Uma família com cerca de 1050 espécies em 37 gêneros distribuídos em 5 tribos. Predominantemente tropical, é muito abundante na região Ásica-Australásica. O maior gênero é Ficus com mais de 720 espécies, 120 dessas nos Neotrópicos.

Na Reserva a família é representada por 44 espécies indígenas e Artocarpus

heterophyllus do Velho Mundo (jaca).

MO

RA

CEA

E196

reduzidas, unissexuadas, principalmente em inflorescências condensadas, devido à fusão e inclusão das flores no receptáculo, e mais ou menos complexas, freqüentemente lembrando flores (como em Naucleopsis) ou frutos (como em Ficus). As inflorescências são unissexuadas ou bissexuadas. Os frutos são sempre fechados em um perianto expandido e carnoso, que pode ser parte de estruturas mais complexas pela fusão das flores e/ou pela fusão com ou inclusão do receptáculo da inflorescência.

Não são as flores individualmente, mas sim as inflorescências, as unidades funcionais envolvidas na polinização e a dispersão.

O gênero Ficus tem um original e complicado sistema de polinização no qual minúsculas vespas estão envolvidas. Nada é conhecido acerca de polinização nos outros gêneros; a ocorrência regular de larvas de insetos em inflorescências estaminadas e a construção de inflorescências pistiladas, de forma que larvas de insetos não podem penetrar, sugerem que a polinização é baseada na oferta de locais de procriação do polinizador.

Dispersão da semente (mantida em alguma estrutura carnosa, com freqüência ao menos parcialmente amarela, alaranjada ou avermelhada) é promovida por animais arborícolas (em particular macacos) e voadores (pássaros e morcegos).

Como as Moraceae são bem representadas em muitos tipos de florestas tropicais úmidas, seus "frutos" proporcionam um principal recurso alimentar para muitos animais da floresta. Em particular no caso de Ficus, cujo sistema de polinização leva à produção de "frutos" por todo o ano.

A importância econômica da família das espécies brasileiras é confinada a algumas espécies com madeira de valor.

Moraceae

Berg, C.C. 1972. Olmedieae e Brosimeae (Moraceae). Flora Neotropica Monograph 7.

Berg, C.C., Vázquez Avila, M. & Kooy, F. 1984. Ficus species of Brazilian Amazonia and the Guianas. Acta Amazonica, 14: 159-194.

Vázquez Avila, M., Berg, C.C. & Kooy, F. 1984. New taxa of South American Ficus. Acta Amazonica, 14: 195-213.

A família é representada nos Neotrópicos por cerca de 45 espécies herbáceas no gênero Dorstenia (nenhuma delas na Reserva), cerca de 125 espécies hemiepífitas (em Ficus subg. Urostigma), e cerca de 100 taxa de árvores (ou arbustos).

As folhas são alternas (somente opostas em Bagassa), arranjadas em espiral em Ficus, ou dísticas, ao menos nos ramos reprodutivos, nos demais gêneros. Todos os taxa contêm látex leitoso. As estípulas são normalmente conspícuas e com freqüência totalmente ou quase amplexicaule, suas cicatrizes formam um anel completo ou apresentam uma falha no lado oposto à inserção das folhas. A venação da lâmina é broquidódroma.

As plantas são monóicas ou dióicas. As flores são pequenas ou muito

Ficus greiffiana

Helicostylis scabra

G

Inflorescências globosas, discoidais, hemisféricas ou turbinadas

Não involucradasGlobosas

Subglobosas, discoidais, hemisféricas ou irregulares

Sicônios

Inflorescências racemosas ou em espigas

MO

RA

CEA

E

197

Ficus trigona

Ficus krukovii

Ficus

subapiculata

Ficus mathewsii

Ficus guianensis

Ficus greiffiana

Ficus paraensis

Ficus gomelleira

Ficus cremersii

Clarisia racemosa

ESorocea muriculata

ssp. muriculata

GSorocea

guilleminiana

Clarisia ilicifolia

G

Turbinadas

Trymatococcus amazonicus

Brosimum

lactescens

Brosimum acutifolium ssp. interjectum

Inflorescências involucradas

E

Brosimum rubescens Brosimum guianense

Brosimum utile ssp. ovatifolium Brosimum rubescens

Brosimum longifolium

B. potabile

B. parinarioides ssp. parinarioides

Helianthostylis sprucei

Pseudolmedia laevigata

GHelicostylis tomentosa

E

EPerebea mollis

E

Helicostylis elegans

G

Maquira calophylla

G

Helicostylis scabra

E

Naucleopsis

stipularis

ENaucleopsis

ternstroemiiflora

E

Sésseis

Pseudolmedia laevis (M e F)

P. laevigata (F)

Naucleopsis caloneura (F)

N. ulei ssp. amara (M e F)

PedunculadasPerebea mollis (M)Maquira guianensis (Fe M)M. sclerophylla (F e M)Naucleopsis caloneura (F)N. ternstroemiiflora (M)Helicostylis turbinata (M e F)

Naucleopsis caloneura

G

Helicostylis tomentosa

G

Clarisia ilicifolia Maquira

guianensis

ssp. guianensis

Pseudolmedia

laevigata

Pseudolmedia

laevis

Trymatococcus

amazonicus

Sorocea guilleminiana

Frutos

Naucleopsis uleiHelicostylis

scabra

Sorocea

pubivena

ssp. hirtella

Pseudolmedia

laevigata

Maquira

sclerophylla

Clarisia

racemosa

Estípulas não amplexicaules.

Estípulas amplexicaules. Estípulas não

amplexicaules.

Estípulas amplexicaules.

Estípulas laterais e rudimentares. Margem foliar geralmente denteada.

Base com raiz-suporte. Uma glândula na base

da lâmina foliar.

Estípulas amplexicaules.

LÁTEX BRANCO(ou inicialmente branco e oxidando

rapidamente para outras cores)

Base do tronco raiz-suporte

Ficus p.p. Com duas glândulas na base da lâmina.

Ficus p.p. Apenas uma glândula na base da lâmina foliar.

Base do tronco variável, nunca com raiz-suporte.

Árvores

Hemiepífitas

Ficus p.p. Indumento presente nas partes vegetativas.

Ficus p.p. Indumento ausente nas partes vegetativas.

Base variável, nunca com raiz-suporte.

Glândulas ausentes na base da lâmina foliar

LÁTEX ALARANJADO(após oxidação)

2211

8899

7799

LÁTEX COR CAFÉ-COM-LEITE

335566

77

44

MO

RA

CEA

E198

Cor café-com-leite

Amplexicaule Base reta AusentesPresente ou

ausente

Alaranjado (após

oxidação)Amplexicaule

Geralmente reta

AusentesPresente ou

ausente

Cor café-com-leite

Não amplexicaule

Variável, raiz suporte

ausenteAusentes

Presente ou ausente

Inicialmente branco ou amarelo, oxidando

rápido para outras cores

Não amplexicaule

Variável, raiz suporte

ausenteAusentes

Presente ou ausente

Branco AmplexicauleVariável,

raiz suporte ausente.

AusentesPresente ou

ausente

199HÁBITO COR DO

LÁTEXESTÍPULA BASE DO

TRONCOGLÂNDULAS GRUPO

ÁR

VO

RES

1234

Branco ou cor café-com-leite

Lateral e rudimentar

Variável, raiz suporte

ausenteAusentes

Presente ou ausente 6

Branco, quando

árvores látex de outra cor

Amplexicaule

Amplexicaule

Amplexicaule

Com raiz suporte, quando árvores

Com raiz suporte

Com raiz suporte, quando árvores

Uma na base da lâmina

Uma na base da lâmina

Duas na base da lâmina

Presente

Presente ou ausente

Ausente

789

Branco, sempre árvores

Branco

INDUMENTO

5M

OR

AC

EA

EHEM

IEPÍ

FITA

S

(às

veze

s ár

vore

s)

• Variações em Brosimum rubescens.

Árvores. Látex geralmente branco. Cicatriz da estípula amplexicaule. Base variável, raiz-suporte nunca presente.

Inferiormente, lâmina (sub) glabra ou pubescente somente sobre a nervura principal.

Inferiormente, lâmina densamente pubérula sobre as nervuras, em volta dos aréolos.

MO

RA

CEA

E

• Brosimum rubescens.

Brosimum utile ssp. ovatifolium. (Leiteira). Árvore de dossel.

Epiderme do pecíolo escamosa, margem da lâmina inteira;

nevura central quase plana, venação terciária parcialmente

escalariforme. Ocasional. Platô e baixio. Norte da bacia amazônica e Guiana Francesa.

• Brosimum rubescens. (Garrote, Pau-rainha). Árvore muito variável, tanto na forma e tamanho de folhas

e estípulas, quanto no indumento sobre essas estruturas; epiderme do pecíolo persistente; margem

da lâmina inteira; nervura central quase plana, venação terciária

reticulada. Aqui representada por três indivíduos. Freqüente. Todos os ambientes. Da América Central

às Guianas e leste do Brasil.

Brosimum rubescens.

Brosimum parinarioides

ssp. parinarioides. (Amapá). Árvore de dossel. Lâmina

foliar normalmente recoberta com galhas típicas. Nervuras

em volta dos aréolos muito proeminentes e

seu indumento marrom a amarelo. Freqüente. Todos

os ambientes. Guianas e bacia amazônica.

200

141

110

31971

113

5x

11

Árvores. Látex inicialmente branco ou amarelo, oxidando rapidamente para amarelo, café-com-leite ou negro. Cicatriz da estípula não amplexicaule. Base variável, raiz-suporte nunca presente.

MO

RA

CEA

E

201

Brosimum lactescens. (Leiteira, Muiratinga). Árvore. Venação da estípula evidente; nervura mediana da lâmina impressa e subglabra adaxialmente. Ocasional. Vertente. Da América Central as Guianas e bacia amazônica.

Brosimum longifolium. (Amapá-mururé). Árvore. Epiderme do pecíolo não escamosa; margem da lâmina ondulada, nervura central mais ou menos proeminente adaxialmente, venação terciária parcialmente escalariforme. Rara. Vertente. Noroeste da bacia amazônica.

Brosimum guianense. (Pau-rainha-roxo). Árvore. Venação das estípulas inconspícuas; nervura central plana e lâmina glabra e lisa adaxialmente, lâmina geralmente mais larga na metade superior. Ocasional. Platô e áreas alteradas. América Central às Guianas e leste do Brasil.

Brosimum acutifolium ssp. interjectum. (Mururé). Árvore. Venação das estípulas inconspícuas; nervura central plana e lâmina pubérula à híspida adaxialmente, lâmina geralmente mais larga na metade inferior. Rara. Platô. Bacia amazônica.

Brosimum potabile. (Amapá, Guariúba-folha-fina). Árvore. Nervuras em volta dos aréolos levemente proeminentes e seu indumento branco a amarelado. Ocasional. Vertente e campinarana. Bacia amazônica.

165260

95

117104

5X

22

Árvores. Látex cor café-com-leite. Cicatriz da estípula não amplexicaule. Base variável, raíz-escora ausente.

Base do tronco geralmente com raiz superficial, reta ou digitada.

Base do tronco sempre reta.

MO

RA

CEA

E

Maquira sclerophylla. (Muiratinga, Pau-tanino).

Árvore de dossel. Face inferior da lâmina híspida sobre as

veias; margem inteira; 13-30 pares de veias secundárias;

venação terciária escalariforme; epiderme do pecíolo geralmente

escamoso. Ocasional. Platô. Amazônia Ocidental ao

Suriname.

Maquira guianensis ssp. guianensis. (Muiratinga-da-folha-

miúda). Árvore de dossel. Face abaxial da lâmina (sub)glabra; margem inteira; 7-14 pares de

veias secundárias; venação terciária reticulada; epiderme do

pecíolo geralmente escamoso. Ocasional. Platô. Bacia

amazônica, Guianas e leste da Venezuela.

Trymatococcus amazonicus. (Pãima). Árvore. Face superior

da lâmina glabra, exceto na nervura central, mais ou menos bulada, face inferior pubérula sobre as nervuras;

venação terciária parcialmente escalariforme. Freqüente.

Todos os ambientes. Bacia amazônica, leste da Venezuela

e Guianas.

Helianthostylis sprucei. Árvore do sub-bosque. Face superior da

lâmina glabra, inferior pubérula a subestrigosa; venação terciária

reticulada. Freqüente. Platô e vertente. Bacia amazônica e

Colômbia.

Helicostylis tomentosa. (Inharé-folha-peluda, inharé-paina).

Árvore. Lâmina às vezes curtamente escabra; indumento muito variável; margem inteira,

ocasionalmente denticulada no ápice; 8-17 pares de veias

secundárias; ápice acuminado a mucronado. Freqüente. Todos

os ambientes. Norte da América do Sul, Panamá e leste do Brasil.

202

253

257

100

198

33

Árvores. Látex alaranjado ou arroseado, após alguns segundos de oxidação. Estípulas amplexicaule. Tronco cilíndrico ou achatado. Base geralmente reta.

MO

RA

CEA

E

203

Helicostylis turbinata. (Inharé). Árvore. Lâmina não escabra; face inferior tomentosa, amarelada; margem denteada no ápice; 8-17 pares de veias secundárias, ápice acuminado. Ocasional. Vertente. Região noroeste da bacia amazônica.

Maquira calophylla. (Muiratinga, muiratinga-folha-miúda). Árvore. Face abaxial da lâmina esparsamente pubérula, freqüentemente escabra; margem inteira, freqüentemente revoluta; (10-)14-19 veias secundárias; venação terciária reticulada; epiderme do pecíolo não escamoso. Ocasional. Platô e vertente. Norte da bacia amazônica.

Pseudolmedia laevis. (Inharé-folha-miúda, muiratinga). Árvore. Estípulas com pêlos diferentes em comprimento, mais ou menos patentes; venação terciária parcialmente escalariforme. Freqüente. Todos os ambientes, exceto baixio. Norte da América do Sul.

Pseudolmedia laevigata. Árvore. Estípulas com pêlos de igual comprimento, adpressos; venação terciária reticulada. Ocasional. Vertente. Norte da América do Sul.

Helicostilys scabra. (Inharé). Árvore. Lâmina geralmente escabra; face inferior pubérula a híspida, margem inteira; 10-14 pares de veias secundárias; ápice curto e obtuso-acuminado a (sub)denticulado. Ocasional. Baixio e campinarana. Região noroeste da bacia amazônica.

215202

174

130177

44

Base do tronco com sapopemas, digitada ou acanalada.

Árvores. Látex cor café-com-leite. Cicatriz da estípula amplexicaule. Base reta.

MO

RA

CEA

E

Naucleopsis ulei ssp. amara. Árvore dossel. Lâmina lisa

na face inferior, de 15-30 cm; 17-22 pares de veias

secundárias; venação terciária parcialmente escalariforme a

reticulada; ramos com regiões com distintos internós mais

curtos e somente carregando estípulas subpersistentes.

Ocasional. Todos os ambientes, exceto campinarana. Bacia

amazônica.

Naucleopsis caloneura. (Muiratinga). Árvore. Lâmina curtamente escabra embaixo,

geralmente de 15-32 cm; 12-24 pares de veias secundárias; venação

terciária reticulada ou tendendo a escalariforme; ramos com internós

de igual comprimento, todos nós carregando folhas. Freqüente.

Platô e vertente. Amazônia Oriental.

Naucleopsis ternstroemiiflora. Árvore de dossel. Lâmina pilosa na base da nervura central ou glabra na face

inferior, 4-14(-22) cm; 14-23 pares de veias secundárias;

venação terciária reticulada. Rara. Platô. Bacia amazônica.

Naucleopsis stipularis. Arvoreta do sub-bosque.

Lâmina glabra ou quase, 50-72cm comp.; 19-23 pares de

veias secundárias; venação terciária reticulada; estípulas subpersistentes. Ocasional.

Platô e vertente. Bacia amazônica.

Perebea mollis ssp. mollis. (Inharé-folha-peluda). Árvore.

Lâmina geralmente bulada na face superior, 10-28 cm; margem denteada próxima

a base; 15-22 pares de veias secundárias; venação terciária

escalariforme. Ocasional. Vertente. Norte da Amazônia

e Guianas.

55

204

291

134

176545

319

Com espinhos nos dentes da margem ou pelo menos no acúmen.

Sem espinhos nos dentes da margem ou no acúmen.

Árvores. Látex branco ou cor café-com-leite. Estípula lateral e rudimentar e/ou margem da folha denteada.

MO

RA

CEA

E

205

Clarisia ilicifolia. (Inharé-folha-miúda). Árvore do sub-bosque. Lâmina com pêlos uncinados (em forma de gancho); nervura central proeminente na face superior; (5-) 8-20 pares de veias secundárias, venação terciária reticulada. Ocasional. Platô e vertente. Guianas, bacia amazônica e leste do Brasil.

Sorocea guilleminiana. (Jaca-branca, Jaca-brava). Árvore. Lâmina com pequeno espinho no acúmen e freqüentemente a margem denteada-espinhosa; 10-18 pares de veias secundárias; venação terciária parcialmente escalariforme. Freqüente. Platô e vertente. Bacia amazônica e leste do Brasil.

Clarisia racemosa. (Guariúba). Árvore de dossel. Látex branco. Raízes superficiais recobertas de lenticelas vermelhas. Lâmina sem pêlos uncinados (em forma de gancho), nervura central plana a levemente impressa na face superior; 9-18 pares de veias secundárias; venação terciária paralela as veias secundárias. Freqüente. Platô e vertente. Da América Central a região costeira do Equador, Guianas, bacia amazônica e leste do Brasil.

Soroceae pubivena ssp. hirtella. Árvore do sub-bosque. Margem da lâmina inteira a denteada, (6-)10-20(-25) pares de veias secundárias, freqüentemente unidas por uma veia submarginal arqueada; venação terciária normalmente quase escalariforme. Rara. Platô. Norte da bacia amazônica.

Sorocea muriculata ssp. muriculata. Árvore. Margem da lâmina obscuramente a distintamente denteadas a quase inteiras; (6-)8-12(-14) pares de veias secundárias; venação terciária geralmente reticulada. Freqüente. Platô e vertente. Bacia amazônica, leste da Venezuela e Guianas.

217252

108

165141

66

Ficus (em parte). Geralmente hemiepífitas, quando árvores com látex não branco, raízes escoras e casca viva alaranjada, amarelada, creme ou amarelo-avermelhada.

Com uma glândula sobre a nervura mediana na base da folha. Lâmina com pilosidade evidente inferiormente (em F. cremersii e F. pakkensis essa pilosidade é difícil de ser vista, mas normalmente pode ser sentida pelas mãos).

MO

RA

CEA

E

Ficus gomelleira. Árvore. Face superior da lâmina

pubérula a sub-híspida até hirtela, lisa ou escabra;

(8-) 10-16 pares de veias secundárias; venação

terciária reticulada. Rara. Baixio. Bacia amazônica,

extendendo até a Venezuela e Guianas,

leste do Brasil.

Ficus albert-smithii. Hemiepífita. Face superior

da lâmina (sub)glabra; (10-)12-18 pares de veias

secundárias; venação terciária reticulada. Freqüente.

Todos os ambientes. Nas Guianas, região norte da

bacia amazônica e leste da Venezuela.

Ficus duckeana. (Mata-pau). Hemiepífita. Face superior

da lâmina pubérula a híspida, curtamente escabra; 7-9(-10)

pares de veias secundárias; venação terciária reticulada

ou tendendo a escalariforme. Ocasional. Vertente e

campinarana. Região norte da bacia amazônica (Amapá,

Amazonas, Pará e Guiana

Ficus panurensis. Árvore. Face superior da lâmina glabra; (5-)8-14 pares de

veias secundárias; venação terciárias reticulada. Rara.

Baixio. Nas Guianas, Venezuela e Brasil

(Amazonas).

Ficus trigona. Hemiepífita. Face superior da lâmina

hirtela a hirsuta, pelo menos sobre a nervura central; 8-12

pares de veias secundárias; venação terciária parcialmente escalariforme. Rara. Baixio e vertente. Bacia amazônica e

Guianas.

206

188

171

99213

312

77

MO

RA

CEA

E

207

Ficus pakkensis. Hemiepífita. Face superior da lâmina pubérula a subhíspida, lisa ou curtamente escabra; (6-)8-10 pares de veias secundárias; venação terciária reticulada, retículo proeminente. Rara. Vertente. Guiana Francesa, Suriname, leste da Venezuela e Brasil (Amazonas, Pará e Maranhão).

Ficus hebetifolia. Hemiepífta. Face superior da lâmina pubérula sobre as nervuras; 7-8(-10) pares de veias secundárias; venação terciária reticulada. Rara. Platô. Bacia amazônica e Guiana Francesa.

Ficus maxima. (Gameleira-branca). Árvore. Face superior da lâmina lisa e glabra; 8-15 pares de veias secundárias; venação terciária reticulada; epiderme do pecíolo escamosa. Rara. Vertente, nas margens de trilhas. Nas Grandes Antilhas e México até as Guianas, Trinidad e bacia amazônica.

Ficus (em parte). Sempre arbóreo, com duas glândulas na base da folha. Látex branco.

Ficus piresiana. Árvore de dossel. Face superior da lâmina lisa e glabra; (10-)18-15 pares de veias secundárias; venação terciária reticulada; epiderme do pecíolo persistente. Rara. Bacia amazônica e Guiana Francesa.

Ficus cremersii. Geralmente árvores. Face superior da lâmina pubérula sobre as veias; 8-10 pares de veias secundárias; venação terciária reticulada. Ocasional. Platô e vertente. Da América Central a bacia amazônica e Guiana Francesa.

88

150177

325

129118

Ficus (em parte). Geralmente hemiepífitas, quando árvores com látex branco, raízes escoras e casca viva normalmente avermelhada, com estrias amareladas. Com uma glândula sobre a nervura central na base da folha. Lâmina glabra à subglabra na face inferior.

MO

RA

CEA

E

Ficus pertusa. Hemiepífita. Face superior da lâmina glabra; (4-)7-12 pares de

veias secundárias; venação terciária reticulada. Rara.

Platô. Do México ao leste do Brasil.

Ficus obtusifolia. Hemiepífita. Face superior da lâmina

glabra; 6-10 pares de veias secundárias; venação terciária

reticulada. Rara. Vertente. México a região costeira do

Equador, norte da Venezuela, bacia amazônica e leste do

Brasil.

Ficus paraensis. Hemiepífita. Face superior da lâmina

pubérula sobre a nervura central; (6-)10-20 pares de veias

secundárias; venação terciária reticulada. Rara. Vertente.

América Central, norte da América do Sul.

Ficus krukovii. Hemiepífita do sub-bosque. Base da folha

emarginada (arredondada, com a reentrância mais larga que o pecíolo); face superior glabra;

(8-)10-16 pares de veias secundárias; venação terciária

reticulada. Freqüente. Todos os ambiente, exceto

campinarana. Na bacia amazônica, Guiana Francesa e

leste do Suriname.

Ficus amazonica. Hemiepífita. Base da folha subcordada a arredondada;

face superior glabra; 8-10(-12) pares de veias

secundárias; venação terciária reticulada. Rara. Baixio. Na

bacia amazônica oriental, Guianas, Trinidad e norte da

Venezuela.

208

163

199

162258

211

99

MO

RA

CEA

E

209

• Ficus guianensis. Hemiepífita, árvore em ambientes abertos. Lâmina 10-20 cm. Freqüente. Todos os ambientes, exceto campinarana. Norte da América do Sul, leste dos Andes, incluindo bacia amazônica e Guianas, e leste do Brasil.

• Ficus subapiculata. Hemiepífita, árvore em ambientes abertos. Lâmina 10-20 cm. Freqüente. Todos os ambientes, exceto campinarana. Norte da bacia amazônica, extendendo até a Guiana Francesa.

• Ficus greiffiana. Hemiepífita. Lâmina menor que 10 cm; base e ápice geralmente (sub)aguda. Ocasional. Platô e vertente. Na região norte da bacia amazônica e Guiana Francesa.

• Ficus mathewsii. Hemiepífita, árvore em ambientes abertos. Lâmina menor que 10 cm. Freqüente. Platô e vertente, além de capoeiras. Na bacia amazônica ocidental, principalmente na parte noroeste, alcançando os llanos venezuelanos e colombianos até a Guiana.

201177

88

176

• As quatro entidades morfológicas aqui agrupadas correspondem ao complexo Ficus

americana - andicola - guianensis, subgrupo F. guianensis. Normalmente essas entidades não podem ser diferenciadas a partir de material estéril, porém a ausência de intermediários na Reserva permite, que em alguns casos, essas entidades sejam identificadas. No caso da impossibilidade de determinação, o material estéril pode ser identificado como F. guianensis

sensu lato.

Sicônio aberto de Ficus subapiculata mostrando momento da oviposição/polinização realizada por fêmea Agaonidae.