Invasão de Ecossistemas por Acacia longifolia · Edward O. Wilson, Foreword to The Forgotten...
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Pedro de Matos Ribeiro da Silva
Licenciado em Ciências da Engenharia do Ambiente
Invasão de Ecossistemas por Acacia longifolia -
Caracterização da entomofauna associada e
identificação de potenciais polinizadores
Dissertação para a obtenção do Grau de Mestre em
Engenharia do Ambiente, perfil de Engenharia Ecológica
Orientadora: Maria Rosa Paiva, Professora Catedrática da FCT -
UNL
Abril de 2012
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iii
Invasão de Ecossistemas por Acacia longifolia - Caracterização da
entomofauna associada e identificação de potenciais polinizadores
© Pedro de Matos Ribeiro da Silva
Faculdade de Ciências e Tecnologia
Universidade Nova de Lisboa
A Faculdade de Ciências e Tecnologia e a Universidade Nova de Lisboa tem o direito,
perpétuo e sem limites geográficos, de arquivar e publicar esta dissertação através de
exemplares impressos reproduzidos em papel ou de forma digital, ou por qualquer outro
meio conhecido ou que venha a ser inventado, e de a divulgar através de repositórios
científicos e de admitir a sua cópia e distribuição com objectivos educacionais ou de
investigação, não comerciais, desde que seja dado crédito ao autor e editor.
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Agradecimentos
À minha orientadora Professora Doutora Maria Rosa Paiva, pela oportunidade de desenvolver
este trabalho, pelo fundamental contributo em conhecimento, acompanhamento e paciência
que demonstrou ao longo da tese e sobretudo pelas inúmeras chamadas de atenção:
"O Pedro não se pode dispersar, não pode querer fazer de tudo um pouco, tem de se
concentrar no que é importante!"
À Patrícia.
Ao camarada de tese Chino, pelas incontáveis noitadas de trabalho, pelo acompanhamento
nos bons e maus momentos da tese e pela amizade que daí surgiu.
Ao meu Pai pela ajuda com a identificação das capturas, sem a qual ainda hoje estaria em
frente à lupa a contar "bichos".
Ao Alberto e à Sónia pela ajuda com a componente estatística, pelas ideias e por encurtarem
a minha aprendizagem do SPSS de semanas para escassos dias.
Ao pessoal da Faculdade: Zorro, Filipa, Mariana, Inês, Sara, Dani, Morato, Rolo, Artur e Sara
pelos intervalos da tese.
À minha Avó Joana que tem finalmente o seu neto "de platina" licenciado!
Aos melhores irmãos de sempre!
À minha Família: Pais, Ana, Tios e Primos pelo apoio e constantes "Então essa tese?"
"Thank you Space Expert"
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“The evidence is overwhelming that wild pollinators are declining around the world. Most
have already experienced a shrinking of range. Some have already suffered or face the
imminent risk of total extinction. Their ranks are being thinned not just by habitat reduction
and other familiar agents of impoverishment, but also by the disruption of the delicate
“biofabric” of interactions that bind ecosystems together. Humanity, for its own sake, must
attend to the forgotten pollinators and their countless dependent plant species.”
Edward O. Wilson, Foreword to The Forgotten Pollinators, 1996
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Resumo
As invasões biológicas são actualmente reconhecidas como uma das principais causas de
perda de biodiversidade a nível mundial (Vitousek et al. 1997, Lake et al. 2004). A
introdução de espécies vegetais exóticas tem vindo a causar alterações profundas na
estrutura e funcionamento dos ecossistemas através da redução da riqueza de espécies
nativas (Cronk e Fuller 1995, Vitousek 1997), no entanto os mecanismos responsáveis por
estas alterações são frequentemente pouco conhecidos (Levine et al. 2003). O sucesso
destas espécies exóticas depende frequentemente dos mutualismos que estabelecem nos
habitats onde são introduzidas, sendo fundamentais para se estabelecerem, naturalizarem e
tornarem-se invasoras (Richardson et al. 2000). Ainda de acordo com estes autores,
mutualismos que envolvam a polinização e a dispersão de sementes por vias bióticas
facilitam o processo de invasão destas espécies, em particular de espécies lenhosas. Quando
uma espécie vegetal exótica é introduzida é frequentemente visitada por polinizadores
nativos (Jakobsson et al. 2008) ocorrendo assim uma partilha de polinizadores com as
espécies vegetais nativas, o que poderá levar à redução do sucesso reprodutivo destas pela
competição por polinizadores, especialmente quando as espécies invasoras são mais
atractivas e oferecem mais recompensas (Ghazoul 2004, Jakobsson et al. 2008, Flanagan et
al. 2010), como no caso de Acacia spp.
Com este trabalho pretende-se: i) estudar os mutualismos entre Acacia longifolia uma
espécie invasora em Portugal e a entomofauna nativa associada a esta entre os períodos de
floração e pós-floração; ii) Avaliar a eficiência de captura de insectos pelas três técnicas de
amostragem empregues neste estudo e iii) propor uma metodologia para a monitorização de
polinizadores de Acacia spp como ponto de partida para estudos futuros com vista a avaliar
os efeitos que o género Acacia exerce sobre a flora e polinizadores nativos através da
competição por polinização.
Seleccionou-se por isso uma área de estudo caracterizada por uma acentuada invasão de
A. longifolia inserida no Parque Natural de Sintra-Cascais. Para a amostragem da
entomofauna e identificação de visitantes florais, delineou-se um transecto para a realização
de observações dos visitantes florais de A. longifolia e no qual se procedeu à amostragem
com rede e se colocaram dois tipos de armadilhas - cromotrópicas de cola e "pan traps".
viii
A amostragem da entomofauna foi realizada durante os meses de Março e Abril de 2011
referentes ao período de floração e pós-floração de A. longifolia. Capturou-se um total de
47928 insectos pertencentes a 10 ordens. As diferenças observadas entre as capturas
nestes dois períodos permitiram avaliar de que forma variaram as comunidades de insectos
entre estas duas fases do ciclo de A. longifolia.
Observou-se em A. longifolia uma grande diversidade de visitantes florais de entre os quais
se destacam várias espécies pertencentes à superfamília Apoidea (Hymenoptera), ao género
Bibionidae (Diptera) e Tropinota squalida Socopoli (Coleoptera), no entanto são necessários
estudos mais aprofundados que avaliem a carga polínica destes por forma a avaliar o
contributo que estes potenciais polinizadores possam ter na polinização de A. longifolia.
Verificou-se ainda neste trabalho que associada a esta espécie invasora, existe uma
acentuada presença de fitófagos pertencentes às ordens Hemiptera e Thysanoptera, com
especial destaque para Acizzia uncatoides (Hemiptera) uma espécie de psilídeo nativo da
Austrália e específico para Acacia spp, que se supõe ter sido introduzido acidentalmente em
Portugal juntamente com o seu hospedeiro.
Relativamente à eficiência das técnicas de amostragem, concluiu-se à semelhança de outros
autores (Campbell et al. 2007 e Westphal et al. 2008) que a amostragem por pan traps é
actualmente a técnica de amostragem com melhor desempenho, tendo sido capaz de
capturar as três ordens de potenciais polinizadores (Hymenoptera, Diptera e Coleoptera) de
forma representativa e eficiente.
Palavras-chave: Invasões biológicas; espécies exóticas e invasoras; A. longifolia;
competição por polinização; visitantes florais e polinizadores; técnicas de amostragem.
ix
Abstratc
The invasion of natural ecosystems by exotic species is one of the leading causes for the loss
of biodiversity on worldwide level (Vitousek et al. 1997, Lake et al. 2004). The introduction
of exotic plant species has caused profound changes in the community composition and
ecosystem processes by reducing native species richness (Cronk e Fuller 1995, Vitousek
1997), and yet the mechanisms behind these changes are relatively poorly understood
(Levine et al. 2003). The success of introduced plant species frequently depends on the
mutualisms they establish in the habitats where they are introduced, and as such, are
fundamental in their establishment, naturalization and the process of becoming an invasive
species (Richardson et al. 2000). According to these authors, mutualisms that involve
pollination and seed dispersal through biotic agents facilitate the process of habitat invasion
by these species, particularly by woody species. Furthermore, introduced plant species are
frequently visited by native pollinators (Jakobsson et al. 2008) thus sharing pollinators with
native plant species, which in turn may lead to a reduction of reproduction success of native
plant species which will then have to compete for pollination, especially when the introduced
plant species is more attractive to pollinators (Ghazoul 2004, Jakobsson et al. 2008,
Flanagan et al. 2010), as is the case of the Acacia genus.
This work aimed at: i) Studying the mutualisms between Acacia longifolia, an invasive
species in Portugal, and the native entomofauna, by comparing the flowering and post-
flowering periods; ii) Comparing the relative efficiency of three methods of capture and
different types of traps, used to sample the insects, and iii) To propose a framework for
monitoring acacia pollinators, considering the need for further work to be developed,
particularly regarding the question of pollination competition.
The selected study area is characterized by a heavy invasion of A. longifolia and is situated
in Parque Natural Sintra-Cascais. A transect walk was established for the sampling of insect
fauna and the identification of potential pollinators of A. longifolia, in which observations of
the insects in inflorescences were made and net-sweeping was performed. Two types of
traps were placed in clusters alongside the transect, chromotropic sticky traps and pan
traps.
x
The insect fauna sampling was performed during March and April of 2011 thus including the
flowering period (March) and post-flowering (April) of A. longifolia. A total of 47928 insects
was captured belonging to 10 orders. By comparing the captures of these two periods it was
possible to evaluate how the insect community changed during the two phases of the A.
longifolia cycle.
A wide diversity of floral visitors was observed, among which several in the superfamily
Apoidea (Hymenoptera), the genus Bibionidae (Diptera) and Tropinota squalida Socopoli
(Coleoptera). However, further work is needed to study the pollen loads of these floral
visitors in order to estimate their contribution to the pollination of A. longifolia. A high
number of phytophagous insects was associated with A. longifolia particularly Hemiptera and
Thysanoptera, with special highlight to Acizzia uncatoides (Hemiptera) a species of psyliid
native to Australia and host specific to Acacia spp, supposedly introduced accidentally in
Portugal along with its host.
Regarding the performance of the sampling techniques, it was concluded that pan traps was
the most efficient method regarding the capture of the three orders of potential pollinators,
Hymenoptera, Diptera and Coleoptera. Results are in accordance with Campbell et al. (2007)
and Westphal et al. (2008), who considered pan traps to be an efficient, unbiased and cost
effective sampling method.
Keywords: Biological invasions, exotic and invasive species; A. longifolia; competition for
pollination; floral visitors and potential pollinator; sampling techniques.
xi
Índice
1. Introdução 1
1.1 Enquadramento 1
1.2 Objectivos 3
1.3 O género Acacia em Portugal 4
1.3.1 Enquadramento legal 5
1.3.2 Breve caracterização e distribuição de A. longifolia 7
1.4 Ecologia da polinização do género Acacia 10
1.4.1 Flores - caracterização geral 10
1.4.2 Fenologia - aspectos gerais 11
1.4.3 Polinização biótica e abiótica 13
1.4.4 Recompensas florais e mecanismos de atracção 13
1.4.5 Potenciais polinizadores do género Acacia 15
1.5 Caracterização do local de estudo 18
2. Materiais e Métodos 23
2.1 Área de estudo 23
2.2 Estudo da entomofauna 25
2.2.1 Amostragem em sistemas florestais 25
2.2.2 Entomofauna associada a Acacia spp 26
2.3 Técnicas de amostragem e delineamento experimental 26
2.3.1 Observações 28
2.3.2 Capturas com rede 29
2.3.3 Armadilhas cromotrópicas 30
2.3.4 Pan traps 31
xii
2.4 Tratamento estatístico de dados 32
2.4.1 Comparação das capturas entre períodos de amostragem 32
2.4.2 Comparação da eficiência das técnicas de amostragem 32
2.5 Identificação das capturas 34
3. Resultados 39
3.1 Comparação das capturas entre períodos de amostragem - Março e Abril 41
3.2 Comparação da eficiência das técnicas de amostragem 43
3.2.1 Capturas com rede 46
3.2.2 Armadilhas cromotrópicas 51
3.2.3 Pan traps 56
3.3 Hymenoptera 61
3.4 Observações 62
4. Discussão 66
4.1 Caracterização da entomofauna associada a A. longifolia 66
4.2 Identificação de potenciais polinizadores de A. longifolia 67
4.3 Comparação da eficiência das técnicas de amostragem 71
4.3.1 Capturas com rede 71
4.3.2 Armadilhas cromotrópicas 72
4.3.3 Pan traps 72
4.4 Proposta de metodologia para a amostragem de polinizadores de Acacia spp 73
5. Conclusão e trabalhos futuros 75
Referências bibliográficas 77
xiii
Anexos 92
ANEXO I - Datas de amostragem 93
ANEXO II - Testes estatísticos referentes à comparação entre períodos de amostragem
Tabela 1 - Testes de Normalidade para as capturas de Hymenoptera 94
Tabela 2 - Testes de Normalidade para as capturas de Hymenoptera após transformação em log10 94
Tabela 3 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Hymenoptera após transformação em log10 94
Tabela 4 - Resultados do teste ANOVA para Hymenoptera após transformação em log10 94
Tabela 5 - Testes de Normalidade para as capturas de Diptera 95
Tabela 6 - Testes de Normalidade para as capturas de Diptera após transformação em log10 95
Tabela 7 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Diptera após transformação em log10 95
Tabela 8 - Resultados do teste ANOVA para Diptera após transformação em log10 95
Tabela 9 - Testes de Normalidade para as capturas de Coleoptera 96
Tabela 10 - Testes de Normalidade para as capturas de Coleoptera após transformação em log10 96
Tabela 11 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Coleoptera após transformação em log10 96
Tabela 12 - Resultados do teste ANOVA para Coleoptera após transformação em log10 96
Tabela 13 - Testes de Normalidade para as capturas de Hemiptera 97
Tabela 14 - Testes de Normalidade para as capturas de Hemiptera após transformação em log10 97
Tabela 15 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Hemiptera após transformação em log10 97
Tabela 16 - Resultados do teste ANOVA para Hemiptera após transformação em log10 97
Tabela 17 - Testes de Normalidade para as capturas de Thysanoptera 98
Tabela 18 - Testes de Normalidade para as capturas de Thysanoptera após transformação em log10 98 Tabela 19 - Testes de Normalidade para as capturas de Thysanoptera após transformação em raiz quadrada 98
Tabela 20 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Thysanoptera 98
Tabela 21 - Testes de Normalidade para as capturas de Thysanoptera após transformação em log10 99
Tabela 22 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Thysanoptera após transformação em log10 99
Tabela 23 - Resultados do teste ANOVA para Thysanoptera após transformação em log10 99
ANEXO III - Testes estatísticos referentes à comparação entre técnicas de amostragem
Tabela 1 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Hymenoptera após transformação em log10 100
Tabela 2 - Resultados do teste ANOVA para Hymenoptera após transformação em log10 100
Tabela 3 - Resultados do teste Tukey para Hymenoptera após transformação em log10 100
Tabela 4 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Diptera após transformação em log10 101
Tabela 5 - Resultados do teste Welch para Diptera após transformação em log10 101
Tabela 6 - Resultados do teste Tukey para Diptera após transformação em log10 101
xiv
Tabela 7 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Coleoptera após transformação em log10 102
Tabela 8 - Resultados do teste ANOVA para Coleoptera após transformação em log10 102
Tabela 9 - Resultados do teste Tukey para Coleoptera após transformação em log10 102
Tabela 10 - Resultados do teste Tukey para Coleoptera após transformação em log10 para Março 103
Tabela 11 - Resultados do teste Tukey para Coleoptera após transformação em log10 para Abril 103
Tabela 12 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Hemiptera após transformação em log10 104
Tabela 13 - Resultados do teste ANOVA para Hemiptera após transformação em log10 104
Tabela 14 - Resultados do teste Tukey para Hemiptera após transformação em log10 104
Tabela 15 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Thysanoptera 105
Tabela 16 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Thysanoptera entre técnicas 105
Tabela 17 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Thysanoptera entre técnicas 106
Tabela 18 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Thysanoptera entre técnicas 106
ANEXO IV - Testes estatísticos referentes às técnicas de amostragem e suas variáveis
Hymenoptera
Tabela 1 - Teste de Homogeneidade de variâncias para pan traps após transformação em log10 107
Tabela 2 - Resultados do teste ANOVA para pan traps após transformação em log10 107
Tabela 3 - Teste de Homogeneidade de variâncias para arm. cromotrópicas após transformação em log10 107
Tabela 4 - Resultados do teste ANOVA para armadilhas cromotrópicas após transformação em log10 108
Tabela 5 - Teste de Homogeneidade de variâncias para capturas com rede após transformação em log10 108
Tabela 6 - Resultados do teste ANOVA para capturas com rede após transformação em log10 108
Diptera
Tabela 7 - Teste de Homogeneidade de variâncias para pan traps após transformação em log10 109
Tabela 8 - Resultados do teste ANOVA para pan traps após transformação em log10 109
Tabela 9 - Teste de Homogeneidade de variâncias para arm. cromotrópicas após transformação em log10 109
Tabela 10 - Resultados do teste Welch para armadilhas cromotrópicas após transformação em log10 110
Tabela 11 - Teste de Homogeneidade de variâncias para arm. cromotrópicas após transformação em log10 110
Tabela 12 - Resultados do teste ANOVA para capturas com rede após transformação em log10 110
Tabela 13 - Teste de Homogeneidade de variâncias para arm. cromotrópicas após transformação em log10 110
Tabela 14 - Resultados do teste Welch para arm. cromotrópicas após transformação em log10 111
Tabela 15 - Teste de Homogeneidade de variâncias para capturas com rede após transformação em log10 111
Tabela 16 - Resultados do teste ANOVA para capturas com rede após transformação em log10 111
xv
Coleoptera
Tabela 17 - Teste de Homogeneidade de variâncias para pan traps após transformação em log10 112
Tabela 18 - Resultados do teste ANOVA para pan traps após transformação em log10 112
Tabela 19 - Teste de Homogeneidade de variâncias para arm. cromotrópicas após transformação em log10 112
Tabela 20 - Resultados do teste ANOVA para armadilhas cromotrópicas após transformação em log10 113
Tabela 21 - Teste de Homogeneidade de variâncias para capturas com rede após transformação em log10 113
Tabela 22 - Resultados do teste ANOVA para capturas com rede após transformação em log10 113
Hemiptera
Tabela 23 - Teste de Homogeneidade de variâncias para pan traps após transformação em log10 114
Tabela 24 - Resultados do teste ANOVA para pan traps após transformação em log10 114
Tabela 25 - Teste de Homogeneidade de variâncias para arm. cromotrópicas após transformação em log10 114
Tabela 26 - Resultados do teste ANOVA para armadilhas cromotrópicas após transformação em log10 115
Tabela 27 - Teste de Homogeneidade de variâncias para capturas com rede após transformação em log10 115
Tabela 28 - Resultados do teste ANOVA para capturas com rede após transformação em log10 115
Thysanoptera
Tabela 29 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para pan traps 116
Tabela 30 - Testes de Normalidade para as capturas de Thysanoptera após transformação em log10 116
Tabela 31 - Teste de Homogeneidade de variâncias para as capturas de Thysanoptera após transformação 116
Tabela 32 - Resultados do teste ANOVA para capturas de Thysanoptera após transformação em log10 117
Tabela 33 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Armadilhas cromotrópicas 117
Tabela 34 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para capturas com rede 117
xvi
Índice de Figuras
Figura 1 - Distribuição de A. longifolia em Portugal Continental 9
Figura 2 - Pormenor da floração de Acacia longifolia na área de estudo (Março, 2011) 24
Figura 3 - Delimitação da área de estudo 100m comprimento x 50m largura (5000m2) 27
Figura 4 - Representação da vegetação na área de estudo e transecto para a realização da amostragem 27
Figura 5 - Capturas totais para Março 40
Figura 6 - Capturas totais para Abril 40
Figura 7 - Capturas de Hymenoptera com rede 47
Figura 8 - Capturas de Diptera com rede 47
Figura 9 - Capturas de Coleoptera com rede 48
Figura 10 - Capturas de Hemiptera com rede 48
Figura 11 - Capturas de Thysanoptera com rede 49
Figura 12 - Capturas de Hymenoptera com armadilhas cromotrópicas 52
Figura 13 - Capturas de Diptera com armadilhas cromotrópicas 52
Figura 14 - Capturas de Coleoptera com armadilhas cromotrópicas 53
Figura 15 - Capturas de Hemiptera com armadilhas cromotrópicas 53
Figura 16 - Capturas de Thysanoptera com armadilhas cromotrópicas 54
Figura 17 - Capturas de Hymenoptera com pan traps 57
Figura 18 - Capturas de Diptera com pan traps 57
Figura 19 - Capturas de Coleoptera com pan traps 58
Figura 20 - Capturas de Hemiptera com pan traps 58
Figura 21 - Capturas de Thysanoptera com pan traps 59
Figura 22 - Capturas de Hymenoptera com pan traps para Março e Abril de 2011 em Penha Longa, Sintra 61
Figura 23 - Visitantes florais pertencentes a Hymenoptera (A) Apoidea sp, (B) Bombus sp 62
Figura 24 - Visitantes florais pertencentes a Diptera (A) Bibionidae sp1 (B), Bibionidae sp2 62
Figura 25 - Tropinota squalida (A) Hábitos fitófagos, (B) em fase de acasalamento 63 Figura 26 - Recursos florais disponíveis em Abril (A) Apoidea em Cistus monspeliensis, (B) Apoidea em
Hieracium pilosella, (C) Bombus sp em Galactites tomentosa, (D) Tropinota squalida e Bibonidae em
Galactites tomentosa 64
xvii
Índice de Tabelas
Tabela 1 - Espécies do género Acacia registadas para Portugal (Almeida e Freitas, 2006) 4
Tabela 2 - Artrópodes capturados para cada uma das técnicas de amostragem em Março e Abril de 2011 39
Tabela 3 - Capturas com rede para as cinco ordens de insectos em estudo - Março 46
Tabela 4 - Capturas com rede para as cinco ordens de insectos em estudo - Abril 46
Tabela 5 - Média e Desvio padrão das capturas com rede para as cinco ordens em estudo 46
Tabela 6 - Capturas com armadilhas cromotrópicas para as cinco ordens de insectos em estudo - Março 51
Tabela 7 - Capturas com armadilhas cromotrópicas para as cinco ordens de insectos em estudo - Abril 51
Tabela 8 - Média e Desvio padrão das capturas com arm. cromotrópicas para as cinco ordens em estudo 51
Tabela 9 - Capturas com pan traps para as cinco ordens de insectos em estudo - Março 56
Tabela 10 - Capturas com pan traps para as cinco ordens de insectos em estudo - Abril 56
Tabela 11 - Média e Desvio padrão das capturas com rede para as cinco ordens em estudo 56
xviii
xix
Nota
Existem actualmente evidências que sugerem que Acacia sensu lato é um grupo polifilético
no qual o subgénero Acacia não se encontra relacionado com os subgéneros Aculeiferum e
Phyllodineae (Ver Maslin, 2011). Após a Nomenclature Section of the XVII International
Botanical Congress em Julho de 2011, estabeleceu-se que o nome Acacia aplica-se às cerca
de 1000 espécies nativas da Austrália referidas anteriormente por subgénero Phyllodineae e
que o anterior subgénero Acacia passa a referir-se por Vachellia.
Uma vez que esta trabalho começou a ser escrito em Março de 2011 e por forma a evitar
conflitos com a literatura consultada, manter-se-á a nomenclatura anterior. Assim neste
trabalho, o género Acacia sensu lato será usado para referir os subgéneros Acacia (referente
às espécies nativas da África), Aculeiferum (referente às espécies nativas da América) e
Phyllodineae (referente às espécies nativas da Austrália).
xx
1
1. Introdução
1.1 Enquadramento
A invasão de ecossistemas por espécies exóticas constitui uma das maiores causas de perda
de biodiversidade a nível mundial (Lake et al. 2004). Dada a sua capacidade de alterar os
ecossistemas naturais através da alteração da composição de espécies e estrutura de
comunidades, a alteração da ciclagem de nutrientes ou o regime de fogos (Spuhler et al.
1997) entre tantas outras alterações que promovem, as espécies invasoras são uma ameaça
aos serviços que os ecossistemas nos prestam (Millennium Ecosystem Assessment, 2005)
tendo por isso um profundo impacte social e económico (Daily et al. 1997, Mooney et al.
2009). Um dos mais importantes serviços que os ecossistemas nos prestam é a polinização
(Daily et al. 1997, Constanza et al. 1997) essencial para a manutenção, diversidade e
produtividade de ecossistemas naturais e agrícolas (Buchman e Nabhan, 1996). A European
Pollinator Initiative estimou que mais de 84% das culturas comerciais europeias dependem
directamente de insectos polinizadores e que este serviço atinge um valor de €5 biliões
anuais só na Europa. Pimentel et al. (1997) avaliou este serviço em $200 biliões anuais a
nível mundial.
Nas últimas duas décadas diversos autores tem expressado uma crescente preocupação com
o declínio de polinizadores e a deterioração do serviço que nos prestam (Buchman e
Nabhan, 1996, Kearns et al. 1998, Cane et al. 2001) o que após a International Workshop
on the Conservation and Sustainable Use of Pollinators in Agriculture em 1998 levou à
criação da International Initiative for the Conservation and Sustainable Use of Pollinators em
2002. São diversas as causas apontadas para este declínio dos polinizadores, Cane et al.
(2001) refere como principais causas a alteração dos usos do solo com consequente
fragmentação de habitats e o uso excessivo de pesticidas na agricultura. Outras causas
incluem a disseminação doenças e parasitas como o género Varroa (Williams 1991),
alteração do regimes de incêndios (Potts et al. 2003) e a introdução de espécies invasoras
(Stout et al. 2009) entre outras. A introdução de espécies exóticas tem vindo a causar
alterações profundas na estrutura e funcionamento dos ecossistemas através da redução da
riqueza de espécies nativas (Cronk e Fuller 1995, Vitousek 1997), no entanto os
mecanismos responsáveis por estas alterações são frequentemente pouco conhecidos
(Levine et al. 2003). Um destes mecanismos para o qual pouco se conhece, é a alteração
2
que a introdução de espécies vegetais exóticas promove ao nível das comunidades de
polinizadores e da flora nativa. Sabe-se no entanto que quando introduzidas, estas espécies
são frequentemente visitadas por polinizadores nativos, ocorrendo assim uma partilha de
polinizadores com as espécies vegetais nativas. (Jakobsson et al. 2008). A competição por
polinizadores pode ser responsável pela ruptura das relações de mutualismo entre os
polinizadores e a flora nativa, levando à redução do sucesso reprodutivo destas
especialmente quando as espécies invasoras são mais atractivas e oferecem uma maior
recompensa (Ghazoul 2004, Jakobsson et al. 2008, Flanagan et al. 2010). As alterações na
estrutura da flora poderão ter impactes profundos nas comunidades de polinizadores,
particularmente para espécies de polinizadores especialistas, para os quais a perda da flora
nativa poderá ser determinante na sua sobrevivência (Stout et al. 2009).
O sucesso das espécies vegetais exóticas depende frequentemente dos mutualismos que
estabelecem nos habitats onde são introduzidas nomeadamente com os polinizadores
nativos, sendo fundamentais para o processo de naturalização e invasão destas espécies
(Richardson et al. 2000). Para tal é necessário que estas espécies possuam três
características fundamentais, nomeadamente: a) estruturas florais morfologicamente
acessíveis; b) recompensas com valor nutricional e c) estarem disponíveis espacial e
temporalmente a estes polinizadores nativos (Stout et al. 2009). Gibson et al. (2011) sugere
que o sucesso de espécies vegetais invasoras depende mesmo de características tais como:
a) serem atractivas para os visitantes florais e possuírem uma morfologia floral que permita
o acesso a polinizadores generalistas; b) Produzirem de um grande número de flores que
permaneçam viáveis por longos períodos de tempo e c) apresentarem uma época de
floração coincidente com as espécies vegetais nativas e à emergência dos polinizadores
nativos. Ainda de acordo com estes autores, as acácias do subgénero Phyllodineae possuem
estas características, apresentando uma morfologia floral conducente a uma polinização
entomófila generalista com uma enorme recompensa de pólen e néctar extrafloral,
possuindo uma densa floração que se mantém durante longos períodos de tempo,
reduzindo assim a competição por polinizadores e contribuindo para o seu acentuado
potencial de invasão.
Em Portugal Continental, mais de 15 % das espécies da flora vascular são plantas exóticas,
das quais cerca de 40 % são consideradas pelo menos potencialmente invasoras. De entre
as mais agressivas destacam-se várias espécies de árvores do género Acacia (Marchante, E.
2007).
3
O género Acacia foi inicialmente introduzido em Portugal para estabilização de dunas e
protecção contra a erosão do litoral, no entanto as diversas introduções e campanhas de
arborização com este género levaram a uma acentuada expansão de Acacia spp em todo o
país (Marchante, H. 2001). Actualmente, diversas espécies de acácias introduzidas como
Acacia saligna (Labill) H. Wendl., Acacia dealbata Link., Acacia longifolia (Andr.) Willd e
Acacia melanoxylon R.Br. são consideradas invasoras em Portugal, tendo já sido estudados
alguns dos impactes causados por estas espécies a nível de impactes na flora, alteração de
nutrientes no solo, longevidade do banco de sementes e dispersão de sementes entre outros
(Marchante H. 2001, Torrinha, A. 2005, Marchante E. et al. 2008, Ruas, S. 2010), no
entanto, existe ainda uma grande lacuna de conhecimento, sobre como respondem os
nossos ecossistemas a estas invasões.
Torna-se por isso necessário estudar que mutualismos existem entre estas espécies e a
entomofauna associada, bem como os seus potenciais polinizadores em território nacional
por forma a avaliar que efeitos exerce o género Acacia sobre a flora e polinizadores nativos
através da competição por polinização.
1.2 Objectivos
Os objectivos gerais deste trabalho consistiram em caracterizar a entomofauna associada a
A. longifolia e identificar os seus potenciais polinizadores num área de estudo inserida no
Parque Natural Sintra-Cascais (PNSC), bem como avaliar a eficiência de captura pelas
diferentes técnicas de amostragem empregues. Mais especificamente, os objectivos
definidos para este estudo foram:
a) Comparar as capturas entre o período de floração e pós-floração de A. longifolia e
caracterizar a entomofauna a esta associada durante o seu período de floração;
b) Identificar os potenciais polinizadores de A. longifolia;
c) Avaliar a eficiência de captura de três técnicas de amostragem de insectos
frequentemente empregues - Capturas com rede, armadilhas cromotrópicas e pan
traps;
d) Propor uma metodologia para a monitorização de polinizadores de Acacia spp para
trabalhos futuros.
4
1.3 O género Acacia em Portugal
Um grande número de espécies do género Acacia, têm vindo a ser introduzidas por todo o
globo (Marchante, E. 2007). Le Maitre et al. (2011) referem que pelo menos 23 espécies de
acácia australiana são actualmente invasoras ou potenciais invasoras em diversas regiões do
globo, tais como a África do Sul (Milton e Moll 1982, Holmes P. 1990), Austrália (Morgan et
al. 2002, Radford et al. 2002), Nova Zelândia (Hill, R. 2005), Portugal (Marchante H. et al.
1999, Marchante H. 2001, Rascher et al. 2011), Espanha (Elorza et al. 2004 Díaz et al.
2007), Chile (Fuentes-Ramírez et al. 2011) entre outros.
Em Portugal, pelo menos 14 espécies do género Acacia foram introduzidas, que desde então
se tornaram naturalizadas ou invasoras (ver tabela 1). Destas 14 espécies apenas Acacia
karroo é originária da África do Sul, sendo que as restantes 13 são nativas da Austrália
(Marchante, E. 2007).
Tabela 1 - Espécies do género Acacia registadas para Portugal (Almeida e Freitas, 2006 in Marchante, E. 2007)
Espécie Estatuto
Acacia baileyana F. Muell. Casual
Acacia cultriformis A. Cunn. ex G. Don Casual
Acacia cyclops A. Cunn. ex G. Don fil. Invasora
Acacia dealbata Link Invasora *
Acacia decurrens (J.C. Wendl.) Willd. Casual
Acacia karroo Hayne Naturalizada *
Acacia longifolia (Andrews) Willd. Invasora *
Acacia mearnsii De Wild. Invasora *
Acacia melanoxylon R. Br. Invasora *
Acacia pycnantha Bentham Naturalizada *
Acacia retinodes Schlecht. Invasora *
Acacia saligna (Labill.) H.L. Wendl. Invasora *
Acacia sophorae (Labill.) R. Br. Invasora
Acacia verticillata (L’ Hér.) Willd. Naturalizada
* Espécies listadas como invasoras pelo Decreto-Lei nº 565/99 de 21 de Dezembro de 1999
A introdução de Acacia spp em Portugal, remonta ao fim do século XIX e início do século XX,
com o objectivo de estabilizar areias e travar a erosão em ecossistemas costeiros, bem
como para fins ornamentais (Marchante, H. 2001). São vários os registos que reportam a
5
introdução de espécies deste género em Portugal - Neto (1993) (in Marchante H. 2001)
refere a introdução de A. longifolia nas dunas de S. Jacinto entre 1888 e 1929; ainda no
início do século XIX, Reis (1924) (in Marchante H. 2001) remete para a introdução das
espécies A. melanoxylon, A. longifolia e Acacia floribunda no sistema dunar de Quiaios-Mira;
Um artigo publicado no Jornal de Horticultura Prática por Oliveira Júnior (1871) (in
Fernandes, M. 2008) menciona a introdução de alguns exemplares de A. dealbata no Porto;
Ferreira e Reis (1999) (in Marchante H. 2001) referem a introdução na Serra de Sintra de
dois ou três exemplares de A. melanoxylon em 1880 como responsáveis pelos primeiros
focos de invasão que se registavam já no final do século XIX; Sousa (1926) (in Fernandes,
M. 2008) aponta que a introdução deste género no parque Nacional Peneda-Gerês teve início
em 1897-98 com a plantação de mais de 500 exemplares de Acacia spp em diversos pontos
do parque; Ainda para o parque Nacional Peneda-Gerês, Liberal e Esteves (1999) (in
Marchante H. 2001) relatam a introdução de mais de 800 exemplares de A. dealbata para
estabilizar taludes entre 1902 e 1905.
1.3.1 Enquadramento legal
O potencial invasor de Acacia spp em território nacional rapidamente se tornou evidente o
que levou à criação da Lei n.º 1951 de 9 de Março de 1937, que proibiu “a plantação ou a
sementeira de eucaliptos ou de acácias a menos de 20 metros de distância de terrenos
cultivados e a menos de 40 de nascentes, terras de cultura de regadio, muros e prédios
urbanos, salvo se entre umas e outros mediar curso de água, estrada ou desnível de mais
de 4 metros”. No mesmo ano, esta lei foi revogada pelo Decreto-Lei n.º 28039 de 14 de
Setembro de 1937 que redefine os termos de proibição para a "plantação ou sementeira de
eucaliptos, acácias da espécie denominada dealbata, vulgarmente conhecida por acácia
mimosa, e de ailantos, a menos de 20 metros de terrenos cultivados e a menos de 30 de
nascentes, terras de cultura de regadio, muros e prédios urbanos". Deu-se assim uma
redução das distâncias de interdição - "sem perigo de se frustrarem os fins da lei", bem
como se excluiram desta proibição, outras espécies de acácias - "por não prejudicarem as
culturas vizinhas mais do que outras árvores". Ainda neste Decreto-Lei, estabeleceu-se um
regime de excepção - "no caso de se reconhecer que a forma mais conveniente de
6
aproveitamento do terreno em que estiverem radicados e dos terrenos vizinhos é a
arborização com aquelas ou outras espécies semelhantes".
Mais recentemente, o Decreto-Lei nº 565/99 de 21 de Dezembro de 1999 foi criado com o
objectivo de regular a "introdução na Natureza de espécies não indígenas da flora e da
fauna". São referidas no Anexo I - A. karroo Hayne, A. dealbata Link, A. mearnsii De Wild.,
A. longifolia (Andrews) Wild., A. cyclops A.Cunn. ex G.Don, A. melanoxylon R.Br., A.
pycnantha Benth., A. cyanophylla Lindley [sinónimo de A. saligna (Labill) H.L. Wendl.], A.
retinodes Schltdl., A. decurrens (J.C. Wendl.) Wild., A. farnesiana (L) Wild. e A. mollissima
Wild. como espécies introduzidas em Portugal Continental, classificando ainda como espécies
invasoras - A. karroo, A. dealbata, A. mearnsii, A. longifolia, A. melanoxylon, A. pycnantha,
A. cyanophylla e A. retinodes, para as quais se proíbe o repovoamento, a cedência, compra,
venda, transporte, cultivo, exploração económica e a sua utilização como ornamental. Este
Decreto-Lei, refere ainda no artigo 18º. que - "As espécies não indígenas invasoras já
introduzidas na Natureza são objecto de um plano nacional com vista ao seu controlo ou
erradicação, promovido pelo Ministério do Ambiente, em articulação com o Ministério da
Agricultura, do Desenvolvimento Rural e das Pescas, a aprovar por resolução do Conselho de
Ministros". Embora um plano a nível nacional de controlo e erradicação de invasoras ainda
esteja por desenvolver, Fernandes (2008) refere como primeira referência a uma acção de
controlo de Acacia spp em Portugal, dois ensaios com produtos fitocidas realizados em 1974-
75 na Serra de Sintra para A. dealbata. Entre o Instituto de Conservação da Natureza e
Biodiversidade (ICNB) e iniciativas de outras entidades ligadas à conservação da natureza,
até hoje, pouco se tem alcançado no controlo e erradicação de Acacia spp em Portugal.
Actualmente, A. dealbata, A. melanoxylon e A. longifolia são as espécies invasoras mais
prolíficas a nível nacional, sendo ainda um grave problema de invasão biológica, pela
ameaça que constituem para a conservação de áreas com elevado valor de protecção nas
quais encontram o óptimo ecológico mais próximo ao da sua região geográfica nativa
(Marchante, H. 2001; Marchante, H. et al. 2003).
7
1.3.2 Breve caracterização e distribuição de A. longifolia
A. longifolia pertence ao subgénero Phyllodineae (Marchante, H. 2011). Trata-se de uma
espécie de porte arbóreo ou arbustivo - 1.5 a 10m - nativa do sudoeste da Austrália (Paiva,
1999). Tornou-se invasora em Portugal com particular destaque para ecossistemas dunares
(Marchante H. 2001, Marchante H. et al. 2003), na África do Sul (Dennil et al. 1999), bem
como outras regiões do globo, incluindo o oeste australiano (Emeny et al. 2006).
Este microfanerófito perene, apresenta folhas reduzidas a filódios laminares, lineares a
elípticos com 5 a 25cm de comprimento por 10 a 35mm de largura e 2 a 4 nervuras
longitudinais proeminentes. As flores de cor amarela com 2 a 5cm, estão reunidas em
espigas axilares formando uma densa inflorescência. As vagens são cilíndricas ou sub-
cilíndricas com 5 a 15cm de comprimento por 4 a 10mm de largura, apresentando-se
contorcidas em maturação (Marchante e Marchante, 2005; Marchante, H. 2011).
Como já foi referido, a escassez de estudos sobre a fenologia de Acacia spp em Portugal é
uma grande lacuna e embora existam estudos relativos à fenologia de várias espécies de
acácias australianas em ecossistemas semelhantes aos nossos na África do Sul e na
Austrália, o facto de Portugal se encontrar num hemisfério diferente com consequente
alteração das estações, poderá implicar diferenças significativas na sua fenologia
(Marchante, H. 2001). De acordo com Milton e Moll (1982), embora seja variável conforme o
habitat e a localização, na África do Sul em ecossistemas mediterrânicos A. longifolia
apresenta um crescimento vegetativo entre Setembro e Dezembro (Primavera e início de
Verão) e um segundo crescimento, embora menor, entre Abril e Maio (Outono). A época de
floração de A. longifolia está compreendida entre Julho e Outubro e as vagens desenvolvem-
se entre Setembro e Novembro. Ainda de acordo com estes autores, o crescimento desta
espécie é limitado por temperaturas abaixo dos 15ºC, bem como, por exposição solar
inferior a 7,5 horas de luz por dia. Em Portugal, o crescimento vegetativo desta espécie em
ocorre predominantemente entre Abril e Agosto (Primavera e Verão) (Morais e Freitas,
2008). A fenologia de A. longifolia apresenta ainda variações entre as diferentes regiões
onde esta espécie ocorre. É frequente observar as primeiras flores em Dezembro, embora o
pico de floração se verifique entre Fevereiro e Março (Finais de Inverno, início da
Primavera). As vagens desenvolvem-se entre Março e Julho e amadurecem entre Junho e
Agosto (Marchante, H. et al., 2011). A. longifolia é uma espécie policárpica, produzindo
sementes anualmente ao longo do seu tempo de vida. As sementes apresentam uma forma
8
elíptica irregular com 4 a 6mm de comprimento e um eliosoma dobrado várias vezes sobre
si mesmo (Marchante e Marchante, 2005; Marchante H. et al. 2010). Este eliosoma tem
como função atrair formigas que actuam como agentes de dispersão enterrando e
dispersando as sementes por distâncias consideráveis (Willson e Traveset, 2000).
Na sua região geográfica nativa as sementes de A. longifolia são dispersadas por aves, o que
no caso da sua introdução vem a facilitar a criação de novos focos de invasão (Cronk e
Fuller, 1995), bem como por formigas (Holmes, 1990). Em Portugal, pouco ou nada se sabe
sobre as formas de dispersão de sementes para esta espécie (Marchante, H. 2001). Ruas S.
(2010) estudou o papel da dispersão de sementes por formigas para A. saligna em Portugal,
identificando pelo menos duas espécies de formigas nativas com potencial de serem agentes
de dispersão de sementes para A. saligna - As espécies Aphaenogaster senilis Mayr. e
Messor barbarus L. foram observadas a recolher e transportar as sementes.
A produção prolífica de sementes chega a atingir anualmente as 12 mil sementes por m2
concentradas sobretudo por baixo da copa de A. longifolia. Embora muitas das sementes se
percam, as que chegam a formar o banco de sementes no solo, são ainda assim
consideráveis - 500 a 1500 sementes por m2 em formações recentes e estabelecidas
respectivamente (Marchante H. 2011). Ainda de acordo com esta autora, que estudou a
dinâmica do banco de sementes de A. longifolia, o número de sementes presente no solo
embora sofra um declínio ao longo do tempo, com apenas 30% destas a sobreviverem
passados 6 anos e apresentando um potencial de germinação de cerca de 12%, mais de
85% destas permaneceram viáveis ao fim dos 6 anos (ver Marchante H. 2011). A elevada
produção de sementes e a capacidade destas em permanecer viáveis no solo por longos
períodos de tempo, sendo a germinação estimulada pela ocorrência de incêndios, leva à
criação de bancos de sementes persistentes (Torrinha, 2005).
Como já foi referido, esta espécie foi introduzida em Portugal, entre o final do século XIX e o
início do século XX, para a estabilização de dunas e controlo de erosão no litoral Português,
bem como para fins ornamentais (Marchante, H. 2001, Marchante e Marchante 2005,
Marchante, E. 2007, Marchante, H. 2011). Actualmente em Portugal, A. longifolia é uma
espécie frequente em sistemas dunares, onde está presente em densidades muito elevadas,
sendo ainda a espécie invasora lenhosa com maior representatividade nestes ecossistemas
(Marchante et al. 1999), encontrando-se também junto a linhas de água e em zonas
9
montanhosas (Marchante, H. 2001). Desde a sua introdução há mais de cem anos, esta
espécie tem constantemente invadido novas áreas substituindo parcialmente ou por
completo a vegetação nativa (Marchante, H. 2001; Marchante, H. et al. 2008).
O sucesso das acácias como espécies invasoras deve-se sobretudo à elevada produção de
sementes, com elevada longevidade no solo e estratégias de dispersão eficientes (Cronk e
Fuller, 1995), à ausência de inimigos naturais nos meios onde são introduzidas (Callaway
and Aschehoug, 2000) e ao facto de que a germinação das suas sementes é estimulada pelo
fogo e à capacidade de rebentamento mesmo após a passagem de incêndios (Marchante, H.
2001), um dos intervenientes mais importantes na alteração da paisagem Mediterrânica
(Silva et al. 2011). Como já foi referido, as invasões são favorecidas pela alteração e
perturbação dos ecossistemas o que cria a oportunidade ideal para espécies exóticas se
estabelecerem e expandirem para novas áreas (Marchante, H. 2001). Em Portugal, à
semelhança de toda a região do Mediterrânico, os ecossistemas estão sujeitos a acentuadas
alterações de usos do solo resultantes de actividades humanas (Doménech et al. 2005). A
redução das áreas de coberto arbóreo nativo e o abandono de terras têm favorecido de
forma decisiva as invasões biológicas dos nossos ecossistemas (Marchante, H. 2001;
Doménech et al. 2005).
Em 2005, a distribuição desta espécie em território nacional incluía as regiões do Minho,
Douro Litoral, Beira Litoral, Estremadura, Ribatejo, Alto e Baixo Alentejo e Algarve
(Marchante e Marchante, 2005), como se pode verificar pela figura 1.
Figura 1 - Distribuição de A. longifolia em Portugal Continental (Marchante e Marchante, 2005)
10
1.4 Ecologia da polinização do género Acacia
Embora seja um aspecto crucial da biologia de reprodução, a polinização e a produção de
sementes continuam a ser áreas por estudar para a maioria das espécies do género Acacia
(Stone et al. 2003). Reveste-se ainda de grande importância, a identidade dos visitantes
florais e o seu contributo como polinizadores sendo um aspecto fundamental para o avanço
do conhecimento da biologia do género Acacia (Flemming et al. 2006). Compreender a
ligação entre as visitas florais e a produção de sementes revela não só a dinâmica entre as
plantas e os seus visitantes florais, como também se torna indispensável para a avaliação e
gestão integradas dos impactes associados a invasões por espécies deste género (Stone et
al. 2003, Lorenzo et al. 2009).
1.4.1 Flores - caracterização geral
As flores de Acacia spp são exibidas em inflorescências densas para atracção de
polinizadores (Tybirk 1997). A estrutura destas inflorescências varia entre espécies e pode
ter uma forma globular - estrutura em capítulo, ou ter uma forma alongada - estrutura em
espiga (Stone et al. 2003). O número de flores por inflorescência e o número de estames
por flor é também variável podendo-se verificar apenas três flores para inflorescências em
capítulo enquanto que em espiga se podem verificar mais de 500 flores. Cada estame
apresenta uma antera contendo 8 grãos de pólen denominados políades (Kenrick 2003).
Embora existam espécies de acácia cujas flores são hermafroditas com um único estigma
central (Stone et al. 2003), muitas espécies deste género produzem flores ou mesmo
inflorescências unicamente estaminadas (Tybirk 1989, Sedgley et al. 1992, Baranelli et al.
1995, Kenrick 2003). Além de contribuírem para a reprodução através da sua função de
dador de pólen (Stone et al. 2003), um grande número de flores estritamente estaminadas
representam ainda um atractivo visual e olfactivo muito importante (Bernhardt e Walker
1984). Além da densa profusão de flores como mecanismo de atracção, muitas das espécies
do género Acacia possuem glândulas responsáveis pela produção de aromas florais (Tybirk
1993, Kenrick 2003). Stone et al. (2003) refere que esta estrutura poderá desempenhar não
11
só um papel na produção de aromas florais para atrair polinizadores, como também para
repelir formigas nos casos em que estas formam relações de mutualismo com Acacia spp. O
mesmo autor sugere ainda que estas estruturas poderão funcionar como um dispositivo
mimético para atrair polinizadores aos estigmas receptivos sendo por isso necessário mais
investigação sobre a viabilidade destas estruturas como recompensas florais.
1.4.2 Fenologia - aspectos gerais
A fenologia da floração dentro do género Acacia evoluiu de forma diferente para os 3
subgéneros. O subgénero Phyllodineae possui inflorescências protoginosas, enquanto que os
subgéneros Aculeiferum e Acacia apresentam uma floração sincronizada ao nível individual
das flores (Tybirk 1997). A separação de funções de flores macho e fêmea ao longo do
tempo para reduzir o risco de auto-polinização é ainda uma característica comum à maioria
das espécies de acácia (Stone et al. 2003).
a) Subgéneros Acacia e Aculeiferum
Para a maioria das espécies estudadas destes dois subgéneros, as flores têm um tempo de
vida extremamente curto, podendo durar apenas um dia (Tybirk, K. 1993, Stone et al. 1998,
Tandon et al. 2001). Para o subgénero Acacia, em espécies de flores em capítulo, a
deiscência de todas as inflorescências num indivíduo é frequentemente sincronizada ao
longo de uma noite (Tybirk 1997, Stone et al. 2003). Para o subgénero Aculeiferum, em
espécies de flores em espiga, a deiscência é sincronizada ao longo de vários dias (Kenrick e
Knox 1989, Tybirk e Jorgensen 1994), podendo uma inflorescência florir por completo em
apenas um dia ou demorar até três dias (Raine 2001, Raine et al. 2002, Tybirk 1993, Stone
et al. 1998). As inflorescências destes subgéneros são protandrosas (Gibson et al. 2011)
com uma libertação de pólen sensível ao microclima, sendo para a maioria das espécies
Africanas e da América Central, realizado de forma sincronizada ao longo de um período de
duas horas por dia (Tybirk 1993, Stone et al., 2003, Raine 2001). A libertação de pólen
envolve ainda a segregação de aromas florais distintos para cada espécie (Stone et al.
2003). A libertação do pólen de forma coordenada, torna este recurso particularmente
12
atractivo para espécies nativas de abelhas de grandes dimensões uma vez que este é
disponibilizado de uma só vez (Stone et al. 2003, Raine et al. 2001). Por forma a explorar
este recurso de forma eficiente, estas espécies de abelhas que constituem importantes
polinizadores de Acacia spp em África, são capazes de coordenar os seus hábitos de
alimentação com a libertação diária de pólen (Stone et al. 1998).
b) Subgénero Phyllodineae
Uma característica distinta das espécies de acácias australianas, é o tempo de vida
relativamente longo das flores e inflorescências (Prescott, 2005) em comparação com os
subgéneros anteriormente referidos. A deiscência das flores numa inflorescência pode
ocorrer ao longo de vários dias e cada inflorescência pode durar até duas semanas (Stone et
al. 2003, George et al. 2009). A floração é ainda frequentemente assíncrona numa árvore e
mesmo numa inflorescência (Kenrick 2003). A falta de sincronização numa inflorescência e
entre árvores numa população de Acacia spp poderá ser importante para os visitantes
florais, na medida em que se torna mais difícil para as abelhas de maiores dimensões
recolher grandes volumes de pólen de uma dada árvore. No entanto, esta falta de sincronia
poderá favorecer as abelhas de menores dimensões para as quais uma única flor representa
uma recurso significativo. Não é surpreendente por isso que nos habitats onde as espécies
de acácia deste género foram introduzidas, o mais importante visitante floral é
frequentemente Apis mellifera (Bernhardt, 1987; Sedgley et al. 1992). A falta de sincronia
na deiscência das flores, implica ainda que a libertação de pólen é feita de forma gradual ao
longo do período de floração de uma árvore (Stone et al. 2003).
A maioria das espécies de acácia Australiana apresenta uma época de floração
compreendida entre finais de Inverno a meados da Primavera (Bernhardt 1989), embora o
número de inflorescências em floração possa variar grandemente de acordo com as
condições ambientais e a disponibilidade de recursos (Sedgley, 1985). A libertação de pólen
ocorre a meio do dia, quando a abundância de insectos é maior, o que deverá constituir um
vantagem numa situação de adaptação a novos habitats na fase inicial de invasão (Gibson et
al. 2011).
As diferenças de fenologia entre Acacia spp poderão ainda ter importantes implicações na
estrutura de visitantes florais e na forma como as diferentes espécies deste género
interagem entre si (Stone et al. 2003).
13
1.4.3 Polinização biótica e abiótica
Embora permaneça por estudar, e apesar de se verificar a presença de grãos de pólen em
contagens aéreas (Kenrick 2003), a inflorescência de Acacia spp não revela qualquer
aparente adaptação à polinização anemófila (Gibson et al. 2011). A agregação dos grãos de
pólen numa unidade composta - políade, é um aspecto fundamental da eficiência de
polinização de Acacia spp, constituindo um eficiente meio de dispersão via polinizadores
(Kenrick & Knox, 1982) não se considerando por isso uma espécie anemófila (Fleming et al.
2007). Os estigmas das flores estão distribuídos pela superfície das inflorescências e estão
acessíveis, de forma a que todos os insectos que visitam as flores são potenciais
polinizadores (Gibson et al.2011). A libertação de aromas florais que precede a libertação de
pólen, bem como o atractivo visual constituído pela densa massa de inflorescências são
aspectos sugestivos de polinização biótica (Stone et al. 2003), considerando-se por isso que
os visitantes florais desempenham um papel fundamental na polinização destas plantas
(Fleming et al. 2007). A cor e a forma das flores não sugerem a polinização por aves
embora esta possa ocorrer enquanto as aves procuram insectos ou pólen (Raju e Rao 2002)
ou ao alimentarem-se de néctar extrafloral (Knox et al. 1985). Para a maioria das acácias
estudadas até hoje, os insectos são considerados os principais polinizadores (Bernhardt et
al. 1984, Bernhardt e Walker 1984, Stone et al. 2003, Tandon et al. 2001, Tybirk 1993).
1.4.4 Recompensas florais e mecanismos de atracção
As recompensas florais do género Acacia são fundamentalmente o pólen, o néctar floral e
extrafloral (Stone et al. 2003). Como já foi referido, as flores de Acacia spp são exibidas em
inflorescências densas por forma a criar um forte atractivo visual. Aliado a este, o recurso a
aromas florais e a enorme recompensa em pólen, são factores importantes para a recruta de
polinizadores para espécies deste género (Tybirk 1997). Em contraste com outras estruturas
florais, as flores do género Acacia não apresentam qualquer característica morfológica que
permita o acesso a apenas uma taxa de visitantes florais específica (Stone et al. 2003). De
facto, a agregação do pólen em políades e uma inflorescência multi-estigmática com uma
enorme produção de pólen facilita a colheita destes pelos insectos (Tybirk 1997). Existe
portanto uma grande diversidade de insectos a visitar as flores de acácia. A estrutura destes
visitantes florais será grandemente influenciada pelas comunidades nativas de insectos e os
14
restantes recursos a estes disponíveis (Stone et al. 2003). As espécies de acácia que
disponibilizam néctar e pólen são geralmente visitadas por comunidades ainda mais diversas
de insectos, bastando apenas pequenas quantidades de néctar para recrutar espécies que se
alimentem exclusivamente de néctar (Tybirk, K. 1993, Stone et al. 1998).
a) Pólen
O tamanho e número de grãos de pólen incorporados em políades varia entre as espécies do
género Acacia entre 4, 8, 16 e 32, sendo frequente verificarem-se 16 grãos de pólen
(Kenrick e Knox 1982, Kenrick 2003). Os polinizadores que visitam as flores de acácia
recolhem as políades pelo que o seu valor nutricional poderá ser um importante factor de
selecção de flores (Bernhardt 1984). A distribuição espacial do pólen na flor aparenta no
entanto ser um factor de maior importância para os polinizadores (Stone et al. 2003). O
número de estames por flor e o número de flores por inflorescência variam substancialmente
entre espécies (Tybirk 1993, Sedgley et al. 1992, Kenrick 2003). O número de políades
disponíveis numa inflorescência é por isso a soma do número de flores, multiplicado pelo
número de estames, multiplicado pelo número constante - oito políades por estame e como
tal também varia substancialmente entre espécies de acácia (Stone et al. 2003).
b) Néctar floral
A produção de néctar floral é uma característica apenas verificada para o subgénero Acacia e
Aculeiferum (Stone et al. 1998, Tandon et al. 2001), não tendo sido até hoje verificada para
o subgénero Phyllodineae (Kenrick 2003, Gibson et al. 2011).
c) Néctar extrafloral
O género Acacia, possui ainda néctar extrafloral situado no pecíolo e ráquis das folhas. Este
recurso, encontra-se frequentemente associado à relação de mutualismo que existe entre
algumas espécies de acácias nativas de África e da América, funcionando como recompensa
para a protecção que as formigas conferem contra a herbívoria (Stone et al. 2003). A
capacidade destas estruturas em atrair polinizadores está ainda pouco estudada, no entanto
a disponibilidade deste néctar em estruturas abertas tornam este recurso acessível a uma
grande gama de visitantes florais (Bernhardt 1987). Para espécies de acácias do subgénero
Phyllodineae, tem sido observadas abelhas a recolher néctar extrafloral a par do pólen numa
mesma planta (Bernhardt e Walker 1984) bem como algumas espécies de vespas, sugerindo
que este recurso poderá representar uma recompensa adicional para os visitantes florais
(Stone et al. 2003).
15
1.4.5 Potenciais polinizadores do género Acacia
De acordo com Stone et al. (2003) os visitantes florais de Acacia spp podem ser divididos
em três grupos: Os especializados em alimentar-se de pólen e das flores (Abelhas,
coleópteros e alguns dípteros); Os especializados em alimentar-se de néctar (Aves,
lepidópteros e bombilídeos) e visitantes oportunistas (Dípteros, formigas e vespas). Embora
cada um destes visitantes seja um potencial polinizador, apenas alguns terão um contributo
importante para a polinização do género Acacia. Ainda de acordo com estes autores, todas
acácias dos subgéneros Acacia e Aculeiferum estudadas até hoje disponibilizam o pólen
durante o dia sendo por isso polinizadas por visitantes florais diurnos e embora registem
visitantes florais nocturnos, particularmente coleópteros que se alimentam das
inflorescências, estes visitantes não terão qualquer contributo para a polinização. Permanece
ainda por estudar o contributo de polinizadores nocturnos no subgénero Phyllodineae,
embora estes autores sugiram que a libertação de pólen de forma gradual característica
deste subgénero poderá favorecer visitantes florais nocturnos.
Aves
Stone et al. (1998) observaram aves do género Nectarinia a alimentarem-se de néctar em
Acacia senegal Willd. (Subgénero Acacia). Embora A. senegal registe uma grande produção
de néctar, estes autores observaram as mesmas aves a visitar as inflorescência de mais
duas espécies do mesmo subgénero Acacia tortilis Hayne e Acacia nilotica L., para as quais
registaram uma fraca produção de néctar. De acordo com estes autores, é possível que
estas aves se alimentem também de pólen ou de insectos presentes nas inflorescências.
Para o subgénero Phyllodineae existe registo de aves a recolher o néctar extrafloral e nas
inflorescências, constituindo por isso, potenciais vectores do pólen de Acacia spp (Stone et
al. 2003).
Morcegos
Pouco se sabe acerca dos visitantes florais nocturnos de Acacia spp (Stone et al. 2003).
Relativamente a morcegos, existe registo da presença de pólen no conteúdo estomacal de
morcegos da família Glossophaginae no México (Alvarez et al. 1969). Embora se desconheça
as espécies de acácias visitadas e os recursos explorados, esta família de morcegos
alimenta-se predominantemente de néctar (Alvarez et al. 1999).
16
Hymenoptera (Apoidea e Vespoidea)
Todas as espécies de acácias estudadas até hoje são visitadas por abelhas, com destaque
para o género Apis considerado um importante polinizador de Acacia spp onde esta seja
nativa ou tenha sido introduzida (Stone et al. 2003). O contributo do género Apis para a
polinização de Acacia spp já foi registado em diversas espécies de acácias na África do Sul
(Stone et al. 1998), na Índia para A. senegal (Tandon et al. 2001), em diversas espécies de
acácias no México (Raine et al. 2002) e em diversas espécies na Austrália (Bernhardt e
Walker 1984, Bernhardt, P. 1987 e Sedgley et al. 1992). As abelhas solitárias das famílias
Megachilidae, Colletidae, Halictidae e Anthophoridae constituem importantes polinizadores
de Acacia spp a nível mundial. Na África do sul, as famílias Megachilidae, Halictidae e
Antophoridae são importantes polinizadores das acácias (Tybirk, 1993, Stone et al. 1998),
no México estas quatro famílias são frequentes polinizadores das acácias (Raine 2001, Raine
et al. 2002), na Austrália onde as abelhas sociais são mais raras, estas famílias são
consideradas os polinizadores naturais de Acacia spp (Stone et al. 2003) com destaque para
as famílias Halictidae e Colletidae (Bernhardt e Walker 1984, Bernhardt, P. 1987).
Uma grande diversidade de vespas sociais (e.g. Scoliidae, Bembicidae) e de vespas solitárias
(e.g. Vespidae e Eumenidae) foram observadas nas inflorescências de acácias do subgénero
Acacia (Tybirk, 1993). Bernhardt, P. (1987) registou para o subgénero Phyllodineae seis
famílias de vespas com destaque para Sphecidae e Tiphiidae. Ainda de acordo com este
autor, as espécies de acácias com néctar extrafloral apresentaram uma abundância e
diversidade de vespas significativamente maior, sendo frequente observar as vespas a
alimentarem-se deste néctar antes de recorrerem às inflorescências.
Diptera
As inflorescências de Acacia spp são visitadas por uma grande diversidade de dípteros, na
sua maioria para se alimentarem do pólen (Tybirk 1993, Stone et al. 1998). As famílias
Bombyliidae, Calliphoridae e Syrphidae são frequentemente apontadas como visitantes
florais em acácias do subgénero Acacia (Stone et al. 1998) e subgénero Phyllodineae
(Sedgley et al. 1992, Fleming et al. 2006). Destas três famílias destaca-se Syrphidae pela
capacidade de transportar grandes quantidades de pólen (Sedgley et al. 1992), podendo ser
por isso importantes vectores do pólen de acácia (Stone et al. 2003).
17
Lepidoptera
Uma vez que as borboletas alimentam-se exclusivamente de néctar, o seu contributo como
polinizadores restringe-se apenas às espécies de acácias que produzem néctar, subgénero
Acacia (e.g. Acacia zanzibarica S. Moore e A. tortilis) e subgénero Aculeiferum (e.g. Acacia
melifera M. Vahl e A. senegal) (Stone et al. 2003). Mesmo para estas espécies, esta ordem
constitui no entanto uma pequena parte dos visitantes florais e os seus hábitos alimentares
limitam grandemente a acumulação de pólen, tornando-os polinizadores pouco eficientes
(Tybirk, K. 1993, Stone et al. 1998, Tandon et al. 2001).
Coleoptera
Vários estudos registaram coleópteros como visitantes florais de acácias do subgénero
Acacia (Tybirk 1993, Tandon et al. 2001), subgénero Aculeiferum (Raine, 2001) e
Phyllodineae (Alves et al. 2009). A maioria dos registos de Coleoptera em Acacia spp
referem-se às famílias Scarabaeidae e Cetoniinae de hábitos fitófagos, sendo
frequentemente observados a alimentarem-se das inflorescências, sendo pouco provável
contribuírem para a polinização deste género (Stone et al. 2003).
18
1.5 Caracterização do local de estudo
O Local escolhido para a realização deste estudo insere-se no Parque Natural de Sintra
Cascais (PNSC). Criado a 15 de Outubro de 1981, pelo Decreto-Lei nº 292/81, de 15 de
Outubro, a Área de Paisagem Protegida de Sintra-Cascais surgiu da "necessidade de fazer
frente às crescentes e intensas pressões turísticas e urbana que ameaçavam uma área de
grande sensibilidade e repleta de valores naturais, culturais e estéticos a preservar, como a
Serra de Sintra, a faixa litoral e áreas adjacentes". Atendendo à importância dos espaços
naturais e das paisagens desta área, revelou-se necessário um reforço da protecção legal,
justificando-se assim a passagem a Parque Natural pelo Decreto-Lei nº 8/94, de 11 de
Março para o qual se salientam como principais objectivos a: "Gestão racional dos recursos
naturais e paisagísticos; Promoção do desenvolvimento económico e do bem-estar das
populações; Salvaguarda do património arquitectónico, histórico ou tradicional da região; e
Promoção de uma arquitectura integrada na paisagem". Através da Resolução do Conselho
de Ministros nº142/97, de 28 de Agosto foi criado o Sítio "Sintra-Cascais" proposto para
Sítio de Interesse Comunitário no âmbito da Rede Natura 2000 (Baltazar et al. 2005).
Situado no distrito de Lisboa, o PNSC abrange território pertencente aos concelhos de Sintra
(freguesia de Colares e parte das freguesias de Sta Maria, S. Miguel, S. João das Lampas, S.
Martinho e S. Pedro de Penafeirim) e Cascais (parte das freguesias de Alcabideche e
Cascais) (ICNB, 2011). Com um área de aproximadamente 14.580ha, uma faixa costeira
que se estende por cerca de 30km, e uma altimetria que varia entre os 0 e os 528m onde a
serra de Sintra atinge o seu ponto mais elevado - Cruz Alta (ICNB, 2009), o PNSC apresenta
um regime de propriedade que integra uma gestão pública e privada. A gestão pública, é
repartida sobretudo ente o Instituto de Conservação da Natureza e Biodiversidade (ICNB) e
a Autoridade Florestal Nacional (AFN) - entidades de protecção do estado, enquanto que a
gestão privada é na sua maioria minifundiária, embora existam algumas áreas industriais,
bem como entidades privadas também dedicadas à conservação da natureza como a
Agência de Ambiente de Cascais, a Cascais Natura. A profunda alteração dos usos do solo no
PNSC ao longo do tempo, nomeadamente para a criação de áreas agrícolas, estabeleceu-se
à custa da destruição de áreas de florestas e matos nativos. Actualmente, o abandono
destas áreas agrícolas que ainda hoje ocupam uma boa parte do PNSC tem facilitado a
ocupação por espécies exóticas constituindo por isso uma ameaça aos habitats naturais e à
biodiversidade (Baltazar et al. 2005).
19
A orientação este-oeste da Serra de Sintra, perpendicular em relação à linha de costa,
condiciona na região um microclima dominante de características mediterrânicas, com
influência atlântica (Baltazar et al. 2005). Esta influência é mais marcante na vertente Norte
da Serra, onde a orografia cria um efeito de Föhen devido aos ventos predominantes de
Norte e NO, determinante de uma humidade elevada, devida à condensação do ar marítimo
gerada pelo arrefecimento adiabático das massas de ar. Este fenómeno de "chuvas
orográficas" vem a reflectir-se portanto na diferença de temperaturas e precipitação que se
fazem sentir entre o litoral e a Serra, explicando também as diferenças que se observam na
vegetação que cobre as vertentes Norte e Sul da Serra de Sintra (ICNB 2011, Baltazar et al.
2005).
Como elemento estruturante, a Serra de Sintra, além de influenciar as características
climáticas da região, conferindo ainda uma heterogeneidade característica que proporciona
uma elevada diversidade de habitats naturais cuja conservação é indispensável para a
preservação da biodiversidade e da paisagem no PNSC como definido no âmbito da Directiva
Habitats 92/43/CEE (Baltazar et al. 2005). Esta diversidade de habitats, alguns escassos no
contexto nacional, permitem ainda uma grande diversidade faunística. Com mais de 200
espécies de vertebrados identificados, destacam-se as espécies actualmente raras e
ameaçadas cuja conservação é prioritária no PNSC, de entre 7 espécies diferentes de
morcego, salienta-se o morcego-de-ferradura-mediterrânico (Rhinolophus euryale), das 67
espécies de aves nidificantes no território do PNSC, 23 apresentam um estatuto de ameaça
em Portugal, sendo que o PNSC apresenta relevo para a conservação de 9 destas espécies,
de entre as quais se destacam o: Andorinhão-real (Apus melba), Pica-pau-malhado-pequeno
(Dendrocopos minor), Gavião da Europa (Accipiter nisus), Águia de Bonelli (Hieraaetus
fasciatus), Falcão-peregrino (Falco peregrinus), Bufo-real (Bubo bubo), Tartaranhão-azulado
(Circus cyaneus), Ferreirinha-alpina (Prunella collaris), e o Corvo-marinho-de-crista
(Phalacrocorax aristotelis) (ICNB2011, Baltazar et al. 2005).
20
Relativamente aos valoras florísticos do PNSC, a diversidade climática, de composição
geológica e consequente riqueza dos solos permitem uma grande diversidade de flora, de
características essencialmente mediterrânicas, atlânticas e macaronésicas. Para a Serra de
Sintra, estão referenciadas cerca de 900 espécies de flora autóctone, metade das quais
mediterrânicas, com cerca de 10% de endemismos, que incluem algumas espécies
ameaçadas ou espécies-relíquia da Laurissilva que existiu na região, tais como o Feto-de-
folha-de-hera (Asplenium hemionitis L.) e o Feto-dos-carvalhos (Davallia canariensis (L)
Sm), que continuam a encontrar na Serra de Sintra condições para sobreviver. Dos
endemismos ocorrentes, podemos salientar o: Lírio-amarelo-dos-montes (Iris lusitanica
Ker); o Cravo-romano (Armeria pseudarmeria (Murray) Mansfeld); o Cravo de Sintra
(Dianthus cintranus Boiss. E Reuter spp), bem como a Cravinha (Silene longicilia (Brot.) spp
cintrana (Rothm.)), a Coclearia-menor (Ionopsidium acaule (Desf.) Reichenb), o Verbasco-
de-flores-grossas (Verbascum litigiosum Samp.), espécies, incluídas no Anexo II da Directiva
92/43/CEE, ocorrentes no Sítio Natura 2000 de Sintra/Cascais. A Serra de Sintra conta
também com a ocorrência de Azevinho (Ilex aquifolium L.), com estatuto de protecção
assegurado pelo Decreto-Lei n.º 423/1989, de 4 de Dezembro – D.R., Iª série, n.º 278, pág.
5291) (ICNB 2011, Baltazar et al. 2005).
Apesar do valor que a Serra de Sintra assume do ponto de vista da conservação, encontra-
se profundamente alterada relativamente à vegetação que lhe seria natural. Esta vegetação
natural reduz-se hoje a manchas nos locais mais inacessíveis nos quais ainda se encontram
representadas quase todas as espécies de Quercus existentes em Portugal (Baltazar et al.
2005).
Actualmente, das espécies florestais do Parque, a mais representada é o Pinheiro-bravo
encontrando-se dispersa por toda a área protegida, concentrando-se sobretudo na Serra de
Sintra a par do Cedro do Buçaco e das extensas áreas de eucaliptal e acacial que marcam
sobretudo a encosta Sul da Serra de Sintra (Baltazar et al. 2005).
21
Sintra e as invasões biológicas
Com a criação dos Parques da Pena e de Monserrate em meados do século XIX, inicia-se a
introdução de espécies exóticas que viriam a vincar o carácter artificial da vegetação na
Serra de Sintra (ICNB, 2009). Já no século XX, teve início a campanha de reflorestação das
zonas cobertas por matos com Pinheiro-bravo (Pinus pinaster), Cedro do Buçaco (Cupressus
lusitanicus) e Eucalipto (Eucaliptus globulus). A substituição das espécies que faziam parte
do coberto vegetal natural, reduziram as manchas de floresta autóctone aos locais mais
inacessíveis e aumentaram o risco de incêndio (Baltazar et al. 2005). Com os incêndios de
1966 (262ha ardidos), 1979 (230ha ardidos), 1981 (137ha ardidos), 1989 (373ha ardidos)
(ICNB, 2011) criaram-se as condições para a expansão de espécies exóticas, com especial
destaque para o género Acacia, nomeadamente as espécies A. melanoxylon, A. longifolia e
em menor grau para A. dealbata que se revelaram como invasoras agressivas (Avelar et al.
2007, ICNB 2009). Outras espécies exóticas revelaram-se também invasoras, como a Árvore
do incenso (Pittosporum undullatum), a Háquia de folhas de salgueiro (Hakea salicifolia) e a
Háquia picante (Hakea sericea) ou o Ailanto (Aillanthus altissima) (ICNB, 2011).
A vertente oeste e sul da Serra de Sintra tendo sido mais intervencionada em arborizações,
é actualmente constituída sobretudo por matos, pinhal, eucaliptal, cupressal e acacial. Esta
tem sido também a zona mais atingida por fogos florestais, estando por isso associada a
uma forte invasão pelo género Acacia (Avelar et al. 2007). A forte presença de espécies do
género Acacia nesta zona, nomeadamente de A. longifolia, veio a oferecer a oportunidade
ideal para desenvolver este estudo.
22
23
2. Materiais e Métodos
2.1 Área de estudo
Para a realização do trabalho de campo, foi solicitado ao Instituto de Conservação da
Natureza (ICNB) e à Autoridade Florestal Nacional (AFN) a indicação de uma área na Serra
de Sintra que possuísse uma mancha consolidada de A. longifolia o menos perturbada
possível e que se encontrasse em floração. A escolha da área de estudo dependeu por isso
destes dois factores, bem como a sua acessibilidade o que viria a descartar as áreas menos
acessíveis da serra embora preferíveis pela sua integridade.
Como já foi referido, a época de floração para as acácias em Portugal não é ainda conhecida
com rigor. Castroviejo et al. (1999) refere que em Portugal A. longifolia encontra-se em
floração entre Março e Junho o que coincidiria com o começo deste trabalho. Ainda de
acordo com estes autores, esta época não deverá ser encarada em sentido estrito e
absoluto, uma vez que depende de diversos factores num território extenso e heterogéneo.
À semelhança de Marchante, H. (2001) que observou A. longifolia em floração a partir de
Janeiro, nas primeiras deslocações ao campo para delimitação da área para trabalho de
campo, foram observadas diversas manchas de A. longifolia num estado de floração já
avançado. Não obstante, o local onde foi realizado o trabalho manteve um apreciável grau
de floração durante todo o mês de Março.
Breve caracterização da área de estudo
A área onde foi realizado o trabalho de campo situa-se na encosta Sul da Serra de Sintra e
insere-se no Perímetro Florestal da Penha Longa do PNSC, e embora esteja afecto a um
regime de Protecção Parcial do Tipo I definido no Plano de Ordenamento do PNSC (POPNSC)
como sendo um espaço que contêm valores excepcionais de moderada sensibilidade
ecológica, valores naturais e paisagísticos com significado e importância relevante do ponto
de vista da conservação da natureza, apresenta ainda assim uma acentuada presença de
espécies exóticas, nomeadamente, A. melanoxylon, A. dealbata e A. longifolia, com
destaque para esta última. Embora o processo de invasão se apresente em diferentes etapas
de sucessão para cada uma destas espécies, desde manchas consolidadas com porte
24
arbóreo e de maturidade atingida, manchas com porte arbustivo e rasteiro a indivíduos
dispersos ou mesmo arborizações como no caso de E. globulus que como já foi referido, foi
uma espécie usada para a arborização da serra após incêndios. Estas diferentes etapas de
sucessão são sugestivas da acção de incêndios, ou mesmo iniciativas de controlo de
invasoras por parte do ICNB e da AFN.
O estrato arbóreo no local de estudo é essencialmente constituído por três espécies, A.
longifolia, P. pinaster e E. globulus, e ainda muito pontualmente por indivíduos dispersos de
A. melanoxylon, A. dealbata, Quercus suber, Pinus pinea e Arbutus unedo. O estrato
arbustivo é fortemente dominado pelo Tojo (Ulex spp) e pontualmente por Urze (Calluna
vulgaris), Carrasco (Quercus coccifera) e Carvalhiça (Quercus lusitanica). Ainda no estrato
arbóreo, verifica-se uma intensa competição entre o P. pinaster e A. longifolia, sendo que
nas áreas de E. globulus este domina por completo este estrato (Observação pessoal).
A área delimitada para a realização do trabalho de campo, possui um estrato arbóreo
dominado pela espécie A. longifolia e pontualmente por P. pinaster, apresentando ainda um
estrato arbustivo composto quase exclusivamente por A. longifolia em rebentação por toiça,
bem como um estrato herbáceo essencialmente dominado por gramíneas (Figura 2).
Figura 2 - Pormenor da floração de Acacia longifolia na área de estudo (Março, 2011)
25
2.2 Estudo da entomofauna
Diversos métodos de amostragem têm vindo a ser empregues na monitorização da
diversidade e abundância de polinizadores (Kearns e Inouye 1993, Sutherland 1996,
Southwood and Henderson 2000). Dos métodos disponíveis, podem classificar-se dois tipos
essenciais: Os métodos de census, tais como a observação directa e a captura com rede em
transectos ou em parcelas pré-definidas, têm sido os mais frequentemente empregues
(Banaszak 1980, Steffan-Dewenter et al. 2002); Os métodos passivos mais usados são as
Malaise Traps (Kwapong, 2010), Ninhos armadilha (Frankie et al. 1998, Steffan- Dewenter
2003) e pan traps (Campbell e Hanula 2007; Westphal et al. 2008; Kwapong, 2010). Os
métodos baseados em Census, são consideravelmente mais demorados e carecem de
técnicos especializados, no entanto apresentam a vantagem de permitir um conhecimento
mais exacto das associações entre os insectos e as flores (Cane, 2001). Os métodos
passivos são actualmente mais utilizados por serem economicamente menos dispendiosos e
menos exigentes quanto à sua duração e necessidade de técnicos especializados (Westphal
et al. 2008).
2.2.1 Amostragem em sistemas florestais
A monitorização das comunidades de polinizadores em ambiente florestal enfrenta diversos
desafios ao processo de amostragem. As florestas são sistemas estruturalmente e
biologicamente diversos, apresentando frequentemente diferentes comunidades de insectos
ao longo dos diversos estratos, herbáceo, arbustivo e arbóreo (Campbell e Hanula, 2007).
Um desafio particular na amostragem em ambiente florestal é o uso de técnicas de
amostragem em altura, especialmente ao nível da copa das árvores em floresta. Capturas
com rede e observações directas limitam a amostragem apenas ao nível do
observador/colector. A fumigação de copas continua a ser uma opção dispendiosa e pouco
disponível, embora permita obter dados instantâneos e ser usada de forma eficiente para
algumas ordens de artrópodes (e.g. Coleoptera (Stork, 1997; Davies et al. 1997);
Chalcidoidea (Stork, 1997). Malaise traps tem sido usadas em florestas temperadas de copa
baixa, embora não tenham provado ser mais eficientes que pan traps colocadas ao nível do
solo (Campbell e Hanula, 2007) (Kwapong, 2010).
26
2.2.2 Entomofauna associada a Acacia spp
Krüger e McGavin (1997) referem que um sistema florestal dominado por acácias suporta
uma enorme biomassa e diversidade de invertebrados. De acordo com estes autores,
quando estimada a riqueza das comunidades de insectos associadas a diferentes espécies do
género Acacia, as ordens que apresentam maior diversidade são: Hemiptera; Coleoptera;
Hymenoptera e Diptera, sendo as ordens: Hemiptera; Thysanoptera; Formicidae;
Hymenoptera e Coleoptera as mais abundantes.
Bernhardt, P. (1987) refere que os polinizadores mais importantes do género Acacia
subgénero Phyllodineae são as abelhas sociais, solitárias e as vespas. De acordo com Stone
et al. (2003) da composição taxonómica de visitantes florais, podemos salientar como os
polinizadores mais importantes do género Acacia, as abelhas sociais e solitárias, embora
outros insectos e aves que se alimentem do pólen e néctar possam ser importantes em
casos específicos. Fleming et al. (2006) num estudo sobre o papel do insectos na polinização
de Acacia nigrescens Oliv. apontam Bombyliidae, Vespoidea, Apis e abelhas solitárias como
os visitantes florais mais frequentes e intervenientes activos na polinização desta espécie de
acácia.
2.3 Técnicas de amostragem e delineamento experimental
As técnicas de amostragem adoptadas procuram assim alcançar um compromisso entre os
objectivos propostos e a optimização do processo de amostragem. Atendendo ainda às
limitações temporais impostas a uma dissertação de mestrado e à disponibilidade de
material para a realização do trabalho de amostragem, as técnicas escolhidas incluem
observações directas e capturas com rede, e o uso de armadilhas cromotrópicas e pan traps.
Definida a área para a realização da amostragem, traçou-se um transecto no qual se
realizaram as observações, capturas com rede e no qual se dispuseram as armadilhas. Na
figura 3 apresenta-se uma imagem retirada do Google Earth da área de estudo. Uma vez
que esta imagem é referente ao ano de 2007, na figura 4 ilustra-se a actual ocupação de
solo na área de estudo e o transecto definido para o processo de amostragem.
27
Figura 3 - Delimitação da área de estudo 100m comprimento x 50m largura (5000m2)
(Data da imagem - 23 Junho de 2007)
Figura 4 - Representação da vegetação na área de estudo e transecto para a realização da amostragem
28
Consideraram-se dois períodos de amostragem distintos referentes à floração (Março) e pós-
floração (Abril) de A. longifolia. Em cada um destes dois meses realizaram-se 5 períodos de
amostragem com a duração de 48 horas cada (Ver Anexo I - Datas de amostragem), nas
quais foram aplicadas as seguintes técnicas:
2.3.1 Observações
Esta técnica foi empregue ao longo do transecto definido para a área de amostragem e
realizada por uma duração de 1 hora por cada período de 48 horas de amostragem, ou seja,
ao longo dos 2 meses de amostragem, foram realizadas 10 horas de observações e captura
de indivíduos.
Por precaução, este método foi sempre o primeiro a ser realizado após a chegada à área de
estudo, por forma a permitir o registo da ocorrência dos insectos e dos seus hábitos o
menos perturbados possível pelo emprego das restantes técnicas de amostragem. Assim, a
amostragem com rede foi realizada algum tempo após as observações para permitir o
retorno dos insectos aos seus hábitos e apenas a seguir a esta foram dispostas as
armadilhas.
Embora esta metodologia seja frequentemente empregue para obter estimativas da
densidade de uma ou mais populações e na determinação da abundância e diversidade de
visitantes florais (Banaszak 1980, Southwood e Henderson 2000, Sutherland 2006), ao
aplicar esta técnica procurou-se apenas inferir sobre as possíveis associações entre a acácia
e os respectivos visitantes florais, um aspecto que embora seja fundamental num estudo
como este nenhuma outra técnica de amostragem o permitiria (Cane, 2001).
Como já foi referido, este método é prezado pela possibilidade de registar os visitantes
florais e após a identificação destes proceder à sua libertação, no entanto, alguns destes
indivíduos (quando pertencentes às ordens de Potenciais polinizadores: Hymenoptera;
Diptera e Coleoptera) foram efectivamente capturados em frascos de plástico para posterior
análise à carga polínica, por forma a distinguir quando possível entre polinizadores
potenciais e efectivos. Infelizmente tal acabou por não ser possível, dado o curto período de
tempo disponível para a realização da dissertação de Mestrado.
29
2.3.2 Capturas com rede
De acordo com Southwood (1978) por forma a obter uma estimativa rigorosa da densidade
das diversas ordens de insectos presentes, será necessário um esforço de amostragem que
cumpra entre 250 a 600 varrimentos de rede. Janzen et al. (1968) num estudo que
pretendia traçar a abundância de insectos ao longo de uma sucessão de 5 biótopos sugere
2000 varrimentos. Um estudo semelhante pelo mesmo autor (Janzen, 1973) refere um
esforço de amostragem de 800 varrimentos como suficiente para estimar de forma rigorosa
a diversidade de espécies de insectos.
A amostragem por rede foi levada a cabo recorrendo a uma rede de 60 cm de diâmetro,
varrendo a vegetação e o espaço circundante pelo menos 200 vezes ao longo dos mais de
120m de transecto, obtendo assim mais de 800 varrimentos por período de amostragem de
48 horas, ou seja, um total não inferior a 8000 varrimentos ao longo dos 2 meses de
amostragem. A amostragem obtida pela rede compreendeu assim um espaço que vai desde
o estrato herbáceo (cerca de 20 a 30cm acima do solo) a uma altura de 2,5m acima do solo,
ao longo de um corredor com 1,5m de largura definido pelo transecto. Uma vez que os
insectos possuem diferentes ritmos circadianos a amostragem com rede foi realizada em 2
períodos distintos do dia como sugerido pelo Bee Inventory Plot (2003). Assim, esta técnica
foi empregue entre as 12 - 14h e novamente entre as 17 - 19h. Como sugerido por Janzen
et al. (1968, 1973) não foi feito qualquer esforço para evitar a vegetação enquanto se
procedia com a amostragem, salvo em situações que se pudessem traduzir em danos para a
rede. Embora a presença de matéria vegetal na amostra venha a dificultar o seu
manuseamento, diminui-se assim o risco de perder insectos para os quais a deslocação do
ar criada pela rede não é suficiente para a sua captura (e.g Coleoptera). As amostras
obtidas pela rede depois de percorrido o transecto foram transferidas para um saco de
plástico com fecho e colocadas no congelador para matar as capturas, procedendo-se à
posterior diferenciação do material vegetal e identificação das capturas em laboratório.
Através desta técnica de amostragem pretende-se ainda compreender de que forma as
diferentes ordens de insectos regem a sua actividade ao longo de um ciclo de 24 horas, uma
informação que os métodos passivos de amostragem não permitem obter.
30
2.3.3 Armadilhas cromotrópicas
As armadilhas cromotrópicas de cola foram dispostas ao longo do transecto definido após a
realização das observações e amostragem com rede. Um conjunto de três armadilhas
amarelas e três azuis permaneceram em campo durante um período de aproximadamente
48 horas por forma a realizar uma amostragem que incluísse assim, pelo menos 2 ritmos
circadianos dos insectos em estudo. Com esta técnica efectuaram-se assim 480 horas de
amostragem ao longo dos 2 meses de trabalho de campo. Por forma a garantir o maior
número de capturas, as armadilhas foram colocadas sempre que possível em árvores com
maior grau de floração.
O recurso a esta técnica permitiu realizar a amostragem em estrato arbóreo, a uma altura
de cerca de 1,70m acima do nível do solo à qual as armadilhas foram dispostas. Esta técnica
baseia-se em dois métodos de captura: A resposta visual dos insectos à cor e a intercepção
passiva dos insectos arrastados pelo vento.
O emprego das cores amarelo e azul, surge da diferente atracção à cor pelos insectos que se
pretendia amostrar. Sabe-se que as abelhas e outros visitantes florais respondem às cores
vulgares de flores (Kirk, 1984) associadas às recompensas florais - Pólen e Néctar (Leong e
Thorp, 1999). Diversos autores apontam para uma preferência pelo azul por parte das
abelhas (Aguiar e Sharkov 1997, Stephens e Rao 2005, Campbell e Hanula 2007) embora
também sejam atraídas pelo amarelo (Dafni et al 1990). Diptera como os Syrphid e
Bombyliids também registam atracção pelo azul (Campbell e Hanula (2007), Chen et al
2004), embora também sejam atraídos pelo amarelo e branco (Macleod 1999, Laubertie et
al.2006,). Coleoptera registam uma preferência pelo amarelo e azul (Leksono et al, 2005)
enquanto que as restantes ordens mostram preferência pelo amarelo (Kwapong, 2010).
Quando recolhidas, as armadilhas foram colocadas em sacos de plástico de fecho e
conservadas em frio para posterior identificação das capturas.
Esta técnica apresenta uma grande desvantagem no manuseamento das capturas, uma vez
que carece do uso de solventes para libertar as capturas das armadilhas. Na falta de
solventes eficazes, evitou-se a sua libertação das armadilhas dado o risco de danificar ainda
mais os insectos, como tal foram identificados apenas até à ordem.
31
2.3.4 Pan traps
Como já foi referido, esta metodologia apresenta um custo e um esforço de amostragem
reduzido, sendo não obstante uma eficaz técnica na monitorização e amostragem da
diversidade e abundância de polinizadores. Esta metodologia é tida como a mais eficiente
em habitats agrícolas e semi-naturais (Westphal et al., 2008), tendo sido aplicada com
sucesso em sistemas florestais tropicais secos (Aizen & Feinsinger, 1994), áreas húmidas
(Leong e Thorpe, 1999), bem como, sistemas florestais temperados (Campbell & Hanula,
2007). Como tal, tem sido adoptada como uma técnica standard em muitas campanhas de
monitorização das populações de abelhas na Europa - Assessing Large scale Risks for
biodiversity with tested Methods (ALARM) e nos Estados Unidos da América - Bee Inventory
Plot (BI Plot).
À semelhança das armadilhas cromotrópicas, também estas foram dispostas ao longo do
transecto definido, após a realização das observações e amostragem com rede,
permanecendo no campo por um período aproximado de 48 horas. Por forma a garantir o
maior número de capturas, as armadilhas foram colocadas sempre que possível perto das
árvores com maior grau de floração. As pan traps foram dispostas ao nível do solo em cinco
pares - Amarelo claro e amarelo escuro com cerca 30cl de água e algumas gotas de sabão
para quebrar a tensão superficial da água.
O principal mecanismo de atracção de polinizadores pela espécie de acácia em estudo é
sobretudo a profusão de cor associada às suas recompensas florais. A atracção pela cor
amarela por parte das abelhas e outros visitantes florais é referida por diversos autores (e.g.
Leong e Thorpe, 1999). Utilizaram-se por isso dois tons de amarelo, como o objectivo de
avaliar a diferença na eficiência de captura relativamente aos polinizadores de A. longifolia.
Quando recolhidas as armadilhas, os insectos capturados foram transferidos para frascos de
plástico e conservadas em frio numa mistura de 70% de álcool para posterior identificação
das capturas. Uma vez que as capturas obtidas por esta técnica beneficiam de uma
integridade que as outras técnicas não proporcionam, as identificações até à superfamília,
género e espécie sempre que possíveis, foram feitas a partir destas capturas.
32
2.4 Tratamento estatístico de dados
2.4.1 Comparação das capturas entre períodos de amostragem
Por forma a avaliar as diferenças nas comunidades de insectos entre os períodos de floração
e pós-floração de A. longifolia recorreu-se ao teste One-way ANOVA. Para aplicar este teste
estatístico é no entanto necessário verificar dois pressupostos: A normalidade da distribuição
dos dados e a homogeneidade das variâncias dos mesmos (Pestana et al. 2010)
A normalidade da distribuição dos dados foi verificada através dos testes de
Kolmogorov-Smirnov e de Shapiro-Wilk, com destaque para este último uma vez que a
amostra foi inferior a 50 observações. Na situação dos dados não verificarem esta
normalidade, são submetidos a transformações, tais como log10, raiz quadrada e o
inverso dos mesmos, até se obter a normalidade. Para uma significância superior a
0.05 verifica-se a normalidade da distribuição dos dados (Laerd Statistics, 2012).
A homogeneidade das variâncias foi apurada através do teste de Levene. Para uma
significância superior a 0.05 os dados verificam a homogeneidade das variâncias (Laerd
Statistics, 2012).
Reunidos os pressupostos necessários, foi aplicado o teste ANOVA para cada uma das
ordens de insectos em estudo. Perante uma significância superior a 0.05 não existem razões
para rejeitar a hipótese nula (Pestana et al. 2010) e como tal, admitir-se-á que não existem
diferenças significativas nas comunidades de insectos entre os períodos de amostragem
considerados neste estudo.
2.4.2 Comparação da eficiência das técnicas de amostragem
Por forma avaliar o desempenho das diferentes técnicas de amostragem recorreu-se mais
uma vez ao teste estatístico ANOVA. À semelhança de 2.3.1 uma vez verificados os
pressupostos, foi aplicado o teste para cada uma das ordens em estudo. Para uma
significância superior a 0.05 não existem razões para rejeitar a hipótese nula e como tal,
admitir-se-á que não existiram diferenças significativas entre o desempenho das técnicas de
amostragem empregues.
33
Recorreu-se ainda ao teste à posteriori Tukey HSD (Honestly Significant Difference) para
identificar que diferenças existiram entre técnicas de amostragem, uma vez que as amostras
apresentam igual dimensão (n = 20) (Samuels et al. 2012). Uma significância superior a
0.05 entre duas técnicas implica que entre estas não existe uma diferença significativa para
um nível de confiança de 95%. (Laerd Statistics 2012).
Relativamente às três técnicas de amostragem:
Capturas com rede
Pretendeu-se ainda determinar se existiram diferenças entre a amostragem com rede
em dois períodos distintos do dia, nomeadamente entre o 12 - 14h e entre as 17 - 19h.
Mais uma vez foi aplicado o teste ANOVA, sendo uma significância superior a 0.05
evidência de que não existiram diferenças significativas entre as capturas nos dois
períodos considerados.
Armadilhas cromotrópicas
Pretendeu-se ainda determinar se existiram diferenças entre a amostragem relativa às
duas cores de armadilhas cromotrópicas usadas - Amarelo e Azul. Mais uma vez foi
aplicado o teste ANOVA, sendo uma significância superior a 0.05 evidência de que não
existiram diferenças significativas entre as capturas pelas duas cores consideradas.
Pan Traps
Pretendeu-se ainda determinar se existiram diferenças entre a amostragem relativa
aos dois tons de amarelo usados - Amarelo claro e amarelo escuro. Mais uma vez foi
aplicado o teste ANOVA, sendo uma significância superior a 0.05 evidência de que não
existiram diferenças significativas entre as capturas pelos dois tons de amarelo usados.
34
Não cumprimento dos pressupostos da ANOVA
Na eventualidade de não se verificar a normalidade da distribuição dos dados após as
transformações referidas, tornou-se necessário recorrer a testes estatísticos não
paramétricos, nomeadamente ao teste de Kruskal-Wallis, para o qual uma significância
superior a 0.05 não implica a rejeição da hipótese nula de igualdade das médias (Pestana et
al. 2010).
Nas situações para as quais não se verificou a homogeneidade das variâncias, recorreu-se
ao teste t de Welch, para o qual este pressuposto não é necessário para a sua aplicação.
Perante uma significância superior 0.05 não existem razões para rejeitar a hipótese nula de
igualdade das médias (Pestana et al. 2010).
Relativamente à análise à posteriori para o teste de Welch, recorreu-se ao teste de Games-
Howell para o qual também não é necessária a homogeneidade de variâncias. (Laerd
Statistics 2012) Uma significância superior a 0.05 entre duas técnicas implica que entre
estas não existe uma diferença significativa para um nível de confiança de 95%.
2.5 Identificação das capturas
Actualmente encontram-se identificadas mais de um milhão de espécies de insectos (Footit
et al. 2009 e Resh et al. 2009). De acordo com Coulson (1984) os insectos apresentam uma
grande diversidade morfológica, sendo por isso necessário recorrer a um modelo
generalizado para a identificação dos seus principais traços. Este autor sugere por isto o
disposto por Borror et al. (1981) admitindo assim as seguintes 27 ordens baseando-se
sobretudo em diferenças relativas ao: tipo de armadura bocal; tipo de asas; ocorrência de
metamorfose; tamanho e a forma geral do insecto; tipo de antena e a presença de outras
estruturas como cerci e elytra:
35
Classe Insecta
Subclasse Apterygota
Ordem * Protura
* Diplura
Collembola
Thysanura
Subclasse Pterygota
Ordem Ephemorata
Odonata
Plecoptera
Orthoptera
Dermaptera
Isoptera
* Embioptera
* Zoraptera
Psocoptera
Mallophaga
Anoplura
Thysanoptera
Hemiptera
Homoptera
Neuroptera
Coleoptera
* Strepsitera
Mecoptera
Trichoptera
Lepidoptera
Diptera
Siphonaptera
Hymenoptera
36
Destas 27 ordens de insectos é possível desprezar as cincos ordens (*) uma vez que são
raramente capturadas e/ou de pouca importância para a entomologia florestal (Coulson,
1984). Assim ao longo do processo de identificação, as capturas foram classificadas de
acordo com as 22 ordens referidas. A identificação das capturas restringiu-se ainda apenas
aos indivíduos em fase adulta, não tendo sido identificados insectos em fases larvar, de
pupa ou ninfa, sendo estas classificadas genericamente como "outros". Artrópodes terrestres
não pertencentes à classe Insecta foram também classificados como "outros" à excepção de
aranhas que surgem discriminada nas identificações como Araneae.
Guias de identificação e chaves dicotómicas usadas
Para a identificação das diferentes ordens de insectos, foram usados os seguintes manuais
de identificação de insectos:
Michael Chinery - Field Guide to the Insects of Britain and Northern Europe. Collins
Field Guides. 1997. 3rd edition. ISBN: 0002199181
Michael Chinery - Insects of Britain and Western Europe. Domino Guide. 2007. Revised
edition. ISBN: 978-0713672398.
Identificação até à família, género e espécie
Para as ordens de insectos com potencial de polinização (Hymenoptera, Diptera e
Coleoptera) teria sido desejável proceder à identificação das capturas até à espécie, contudo
devido à dimensão das capturas, às limitações temporais impostas a uma dissertação de
mestrado, bem como à falta de experiência na identificação de insectos, esta foi limitada até
à superfamília para as três ordens referidas e pontualmente quando possível até ao género
ou à espécie.
37
Critérios de exclusão
Pelos motivos referidos, foi indispensável reduzir a identificação de capturas. Assim utilizou-
se para as três ordens referidas, um critério de exclusão com base no tamanho dos
indivíduos capturas, tendo sido apenas identificados aqueles cujo comprimento fosse
superior a 5mm.
Para a identificação das capturas até ao género ou espécie utilizaram-se os manuais:
Hymenoptera
Henri Goulet & John T. Huber. - Hymenoptera of the world: An identification guide to
families. Research Branch, Agriculture Canada. 1993. Public Works Government
Services.
Diptera
Scudder, Geoffrey G.E. e Cannings, Robert A. - The Diptera Families of British
Columbia. 2006. British Columbia Ministry of Forests, Land and Natural Resources
Operations.
Coleoptera
Scudder, Geoffrey G.E. e Cannings, Robert A. - The Coleoptera Families of British
Columbia. 2005. British Columbia Ministry of Forests, Land and Natural Resources
Operations.
Foram ainda consultados diversos sites dedicados a entomologia e identificação de insectos,
tais como www.discoverlife.org da Fundação Polistes, http://bugguide.net/ do departamento
de entomologia da Universidade de IOWA - EUA, http://www.entomology.umn.edu/ do
departamento de entomologia da Universidade do Minnesota - EUA.
38
39
3. Resultados
Durante os meses de Março e Abril, considerados neste trabalho como o período de floração
e pós-floração de A. longifolia respectivamente, foram capturados um total de 47928
artrópodes terrestres, utilizando as três técnicas de amostragem descritas - Capturas com
rede, armadilhas cromotrópicas e pan traps. Relativamente à identificação das capturas, os
exemplares de larvas e ninfas foram genericamente contabilizados como "Outros", sendo
ainda de referir que se tratam sobretudo de ninfas do psilídeo da acácia. Incluídos na
classificação como "Outros" estão também as ordens Collembola e Thysanura, bem como
exemplares para os quais não foi possível a identificação.
Na tabela 2 apresentam-se os resultados para as capturas de cada umas das técnicas de
amostragem empregues, bem como os totais para cada mês e ordem. Como já foi referido,
para a ordem Hymenoptera as capturas de Formicidae foram contabilizadas separadamente.
Da mesma forma, Heteroptera foi também destacada da ordem Hemiptera. Foram ainda
omitidas desta tabela as capturas das ordens Orthoptera, Neuroptera, Dermaptera e
Phasmatodea pelo facto de ter sido capturado um número muito reduzido de exemplares
Tabela 2 - Artrópodes capturados para cada uma das técnicas de amostragem em Março e Abril de 2011 (Sintra)
capturas com rede armadilhas cromotrópicas pan traps
Ordem Março Abril Totais Março Abril Totais Março Abril Totais
Diptera 382 452 834 2588 3818 6406 841 691 1532
Hemiptera 469 2789 3258 1613 11355 12968 149 623 772
(Heteroptera) 1 8 9 10 55 65 2 0 2
Coleoptera 78 66 144 396 339 735 87 103 190
Psocoptera 2 1 3 7 18 25 0 0 0
Mecoptera 0 0 0 8 35 43 4 0 4
Thysanoptera 82 8 90 3439 14823 18262 123 42 165
Hymenoptera 64 157 221 296 433 729 210 388 598
(Formicidae) 5 0 5 0 3 3 13 17 30
Lepidoptera 0 2 2 1 26 27 0 2 2
Araneae 22 11 33 1 8 9 13 41 54
"Outros" 49 107 156 27 231 258 54 240 294
Totais 1154 3601 4755 8386 31144 39530 1496 2147 3643
40
As figuras 5 e 6 ilustram as capturas totais para cada um dos períodos de amostragem para
as cinco ordens com o maior número de capturas e as restantes ordens agregadas.
Thysanoptera
33%
Hymenoptera
5%
Restantes ordens
2%Diptera
35%
Hemiptera
20%Coleoptera
5%
Figura 5 - Capturas totais para Março
Thysanoptera
40%
Hymenoptera
3%
Restantes ordens
2% Diptera
13%
Hemiptera
41%Coleoptera
1%
Figura 6 - Capturas totais para Abril
41
À semelhança de Kruger et al. (1997) as capturas revelaram uma grande abundância das
ordens Thysanoptera, Hemiptera, Diptera, Hymenoptera e Coleoptera. Uma vez que estas
ordens representam 97% do total dos artrópodes capturados, a análise da flutuação das
comunidades de insectos associadas a A. longifolia entre os períodos de floração e pós-
floração irá incidir sobre estas cinco ordens.
3.1 Comparação das capturas entre períodos de amostragem - Março e Abril
Como já foi referido, para comparar as capturas de Março e Abril recorreu-se ao teste One-
way ANOVA. Sempre que necessário, os dados foram normalizados através da sua
transformação (ver 2.4 - Tratamento Estatístico dos Dados), sendo a sua distribuição
verificada pelos testes de normalidade Kolmogorov-Smirnov e de Shapiro-Wilk. Verificada a
homogeneidade das variâncias através do teste de Levene e reunindo assim os pressupostos
necessários - distribuição normal dos dados e a homogeneidade das variâncias dos mesmos,
foi aplicado o teste ANOVA com um alfa de 0.05.
Hymenoptera
Uma vez que os dados não apresentavam uma distribuição normal, aplicou-se uma
transformação em log10. (Anexo I - Figuras 1 e 2)
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.996), foi aplicado o teste ANOVA -
F1,58 = 4.062, p = 0.048 - de onde se conclui que existe uma diferença significativa
entre as capturas de Hymenoptera em Março e Abril. (Anexo I - Figuras 3 e 4)
Diptera
Uma vez que os dados não apresentavam uma distribuição normal, aplicou-se uma
transformação em log10. (Anexo I - Figuras 5 e 6)
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.071), foi aplicado o teste ANOVA -
F1,58 = 0.413, p = 0.523 - de onde se conclui que não existe uma diferença significativa
entre as Capturas de Diptera em Março e Abril. (Anexo I - Figuras 7 e 8)
42
Coleoptera
Uma vez que os dados não apresentavam uma distribuição normal, aplicou-se uma
transformação em log10. (Anexo I - Figuras 9 e 10)
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.591), foi aplicado o teste ANOVA -
F1,58 = 0.053, p = 0.819 - de onde se conclui que não existe uma diferença significativa
entre as Capturas de Coleoptera em Março e Abril. (Anexo I - Figuras 11 e 12)
Hemiptera
Uma vez que os dados não apresentavam uma distribuição normal, aplicou-se uma
transformação em log10. (Anexo I - Figuras 13 e 14)
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.870), foi aplicado o teste ANOVA -
F1,58 = 23.042, p = 0.00 - de onde se conclui que existe uma diferença significativa
entre as Capturas de Hemiptera em Março e Abril. (Anexo I - Figuras 15 e 16)
Thysanoptera
Uma vez que os dados não apresentavam uma distribuição normal, foi necessário
recorrer à sua transformação. Não tendo sido obtida a normalidade da distribuição dos
dados através da sua transformação em log10 ou raíz quadrada (Anexo I - Figuras 17,
18 e 19), recorreu-se ao teste não paramétrico de Kruskal-Wallis - H1 = 0.971, p =
0.324 - de onde se conclui não existe uma diferença significativa entre as Capturas de
Diptera em Março e Abril. (Anexo I - Figuras 20)
Considerando as capturas de Thysanoptera, podemos observar uma grande
discrepância entre os valores das capturas de Março e Abril, especialmente para as
Armadilhas Cromotrópicas. Podemos ainda verificar que os valores das capturas com
rede e pan traps combinados contribuem com apenas 1.38% do total de capturas. Ao
excluir as capturas por estas 2 técnicas de amostragem, foi assim possível obter a
normalidade da distribuição dos dados através da sua transformação em log10.
Verificada a homogeneidade das variâncias - p = 0.744, aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 0.053, p = 0.00 - de onde se conclui que existe uma diferença significativa entre
as Capturas de Thysanoptera em Março e Abril. (Anexo I - Figuras 21, 22 e 23)
43
Verificou-se assim existirem diferenças significativas entre o período de floração e pós-
floração de A. longifolia, para as comunidades de insectos pertencentes às ordens
Hymenoptera, Hemiptera e Thysanoptera, mas não para as ordens Diptera e Coleoptera.
3.2 Comparação da eficiência das técnicas de amostragem
À semelhança de 3.1 a análise à eficiência das técnicas de amostragem empregues neste
trabalho irá incidir sobre as 5 ordens referidas anteriormente. Para esta análise recorreu-se
mais uma vez ao teste One-way ANOVA. Os dados foram normalizados através da sua
transformação em log10, sendo a sua normalidade verificada pelos testes de Kolmogorov-
Smirnov e de Shapiro-Wilk (Anexo I) e a homogeneidade das variâncias através do teste de
Levene, aplicando-se de seguida o teste ANOVA com um alfa de 0.05. Recorrendo ao teste à
posteriori de Tukey HSD (Honestly significant difference) foi ainda possível evidenciar as
diferenças entre técnicas de amostragem.
Para a ordem Diptera não se verificou a homogeneidade das variâncias, tendo sido por isso
aplicado o teste Welch. Da mesma forma, em alternativa ao teste Tukey foi aplicado o teste
Games-Howell.
Hymenoptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.171), aplicou-se o teste ANOVA -
F2,57 = 14.600, p = 0.00 de onde se conclui que existe uma diferença significativa entre
as capturas de Hymenoptera pelas diferentes técnicas de amostragem.
(Anexo II - Figuras 1 e 2)
Através do teste Tukey foi possível verificar que as capturas com rede foram menos
eficientes que as restantes técnicas, não se registando uma diferença significativa
entre as armadilhas cromotrópicas e as pan traps. (Anexo II - Figuras 3)
44
Diptera
Uma vez que não se verificou a homogeneidade das variâncias (p = 0.026), aplicou-se
o teste Welch - t2,34.900 = 27.000, p = 0.00 - de onde se conclui que existe uma
diferença significativa entre as capturas de Diptera pelas diferentes técnicas de
amostragem. (Anexo II - Figuras 4 e 5)
Através do teste Games-Howell foi possível verificar que as capturas com armadilhas
cromotrópicas foram mais eficientes que as restantes técnicas, não se registando uma
diferença significativa entre as capturas com rede e com pan traps.
(Anexo XX - Figuras 7)
Coleoptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.164), aplicou-se o teste ANOVA -
F2,57 = 22.837, p = 0.00 - de onde se conclui que existe uma diferença significativa
entre as capturas de Coleoptera pelas diferentes técnicas de amostragem.
(Anexo II - Figuras 8 e 9)
Através do teste Tukey foi possível verificar que a amostragem por pan traps e por
Rede são diferentes para um p = 0.049, o que poderá significar que mediante uma
amostra maior estas duas técnicas possam não apresentar uma diferença significativa.
(Anexo II - Figuras 10 e11)
Hemiptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.1118), aplicou-se o teste ANOVA -
F2,57 = 11.157, p = 0.00 - de onde se conclui que existe uma diferença significativa
entre as capturas de Hemiptera pelas diferentes técnicas de amostragem.
(Anexo II - Figuras 12 e 13)
Através do teste Tukey foi possível verificar que as capturas com armadilhas
cromotrópicas foram mais eficientes que as restantes técnicas, embora não exista uma
diferença significativa entre estas e as capturas com rede.
(Anexo II - Figuras 14)
45
Thysanoptera
Como já foi referido, uma vez que não se obteve a normalidade dos dados, recorreu-se
ao teste não paramétrico Kruskal-Wallis - H2 = 41.019, p = 0.00 - de onde se conclui
que existe uma diferença significativa entre as capturas de Thysanoptera pelas
diferentes técnicas de amostragem como seria de esperar. (Anexo II - Figuras 15 e 16)
As comparações entre técnicas de amostragem foram efectuadas com o teste de
Kruskal-Wallis, concluindo-se existir uma diferença significativa entre as armadilhas
cromotrópicas (para as quais a eficiência foi significativamente superior) e as restantes
técnicas. Verificou-se ainda - H1 = 3.340, p = 0.068 - não existir uma diferença
significativa entre as capturas com rede e com pan traps. (Anexo II - Figuras 17 e 18)
Verificou-se assim existirem diferenças importantes entre as três técnicas de amostragem
empregues relativamente à sua eficiência de captura das ordens em estudo. Verifica-se
ainda que estas diferenças devem-se ao facto de uma das técnicas de amostragem se
destacar das outras duas.
46
3.2.1 Capturas com rede
Através desta técnica de amostragem foram capturados 4755 artrópodes - 1154 em Março e
3601 em Abril. Nas tabelas 3 e 4 encontram-se para as cinco ordens de insectos que se
pretende estudar, as capturas para Março e Abril referentes aos dois períodos distintos do
dia referidos em 2.2.1 (Técnicas de Amostragem e Delineamento experimental) 12-14h
(laranja) e 17-19h (azul).
Tabela 3 - Capturas com rede para as cinco ordens de insectos em estudo - Março
M1 M2 M3 M4 M5
Ordem
Hymenoptera 7 3 3 1 15 5 6 11 9 4
Diptera 42 15 37 19 53 27 93 42 22 32
Coleoptera 9 1 2 0 42 2 2 11 5 4
Hemiptera 3 3 20 10 99 72 84 50 93 35
Thysanoptera 23 2 13 1 13 1 6 3 12 8
Totais 84 24 75 31 222 107 191 117 141 83
Tabela 4 - Capturas com rede para as cinco ordens de insectos em estudo - Abril
A1 A2 A3 A4 A5
Ordem
Hymenoptera 13 70 6 25 8 11 4 4 1 15
Diptera 30 154 32 86 28 44 34 11 19 14
Coleoptera 3 7 3 23 0 3 1 1 2 23
Hemiptera 57 56 211 191 245 272 432 363 491 471
Thysanoptera 0 0 0 0 6 2 0 0 0 0
Totais 103 287 252 325 287 332 471 379 513 523
Tabela 5 - Média e Desvio padrão das capturas com rede para as cinco ordens em estudo
Média e Desvio padrão
Ordem
Hymenoptera 7 ± 4 15 ± 21
Diptera 39 ± 21 44 ± 44
Coleoptera 7 ± 13 8 ± 9
Hemiptera 174 ± 170 152 ± 165
Thysanoptera 7 ± 8 2 ± 2
47
Nas figuras 7 a 11 encontram-se ilustradas as capturas para as cinco ordens em estudo por
esta técnica de amostragem em Março (M) e Abril (A) de 2011 em Penha Longa, Sintra.
Hymenoptera
0
10
20
30
40
50
60
70
80
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
12 - 14h 17 - 19h
Figura 7 - Capturas de Hymenoptera com rede
Diptera
0
20
40
60
80
100
120
140
160
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
12 - 14h 17 - 19h
Figura 8 - Capturas de Diptera com rede
48
Coleptera
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
12 - 14h 17 - 19h
Figura 9 - Capturas de Coleoptera com rede
Hemiptera
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
12 - 14h 17 - 19h
Figura 10 - Capturas de Hemiptera com rede
49
Thysanoptera
0
5
10
15
20
25
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
12 - 14h 17 - 19h
Figura 11 - Capturas de Thysanoptera com rede
Com esta técnica de amostragem pretendeu-se ainda averiguar se o ritmo de actividade
diária dos insectos poderia influenciar o número de insectos capturados ou a composição das
capturas. Considerou-se que o pico de actividade circadiana dos insectos deverá registar-se
quando as temperaturas atingem os valores mais elevados, isto é entre as 12 - 14h, e que a
actividade seria mais reduzida entre as 17 - 19h, quando as temperaturas são mais baixas,
situando-se porém ainda acima do limiar da sua actividade. Assim recorreu-se mais uma vez
ao teste ANOVA para verificar se existiram diferenças entre estas capturas.
Hymenoptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.162), aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 0.403, p = 0.533 - de onde se conclui que não existe uma diferença significativa
entre as capturas de Hymenoptera nos dois períodos considerados.
(Anexo III - Figuras 1 e 2)
50
Diptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.280), aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 0.286, p = 0.599 - de onde se conclui que não existe uma diferença significativa
entre as capturas de Diptera nos dois períodos considerados.
(Anexo III - Figuras 7 e 8)
Coleoptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.474), aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 0.140, p = 0.713 - de onde se conclui que não existe uma diferença significativa
entre as capturas de Coleoptera nos dois períodos considerados.
(Anexo III - Figuras 17 e 18)
Hemiptera
Verificada a homogeneidade das variâncias - p = 0.729, aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 0.151, p = 0.702 - de onde se conclui que não existe uma diferença significativa
entre as capturas de Hemiptera nos dois períodos considerados.
(Anexo III - Figuras 23 e 24)
Thysanoptera
Através do teste Kruskal-Wallis - H1 = 1.567, p = 0.211 - concluiu-se que não existe
uma diferença significativa entre as capturas de Thysanoptera nos dois períodos
considerados. (Anexo III - Figuras 29 e 30)
Verificou-se assim não existirem diferenças entre as capturas das cinco ordens em estudo
para os dois períodos do dia em que se realizou a amostragem com rede.
51
3.2.2 Armadilhas Cromotrópicas
Esta técnica permitiu a captura de 39530 artrópodes - 8386 em Março e 31144 em Abril,
sendo por isso a técnica de amostragem que mais indivíduos capturou no total. É ainda de
salientar que destas capturas, cerca de 46% pertencem à ordem Thysanoptera e 32% à
ordem Hemiptera. Nas tabelas 5 e 6 encontram-se para as cinco ordens de insectos que se
pretende estudar, as capturas referentes às duas cores de armadilhas usadas amarelo e azul
para Março e Abril.
Tabela 6 - Capturas com armadilhas cromotrópicas para as cinco ordens de insectos em estudo - Março
M1 M2 M3 M4 M5
Ordem
Hymenoptera 36 6 38 10 67 9 54 31 42 3
Diptera 396 91 734 144 224 167 457 105 199 71
Coleoptera 35 92 18 38 29 12 85 61 24 2
Hemiptera 122 19 377 74 335 31 379 24 223 29
Thysanoptera 751 207 223 197 520 212 780 360 149 40
Totais 1340 415 1390 463 1175 431 1755 581 637 145
Tabela 7 - Capturas com armadilhas cromotrópicas para as cinco ordens de insectos em estudo - Abril
A1 A2 A3 A4 A5
Ordem
Hymenoptera 88 19 59 27 98 17 47 9 58 11
Diptera 318 109 269 239 319 928 132 620 196 688
Coleoptera 30 37 43 28 84 50 8 12 30 17
Hemiptera 379 48 870 86 2283 207 4201 312 2835 134
Thysanoptera 1778 361 1821 880 3824 1345 1560 706 2027 521
Totais 2593 574 3062 1260 6608 2547 5948 1659 5146 1371
Tabela 8 - Média e Desvio padrão das capturas com armadilhas cromotrópicas para as cinco ordens em estudo
Média e Desvio padrão
Ordem
Hymenoptera 59 ± 21 14 ± 9
Diptera 324 ± 174 316 ± 309
Coleoptera 39 ± 26 35 ± 27
Hemiptera 1200 ± 1408 96 ± 96
Thysanoptera 1343 ± 1111 483 ± 396
52
Nas figuras 12 a 16 encontram-se ilustradas as capturas para as cinco ordens em estudo por
esta técnica de amostragem em Março (M) e Abril (A) de 2011 em Penha Longa, Sintra.
Hymenoptera
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
Cromo Amarela Cromo Azul
Figura 12 - Capturas de Hymenoptera com armadilhas cromotrópicas
Diptera
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
Cromo Amarela Cromo Azul
Figura 13 - Capturas de Diptera com armadilhas cromotrópicas
53
Coleoptera
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
Cromo Amarela Cromo Azul
Figura 14 - Capturas de Coleoptera com armadilhas cromotrópicas
Hemiptera
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
Cromo Amarela Cromo Azul
Figura 15 - Capturas de Hemiptera com armadilhas cromotrópicas
54
Thysanoptera
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
Cromo Amarela Cromo Azul
Figura 16 - Capturas de Thysanoptera com armadilhas cromotrópicas
Com esta técnica de amostragem procurou-se ainda verificar se existiram diferenças entre
as capturas com as armadilhas de cor amarela a azul para as ordens de insectos em estudo.
Para tal recorreu-se mais uma vez ao teste ANOVA.
Hymenoptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.067), aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 40.383, p = 0.00 - de onde se conclui que existe uma diferença significativa
entre as capturas de Hymenoptera pelas duas cores. (Anexo III - Figuras 3 e 4)
Diptera
Uma vez que não se verificou a homogeneidade das variâncias (p = 0.026), aplicou-se
o teste Welch - t1,13.657 = 0.933, p = 0.351 - de onde se conclui que não existe uma
diferença significativa entre as capturas de Diptera pelas duas cores.
(Anexo III - Figuras 9 e 10)
55
Sabendo que este resultado não vai ao encontro dos dados relativos às capturas desta
ordem, voltou-se a aplicar o teste para cada um dos meses em separado. Para Março,
obtemos a homogeneidade das variâncias (p = 0.292), e aplicando o teste ANOVA -
F1,8 = 17.087, p = 0.003 - conclui-se que existe uma diferença significativa entre as
duas cores. Para Abril, uma vez que não se verificou a homogeneidade das variâncias
(p = 0.042), aplicou-se o teste Welch - t1,5.399 = 1.547, p = 0.256 - de onde se conclui
que não existe uma diferença significativa entre as duas cores.
(Anexo III - Figuras 11, 12, 13 e 14)
Coleoptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.190), aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 0.492, p = 0.492 - de onde se conclui que não existe uma diferença significativa
entre as capturas de Coleoptera pelas duas cores. (Anexo III - Figuras 19 e 20)
Hemiptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.405), aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 23.104, p = 0.00 - de onde se conclui que existe uma diferença significativa
entre as capturas de Hemiptera pelas duas cores. (Anexo III - Figuras 25 e 26)
Thysanoptera
Através do teste Kruskal-Wallis - H(1) = 4.166, p = 0.041 - concluiu-se que existe uma
diferença significativa entre as capturas de Thysanoptera pelas duas cores.
(Anexo III - Figuras 31 e 32)
Verificou-se assim existirem diferenças significativas entre as capturas para as ordens
Hymenoptera, Hemiptera e Thysanoptera que mostraram uma preferência pela cor amarela.
A ordem Coleoptera foi capturada de forma semelhante pelas duas cores e a ordem Diptera
apresentou uma preferência pela cor amarela durante o mês de Março, tendo sido capturada
de forma semelhante pelas duas cores durante o mês de Abril.
56
3.2.3 Pan traps
Através desta técnica de amostragem capturou-se um total de 3646 artrópodes - 1496 em
Março e 2147 em Abril, sendo por isso a técnica que menos indivíduos capturou no total.
Nas tabelas 7 e 8 encontram-se para as cinco ordens de insectos que se pretende estudar,
as capturas referentes aos dois tons de amarelo usados - amarelo claro e amarelo escuro
para Março e Abril.
Tabela 9 - Capturas com pan traps para as cinco ordens de insectos em estudo - Março
M1 M2 M3 M4 M5
Ordem
Hymenoptera 20 23 30 49 15 29 7 9 13 15
Diptera 63 61 129 130 102 169 38 39 62 48
Coleoptera 8 6 21 17 6 12 6 8 1 2
Hemiptera 12 12 15 15 33 27 11 5 7 12
Thysanoptera 8 10 14 12 35 39 1 0 2 2
Totais 111 112 209 223 191 276 63 61 85 79
Tabela 10 - Capturas com pan traps para as cinco ordens de insectos em estudo - Abril
A1 A2 A3 A4 A5
Ordem
Hymenoptera 16 35 18 28 63 86 29 66 18 29
Diptera 33 52 72 64 81 86 95 72 59 77
Coleoptera 6 3 12 11 15 10 5 5 23 13
Hemiptera 20 28 26 24 101 71 107 131 48 67
Thysanoptera 1 1 3 2 4 8 12 4 3 4
Totais 76 119 131 129 264 261 248 278 151 190
Tabela 11 - Média e Desvio padrão das capturas com rede para as cinco ordens em estudo
Média e Desvio padrão
Ordem
Hymenoptera 23 ± 16 37 ± 24
Diptera 73 ± 30 80 ± 40
Coleoptera 10 ± 7 9 ± 5
Hemiptera 38 ± 37 39 ± 40
Thysanoptera 8 ± 10 8 ± 12
57
Nas figuras 17 a 21 encontram-se ilustradas as capturas para as cinco ordens em estudo por
esta técnica de amostragem em Março (M) e Abril (A) de 2011 em Penha Longa, Sintra.
Hymenoptera
0
20
40
60
80
100
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
Amarelo Claro Amarelo Escuro
Figura 17 - Capturas de Hymenoptera com pan traps
Diptera
0
40
80
120
160
200
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
Amarelo Claro Amarelo Escuro
Figura 18 - Capturas de Diptera com pan traps
58
Coleoptera
0
5
10
15
20
25
30
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
Amarelo Claro Amarelo Escuro
Figura 19 - Capturas de Coleoptera com pan traps
Hemiptera
0
40
80
120
160
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
Amarelo Claro Amarelo Escuro
Figura 20 - Capturas de Hemiptera com pan traps
59
Thysanoptera
0
10
20
30
40
50
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
Amarelo Claro Amarelo Escuro
Figura 21 - Capturas de Thysanoptera com pan traps
Com esta técnica de amostragem procurou-se ainda averiguar se os diferentes tons de
amarelo poderiam influenciar a captura dos insectos que se pretende estudar. Mais uma vez
recorreu-se ao teste ANOVA para verificar se existiram diferenças entre estas capturas.
Hymenoptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.689), aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 2.606, p = 0.124 - de onde se conclui não existir uma diferença significativa
entre as capturas de Hymenoptera pelos dois tons. (Anexo III - Figuras 5 e 6)
Diptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.933), aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 0.107, p = 0.748 - de onde se conclui não existir uma diferença significativa
entre as capturas de Diptera pelos dois tons. (Anexo III - Figuras 15 e 16)
60
Coleoptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.666), aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 0.926, p = 0.873 - de onde se conclui não existir uma diferença significativa
entre as capturas de Coleoptera pelos dois tons. (Anexo III - Figuras 21 e 22)
Hemiptera
Verificada a homogeneidade das variâncias (p = 0.960), aplicou-se o teste ANOVA -
F1,18 = 0.00, p = 0.998 - de onde se conclui não existir uma diferença significativa
entre as capturas de Hemiptera pelos dois tons. (Anexo III - Figuras 27 e 28)
Thysanoptera
Uma vez que os dados relativos a esta técnica de amostragem apresentaram uma
distribuição normal após a sua transformação em log10 e verificada a homogeneidade
das variâncias (p = 0.950), aplicou-se o teste ANOVA - F1,18 = 0.04, p = 0.948 - de
onde se conclui não existir uma diferença significativa entre as capturas de
Thysanoptera pelos dois tons. (Anexo III - Figuras 33 e 34)
Verificou-se assim para as cinco ordens em estudo que não existiram diferenças
significativas entre as capturas pelos dois tons de amarelo usados para as pan traps.
61
3.3 Hymenoptera
Das três ordens de potenciais polinizadores estudados, apenas a ordem Hymenoptera
registou diferenças significativas nas capturas entre os períodos de floração e pós-floração
de A. longifolia. Procedeu-se por isso à identificação destas capturas até à superfamília. No
gráfico seguinte registaram-se os resultados obtidos para os períodos de amostragem
realizados nos meses de Março e Abril. Relativamente à superfamília Apoidea,
contabilizaram-se as capturas do género Bombus separadamente. As capturas para as quais
não foi possível a sua identificação foram classificadas mais uma vez como "Outros".
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
M1 M2 M3 M4 M5 A1 A2 A3 A4 A5
Apoidea Vespoidea Bombus Proctotrupoidea Ichneumonoidea Outros Tenthredinoidea Megalodontoidea
Figura 22 - Capturas de Hymenoptera com pan traps para Março e Abril de 2011 em Penha Longa, Sintra
62
3.4 Observações
Com esta técnica pretendeu-se observar as associações entre A. longifolia e os respectivos
visitantes florais, bem com identificar potenciais polinizadores. Embora a análise à carga
polínica destes não tenha sido possível, a informação obtida através das observações
realizadas neste estudo não deixou de ser importante. Nas figuras 23, 24 e 25, são
ilustrados alguns dos visitantes florais registados durante o mês de Março.
Figura 23 - Visitantes florais pertencentes a Hymenoptera (A) Apoidea, (B) Bombus sp.
Figura 24 - Visitantes florais pertencentes a Diptera (A) Bibionidae sp1 (B), Bibionidae sp2
63
Além de se registar uma grande diversidade de himenópteros da superfamília Apoidea nas
inflorescências de A. longifolia, durante todo o mês de Março dípteros da família Bibionidae
foram também frequentemente observados entre as inflorescências de A. longifolia, tendo
sido capturados em grande número pelas armadilhas cromotrópicas e pan traps de cor
amarela à semelhança de D'Arcy-Burt et al. (1987), embora as armadilhas cromotrópicas de
cor azul tenham capturado um número ainda maior em Abril. Estes dípteros foram ainda
encontrados várias vezes em cópula durante todo o mês de Março, continuando presentes
na área de estudo durante o mês de Abril, embora em menor número.
Figura 25 - Tropinota squalida (A) Hábitos fitófagos, (B) em fase de acasalamento
De entre os visitantes que se observaram nas inflorescências de A. longifolia, destaca-se
ainda Tropina squalida Scopoli. Este coleóptero de hábitos fitófagos (Molina J.M. 2001)
pertencente à família Scarabaeidae, foi observado a alimentar-se activamente das
inflorescências durante todo o mês de Março. Foi ainda frequentemente encontrado nas
inflorescências apresentando um comportamento sugestivo de cópula - figura 22B. Em Abril,
passada a época de floração de A. longifolia, alguns indivíduos desta espécie foram vistos
em diversas flores silvestres, embora em muito menor número.
64
Em Abril os recursos florais disponíveis na área de estudo para os quais se observaram
visitantes florais consistiam em diversas flores silvestres. Na figura 26, ilustram-se alguns
exemplos destas e dos seus visitantes florais.
Figura 26 - Recursos florais disponíveis em Abril (A) Apoidea em Cistus monspeliensis, (B) Apoidea em Hieracium
pilosella, (C) Bombus sp em Galactites tomentosa, (D) Tropinota squalida e Bibonidae em Galactites tomentosa
65
66
4. Discussão
4.1 Caracterização da entomofauna associada a A. longifolia
Relativamente à diversidade de ordens capturadas, os resultados obtidos neste estudo vão
ao encontro de trabalhos semelhantes (e.g. Kruger et al. 1997). Ao contrário destes autores
que registaram uma grande abundância de Formicidae, neste estudo as capturas desta
família foram pontuais. As relações de mutualismo entre formigas e acácias dos subgéneros
Acacia e Aculeiferum são uma importante característica destas espécies nativas de África e
da América Central (e.g. Hocking, 1970, Janzen 1974 e Young et al. 1997). No subgénero
Phyllodineae ao qual pertence A. longifolia, devido à ausência de corpos beltianos nos
filódios e de néctar como recompensas e de domatia para nidificação, esta relação de
mutualismo não se verifica, pelo que não seriam espectáveis capturas significativas desta
família.
À semelhança do observado por Kruger et al. (1997), as ordens Hemiptera e Thysanoptera
revelaram uma maior abundância em relação às outras ordens, representando neste estudo
aproximadamente 74% das capturas totais. Em relação às capturas da ordem Hemiptera
(cerca de 35% das capturas totais), como já foi referido pertencem sobretudo ao psilídeo da
acácia Acizzia sp., provavelmente Acizzia uncatoides que embora seja nativo da Austrália,
encontra-se actualmente naturalizado em muitos dos países onde Acacia subgénero
Phyllodineae foi introduzida (Halstead, A. J. 1992 e Malumphy et al. 2007). Ao contrário da
maioria dos psilídeos que são monófagos, A. uncatoides é polífago atacando mais de 58
espécies de acácia (Malumphy et al. 2007). Este Psilídeo para o qual já foram registadas até
8 gerações anuais em A. longifolia (Halstead, A.J. 1992), apresenta um período de
emergência entre Janeiro e Julho (Koehler et al. 1983). De acordo com Koehler et al. (1983)
de entre 36 espécie de acácia para as quais foi estudada a resistência ao ataque por este
psilídeo, A. longifolia é referida como altamente susceptível. Ainda de acordo com estes
autores, as populações desta espécie apresentam um pico entre Março e Julho, o que vem a
explicar as crescentes capturas desta ordem entre Março e Abril.
67
À semelhança de Hemiptera, as capturas da ordem Thysanoptera apresentaram um grande
aumento a partir de Abril. Esta ordem representou cerca de 38% das capturas totais sendo
por isso a ordem para a qual mais indivíduos foram capturados. De acordo com Mound, L.
(2011), na sua região geográfica nativa a presença de Thripidae nas inflorescências de
espécies de Acacia subgénero Phyllodineae é pontual. Existem no entanto mais de 250
espécies de thrips pertencentes à subfamília Phlaeothripinae que são exclusivamente
restritas ao género Acacia na Austrália (Austin, A.D. et al. 2004). Destas 250 espécies de
thrips, existem formadores de galhas, cleptoparasitas de galhas e criadores de domatia, no
entanto todas estas espécies são fitófagas e alimentam-se exclusivamente dos filódios das
acácias (Austin, A.D. et al. 2004 e Mound, L. 2011). Seria por isso interessante averiguar se
à semelhança de Acizzia uncatoides que espécies de thrips poderão ter sido também
introduzidas em Portugal, uma vez que não existe disponível qualquer informação sobre esta
possibilidade.
4.2 Identificação de potenciais polinizadores de A. longifolia
Como já foi referido, a estrutura acessível das inflorescências de Acacia spp tornam este
recurso disponível a uma grande diversidade de visitantes florais (Stone et al. 2003). De
acordo com Tybirk, K. (1997) a polinização do género Acacia deve-se precisamente a
polinizadores generalistas, sendo a diversidade destes visitantes florais grandemente
influenciada pelas comunidades nativas de insectos e os restantes recursos a estes
disponíveis (Stone et al. 2003). Das ordens de insectos que se reconhece terem um
contributo para a polinização deste género destaca-se Hymenoptera (Tybirk, K. 1997 e
Bernhardt, P. 1987), Diptera, Lepidoptera e Coleoptera (Tybirk, K. 1997, Stone et al. 2003 e
Flemming et al. 2006). A identificação de potenciais polinizadores de A. longifolia centrou-se
por isso nestas ordens, com a excepção de Lepidoptera uma vez que as capturas para esta
ordem foram reduzidas.
68
Hymenoptera
De acordo com Bernhardt, P. (1987), os polinizadores mais importantes das acácias nativas
da Austrália pertencem à ordem Hymenoptera, sendo o seu contributo como vector de
políades significativamente maior pela abundância e diversidade com que ocorrem nas
inflorescências em comparação com as ordens Diptera ou Coleoptera. Ainda de acordo com
este autor e Stone et al. (2003), as abelhas constituem um dos mais importantes
polinizadores de Acacia spp onde esta seja nativa ou tenha sido introduzida, com especial
destaque para o género Apis e as famílias Megachilidae, Colletidae, Halictidae e
Anthophoridae.
Os resultados obtidos evidenciaram diferenças significativas entre as capturas de Março e
Abril referentes aos períodos de floração e pós-floração de A. longifolia. A análise das
capturas de Hymenoptera com pan traps revelou ainda existir uma maior abundância da
superfamília Apoidea (incluíndo o género Bombus) e de Tenthredinoidea (formadores de
galhas) no mês de Março referente ao período de floração de A. longifolia, enquanto que no
mês de Abril verificou-se um grande aumento das superfamílias Proctotrupoidea e
Ichneumonoidea que são na sua maioria parasitóides e como tal dependes da emergência
dos seus hospedeiros. A superfamília Vespoidea marca uma presença sem grande variação
entre os dois períodos considerados. Relativamente a Vespoidea, Bernhardt, P. (1987)
registou a presença de vespas em A. longifolia a alimentarem-se das secreções de néctar
extrafloral, podendo ainda constituir predadores oportunistas como apontado por Stone et
al. (2003).
Conclui-se assim que a floração de A. longifolia teve uma influência significativa sobre as
comunidades de insectos pertencentes à ordem Hymenoptera. Verificou-se ainda existir uma
importante diferença na estrutura destas comunidades entre os períodos considerados, com
uma presença mais acentuada durante o período de floração de A. longifolia de espécies
pertencentes à superfamília Apoidea entre a qual se contam os género Apis e Bombus e as
famílias Megachilidae, Colletidae, Halictidae e Anthophoridae que como já foi referido, estão
referenciadas na literatura como importantes polinizadores de Acacia spp.
69
Diptera
As inflorescências de Acacia spp registam uma grande diversidade de visitantes florais
pertencentes à ordem Diptera, entre as quais se contam as famílias Syrhpidae, Calliphoridae
e Bombyliidae (Stone et al. 1999, 2003, Flemming et al. 2006). Sedgley et al. (1992)
aponta as espécies da família Syrphidae como importantes vectores de pólen dada a sua
acentuada actividade e capacidade de transporte de pólen, embora a pureza do mesmo seja
por vezes baixa.
Não se registaram diferenças significativas entre as capturas de Março e Abril referentes aos
períodos de floração e pós-floração de A. longifolia, pelo que não se efectuou uma análise
mais detalhada devido a restrições temporais, no entanto através das observações
realizadas no campo registou-se durante o mês de Março a presença de dípteros da família
Bibionidae nas inflorescências. Este género apresenta uma época de emergência no início da
Primavera, razão pela qual é vulgarmente referido pelo seu nome comum - "March Fly".
Com um tempo de vida curto entre 3 a 7 dias é frequentemente observado em flores,
alimentando-se de pólen e de néctar (Brown et al. 2009). Este género constitui um
polinizador comum em diversas culturas frutícolas comerciais (Freeman et al. 1985), sendo
ainda de acrescida importância em pomares de pêra (Lewis et al. 1969). De acordo com
D'Arcy-Burt et al. (1991) embora este género se possa tornar esporadicamente numa praga
em agricultura, o seu contributo para a polinização, é de muito maior importância que os
danos que possa vir a causar. A família Bibionidae já foi inclusivamente referenciado como
um possível polinizador para acácias do subgénero Phyllodineae, nomeadamente Acacia
mangium Willd. e Acacia auriculiformis A.Cunn. ex Benth, sendo frequentemente observado
nas inflorescências destas espécies de acácia na sua região geográfica nativa no Norte da
Austrália (ver Sedgley et al. 1992).
Relativamente às capturas de Diptera, em grande parte pertencentes à família Bibionidae,
verificou-se uma discrepância importante nas capturas com armadilhas cromotrópicas tendo
sido capturado em todo o mês de Março um número significativamente maior de dípteros
pela cor amarela, enquanto que para o mês de Abril a cor azul foi a que obteve mais
capturas o que sugere que a presença de floração de A. longifolia poderá ter tido influência
sobre as comunidades de insectos pertencentes a esta ordem. Não obstante, uma vez que
não se identificaram as capturas em pormenor não se podem extrair mais conclusões.
70
Coleoptera
Pertencentes à ordem Coleoptera estão diversos visitantes florais de Acacia spp, entre os
quais se registam sobretudo as famílias Scarabaeidae, Cetoniinae, Cerambycidae (Stone et
al. 2003 e Alves et al. 2009). Os hábitos fitófagos destes visitantes florais implicam
frequentemente a destruição das inflorescências (Bernhardt, P. 1987) e embora
permaneçam nas inflorescências por longos períodos de tempo, assume-se que não tenham
um contributo importante para a polinização (Stone et al. 2003). Alves et al. (2009) num
estudo que pretendia identificar os visitantes florais de A. dealbata refere no entanto a
importância da polinização por Coleoptera, registando uma elevada concentração de
políades em coleópteros da família Scarabaeidae, nomeadamente Macrodactylus suturalis,
presentes em grande número nas inflorescências.
Não se registaram diferenças significativas entre as capturas de Março e Abril referentes aos
períodos de floração e pós-floração de A. longifolia, pelo que se evitou proceder a uma
análise em maior pormenor devido a restrições temporais, no entanto durante o mês de
Março, observou-se uma acentuada presença de Tropinota squalida (Scarabaeidae)
alimentando-se activamente das inflorescências de A. longifolia. Como referido por Stone et
al. (2003), os hábitos destes visitantes levam a que permaneçam nas inflorescências por
longos períodos de tempo ocupando em grande número uma única árvore se não forem
perturbados. De acordo com Molina J.M. (2001) e Hassassein et al. (2009) os adultos de
Tropinota squalida emergem entre o início de Janeiro até finais de Abril apresentando
frequentemente um pico em Março seguido de um declínio acentuado em Abril. Hassassein
et al. (2009) referem ainda que durante este período de emergência, podem ocorrer até 3
gerações dependendo das condições climatéricas no local.
Embora as capturas de Coleoptera indiquem que a floração em A. longifolia não tenha tido
uma influência significativa sobre as comunidades de insectos pertencentes a esta ordem, as
observações realizadas sugerem no entanto, que Tropinota squalida possa de facto
contribuir para a polinização de A. longifolia dada a frequência e abundância com que foi
observado nas suas inflorescências. As capturas deste coleóptero pelas pan traps revelam
ainda, que em Março a sua presença na área de estudo é mais acentuada que em Abril.
71
4.3 Comparação da eficiência das técnicas de amostragem
Relativamente à eficiência de captura das três técnicas de amostragem, conclui-se existirem
diferenças significativas para cada uma das cinco ordens em estudo. Verificou-se no entanto
que as diferenças apontadas pelos testes estatísticos se deviam ao facto de uma das
técnicas de amostragem se destacar ao ser mais ou menos eficiente que as restantes
técnicas. Através da comparação das técnicas entre si, foi possível identificar que para as
ordens com potencial para a polinização de A. longifolia: Hymenoptera - as capturas por pan
traps mostraram um desempenho semelhante às armadilhas cromotrópicas; para Diptera -
as capturas por pan traps mostraram um desempenho semelhante às capturas com rede e
para Coleoptera - os testes estatísticos indicam que mediante um esforço de amostragem
maior para a rede, esta técnica poderia vir a mostrar um desempenho semelhante às pan
traps. Conclui-se por isto, que as capturas por pan traps permitiram obter uma amostra
representativa destas três ordem em termos de abundância. Seria no entanto interessante
avaliar também a eficiência destas técnicas de amostragem em termos de diversidade de
espécies.
4.3.1 Capturas com rede
Não se verificaram diferenças nas capturas com rede entre os dois períodos do dia
considerados, ou seja não existiu uma diferença significativa nos ritmos de actividade diária
dos insectos entre os períodos em que se realizaram as capturas. Estudos semelhantes
aconselham que a amostragem com rede seja realizada em dias amenos com temperaturas
mínimas superiores a 15 ºC, com vento fraco e ausência de chuva (Westphal et al. 2008),
no entanto neste estudo a amostragem foi realizada por vezes em dias climaticamente
pouco favoráveis, uma vez que o mês de Março foi caracterizado por baixas temperaturas,
elevada precipitação e inclusivamente queda de granizo. Reconhece-se assim a influência
das condições climáticas nos ritmos de actividade diária dos insectos e consequentemente
nas suas capturas, razão pela qual não se terão registado diferenças significativas entre os
dois períodos do dia.
72
4.3.2 Armadilhas cromotrópicas
Verificou-se existir diferenças significativas entre as capturas pelas duas cores amarelo e
azul para as ordens em estudo à excepção de Coleoptera. Registou-se ainda um maior
número de capturas pela cor amarela para as restantes ordens, à excepção de Diptera que
apresenta um maior número de capturas pela cor amarela em Março e pela cor azul em
Abril.
Relativamente às 3 ordens de potenciais polinizadores, registou-se para Hymenoptera e
Diptera uma acentuada preferência pela cor amarela em detrimento da cor azul, o que está
de acordo com os visitantes florais responderem às cores associadas às recompensas florais
disponíveis (Leong e Thorp, 1999), sendo por isso indicativo do potencial destas ordens
como polinizadores de A. longifolia. A ordem Coleoptera tendo sido capturada de forma
semelhante pelas duas cores não aparenta ser influenciada pelo atractivo visual de A.
longifolia.
4.3.3 Pan traps
Verificou-se não existir diferenças significativas entre as capturas das cinco ordens em
estudo pelos dois tons de amarelo usados para as pan traps, ou seja a resposta dos insectos
aos diferentes tons de amarelo foi semelhante.
73
4.4 Proposta de metodologia para a amostragem de polinizadores de Acacia spp
À semelhança de outros estudos (Campbell et al. 2007 e Westphal et al. 2008) o recurso a
pan traps provou ser a técnica de amostragem com melhor desempenho, sendo capaz de
capturar as três ordens de polinizadores de forma representativa e eficiente. Esta técnica
proporciona ainda uma integridade dos indivíduos capturados que nenhuma das restantes
técnicas permite. Embora as capturas por armadilhas cromotrópicas sejam
significativamente superiores, a dificuldade em manusear estas armadilhas, exigindo o uso
de solventes para retirar as capturas das armadilhas para identificação implica por vezes a
sua destruição e uma logística morosa. O uso de técnicas de amostragem em transecto
como as capturas com rede e a observação directa são influenciadas pelo
colector/observador e por isso difíceis de estandardizar, embora permitam conhecer com
rigor as relações entre plantas e visitantes florais.
Como já foi referido, existe a necessidade de adoptar metodologias padrão para a
monitorização de polinizadores. O uso de pan traps pela sua simplicidade e baixo custo
proporcionam uma forma eficiente de amostrar a abundância relativa e riqueza de espécies
de visitantes florais como apontado por Campbell et al. (2007). Por forma a complementar
esta amostragem, recomenda-se ainda a realização de observações em transecto pela
possibilidade de registar os visitantes florais, uma informação que é essencial em estudos
desta natureza (Cane et al. 2001) permitindo assim a possibilidade de relacionar a
abundância e riqueza de polinizadores com a produção de sementes, um aspecto
fundamental no potencial de invasão de Acacia spp em Portugal (Marchante, H. 2001).
O que se pretende com esta proposta de metodologia é a possibilidade de vir a repetir este
estudo para as diferentes espécies de acácias em Portugal por forma a compreender melhor
que relações de mutualismo existem não só entre os polinizadores nativos mas também a
restante entomofauna e o género Acacia que se encontra actualmente naturalizado em
território nacional. Esta informação reveste-se de uma importância fundamental na
avaliação do potencial de invasão de Acacia spp, e como tal necessária para qualquer futura
gestão de controlo e erradicação deste género.
74
75
5. Conclusão e trabalhos futuros
Concluiu-se neste trabalho que A. longifolia apresenta uma grande diversidade de potenciais
polinizadores de entre os quais se destacam várias espécies pertencentes à superfamília
Apoidea (Hymenoptera), a família Bibionidae (Diptera) e Tropinota squalida (Coleoptera).
Será por isso importante no futuro avaliar o seu contributo para a polinização de A. longifolia
através da contagem de políades em cada um destes visitantes florais à semelhança de
Alves et al. (2009), bem como avaliar a relação entre a polinização entomófila e a produção
de sementes. Relativamente à restante entomofauna associada a A. longifolia, registou-se
uma acentuada presença de espécies fitófagas pertencentes às ordens Hemiptera e
Thysanoptera. Seria por isso interessante avaliar até que ponto poderão estas espécies
afectar a fitness de A. longifolia, nomeadamente A. uncatoides (Hemiptera), Thripidae
(Thysanoptera) e Tropinota squalida (Coleoptera).
A questão que veio a ganhar forma e acabou por se tornar a motivação para esta
dissertação surgiu pela hipótese de Acacia spp estar a monopolizar os polinizadores nativos
através do forte atractivo visual e recompensas de néctar extrafloral (ausentes da flora
nativa) e impedir por isto a polinização da flora nativa, constituindo assim mais um
mecanismo que está a facilitar a invasão dos nossos ecossistemas por este género.
Actualmente a competição por polinizadores é um tema que tem vindo a ganhar destaque
especialmente no caso de invasões biológicas. De acordo com Jakobsson et al. (2008),
existe uma necessidade de melhor compreender de que forma a introdução de espécies
invasoras pode alterar as relações de mutualismo existentes entre a flora e fauna nativas.
Ainda de acordo com este autor, uma vez que as plantas invasoras dependem dos
polinizadores nativos é natural que exista uma conflito quando estes polinizadores são
partilhados e especialmente quando estas espécies invasoras são mais atractivas que a flora
nativa como se verifica para o caso de Acacia spp. Brown et al. (2001) observou o potencial
de espécies invasoras em reduzir a produção de sementes da flora nativa através da troca
interespecífica de pólen numa situação em que as duas espécies partilhavam polinizadores e
períodos de floração. Seria por isso importante avaliar este aspecto da invasão de Acacia
spp em trabalhos futuros.
76
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91
ANEXOS
92
ANEXO I - Datas de amostragem
A amostragem referente à floração (Março) e pós-floração (Abril) de A. longifolia contou com
cinco períodos de amostragem em cada mês, cada um com uma duração de 48 horas.
Março
M1 - 10 a 12 de Março
M2 - 15 a 17 de Março
M3 - 17 a 19 de Março
M4 - 22 a 24 de Março
M5 - 24 a 26 de Março
Abril
A1 - 1 a 3 de Abril
A2 - 5 a 7 de Abril
A3 - 13 a 15 de Abril
A4 - 19 a 21 de Abril
A5 - 27 a 29 de Abril
93
ANEXO II - Testes estatísticos referentes à comparação entre períodos de amostragem
Hymenoptera
Tabela 1 - Testes de Normalidade para as capturas de Hymenoptera
Tabela 2 - Testes de Normalidade para as capturas de Hymenoptera após transformação em log10
Tabela 3 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Hymenoptera após transformação em log10
Tabela 4 - Resultados do teste ANOVA para Hymenoptera após transformação em log10
94
Diptera
Tabela 5 - Testes de Normalidade para as capturas de Diptera
Tabela 6 - Testes de Normalidade para as capturas de Diptera após transformação em log10
Tabela 7 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Diptera após transformação em log10
Figura 8 - Resultados do teste ANOVA para Diptera após transformação em log10
95
Coleoptera
Tabela 9 - Testes de Normalidade para as capturas de Coleoptera
Tabela 10 - Testes de Normalidade para as capturas de Coleoptera após transformação em log10
Tabela 11 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Coleoptera após transformação em log10
Tabela 12 - Resultados do teste ANOVA para Coleoptera após transformação em log10
96
Hemiptera
Tabela 13 - Testes de Normalidade para as capturas de Hemiptera
Tabela 14 - Testes de Normalidade para as capturas de Hemiptera após transformação em log10
Tabela 15 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Hemiptera após transformação em log10
Tabela 16 - Resultados do teste ANOVA para Hemiptera após transformação em log10
97
Thysanoptera
Tabela 17 - Testes de Normalidade para as capturas de Thysanoptera
Tabela 18 - Testes de Normalidade para as capturas de Thysanoptera após transformação em log10
Tabela 19 - Testes de Normalidade para as capturas de Thysanoptera após transformação em raiz quadrada
Tabela 20 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Thysanoptera
98
Ainda para Thysanoptera, se excluirmos as capturas por Rede e Pan Traps, uma vez que
juntas constituem apenas 1.37% das capturas de Thysanoptera, obtemos para as capturas
para as Armadilhas Cromotrópicas:
Tabela 21 - Testes de Normalidade para as capturas de Thysanoptera e após transformação em log10
Tabela 22 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Thysanoptera após transformação em log10
Tabela 23 - Resultados do teste ANOVA para Thysanoptera após transformação em log10
99
ANEXO III - Testes estatísticos referentes à comparação entre técnicas de amostragem
Hymenoptera
Tabela 1 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Hymenoptera após transformação em log10
Tabela 2 - Resultados do teste ANOVA para Hymenoptera após transformação em log10
Tabela 3 - Resultados do teste Tukey para Hymenoptera após transformação em log10
100
Diptera
Tabela 4 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Diptera após transformação em log10
Tabela 5 - Resultados do teste Welch para Diptera após transformação em log10
Tabela 6 - Resultados do teste Tukey para Diptera após transformação em log10
101
Coleoptera
Tabela 7 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Coleoptera após transformação em log10
Tabela 8 - Resultados do teste ANOVA para Coleoptera após transformação em log10
Tabela 9 - Resultados do teste Tukey para Hymenoptera após transformação em log10
102
-------------------------------------------------------------------------------------------------------
Referente apenas ao mês de Março para as armadilhas cromotrópicas:
Tabela 10 - Resultados do teste Tukey para Coleoptera após transformação em log10
Referente apenas ao mês de Abril para as armadilhas cromotrópicas:
Tabela 11 - Resultados do teste Tukey para Coleoptera após transformação em log10
-------------------------------------------------------------------------------------------------------
103
Hemiptera
Tabela 12 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Hemiptera após transformação em log10
Tabela 13 - Resultados do teste ANOVA para Hemiptera após transformação em log10
Tabela 14 - Resultados do teste Tukey para Hemiptera após transformação em log10
104
Thysanoptera
Tabela 15 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Thysanoptera
Em alternativa aos testes à posteriori da ANOVA, para esta ordem repetiu-se o teste
Kruskal-Wallis por forma a comparar as técnicas de amostragem duas a duas.
Entre capturas por Pan Traps e com rede:
Tabela 16 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Thysanoptera
105
Entre capturas por armadilhas cromotrópicas e com rede:
Tabela 17 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Thysanoptera
Entre Pan Traps e Armadilhas Cromotrópicas:
Tabela 18 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Thysanoptera
106
ANEXO IV - Testes estatísticos referentes às técnicas de amostragem e suas variáveis
Hymenoptera
Pan Traps - Diferença entre Amarelo Claro e Amarelo Escuro
Tabela 1 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Pan Traps após transformação em log10
Tabela 2 - Resultados do teste ANOVA para Pan Traps após transformação em log10
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Armadilhas cromotrópicas - Diferença entre Amarelo e Azul
Tabela 3 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Armadilhas cromotrópicas após transformação em log10
107
Tabela 4 - Resultados do teste ANOVA para Armadilhas cromotrópicas após transformação em log10
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Capturas com rede - Diferença entre períodos do dia
Tabela 5 - Teste de Homogeneidade de variâncias para capturas com rede após transformação em log10
Tabela 6 - Resultados do teste ANOVA para capturas com rede após transformação em log10
108
Diptera
Pan Traps - Diferença entre Amarelo Claro e Amarelo Escuro
Tabela 7 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Pan Traps após transformação em log10
Tabela 8 - Resultados do teste ANOVA para Pan Traps após transformação em log10
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Armadilhas cromotrópicas - Diferença entre Amarelo e Azul
Tabela 9 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Armadilhas cromotrópicas após transformação em log10
109
Tabela 10 - Resultados do teste Welch para Armadilhas cromotrópicas após transformação em log10
-------------------------------------------------------------------------------------------------------
Referente apenas ao mês de Março para as armadilhas cromotrópicas:
Tabela 11 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Armadilhas cromotrópicas após transformação em log10
Tabela 12 - Resultados do teste ANOVA para capturas com rede após transformação em log10
Referente apenas ao mês de Abril para as armadilhas cromotrópicas:
Tabela 13 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Armadilhas cromotrópicas após transformação em log10
110
Tabela 14 - Resultados do teste Welch para armadilhas cromotrópicas após transformação em log10
-------------------------------------------------------------------------------------------------------
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Capturas com rede - Diferença entre períodos do dia
Tabela 15 - Teste de Homogeneidade de variâncias para capturas com rede após transformação em log10
Tabela 16 - Resultados do teste ANOVA para capturas com rede após transformação em log10
111
Coleoptera
Pan Traps - Diferença entre Amarelo Claro e Amarelo Escuro
Tabela 17 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Pan Traps após transformação em log10
Tabela 18 - Resultados do teste ANOVA para Pan Traps após transformação em log10
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Armadilhas cromotrópicas - Diferença entre Amarelo e Azul
Tabela 19 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Armadilhas cromotrópicas após transformação em log10
112
Tabela 20 - Resultados do teste ANOVA para Armadilhas cromotrópicas após transformação em log10
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Capturas com rede - Diferença entre períodos do dia
Tabela 21 - Teste de Homogeneidade de variâncias para capturas com rede após transformação em log10
Tabela 22 - Resultados do teste ANOVA para capturas com rede após transformação em log10
113
Hemiptera
Pan Traps - Diferença entre Amarelo Claro e Amarelo Escuro
Tabela 23 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Pan Traps após transformação em log10
Tabela 24 - Resultados do teste ANOVA para Pan Traps após transformação em log10
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Armadilhas cromotrópicas - Diferença entre Amarelo e Azul
Tabela 25 - Teste de Homogeneidade de variâncias para Armadilhas cromotrópicas após transformação em log10
114
Tabela 26 - Resultados do teste ANOVA para Armadilhas cromotrópicas após transformação em log10
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Capturas com rede - Diferença entre períodos do dia
Tabela 27 - Teste de Homogeneidade de variâncias para capturas com rede após transformação em log10
Tabela 28 - Resultados do teste ANOVA para capturas com rede após transformação em log10
115
Thysanoptera
Pan Traps - Diferença entre Amarelo Claro e Amarelo Escuro
Tabela 29 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Pan Traps
-------------------------------------------------------------------------------------------------------
Apenas para os dados relativos às capturas de Thysanoptera por Pan Traps:
Tabela 30 - Testes de Normalidade para as capturas de Thysanoptera após transformação em log10
Tabela 31 - Teste de Homogeneidade de variâncias para as capturas de Thysanoptera após transformação em log10
116
Tabela 32 - Resultados do teste ANOVA para capturas de Thysanoptera após transformação em log10
-------------------------------------------------------------------------------------------------------
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Armadilhas cromotrópicas - Diferença entre Amarelo e Azul
Tabela 33 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para Armadilhas cromotrópicas
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Capturas com rede - Diferença entre períodos do dia
Tabela 34 - Resultados do teste não paramétrico Kruskal-Wallis para capturas com rede