NOÇÕES DE FUNGOS
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INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO, CIÊNCIA E TECNOLOGIA DA BAHIA CAMPOS PORTO SEGURO
MICROBIOLOGIA – PROF. BARRIOS BARRIOS
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UNIDADE O1
1. NOÇÕES SOBRE FUNGOS
A Organização Mundial de Saúde (OMS)
classifica cinco parasitas entre as 20 principais
causas de morte de origem microbiana no
mundo. Cada ano são descritos nos países em
desenvolvimento, mais de cinco milhões de
casos de malária, esquistossomose, amebíase,
ancilostomose e de tripanossomíase africana.
Patógenos eucariontes surgidos recentemente
em países desenvolvidos.
1.1. OBJETIVOS:
1) Listar as características que definem os
fungos.
2) Diferenciar entre reprodução assexuada
e sexuada, e descrever cada um destes
processos nos fungos.
1.2 Questionário:
1) Defina o que é uma hifa?
2) Defina o que é um micélio?
3) De que maneira as colônias de fungos
diferem das colônias bacterianas?
4) O que é dimorfismo nos fungos?
5) Que estruturas representam o pó verde
na comida fungada?
6) O que é uma micose oportunista?
7) Nomeie um ascomiceto que pode afetar
o homem?
8) Qual a base da classificação dos fungos
em divisões?
9) Qual o principal papel dos fungos no
ecossistema?
2 INTRODUÇÃO Micologia: é o ramo da Biologia que estuda
os fungos, ela engloba o estudo de um grande
número de seres pluricelulares macroscópicos
ou unicelulares microscópicos. Estes últimos,
principalmente os micro-fungos parasitas,
pertencem ao domínio da Microbiologia.
Definir os exatos limites do grupo é
virtualmente impossível. Atualmente, os
biologistas usam o termo FUNGO para
incluir: "os organismos aclorofilados,
nucleados, produtores de esporos, que
geralmente se reproduzem sexuadamente à
assexuadamente e cujas estruturas somáticas
filamentosas e ramificadas são envolvidas por
paredes celulares contendo celulose ou quitina
ou ambas."
Os fungos incluem organismos muito
diversificados e em muitos casos pouco
relacionados. Apresentam algumas
características comuns aos vegetais e outras
aos animais, sendo que sua posição entre os
seres vivos foi polêmica durante muito tempo.
No sistema de cinco reinos, proposta por
Wittaker (1969) para a classificação dos seres
vivos, o grupo adquiriu identidade própria:
Reino Fungi (grego: sphongos = esponja; latin
= fungus).
Alexopoulos & Mimus (1979) adotaram a
posição do reino para o grupo, mas com outra
terminologia: Reino Mycetae (grego: mykes =
cogumelo).
A taxonomia dos fungos tem sido tratada,
classicamente, em livros textos de botânica.
Micologia é relativamente recente (cerca de
250 anos), se comparada com a Botânica e
Zoologia. Muitos grupos de fungos são
conhecidos somente a 30-40 anos. Os fungos
são popularmente pouco conhecidos. Poucas
pessoas têm consciência da importância dos
fungos em nosso dia a dia. Basta lembrar que
a Micologia tem ramificação, aplicações e
disciplina na Medicina, Veterinária,
Bioquímica, Genética, Citologia, etc.
2.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS Os fungos constituem um grupo de
organismos heterotróficos desprovidos de
clorofila, mas que, historicamente, têm sido
comparados com as plantas. Alguns deles
realmente assemelham-se a plantas, no sentido
de que, com poucas exceções, possuem
parede celular definida (geralmente
composta de quitina), não possuem
motilidade (embora algumas poucas espécies
possuam células reprodutivas móveis) e
reproduzem-se por meio de esporos (do grego
spora = semente; unidade de propagação
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simples e minúscula, sem um embrião, capaz
de produzir um novo indivíduo). Entretanto,
os fungos não possuem caules, folhas ou
raízes, nem apresentam um sistema vascular
complexo. Outra característica que diferencia
os fungos das plantas é que seu principal
produto de reserva de carboidratos é o
glicogênio e não o amido. Em geral, os fungos
são filamentosos e multicelulares. Seus
núcleos, embora pequenos, podem ser
visualizados com relativa facilidade, e suas
estruturas somáticas, com raras exceções,
exibem pouca diferenciação e praticamente
não exibem divisão de funções.
O corpo dos fungos, ou talo, é composto
por filamentos chamados de hifas (Figura).
Essas hifas crescem apicalmente, mas a maior
parte do talo é potencialmente capaz de
retomar o crescimento; um minúsculo
fragmento de praticamente qualquer parte do
organismo é capaz de produzir um novo ponto
de crescimento e reiniciar um novo indivíduo.
Figura 01
a)
Micrografia por microscopia de varredura (MEV),
mostrando detalhe de hifas de fungos.
b)
Germinação de um esporo e produção de um novo
micélio. “Reprodução sexuada”.
Os fungos são heterotróficos e obtêm os
nutrientes de que precisam por absorção. Isso
significa que eles não fixam carbono e que os
nutrientes que penetram em seu corpo devem
atravessar a parede celular e a membrana.
Essa última característica tem levado algumas
pessoas a descrever os fungos como
organismos cujos “estômagos” localizam-se
fora de seus corpos. Em vez de primeiramente
ingerir os alimentos e então digeri-los, como
fazem os animais, os fungos inicialmente
liberam as enzimas digestivas para o meio
externo, onde o alimento se encontra. Essas
enzimas degradam moléculas complexas e
relativamente insolúveis, como carboidratos,
proteínas e lipídios, em moléculas menores e
mais solúveis, as quais podem ser então
absorvidas.
Como um grupo, os fungos apresentam
uma capacidade extraordinária de utilizar
quase todas as possíveis fontes de carbono
orgânico como alimento. Entretanto,
diferentes espécies possuem requerimentos
nutricionais próprios. Algumas são onívoras,
podendo viver a base de virtualmente tudo que
contenha matéria orgânica. É o caso do mofo
verde, muito comum (Penicillum) e do mofo
preto, também comum (Aspergillus) que,
tendo um pouco de umidade, crescem sobre
qualquer coisa, seja um queijo Cheddar ou um
sapato de couro. Outros fungos são mais
restritos em sua dieta; alguns poucos parasitas
obrigatórios necessitam não somente de
protoplasma vivo como alimento, mas,
também, são altamente especializados quanto
à espécie e mesmo à variedade do hospedeiro
parasitado. Em última análise, os tipos de
substrato que um fungo é capaz de utilizar
dependem, largamente, de quais as enzimas
digestivas ele é capaz de liberar para o
ambiente, especialmente no caso dos fungos
saprófitas.
Além da disponibilidade de uma fonte
adequada de nutrientes, outros fatores que
interferem com o crescimento dos fungos são
a umidade, a temperatura, o pH e o oxigênio.
Dada a grande diversidade das espécies
fúngicas e dos diferentes ambientes em que
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vivem, torna-se difícil fazer generalizações
sobre a importância relativa de cada um dos
fatores relacionados acima. Enquanto algumas
espécies vivem na água, a maioria não cresce
adequadamente em ambientes com excesso de
umidade, dada a redução na disponibilidade de
oxigênio. Por outro lado, por possuírem
paredes delgadas, as hifas que compõem o
micélio de muitas espécies são sensíveis ao
ressecamento, necessitando, portanto, de uma
fonte relativamente constante de água para
crescer. Algumas espécies podem crescer em
água do mar e certos fungos osmofílicos
crescem em substratos contendo
concentrações extremamente elevadas de
solutos. Esses fungos muitas vezes tornam-se
um problema para a conservação de alimentos.
A temperatura ótima para a maioria das
espécies situa-se entre 25ºC e 30ºC, com
limites inferiores e superiores em torno de
10ºC e 40ºC. Algumas espécies termofílicas
possuem um ótimo de temperatura acima de
40ºC, podendo crescer mesmo em torno de
50ºC - 55ºC em pilhas de compostagem. Ao
contrário, algumas espécies psicrofílicas são
capazes de crescer abaixo do ponto de
congelamento da água. A respeito da
temperatura e umidade deve-se enfatizar que,
enquanto apenas umas poucas espécies são
equipadas para crescer ativamente sob
condições extremas, virtualmente todas
produzem algum tipo de esporo ou estrutura
especializada de resistência que assegura o
escape ou sobrevivência durante as condições
adversas. Figura 03
Formação de esporo.
O pH ótimo de crescimento também varia
amplamente entre os fungos. A maioria parece
crescer melhor em ambientes com pH entre 4
e 7. No entanto, dada a decomposição e
consumo dos materiais em que vivem e a
liberação de metabólitos para o ambiente, os
fungos alteram significativamente o pH nos
microambientes onde estão crescendo.
A maioria dos fungos é aeróbica, embora
algumas espécies, incluindo algumas
leveduras, sejam anaeróbias facultativas.
Certas espécies do filo Chytridiomycota são
obrigatoriamente fermentadoras, incapazes de
respirar mesmo na presença do oxigênio. Nos
fungos, os produtos finais da fermentação são
o etanol ou ácido lático; em algumas
espécies, uma mistura desses dois compostos é
produzida.
A luz geralmente não é requerida para o
crescimento dos fungos, embora para algumas
espécies aumente significativamente o
crescimento e seja necessária para a indução
de estruturas reprodutivas sexuadas ou
assexuadas.
Figura 02
Ciclo de reprodução sexuada e assexuada dos fungos
Muitos fungos são saprófitas, obtendo
seu alimento a partir da decomposição de
matéria orgânica morta. Várias espécies vivem
como parasitas de plantas, animais e, em
alguns casos, de outros fungos. A maioria dos
fungos parasitas é capaz de viver
independentemente do hospedeiro em
substratos orgânicos, o que é comprovado pelo
fato de poderem ser cultivados em meios de
cultura. Aqueles fungos incapazes de crescer
em meios artificiais ou que são sempre
parasitas na natureza são chamados parasitas
obrigatórios ou biotróficos. Os que são
Esporo
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capazes de crescer parasiticamente ou
saprofiticamente utilizando material orgânico
morto são conhecidos como parasitas
facultativos ou saprófitas facultativos. Além
dos fungos parasitas, que causam danos
perceptíveis a seus hospedeiros, muitas outras
espécies formam relações mutualistas com
animais ou plantas. Exemplos de relações
mutualistas entre fungos e plantas são os
líquens (algas ou cianobactérias) e as
micorrizas, que se desenvolvem entre alguns
fungos do solo e as raízes da maioria das
plantas, contribuindo para a nutrição da planta
e para a sobrevivência do fungo, que recebe
fotoassimilados do fitobionte (planta).
Figura 05
a)
A Penicilina é um importante antibiótico derivado deste fungo
saprófita Penicillum notatum.
b)
Associação simbiótica entre fungos (ascomicetos ou
basidiomicetos) e uma alga filamentosa ou cianobactéria.
c)
Fungos atuando como parasitas de plantas.
Diversos fungos conhecidos como
endofíticos estão presentes no interior de
folhas e ramos de plantas sadias. Essas plantas
normalmente não apresentam qualquer
sintoma de dano causado pela presença do
fungo, e podem até mesmo se beneficiar de
sua presença. Muitas interações também
ocorrem entre os fungos e os animais, em
especial os insetos. Em alguns casos, os
fungos vivem dentro ou sobre os animais, sem
lhes causar dano aparente. Em outros casos,
certas espécies de fungos podem até mesmo
aprisionar e consumir animais microscópicos
como alimento. Algumas dessas espécies,
ditas predadoras produzem estruturas
elaboradas que funcionam na captura de suas
presas. Alguns insetos, por outro lado,
cultivam os fungos e se alimentam das
estruturas produzidas por eles, como as
formigas cortadeiras, algumas espécies de
besouros e de cupins. Certos fungos são
micoparasitas, alimentando-se de outras
espécies fúngicas.
Figura 06
Micrografia eletrônica de varredura (MEV) mostrando um
nematóide aprisionado por anéis constritores produzidos pela hifa
de um fungo entomopatogênico.
Conforme já descrito, o corpo dos fungos,
ou talo, consiste tipicamente de hifas
tubulares microscópicas (Figuras 01(b) e 07),
que se ramificam em todas as direções,
espalhando-se sobre ou entre o substrato
utilizado pelo fungo.
Fungo cultivado em meio de cultura. Um disco de ágar contendo micélio
foi colocado no centro da placa à esquerda; após alguns dias, o micélio espalhou-se pela superfície do meio de cultura.
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Coletivamente, essas estruturas compõem
uma massa que forma o corpo do fungo (talo),
conhecida como micélio.
Figura 08
É importante notar que nem todos os
fungos apresentam o micélio composto de
hifas. Muitas formas, conhecidas comumente
como leveduras, existem como células
isoladas, capazes de se reproduzirem
rapidamente por gemas ou fissão. Algumas
espécies de fungos tanto podem formar hifas
como viver na forma de leveduras, e estes
fungos são conhecidos como dimórficos. O
dimorfismo é comum entre espécies que
causam doenças em homens e animais;
geralmente crescem como hifas fora do
hospedeiro, assumindo a forma de leveduras
ao penetrarem o tecido a ser parasitado.
Figura 09
Células de leveduras de Candida albicans, mostrando as gemas
laterais.
As hifas são estruturas tubulares finas e
geralmente transparentes, recobertas por uma
parede celular e preenchidas com o
protoplasto. Ao serem observadas ao
microscópio, pode-se notar que as hifas da
maioria das espécies apresentam septos; as
hifas septadas recebem a denominação de
apocíticas, ao passo que as não-septadas são
conhecidas como cenocíticas. Em algumas
espécies, os septos apresentam-se em
intervalos mais ou menos regulares, dividindo
a hifa em compartimentos que podem conter
um ou mais núcleos. Geralmente, um septo
completamente desenvolvido possui um único
poro central, através do qual o protoplasto de
compartimentos adjacentes é contínuo. Este
tipo de poro é bloqueado algumas vezes por
várias estruturas, mas, quando desobstruído, é
grande o suficiente para permitir a passagem
de várias organelas, incluindo o núcleo.
Figura 09
Representação dos diferentes tipos de hifas.
A parede celular é a estrutura que confere
aos fungos a maior parte de suas
características particulares. A capacidade da
parede celular de suportar a pressão de turgor
parece ser a razão primordial para a
sobrevivência e evolução dos fungos. Além de
suportar a pressão de turgor, a parede celular
desempenha outras funções importantes:
confere o formato à hifa; atua como uma
espécie de filtro, controlando em parte o que
entra para o protoplasto; protege o protoplasto
das condições adversas do ambiente e atua no
reconhecimento de eventos associados não
apenas com a reprodução sexuada, mas
também em várias interações dos fungos com
plantas e animais hospedeiros ou simbiontes.
Micélio
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Figura 11
Durante a germinação dos esporos de
fungos, observa-se a emissão de um tubo
germinativo (Figura 1B) que cresce
apicalmente e se ramifica para explorar o
substrato, dando origem ao micélio. Em
alguns pontos, hifas adjacentes são
interligadas por uma espécie de ponte,
composta de um fragmento de hifa. A esse
processo dá-se o nome de anastomose, que
contribui para que o micélio dos fungos tenha
a aparência de uma rede de hifas.
As hifas da maioria dos fungos tendem a
passar despercebidas na natureza, porque
geralmente encontram-se no interior do
substrato ou do hospedeiro. Entretanto, as
hifas de muitas espécies podem exibir certo
grau de organização, dando origem a
estruturas maiores que são facilmente
visualizadas a olho nu. Exemplos típicos são o
estroma e o esclerócio. Estroma é uma
estrutura somática compacta, semelhante a um
colchão ou almofada, sobre ou no meio da
qual os corpos de frutificação são geralmente
produzidos. Os esclerócios são estruturas de
dormência resistentes a condições ambientais
adversas. Possuem tamanhos e formas
variadas, podendo permanecer dormentes por
longos períodos e germinar quando as
condições voltam a ser favoráveis ao
crescimento.
As hifas de algumas espécies de fungos
podem formar ainda cordões espessos
chamados rizomorfos. Essas estruturas podem
ter várias formas e funções, especialmente o
descobrimento e exploração de novos
substratos e como estruturas de resistência.
Figura 12
Rizomorfos produzidos na parte inferior de um tronco em
decomposição
As hifas da maioria dos fungos
fitopatogênicos biotróficos crescem
primariamente entre as células do hospedeiro,
dando origem a ramificações de hifas
especializadas que penetram a parede celular
da célula do hospedeiro e então causam a
invaginação da sua membrana plasmática sem,
contudo, causar a sua morte. Essas
ramificações são conhecidas como
haustórios, e sua função é absorver nutrientes
da célula invadida (Fig. 08).
Após a germinação dos esporos dos
fungos fitopatogênicos, forma-se na
extremidade do tubo germinativo uma
estrutura globosa, conhecida como apressório
(Figura 9). Os apressórios são estruturas de
infecção especializadas, podendo surgir
também na extremidade de hifas que estejam
crescendo na superfície do hospedeiro. O
apressório adere à superfície e forma pontos
de infecção que penetram no hospedeiro, tanto
pelo crescimento através das aberturas dos
estômatos ou diretamente pela epiderme. Essa
estrutura, além de exercer pressão mecânica,
também libera enzimas digestivas para romper
a barreira imposta pela cutícula e parede
celular do hospedeiro.
3 Reprodução Os fungos filamentosos podem se
reproduzir assexuadamente por fragmentação
de suas hifas. Além disso, reprodução sexuada
e assexuada em fungos ocorre por meio da
formação de esporos. Os esporos dos fungos
são muito diferentes dos endosporos
bacterianos. Os endosporos bacterianos são
formados para que a célula possa sobreviver a
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condições ambientais adversas. Uma célula
bacteriana forma apenas um endosporo, que
eventualmente germina para dar origem a uma
única célula bacteriana. Esse processo não é
reprodução, porque não aumenta o número
total de células. Após serem produzidos, os
esporos dos fungos destacam-se do talo
original e germinam, dando origem a um novo
talo (Figura 1B). Ao contrário do endósporo
bacteriano, esse é um esporo de reprodução:
um segundo organismo cresce a partir de sua
germinação. Embora os esporos dos fungos
possam sobreviver por longos períodos em
ambientes quentes e secos, eles não possuem a
tolerância e longevidade extremas dos
endósporos bacterianos.
Figura 13
Método de reprodução através de esporos.
A reprodução sexuada envolve a
plasmogamia (fusão dos protoplastos dos
gametângios), cariogamia (fusão dos núcleos)
e a meiose, bem como células ou órgãos
sexuais especializados. A reprodução sexuada
é caracterizada pela união de dois núcleos,
seguida de meiose. O significado da
reprodução sexuada é que ela resulta na
incidência elevada de recombinação e
formação de novos genótipos. Isso permite aos
fungos adaptarem-se a diferentes condições
ambientais. Em fungos verdadeiros, a
reprodução sexuada pode ou não envolver
células ou órgãos sexuais especializados.
Figura 13
Método de reprodução por plasmogamia
Em geral, a reprodução assexuada é mais
importante para a colonização de novos
habitas, porque resulta na produção de um
grande número de indivíduos e
particularmente porque o ciclo assexuado se
repete várias vezes ao ano, ao passo que a
reprodução sexuada pode ocorrer, em geral,
somente uma vez durante o ano.
O fato de os fungos serem encontrados
em uma fase reprodutiva ou em outra dificulta
enormemente a sua identificação, na medida
em que é geralmente impossível predizer se o
estádio atual irá dar origem a outro estádio. É
comum situações em que o fungo possui um
estádio assexuado, mas não apresenta um
estádio sexuado conhecido. Além disso, dois
isolados com estádios assexuados
morfologicamente idênticos podem ter
estádios sexuados totalmente diferentes.
Alguns fungos, também, aparentemente não
possuem um estádio reprodutivo assexuado.
Por causa da natureza pleomórfica
(ocorrência de duas ou mais formas estruturas
durante o ciclo de vida de um organismo) dos
fungos, a terminologia usada para descrever as
fases do ciclo de vida dos fungos tem sido
confusa. Em um sistema proposto por
Weresub em 1977 e amplamente aceito, o
termo teleomorfo é usado para descrever a
fase sexuada, e anamorfo é usado para a fase
assexuada. O termo holomorfo é usado para
descrever o fungo em todas as suas fases,
formas e potencialidades, tanto latentes quanto
Plasmogamia
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expressas, mesmo que ele se reproduza por
apenas um método. Mais recentemente tem-se
proposto substituir esses termos por fungos
meiospóricos (teleomorfos) e mitospóricos
(anamorfos).
Os esporos dos fungos são formados a
partir de hifas aéreas (que emergem do
substrato), de diferentes modos, dependendo
da espécie. Alguns são formados
simplesmente pela fragmentação das hifas em
suas células componentes. Esses esporos são
conhecidos como artrósporos ou conídios
tálicos.
Figura 14
Produção de esporos em parte aérea de um fungo
Se as células tornam-se envolvidas em
uma parede espessa antes de se separarem
umas das outras ou de outras células da hifa
adjacente, são chamadas de clamidósporos.
Além desses esporos produzidos
simplesmente pela fragmentação das hifas,
outros tipos são produzidos por estruturas
mais especializadas, conhecidas como
esporóforos
Figura 15
Clamidósporos de Candida albicans. Note as paredes celulares
espessas desse tipo de esporo assexuado.
Os esporos assexuados variam muito em
morfologia, podendo possuir parede celular
fina ou espessa, coloração hialina ou verde,
laranja, amarela, vermelha, marrom ou preta.
Variam em tamanho e em forma, de globosos
a ovalados, oblongos, em forma de agulhas ou
helicoidais e podem conter uma ou mais
células.
Alguns esporos assexuados são
produzidos no interior de estruturas
especializadas, os esporângios, sendo
chamados de esporangiósporos. Outros são
produzidos nas extremidades ou nas laterais
de hifas, de várias formas, sendo conhecidos
como conídios.
Os esporângios são estruturas em forma
de saco, e todo o seu conteúdo é convertido,
através de divisões, em um ou, mais
comumente, vários esporos. Os
esporangiósporos de quase todos os fungos
verdadeiros são imóveis e são chamados de
aplasnósporos. São característicos dos fungos
pertencentes ao Filo Zygomycota, cujo
micélio é cenocítico. Os esporângios são
produzidos na extremidade de hifas
especializadas chamadas esporangióforos.
Figura 16
Esquema de um esporângio de Rhizopus sp., mostrando o
esporangióforo e os esporangiósporos (aplanósporos);
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Figura 17
MEV de um esporângio de Zygorhynchus heterogamus produzido
na extremidade de um esporangióforo; Esporângio aberto de
Gilbertella persicaria, mostrando o grande número de
esporangiósporos produzidos. Nota-se o esporangióforo, na
extremidade do qual foi produzido o esporângio.
Os fungos do Filo Chytridiomycota
produzem esporangiósporos móveis chamados
zoósporos, equipados geralmente com um
flagelo. O esporângio recebe a denominação
de zoosporângio, e é produzido a partir do
zoosporangióforo. Outra característica dos
fungos pertencentes a esse Filo é a hifa
cenocítica.
Figura 18
Microscopia luminosa de Allomyces macrogynus. Acima, talo
contendo numerosos zoosporângios, produzidos na extremidade
dos zoosporangióforos. Abaixo, estádios na maturação de um
zoosporângio e liberação dos zoósporos.
Os conídios são esporos assexuados
produzidos externamente por fungos
pertencentes a outros dois Filos, Ascomycota
e Basidiomycota e cujas hifas são septadas
(apocíticas). Geralmente, os conídios ocorrem
em cadeias na extremidade de um
conidióforo, que é uma hifa simples ou
ramificada sustentando ou constituindo-se de
células conidiogênicas a partir das quais os
conídios são produzidos.
Figura 19
Micrografia eletrônica de varredura (MEV) de um conidióforo de
Aspergillus niger, mostrando os inúmeros conídios.
Figura 20
Uma cultura de Penicillium, com numerosos conidióforos contendo
conídios.
A reprodução sexuada em fungos, como
em outros organismos, envolve a união de
dois núcleos compatíveis. O processo consiste
de três fases distintas. Na primeira fase, a
plasmogamia, ocorre a união de dois
protoplastos, o que resulta em uma única
célula contendo os dois núcleos. A segunda
fase é a cariogamia, que consiste na fusão dos
dois núcleos. A cariogamia ocorre logo após a
plasmogamia em algumas espécies; em outras,
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esses dois eventos são separados no tempo e
no espaço, onde a plasmogamia resulta numa
célula binucleada contendo um núcleo de cada
parente. A esse par de núcleos nós chamamos
dicário, que podem se fundir somente após
um tempo considerável do ciclo de vida do
fungo. Enquanto isso, durante o crescimento e
divisão celular da célula binucleada, a
condição dicariótica se perpetua de célula
para célula por divisão simultânea dos dois
núcleos e pela separação dos núcleos irmãos
resultantes entre as duas células irmãs. A
fusão nuclear, que ocorre eventualmente em
todos os fungos que se reproduzem
sexuadamente, é acompanhada pela meiose, a
qual reduz novamente o número de
cromossomos para haplóide e constitui a
terceira fase da reprodução sexuada. Entre os
fungos verdadeiros, são produzidos quatro
tipos de esporos sexuados: zigósporos,
oósporos, ascósporos e basidiósporos.
Figura 21
Reprodução sexuada de um fungo
Os órgãos sexuais dos fungos são
chamados de gametângios. Estes podem
formar diferentes células sexuais chamadas
gametas, ou podem simplesmente conter
núcleos que são os gametas funcionais.
Utilizam-se os termos isogametângios e
isogametas para designar gametângios e
gametas, respectivamente, que são
morfologicamente idênticos. Os termos
heterogametângios e heterogametas
referem-se aos gametângios e gametas macho
e fêmea morfologicamente diferentes. Nesse
caso, o gametângio macho é chamado de
anterídio e o gametângio fêmea é chamado de
oogônio ou ascogônio, dependendo do grupo
a que pertence o fungo. Deve-se ressaltar que
muitos fungos não possuem órgãos sexuais
diferenciados; nesse caso, as hifas e os
núcleos são funcionalmente os gametângios e
gametas.
Os fungos homotálicos possuem um talo
sexualmente auto-compatível e podem, assim,
reproduzir-se sexuadamente sem a
participação de outro indivíduo ou talo. Os
fungos heterotálicos são os que apresentam
um talo sexualmente auto-estéril, e requerem a
presença de outro talo compatível de diferente
tipo de acasalamento (macho/fêmea) para que
ocorra a reprodução sexuada.
Os zigósporos são esporos sexuados
grandes, envolvidos por uma parede espessa e
produzidos por fungos pertencentes ao Filo
Zygomycota. Os zigósporos resultam da
fusão do núcleo de duas células (gametângios)
morfologicamente iguais.
Figura 22
Micrografia eletrônica de varredura (MEV) de um zigosporângio
(ZS) de Gilbertella persicaria, no interior do qual estão os
zigósporos. O zigosporângio se desenvolve a partir de duas células
suspensoras (S).
Os oósporos são esporos sexuados
produzidos a partir da fusão de gametângios
morfologicamente distintos, o anterídio e o
oogônio. São característicos de alguns fungos
pertencentes ao Filo Chytridiomycota.
Os ascósporos são esporos sexuados
produzidos pelos fungos pertencentes ao Filo
Ascomycota. Nesse filo ocorrem fungos
filamentosos, cuja hifa é apocítica (septada) e
as leveduras. Os ascósporos resultam da fusão
de núcleos de dois gametângios que podem ser
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morfologicamente similares ou não. Esses
esporos são produzidos dentro de uma
estrutura em forma de saco ou asco.
Figura 23
Exemplos de diversos tipos de ascos, no interior dos quais são
formados os ascósporos
A maioria dos fungos Ascomycota produz
ascos no interior de estruturas complexas ou
corpos de frutificação chamados ascocarpos.
Algumas espécies não apresentam ascocarpos,
e produzem ascos nus. O cleistotécio é um
tipo de ascocarpo de formato globoso,
totalmente fechado. O peritécio é também um
ascocarpo fechado, em formato de pêra, e
possui uma abertura quando maduro o ostíolo,
por onde os ascósporos são liberados. O
apotécio é um ascocarpo aberto, em forma de
taça, sobre o qual os ascos contendo os
ascósporos são produzidos. Em outros casos,
os ascos são produzidos dentro de um
pseudotecido formado por hifas densamente
agrupadas, como um colchão ou almofada,
chamado de estroma. A essa estrutura nós
chamamos ascostroma ou pseudotécio.
Figura 24
Exemplos de estruturas de produção de ascos contendo ascósporos.
Basidiósporos são esporos sexuados
localizados externamente sobre uma estrutura
em forma de clava chamada basídio.
Geralmente, ocorrem em número de quatro
por basídio, embora esse número possa variar
de acordo com a espécie. Os basidiósporos são
característicos dos fungos pertencentes ao Filo
Basidiomycota, os quais possuem hifa septada
ou apocítica. Os basídios são produzidos em
corpos de frutificação complexos, os
basidiocarpos. Esses basidiocarpos são muito
variáveis em tamanho, formato e coloração,
sendo popularmente conhecidos como
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cogumelos, orelhas-de-pau e bufos. Um
basidiocarpo típico está esquematizado na.
Figura 25
Ciclo de vida geral dos Basidiomycota. Os basidiocarpos
aparecem após a fusão de duas células de isolados compatíveis
Observação Importante: A fase sexuada
de alguns fungos é desconhecida, ou seja,
ainda não foi descoberta, ou realmente não
existe. Isso dificulta os trabalhos de
classificação, porque as estruturas de
reprodução, especialmente as da fase sexuada,
são ferramenta importante na identificação da
espécie. Nesses casos em que apenas a fase
assexuada é conhecida, o fungo é considerado
como sendo mitospórico, ou seja, cujos
esporos são formados somente pelo processo
de mitose, não envolvendo a fase sexuada.
Quando finalmente se descobre o ciclo
sexuado de um fungo mitospórico, ele é
reclassificado segundo as características
apresentadas durante a fase reprodutiva
sexuada.
3 TÉCNICAS DE COLETA E
MANUTENÇÃO DE LÍQUENS E
FUNGOS
3.1 INTRODUÇÃO A classificação dos grandes grupos de
fungos tem sido baseada no tipo e
complexidade da morfologia, nas
características das estruturas de reprodução e
no padrão de comportamento exibido nos
processos sexuais.
Inúmeros botânicos e, seguramente,
poucos micologistas podem, ainda hoje,
admitir os fungos como plantas. Por revelarem
estruturas específicas, exibirem
comportamento diferenciado e serem
incapazes de realizar a fotossíntese, os fungos
tornam-se organismos distintos dos demais
seres vivos.
A situação dos líquens é mais complexa,
uma vez que constituem produto da
associação simbiôntica entre fungo e alga.
Além de revelarem característica metabólica
e, de certa forma, estrutura própria, os
integrantes liquênicos mantêm sua
individualidade biológica.
Como organismo heterotrófico, todo
fungo depende, direta ou indiretamente, de
outro ser vivo, para sua alimentação. A
condição sapróbia é bastante evidente quando
o fungo é encontrado sobre troncos, ramos,
folhas, restos ou partes de vegetais ou animais
mortos. O predatismo leva ao abate sumário
do hospedeiro, enquanto o parasitismo é o tipo
de associação em que o fungo provoca série
gradativa de danos ao hospedeiro que,
eventualmente, podem provocar sua morte.
Entre os fungos, o parasitismo pode ser
facultativo ou obrigatório.
Nos casos de fungos sapróbios e parasitas,
a atenção ao complexo fungo-substrato é de
grande valia nas iniciativas de coleta. É
oportuno chamar a atenção para a ocorrência
de fungos com desenvolvimento intramatrical,
cujo ciclo se passa inteiramente no interior do
hospedeiro e o extramatrical, que se desenrola
em seu exterior.
Anel
Volva
Chapéu
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E como se tudo isso não bastasse, há
determinadas estruturas, como esporos e suas
variações morfológicas e funcionais, que
efetivamente não exibem qualquer
manifestação de relacionamento físico e
biológico ao substrato orgânico, até o
momento em que iniciam o processo de
germinação.
As estruturas mais visíveis de um fungo
não representam, necessariamente, todas as
suas partes, nem tudo o que constitui o ciclo
do organismo coletado. Grande parte do seu
ciclo ou dos remanescentes estruturais poderá
estar sendo perdida no interior do substrato
ou, simplesmente, já ocorreu em outro lapso
de tempo, em outro hospedeiro, ou em partes
distintas do mesmo substrato.
Resultado: o que se coleta de um fungo
constitui, em geral, um momento, no ciclo
biológico da espécie.
As condições ideais para o estudo e
compreensão dos fungos reside no isolamento
de organismos, a partir de diferentes
substratos e nos diversos ambientes em que os
fungos ocorrem: ar, água e solo.
As partes mais evidentes, nos fungos,
constituem, como regra geral, o que mais
resiste ao manuseio e ao tratamento que leva à
constituição da amostra do material (a
exsicata) a ser incorporado ao herbário. Os
espécimes podem ser preservados pela simples
secagem; em meios líquidos, o picles; em
lâminas, para exame ao microscópio, sob
forma desidratada e liofilizada; em nitrogênio
líquido, e por outros processos.
3.2 Coleta e Manutenção de Fungos e
Líquens macroscópicos Existe uma variação muito grande de
fungos e líquens macroscópicos. Para coleta,
preservação e herborização levam-se,
especialmente, em consideração, o tamanho e
a consistência. Alguns, após coleta,
decompõem-se rapidamente, tornando-se
impossível reconhecê-los.
Líquens ocorrem tanto sobre madeira
como sobre rochas e folhas vivas. Quando
sobre pedra, é necessário equipamento
especial, como martelo e talhadeira usados
pelos geólogos.
São relacionados materiais considerados
ideais embora, algumas vezes, dispensáveis ou
substituíveis.
Em qualquer caso, cuidado e bom senso
são essenciais para uma coleta adequada.
3.2.1 Coleta
3.2.1.1 Materiais Carta de cores
Cristalizador
Espátula
Folha de papel com uma das metades
branca e outra preta, para coleta de esporos
Frasco de vidro com tampa de plástico
(±200ml)
Frasco de vidro escuro com fixador:
FAA+sulfato de cobre ou FAA ou álcool a 5%
Instrumento com pé-de-cabra,
machadinha e martelo, conjugados
Martelo e talhadeira (para o caso
específico de coleta de material sobre rocha)
Papel de filtro ou algodão
3.2.2 Métodos Coletar preferencialmente pela manhã
para dispor do resto do dia para o preparo e
secagem do material mas, não muito cedo,
pois o orvalho deixa o material muito molhado
e fácil de embolorar.
Retirar, com faca ou espátula, o
material por inteiro com cuidado, afofando em
volta do substrato, evitando quebra ou
esfarelamento. Trazer junto parte do substrato.
Não misturar materiais diferentes num
mesmo saco para evitar mistura de esporos.
Procurar coletar amostra significativa
com espécimes em diferentes estágios de
desenvolvimento, ou mesmo formas
teratológicas ou doentes e assegurar-se,
sempre que possível, da presença de partes
férteis. A quantidade de material coletado
deverá prever as atividades de intercâmbio da
instituição. Deve-se coletar, sempre que
possível, um número mínimo de cinco
duplicatas. A coleta de material fica limitada
às condições de transporte.
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Acomodar com cuidado e
convenientemente o material coletado dentro
da cesta ou sacola. Proteger com folhas de
jornal. Quando muito grande embrulha-se em
jornal amarrando com barbante. Quando
muito pequenos e frágeis (mixomicetos), fixa-
se o material com cola plástica no fundo de
uma caixa de fósforo.
No caso de fungos e líquens de textura
crostosa procurar sobre o solo e outros
substratos, como também em qualquer
superfície voltada para o solo.
Na coleta de fungos de textura carnosa
ou macia (delicada) é aconselhável fotografar
ou desenhar o material no local, assim como
anotar suas cores, utilizando para tanto uma
carta de cores, pois podem mudar muito de
aspecto depois de secos. Em seguida, colocar
em saco de papel ou plástico acompanhado de
pedaços de folhas verdes para preservar
umidade.
Tão cedo quanto possível, separar os
píleos (Fig. 6) para coleta de esporos
(excluídos gasteromicetos cujos esporos se
acumulam no interior e em seguida: a) separar
o estipe do píleo; b) colocar o píleo sobre o
meio da folha de coleta de esporos com as
lamelas, dentes, poros ou a parte fértil,
voltadas para o papel; metade deve ficar sobre
a parte branca e metade sobre a parte negra; c)
colocar em câmara úmida (recipiente coberto -
cristalizador - contendo em seu interior papel
de filtro ou algodão para manter a umidade);
d) aguardar 12 horas; e, retirar o fungo, dobrar
as folhas, secá-las e guardar no mesmo saco
de coleta. Os esporos serão utilizados para
identificação da espécie.
Para fungos deliqüescentes, como por
exemplo Coprinus , é melhor trazer em saco
aberto para diminuir a autodigestão ou colocar
diretamente em frasco contendo fixador.
3.2.3Preservação
3.2.3.1Materiais Bisturi ou lâmina de barbear
Caixa de fósforos ou papelão
Cola plástica
Estufa (na falta, seca-se ao sol ou
próximo a uma lâmpada)
Fixador
Jornal
Placa-de-Petri com meio de cultura
(preferencialmente, extrato de malte ou BDA
Prensa
Tampão de gaze e algodão para os
tubos de ensaio
Tubo de ensaio com meio de cultura
3.2.3.2 Métodos Para preservação de material seco em
herbário, coletar cuidadosamente com a
espátula o material de interesse, se possível
com parte do substrato. No caso de fungos de
aspecto pulverulento, acondicionar os
diferentes espécimes em caixas de fósforo ou
papelão, de acordo com a conveniência e
dimensões do material.
Como geralmente os fungos pulverulentos
são frágeis, liberando com facilidade grande
quantidade de esporos, sugere-se, no momento
da coleta, fixar o material nas caixas, com o
auxílio de cola plástica. Esta é mais indicada,
por ser menos susceptível ao ataque por outros
fungos e insetos e por secar rapidamente.
No caso de fungos crustosos a secagem
pode se processar ao sol ou em estufa por
cerca de 24 horas a uma temperatura de
aproximadamente 40ºC.
Os demais fungos são secados ao sol, ou
em estufa, no próprio saco de coleta, à
temperatura entre 50-60ºC. No caso de
material carnoso muito espesso ou quando
conveniente, cortar em fatias, dispor sobre
cartolina, envolver com diversas camadas de
jornal, prensar e secar.
Quando um material, após a secagem, se
torna muito rígido e quebradiço, recomenda-se
deixá-lo absorver a umidade do ar por 24
horas antes de guardá-lo.
Para preservação em meio líquido coloca-
se o material em frasco com fixador. Isso pode
ser feito no momento da coleta ou depois.
Outros tipos de preservação são a
liofilização (ONIONS, 1971) e preservação
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em meio de cultura por inoculação de esporos
ou por pedaços do corpo frutífero.
3.3 Herborização
3.3.1 Materiais Caixa de papelão (tamanhos diversos -
são mais usadas as caixas de 10 x 12 x 5cm,
10 x 12 x 15cm, 14 x 22 x 15cm,
respectivamente, de largura, comprimento e
altura).
3.3.2 Organização do herbário Herbário é uma coleção de plantas
mortas, secas e montadas de forma especial,
destinadas a servir como documentação para
vários fins. O herbário é utilizado nos estudos
de identificação de material desconhecido,
pela comparação pura e simples com outros
espécimes da coleção herborizada; no
levantamento da flora de uma determinada
área; na reconstituição do clima de uma
região; na avaliação da ação devastadora do
homem ou da ação deletéria da poluição; na
reconstituição do caminho seguido por um
botânico coletor, etc. Muito é possível
conseguir-se pelo simples manusear de
exsicatas de um herbário.
Um herbário é também o centro de
treinamento e capacitação de pessoal
especializado em taxonomia vegetal. A
metodologia proposta no presente trabalho é a
adotada no Herbário do Estado "Maria Eneyda
P. Kauffmann Fidalgo", do Instituto de
Botânica de São Paulo.
3.3.2.1 Montagem
3.3.2.1.1Materiais Agulha
Cartolina branca - fls. 42 x 28cm
Cola tipo Cascolar hidrossolúvel
Linha branca
Rótulo em cartolina branca de 12,5 x
8cm
3.3.2.1.2 Métodos Na medida das possibilidades, todo
material deve ser montado para permitir mais
fácil estudo e manuseio. Para tanto,
recomenda-se que a planta seja costurada com
pontos, com agulha e linha, em pedaços de
cartolina branca de boa textura cortados em
tamanho padrão de aproximadamente 42 x
28cm, ou colada com cola tipo Cascolar,
solúvel em água, sobre a folha de cartolina. A
primeira forma permite um manuseio mais
seguro do material, pois retirá-lo da cartolina
torna-se tarefa relativamente fácil e oferece
menor risco de dano para o material do que
quando colado. Esta diferença é especialmente
significativa com materiais delicados.
Cola-se o rótulo do material em toda sua
extensão, de preferência no canto inferior
direito da cartolina de montagem. No canto
superior esquerdo, diametralmente oposto,
deve-se afixar um pequeno envelope para
conter as partes eventualmente despencadas
do material, tanto caídas durante o processo de
secagem da estufa, como daquelas
necessariamente retiradas para o estudo do
vegetal. Os demais rótulos, principalmente os
de anotações dos especialistas, devem ser
colados conforme alguma ordem pré-
estabelecida e próximos aos rótulos originais.
3.4 Preservação
3.4.1 Materiais Armário de aço de 198 x 100 x 50cm
Caixa de madeira ou lata especial de 45
x 28 x 30cm
Estufa
Formalina (formol à 40%)
Naftalina em bola ou cânfora
cristalizada
Paradiclorobenzeno
Saco de pano de algodão cru
3.4.2 Métodos As exsicatas, após serem montadas na
cartolina, são guardadas em recipientes secos
e fechados, tais como, caixa de madeira, lata
especial ou armário de madeira ou de aço
especialmente desenhado e construído ou
adaptado para tal fim, a fim de evitar umidade
e acesso a insetos.
Para a profilaxia dos insetos de modo
geral, coloca-se naftalina em bolas ou cânforas
cristalizadas em contato com os espécimes
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montados. Sempre que possível, usa-se,
preferencialmente, em substituição, mistura de
naftalina triturada com paradiclorobenzeno em
partes iguais. Para evitar que o material
profilatizante entre em contacto direto com as
exsicatas de herbário, costuma-se guardá-lo
em pequenos sacos costurados de pano de
algodão cru alvejado. O contato direto pode
provocar a cristalização do material químico
sobre as exsicatas e prejudicá-las em maior ou
menor extensão.
Mais recentemente, em alguns herbários,
as exsicatas recebem apenas o tratamento
térmico, isto é, as plantas são colocadas a uma
temperatura determianda, 50-80ºC, variável
conforme o tipo de material, por cera de 3-4
horas, eliminando, assim, os insetos e suas
larvas, bem como a umidade. Obviamente, o
tempo acima é médio, pois material muito
delicado necessita um tempo sensivelmente
menor de exposião térmica, bem como,
plantas suculentas ou mais espessas
demandam maior tempo de secagem. Na
prática, o tempo de secagem é determinado
pelo acompanhamento periódico do material
na estufa, o que deve ser providenciado pelo
próprio especialista. Somente este é capaz de
indentificar o melhor tempo de secagem para
o seu material, através de exames sucessivos e
periódicos dos espécimes na estufa.
Em muitos casos, usa-se pincelar o
material a ser secado com uma solução à 10%
de formalina (formol a 40%), antes de colocá-
lo na estufa.
3.5 Organização
3.5.1 Materiais Caixa de papelão em tamanhos
diversos
Cartolina dobrada para o tamanho 42 x
28cm, em cores diversas branca, rosa, marron,
havana, verde, preta, azul, amarela e
vermelha)
Ficha em cartolina branca de 12,5 x
8cm
Frasco com tampa de plástico papel
Kraft em folhas dobradas para o tamanho de
42 x 28cm
3.5.2 Métodos Embora existam maneiras diversas de
organizar um herbário, recomenda-se pelo
menos até o nível de ordem a adoção de um
sistema de classificação. Para melhor
orientação sugerem-se os seguintes sistemas:
ALGAS: Cyanophyceae, Rhodophyceae,
Chlorophyceae, Euglenophyceae,
Chloromonadophyceae, Charophyceae,
Dinophyceae, Xantophyceae, Chrysophyceae,
Crytophyceae, Bacillariophyceae e
Phaeophyceae.
Sistemas recomendados: SMITH (1950) e
para as Chloromonadophyceae, PRESCOTT
(1969).
FUNGOS: Plasmodiophoromycetes,
Myxomycetes, Acrasiomycetes,
Labyrinthulomycetes,Chytridiomycetes,Oomy
cetes,Trichomycetes, Zygomycetes,
Ascomycetes, Basidiomycetes e
Deuteromycetes.
Sistema recomendado: ALEXOPOULOS
(1962).
LÍQUENS: Ascolichenes e
Hymenolichenes.
Sistema recomendado: HALE (1961).
Sob seus respectivos táxons, famílias,
gêneros e espécies são distribuídos por ordem
alfabética. A identificação da origem dos
espécimes é feita pela cor da sobrecapa na
seguinte conformidade:
Brasil - branca ou papel Kraft;
Canadá e EUA - rosa;
Do México ao Paraguai - marron;
Chile, Argentina e Uruguai - havana;
Europa - verde;
África - preta;
Ásia - amarela;
Oceania - azul.
A sobrecapa de cor vermelha é usada
exclusivamente para identificar os espécimes-
tipo, independente de sua origem geográfica.
Espécimes-tipo são organizados em armários
separados, acompanhando o mesmo sistema.
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Conforme a necessidade, espécimes
podem ainda ser guardados em caixas ou em
líquidos preservativos. Para cada exsicata em
caixa ou em líquido, deve ser montada uma
folha de cartolina, com rótulos e dados, a ser
guardada no lugar devido na coleção geral,
contendo a anotação: espécime em caixa ou
espécime em vidro.
Rótulos e fichas devem conter: nome da
instituição, da cidade, do país, sigla do
herbário conforme registrada no Index
Herbarium, nome da família, nome científico
da espécie, nome do determinador e data da
determinação, procedência, nome e número do
coletor e data da coleta.
4 DICCIONÁRIO
Defina as seguintes palavras:
1) Asca (asco)
2) Ascostroma ou Ascocarpo
3) Ascogônio
4) Ascósporo
5) Apotécio
6) Basidioma ou Basidiocarpo
7) Basidiosporo
8) Cenocítico
9) Celulose
10) Cleistotécio
11) Conídio
12) Esporo
13) Esporocarpo
14) Esporóforo
15) Esterigma
16) Fíbula ou Grampo de conexão
17) Heterotrofismo
18) Hifas
19) Micélio
20) Parasito ou Parasita
21) Peritécio
22) Plasmódio
23) Quitina
24) Sapróbio
25) Smbioses
26) Zigósporo