de categorías de plancton y

bentos presentes en los diferentes biotopos de orilla, un menor parecido entre

biotopos y una menor diversidad trófica en la dieta de Salaria fluviatilis y de

Lepomis gibbosus. Ello se piensa que está relacionado con una menor disposición

de recursos en las orillas, ahora formada por zonas apenas colonizadas por una

incipiente comunidad planctónica y bentónica. Al ir descendiendo la cota

ocurre lo contrario: la biocenosis cada vez mayor va acumulándose en la franja

de orillas quedando biocenóticamente enriquecidas. Ello se corroboró con los

resultados de Plancton y Bentos, apreciándose un descenso en diversidad en

primavera en todos los biotopos de orilla.

En lo referente a la distribución de Salaria fluviatilis, es reseñable que ocupe

las orillas de un sistema acuático léntico, ya que hasta ahora siempre había sido

citada como especie propia de tramos medios de sistemas lóticos con

preferencia a ocupar microhábitats bentónicos en zonas con sustrato de grava y

aguas rápidas (Viñolas,1986; García de Jalón et al.,1989; Freeman et al.,1990;




Discusión

__________________________________ ________________________________ 297




• Su coloración críptica, mimética con el sustrato pizarroso del embalse, le ha

permitido colonizar todos los biotopos de orilla, incluso áreas próximas a



densidad de ejemplares de especies alóctonas, especialmente Lepomis

gibbosus, Micropterus salmoides, y Procambarus clarkii.




Por otra parte, la presencia mayoritaria de Salaria fluviatilis en acantilados y

pedregales es lógica al ser una especie que se adapta bien a desplazarse entre

oquedades del sustrato, prefiriendo estas áreas ricas en fragmentos grandes y

medianos de pizarras.

Es reseñable el hecho de que el sex - ratio global hallado refleja una mayor

proporción de hembras que de machos, al contrario que en la cuenca del Ebro

donde la proporción de machos es ligeramente superior a la de hembras

(Viñolas, 1986).Este hecho permite plantear que ello pueda repercutir muy

favorablemente en el éxito reproductivo y colonizador de esta especie.

Al comparar la tallas medias obtenidas en Orellana con las de la cuenca del

Ebro (Viñolas, 1986), se aprecia que son iguales los machos, pero superiores las

hembras aquí estudiadas. Ello podría suponer igualmente otra ventaja que

repercuta en el éxito reproductivo de la especie en la zona. También es

reseñable que en el biotopo de cabecera, única parte del embalse con aguas

rápidas, la talla de los ejemplares era significativamente superior a la de los

Discusión

__________________________________ ________________________________ 298

ejemplares registrados en otros biotopos de orilla. Este hecho singular se

postula que está relacionado con el sistema lótico imperante en el tramo de

cabecera, comportándose el sistema de manera selectiva siendo capaz de

arrastrar y desplazar aguas abajo a ejemplares de pequeña talla, colonizándose

esta zona a partir de determinada edad y talla.



(1986 ) en los ejemplares estudiados en el río Matarraña (cuenca del río Ebro),

siendo mayoritaria la ingesta de presas y existiendo coincidencia también en

plantear que la ingesta de algas y arena es pasiva y accidental al atrapar a las

presas. En cambio difieren de los datos aportados por Prenda y Mellado (1993)

en el embalse de Alcañiz (Teruel) durante el mes de noviembre, donde se da

para Salaria fluviatilis una dieta exclusivamente carnívora (mayoritariamente

efemerópteros y larvas de dípteros) sin restos vegetales ni detritos.

Es destacable el hecho de que en el Embalse de Orellana Salaria fluviatilis no

realice letargo invernal, ello no se cita en los estudios realizado en la cuenca del

Ebro, dándose por supuesto; ya que en los ejemplares analizados durante el

invierno se encontró contenido gastrointestinal (Viñolas,1986). Este hecho que

puede no ser llamativo en otras zonas sí lo es en la cuenca del Guadiana, donde

la mayoría de su ictiofauna, al menos aparentemente, entra en proceso de

letargo invernal. Ello le conferiría a Salaria fluviatilis tremendas ventajas en

procesos dispersivos, así como de explotación de recursos y crecimiento, ya que

le posibilitaría el poder colonizar nuevas áreas libres de competidores y

depredadores durante el otoño, el invierno y parte de la primavera.

Su dieta oportunística de presas esta basada en las larvas de dípteros

(Chironomidae) durante la primavera y en los branquiópodos (Eurycercidae) el

resto del año, destacando la ingesta de gasterópodos (Planorbidae, Physidae,

Ancylidae) en verano y de copépodos (Cyclopidae, Calanidae) en el período



huevos de Salaria fluviatilis en el estío (Viñolas,1986), En el Embalse de Orellana

Discusión

__________________________________ ________________________________ 299

se hallaron en la dieta de algunos ejemplares huevos, pero de Lepomis gibbosus,

poniendo de manifiesto que también es capaz de acercarse y expoliar sus

puestas. Lo que no se ha encontrado en Orellana son datos sobre los hábitos

ictívoros de Salaria fluviatilis puestos de manifiesto sobre todo durante el estío

en la cuenca del Ebro (Viñolas,1986).

Salaria fluviatilis presenta con Lepomis gibbosus un solapamiento de dietas

alto durante el invierno y bajo durante el estío; no obstante se piensa que no

hay procesos de competencia trófica, dada la abundancia de recursos, aunque

en ocasiones exista un eficaz reparto de éstos. Ello se basa en los siguientes

hechos :

a) El Embalse de Orellana es una masa de agua catalogada como mesotrófica

(Prat y cols.,1991), implicando ello un aceptable nivel de nutrientes y en

consonancia una considerable riqueza biocenótica de zooplancton y zoobentos,

así como de algas y detritos (presentes también de la dieta de Salaria fluviatilis).


embalse de Orellana es del orden de 4,6. 102 veces la densidad media estimada

de Salaria fluviatilis, 3,6. 102 veces la densidad media estimada de Lepomis

gibbosus y 2,7. 103 veces la densidad media estimada para Micropterus salmoides..

c) Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides realizan letargo invernal, quedando

su actividad alimenticia menguada en las orillas durante el período: noviembre

- abril.

d) Observación directa de que hay gran cantidad de recursos presentes en el

agua (grandes bandos de hemípteros, larvas de dípteros, etc.) sobre todo

durante el estío, época coincidente con un menor solapamiento de dietas y un

mayor reparto de recursos.

La disminución en la diversidad de las categorías de presas halladas en el

contenido gastrointestinal de esta especie durante parte de la primavera,

coincidiendo con el período de máxima cota en el embalse, se ve acompañada

con un período de ausencia de estómagos vacíos (ejemplares sin contenido

Discusión

__________________________________ ________________________________ 300

gastrointestinal), un incremento en el promedio de presas ingeridas y un

aceptable valor del Factor de Condición (reflejo del grado de bienestar o

engorde), permiten postular que Salaria fluviatilis explotan eficientemente las

aún escasas en diversidad categorías alimentarias colonizadoras pioneras de las

orillas, preparándose para el período reproductivo.

Durante la fase de alevinaje, el hecho de hallar a Salaria fluviatilis y a Lepomis

gibbosus entremezclados entre la vegetación acuática semisumergida del

biotopo playa, puede indicar que utilizan este microhábitat como protección en

los primeros estadíos de desarrollo (alevinaje - inicios de período infantil). De

hecho ya en fase subadulta (jaramugo) Lepomis gibbosus nada en bandos por la

columna de agua en zonas algo más profundas y con vegetación acuática,

mientras que Salaria fluviatilis tan sólo recala en los biotopos de playas solo en

este estadío, bien como refugio entre la vegetación acuática o si ha sido hallado

en zonas despejadas de estos biotopos, se supone que es en fase de dispersión

tras su eclosión a finales de primavera e inicios de verano; durante el resto del

año no se ha hallado nunca a esta especie en las playas, prefiriendo recalar ya

desde su estadío subadulto en zonas bentonicas con sustratos ricos en

fragmentos de pizarras y multitud de recovecos (pedregales y acantilados).

El moderado valor coeficiente de solapamiento de dietas, así como la

abundancia de presas existente en las playas, llevan a postular que en este

estadío, en estos biotopos de orilla, no hay procesos de competencia trófica

entre los alevines de Salaria fluviatilis y Lepomis gibbosus.

Al analizar las relaciones tróficas entre ejemplares de Salaria fluviatilis y

Gambusia holbrooki se estima que tampoco hay procesos de competencia trófica

interespecífica: los datos de la dieta de Gambusia holbrooki son parecidos a los

hallados en la Charca de los Galgos o en el Embalse de Proserpina, dos

sistemas lénticos de la cuenca del Guadiana, dónde esta especie dedica una

parte de su dieta a presas capturadas en la superficie del agua (Rodríguez

Jiménez, 1986,1989) o a los hallados en otras masas de agua europeas (Crivelli

y Boy,1987). Se piensa que las causas de la escasez de esta especie en las orillas

de este embalse esta relacionada con sus hábitos planctónicos y neustónicos.

Discusión

__________________________________ ________________________________ 301

Por ello, el hecho de hallar en el Embalse de Orellana orillas con frecuentes

cambios de cotas y generalmente, salvo puntuales zonas, desprovistas de

vegetación acuática permanente donde refugiarse, convierten a Gambusia

holbrooki en una especie fácilmente amenazable por las incursiones y ataques de

Micropterus salmoides y Lepomis gibbosus, tan abundantes aquí; descartándose en

principio una competencia trófica con Salaria fluviatilis según lo pone de

manifiesto el escaso valor encontrado para el solapamiento interespecífico de

dietas y la gran cantidad de recursos disponibles en el medio.

El período de reproducción descrito en el Embalse de Orellana se sitúa en

junio - julio, algo posterior al descrito en la cuenca del Ebro con máximos de

desarrollo gonadal en las hembras en mayo-junio (Viñolas,1986).

El modelo de nido descrito en la zona de estudio formado por gravas bajo

una gran piedra en el lecho, se ajusta al citado en la cuenca del Ebro (Freeman

et al.,1990).

La presencia mayoritaria de ejemplares de gran tamaño en el tramo de

cabecera, se piensa que no debe hacer considerar a la zona como foco o pool

reproductivo para el resto del embalse, ya que en el resto de biotopos se

hallaron ejemplares maduros, con un aceptable desarrollo gonadal, similares a

los hallados en la cuenca del Ebro (Viñolas, 1986), lo que permite pensar que

estos ejemplares se reproducen a lo largo de todo el embalse y no sólo en el

tramo de cabecera.

Resulta llamativo que en el resto de biotopos de orilla del embalse de

Orellana, tras el celo aparecen alevines sobre el sustrato y entre los recovecos de

éste, siendo muy abundantes inclusive en las playas, frecuentemente con fondos

limosos o arenosos limpios de vegetación y otras veces entre la tupida


Discusión

__________________________________ ________________________________ 302



La colonización de Lepomis gibbosus del Embalse de Orellana, donde grandes

extensiones de orillas están gran parte del año desprovistas de vegetación

acuática, habitando en muchas ocasiones zonas con el lecho pizarroso desnudo

y si acaso algunos núcleos de macrófitos o algas clorofíceas filamentosas,

contrasta con las preferencias que ha manifestado esta especie por sistemas

acuáticos con abundante vegetación y fondos ricos en sedimentos orgánicos,

puesto de manifiesto en otras masas de agua donde ha sido estudiada, como el

Embalse de Proserpina (Rodríguez Jiménez,1989), el Embalse de Arrocampo

(Zapata y Granado Lorencio, 1993) o ciertos lagos de Norteamérica (Werner y

Hall, 1976, 1979; Laughlin y Werner, 1980).

No obstante, su proceso expansivo ha sido asombroso estando presente en

gran cantidad en todos los biotopos de orilla del embalse.

Su período de actividad en las orillas del embalse (mayo - octubre) se inicia

tardíamente en comparación con otras especies presentes en la cuenca del

Guadiana. De hecho, algunos ciprínidos como por ejemplo Rutilus lemmingii son

capaces de estar activos ya en el mes de febrero (Rodríguez Jiménez, 1987). Este

hecho permite plantear una cierta ventaja en la colonización de los tramos altos

de tributarios y arroyos temporales por parte de algunas especies autóctonas,

quedando al menos temporalmente a salvo de la incidencia de Lepomis gibbosus

que al iniciar su período de actividad se encuentra ya a estos cursos fluviales

como un rosario de charcones contiguos, lo que le impide temporalmente la

remontada.

Inquietante resultó la observación llevada a cabo en anteriores estudios

(Rodríguez Jiménez,1998) donde se avistó un único bando de jaramugos,

nacidos por su tamaño (2-3 cms) el verano anterior, hallados activos con

temperaturas del agua en torno a los 12ºC. Esta observación no ha vuelto a

repetirse en todos los años que se ha visitado el Embalse de Orellana para ese y

Discusión

__________________________________ ________________________________ 303

otros estudios. Hasta ahora jamás se ha encontrado un individuo adulto activo

en febrero. No obstante la visión de ese bando de subadultos invalide todo el

razonamiento anterior y tal vez sean capaces los ejemplares de pequeño tamaño

de dispersarse y colonizar nuevas áreas despertándose del letargo antes que los

adultos; pudiendo en tal caso colonizar cualquier tramo de tributario o arroyo

por muy recóndito que sea, con el perjuicio para la ictiofauna autóctona que ello

puede traer consigo.

De hecho esta especie presenta letargo invernal, corroborado por la

observación de numerosos ejemplares dormidos entre las rocas del lecho o

simplemente colocados sobre ellas, además de no encontrar en invierno

diferencias entre la disposición del contenido gastrointestinal entre el día y la

noche en los ejemplares analizados al estudiar el ciclo trófico circadiano, lo que

indica que el tránsito del alimento es muy lento debido al letargo.

Alimentandose esporádicamente y volviendo a aletargarse.


adaptabilidad para explotar los recursos disponibles en el medio, tanto en el

fondo como en la columna de agua como en el epineuston, aspectos también

observados en el Embalse de Proserpina (Rodríguez Jiménez, 1989) o en masas

de agua norteamericanas (Werner y Hall, 1976, 1979).

Analizando la composición del contenido gastrointestinal, resulta destacable

la presencia de una apreciable proporción de algas, detritos y arena, no

observable en trabajos sobre esta especie en hábitats de Norteamérica (Werner y

Hall, 1976; Laughlin y Werner, 1980; Mittelbach, 1986; Deacon y Keast, 1987);

postulándose la entrada pasiva de algunos de estos componentes al capturar

presas en el bentos o bien en determinadas épocas como en junio-julio. Esta

ingesta podía estar relacionada con la preparación de los territorios nido o con

incursiones para comerse los huevos depositados en los nidos, que si bien no se

han encontrado en las muestras de este estudio, sí se tienen datos de la ingesta

de huevos por parte de sus congéneres en estudios anteriores (Rodríguez

Jiménez, 1998) .

Discusión

__________________________________ ________________________________ 304

Lepomis gibbosus explota eficientemente los recursos estacionales presentes en

el medio. Su dieta de presas esta basada en larvas de dípteros (Chironomidae)



octubre, capturándolos en el neuston. Se esperaba encontrar ejemplares de

Salaria fluviatilis en la dieta de Lepomis gibbosus, ya que en ocasiones al liberar,

tras alguna prueba, a algunos ejemplares, si los veían en la columna de agua se

los comían; pero como muestran los datos, Lepomis gibbosus no da caza a Salaria

fluviatilis habiéndose comprobado también ello en estudios previos realizados

en este embalse (Rodríguez Jiménez,1998).



resultados obtenidos en el Embalse de Arrocampo (cuenca del río Tajo) (Zapata

y Lorencio, 1993), si bien la situación en este embalse es atípica al tener

temperaturas del agua superiores a las normales en la zona por refrigerar a la

Central Nuclear de Almaraz.

La dieta encontrada en el Embalse de Orellana sin embargo, difiere mucho

de de los datos obtenidos por algunos autores en Norteamérica, donde esta

especie manifiesta preferencias por la ingesta de gasterópodos capturados entre

la vegetación acuática (Laughlin y Werner, 1980; Mittelbach, 1984).

El período de celo registrado para esta especie en el Embalse de Orellana

coincide con el citado en el Embalse de Proserpina (cuenca del Guadiana)

(Rodríguez Jiménez, 1989).

La ausencia de correlación entre el diámetro del nido y la profundidad de

éste, pone de manifiesto que los territorios-nido de mayor tamaño, que

generalmente pertenecen a machos de mayor tamaño, no están siempre

ubicados a mayor profundidad y más distantes de otros nidos. Las zonas más

profundas no siempre albergan a los mayores nidos, sino que éstos podían

hallarse próximos a la orilla a escasa profundidad.

Discusión

__________________________________ ________________________________ 305



de sus hábitats originarios siendo allí superiores (Thorp, 1988).




1988; Thorp et al., 1989).

Las pautas de agresividad mostradas por los machos de Lepomis gibbosus

durante el celo y custodia de las puestas ya fueron descritas también en lagos

de Norteamérica (Werner y Hall, 1976).

El hecho de haber observado a ejemplares de pequeño tamaño (4 - 5 cm.) ya

con territorios - nido, frezas y un aceptable desarrollo gonadal, podría estar

relacionado con una alta disponibilidad de recursos que facilitaría el acceso a la

madurez sexual a algunos jóvenes para producir el aumento de población

necesaria para explotar esos recursos; aunque ello se viera acompañado de

desventajas en cuanto a la cantidad y viabilidad de la puesta (Deacon y Keast,

1987). Se piensa también que ello pudiera estar relacionado con complejas

pautas etológicas presentes en esta especie, caracterizadas por machos de

pequeño tamaño que bien de manera desapercibida para el dueño del territorio-

nido, bien haciéndose pasar por hembra cuando el macho está frezando con

otra hembra de verdad, se introduce furtivamente en el nido liberando su

esperma (Parker, 1984).

Ante las incursiones de ejemplares grandes de Micropterus salmoides o de Esox

lucius el sistema defensivo de Lepomis gibbosus es asombroso: los individuos se

dirigen velozmente a la orilla tumbándose lateralmente en zonas prácticamente

ya sin columna de agua (casi en tierra),donde ya no puede llegar su

depredador, desplegando su aleta dorsal y quedando en el lecho con el aspecto

de una gran moneda. Tras unos breves instantes, al cesar el acoso de su

atacante, dan un pequeño brinco y se reintegran al agua. Este sistema defensivo

ya fué observado en el Embalse de Proserpina (Rodríguez Jiménez,1989) y en el

Embalse de Orellana en anteriores estudios (Rodríguez Jiménez,1998).

Discusión

__________________________________ ________________________________ 306

En Micropterus salmoides la alimentación coincide con la descrita en otras

masas de agua lénticas, capturando ejemplares en el fondo, en la columna de

agua y en la superficie (Rodríguez Jiménez, 1989 ; Prenda y Mellado, 1993 ;

Hodgson et al., 1997 ) .

Resulta destacable la gran cantidad de ejemplares de Salaria fluviatilis que son

capturados por Micropterus salmoides durante el período estival; convirtiéndose



descrita, ya que Salaria fluviatilis se desplaza generalmente por el lecho

pizarroso entre multitud de recovecos de difícil acceso para Micropterus

salmoides y si a veces descansa sobre la superficie de las rocas, su coloración es

tan críptica que resulta casi imperceptible. No obstante, se piensa que este

proceso puede estar relacionado con el hecho de que Salaria fluviatilis no huye

ante el cambio de luminosidad (sombreado) que pudiera producir un

depredador que se le acercara por la columna de agua o la superficie. También

cabe la posibilidad de que Micropterus salmoides se centre más en la captura de

esta especie, por ser normalmente de menor tamaño que Lepomis gibbosus

además de que esta última puede desplegar su eficaz pauta de comportamiento

defensivo. No obstante, los datos sobre alimentación recogidos en el Embalse de

Orellana contrastan de manera notable con las observaciones de Prenda y

Mellado (1993) en el embalse de la Estanca de Alcañiz (Teruel) donde

Micropterus salmoides cohabita con Salaria fluviatilis sin darle caza, además de

presentar canibalismo.

Discusión

__________________________________ ________________________________ 307

PROPUESTAS DE CONSERVACIÓN

Se piensa que lo fundamental de este trabajo radica en haber dado a conocer

la presencia de una especie íctica (Salaria fluviatilis), considerada como en peligro

de extinción (Blanco y González, 1992), catalogada en Europa como especie

vulnerable (Lelek, 1987), en el ANEXO III del Convenio de Berna (BOE 7 de

junio de 1988) como especie protegida y en el Catálogo Nacional de especies

amenazadas (R.D. 439/1990; BOE 5 de abril de 1990) consta como de interés

especial, en las orillas de una masa de agua léntica cohabitando con especies

alóctonas. Ello le confiere singularidad e importancia a la zona, sobre todo si

además era una especie estudiada o citada habitualmente como propia de

aguas lóticas con preferencias por zonas profundas, baja temperatura y sustrato

grueso ( Doadrio y cols.,1986; Viñolas, 1986; Freeman y cols.,1990; Sostoa y

cols.,1990; García Berthou,1994; Zamora y cols.,1996; Morán López, 2000; entre

otros) y en la cuenca del Guadiana Salaria fluviatilis está considerado como

especie muy rara y en franca regresión (Morán López, 2000). Con este trabajo se

aportan datos que contribuyen a clarificar la situación ecológica de esta especie

y se hace ver que es capaz de colonizar con éxito masas de agua lénticas, ocupar

biotopos de orillas con escasa profundidad, soportar temperaturas de hasta

30ºC en el estío y cohabitar con ictiofauna alóctona alcanzando densidades de

población elevadas.

Discusión

__________________________________ ________________________________ 308

Por todo ello, para la zona no se proponen especiales medidas de

conservación: en principio se piensa que Salaria fluviatilis en el Embalse de

Orellana no está en situación ecológica de peligro inminente, sino que más bien

se trata de una especie abundante en las orillas del todo desconocida para los

lugareños, inclusive los más avezados pescadores. Por ello, se piensa que las

posibles alteraciones a su población (si las hubiere) no se deberían a las capturas

por parte del hombre, sino más bien a alteraciones del agua como eutrofización

alta o contaminación (fenómenos raros en estos parajes, al menos de momento).

Salaria fluviatilis está muy bien adaptado al medio, ya que como ya se ha

mencionado en este trabajo, tiene hábitos bentónicos y una tremenda coloración

críptica, lo que le hace prácticamente invisible; además el hecho de preferir

como hábitat las orillas con sustrato rocoso repleto de recovecos y refugios le

ayudan a protegerse de las especies alóctonas pudiendo cohabitar con ellas en

las orillas del embalse. Es también una especie muy rápida que huye ante

perturbaciones en el agua o en el sustrato, mas no ante el acecho de sombras.

Ello hace pensar que puede ser una especie propensa a ser capturada por

avifauna ictiófaga que espere pacientemente en las orillas como la cigüeña

blanca (Ciconia ciconia), la cigüeña negra (Ciconia nigra), la garza real (Ardea

cinerea) o la garceta común (Egretta garzetta), o que realice incursiones buceando,

como es el caso del somormujo lavanco (Podiceps cristatus) y el zampullín chico

(Tachybaptus ruficollis) todas ellas habituales en el embalse. En cambio, no es

probable que lo capture el martín pescador (Alcedo atthis) al no haber en las

orillas asideros (vegetación arbustiva) desde donde lanzarse. No obstante, en

este aspecto, la presencia numerosa de Lepomis gibbosus en la columna de agua

de las orillas puede hacer de tampón que amortigüe las incursiones pescadoras

de estas aves, capturando con mayor facilidad a esta especie: más grande, más

torpe y lenta que Salaria fluviatilis.

El pisoteo continuo del sustrato sí puede ser nocivo para Salaria fluviatilis: se

observó en algún muestreo que aparecía algún ejemplar muerto tras andar

repetidamente por un tramo de orilla, sobre todo en pedregales, donde el

sustrato permite recovecos de menor tamaño, siendo involuntariamente

Discusión

__________________________________ ________________________________ 309

aplastados ( 1 o 2 ejemplares y en raras ocasiones). No obstante, en este aspecto

en el entorno de embalse se sigue una política de construcción de playas de

cemento (para evitar el molesto sustrato pizarroso en el baño) en las

proximidades de las localidades cercanas al embalse, concentrándose la

población y el pisoteo mayoritariamente en esas zonas a la hora del baño. No

obstante, se tiene la suerte de estar en una comarca con una baja densidad

poblacional humana (su nombre lo dice todo: la Siberia) y además las altas

densidades de Salaria fluviatilis se localizan sobre todo en zonas con baja

densidad humana y mayoritariamente en acantilados donde los fragmentos de

rocas son más grandes y angulosos siendo menos probable el aplastamiento.

Se recomienda el estudio de la posible incidencia que el cangrejo rojo

americano (Procambarus clarkii), muy abundante entre el sustrato de las orillas,

pueda tener en Salaria fluviatilis, suponiéndose negativa, al habitar también las

zonas bentónicas de las orillas. Se piensa que no está de más de momento el

fomentar su captura con retenes potenciando las cualidades culinarias del

cangrejo con fines gastronómicos, incluyendo a esta especie junto a otras ya

propuestas para cultivos alternativos en Extremadura, fomentando su

explotación y comercialización (Blasco Ruíz y cols.,1999).

Respecto a la ictiofauna alóctona (Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides), se

piensa que a priori son especies negativas para Salaria fluviatilis, ya que ambas si

la detectan, intentarán capturarla, sobre todo Micropterus salmoides para quien le

supone el 73,7% de su dieta estival. Por ello, tampoco sería negativo alentar la

pesca de Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides de cualquier talla. Todo ello

sin ningún tipo de señal ecológica de urgencia porque, la situación para Salaria

fluviatilis en la zona no es en absoluto alarmante; sino que es abundante. Este

tipo de masas de agua lénticas con este singular sustrato parece favorecer a la

especie de la que se sabe ya de su presencia en las orillas de los embalse

circundantes: García de Sola, Cíjara y Zújar (observaciones directas del autor).

De hecho, se propone que se estudien las orillas de Embalses con sustrato

pedregoso en la Península Ibérica, dado que es probable que las poblaciones y

Discusión

__________________________________ ________________________________ 310

la distribución de Salaria fluviatilis sean muy diferentes a las establecidas en la

actualidad.

Sí se recomienda vivamente la protección del tramo de cabecera, donde está

el sistema lótico que alberga a los ejemplares de gran tamaño, nunca hallados

en el resto de biotopos de orilla del embalse.

Se propone que esta masa de agua sirva de foco de reproducción y

repoblación para otros sistemas acuáticos donde se estime que la población de

Salaria fluviatilis esté realmente en peligro; para lo que se debería analizar su

dinámica poblacional y simular las características que requiere su introducción

y estabilidad en otros medios.

Finalmente se alienta a la comunidad científica y a la sociedad en general a

valorar a Salaria fluviatilis como símbolo y vivo ejemplo de adaptación de una

especie considerada en peligro, a un sistema acuático creado por el hombre, en

el que es capaz de sobrevivir satisfactoriamente en medio de especies alóctonas.

Se espera que ello contribuya de paso a apreciar ecológicamente más al

embalse de Orellana, convirtiéndose Salaria fluviatilis en un firme baluarte para

la conservación de la zona.

V. CONCLUSIONES

Conclusiones ___________________________________________________________________

_________________________________ ________________________________ 313

A tenor de los resultados obtenidos al analizar la ictiofauna autóctona y

alóctona presente en las orillas del Embalse de Orellana en sus aspectos

biométricos, fenológicos, de distribución, alimentación y reproducción se ha

llegado a las siguientes conclusiones :

1. El Embalse de Orellana presenta 4 tipos de biotopos de orilla: cabecera

(sistema lótico), acantilado, pedregal y playa (sistemas lénticos), existiendo

entre estos últimos un proceso de sucesión al quedar sometida esta masa de

agua a continuos cambios de cota (máxima en mayo y mínima en octubre).

2. En las orillas del embalse no abundan los macrofitos acuáticos, excepto en

los biotopos de playas durante el estío.

3. En el fitoplancton presenta una mayor diversidad en las playas y menor en la

cabecera. La especie más frecuente en todos los biotopos a lo largo del año es

Spirogyra sp.

4. El zooplancton queda representado mayoritariamente por ejemplares de las

clases Copepoda y Branchiopoda. La mayor diversidad tiene lugar en playas y

la menor en la cabecera. La mayor similaridad entre los biotopos se da en

diciembre y la mínima en junio.

5. A mediados de primavera, coincidiendo con la cota máxima en el embalse y

la inundación de praderas de terofitos terrestres hay siempre un descenso en

el número de categorías de plancton y bentos presentes en todos los biotopos

de orilla, lo que se traduce en una menor diversidad trófica en la ictiofauna.

Conclusiones ___________________________________________________________________

_________________________________ ________________________________ 314

6. Salaria fluviatilis es abundante en las orillas del embalse habitando todos los

biotopos con las siguientes matizaciones: a) se asocia su alta abundancia a

acantilados, baja actividad humana y escasa vegetación acuática; b) en las

playas sólo se halla en fase de alevín a principios del estío; c) en el tramo de

cabecera la población es de un tamaño muy superior a la del resto de

biotopos de orilla.

7. Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides abundan en todo en el embalse

excepto en el tramo de cabecera, en la que ocupan sólo zonas remansadas

laterales.

8. Salaria fluviatilis cohabita con éxito entre especies alóctonas en las orillas del

embalse. Ello se debe a su coloración críptica y a sus hábitos bentónicos.

9. Salaria fluviatilis no realiza letargo invernal, manteniendo un ritmo trófico

circadiano igual que en el estío, registrándose durante este período un mayor

promedio en el número de presas ingeridas y una diversidad trófica superior

a la de Lepomis gibbosus. En cambio Lepomis gibbosus entra en letargo invernal

en el período: noviembre - abril alimentándose esporádicamente y teniendo

un tránsito intestinal del alimento muy lento.

10. En el contenido gastrointestinal de ambas especies hay mayoritariamente

presas, y en menor proporción detritos, algas y arena. En Salaria fluviatilis la

ingesta proporcional de presas es superior a la de Lepomis gibbosus mientras

que la proporción de detritos es superior en éste último; algas y arena

representan en ambas especies una proporción baja (ingesta pasiva).

11. Salaria fluviatilis se alimenta oportunísticamente explotando eficientemente

los recursos disponibles en el medio. Las presas capturadas con más

abundancia son: branquiópodos (Eurycercidae) y larvas de dípteros

(Chironomidae), capturadas mayoritariamente en el bentos.

Conclusiones ___________________________________________________________________

_________________________________ ________________________________ 315

12. El tamaño medio de las presas ingeridas por Salaria fluviatilis es siempre

inferior al calculado en Lepomis gibbosus excepto en los meses de junio,

septiembre y noviembre.

13. En Salaria fluviatilis la mayor diversidad de presas se da en los ejemplares

que habitan los pedregales y la mínima en la cabecera. La mayor similaridad

entre biotopos se da entre acantilado y pedregal.

14.Lepomis gibbosus las presas más abundantes son los branquiópodos

(Eurycercidae, Daphniidae) y las larvas de dípteros (Chironomidae ), capturadas

mayoritariamente en el bentos.

15. En Lepomis gibbosus la mayor diversidad de presas presentes en la dieta se da

en los ejemplares que habitan los acantilados y la mínima en las playas. La

mayor similaridad entre biotopos se da entre ejemplares capturados en

pedregales y playas.

16. El solapamiento interespecífico de dietas entre Salaria fluviatilis y Lepomis

gibbosus es alto en invierno y bajo en verano; no existiendo competencia

trófica dada la elevada cantidad de recursos existentes en el medio.

17. El solapamiento de dietas entre Salaria fluviatilis y Gambusia holbrooki es

medio. La escasez de Gambusia holbrooki en el embalse se debe a la ausencia

de permanentes zonas con vegetación acuática en las orillas y no a procesos

de competencia trófica con Salaria fluviatilis.

18. Micropterus salmoides presenta una dieta eminentemente ictívora, devorando

sobre todo a Salaria fluviatilis (suponiéndole éste el 73,7% de la dieta estival)

y en menor grado a ejemplares inmaduros de Lepomis gibbosus.

Conclusiones ___________________________________________________________________

_________________________________ ________________________________ 316

19. La reproducción en Salaria fluviatilis se sitúa en el período mayo-julio. En

Lepomis gibbosus tiene lugar en junio-agosto existiendo depredación de las

puestas por parte de sus congéneres y por ejemplares de Salaria fluviatilis..

20. Los territorios - nido de Lepomis gibbosus son de menor tamaño y están

situados a menor profundidad que en sus hábitats originarios en

Norteamérica; siendo los territorios de mayor tamaño los pertenecientes a los

ejemplares más grandes; no estando necesariamente en las zonas más

profundas y protegidas. Se hallaron machos de Lepomis gibbosus con pequeña

talla y maduros sexualmente.

21.Lepomis gibbosus es parasitado en el embalse por copépodos del género

Lernaea.

22. El hecho de haber dado a conocer mediante este trabajo la presencia masiva

de Salaria fluviatilis en el Embalse de Orellana, debe contribuir a: 1)

“tranquilizar” en algo su catalogación como especie en peligro por el ICONA;

2) ser valorado como un elemento biocenótico de primer orden en la

preservación y uso racional de esta masa de agua y 3) poder funcionar como

reservorio natural para repoblaciones en otras masas de agua, siempre y

cuando se efectuen estudios previos de dinámica de poblaciones y éstos las

aconsejen.

23. Se recomienda potenciar el estudio de las orillas de otros embalses con

sustrato pedregoso en la Península Ibérica para conocer la situación real de

Salaria fluviatilis.

Este trabajo y la línea de investigación planteada pretenden ser de momento

una contribución al estudio de este sistema léntico tan emblemático en

Extremadura, quedando abierto a futuras investigaciones ictiológicas.

VI. BIBLIOGRAFÍA

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Interrelación competitiva entre ictiofauna epicontinental autóctona yalóctona en las orillas del Embalse de Orellana

(cuenca del río Guadiana, España).

Contribuir al conocimiento de la dinámica biocenótica en las orillas del Embalsede Orellana, para respaldar la importancia y singularidad ecológica de estamasa de agua.

Aportar datos que contribuyan al conocimiento de la biología y ecología deSalaria fluviatilis (Osteichthyes : Blenniidae) en un sistema léntico de la cuencadel Guadiana.

Ofrecer datos acerca de la incidencia de Lepomis gibbosus (Osteichthyes :Centrarchidae) y Micropterus salmoides (Osteichthyes : Centrarchidae) en unsistema léntico.

Intentar conocer algunas interacciones ecológicas entre estas especies, sobretodo las estrategias de supervivencia adoptadas por Salaria fluviatilis parahabitar orillas repletas de especies alóctonas.

OBJETIVOS

Descripción de la zona de estudio

El Embalse de Orellana

Geología y relieve

Vegetación

Meteorología

Volumen de agua embalsada y cotas

Biotopos de orilla

Embalse deEmbalse de Orellana Orellana

Construcción: 1.961Longitud de la presa: 738 m.Altura de la presa: 64 m.Capacidad: 824 Hm3

Extensión: 5550 Ha.Distancia dique - cabecera: 37 km.Perímetro: 205 km.

METEOROLOGÍA

0

10

20

30

40

50

60

70

80M

AR

AB

R

MA

Y

JUN

JUL

AG

O

SE

P

OC

T

NO

V

DIC

EN

E

FE

B

MA

R

AB

R

MA

Y

JUN

JUL

AG

O

Tº max (ºC)

Tº min (ºC)

Tº AGUA (ºC)

PLUVIOSIDAD (mm)

VOLUMEN (Hm3)

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450


COTA (m)

301

302

303

304

305

306

307

308

309

310


Rango Tº2ºC (F) - 37ºC (J´, A´ )-6ºC (E,F,M) a 43ºC (A´ )

Rango Tº Agua11,8ºC (F) - 27ºC (J´, A´ )

PluviosidadSequía

Cota máximaMayo 309,05 m

425,28 Hm3

CABECERA ACANTILADO

PEDREGAL PLAYA

BIOTOPOS DE ORILLA

Embalse de Orellana: Sucesión de biotopos de orilla.

MATERIAL Y MMATERIAL Y MÉÉTODOSTODOS

11. TEMPORALIZACIÓN

2. LOCALIZACIÓN DE PUNTOS DE MUESTREO

3. MUESTREOS HABITUALES :

Macrofitos acuáticos Plancton Bentos Ictiofauna

1 . TEMPORALIZACI1 . TEMPORALIZACIÓÓNN

133 campañas

10 campañas( Estudio previo de

distribución de la ictiofauna )

3 campañas( Estudio de ciclos

tróficos circadianos )

26 campañas( Localización de puntos

de muestreo y pruebas previas )

68 campañas( Muestreos de ictiofauna,

plancton y bentos )

10 campañas( Nidificación en Lepomis gibbosus )

16 campañas( Infructuosas )

2 . LOCALIZACI2 . LOCALIZACIÓÓN DE PUNTOS DE MUESTREON DE PUNTOS DE MUESTREO

Presencia de Salaria fluviatilis, Lepomis gibbosus y Micropterus salmoides ( Estudio previo de distribución y elección de microhábitats ).

Amplitud de orillas. ( 300 m longitud / punto ) ( Sucesión de biotopos al subir o bajar la cota ).

Escasa incidencia humana.

FACTORES CONSIDERADOS

3 . MUESTREOS HABITUALES3 . MUESTREOS HABITUALES(Datos sobre(Datos sobre macrofitos macrofitos acu acuááticos, plancton, bentos eticos, plancton, bentos e ictiofauna ictiofauna))

Se visitó el Embalse de Orellana al menos 4 días al mes : 1º día : muestreo en CABECERA (1 punto) 2º día : muestreo en ACANTILADOS (2 puntos) 3º día : muestreo en PEDREGALES (2 puntos) 4º día : muestreo en PLAYAS (2 puntos)

HORARIO : entre las 12 h. s. y las 18 h. s.(Datos previos de estudio de actividad trófica circadiana)

ACTIVIDADES REALIZADAS EN CADA PUNTO : Muestreo de ictiofauna. Muestreo de plancton y bentos Descripción del sistema acuático : aspecto del biotopo,vegetación de orillas,

macrofitos acuáticos y fauna circundante. Tº Agua (14-15 h.s.)

DESPLAZAMIENTOS : Todoterreno y Zodiac - motor Evinrude 3 CV

MUESTREO DE PLANCTONMUESTREO DE PLANCTON Manga de plancton de 30 cm. de diámetro.

Volumen de agua filtrado /punto de muestreo: 1413 l.

Nº total de muestreos: 108

Unidad de esfuerzo: 2 transectos lineales de 10 m. paralelos ala orilla a 1m. de distancia de ésta.

Zonación: necton y neuston.

Las muestras se fijaban inmediatamente en formaldehído - 5%

ANÁLISIS EN EL LABORATORIO : * Géneros hallados de fitoplancton * Categorías de zooplancton y cuantificación de éstas.

MUESTREO DE BENTOSMUESTREO DE BENTOS Manga - rastrillo con manga de plancton acoplada y red de 1 cm. de luz de

malla entre ambas.

Volumen de agua filtrado / punto de muestreo: 1413 l.

Unidad de esfuerzo: 2 transectos lineales de 10 m. paralelos a la orilla a 1 m. dedistancia de ésta.


Zonación: herpon, pecton, perifiton, tetoplancton, psammon, pelon, endobentos y columna de agua entre recovecos del sustrato.

Las muestras se fijaban inmediatamente en formaldehído - 5%

ANÁLISIS EN EL LABORATORIO: determinación y cuantificación de componentes.

MUESTREO DE ICTIOFAUNAMUESTREO DE ICTIOFAUNA

1 . Distribuci1 . Distribucióón en las orillasn en las orillas

32 puntos de muestreo alternativos : oriila norte y sur..

Unidad de esfuerzo / punto : transecto lineal de 50 m. muestreandodurante 30 minutos con motor de pesca eléctrica 12V. en un volumende agua de 50 m. de longitud x 2 m. anchura x hasta 1,5 m. deprofundidad..

Recogida de datos referentes a 20 variables cualitativas.

A la matriz de variables se le aplicó el Indice de Jaccard y a la matrizresultante un análisis Cluster.

Estima poblacional de Salaria fluviatilis .

MUESTREO DE ICTIOFAUNA:MUESTREO DE ICTIOFAUNA:ARTES DE PESCA: TRASMALLOS Y RED BARREDERAARTES DE PESCA: TRASMALLOS Y RED BARREDERA

1 2

3 4

MUESTREO DE ICTIOFAUNA

Foto nº 11

Foto nº 12

PESCA ELÉCTRICA

Muestreo de ictiofauna: pesca eléctrica

CELO Y NIDIFICACIÓN EN Lepomis gibbosus

Nº territorios - nido : 150Variables medidas: DIÁMETRO PROFUNDIDAD DISTANCIA A LA ORILLA DISTANCIAS A TERRITORIOS - NIDO COLINDANTES

RELACIÓN : TAMAÑO DEL MACHO y DIÁMETRO DEL NIDO (61 fotografías)

ANÁLISIS EN EL LABORATORIO

1. Biometría.

2. Alimentación.

3. Reproducción.


1. BIOMETRÍA

•Longitud total cabeza - cola (LT)

•Peso (P)

•Relación LONGITUD - PESO:

Log.P = Log.a + b . Log. LT

•Factor de condición:

K = (P / LT3) . 105


2. ALIMENTACIÓN

•Proporción de componentes: PRESAS, ALGAS, DETRITOS y ARENA.

(Contenido gastrointestinal vertido en una placa de Petri; separación de componentes;cálculo de proporciones utilizando la lupa binocular y una retícula en mm2 bajo la placa).

•Proporción de PRESAS en la dieta mensual de la población: ALi= ni . TMPi . fi (%) ni = número de presas de una categoría alimentaria i en la dieta mensual de la población. ti = Tamaño medio de las presas de la categoría alimentaria i (LT a un máximo de 10) TMPi = valor medio de ti en todos los ejemplares de la muestra mensual. fi = frecuencia de ocurrencia del recurso alimentario i en la dieta mensual de la población.

Valores de cada categoría alimentaria expresados como porcentaje. •Diversidad trófica:

I. D. T. (Herrera, 1976) D = Log. Pi (Pi = frecuencia de aparición de la categoría alimentaria i)


2. ALIMENTACIÓN

•Solapamiento interespecífico de dietas: C. S. Morisita simplificado (Horn, 1966)

CH = (2 E pij.pik) / (E pij2 + E pik2)CH = índice de solapamiento entre las especies j y k Pij y Pik = proporción del recurso i (i = 1,2,3...n) en el total de recursos utilizadospor las especies j y k respectivamente.

•Estómagos vacíos: IEV = nº estómagos vacíos / nº total x 100

•Elección de presas en el medio:

Indice de selección de IVLEV E = ri - pi / ri + piri = es el porcentaje de la presa i en el estómago pi = proporción de la presa i en el medio.

•Similaridad entre muestras :

Indice de Jaccard : J = ( c / a + b - c) x 100a = nº de categorías presentes en la muestra Ab = nº de categorías presentes en la muestra Bc = nº de categorías comunes en A y B.


3. REPRODUCCIÓN

IGS = Peso gonadal (gr.) / peso total (gr.)

RESULTADOSRESULTADOSYY

DISCUSIDISCUSIÓÓNN

BIOTOPO PRIMAVERA VERANO OTOÑO INVIERNO

CABECERA Clorofíceas (Spyrogira sp.)Nitella sp.Praderas inundadas

Clorofíceas f..Nitella sp.Chara fragilisMyriophyllum sp.Ranunculus sp.Praderas inundadas

Clorofíceas f.Nitella sp.BriofitosPraderas inundadas

Clorofíceas f.Nitella sp.BriofitosPraderas inundadas

ACANTILADO Clorofíceas f. Clorofíceas f.Nitella sp.Chara fragilis

Clorofíceas f. Clorofíceas f.

PEDREGAL Clorofíceas f. Clorofíceas f.Nitella sp.Chara fragilisPotamogeton p.

Clorofíceas f.Nitella sp.Chara fragilis

Clorofíceas f.

PLAYA Clorofíceas f.Nitella sp.Praderas inundadas

Clorofíceas f.Nitella sp.Myriophyllum sp.P. pectinatusP. crispusElatine hexandra

Clorofíceas f.Nitella sp.Chara fragilis

Clorofíceas f.Praderas inundadas

FENOLOGÍA DE MACRÓFITOS ACUÁTICOS Y ALGASMACROSCÓPICAS DEL BENTOS

MACROFITOS ACUÁTICOS Y ALGASMACROSCÓPICAS DEL BENTOS

Nitella sp.

Myriophyllum sp.

Chara sp.Potamogeton sp.

* Microhábitats para multitud de invertebrados

* Zonas de reproducción para la ictiofauna

* Nicho espacial y trófico en alevines e infantiles

* Zonas de acecho y caza

* Zonas de cobijo y protección

* Aporte de nutrientes al bentos

MACRÓFITOS ACUÁTICOS Y ALGASMACROSCÓPICAS DEL BENTOS

* Producción de oxígeno

PLANCTON Y BENTOS

FITOPLANCTON

ZOOPLANCTON Y

ZOOBENTOS

FITOPLANCTON

Nº Géneros : 15

Géneros más frecuentes:

Spyrogira

Volvox

Pediastrum

Variedad en biotopos de orillaACANTILADOS Y PLAYAS ---- 15 géneros

PEDREGALES ----------- 12 géneros

CABECERA ----------- 7 géneros

•Spirogyra sp.•Volvox sp.•Pediastrum sp.•Oedogonium sp.•Ulothrix sp.•Zygnema sp.•Staurastrum sp.•Hydrodictyon sp.•Gomphonema sp.•Tribonema sp.•Chaetophora sp.•Microcystis sp.•Fragilaria sp.•Nostoc sp.•Ceratium sp.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

MAR MAY JUL SEPT NOV ENE MAR

Chae

Gom

Hyd

Zyg

Ped

Spi

Vol

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

MAR MAY AGO OCT DIC FEB MAY JUL

Nos

Fra

Tri

Gom

Cer

Hyd

Zyg

Oed

Sta

Ped

Spi

Vol

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

MAR MAY JUL SEP NOV ENE MAR MAY JUL

Nos

Fra

Mic

Chae

Tri

Gom

Cer

Hyd

Zyg

Ulo

Oed

Sta

Ped

Spi

Vol

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

ABR JUL SEPT NOV ENE MAR JUN AGO

Nos

Fra

Mic

Chae

Tri

Gom

Cer

Hyd

Zyg

Ulo

Oed

Sta

Ped

Spi

Vol

CABECERA

ACANTILADO

PEDREGALPLAYA

FITOPLANCTON

M A M´ J J´ A´ S O N D E F M A M´ J J´ A

CABECERA

ACANTILADO

PEDREGAL

PLAYA0

1

2

3

4

5

6

7

8

Nº

Gén

eros CABECERA

ACANTILADO

PEDREGAL

PLAYA

•Spirogyra sp.•Volvox sp.•Pediastrum sp.•Oedogonium sp.•Ulothrix sp.•Zygnema sp.•Staurastrum sp.•Hydrodictyon sp.•Gomphonema sp.•Tribonema sp.•Chaetophora sp.•Microcystis sp.•Fragilaria sp.•Nostoc sp.•Ceratium sp.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Vol

Spi

Ped Zyg

Hyd

Gom

Cha

e

Sta

Oed Ulo

Cer Tri

Mic

Fra

Nos

Fre

cuen

cia

x 10

0CABECERA

ACANTILADO

PEDREGAL

PLAYA

FITOPLANCTON

No se hallaron diferencias significativas entre valores de frecuencia de ocurrencia entre diferentes biotopos de orilla.

1: CABECERA 2: ACANTILADO 3: PEDREGAL 4: PLAYA

Cl. HYDROZOA F. Hydridae

Cl. BRANCHIOPODA F. Daphniidae F. Bosminidae Cl. COPEPODA O. Calanoidea F. Eurycercidae O. Cyclopoidea F. Sidididae

Cl. OSTRACODACl. MALACOSTRACA F. Gammaridae F. Atyidae

Cl. APTERYGOTA F. Poduridae

F. Caenidae F. Ephemerellidae O. Diptera F. Potamanthidae F. Siphlonuridae F. Chironomidae Cl. PTERYGOTA F. Leptophlebiidae F. Baetidae F. Ceratopogonidae F. Corixidae F. Mesoveliidae O. Trichoptera F. Aphididae F. Formicidae

O. Coleoptera O. Odonata O. Thysanoptera

Cl. ARACHNIDA O. Araneae O. Acari Cl. GASTROPODA F. Planorbidae F. Physidae

Cl. TURBELLARIA Cl. CLITELLATA Ph. ROTATORIA Ph. NEMATODA

Alevines Otros componentes: Huevos de pez Oogonias de carofíceas Efipios

ZOOPLANCTON YZOOBENTOS

ZOOPLANCTON Y ZOOBENTOS

Datos globales


Volumen de agua filtrada: 308 m3

Nº ejemplares analizados: 16.846

Densidad media global: 55/ m3

Categorías establecidas : 40

Categorías más abundantes y frecuentes:

Copepoda: Cyclopoidea y Calanoidea Branchiopoda: Eurycercidae y Daphniidae


Nº total de capturas mensuales / Nº muestreos

Nº total de capturas en cada categoría

HY

DR

OZ

OA

CO

PE

PO

DA

BR

AN

CH

IOP

OD

A

OS

TR

AC

OD

A

MA

LAC

OS

TR

AC

A

AP

TE

RY

GO

TA

PT

ER

YG

OT

A

GA

ST

RO

PO

DA

AR

AC

HN

IDA

TU

RB

ELL

AR

IA

CLI

TE

LLA

TA

RO

TA

TO

RIA

NE

MA

TO

DA

ALE

VIN

ES

HU

EV

OS

OO

GO

NIA

S

EF

IPIO

S

9

6073

4148

810991

1700

21 45 43622

30 40 9 4

17711421

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

Nº

Eje

mpl

ares

Nº Total / Nº muestreos

0

100

200

300

400

500

600

MA

R

AB

R

MA

Y

JUN

JUL

AG

O

SE

PT

OC

T

NO

V

DIC

EN

E

FE

B

MA

R

AB

R

MA

Y

JUN

JUL

AG

O

0% 20% 40% 60% 80% 100%

HYDROZOA

COPEPODA

BRANCHIOPODA

OSTRACODA

MALACOSTRACA

APTERYGOTA

PTERYGOTA

GASTROPODA

ARACHNIDA

TURBELLARIA

CLITELLATA

ROTATORIA

NEMATODA

ALEVINES

HUEVOS

OOGONIAS

EFIPIOS

Bentos

Plancton

Proporción de categorías capturadas

en el plancton y en el bentos

0 10 20 30 40 50

F. Caenidae (LCae)

F.Ephemerellidae

F. Potamanthidae(LPot)

F. Siphlonuridae(LSiph)

F.Leptophlebiidae

F. Baetidae(LBae)

F. Corixidae (Mic)

F. Mesoveliidae(Meso)

F. Aphididae(Aphi)

F. Formicidae(For)

O. Diptera (Dipt)

F. Chironomidae(LChi)

F.Ceratopogonidae

O. Trichoptera(Ltri)

O. Coleoptera(LCol)

O. Odonata(LOdo)

O. Thysanoptera(Thys)

%

Frec. Bentos

Frec. Plancton

Clase Pterygota

F. Daphniidae(Daph)

F. Bosminidae(Bos)

F. Eurycercidae(Chy)

F. Sididae (Sid)

42,59

40,747,41

7,41

25,00

36,119,26

7,41

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

%

F. Daphniidae(Daph)

F. Bosminidae(Bos)

F. Eurycercidae(Chy)

F. Sididae (Sid)

Frec. Bentos

Frec. Plancton

O.Calanoidea(Cala)


37,96 38,81

38,81 48,14

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

%

O.Calanoidea(Cala)


Frec. BentosFrec. Plancton

Clase : Copepoda

Clase: Branchiopoda

ZOOPLANCTON Y ZOOBENTOSNº Total de ejemplares capturados por biotopos de orilla

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

MAR MAY JUL SEPT NOV ENE MAR MAY JUL

n


M A M´ J J´ A S O N D E F MA AB MY JU JL AG

CABECERA

ACANTILADO

PEDREGAL

PLAYA0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Nº C

ateg

oría

s


Nº Categorías / Nº meses de muestreo

0

2

4

6

8

10

12

14

CAB AC PED PLA



CAB - AC

CAB - PED

CAB - PLA

AC - PEDAC - PLA

PED - PLA

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

VALORES DE INDICE DE SIMILARIDAD (Sorensen,1948) ENTRE BIOTOPOS DE ORILLA PARA ZOOPLANCTON Y ZOOBENTOS

CAB - ACCAB - PEDCAB - PLAAC - PEDAC - PLAPED - PLA

Promedio de valores mensuales de Indice de Similaridad (Sorensen, 1948) entre biotopos de orilla para zooplancton y

zoobentos

0,52

0,34

0,540,59

0,62

0,74

0,67

0,610,650,59

0,54

0,66

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8


PROMEDIO DE VALORES MENSUALES DE INDICE DE SIMILARIDAD (Sorensen, 1948) PARA ZOOPLANCTON Y

ZOOBENTOS

0,75

0,53 0,53

0,640,65

0,54

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

CAB - AC CAB - PED CAB - PLA AC - PED AC - PLA PED - PLA

ZOOPLANCTON Y

ZOOBENTOS


Resultados por biotopos de orilla

Nº CAPTURAS:1º PLAYA

2º ACANTILADO

3º PEDREGAL

4º CABECERADescenso primaveral en el nº categorías

en todos los biotopos

SIMILARIDAD PEDREGAL - PLAYA

CABECERA - OTROS BIOTOPOS

(máxima)

(mínima)

Promedio de similaridad entre biotoposrespecto a composición de zooplanctony zoobentos.

INVIERNO (Valor máximo)

PRIMAVERA (Valor mínimo)

ICTIOFAUNA

DISTRIBUCIÓN Y SELECCIÓN DE HÁBITAT( Salaria fluviatilis )

DISTRIBUCIÓN Y SELECCIÓN DE HÁBITAT

1.Playa

2. Cabecera

3. Pedregal

4. Acantilado

5. Myriophyllum

6. Chara

7. Potamogeton

8. Ranunculus

9. Vegetación palustre

10. Ausencia de vegetación acuática

11. Actividad humana alta

12. Actividad humana media

13. Actividad humana baja

14. Aguas con corriente

15. Aguas remansadas

16. Pendiente

17. Sin pendiente

18. Micropterus salmoides

19. Lepomis gibbosus

20. Esox lucius

21. Tinca tinca

22. Gambusia holbrooki

23. Salaria- alta abundancia

24. Salaria - media abundancia

25. Salaria- escasez

26. Ausencia de Salaria

VARIABLES ESTUDIADAS

Abundancia de

Salaria fluviatilis

Orillas con afloramientos de grandes bloques de pizarra yfragmentos cuareteados de éstas (ACANTILADOS).Sistema léntico

Baja actividad humana

Escasa vegetación acuática

Presencia de Lepomis gibbosus y Micropterus salmoifdes

DENDROGRAMA

DISTRIBUCIÓN DE

PROMEDIO DE CAPTURAS/ BIOTOPOS

PED36%

AC57%

CAB2%

PLA5%

Nº capturas: 844 ejemplares

Valor medio de capturas : 26,4 ejemplares / 50 m. de orilla

Estima de población en 205 km. de orilla : 180.650 individuos

ESTIMA POBLACIONAL DE Salaria fluviatilis

Nº Capturas / Biotopo

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Nº Puntos muestreados

Nº E

jem

plar

es

CABECERA

PLAYA

PEDREGAL

ACANTILADO

CAPTURAS DE ICTIOFAUNACAPTURAS DE ICTIOFAUNA

Nº TOTAL DE CAPTURAS

0

10

20

30

40

50

60

70


Nº E

jem

plar

es

SALARIA

LEPOMIS

MICROPTERUS

Nº Total de capturas: 793Salaria fluviatilis : 323

Lepomis gibbosus: 420

Micropterus salmoides: 50

8 m8 m

REDESREDES

5 m5 m1 m1 m

PESCA ELPESCA ELÉÉCTRICACTRICA

40 m40 m

Volumen de agua estudiada por unidad de muestreo : Volumen de agua estudiada por unidad de muestreo : 40 m40 m33

1 m1 m

1 m1 m

NNºº muestreos : 68 muestreos : 68

CAB (12)CAB (12)

AC (24)AC (24)

PED (20)PED (20)

PLA (12)PLA (12)

Estima de densidad deEstima de densidad de ictiofauna ictiofaunaSfSf : 0,12 ejemplares / m : 0,12 ejemplares / m33

LgLg : 0,15 ejemplares / m : 0,15 ejemplares / m33

MsMs : 0,02 ejemplares / m : 0,02 ejemplares / m33

ANANÁÁLISIS POBLCIONAL BASADO ENLISIS POBLCIONAL BASADO ENCAPTURAS TOTALES DE ICTIOFAUNACAPTURAS TOTALES DE ICTIOFAUNA

Salaria fluviatilisCABECERA

INMADUROS4%

MACHOS41%

HEMBRAS55%

Salaria fluviatilisPEDREGAL

INMADUROS

69%

MACHOS18%

HEMBRAS

13%

Salaria fluviatilisACANTILADO

MACHOS19%

HEMBRAS25%

INMADUROS56%

Salaria fluviatilisPLAYA

INMADUROS

100%

1. Salaria1. Salaria fluviatilis fluviatilis SEX - RATIO (Nº MACHOS : Nº HEMBRAS)

(1,16 : 1)(1,16 : 1)C.C. Ebro Ebro

NNºº ADULTOS / ADULTOS / NNºº INMADUROS INMADUROS

0,7 : 1

0,9 : 1

0,7 : 1

1,3 : 1

0

0,45

0,823,50,82

2.2. Lepomis gibbosus Lepomis gibbosus

Lepomis gibbosusCABECERA

MACHOS48%

HEMBRAS22%

INMADUROS30%

Lepomis gibbosusPEDREGAL

INMADUROS47%

MACHOS30%

HEMBRAS23%

Lepomis gibbosusACANTILADO

MACHOS39%INMADUROS

44%

HEMBRAS17%

Lepomis gibbosusPLAYA

MACHOS66%

HEMBRAS10%

INMADUROS24%

SEX - RATIO 2,64 : 1

2,15 : 1

6,3: 1

1,3 : 1

2,28 : 1

Nº ADULTOS /Nº INMADUROS

1,72

3,171,12

1,32,3

RELACIÓN LT - P

Salaria fluviatilisa) Datos globales (n: 323) LT cabeza - cola (cm.) P (gr.)

rango : 2,0 - 11,04 0,01 - 17,43

valor medio: 4,33 1,01

LT (cm) rango LT (valor medio) LT (valor medio en la cuenca del Ebro, Viñolas 1986)

2,67 - 11,04 5,45 5,4 (valor máximo hallado : 7,5)

3,23 - 8,91 5,16 4,81 (valor máximo hallado: 6,8)

b) Resultados por biotopos de orilla

CABECERA (n: 49) 7,03 0,43

OTROS BIOTOPOS (n: 274) 3,85 0,1

LT (cm.) valor medio

t = 14,31 (p 0,05)

Diferencias significativas entre biotopos

ANOVA, F = 155,7 , p < 0,001

K

FACTOR DE CONDICIÓN

ANOVA, F = 29,89 (p< 0,001)

RELACIÓN LT - P

Lepomis gibbosusa) Datos globales (n: 420) LT cabeza - cola (cm.) P (gr.)

rango : 2,3 - 15,6 0,11 - 75,66

valor medio: 7,95 12,18

LT (cm) rango LT (valor medio)

2,67 - 11,04 5,45

3,23 - 8,91 5,16

b) Resultados por biotopos de orilla

PLAYA (n:96) 10,11 0,43

OTROS BIOTOPOS (n: 274) 7,31 0,28

LT (cm.) valor medio

t = 10,68 (p 0,05)

Diferencias significativas entre biotopos

ANOVA, F = 34,54 , p < 0,001

ANOVA, F = 9,02 (p< 0,005)

FACTOR DE CONDICIÓN

ALIMENTACIÓN

Análisis global mensual

anual

Análisis según biotopos de orilla

Ciclos tróficos circadianos

Estudios puntuales

Relaciones tróficas entre alevines

Relaciones tróficas con Gambusia holbrooki

Alimentación estival de Micropterus salmoides

COMPONENTES DE LA DIETA

PRESAS(invertebrados y peces)

ALGAS

DETRITOS(partículas de materia orgánica amalgamadas procedentes de la descomposición de organismos

vegetales y animales)

ARENA

Cl. BRANCHIOPODA : Daphniidae, Bosminidae, Eurycercidae, Sididae

Cl. COPEPODA : Calanoidea, Cyclopoidea

Cl. OSTRACODA

Cl. MALACOSTRACA : Gammaridae, Astacidae

Cl. PTERYGOTA : O.Ephemeroptera, Caenidae, Baetidae O. Hemiptera, Corixidae, Naucoridae O. Himenoptera, Formicidae O. Diptera, Chironomidae, Ceratopogonidae O. Trichoptera, O. Coleoptera*, O. Himenoptera, O. Odonata: *Anisoptera, * Zygoptera O. Thysanoptera

Cl. GASTROPODA : Planorbidae, Physidae, Ancylidae

Cl. BIVALVIA : Sphaeriidae

Cl. ARACHNIDA : O. Araneae, O. Acari

Cl. CLITELLATA

Cl. OSTEICHTHYES : Salaria fluviatilis, Lepomis gibbosus

OTROS COMPONENTES: escamas, huevos de pez, oogonias, efipios.

PRESAS

Diferencias significativas (ANOVA, p< 0,001)Diferencias significativas

(Test de Comparaciones Múltiples)

Datos globales anuales1. Valores medios de las proporciones mensuales en los componentes

de la dieta. Datos en % referidos a superficie ocupada en retícula milimetrada bajo la placa de Petri al ser analizados.

72,48

4,03 3,814,4

69

16,26

3,45

54,66

30,35

7

0

10

20

30

40

50

60

70

80


%

Salaria

Lepomis

Micropterus

ALIMENTACIÓN : Datos globales por sexos

1. Salaria fluviatilis

0

10

20

30

40

50

60

70

80


%MACHOS

HEMBRAS

INMADUROS

2. Lepomis gibbosus

0

10

20

30

40

50

60


%

MACHOS

HEMBRAS

INMADUROS

ALIMENTACIÓN : Análisis de la dieta global / tamaño

Regresión lineal Salaria (n = 323)Lepomis (n= 420)

LT / PR 0.02 - 0.17

LT / AL 0.05 0.26 **

LT / DE 0.10 0.14 *

LT / AR 0.05 0.22 **

SEXO Regresión lineal Salaria Lepomis

M LT / PR - 0.11 - 0.26

M LT / AL - 0.002 0.24 **

M LT / DE 0.17 0.12

M LT / AR - 0.04 0.15 *

H LT / PR - 0.15 0.15

H LT / Al 0.01 - 0.06

H LT / DE 0.34 * - 0.13

H LT / AR - 0.1 0.004

I LT / PR 0.007 - 0.24

I LT / Al - 0.007 0.38 **

I LT / DE 0.05 0.23 *

I LT / AR 0.17 * 0,33 **

Se aportan los coeficientes de correlación (r)

* p< 0,05 / ** p< 0,001

ALIMENTACIÓN:

LT / LChi = 0,07LT / Chy = 0,29 **LT/ LCae = 0,17LT/ LTri = 0,21LT / Cycl = 0,34*LT / Cala = - 0,15LT / Ost = - 0,03

Salaria fluviatilis

LT / LChi = 0,12LT / Chy = 0,16 *LT/ LCae = 0,22*LT/ Daph = 0,32 *LT / Cycl = 0,05LT / Mic = - 0,01LT / Ost = - 0,10LT / Pla = 0,06

Lepomis gibbosus

Regresión lineal LT / Categorías de presas más abundantes

Se aporatn Coeficientes de Correlación (* p< 0,05 / ** p< 0,001)correlación significativa aplicando la Corrección de Bonferroni

PRESAS N % FRECUENCIA Nº maximo de presas / ejemplarLChi 911 21,28 96 78Chy 1679 39,22 190 39LCae 117 2,74 37 16Nau 1 0,02 1 1LTri 162 3,78 20 31Gam 71 1,66 12 40Ancy 61 1,43 19 11Cycl 588 13,74 48 76Cala 332 7,76 43 55Ost 186 4,35 46 19Phy 47 1,09 22 13Daph 15 0,36 2 12Efi 15 0,36 12 2Dipt 1 0,02 1 1Sem 2 0,04 1 2Aca 6 0,15 6 1Thys 2 0,04 1 2Mic 38 0,88 18 6Him 1 0,02 1 1Pla 37 0,86 16 7Bos 1 0,02 1 1Zyg 1 0,02 1 1Hu 1 0,02 1 1Ane 1 0,02 1 1For 2 0,04 2 1Spha 3 0,08 2 2TOTAL 4281 100 323

ALIMENTACIÓN: Análisis del componente PRESAS

1. Salaria fluviatilis (n = 323)

Presas halladas en el contenido gastrointestinal de Salaria fluviatilis

PLANCTON20,44 %

BENTOS79,56 %

I. S. Jaccard J = 46

E (Ivlev)

-1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

LChi

Chy

LCae

Nau

LTri

Gam

Ancy

Cycl

Cala

Ost

Phy

Daph

Efi

Dipt

Sem

Aca

Thys

Mic

Him

Pla

Bos

Zyg

Hu

Ane

For

Spha

Salaria fluviatilis

Indice de Selección de Ivlev respecto al plancton y bentos

Valor medio = 0,10

PRESAS n % FRECUENCIA Nº máximo de Presas / ejemplarLChi 2480 13,69 141 272Chy 6680 36,88 223 464LCae 655 3,62 113 44LTri 94 0,52 23 13Gam 30 0,16 7 13Ancy 6 0,03 5 2Cycl 611 3,38 34 264Cala 34 0,19 3 24Ost 577 3,19 59 164Daph 5201 28,71 56 472Zyg 11 0,06 8 2Phy 125 0,69 43 60Dipt 6 0,03 4 2Mic 444 2,46 80 30For 45 0,25 14 14Ara 5 0,02 4 2LCol 3 0,01 3 1Efi 194 1,08 65 17Sem 75 0,41 31 12Aca 123 0,68 17 42LCera 17 0,09 8 4Ane 4 0,02 2 2Him 1 0,005 1 1Esc 4 0,02 1 4Pla 415 2,29 41 120Sid 268 1,48 3 152Col 7 0,03 3 3LBae 1 0,005 1 1TOTAL 18116 100 420

2. Lepomis gibbosus

CAPTURAS EN EL

PLANCTON23,58%

CAPTURAS EN EL

BENTOS76,42%

I. S. Jaccard J = 51,11

-1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

LChi

Chy

LCae

LTri

Gam

Ancy

Cycl

Cala

Ost

Daph

Zyg

Phy

Dipt

Mic

For

Ara

LCol

Efi

Sem

Aca

LCera

Ane

Him

Esc

Pla

Sid

Col

LBae

E (Ivlev)

Indice de Selección de Ivlev respecto al plancton y bentos

Lepomis gibbosus

Valor medio =0,20

PRESAS

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

Sf

Lg

Ms

Datos globales mensuales

ALGAS

0

2

4

6

8

10

12

14


%

Sf

Lg

DETRITOS

0

10

20

30

40

50

60

70


%

Sf

Lg

Ms

ARENA

0

2

4

6

8

10

12


%

Sf

Lg

Valores medios de las proporciones mensualesde los componentes de la dieta.

Diferencia de medias significativa(test t - Student, p<0,05)

Análisis mensual del componente de la dieta PRESAS (ALi = n . TMP. f %)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Chy

LChi

Daph

otros

LCae

LChi

Chy

otros

LChi

Chy

Daph

otros

LChi

Daph

LCae

otros

%SalariaLepomis

M A M´ J

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

LTri

Chy

LChi

LCae

otros

Chy

LChi

otros

Chy

LChi

Ost

Daph

Phy

otros

%

SalariaLepomis

J´ A´ S

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Cala

Chy

otros

Chy

Cycl

otros

%SalariaLepomis

O N

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Chy

LChi

otros

Chy Efi

Gam

otros

LChi

Chy

otros

%SalariaLepomis

D E F

Embalse de Orellana. OCTUBRE

3,22% (39,42 %) Frec. ocurrencia 16,1%

Promedio mensual del número de presas ingeridas

NÚMERO DE PRESAS INGERIDAS

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

MA

RZ

O

AB

RIL

MA

YO

JUN

IO

JULI

O

AG

OS

TO

SE

PT

IEM

BR

E

OC

TU

BR

E

NO

VIE

MB

RE

DIC

IEM

BR

E

EN

ER

O

FE

BR

ER

O

n

SALARIA

LEPOMIS

MA

RZ

O

AB

RIL

MA

YO

JUN

IO

JULI

O

AG

OS

TO

SE

PT

IEM

BR

E

OC

TU

BR

E

NO

VIE

MB

RE

DIC

IEM

BR

E

EN

ER

O

FE

BR

ER

O

3,053,6 3,262,89

3,86

5,09

2,61

3,62 3,65

2,85

2,6

3,452,853,18

2,783,46

2,53 2,7

2,86

2

3,22

2,91

2,06

4,05

0

1

2

3

4

5

6

mm TAMAÑO MEDIO DE PRESAS INGERIDAS

SALARIA

LEPOMIS

Test de Wilcoxon, z = 2,005 p<0,05)

Nº Categorías

SALARIA

LEPOMIS

MICROPTERUS

0

10

20

30

40

50

60

MARZO

ABRIL

MAYO

JUNIO

JULIO

AGOSTO

SEPTIEMBRE

OCTUBRE

NOVIEMBRE

DICIEMBRE

ENERO

FEBRERO

Nº de categorías halladas en el plancton / bentos y valores de diversidad trófica (I. D. T. Herrera, 1976) encontrados a lo largo del año.

MA

RZ

O

AB

RIL

MA

YO

JUN

IO

JULI

O

AG

OS

TO

SE

PT

IEM

BR

E

OC

TU

BR

E

NO

VIE

MB

RE

DIC

IEM

BR

E

EN

ER

O

FE

BR

ER

O

SALARIA

LEPOMIS

2,8

12,9

0 2,12 3,07 0

4,65

9,67

24,32

9,09

12,5

0

2,85,26

0

8,33 8 8

0 0

2,853,84 4

0

0

5

10

15

20

25

IEV

SALARIA

LEPOMIS

Valores de IEV (Nº estómagos vacíos / Nº total de estómagos) x 100

AUSENCIA DE CONTENIDO GASTROINTESTINAL

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9


Sf - Lg

Sf - Ms

Lg - Ms

Solapamiento interespecífico de dietas

Valores del Coeficiente de Morisita simplificado (Horn, 1966)

Ausencia de procesos relevantes decompetencia trófica interespecífica

Masa de agua mesotrófica(Prat y cols., 1991)

Aceptable concentración de nutrientes

Riqueza biocenóticaAlgas

ZooplanctonZoobentos

Abundancia de detritos

Densidad media estimada de zooplancton y zoobentos en orillas :

4,6 . 102 Salaria fluviatilis 3,6 . 102 Lepomis gibbosus

2,7 . 103 Micropterus salmoides

Letargo invernal de L. gibbosus y de M. salmoides

período: noviembre - abril

Macrófitos acuáticos

Apreciación directa de la gran cantidad

de recursos presentes en el medio

ALIMENTACIÓN : Datos según biotopos de orilla

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

CAB / PRESAS

AC / PRESAS

PED / PRESAS

PLA/ PRESAS

CAB / ALGAS

AC / ALGAS

PED / ALGAS

PLA / ALGAS

CAB / DETRITOS

AC /DETRITOS

PED / DETRITOS

PLA / DETRITOS

CAB / ARENA

AC / ARENA

PED / ARENA

PLA / ARENA


Proporciones medias de las categorías alimentariassegún biotopos de orilla


Diferencias significativas (Test de Comparaciones Múltiples, p< 0,05)

%

0 10 20 30 40 50 60 70

CAB / PRESAS

AC / PRESAS

PED / PRESAS

PLA/ PRESAS

CAB / ALGAS

AC / ALGAS

PED / ALGAS

PLA / ALGAS

CAB / DETRITOS

AC /DETRITOS

PED / DETRITOS

PLA / DETRITOS

CAB / ARENA

AC / ARENA

PED / ARENA

PLA / ARENA

Proporciones medias de las categorías alimentariassegún biotopos de orilla



Diferencias significativas (Test de Comparaciones Múltiples, p< 0,05)

2. Lepomis gibbosus

CABECERA

0

10

20

30

40

50

60

70

80

PRESAS ALGAS DETRITOSARENA

%

Salaria

Lepomis

ACANTILADO

0

10

20

30

40

50

60

70

PRESAS ALGAS DETRITOSARENA

%

Salaria

Lepomis

PEDREGAL

0

10

20

30

40

50

60

70

80


%

Salaria

Lepomis

PLAYA

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

Salaria

Lepomis

Análisis comparativo interespecífico por biotopos de orilla

Representación de valores medios en las proporciones de los componentes de la dieta. Diferencia de medias significativa (test t - Student, p< 0,05).

ALIMENTACIÓN POR BIOTOPOS DE ORILLA

Análisis del componente de la dieta PRESAS


CABECERAACANTILADO

PEDREGALPLAYA

15,05

21,66 23,92

1,92

0

5

10

15

20

25

I.D.T.


0,74

0,63

0,75

0,92

0,78

0,78

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

CAB - AC

CAB - PED

CAB - PLA

AC - PED

AC - PLA

PED - PLA

8

11,54

18,42

13,46

2,253,86

7,03

3,89

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20


Nº Presas / Nº IndividuosMedia LT (cms)

FRECUENCIA DE OCURRENCIA / BIOTOPOS DE ORILLA

Salaria fluviatilis

0

10

20

30

40

50

60

70

80LChi

Chy

LCae LTri

Gam

Ancy

Cycl

Cala

Ost

Phy

Dipt

Tys Hu

Nau

Daph

Efi

Sem Aca Mic

Him Pla

Bos

Zyg

Ane For

Spha

CABACPEDPLA

FRECUENCIA DE OCURRENCIA (%)LChiLCaeAncyChyLTriGam

CAB 14

ChyLChiCyclCalaLCaeOst

AC16

LCaeLChiCyclCalaOst

PED 16


0,89

0,8

0,87

0,81

0,96

0,68

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

CAB - AC

CAB - PED

CAB - PLA

AC - PED

AC - PLA

PED - PLA

CABECERAACANTILADO

PEDREGALPLAYA

21,28

37,59

19,0518,59

0

5

10

15

20

25

30

35

40

IDT

44,33

51,22

43,67

35,63

7,95 7,2110,11

6,62

0

10

20

30

40

50

60


Nº Presas / Nº Individuos

Media LT (cms)

Análisis del componente de la dieta PRESAS

2. Lepomis gibbosus

ALIMENTACIÓN POR BIOTOPOS DE ORILLA

0

10

20

30

40

50

60

70

80

LChi

Chy

LCae

LTri

Gam

Ancy

Cycl

Cala

Ost

Daph

Zyg

Phy

Dipt

Mic

For

Ara

LCol Efi

Sem Aca

LCera

Ane Esc

Him Pla

Col

Sid

LBae

CABACPEDPLA


Lepomis gibbosus

LChiChyDaphLCae

CAB 17

LChiChyLCaeMic

AC24

ChyOstLChiMicPla

PED17

LChiChyLCaeMicOstPlaPhy

PLA18

Ciclo trófico circadiano enSalaria fluviatilis(Verano)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Lleno Vacío


12 h

16 h

20 h

24 h

04 h

08 h

Salaria fluviatilis / VERANOLocalización del contenido gastrointestinal

0%

20%

40%

60%

80%

100%

1mm 2mm 3mm 4mm 5mm 6mm 7mm 8mm


Ejemplares analizados (%)

08HS04HS24HS20HS16HS

12HS

Ciclo trófico circadiano en Lepomis gibbosus

(Verano)

Longitud intestinal (mm) y posición del alimento

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

12h

16h

20h

24h

04h

08h

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23Estómago


Ejem

plar

es a

naliz

ados

Lepomis gibbosus / VERANOLocalización del contenido gastrointestinal

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

E 2mm 4mm 6mm 8mm 10mm 12mm 14mm 16mm 18mm 20mm


Eje

mpl

ares

ana

lizad

os (

%)

08 HS

04 HS

24 HS

20 HS

16 HS

12 HS

Ciclo trófico circadiano en Salaria fluviatilis(Invierno)

0 1 2 3 4 5 6 7 8

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12


15 h

05 h

1mm 3mm 5mm 7mm 9mm 11mm0

2

4

6

8

10

12

14

Eje

mpl

ares

ana

lizad

os

1mm 3mm 5mm 7mm 9mm 11mm


05HS

15HS

Diferencia significativaX2 = 24,54 (p<0009)

INVIERNOSalaria fluviatilis

Fig. AL. 4. 5.. Ciclo trófico circadiano enLepomis gibbosus

(Invierno)

Longitud intestinal (mm.) y posición del alimento

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

15h

05h

Estómago


E

1mm

2mm

3mm

4mm

5mm

6mm

7mm

8mm

9mm

10m

m

11m

m

12m

m

13m

m

14m

m

15m

m

16m

m

17m

m

18m

m

19m

m

20m

m

0

5

10

15

20

25

Nº

Eje

mpl

ares

E

1mm

2mm

3mm

4mm

5mm

6mm

7mm

8mm

9mm

10m

m

11m

m

12m

m

13m

m

14m

m

15m

m

16m

m

17m

m

18m

m

19m

m

20m

m


Lepomis gibbosus / INVIERNO

05 HS

15 HS

Sin diferencia significativaX2 = 6,86 (p<0,867)

Estudios trEstudios tróóficos puntualesficos puntuales

1. 1. Relaciones tróficas entre alevines de Salaria fluviatilis yy Lepomis gibbosus


96 100

2,2 1,8

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

%


Salaria

Lepomis

0

20

40

60

80

100

Plancton Bentos

% Salaria

Lepomis

Coef. Solapamiento (Morisita) = 0,66

L.Chi

Chy

Cycl

Cae

Ost

Mic

Daph

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

%

L.Chi

Chy

Cycl

Cae

Ost

Mic

Daph

PR

ES

AS

ni . TMPi . fi (%)

Lepomis

Salaria

2. Relaciones tróficas entre Salaria fluviatilis y Gambusia holbrooki

60,7

20,4

4,1

14,8

100

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100


%

Salaria

Gambusia

23,1

34,5

1,2 1,2 0,6 0,2 0,3

39,4

34,9

3,2

61,4

0

10

20

30

40

50

60

70

PLA

OS

T

MIC

CH

Y

PH

Y

CA

LA

L C

HI

DIP

T

AC

A

SE

M

%

SALARIA

GAMBUSIA

LOCALIZACIÓN DE PRESAS

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

SALARIA GAMBUSIA

NEUSTON

PLANCTON

BENTOS

Coef Solapamiento : 0,58

ALiALi = ni . = ni . TMPi TMPi . . fi fi (%) (%)

3. Alimentación estival de Micropterus salmoides

ALi = ni . TMPi . fi (%)

73,7

6,71

0,510,370,111,63,86

0,121,57

11,45

0

10

20

30

40

50

60

70

80

LChi

Daph

Mic

For

Ble

Lep

ProCl

LBae

Odo

Anis

%

FRECUENCIA DEOCURRENCIA (%)

12,19

4,877,317,31 7,314,87

43,9

4,874,874,87

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

LChi

Daph

Mic

For

Ble

Lep

ProCl

LBae

Odo

Anis

PRESAS

Relaciones tróficas interespecíficas

Black-bass

Perca sol Fraile

Invertebrados

Detritos Algas Arena

REPRODUCCIÓN1. Salaria fluviatilis


MACHOSHEMBRAS

0123456789


MACHOSHEMBRAS

IGS

REPRODUCCIREPRODUCCIÓÓNN2.2. Lepomis gibbosusLepomis gibbosus

M A M´ J J´ A S O N D E F

MACHOS

HEMBRAS0

1

2

3

4

5

6

7

IGS

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 20 40 60 80 100 120 140 160

cm.

0

10

20

30

40

50

60

70

0 20 40 60 80 100 120 140 160

cm.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

0 20 40 60 80 100 120 140 160

cm.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

0 20 40 60 80 100 120 140 160

cm.

DIÁMETRO PROFUNDIDAD

DISTANCIA A LA ORILLA

DISTANCIA A NIDOS COLINDANTES


Lepomis gibbosus celo y nidificación ( 21ºC - 28ºC )

período de actividad ( 18ºC - 30ºC )

Territorios - nido (n = 150)

RANGO VALOR MEDIO

DIÁMETRO (cm.) 14 - 64 39,84 + 1,98

PROFUNDIDAD 10 - 92 38,67 + 3,67

DISTANCIA A ORILLA 10 - 360 144,52 + 16,22

DISTANCIA A NIDOS 10 - 200 32,52 + 6,22

Norteamérica (Thorp, 1988)

Celo y nidificación : julioTº Agua : 20ºCDiámetro : 60 - 125 cm.Profundidad : 60 - 150 cm.

r = 0,1375

r = 0,6678 ( p < 0,05)

Los territorios - nido de mayor tamaño, pertenecientes generalmente a machos ge mayor talla, no están necesariamenteubicados a mayor profundidad (zonas aparentemente más seguras) y separación de los otros nidos.

No se hallaron correlaciónessignificativas entre :

DIÁMETRO - PROFUNDIDADDIÁMETRO - DIST. ORILLADIÁMETRO - DIST. NIDOS

PARASITISMO POR COPÉPODOS

Esquema global de la situación ecológica de Salaria fluviatilis

Salaria fluviatilis

Ampliadistribución

Población numerosa

Facilidad dispersiva y colonizadora

(invierno)

Ausencia dehibernación

Abundancia de recursos

Dieta oportunista

Eficaz uso de los recursos del medio

Baja densidad humana(pisoteo)

Especie desconocidaen la zona

Adapatación a procesos de sucesión de biotopos de orilla.

Sustrato pizarroso

Hábitos bentónicos

Coloración críptica

Micropterus Lepomis

Avifauna Reptiles

Procambarus

Uso de playas (alevines)

Ausencia de competencia trófica

Sex - ratio

a) Consideración actual de Salaria fluviatilis:

- En peligro de extinción _______ ICONA, 1986- Especie protegida _________ Anexo III del Convenio de Berna; 1988- De interés especial _________ Catálogo Nal. de especies amenazadas (R:D. 439 / 1990)- En peligro de extinción ------------ Libro Rojo de Vertebrados Ibéricos (Blanco y González, 1992)

* Especie propia de agiuas lóticas con preferencias por zonas profundas, bajas temperaturas ysustrato grueso (Doadrio y cols., 1986; Viñolas, 1986; Freeman y cols.,1990; Sostoa ycols.,1990; García Berthou, 1994; Zamora y cols., 1996; Morán López, 2000).

* Considerado en la cuenca del Guadiana como especie muy rara y en franca regresión (MoránLópez, 2000)

b) Aportación de este trabajo:

- Especie que coloniza con éxito las orillas de una masa de agua léntica, soportando temperaturas del agua de hasta 30ºC y la presencia de especies alóctonas.

c) Propuestas de conservación:

- Impedir alteraciones físicas del sustrato (graveras, etc.)- Playas de cemento (política acertada).- Capturas de M.salmoides y P. clarkii (estudios sobre su incidencia).- Impedir vertidos orgánicos y tóxicos al embalse.- Emblema para la conservación de la zona.- Reservorio poblacional (estudios de Dinámica Poblacional) - Repoblaciones de otras masas de agua.- Estudio de orillas de otras masas de agua - situación real de Salaria fluviatilis.

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