Origem e evolução das Angiospermas

Profa. Msc. Maria Tereza FariaDisciplina: Sistemática VegetalProfa. Maria Tereza Faria

Disciplina : Sistemática vegetal

ORIGEM DAS ANGIOSPERMAS• A origem das angiospermas foi chamada por

Darwin de o Abominável Mistério.

• Isso porque elas aparecem no registro fóssil já diversificadas, sem uma transição aparente.

• Elas surgiram no Cretáceo Inferior (ca. 140 Ma) e no Terciário (ca. 90 Ma) já dominavam o ambiente terrestre.

• Atualmente, contam com cerca de 250.000 espécies, incluindo uma enorme diversidade de formas.

• O número de características compartilhadas evidenciam o monofiletismo das angiospermas.

Predomínio de clima tropical e subtropical

O Cretáceo

CretáceoOs continentes se dividiram em territórios menores,

algumas placas colidiram, formando montanhas rochosas na América do Norte e outras cordilheiras.

Fig. a) Archaefructus liaoningensis, a mais antiga angiosperma conhecida, identificada no nordeste da China; b) Reconstrução de Archaefructus liaoningensis; c) Flor fóssil do Cretáceo inferior da Inglaterra, com sépalas e pétalas muito reduzidas; d) Nympheacea fóssil do Cretáceo de Portugal.

• A monofilia das Angiospermas (origem a partir de um ancestral comum) é fortemente suportada pelas análises filogenéticas atuais, com base em morfologia e características moleculares, como constituintes químicos e DNA.

• As chamadas monocotiledôneas, isoladamente, formam um grupo monofilético, suportado por sinapomorfias (características evolutivas em comum) como: folhas com nervuras paralelas, embrião com um único cotilédone, raízes adventícias e caule com sistema vascular disperso no córtex.

• As dicotiledôneas, no entanto, formam um complexo parafilético (com grupos originados de diferentes ancestrais) e características como a presença de dois cotilédones, radícula persistente, caule com sistema vascular organizado em anel e crescimento secundário são plesiomórficas (não evolutivas) não revelando, portanto, uma relação filogenética entre os grupos.

Duas teorias procuravam explicar a origem das flores das angiospermas • A teoria Antostrobilar ou Euantial • relacionava as flores com estróbilos

bissexuados e supunha que as flores mais primitivas seriam grandes, com muitas partes, sem maiores especializações do androceu e do gineceu, semelhantes às encontradas nas atuais Magnoliaceae.

Ho: Euantial

Magnoliaceae

Receptáculo cônico

• Essa teoria era corroborada por fósseis de Winteraceae e de Archaeanthus, grupo extinto semelhante as Magnoliaceae.

Archaefructus liaoningensis

• A teoria do Pseudanto, por outro lado, acreditava que as primeiras flores eram inconspícuas e unissexuadas, reunidas em inflorescências, semelhantes às encontradas em Amentíferas, posteriormente relacionando-as com as Chloranthaceae, fazendo uma ligação entre as Gnetales e as angiospermas.

Ho: Pseudantial

PiperaceaeBráctea peltada

Estigma

Antera

Estudos moleculares vem contestando ambas as teorias, demostrando que a linhagem que primeiro divergiu na evolução das angiospermas foi a Amborella. Esse gênero conta com apenas uma espécie da Nova Caledônia e possui flores medianas, unissexuadas, com peças livres, não muito numerosas, um número não muito grande de estames na flor masculina, nem muitos carpelos na feminina.

AmborellaAmborella..

Nelumbo lutea

Nymphaea

As magnoliidae são conhecidas por incluírem grupos com um mosáico de características supostamente primitivas (plesiomorfias) em angiospermas. Flores radiadas; receptáculo cônico, estames laminados; gineceu apocárpico.

TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS FLORES

• A polinização por insetos provavelmente desencadeou o início da evolução das angiospermas e conseqüentemente das flores;

• Tanto pela possibilidade que ela criou de isolamento de pequenas populações, quanto pela polinização indireta, a qual tornou possível a competição entre grãos de pólen crescendo através do tecido estigmatico.

• A demanda por mecanismos distintos para atração de polinizadores circunscreveu, em parte, a notável diversidade entre as angiospermas.

TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS FLORES

• A associação com insetos mais especializados ainda suscitou uma simetria bilateral em algumas espécies, ao passo que em outras introduziu a agregação de flores em inflorescências congestas, como em compostas.

• A maioria dos grupos passou a oferecer néctar, recurso menos dispendioso à planta, invés de pólen, como recompensa aos polinizadores.

• Ao longo da evolução das angiospermas, houve estabilização no número de verticilos e de peças por verticilo (três como ocorre nas monocotiledôneas e cinco, nas eudicotiledôneas).

• Houve ainda uma redução paulatina dos gametófitos femininos (tornando o ciclo de vida mais curto) e uma maior especialização das estruturas, com diferenciação entre sépalas e pétalas.

• O ovário tornou-se ínfero em lugar de súpero e o perianto tornou-se diferenciado em cálice e corola;

Evolução do Androceu - Estames

Estames com filetes não diferenciados em Chloranthaceae

Estames com filetes lineares, distinção filete-antera

Flor amórfica, coripétala,Triássico 230 m.a.

Flores radiais e haplomórficas,(= estruturas simplificadas)

Cretáceo 130 m.aFlor pleomórfica

(= estruturas diversificadas),Cretáceo-Terciário 130-60

m.a

Flor simpétala, radial.Terciário 60 m.a.Flor simpétala, Bilateral Terciário 60

m.a

A simetria radial (flores regulares) ou actinomorfa das flores mais antigas deu lugar à simetria bilateral (fores irregulares) ou zigomorfa nas flores mais avançadas

Ovário apocárpico evoluindo para ovário gamocárpico

Flor perígena pela expansão do Receptáculo (ov. Súpero)

Ovário apocárpico fecundado, desenvolvendo frutos carnosos – bagas, as quais juntam-se formando um fruto agregado. Uma única flor, desenvolvendo vários carpelos: fruto agregado de bagas.

Fruto agregado de bagas

Fruto agregado de aquêniosReceptáculo

ANGIOSPERMAS (Magnoliophyta)

• Além de ser o grupo de plantas que predomina sobre a maioria das comunidades da Terra, ocorrendo em praticamente todos os biótopos, as angiospermas ou Magnoliophyta também apresentam grande importância econômica: das 3000 espécies que são utilizadas pelo homem, 12 são responsáveis por 70% da movimentação comercial dentro do setor primário, como o milho, soja, trigo, borracha, açúcar e algodão.

• A estrutura definitiva das angiospermas, que a caracteriza como grupo monofilético, é o desenvolvimento de flores com carpelo.

• O nome, do grego angeion (urna), se refere ao carpelo.

O androceu é o aparelhoreprodutor masculino, ele é formado pelos estames

O gineceu ou pistilo Ou carpelo é o aparelhoReprodutor feminino

Divisão Magnoliophyta

• Plantas vasculares dominantes nas floras do mundo• Alta plasticidade e poder de adaptação às mais diversas

condições ambientais• Plantas verdes : fotossintéticas, aclorofiladas - parasitas• Terrestres, epífitas, rupícolas, aquáticas• Ervas, arbustos, árvores, lianas• Flores com um conjunto externo de elementos (sépalas)• Flores com um conjunto interno de elementos (pétalas)• Androceu com 1 a muitos estames (microsporófilos)• Gineceu com 1 a muitos carpelos (megasporófilos)• Óvulos (megasporângios) - sementes em potencial

dentro da convavidade do ovário

Os sistemas serão utilizados no curso para o conhecimento da taxonomia das angiospermas:

Cronquist (1981) e Judd. et al (1999, 2003, 2009).

O sistema de Cronquist (1981) apresenta a divisão Magnoliophyta abrangendo duas classes: Magnoliopsida (dicotiledôneas) e Liliopsida (monocoltiledôneas), sendo utilizado por Barroso et al. (1978, 1986, 1991). E, até o momento, consistiu no sistema mais difundido no Brasil.

Pelo sistema de Cronquist, constitue-se pelas seguintes subclasses: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae e Asteridae.

• As Magnoliidae apresentam o maior número de caracteres primitivos, constituindo-se no grupo basal, isto é, aquele que, direta ou indiretamente origina os demais.

• As Hamamelidae caracterizam-se pelas flores reduzidas, geralmente unissexuadas e anemófilas (amentilhos).

• Em Caryophyllidae encontram-se plantas de pequeno porte, muitas vezes suculentes, que produzem betalaninas. A placentação característica é central-livre ou basal e os estames diferenciam-se centrifugamente.

• Dilleniidae, Rosidae e Asteridae caracterizam-se pelo perianto desenvolvido e grande diversidade de mecanismos de atração de polinizadores. Sendo que as Asteridae possuem o maior número de caracteres avançados, com flores gamopétalas, zigomorfas e estames oligostemones ou isostemones e alternipétalos.

Divisão Magnoliophyta• Subclasse MAGNOLIIDAE

(8 ordens, 39 famílias e 12000 espécies)

• Apresentam alcalóides, taninos, ácido elágico• Flores actinomorfas, às vezes zigomorfas• Cantarofilia • Flores hipóginas, períginas (lauraceae)• Perianto constituído por tépalas- (lauraceae um é

mais externo que o outro); piperaceae (aperiantada)• Estames numerosos, centrípetos, laminares

(característica primitiva)• Pólen uniaperturado• Gineceu apocárpico (magnoliaceae) a sincárpico

(lauraceae)• Espessamento do xilema simples ou escalariforme

MAGNOLIÍDEAS

4 ORDENS

(TODAS OCORREM EM ESTADO NATIVO NO BRASIL)

LAURALES, LAURACEAE LINDL.

CARACTERÍSTICAS GERAIS

• 30-50 Gêneros (19 BR); 2000 sp (390 BR)• Porte: árvores a arbustos (existe uma

liana parasita Cassyta sp)• Folhas: aromáticas, simples, inteiras,

alternas, sem estípulas, presença de domácias

• Inflorescência com flores andróginas, cíclicas, trimeras.

LAURALES, LAURACEAE LINDL.

• Androceu: 9-6-3 estames, com ou sem estaminodios, 1 e 2 verticilos são férteis, anteras introrsas; 3 verticilo antera extrorsa; 4 verticilo pode faltar e sempre e de estaminodio, antera com deiscência VALVAR

• Gineceu: ovário súpero/SEMI-ÍNFERO, unicarpelar

• Plantas ricas em óleos essenciais Fruto carnoso, baga ou drupa

Distribuição geográfica:•Trópicos,América do sul e Asia. Cultivado em todo o Brasil , existem espécies nativas do Sul do Brasil.

Importância (comestíveis, medicinais):•Persea americana- abacate, cultivado•Laurus nobilis- louro, cultivado•Cinnamomum zeylanicum- canela verdadeira (Ceilão)•Cinnamomum camphora- canfora (japão)•Ocotea porosa – imbuia (PR, SC)•Ocotea sassafras- sassafras

Persea americana

LAURALES, ANNONACEAE JUSS.CARACTERÍSTICAS GERAIS

• 122 Gêneros (29 BR); 1100 sp (260 BR)• Porte: lianas a árvores • Folhas: aromáticas, simples, inteiras,

alternas, sem estípulas• Inflorescência com flores andróginas,

espiraladas• Fruto apocárpico

Distribuição geográfica: •Trópicos, Africa, Ásia e América Tropical. Em todo o Brasil principalmente na região norte.

Importância•(comestíveis, medicinais, reflorestamento):

•Annona squamosa- Fruta do conde, ata•Annona muricata- ata, pinha, graviola•Annona crassiflora- araticum do cerrado•Duguetia furfuracea- sofre-do-rim-quem-quer•Xilopia aromatica- pindaiba, pimenta de macaco

Annona muricata- ata,

Xilopia aromatica-

MAGNOLIIDAE, MAGNOLIALES, MAGNOLIACEAE JUSS.

• CARACTERÍSTICAS GERAIS• 12 Gêneros (1 BR); 220 sp (4 BR)• Porte: árvores a arbustos• Folhas: simples, inteiras ou

raramente lobadas, alternas, com estípulas grandes envolvendo a gema terminal, formando ócrea (duas estípulas que abraçam o caule)

• Flores Terminais, raramente inflorescências, entomófilas, cantarófilas, verticilos dispostos em espiral

• Distribuição geográfica:• Regiões tropicais e sub-tropicais,

temperadas hemisfério norte• BRASIL: PR, RJ, MG, GO, DF, AM

• Importância: • Talauma ovata- Madeira construção

civil• Magnolia grandiflora- Ornamentação