Modelos dos Processos Fisiológicos no Homem · Então a taxa de mudança da população, ou a taxa...

Dinâmicas Populacionais com Caos

1

FACULDADE DE CIÊNCIAS E TECNOLOGIA

UNIVERSIDADE DE COIMBRA

Modelos dos Processos Fisiológicos no Homem


Emeline Gonçalves Hugo Tavares

[email protected] Ricardo Couceiro Samuel Pereira

Coimbra, Junho de 2005


2

Introdução

A Dinâmica de Populações é uma importante síntese matemática que permite

identificar e estudar diversas teorias da Biologia Teórica, desde o nível molecular em

Processos Fisico-Químicos, passando pelo nível celular em Fisiologia, e chegando até à

Epidemiologia e a Sociobiologia de organismos superiores, o que inclui naturalmente as

sociedades humanas.

O objectivo da Dinâmica de Populações é a descrição do número de indivíduos de

uma população ao longo do tempo, o qual é uma variável que pode ser representada

discreta ou continuamente.

Neste trabalho vamos abordar modelos de sistemas lineares e não lineares, dando

maior importância aos sistemas não lineares com caos.


3

Modelos de sistemas lineares

Existem vários modelos de sistemas lineares entre os quais se destingue o modelo

de Malthus, o modelo de Fibonnaci.

Modelo de Malthus

A ideia de Malthus deve ser vista como um modelo matemático, para isso vamos

formulá-la na linguagem de equações diferenciais. A premissa básica do nosso modelo

será "a taxa na qual uma população cresce é directamente proporcional ao seu

tamanho". Para criar esse modelo, serão utilizadas várias variáveis:

• T – tempo decorrido desde o início da experiência.

T=0 representaria algum tempo de referência, como o ano do primeiro censo.

• P – tamanho da população no tempo T, isto é, P é uma variável dependente de T.

Então a taxa de mudança da população, ou a taxa de crescimento, seria

representada pela quantidade dP/dT ou P& . Introduzidas estas quantidades, a ideia de

Malthus é:

Onde k é a diferença entre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade. Se k > 0, a

população apresenta-se crescente, se k < 0 a população decai de acordo com o tempo,

porém se k = 0, ou seja se a taxa de natalidade for exactamente igual à taxa de

mortalidade, a população permanecerá constante no tempo.

Este modelo é suficientemente simples e válido, se o crescimento da população

está sujeito apenas às taxas de natalidade e de mortalidade, se não ocorre migração, e se

podermos considerar a diferença entre as taxas de natalidade e de mortalidade constante.

Se assim for, teremos que o valor de k é uma constante e assim podemos modelar a

população de acordo com o tempo pela fórmula:


4

Esta fórmula é obtida através da análise do modelo matemático obtido. Para

chegarmos a esta solução específica, usamos uma condição inicial, como um valor

conhecido do início da experiência. Então, quandoT=0 a população é 0P . Assim, a

condição inicial é P(0)= 0P . Colocando isso junto com a equação diferencial original,

obtemos um problema de valor inicial para o modelo de Malthus.

A equação diferencial é resolvida por uma separação de variáveis:

A condição inicial é substituída neste resultado na integração da equação

diferencial:

Obtendo-se assim:

Então,

Consideramos que k representa uma diferença entre as taxas de natalidade e

mortalidade da população em estudo, sendo k considerado um valor constante com o

tempo na resolução deste problema.

Assumimos taxas de natalidade e mortalidade constantes (não fazemos nenhuma

consideração a respeito de limites de crescimento), o que simplificou ainda mais o

modelo. Mas as taxas de natalidade e mortalidade não deveriam ser necessariamente

constantes, e de facto, no mundo real, não o são. Portanto a função P(T) que obtemos é

uma aproximação contínua da população, a qual aumenta por números inteiros.


5

O modelo Malthusiano, devido à curva exponencial de P(T), pode ser denominado

como modelo de crescimento exponencial ou de forma J, onde a letra J representa

justamente o formato da curva exponencial.

Considerando B(T) como o número de nascimentos e D(T), o número de mortes

desde o início da população, então a taxa de natalidade Beta e a taxa de mortalidade

Delta desta população são definidas como:

Então:

e assim podemos dizer que:

e assim, em analogia com o modelo inicial:

As taxas de mortalidade e de natalidade podem ser dependentes do tempo T,

tomando-se assim:


6

Ou ainda, as taxas de natalidade e mortalidade podem ser dependentes da própria

função P.

Este último modelo é mais realístico, pois, na verdade, k é raramente uma

constante, já que pode depender de vários factores, como a fertilidade, saúde da

população, nutrientes disponíveis, etc., os quais têm relação directa com as taxas de

natalidade e de mortalidade.

O maior valor possível para k (assumindo condições ideais) é chamado potencial

biótico das espécies. Em geral, pequenos organismos têm altos valores de k (pois se

reproduzem em curtos períodos de tempo), enquanto grandes organismos com longas

gerações têm k pequeno.

O modelo Malthusiano descreve com razoável aproximação o crescimento da

espécie humana, que armazena cada vez mais recursos da natureza. Contudo, estudos de

crescimento populacional em laboratório e na natureza mostram que as populações

podem crescer exponencialmente durante um curto intervalo de tempo até um

determinado limite, inerente às circunstâncias da natureza.

FIGURA: Dinâmica de Crescimento Exponencial

Tempo


7

Modelos de sistemas não lineares

Entre os sistemas não lineares estão o modelo de Verhulst, o modelo de logística

e o modelo de Ricker. Estes dois últimos já introduzem o conceito de caos e por isso

serão abordados posteriormente.

Modelo de Verhulst

Para obtermos este modelo começamos com uma reprodução geral do modelo de

Malthus com a forma

( ) nnn BBrB =+1

onde a taxa de crescimento intrinseca representada por r(Bn) pode variar com as

varições da população.

Vamos considerar uma estirpe de bactérias que depende de histidina (por

exemplo) para se reproduzir. Admitamos que esta bactéria em condições favoráveis de

meio, em histidina suficiente, ela duplica a cada 40 minutos. Se considerarmos que cada

ciclo é de 40 em 40 minutos, temos

nn BB 21 =+

Mas nem sempre as condições são ideais. Considerando uma grande população, os

ciclos de reprodução já não estão coordenados de 40 em 40 minutos (as bactérias

demoram mais tempo a reproduzir-se). Para isso vamos considerar um modelo em que

( )

+

=

KB

Brn

n

1

2 , ou seja


8

nn

n B

KB

B

+

=+

1

21

Nesta equação, K e uma constante de saturação, que é muitas vezes tomado como

o nível de substrato, neste caso histidina, abaixo do qual as bactérias não o conseguem

identificar.

Note-se que se B for igual a K a reprodução e apenas metade da reprodução

máxima.

As soluções deste modelo podem ser achadas através de diferentes maneiras entre

as quais estão as iterações analíticas, iterações geométricas e métodos de simulação

computacional.

• Iterações analíticas

Neste método transformamos o modelo de Verhulst numa equacao onde se

implementa sucessivas alterações.

Seja nR o inverso de nB

n

n BR 1

= então,

K

RR n

n 21

21 +=+

Através de sucessivas substituições recursivas chegamos a equação

1 01

1 1 11 ...

2 2 2n n nR RK+ +

= + + +

Analisando esta equação podemos concluir que

1

1lim nnR

K+→∞= logo,

1lim nnB K+→∞

=

de onde podemos concluir que K representa o valor para o qual a população tende.


9

• Iterações geométricas

Neste método começamos por representar o gráfico da função reprodução (Figura

1).

2( ) ( )

1 BK

BF B r B B= =

+

para B K≠ e para B=K.

Figura 1.

A partir destas duas funcoes conseguimos achar B1,B2,…,Bn, traçando uma recta

vertical na geração 1 ate interceptar F(B), seguindo com uma recta horizontal passando

pelo o ponto de intersecção anterior ate interceptar F(K) onde vamos achar o ponto onde

vai passar a próxima recta vertical para achar B2 e assim sucessivamente.

Este método e conhecido como método de Piccard e fornece-nos uma maneira

fácil para traçar uma dinâmica populacional, mas tem algumas limitações. Primeiro, por

vezes pode ser difícil traçar funcao repoducao e segundo, por vezes há gráficos

parecidos com este onde é muito difícil traçar os rectângulos (a teia).

Predação no modelo de Verhulst

Esta variante do modelo de Verhulst dá-se devido ao facto de ser implementado

um predador no sistema, ou seja, temos um sistema presa e predador onde não existe

apenas uma variacao de condicoes do meio. Seja, 2

2( )1 ( )BK

rBF B =

+

O modelo resultante será,


10

( )2

1 21 n

nn

BK

rBB + =

+

Figura 2.

Neste caso, não podemos achar a solução através das substituições recursivas e

teríamos que utilizar o método de piccard para os vários valores de r e de K.

Para analisar este gráfico (Figura 2) vamos considerar três raízes: A origem, a

primeira e a segunda intersecções das duas funções. Sejam T a segunda raiz e P a

terceira. Quando a população começa com valores abaixo de T a população nunca se

reproduzirá em valores auto-suficientes e extinguir-se-á e quando começa com valores

acima de T a população vai satisfazer as necessidades dos predadores e possivelmente

vai estabilizar.

Para alem destes modelos, Verhulst também criou o modelo de logística onde esta

implícito o caos. Este modelo e o de Ricker serão aprofundados seguidamente.

Modelo logístico

As equações diferenciais descrevem processos que se alteram suavemente com o

tempo, mas cuja computação apresenta certas dificuldades. As equações de diferençais

mais simples, podem ser usadas para processos que transitam de um estado para outro.

O modelo Malthusiano de crescimento populacional sugere uma função linear que

traduz o aumento da população a cada ano:

nn rBB =+1

Procedendo a alterações neste modelo chegou-se ao seguinte modelo:


11

( ) ( )21 1n n n n nB AB B A B B+ = − = −

Trata-se de uma equação de diferenças, chamada por modelo logístico, em que nB

representa o tamanho da população na n-ésima geração e A a taxa de fecundidade, que

depende dos factores ambientais (abundância/escassez de alimento, predação, clima,

etc…). O termo nB−1 limita o crescimento, no sentido em que quando Bn aumenta

significativamente nB−1 contraria drasticamente esse aumento. Neste modelo, a

“população” está normalizada à unidade, ou seja, é um valor situado entre zero e um.

Sendo assim, zero representa a extinção da população e um representa o maior valor de

população possível.

Implementamos agora um modelo em Simulink (Figura 3) correspondente a

equação acima descrita, assumindo diferentes taxas de fecundidade e uma condição

inicial B0=0,5.

popula

To Workspace

Scope

u2

Quadrado

Memory

A

A

Figura 3. Modelo em Simulink da equação logística.

Pode-se agora proceder a análise da evolução temporal da população.


12

A=2,8 A=3

A=3,3 A=3,5

A=3,55 A=3,6

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 100000.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Geração

Pop

ulaç

ão

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 200.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Geração

Pop

ulaç

ão

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 200.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Geração

Pop

ulaç

ão

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Geração

Pop

ulaç

ão

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Geração

Pop

ulaç

ão

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Geração

Pop

ulaç

ão


13

Nos dois primeiros gráficos podemos observar que o nosso sistema tende para um

regime final: para A=2,8 tende para 0.64286 e para A=3 tende para 0,666

(aproximadamente).

Nas três simulações seguintes, observa-se uma oscilação periódica: quando A =3,3

o tamanho da população varia sucessivamente entre 0,47943 e 0,8236, dizemos assim

que a função tem período 2. Para A=3,5, verificamos no gráfico uma oscilação de

período 4 e temos { }0,3828;0,5009;0,8269;0,8750B∈ . Para A=3.55, a oscilação

apresenta período 8 e

{ }0,3548;0,81265;0,54049;0,88168;0,37034;0,82781;0,50601;0,88737B∈ .

Quando A=3,6 verificamos um comportamento irregular. Notar que à medida que o

tempo passa, a população assume valores totalmente distintos a cada iteração. A esse

comportamento chamamos de regime caótico em que não há repetição de padrões. No

entanto, a sequência não é aleatória pois os valores observados no gráfico são

decorrentes de um procedimento matemático específico. Os fenómenos caóticos são

imprevisíveis tendo-se desenvolvido técnicas especiais com uso de computador e imagens

gráficas capazes de evidenciar a estrutura da complexidade do referido modelo.

1.1 Diagrama de bifurcações

Figura 4. Diagrama de bifurcações do modelo logístico.


14

Ampliando a parte final do diagrama:

Figura 5. Diagrama de bifurcações ampliado.

A figura 4 mostra o chamado diagrama de bifurcações ou mapa logístico - que

ilustra a aproximação do caos através de uma duplicação de períodos da equação

logística.

Através da ampliação podemos observar que os padrões da figura original se

repetem (Figura 5). Uma nova ampliação revelaria novamente os mesmos padrões e

assim sucessivamente.

Note que, a partir de A=3, observa-se uma oscilação entre dois valores (que

aparece no mapa logístico como a primeira bifurcação no gráfico). A partir de 3,4495 há

oscilação entre 4 valores e depois 8 valores a partir de 3,54408. A partir de determinado

valor, começa-se a observar um comportamento caótico.

O diagrama de bifurcações mostra (na vertical) os valores obtidos para os vários A

considerados, de 0 até 4 (na horizontal).

Sumariamente:


15

• Se A<1: a população extingue-se;

• Se 1<A<3: a série tende para um valor fixo. O modo como esse valor é

alcançado não é relevante mas geralmente consiste numa oscilação em torno do

ponto.

• Se A>3: o sistema é periódico. A séria alterna entre dois ou mais valores

consoante o período do sistema. É de denotar que o sistema alterna entre os

vários estados sem passar pelos valores intermédios. O número de estados vai

aumentando num processo de duplicação de período à medida que A aumenta.

• Sistema caótico: o sistema pode encontra-se em qualquer estado sem haver

qualquer padrão de repetição

O nível do parâmetro A deve ser plotado horizontalmente, aumentando da

esquerda para a direita. A população deve ser representada verticalmente. Para cada

valor de A plota-se um ponto representando o resultado final, após o sistema alcançar o

equilíbrio. À esquerda, para A<3, esse resultado será somente um ponto, assim

parâmetros diferentes produzem uma linha que aumenta suavemente à medida que vai

aumentando o valor do parâmetro A.

Quando a taxa de fecundidade passa do primeiro ponto crítico (A=3), nota-se que

aparecem duas populações: chega-se ao primeiro ponto de bifurcação e

consequentemente deixa de estar assegurada a estabilidade do regime estacionário.

Continuando a aumentar o valor do parâmetro A, o número de pontos dobra novamente

e assim por diante.

Para além do ponto de acumulação, a periodicidade deixa lugar ao caos,

observando-se flutuações que nunca se repetem.

Note-se que embora o modelo considerado seja muito simples, com uma equação

algébrica não linear, ele produz um comportamento dinâmico considerado complexo.

Isso mostra que mesmo os sistemas mais simples, desde que apresentem não

linearidade, podem produzir comportamentos complexos. Como conhecemos a equação

matemática que rege tal sistema, este pode ser considerado determinístico e o caos

obtido na região considerada pode ser chamado de caos determinístico.


16

A constante de Feigenbaum

Se chamarmos nA ao valor de n para o qual o período de n2 se torna instável e

determinarmos o limite, quando n tende para infinito, de ( )( )12

1

++

+

−−

nn

nn

AAAA

obteremos um

valor de 4,6692016091029906718532038... Ou seja, à medida que nos aproximamos do

caos, cada região periódica é menor do que a anterior por um factor de

aproximadamente 4,669.

Este valor limite é sempre o mesmo para todas as funções que se aproximam do

caos através de uma duplicação do seu período. De facto, esse valor é uma das

constantes universais - a constante de Feigenbaum - aproximadamente igual a 4,669.

Modelo de Ricker

O modelo que foi apresentado anteriormente (logístico) tinha em conta os factores

ambientais na limitação do crescimento populacional. Existem, no entanto, interacções

complexas que surgem no seio de uma população. Nos grandes aglomerados

populacionais poderá ocorrer uma diminuição da reprodução devido ao aumento do

stress ou redução na nutrição (diminuição de nutrientes essenciais). Assim, à medida

que a população aumenta, a sua taxa de crescimento poderá vir a diminuir.

Neste contexto, o modelo de Ricker surge como uma interessante função de

reprodução. Por exemplo, em algumas espécies, os adultos alimentam-se das suas crias,

desta forma, em populações de adultos demasiado grandes poderão surgir alterações no

tamanho populacional.

Este fenómeno é ilustrado pelo modelo de Ricker:

1

nBK

n nB re B−

+ =


17

Onde r corresponde à taxa de crescimento geométrico populacional, quando a

população é pequena ( exp( / ) 1B K− ≈ quando / 0B K ≈ ). K é a constante de saturação

da população.

No nosso modelo em Simulink vamos fixar o valor de K e assumir diferentes

valores para r . Veremos que estas alterações irão produzir resultados distintos, um

pouco à semelhança do modelo logístico.

Consideremos, então, o diagrama em Simulink do nosso modelo:

r

r

z

1

Unit Delay

rickers

To Workspace

Scope

Product

eu

MathFunction

-2

-1/K

Figura 6.

Assumimos que 0,5K =

A condição inicial é 0 0,5B = que corresponde ao número de indivíduos da

população no instante inicial. Estes valores são multiplicados por 410 .

Resultados:

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0.45

0.5

Gerações

Pop

ulaç

ão

0,4r =


18

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000.3

0.32

0.34

0.36

0.38

0.4

0.42

0.44

0.46

0.48

0.5

Gerações

Pop

ulaç

ão

2,0r =

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

2

Gerações

Pop

ulaç

ão

10,0r =

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 200

0.5

1

1.5

2

2.5

Gerações

Pop

ulaç

ão

13,0r =


19

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

Gerações

Pop

ulaç

ão

20,0r =

Neste modelo, quando 1r < , a população não se auto-repõe, extinguindo-se, como

podemos observar para 0,4r = . Quando 1r > , verificam-se diferentes situações.

Para 2r = , a população tende para um valor estável, que neste caso é 0,3466.

Já para 10r = , a função oscila entre dois valores (1,8353 e 0,4673) enquanto que

para 13r = , a função é periódica de período 4, tomando os valores 2,3831; 0,26371;

2,0231 e 0,45996. No entanto, como podemos verificar na tabela, para as primeira 20

iterações ainda não existem repetições de padrões.

Finalmente, quando 20r = , os números populacionais apresentam um

comportamento caótico.

O método do histograma permite-nos estudar o estranho comportamento do nosso

modelo. Podemos determinar onde cada iteração se situa, dividindo o intervalo

0 40000P≤ ≤ em 400 unidades iguais e colocar um marcador numa unidade cada vez

que uma iteração a “atinge”. Os resultados estão apresentados na figura 7, para cada um

dos quatro casos. Para cada valor de r , o ponto inicial (5000) é iterado várias vezes.

Cada vez que uma unidade é atingida, é-lhe colocada um marcador e no final da

simulação, o número de marcadores acumulados são plotados. O histograma descreve o

número de vezes que a iteração “visita” cada unidade. Por exemplo, na Tabela 1, para

10r = , as unidades contendo os valores 9346 e 36706 serão todas marcadas e após

várias iterações, os marcadores estarão igualmente divididos entre as duas unidades,

com excepção para os primeiros 10 valores, que são ignorados pois ainda não

apresentam um padrão de repetição.


20

n ( 0,4)nB r = ( 2)nB r = ( 10)nB r = ( 13)nB r = ( 20)nB r =

1 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 2 0,073576 0,36788 1,8394 2,3912 3,6788 3 0,025403 0,35253 0,46451 0,26036 0,046922 4 0,009658 0,34836 1,8345 2,0108 0,85438 5 0,003789 0,34712 0,46781 0,46853 3,0944 6 0,001504 0,34674 1,8354 2,3863 0,12701 7 0 0,34662 0,46721 0,2624 1,9704 8 0 0,34659 1,8353 2,0183 0,76582 9 0 0,34658 0,46731 0,46327 3,3111

10 0 0,34658 1,8353 2,3844 0,088107 11 0 0,34657 0,4673 0,26317 1,4774 12 0 0,34657 1,8353 2,0211 1,539 13 0 0,34657 0,4673 0,46134 1,4174 14 0 0,34657 1,8353 2,3837 1,6649 15 0 0,34657 0,4673 0,26348 1,1921 16 0 0,34657 1,8353 2,0223 2,1974 17 0 0,34657 0,4673 0,46055 0,54237 18 0 0,34657 1,8353 2,3834 3,6663 19 0 0,34657 0,4673 0,26361 0,047945 20 0 0,34657 1,8353 2,0227 0,87123

Tabela 1. Resulados do modelo de Ricker para diferentes valores de r e para 20 iterações. Os valores populacionais são 410× .

Figura 7. Histogramas das iterações descritas na tabela para r=0,4, r=2, r=10 e r=20, respectivamente. NOTA: a escala no eixo das abcissas está incorreta. Considerar os valores divididos por 10.


21

A simulação deste modelo, para todos os valores de r é-nos apresentada na figura

8. Os resultados são plotados como uma superfície onde cada corte transversal para um

valor fixo de r dá-nos a informação para um histograma. Estes resultados mostram-nos

como as iterações no modelo de Ricker dependem de r . Este diagrama mostra que à

medida que r aumenta, o comportamento das iterações torna-se cada vez mais

complicado. Por exemplo, para um valor próximo de 75, o estado de equilíbrio passa a

ser uma oscilação de período 2. Em 125 passamos a ter uma oscilação de período 4 e

assim sucessivamente.

No ponto em que ocorrem estas duplicações de períodos dá-mos o nome de

bifurcações, como já vimos anteriormente. O diagrama de bifurcações mostra-nos o

quão caótico é o sistema à medida que r aumenta.

Figura 8. Diagrama de bifurcação do modelo de Ricker. A escala do lado esquerdo toma valores 20 r× .

A escala do lado direito é 200× (dá-nos os valores de B, para cada r ).


22

Conclusão

Verificou-se através deste trabalho a utilidade da implementação em Simulink de

modelos matemáticos que descrevem situações reais.

O modelo de Malthus mostra-nos a evolução exponencial do crescimento

populacional em que não se consideram factores limitantes, tornando-se assim um

modelo simples. No entanto, sabemos que os meios biológicos são de elevada

complexidade, sendo inúmeras as variáveis que influenciam as dinâmicas

populacionais.

Nos modelos seguintes que implementámos (que derivam do primeiro), já entram

em conta com algumas dessas limitações, não deixando, no entanto, de se revelarem

aproximações à realidade. Nos modelos não lineares (logístico e de Ricker) analisámos

a influência de um factor de crescimento na evolução populacional e concluímos que a

partir de determinado valor acontecem fenómenos caóticos. Na verdade, este tipo de

fenómeno é o que geralmente acontece na Natureza pois as populações tendem a oscilar

ao longo do tempo, de forma mais ou menos imprevisível.


23

Bibliografia

• Hoppensteadt, Frank C., Charles S. Peskin, Modeling and Simulation in Medicine and the Life Sciences, Springer Verlag, 2000, Capítulo 7.

• Diversos recursos da WWW.

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