ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados...

33
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA PARTE II 1 – Evolução em nível molecular. 2 – Mudanças macro evolucionárias e o processo de especiação. 3 – Origem e evolução da vida; 4 – Evolução do homem – parte final.

Transcript of ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados...

Page 1: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA

PARTE II

1 – Evolução em nível molecular.

2 – Mudanças macro evolucionárias e o processo de especiação.

3 – Origem e evolução da vida;

4 – Evolução do homem – parte final.

Page 2: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDAPARTE II

Objetivos:

Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida:

A origem da primeira entidade viva.

A evolução do ancestral comum de todos os seresvivos.

Não sabemos exatamente como a vida surgiu, ou qual foi a primeira entidade viva, mas será que temos informações mais consistentes a respeito do ancestral comum de todos os seres vivos?

O que seriam progenota e cenancestral?

Por que aceitamos a existência de um ancestral comum para todos os seres vivos?

Um ancestral comum ou uma comunidade deles?

I – COMO TERIA SIDO O ANCESTRAL COMUM DE TODOS NÓS?

Page 3: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Antes de prosseguirmos é preciso diferenciar o que

seria o primeiro ser vivo do ancestral de todos os seres

vivos:

Nesse intervalo teria acontecido a origem da vida na Terra

A partir daqui teríamos

a diversificação davida na Terra

No tópico anterior estudamos essa parte:

Page 4: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Nesse intervalo teria acontecido a origem da vida na Terra

A partir daqui teríamos

a diversificação davida na Terra

Agora, queremos saber sobre essa parte:

Então, façamos algumas perguntas:

Page 5: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Pergunta 1: Na escala acima, onde se encontraria o primeiro ser vivo (ou entidade, ou biomolécula viva) a vagar pelo planeta?

Pergunta 2: Na escala acima, onde se encontraria o ancestral comum de todos os seres vivos?

Page 6: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Pergunta 3: O que deve ter acontecido com as primeiras entidades vivas do planeta à medida em que a vida começou a se

tornar cada vez mais e mais complexa?

Pergunta 4: Como surgiu o ancestral comum de todos os seres vivos e o que ele teria em comum com os seres vivos atuais?

Page 7: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Com relação à quarta questão, como sabemos que existiu um ancestral

comum a todos os seres vivos entre 400 e 600 milhões de anos (m.a.)

depois do surgimento do primeiro metabolismo ou replicador

primordial?

DNA como material genético, com

exceção de alguns vírus de RNA (mas

vírus seriam o quê mesmo?).

Um código genético universal, com

exceção de alguns códons com

significados diferentes, usados por

algumas bactérias.

Homologia para uma série de genes e de

proteínas, principalmente para aqueles

envolvidos em atividades fundamentais,

como transcrição, tradução e replicação.

Por que todos os seres vivos compartilharem uma série de características em comum, tais como:

Page 8: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Exemplo – os três domínios da vida, baseado na taxonomia filogenética do RNAr 16S (Woese, 1977):

Cenancestral (ou LUCA – Last Universal Common Ancestor): último

ancestral (ou comunidade de ancestrais) comum de todos os seres vivos;

já apresentaria uma série de características compartilhadas atualmente

pelos seres vivos.

Estrutura da árvore universalda evolução da vida (Edgell & Doolittle, 1997):

Page 9: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Progenota: ancestral hipotético (mas, necessário) no qual os processos

básicos de informação (replicação, transcrição e tradução) ainda estavam

sofrendo mudanças evolucionárias rápidas e fundamentais.

Estrutura da árvore universalda evolução da vida (Edgell & Doolittle, 1997):

O primeiro seria bem mais simples que o segundo, mas ambos seriam

semelhantes à bactérias anaeróbicas ou às arqueobactérias

quimiossintetizantes, ou seja:

Seriam organismos unicelulares.

Viveriam na ausência completa de oxigênio livre.

Produziriam CO2 ou H2S.

Teriam DNA, RNA, proteínas, bem como um metabolismo basal (uma

vez que estes componentes são compartilhados por todos os seres

vivos).

Mas, como seriam o progenota e o cenancestral?

Page 10: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Mas será que o Cenancestral ou LUCA teria sido uma única

espécie?

A árvore da vida revisada (Doolittle, 2000):

Filogenias para diferentes

genes-chave produzem

relações filogenéticas

distintas entre bactérias,

arqueo e eucariotos.

Logo, a explicação mais

plausível é que genes

diferentes evoluíram em

linhagens diferentes e foram

transferidos horizontalmente!

Ou seja, o cenancestral ou LUCA deve ter sido uma comunidade de espécies!

Page 11: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

E o que mesmo parece ter permitido a evolução

dos eucariotos?

Lynn Margulis (1938-2011) e a Teoria da EndossimbioseSequencial (SET):

Fusões e trocas de material genético entre procariotos distintos permitiram a evolução de organismos mais complexos como os

eucariotos.

Page 12: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Mas existiriam evidências científicas concretas para essa

transferência horizontal de genes e de genomas, incluindo

as mitocôndrias e cloroplastos?

Filogenia de genes nucleares e citoplasmáticos do milhocomparados com genes de eucariotos e procariotos:

DNA nuclear

DNA do cloroplasto

DNA mitocondrial

Observe que o DNA mitocondrial e cloroplastídicodo milho é mais semelhante ao

DNA de bactérias e cianobactérias,respectivamente!

Page 13: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

O que o registro fossilífero nos conta sobre a origem e evolução da vida em nosso planeta?

A vida surgiu cedo ou demorou para aparecer por aqui?

Quanto tempo demorou para os animais pluricelularesaparecerem?

II – A EXPLOSÃO DO CAMBRIANO:

O que o registro fossilífero nosconta sobre a origem e evolução da vida na Terra (Freeman e Herron, 2001)?

Page 14: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Mas, será que a Terra setornou apta à vida

somente depois de 4 bilhões de anos (b.a.)?

Ao norte de Quebec, no Canadá, foi encontrada, em 2008, a rocha mais antiga do planeta, datada em cerca de 4,2 b.a. (Thompson,2008):

Isso abre uma janela temporal maior para a Isso abre uma janela temporal maior para a origem da vida em nosso planeta!origem da vida em nosso planeta!

Page 15: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Vida unicelular: primeiros registros fossilíferos de vida

unicelular complexa (ex: estromatólitos) é encontrada

no início do Pré Cambriano, entre 3,5 e 3,8 b.a.

Um resumo da história da vida na Terra:

Vida pluricelular: primeiros registros no final do Pré

Cambriano, entre 590 e 700 m.a.

Diante dessas evidências, podemos supor que a vida deve ter-se originado:

( ) Há cerca de 3,8 b.a.?

( ) Bem antes de 3,8 b.a.?

Mas, o que levou à explosão do Cambriano? Todos os grupos de organismos surgiram realmente neste curto período de tempo?

O que encontramos do Cambriano até o presente (488 m.a. – ):

Page 16: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

uzidos

O que encontramos nas rochas do Pré Cambriano (4,6 b.a. – 541,0 ± 1,0 m.a.)?

Fósseis de bactérias de Apex Chert,

Austrália (3,47 b.a.):

Cianobacté ya

sp), Lag

O que encontramos nas rochas do Pré Cambriano (4,6 b.a. – 541,0 ± 1,0 m.a.)?

Page 17: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Os registros de vida pluricelular em Ediacara, na Austrália, datados entre

590 e 700 m.a., mostram uma fauna composta de de 67% cnidários, 25%

anelídeos e 5% artrópodes.

O que encontramos nas rochas a partir do final do Pré Cambriano e do Cambriano?

O que encontramos nas rochas a partir do final do Pré Cambriano e do Cambriano?

O Folhelho de Burgess, no Canadá, datado entre 564 e 544 m.a., apresenta fósseis de artrópodes, vermes segmentados,

moluscos e cordados.

Page 18: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Fósseis de Anomalocaris sp (acima à esquerda), Hallucigenia sp (aolado) e de um Trilobita (acima)

Alguns tipos de fósseis encontrados no Folhelho de Burgess:

Fauna e flora de Burgess

(564 – 544 m.a.).

Fauna de Ediacara

(590 – 700 m.a.).

Dioramas representando o ambiente marinho no final do Pré Cambriano (direita) e no Cambriano (abaixo):

Page 19: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Que fatores devem ter permitido a explosão

do Cambriano?

A origem dos organismos fotossintetizantes, muito tempo antes (~3,2 b.a.) pode ter contribuído para esse processo:

Vantagem adaptativa: produção de sua própria matéria-prima.

Consequências indiretas: produção de maior quantidade de biomassa e

liberação de O2 (produto de descarte):

Formação da camada de ozônio: proteção contra a

radiação UV solar.

Liberdade para evolução do metabolismo aeróbico: levando

aos organismos pluricelulares, a

meiose e a reprodução sexuada.

Formação rochosa com 2,1 b.a. mostrando um padrão de bandas de depósitos de ferro oxidado.

Page 20: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

O sequenciamento do genoma da esponja Amphimedon queenslandica

mostrou que os primeiros metazoários devem ter possuído vários genes

semelhantes aos Hox.

Porém, esses genes

somente se expandiram

com a evolução dos outros

metazoários.

Quão antigos são os genes Hox (Goymer, 2007) e qual deve tersido a sua participação na evolução dos animais?

Esta expansão pode ter contribuído para a

diversificaçãosubsequente dos planos

corporais que ocorreu no Cambriano.

Mas, então, porque a evolução dos grandes

animais se deu a apenas a partir de 541 m.a.?

Page 21: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

O que levou a explosão do Cambriano há 541 m.a. (Fox, 2016)?

No período Ediacarano, muito antes de 540

m.a., os oceanos tinham pouco oxigênio e o

seu leito era ocupado por um biofilme de

micróbios e por animais que se

assemelhavam a travesseiros macios e

acolchoados.

A maioria deles era imóvel, mas alguns se

locomoviam pelo limo, pastando os

micróbios.

Assim, a vida neste ponto era simples e não havia predadores!

Alguns cientistas defendem que um pequeno aumento na quantidade de oxigênio no final do Ediacarano (4)

permitiu a evolução de predadores, como o

Anomalocaris.

Page 22: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Por que o aumento no O2

livre nos oceanos teria si

importante para a explosão do Cambriano (Fox, 20

Atualmente, em áreas do leito oceânico com

níveis de O2 menores que 0,5%, pequenos

vermes sobrevivem, se alimentando de micróbios.

E, em locais com O2 entre 0,5 – 3%, os animais

são mais abundantes, mas o tipo de alimento

disponível continua limitado, ou seja, eles comem

mais micróbios que a eles mesmos.

Por fim, entre 3-10% de O2, é possível encontrar

predadores que se alimentam de outros animais.

Assim, se voltarmos ao passado, uma maior

quantidade de O2 teria

permitido a evolução de um metabolismo mais eficiente

e, portanto, de corpos maiores e mais complexos, o que resultou na explosão do

Cambriano!

Page 23: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Por outro lado, fósseis da Namíbia e da China, indicam que a explosão do Cambriano envolveu processos bem mais complexos que uma maior quantidade de O2 (Fox, 2016):

No final do Ediacarano, se observa um

aumento na quantidade de O2 nos oceanos, o

que deve ter permitido a evolução de animais

predadores.

Iisso poderia explicar a extinção de muitos animais imóveis, bem como a seleção de animais cavadores, que

começam a ser observados no registro fossilífero.

Contudo, o próprio ato de escavar, além de conferir proteção

contra a predação pode ter permitido, nesse novo habitat,

o acesso a nutrientes antes escondidos pelo

biofilme microbiano!

Page 24: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Mas, então, quando foi que os animais realmente surgiram (Fox, 2016)?

Embora os primeiros fósseis incontestáveis de

animais apareçam somente a 580 ma, as

evidências genéticas indicam que os grupos

ancestrais destes se originaram a

aproximadamente 700 – 800 m.a.

A solução para esse dilema é que, naquele

período, os níveis de oxigênio nos oceanos se

estabeleceram entre 2-3% em relação aos níveis

atuais.

Essa concentração pode ter feito com que eles permanecessem pequenos e simples,como os animais atualmente encontradosnas zonas oceânicas pobres em oxigênio.

Assim, animais comcorpos maiores

somente puderam evoluir quando os níveis de oxigênio

começaram a subir, no final do

Ediacarano!

Page 25: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Genes como os da família Hox permitiram

a complexificação dos eucariotos

pluricelulares.

O aumento na quantidade de O2 levou a

evolução de metabolismos mais

acelerados, corpos maiores, predadores e

cavadores mais eficientes.

Logo, deve ter existido um conjunto de fatores que permitiram a explosão do Cambriano, dentre eles:

Isso resultou em novos tipos de alimentos e métodos de alimentação,

novas formas anatômicas, novos mecanismos de locomoção e novos

comportamentos!

O que torna a Terra um lugar adequado para a sustentação da vida? Pelo menos para as formas de vida queconhecemos…

Com tantas restrições para um planeta sustentar a vida,qual seria a chance desta ser Universal ou, então, desta ter vindo para a Terra (e não surgido nela)?

Existiriam planetas semelhantes à Terra espalhados pelas Galáxias?

Existiria vida fora da Terra?

III – ONDE A VIDA REALMENTE SURGIU?

Page 26: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

O que torna a Terra um lugar adequado para a vida?

Planeta rochoso: fornece um substrato para a

sustentação da vida.

Água na forma líquida: facilita a ocorrência de uma

série de reações bioquímicas.

Presença de um campo magnético: proteção da

radiação da galáxia e dos ventos solares que podem

erodir a atmosfera e a superfície do planeta.

Oxigênio livre: muitos microrganismos não necessitam

dele, porém, em mamíferos, cerca de 10% do oxigênio

participa da formação de moléculas e 90% participa da

respiração!

Ou seja, a Terra

apresenta uma distância

satisfatória da estrela a qual

ela orbita:

Como a descoberta de microrganismos extremófilos fez com que os os cientistas revissem essa questão de uma zona habitável?

Page 27: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Planetas com massa inferior a metade da Terra não retém uma atmosfera

consistente e não possuem muita ação geológica que permita a reposição

de CO2 atmosférico, dois fatores importantes para a manutenção da sua

temperatura.

A Terra também possui massa adequada:

Você vive aqui!

Ok!O planeta Terra é um lugar

legal de se viver. Mas, então a vida surgiu aqui

ou fora daqui?

Page 28: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Anaxágoras (500 a 428 a.C): primeiro filósofo a propor a Panspermia

(sementes da vida).

Lord Kelvin (final do século XIX): renascimento dessa ideia – a vida

havia sido semeada na Terra.

A Panspermia e a possibilidade de vida fora da Terra:

Por que essa ideia voltou à tona nas últimas décadas?

Resultados da análise do meteorito que caiu em Murchison, Austrália, em 1969:

htt

p://w

ww

.mark

elo

witz.c

om

/murc

his

on

.jp

g

Dentre os compostos orgânicos detectados

foram encontrados

aminoácidos eaté purinas e pirimidinas!

Page 29: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Esse tipo de descoberta levou Fred Hoyle (1915 – 2001) e Chandra Wickramasinghe (1939 –) reeditaram a ideia, em 1981, de que a vida teria surgido no espaço, espalhando-se pelo Universo, via Panspermia:

Essa ideia é baseada justamente

na nossa capacidade atual de

detecção de polímeros complexos,

especialmente moléculas de

“poliformaldeídos”, espalhados

pelo espaço.

Então, parte dos compostos orgânicos necessários à origem da vida vieram do espaço ou a própria vida veio do espaço?

Atualmente sabemos que compostos

orgânicos existem fora da Terra? Mas, e vida?

Page 30: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Não estamos falando necessariamente neste tipo de forma de vida!

Mas atualmente procuramos por pistas em nosso Sistema Solar e em outras

regiões do Universo!

Seria uma evidência concreta de vida em Marte?Ou seria um caso de contaminação depois que caiu na Terra? Ou tais estruturas poderiam ter surgido em Marte de uma maneira abiótica?

Caiu na Antártida há aproximadamente 13

mil anos, sendo recuperado em 1984.

Apresenta em suas fraturas, estruturas

globulares/filamentares com alguns

nanômetros, baseadas minerais ricos em

carbonatos.

Exemplo – meteorito marciano ALH84001 arrancado de Marte há cerca de 16 milhões de anos:

Page 31: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c1/Planetas_extrasolares_descubiertos.png

Essas técnicas costumam detectar

perturbações em torno das estrelas

relacionadas com a órbita de

exoplanetas comumente gigantes.

Por outro lado, a partir da década de 1990, novos e equipamentos e técnicas começaram a permitir a detecção de planetas extrassolares:

Exemplo – em 2007, foi descoberto o planeta Gliese 581c, que orbita a estrela anã Gliese 581, situada a 20,5 anos-luzdo Sistema Solar:

Foto: Digital Sky Survey.

O que Gliese 581c parece ter de tão especial?

Primeiro planeta extrassolar descoberto

com grande potencial de ser habitável –

a simulação de como ele seria:

Cinco vezes a massa da Terra e com

um raio 50% maior.

Menor planeta extrassolar já

encontrado.

Temperatura média estimada entre 0

e 40ºC.

Page 32: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Estudos sobre a formação abiótica de compostos orgânicos

complexos indicam que eles podem ser produzidos tanto em

nosso planeta como fora dele.

Entretanto, existem ainda muitas questões a serem respondidas

com relação à origem da vida e a sua existência fora da Terra.

Por outro lado, há uma série de evidências provenientes de

dados geológicos, paleontológicos, filogenéticos e moleculares,

dentre outros, para o modo como a vida, depois de originada,

evoluiu e se diversificou em nosso planeta.

CONCLUSÕES:

Bibliografia:

ANDRAS P, ANDRAS C (2005).The origins of life - the 'protein

interaction world' hypothesis: protein interactions were the first form of

self-reproducing life and nucleic acids evolved later as memory

molecules. Med Hypotheses. 64(4):678-88.

BORGES JC (2007). Tem mais alguém aí?

http://cienciahoje.uol.com.br/94435. Acessado em janeiro de 2007.

EDGELL DR, DOOLITTLE WF (1997). Archaea and the origin(s) of

DNA replication proteins. Cell. 89:995-998.

FREEMAN S, HERRON JC (2001). Evolutionary Analysis. 2ª Ed. Upper

Saddle River. Prentice Hall. 704p.

Page 33: ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA - uel.br · Trabalhar alguns dos principais componentes relacionados com a Teoria da origem da vida: A origem da primeira entidade viva. A evolução do

Bibliografia:

GOYMER P (2007). Genome evolution: How old are Hox genes? Nature

Reviews Genetics 8(328). doi:10.1038/nrg2114

FUTUYMA DJ (1992). Biologia evolutiva. Ribeirão Preto. SBG/CNPq.

646p.

MIX LJ (2006). The Astrobiolog Primer: An Outline of General Knowledge -

Version 1, 2006. Astrobiology, 6(5):735-813.

MARGULIS L (2001). O planeta simbiótico. Rio de Janeiro. Ed. Rocco.

137p.

RIDLEY M (1996). Evolution. 2ª ed. Cambridge. Blackwell Science. 719p.

STEINER JE (2006). The Origin of the Universe. Estud. av., 20(58): 233-

248.