Organizado por - Marinha do Brasil · Score Central do Programa REVIZEE Coordenador: Jean Louis...

Organizado porDenise Rivera Tenenbaum

Rio de Janeiro

Museu Nacional

2006

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO

Reitor – Aluísio Teixeira

MUSEU NACIONALDiretor – Sergio Alex Kugland de Azevedo

Comissão de Publicações do Museu NacionalEditores Pro tempore: Miguel Angel Monné Barrios, Ulisses Caramaschi Editores de Área: Alexander Wilhelm Armin Kellner, Cátia Antunes de Mello Patiu, Ciro Alexandre Ávila, Débora de Oliveira Pires, Izabel Cristina Alves Dias, João Alves de Oliveira, Marcelo Araújo de Carvalho, Maria Dulce Barcellos Gaspar de Oliveira, Marília Lopes da Costa Facó Soares, Rita Scheel Ybert, Vânia Golçalves Lourenço Esteves. Normalização: Vera de Figueiredo Barbosa

Comissão Editorial do volumeCamila Patrício Gonçalves – UFRJ/IBDenise Rivera Tenenbaum – UFRJ/IBEli Ana Traversim Gomes - UNIGRANRIOMaria Cristina Queirós Mendes – UFRJ/IBMariângela Menezes – UFRJ/MNMelissa Medeiros Ferreira Hatherly – UFRJ/IBSimone de Castro Viana – UFRJ/IB

Programação visual, arte-final e capa: Rodolpho Oliva

MUSEU NACIONAL – Universidade Federal do Rio de JaneiroQuinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040Rio de Janeiro, RJ, Brasil

Impresso no Brasil - Printed in Brazil 2006

Patrocínio:

ISBN XXXXXXX

D586 Os Dinoflagelados e os Tintinídeos da Região Central da Zona Econômica Exclusiva brasileira: guia de identificação / organizado por Denise Rivera Tenenbaum – Rio de Janeiro : Museu Nacional, 2006. xxx p. : il. ; 28 cm. – (Série Livros ; 15) Inclui bibliografia ISBN xxxxxxxxxxx

1. Dinoflagelados. 2. Tintinídeos. 3. Zona Econômica Exclusiva - Brasil. 4. Programa REVIZEE. I. Tenenbaum, Denise Rivera. II. Museu Nacional (Brasil). III. Série.

CDD 589.43

DINOFLAGELADOS E TINTINÍDEOS DA REGIÃO CENTRAL DA ZONA ECONÔMICA EXCLUSIVA BRASILEIRA: GUIA DE IDENTIFICAÇÃO 3

Comitê Executivo do Programa REVIZEE

Ministério de Meio Ambiente (MMA)Ministério das Relações Exteriores (MRE)Ministério da Educação (MEC)Ministério da Ciência e Tecnologia (MCT)Marinha do Brasil (MB/MD)Secretaria da Comissão Interministerial par os Recursos do Mar (SECIRMSecretaria Especial de Aqüicultura e Pesca (SEAP)Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)Bahia Pesca S.A. (Secretaria de Agricultura, Irrigação e Reforma Agrária do Estado da Bahia)Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA)

Score Central do Programa REVIZEECoordenador: Jean Louis Valentin - UFRJVice-Coordenador: Luis Carlos Ferreira da Silva - UERJ

Coordenação Geral do Programa REVIZEE(GERCOM/PGT/SQA/MMA)

Ademilson ZamboniAltineu Pires MiguensÁlvaro Roberto TavaresCarlos Alexandre Gomes de AlencarOneida FreireRicardo Castelli VieiraSilvio Jablonski (consultor ad hoc)

4 DINOFLAGELADOS E TINTINÍDEOS DA REGIÃO CENTRAL DA ZONA ECONÔMICA EXCLUSIVA BRASILEIRA: GUIA DE IDENTIFICAÇÃO

Agradecimentos

À Coordenação Geral do Programa de Avaliação do Potencial Sustentável de Recursos Vivos na Zona Econômica Exclusiva (Programa REVIZEE);

Ao Ministério de Minas e Energia e à PETROBRAS, pela doação do combustível para a execução das campanhas de campo, aquisição de equipamentos e financiamento da edição deste Guia;

Ao Coordenador do Subcomitê Regional da Costa Central (SCORE Central), Dr. Jean L. Valentin, pelo constante apoio em todas as etapas deste trabalho;

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela concessão das bolsas de estudos;

À Dra. Maria Célia Villac (Universidade de Taubaté), ao Dr. David Uriel Hernandez Becerril (Universidad Nacional Autonoma de Mexico) e à Dra. Viviana Alder (Universidad de Buenos Aires), pela criteriosa revisão dos Capítulos 1, 2 e 3, respectivamente, e valiosas sugestões;

À Ms. Ana Paula Falcão (CENPES/ PETROBRAS), por ter acreditado na nossa idéia e com isso viabilizado os recursos para a execução;

A todos os técnicos e estudantes, pela colaboração durante as campanhas de campo;

Ao Instituto de Biologia (UFRJ) cessão do Laboratório de Captação de Imagens – Projeto Multimídia (PROIN/CAPES);

À Dra. Luciana S. Cardoso (UFRGS), pela elaboração dos esquemas de alguns dinoflagelados e tintinídeos;

Ao oceanógrafo Gustavo M. Figueiredo, pela confecção dos mapas da área de estudo e de distribuição espacial das espécies.


Autores

CAMILA PATRÍCIO GONÇALVESUniversidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)/Instituto de Biologia/Departamento de Biologia Marinha/Lab. Fitoplâncton. Av. Trompowski, s/n, Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, 21949-900, RJ, Brasil.e-mail: [email protected]

CRISTIANE MARQUES MONTEIRO PIMENTAUniversidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)/Instituto de Biologia/Departamento de Biologia Marinha/Lab. Fitoplâncton. Av. Trompowski, s/n, Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, 21949-900, RJ, Brasil.e-mail: [email protected]

DENISE RIVERA TENENBAUMUniversidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)/Instituto de Biologia/Departamento de Biologia Marinha/Lab. Fitoplâncton. Av. Trompowski, s/n, Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, 21949-900, RJ, Brasil.e-mail: [email protected]

ELI ANA TRAVERSIM GOMESUniversidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)/Instituto de Biologia/Departamento de Biologia Marinha/Lab. Fitoplâncton. Av. Trompowski, s/n, Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, 21949-900, RJ, Brasil. e-mail: Endereço atual: Universidade do Grande Rio José de Souza Herdy (UNIGRANRIO)/Instituto de Biociências, R. Prof. José de Souza Herdy, 1160, Bairro 25 de Agosto, Duque de Caxias, 25071-200, RJ, Brasil.e-mail: [email protected]

JANAÍNA EDUARDOUniversidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)/Instituto de Biologia/Departamento de Biologia Marinha/Lab. Fitoplâncton. Av. Trompowski, s/n, Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, 21949-900, RJ, Brasil.e-mail:

MARIA CRISTINA DE QUEIROZ MENDESUniversidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)/Instituto de Biologia/Departamento de Biologia Marinha/Lab. Fitoplâncton. Av. Trompowski, s/n, Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, 21949-900, RJ, Brasil.e-mail: [email protected]

MARIÂNGELA MENEZESUniversidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)/Museu Nacional/Departamento de Botânica/Lab. Ficologia. Quinta da Boa Vista, s/n, São Cristóvão, Rio de Janeiro, 20940-040, RJ, Brasil.e-mail: [email protected]

MELISSA MEDEIROS FERREIRA HATHERLYUniversidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)/Instituto de Biologia/Departamento de Biologia Marinha/Lab. Fitoplâncton. Av. Trompowski, s/n, Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, 21949-900, RJ, Brasil.e-mail: [email protected]

SIMONE DE CASTROVIANAUniversidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)/Instituto de Biologia/Departamento de Biologia Marinha/Lab. Fitoplâncton. Av. Trompowski, s/n, Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, 21949-900, RJ, Brasil.e-mail: [email protected]


Revisores

Dr. David Uriel Hernandez Becerril Universidad Nacional Autonoma de Mexico Instituto de Ciencias del Mar y LimnologiaCuidad del Mexico, Mexicoe-mail:

Dra. Maria Célia VillacUniversidade de Taubaté, Depto. de BiologiaCentro de Ciências Biológicas e da SaúdeTaubate (SP), Brasile-mail:

Dra. Viviana AlderUniversidad de Buenos Aires (UBA), Dpto. de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Instituto Antártico Argentino,Buenos Aires, Argentinae-mail:


Sumário

APRESENTAÇÃO DO PROGRAMA REVIZEE, 13

PREFÁCIO, 17

PREFACE, 19

CAPÍTULO 1. INTRODUÇÃO, 21Denise Rivera Tenenbaum & Eli Ana Traversim Gomes

ASPECTOS GERAIS DOS DINOFLAGELADOS E TINTINÍDEOS, 23

DESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO, 25

METODOLOGIA, 27

RESULTADOS, 29

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS, 34

CAPÍTULO 2. OS DINOFLAGELADOS, 37Denise Rivera Tenenbaum, Mariângela Menezes, Simone de Castro Viana, Maria Cristina de Queirós Mendes, Melissa Medeiros Ferreira Hatherly, Janaína Eduardo

CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DICOTÔMICA DOS GÊNEROS, 39

CARACTERÍSTICAS MORFOMÉTRICAS E DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL, 41 Classe Dinophyceae Ordem Gonyaulacales Família Ceratocoryaceae Gênero Ceratocorys XCeratocorys gourreti XCeratocorys horrida XFamília Ceratiaceae Gênero Ceratium XCeratium arietinum XCeratium azoricum XCeratium belone X


Ceratium bigelowii XCeratium candelabrum XCeratium carriense XCeratium concilians XCeratium contortum XCeratium contrarium XCeratium declinatum var. angusticornum XCeratium declinatum var. declinatum XCeratium declinatum f. normale XCeratium digitatum XCeratium euarcuatum XCeratium furca XCeratium fusus XCeratium geniculatum XCeratium gibberum XCeratium gravidum XCeratium hircus XCeratium horridum XCeratium karsteni XCeratium lanceolatum XCeratium limulus XCeratium lineatum XCeratium longirostrum XCeratium macroceros XCeratium massiliense XCeratium paradoxides XCeratium pentagonum XCeratium pentagonum var. longisetum XCeratium pentagonum var. tenerum XCeratium platycorne XCeratium pulchellum XCeratium reflexum XCeratium schroeteri XCeratium setaceum XCeratium symmetricum var. coarctatum XCeratium teres XCeratium trichoceros XCeratium tripos XCeratium vultur XFamília Oxytoxaceae Gênero Corythodinium XCorythodinium constrictum XCorythodinium elegans XCorythodinium tesselatum XGênero Oxytoxum XOxytoxum belgicae XOxytoxum crassum XOxytoxum milneri XOxytoxum obliquum X


Oxytoxum robustum XOxytoxum sceptrum XOxytoxum scolopax XOrdem Peridiniales XFamília Podolampaceae Gênero Podolampas XPodolampas elegans XPodolampas palmipes XOrdem Dinophysiales Família Dinophysiaceae Gênero Citharistes XCitharistes apsteinii XGênero Dinophysis XDinophysis caudata XDinophysis cuneus XDinophysis exígua XDinophysis hastata XDinophysis odiosa XDinophysis schuetti XDinophysis uracantha XGênero Histioneis XHistioneis crateriformis XHistioneis dolon XHistioneis elongata XHistioneis highleyi XHistioneis hippoperoides XHistioneis hyalina XHistioneis mitchellana XHistioneis panaria XHistioneis para XHistioneis striata XGênero Ornithocercus XOrnithocercus heteroporus XOrnithocercus magnificus XOrnithocercus quadratus XOrnithocercus steinii XOrnithocercus thumii XGênero Phalacroma XPhalacroma argus XPhalacroma doryphorum XPhalacroma favus XPhalacroma hindmarchi XPhalacroma rapa XPhalacroma rotundatum XOrdem Prorocentrales Família Prorocentraceae Gênero Prorocentrum XProrocentrum balticum XProrocentrum compressum X


Prorocentrum hoffmannianum XProrocentrum micans XProrocentrum sigmóides X

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

GLOSSÁRIO

CAPÍTULO 3. OS TINTINÍDEOS, 163Eli Ana Traversim Gomes, Camila Patrício Gonçalves, Cristiane Marques Monteiro Pimenta

CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DICOTÔMICA DOS GÊNEROS

CARACTERÍSTICAS MORFOMÉTRICAS E DISTRIBUIÇÃO ESPACIALClasse Polyhymenophora Ordem Oligotrichida Subordem Tintinnina Família Codonellidae Gênero Codonaria XCodonaria cistellula XGênero Codonella XCodonella acuta XCodonella amphorella XCodonella elongata XGênero Tintinnopsis XTintinnopsis cf. campânula XTintinnopsis rotundata XFamília Codonellopsidae Gênero Codonellopsis XCodonellopsis orthoceras XCodonellopsis ostenfeldi XCodonellopsis schabi XFamília Dictyocystidae Gênero Dictyocysta XDictyocysta extensa XDictyocysta spinosa XFamília Epiplocylididae Gênero Epiplocylis XEpiplocylis calyx XEpiplocylis undella XFamília Ascampbelliellidae Gênero Acanthostomella XAcanthostomella obtusa XFamília Cyttarocylididae Gênero Petalotricha XPetalotricha ampulla XFamília Rhabdonellidae Gênero Rhabdonella X


Rhabdonella brandti XRhabdonella indica XRhabdonella spiralis XGênero Rhabdonellopsis XRhabdonellopsis apophysata XFamília Xystonellidae Gênero Parundella XParundella caudata XParundella inflata XGênero Xystonella XXystonella treforti XGênero Xystonellopsis XXystonellopsis cymatica XXystonellopsis dicymatica XXystonellopsis gaussi XXystonellopsis paradoxa XFamília Undellidae Gênero Amplectella XAmplectella monocollaria XAmplectella praeacuta XGênero Undella XUndella grupo claparedei XUndella minuta XFamília Tintinnidae Gênero Amphorellopsis XAmphorellopsis acuta XGênero Amphorides XAmphorides amphora XGênero Dadayiella XDadayiella ganymedes XGênero Eutintinnus XEutintinnus fraknóii XEutintinnus macilentus XEutintinnus medius XEutintinnus stramentus XGênero Ormosella XOrmosella apsteini XGênero Salpingella XSalpingella acuminatoides XGênero Steenstrupiella XSteenstrupiella gracilis XSteenstrupiella intumescens XSteenstrupiella steenstrupii X

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

GLOSSÁRIO


ANEXO, 271Enquadramento taxonômico e abundância relativa das espécies de Dinoflagelados e Tintinídeos na região central da ZEE.


Apresentação do Programa REVIZEE

Os ambientes costeiros e oceânicos contêm a maior parte da biodiversidade disponível no planeta. Não obstante, grande parte desses sistemas vem passando por algum tipo de pressão antrópica, levando populações de importantes recursos pesqueiros, antes numerosas, a níveis reduzidos de abundância e, em alguns casos, à ameaça de extinção. Observam-se, em conseqüência, ecossistemas em desequilíbrio, com a dominância de espécies de menor valor comercial, ocupando os nichos liberados pelas espécies sobreexplotadas, o que representa uma séria ameaça ao desenvolvimento sustentável.

Tal situação levou a comunidade internacional a efetuar esforços e pactuar normas para a conservação e exploração racional das regiões costeiras, mares e oceanos, plataformas continentais e grandes fundos marinhos, destacando a Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar e o Capítulo 17 da Agenda 21 (Proteção dos Oceanos, de Todos os Tipos de Mares e das Zonas Costeiras, e Proteção, Uso Racional e Desenvolvimento de seus Recursos Vivos), além da Convenção da ONU sobre Diversidade Biológica. O Brasil é parte destes instrumentos, tendo participado ativamente da elaboração de todos eles, revelando seu grande interesse e preocupação na matéria.

A Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar – CNUDM, ratificada por mais de 100 países, é um dos maiores empreendimentos da história normativa das relações internacionais, dispondo sobre todos os usos, de todos os espaços marítimos e oceânicos, que ocupam mais de 70% da superfície da Terra. O Brasil assinou a CNUDM em 1982 e a ratificou em 1988, além de ter incorporado seus conceitos sobre os espaços marítimos à Constituição Federal de 1988 (Art. 20, incisos V e VI), os quais foram internalizados na legislação ordinária pela Lei No. 8.617, de 4 de janeiro de 1993. A Convenção encontra-se em vigor desde 16/11/1994.

A Zona Econômica Exclusiva (ZEE) constitui um novo conceito de espaço marítimo introduzido pela Convenção, sendo definida como uma área que se estende desde o limite exterior do Mar Territorial, de 12 milhas de largura, até 200 milhas náuticas da costa, no caso do nosso País. O Brasil tem, na sua ZEE de cerca de 3,5 milhões de km2, direitos exclusivos de soberania para fins de exploração e aproveitamento, conservação e gestão dos recursos naturais, vivos ou não vivos, das águas sobrejacentes ao leito do mar, do leito e seu subsolo, bem como para a produção de energia a partir da água, marés, correntes e ventos.

Ao lado dos direitos concedidos, a CNUDM também demanda compromissos aos Estados-partes. No caso dos recursos vivos (englobando os estoques pesqueiros e os demais recursos vivos marinhos, incluindo os biotecnológicos), a Convenção (Art. 61 e 62) estabelece que deve ser avaliado o potencial sustentável desses recursos, tendo em


conta os melhores dados científicos disponíveis, de modo que fique assegurado, por meio de medidas apropriadas de conservação e gestão, que tais recursos não sejam ameaçados por um excesso de captura ou coleta. Essas medidas devem ter, também, a finalidade de restabelecer os estoques das espécies ameaçadas por sobreexploração e promover a otimização do esforço de captura, de modo que se produza o rendimento máximo sustentável dos recursos vivos marinhos, sob os pontos de vista econômico, social e ecológico.

Para atender a esses dispositivos da CNUDM e a uma forte motivação interna, a Comissão Interministerial para os Recursos do Mar – CIRM aprovou, em 1994, o Programa REVIZEE (Avaliação do Potencial Sustentável de Recursos Vivos na Zona Econômica Exclusiva), destinado a fornecer dados técnico-científicos consistentes e atualizados, essenciais para subsidiar o ordenamento do setor pesqueiro nacional.

Iniciado em 1995, o Programa adotou como estratégia básica o envolvimento da comunidade científica nacional, especializada em pesquisa oceanográfica e pesqueira, atuando de forma multidisciplinar e integrada, por meio de Subcomitês Regionais de Pesquisa (SCOREs). Em razão dessas características, o REVIZEE pode ser visto como um dos programas mais amplos e com objetivos mais complexos já desenvolvidos no País, entre aqueles voltados para as ciências do mar, determinando um esforço sem precedentes, em termos da provisão de recursos materiais e da contribuição de pessoal especializado.

Essa estratégia está alicerçada na subdivisão da ZEE em quatro grandes regiões, de acordo com suas características oceanográficas, biológicas e tipo de substrato dominante:1. Região Norte - da foz do Rio Oiapoque à foz do Rio Parnaíba;2. Região Nordeste - da foz do Rio Parnaíba até Salvador, incluindo o Arquipélago

de Fernando de Noronha, o Atol das Rocas e o Arquipélago de São Pedro e São Paulo;

3. Região Central - de Salvador ao Cabo de São Tomé, incluindo as Ilhas da Trindade e Martin Vaz;

4. Região Sul - do Cabo de São Tomé ao Chuí.

Em cada uma dessas regiões, a responsabilidade pela coordenação e execução do Programa ficou a cargo de um SCORE, formado por representantes das instituições de pesquisa locais, contando, ainda, com a participação de membros do setor pesqueiro regional.

O processo de supervisão do REVIZEE está orientado para a garantia, em âmbito nacional, da unidade e coerência do Programa e para alavancagem de meios e recursos, em conformidade com os princípios cooperativos (formação de parcerias) da CIRM, por meio da Subcomissão para o Plano Setorial para os Recursos do Mar – PSRM e do Comitê Executivo para o Programa. Coordenado pelo Ministério do Meio Ambiente, esse fórum é composto pelos seguintes representantes: Ministério das Relações Exteriores (MRE), Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA), Ministério da Educação (MEC), Ministério da Ciência e Tecnologia (MCT), Marinha do Brasil (MB/MD), Secretaria da Comissão Interministerial para os Recursos do Mar (SECIRM), Conselho Nacional de


Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), Bahia Pesca S.A. (empresa vinculada à Secretaria de Agricultura, Irrigação e Reforma Agrária do Estado da Bahia) e Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA, coordenador operacional do REVIZEE.

A presente edição integra uma série que traduz, de forma sistematizada, os resultados do Programa REVIZEE, para as suas diversas áreas temáticas e regiões, obedecendo às seguintes grandes linhas: caracterização ambiental (climatologia, circulação e massas d´água, produtividade, geologia, e biodiversidade); estoques pesqueiros (abundância, sazonalidade, biologia e dinâmica); avaliação de estoques e análise das pescarias comerciais; relatórios regionais, com a síntese do conhecimento sobre os recursos vivos; e, finalmente, o Sumário Executivo Nacional, com a avaliação integrada do potencial sustentável de recursos vivos na Zona Econômica Exclusiva.

A série, contudo, não esgota o conjunto de contribuições do Programa para o conhecimento dos recursos vivos da ZEE e das suas condições de ocorrência. Com base no esforço de pesquisa realizado, foram, e ainda vêm sendo produzidos um número significativo de teses, trabalhos científicos, relatórios, apresentações em congresso e contribuições em reuniões técnicas voltadas para a gestão da atividade pesqueira no país, comprovando a relevância do Programa na produção e difusão de conhecimento essencial para a ocupação ordenada e o aproveitamento sustentável dos recursos vivos da ZEE brasileira.

Rudolf de NoronhaDiretor do Programa de Gerenciamento Ambiental Territorial – MMA


Este volume da Série Documentos REVIZEE, intitulado Dinoflagelados e Tintinídeos na região central da Zona Econômica Exclusiva brasileira: Guia de identificação, foi elaborado a partir da análise das amostras coletadas na Operação Central IV do Programa REVIZEE, na região compreendida entre Salvador (BA) e o Cabo de São Tomé (RJ), incluindo as ilhas oceânicas de Trindade e Martim Vaz, no período de março a maio de 2000.

No âmbito do Programa REVIZEE, as pesquisas sobre os organismos do plâncton compartilhavam uma visão oceanográfica de caráter abrangente, efetuadas a partir da integração das informações de abundância e características ambientais, para subsidiar a compreensão da dinâmica dos recursos vivos. Neste contexto, a delimitação das populações em nível específico exige um detalhamento e adequação analítica incompatíveis ao escopo do Programa.

A identificação precisa das espécies, entretanto, é essencial para o conhecimento da biodiversidade, e, considerando que guias ilustrados de organismos planctônicos, especialmente de sistemas oceânicos, são praticamente inexistentes no Brasil, objetivamos apresentar, de modo interativo através de esquemas e fotografias, a comunidade de dinoflagelados e tintinídeos de uma região tropical oceânica carente de informação.

Este Guia apresenta uma primeira compilação de 314 espécies de Dinoflagelados e Tintinídeos e está organizado em 3 (três) Capítulos e 1 (um) Anexo.

O Capítulo I fornece ao leitor informações sobre as principais características dos Dinoflagelados e Tintinídeos, sobre a região de estudo, sobre a estratégia de coleta e metodologias utilizadas para a análise das amostras, bem como alguns comentários gerais sobre a ecologia das espécies consideradas mais relevantes em termos de ocorrência e abundância.

O Capítulo II (OS DINOFLAGELADOS) e o Capítulo III (OS TINTINÍDEOS) apresentam uma chave de identificação dicotômica associada a uma descrição ilustrada em nível genérico (11 gêneros de dinoflagelados e 30 de tintinídeos). Para cada espécie ilustrada, são fornecidos uma descrição das principais características, dados morfométricos, referências taxonômicas e mapas de distribuição espacial. Um glossário dos principais termos utilizados para a descrição dos gêneros e espécies é apresentado ao final de cada capítulo.

O Anexo fornece o enquadramento taxonômico das espécies distribuídas por estação de amostragem.

Prefácio


As referências citadas no final de cada capítulo são de duas categorias: (i) referências de fundamentação teórica, metodológica e aspectos ecológicos (Capítulo 1) e (ii) referências utilizadas para a identificação e classificação taxonômica (Capítulos 2 e 3).

Este Guia está dirigido a pessoas que visem identificar e contar células com a utilização de microscopia ótica. Contudo, cientes que este estudo não se esgota aqui, esperamos que o resultado de nosso esforço sirva como uma referência para o conhecimento da biodiversidade dos Dinoflagelados e Tintinídeos do Oceano Atlântico Sul-Ocidental e que inspirem novos trabalhos.

Denise Rivera TenenbaumOrganizadora


This volume of the REVIZEE Document Series, named Dinoflagellates and Tintinnids of the central region of the Brazilian Economic Exclusive Zone: Identification guide, was based on samples collected during the REVIZEE - Central IV oceanographic cruise that took place in the region between Salvador (BA) and São Tomé Cape (RJ), including the oceanic islands of Trindade and Martim Vaz, from March through May 2000.

Within the scope of the REVIZEE Program, we assessed some aspects of the plankton, those that related the abundance of populations to general oceanographic features, in order to add to the understanding of the dynamics of the overall availability of live resources. In this context, the detailed study of species composition was not part of the aims of the Program.

Species identification, however, is central to assess biodiversity. Thus, the detailed study of 43 selected net samples collected by vertical tows, from 200m to the surface, led to the identification of 225 Dinoflagellates and 89 Tintinnids, of which 129 were photographed with light microscopy. Our goal was to create an illustrated guide of Dinoflagellates and Tintinnids present in a tropical oceanic region where little information is available. Indeed, illustrated guides of plankton organisms, especially from offshore regions, are lacking for Brazilian waters.

This guide presents the first compilation of 314 species of Dinoflagellates and Tintinnids and it is organized in 3 (three) Chapters and 1 (one) Appendix.

Chapter I provides the reader with information about the main characteristics of Dinoflagellates and Tintinnids, about the study area, about the field and the laboratory methods used, as well as some general comments about the ecology of the species considered most relevant in terms of occurrence and abundance.

Chapter II (THE DINOFLAGELLATES) and Chapter III (THE TINTINNIDS) present a dichotomous identification key associated with an illustrated description at the genus level (11 genera of Dinoflagellates and 30 of Tintinnids). For each species illustrated, we provide a description of the main characteristics, morphometric data, taxonomic references and maps of distribution. A glossary of the main terms used in the description of genera and species is provided at the end of each chapter.

The Appendix gives a complete species list within a taxonomic classification system, according to their occurrences at each sampling site.

The references included at the end of each chapter are: (i) those that include information about general, methodological and ecological aspects of plankton (Chapter 1) and (ii)

Preface

those that were used for species identification and taxonomic classification (Chapters 2 and 3).

This Guide is meant to be used by those interested in species identification with the aid of light microscopy. We hope that our effort may serve as a reference for the understanding of the biodiversity of Dinoflagellates and Tintinnids of offshore warm waters, especially from the Southwest Atlantic Ocean, and that it may inspire future researchs.

Denise Rivera TenenbaumOrganizer


Os Dinoflagelados e os Tintinídeos são protistas microscópicos e estão entre os componentes mais importantes do microplâncton marinho, categorizados como organismos compreendidos entre 20µm e 200µm (Sieburth et al., 1978). Segundo a classificação de Margulis & Schwartz (1995), estão inseridos no Reino Protoctista, mas classicamente os botânicos identificam os dinoflagelados (Filo ou Divisão Dinophyta) como “algas”, enquanto os tintinídeos, um dos componentes do protozooplâncton (Filo Ciliophora), têm sido estudados pelos zoólogos.

Entretanto, esta divisão por categoria trófica em autótrofos e heterótrofos tem sido questionada. Aproximadamente 50% das espécies de dinoflagelados são fotossintéticos (Taylor, 1987), enquanto outros podem adotar o hábito de nutrição heterotrófica, consumindo bactérias e outros protistas (Caron, 2000). Os tintinídeos são heterotróficos e através da atividade fagocítica alimentam-se de detritos, bactérias, flagelados, cocolitoforídeos e diatomáceas, podendo estabelecer, em alguns casos, uma associação simbiótica com os organismos pigmentados ingeridos (Laval-Peuto, 1994). Esta dicotomia cria controvérsias em termos de nomenclatura, uma vez que, enquanto os dinoflagelados estão submetidos tanto ao Código Internacional de Nomenclatura Botânica como ao Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, os tintinídeos são regidos apenas pelo último.

A importância das microalgas planctônicas (fitoplâncton) tem sido destacada desde o final do século XIX, devido à sua função como produtores primários nos diversos ecossistemas aquáticos (Raymont, 1963) e, mais recentemente, como o grupo de protista que apresenta o maior número de espécies nocivas que através da liberação de toxinas podem afetar a saúde pública (Taylor et al., 2003). Por outro lado, somente a partir dos anos 80, os estudos sobre o protozooplâncton foram estimulados pelo seu reconhecimento como agentes intermediários na transferência de matéria orgânica na alça microbiana (Azam et al., 1983; Sherr & Sherr 1988), permitindo assim uma maior compreensão da trofodinâmica planctônica.

Apesar de apresentarem uma ampla distribuição geográfica, os dinoflagelados e tintinídeos são mais abundantes e diversificados no ambiente marinho (Raymont, 1963; Souto, 1981). Os dinoflagelados apresentam cerca de 2.000 espécies recentes, das quais mais de 70% são marinhas (Sournia et al., 1991), enquanto apenas 2% das aproximadamente 1.000 espécies descritas de tintinídeos são de ambientes continentais (Souto, 1981). Embora comuns em águas tropicais estratificadas (Dodge, 1982), pouco se conhece sobre a sua distribuição geográfica, abundância e biomassa em sistemas tropicais (Thompson, 2004).

Com relação ao hábito de vida, os dinoflagelados são organismos predominantemente planctônicos, apesar de existirem espécies bentônicas, parasitas de invertebrados marinhos e peixes, ou simbiontes (zooxantelas) em radiolários, foraminíferos, moluscos

Características gerais dos Dinoflagelados e Tintinídeos


e corais. Algumas espécies apresentam ciclos de vida complexos, com uma fase bentônica e outra planctônica (Steidinger & Tangen,1997), enquanto os tintinídeos são essencialmente planctônicos (Alder, 1999).

Enquanto organismos planctônicos estão limitados por barreiras físicas e químicas, podendo evidenciar a estrutura hidrológica e a contribuição de diferentes massas de água. Desta forma, dinoflagelados e tintinídeos são considerados bons indicadores biológicos em virtude de suas especificidades ambientais relacionadas às massas de água, por constituírem uma significativa fração em ambientes oceânicos e pela maior facilidade de observação em microscopia ótica em virtude do tamanho e da forma das células (Balech, 1977; Thompson et al., 1999).

A morfologia da célula, através de seus caracteres conservativos, é uma expressão complexa de seu genótipo, sujeita a alteração fenotípicas devido, por exemplo, a mudanças ambientais e transformações do ciclo de vida. Entretanto, associada à distribuição geográfica, ainda é considerada como o principal meio da classificação tradicional das espécies (Hallegraeff, 2003).

Os dinoflagelados e tintinídeos apresentam uma morfologia característica, apesar de bastante variada. A célula dos dinoflagelados é revestida por uma membrana dupla (anfiesma), dividida em epiteca anterior e hipoteca posterior onde são inseridos dois flagelos, um transversal situado no cíngulo ao redor de toda a célula; e outro longitudinal, no sulco ventral, orientado perpendicularmente ao flagelo transversal. A existência de um núcleo grande e conspícuo durante a interfase (dinocárion) é também uma característica determinante. A impregnação de celulose no envoltório da célula resulta nas típicas placas celulósicas cuja posição, forma e número estabelecem critérios importantes para a identificação das espécies tecadas, enquanto nas formas “atecadas” ou desnudas, baseia-se na própria configuração do anfiesma e na presença de sulco apical (Sournia, 1986).

Como todos os oligotríqueos, os tintinídeos não possuem cílios em toda a superfície celular, sendo bem desenvolvidos apenas ao redor da abertura oral, formando uma membranela apical, enquanto os cílios somáticos são muito reduzidos ou completamente ausentes. Apresentam capacidade de construir uma lorica, tubular e geralmente com uma única abertura, cuja morfologia, tamanho e estrutura das paredes são os caracteres diacríticos para a identificação dos táxons. A maioria das espécies apresenta lórica hialina, mas outras exibem partículas aglutinadas, orgânicas e inorgânicas (Laval-Peuto, 1994).

Problemas causados pela coleta e fixação desses grupos de organismos podem também alterar a morfologia externa, dificultando a identificação. A avaliação de caracteres citológicos e biológicos deve ser levada em consideração para uma precisa identificação, assim como a associação de técnicas microscópicas específicas (Sournia, 1978; Laval-Peuto & Browlee, 1986).

Nessa breve descrição, objetivamos apresentar os dinoflagelados e tintinídeos em um contexto amplo, visando a fornecer ao leitor uma visão geral sobre a sua importância. Cabe ainda destacar que o conhecimento a respeito da biodiversidade desses organismos, assim como de outros microorganismos marinhos, fornecerá subsídios à compreensão da utilização de recursos renováveis do mar, assim como poderá expressar novas possibilidades com relação a produtos naturais utilizados na produção de fármacos e outros elementos com aplicação industrial.


Mapear a biodiversidade, documentando a ocorrência de espécies e estabelecendo suas abundâncias, é certamente muito mais do que simplesmente registrar o número de espécies presentes em uma determinada região. O retrato da biodiversidade de uma área depende de vários fatores, dentre eles a evolução da própria taxonomia, que ciclicamente questiona a separação ou união de táxons e, em especial, o conceito de espécie. O conhecimento sobre a composição específica de um local, acumulado por diferentes grupos de pesquisa, é função dos objetivos de cada estudo em particular e dos métodos de análise empregados (diferentes aparatos de coleta, técnicas de microscopia distintas, estudos por classe de tamanho, etc.). Um fato é consenso: quanto maior o esforço de pesquisa, mais completo será o retrato da biodiversidade (Tenenbaum, 2002).

Descrição da área de estudo

A área prospectada (Figura 1) corresponde à Região Central da Zona Econômica Exclusiva estabelecida pelo Programa REVIZEE e apresenta como limites a latitude de 13º S, na altura de Salvador-BA, ao norte e a latitude de 22º S, no Cabo São Tomé-RJ, ao sul. Sua extensão é de cerca de 1.100km e sua área total de, aproximadamente, 800.000km2, incluindo a área do entorno do conjunto das ilhas Trindade e Martin Vaz (MMA/SMA/DEGAM/REVIZEE, 1996).

Figura 1. Localização da área de estudo destacando os principais acidentes geográficos.


A região apresenta clima tropical úmido, com altas temperaturas e regime irregular e escasso de chuvas, associadas a ventos alísios de nordeste (Adas, 1991).

Apesar da grande quantidade de material em suspensão e nutrientes exportados para o oceano pela descarga dos rios Belmonte, Doce e Paraíba do Sul (Ittekkot & Lacerda, 1991), a Zona Econômica Exclusiva da região central do Brasil corresponde a um sistema tipicamente oligotrófico. Segundo Brandini et al. (1997), as características hidrográficas são semelhantes à da costa nordeste brasileira, com uma estrutura vertical típica de oceanos tropicais. A Corrente do Brasil desce paralela à costa transportando a Água Tropical (AT) na camada superficial de elevadas temperatura (22-24o C no inverno, 25-27o C no verão) e salinidade (36,5 - 37,0) ao longo da quebra da plataforma continental. Abaixo da AT localiza-se a Água Central do Atlântico Sul (ACAS) (Figura 2), coincidindo com a termoclina permanente (Castro & Miranda, 1998).

A estrutura hidrológica, durante o período de estudo, pode ser observada a partir de coletas efetuadas entre a superfície e 200m, evidenciando as duas massas de água (Figura 2).

A dinâmica da circulação oceânica na região central da ZEE é provocada pela associação dos ventos e das alterações nas características hidrográficas e topográficas. A presença do Banco de Abrolhos (19° S) e a cadeia de ilhas oceânicas de Vitória-Trindade (20°30' S) representam uma barreira física ao fluxo sul da Corrente do Brasil, que sofre um estreitamento e é desviada para o oeste, gerando perturbação na estrutura vertical da coluna d’água com a formação de vórtices e ressurgências. Este fato permite que águas profundas e frias da ACAS aflorem, afetando a estrutura hidrológica tipicamente estável e provocando um enriquecimento das águas mais superficiais, que favorecem o aumento da produção pelágica. Ao sul dos Abrolhos, a Corrente do Brasil se aproxima da plataforma interna deslocando-se ao longo do talude até Cabo Frio, com temperatura

Figura 2. Diagrama TS das amostras efetuadas durante a Operação Central IV (REVIZEE).

ACT (acima da termoclina), T (termoclina), ABT (abaixo da termoclina).


e salinidade decrescentes devido à influência da ressurgência da Água Central do Atlântico Sul (Gaeta et al., 1999).

Tais particularidades identificam a região de estudo como um sistema com características oligotróficas marcantes (Gaeta et al., 1999) apesar de apresentar regiões tipicamente mesotróficas em termos de produtividade primária e riqueza da fauna de peixes demersais (Ekau & Matsuura, 1996). Ela região incorpora um dos grandes ecossistemas marinhos brasileiros, definido como “Corrente do Brasil” dentro do conceito de LME (“Large Marine Ecosystem”, Sherman, 1993), ou “Brasil oriental”, após redefinição dos limites dos LMEs brasileiros por Ekau & Knoppers (1999). Estes autores identificam três províncias de acordo com critérios topográficos, hidrológicos e ecológicos: o norte dos Abrolhos; o banco de Abrolhos, incluindo a Cadeia Vitória-Trindade e os montes submersos; e o sul dos Abrolhos.

Metodologia

As amostras foram coletadas no período de 27 de março a 4 de maio de 2000, durante a Operação Central IV do Programa REVIZEE (MMA), a bordo do N. Oc. Astro Garoupa (PETROBRAS). As estações de coleta foram posicionadas ao longo de 16 transectos perpendiculares à costa desde a região da plataforma (20m, estação 19) até a região oceânica (5.100m, estação 116), totalizando 108 estações (Figura 3).

Figura 3. Posicionamento das estações de amostragem da Operação Central IV (Programa REVIZEE).


Para cada estação, 2L de água foram coletados com garrafa de Niskin, em 5 profundidades estabelecidas em função da termoclina, até 200m de profundidade. Em paralelo, arrastos verticais totais foram efetuados com rede de plâncton de 20µm de malha (2m de comprimento, 60cm de diâmetro de boca). As amostras foram fixadas imediatamente com solução de formoldeído neutralizado com tetraborato de sódio a uma concentração final de 2% (modificado de Sournia, 1978).

A análise quali-quantitativa do microplâncton (organismos > 20µm) foi efetuada em 55 estações perfazendo um total de 263 amostras (Tenenbaum, Gomes & Guimarães, 2005 no prelo). Para o detalhamento taxonômico dos dinoflagelados e tintinídeos incluídos neste Guia, foram selecionadas 43 amostras de rede, considerando a distribuição espacial e a concentração de fitoplâncton (> 500cel.L-1) e protozooplâncton (> 200cel.L-1) nas amostras coletadas com garrafa (Figura 4). A lista completa dos táxons, com o respectivo enquadramento taxonômico e abundância relativa das espécies de Dinoflagelados e Tintinídeos, é apresentada no Anexo.

Figura 4. Posicionamento das amostras coletadas com garrafa de Niskin (círculos abertos) e associadas à rede de 20µm (círculos fechados).


A abundância relativa das amostras de rede foi efetuada em microscópio invertido Olympus IX70, com aumento final de 200X ou 400X, quando necessário visualizar certas estruturas para a identificação em nível específico, usando iluminação de campo claro ou contraste de fase, através do método de sedimentação (Utermöhl, 1958) em câmaras de decantação de 2mL. Os dinoflagelados foram quantificados até a estabilidade da curva, determinada pelo número de novos táxons e número de novos campos contados (Uehlinger, 1964), perfazendo 40 a 70 campos analisados (49 ±·8 campos) e os tintinídeos, em razão da sua baixa concentração celular, foram avaliados em toda a câmara de contagem.

Objetivando complementar a lista de espécies, assim como realizar as medições e capturar as imagens representativas das características morfológicas, foram preparadas, no mínimo, 5 (cinco) lâminas adicionais por amostra. A partir dos dados morfométricos, foi estimado biovolume celular dos tintinídeos (µm3) através do cálculo do volume das lóricas associadas a formas geométricas simples ou compostas (McCauley, 1984; Edler, 1979).

As imagens foram capturadas sob diferentes aumentos (até 1000x) e tipos de iluminação (campo claro e contraste de fase) a partir das câmaras de sedimentação, observadas em microscópio invertido Olympus IX70 com câmera fotográfica SC35 acoplada (filme ASA 400) e as lâminas observadas em microscópio óptico Zeiss Axiophot com câmera Optronics acoplada, utilizando o Programa Axion Vision.

Resultados

Foram identificadas 225 espécies de dinoflagelados (Classe Dinophyceae), das quais 87 foram fotografadas para a elaboração deste Guia, distribuídas entre seis famílias representadas por 11 gêneros, destacando-se os gêneros Ceratium (64 espécies), Oxytoxum (21 espécies), Prorocentrum (16 espécies) e Dinophysis (14 espécies) e Histioneis (14 espécies) como os mais diversificados. Entre os tintinídeos (Classe Polyhymenophora), 42 espécies foram fotografadas das 89 identificadas pertencentes a 11 famílias e 30 gêneros, sendo Eutintinnus o mais diversificado (12 espécies) (Tabela 1).

Visando a identificar as espécies mais representativas, foi efetuado o cálculo da ocorrência das espécies considerando as 43 amostras de rede analisadas, segundo as seguintes categorias arbitrárias: freqüente (F), presente entre > 30% e ≤ 70% das amostras e constante (C), presente em > 70% das amostras. A determinação das espécies mais representativas em termos quantitativos, por amostra analisada, foi efetuada a partir dos critérios: espécie dominante (D) é aquela cuja densidade superou 50% da densidade total da amostra e espécie abundante (A) é aquela cuja densidade superou a densidade média dos organismos considerados no cálculo (Lobo & Leighton, 1986).

Destacaram-se 21 espécies de dinoflagelados em 5 famílias: 12 Ceratiaceae, 2 Oxytoxaceae, 2 Podolampaceae, 3 Dinophysiaceae e 2 Prorocentraceae (Tabela 2).


Tabela 1. Classificação taxonômica das 314 espécies identificadas (I) e 129 fotografadas (F) na região central da ZEE.

CLASSE DINOPHYCEAE (DINOFLAGELADOS)

Espécies Espécies I F I FOrdem Gonyaulacales Família Oxytoxaceae Família Ceratiaceae Corythodinium 4 4Ceratium 64 39 Oxytoxum 21 6Família Ceratocoryaceae Família Prorocentraceae Ceratocorys 2 2 Prorocentrum 16 5Ordem Dinophysiales Ordem Peridiniales Família Dinophysiaceae Família Podolampaceae Citharistes 1 1 Podolampas 3 2Dinophysis 14 7 Histioneis 14 10 Ornithocercus 8 5

Phalacroma 8 6

CLASSE POLYHYMENOPHORA (TINTINÍDEOS)

Espécies Espécies

I F I F

Subclasse Oligotrichia Família Rhabdonellidae Ordem Oligotrichida Protorhabdonella 2 Subordem Tintinnina Rhabdonella 5 3Família Codonellidae Rhabdonellopsis 1 1Codonaria 1 1 Família Xystonellidae Codonella 4 3 Parundella 3 2Poroecus 1 Xystonella 1 1Tintinnopsis 5 2 Xystonellopsis 4 4Família Codonellopsidae Família Undellidae Codonellopsis 5 3 Amplectella 3 2Família Coxliellidae Proplectella 1 Coxliella 1 Undella 3 2Família Dictyocystidae Família Tintinnidae Dictyocysta 5 2 Amphorellopsis 2 1Família Epiplocylididae Amphorides 3 1Epiorella 1 Canthariella 3 Epiplocylis 4 2 Dadayiella 1 1Epiplocyloides 1 Eutintinnus 12 4Família Ascampbelliellidae Ormosella 2 1Acanthostomella 3 1 Salpingella 3 1Ascampbelliella 4 Steenstrupiella 4 3Família Cyttarocylididae Petalotricha 1 1


Táxons Ocorrência Abundância Distribuição relativa

Ordem Gonyaulacales

Família Ceratiaceae

Ceratium candelabrum A oceânica, águas quentes e tropicais 1

Ceratium declinatum var. declinatum F A oceânica, águas temperadas a quentes 2

Ceratium furca A águas tropicais e temperadas quentes 1

Ceratium fusus F D A oceânica, costeira e estuarina, águas temperadas frias e tropicais 1

Ceratium horridum F A oceânica e nerítica, em águas tropicais e temperadas frias 1

Ceratium horridum var. buceros A oceânica, águas quentes e cosmopolita 3

Ceratium massiliense A oceânica e nerítica, águas tropicais e temperadas quentes 1

Ceratium pentagonum var. tenerum F A oceânica, em águas tropicais 2

Ceratium setaceum D A oceânica 4, águas tropicais 5

Ceratium teres C A oceânica, águas tropicais e temperadas quentes 1

Ceratium tripos A oceânica e nerítica, águas tropicais e temperadas frias 1

Ceratium tripos var. pulchellum A oceânica, águas tropicais 1

Família Oxytoxaceae

Oxytoxum milneri A águas tropicais e temperadas quentes 4

Oxytoxum scolopax A interoceânica, águas quentes 4

Ordem Peridiniales

Família Podolampaceae

Podolampas elegans F A oceânica, águas tropicais e temperadas quentes 1

Podolampas palmipes A oceânica, águas temperadas quentes 1

Ordem Dinophysiales

Família Dinophysiaceae

Dinophysis monacantha A oceânica, águas tropicais 6

Ornithocercus magnificus F oceânica, águas temperadas quentes e tropicais 1

Phalacroma rotundatum F A nerítica, águas temperadas e tropicais 1

Família Prorocentraceae

Prorocentrum balticum F A nerítica, ampla distribuição; potencialmente tóxica 1

Prorocentrum compressum F A oceânica e nerítica, águas tropicais e temperadas frias 1

Tabela 2. Representatividade dos dinoflagelados na região central da ZEE.

Fonte: 1 Steidinger & Tangen, 1997; 2 Balech, 1988; 3 Jörgensen, 1920; 4 Wood, 1968; 5 Graham & Bronikowski, 1944; 6 Kofoid & Skogsberg, 1928.


Ocorrência Abundância Distribuição

Família Codonellidae Poroecus curtus subtropical2,3,5

Tintinnopsis rotundata C D A nerítica1, tropical-subtropical3,4

Família Codonellopsidae Codonellopsis schabi A tropical-subtropical2,3

Família Dictyocystidae Dictyocysta elegans var. speciosa A oceânica4, cosmopolita7, tropical-subtropical3,4,6,9, subantártica4

Família Ascampbelliellidae Acanthostomella obtusa A tropical3

Ascampbelliella aperta A Ascampbelliella armilla F A oceânica4, tropical-subtropical5,7

Ascampbelliella urceolata A nerítica, tropical-subtropical4

Família Rhabdonellidae Rhabdonella brandti A oceânica tropical3

Rhabdonella indica F A tropical-subtropical3,8,9, subtropical6

Rhabdonella spiralis F A oceânica5, tropical-subtropical3,4,8,9

Protorhabdonella curta F A oceânica4, tropical-subtropical3,8,9, subtropical-subantártica5

Protorhabdonella simplex F A oceânica4, tropical-subtropical3,8,9, subtropical-subantártica4,5

Família Xystonellidae Parundella caudata A nerítica-oceânica4, subtropical6,8, subtropical-subantártica4,5

Parundella inflata F A tropical3,8

Xystonella treforti A oceânica4, tropical3, subtropical6, tropical-subtropical8,9

Família Undellidae Undella grupo claparedei C A oceânica4, tropical-subtropical4,9, subtropical2, subtropical-antártica5

Família Tintinnidae Amphorides amphora A oceânica4, subtropical4,5,6, temperada quente7

Amphorides quadrilineata F A Oceânica4,5, tropical-subtropical4,9, subantártica-antártica4,5,7

Dadayiella ganymedes C D A oceânica4, tropical-subtropical3,4,9, subtropical5, subtropical-subantártica-antártica5

Eutintinnus apertus A oceânica5, tropical fria8,9, subtropical5,6, temperada3

Eutintinnus fraknóii F A oceânica4, tropical3,4,8, tropical fria9, subtropical6

Eutintinnus lusus-undae A nerítica3, oceânica4, tropical4,8, subtropical6, subantártica4

Eutintinnus macilentus A oceânica tropical3,8

Eutintinnus stramentus F A oceânica3,8, tropical3,8, subtropical6

Eutintinnus tubulosus A oceânica3,8, tropical3,8, subtropical6

Ormosella apsteini A oceânica tropical3,8

Steenstrupiella gracilis F A oceânica8, tropical8, subtropical6

Tabela 3. Representatividade dos tintinídeos na região central da ZEE.

1 Pierce & Turner (1992); 2 Fernandes (2004a); 3 Kofoid & Campbell (1929); 4 Alder (1999); 5 Thompson (2004); 6 Fernandes (2004b); 7 Thompson et al. (1999); 8 Kofoid & Campbell (1939); 9 Balech (1962).


Dos tintinídeos (Tabela 3), 29 espécies foram consideradas representativas entre 8 famílias: 12 Tintinnidae, 5 Rhabdonellidae, 4 Ascampbelliellidae, 3 Xystonellidae, 2 Codonellidae, 1 Codonellopsidae, 1 Dictyocystidae, 1 Undellidae.

A acentuada estabilidade ambiental na região central da ZEE caracterizada pela homogeneidade horizontal e vertical, típica de regiões oceânicas (Jumars, 1993), associada aos diferentes padrões geomorfológicos, representado pelo Banco de Abrolhos, Cadeia Vitória-Trindade e montes submarinos, determinou uma comunidade dos dinoflagelados e tintinídeos com uma alta complexidade estrutural, típica de um sistema de transição.

Apesar da maior representatividade de gêneros predominantemente oceânicos (Tabelas 2 e 3) de dinoflagelados (Ceratium, Podolampas, Oytoxum, Ornithocercus) e tintinídeos (Rhabdonella, Amphorides, Protorhabdonella e Eutintinnus), foram identificadas espécies indicadoras de águas neríticas (Tintinnopsis rotundata) e espécies de distribuição mais abrangente entre estes dois sistemas (Ceratium fusus, Ceratium massiliense, Ceratium tripos, Phalacroma rotundatum, Prorocentrum balticum, Prorocentrum compressum e Parundella caudata). A influência da Água Tropical da Corrente do Brasil pode ser evidenciada pela abundância de espécies termófilas de dinoflagelados (Ceratium candelabrum) e tintinídeos (Xystonella treforti, Eutintinnus fraknóii), mas a presença dos tintinídeos Amphorides quadrilineata, Dadayiella ganymedes, Dictyocysta elegans var. speciosa, Parundella caudata, Protorhabdonella curta, Protorhabdonella simplex, Undella claparedei sugerem a contribuição de águas frias (subantárticas e antárticas) (Alder, 1999; Thompson, 2004; Thompson et al., 1999).

Poucas espécies apresentaram uma ampla distribuição espacial, ocorrendo em mais de 50% das amostras (Ceratium furca, Tintinnopsis rotundata, Undella grupo claparedei, Dadayiella ganymedes). Situações pontuais favoreceram a contribuição de algumas espécies dominantes (Ceratium fusus, Ceratium setaceum, Tintinnopsis rotundata, Dadayiella ganymedes), enquanto as categorizadas como abundantes foram quantitativamente mais expressivas em diferentes estações distribuídas por toda a área estudada (ex. Ceratium teres, Podolampas palmipes, Prorocentrum balticum, Xystonella treforti, Undella grupo claparedei, Steenstrupiella gracilis).


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Organizado por - Marinha do Brasil · Score Central do Programa REVIZEE Coordenador: Jean Louis...

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