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INSTITUTO DE QUÍMICA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS - GEOQUÍMICA

FERNANDA PESSANHA ALVARENGA COSTA

Paleo-oxigenação do Atlântico Equatorial utilizando análise de

poros em foraminíferos bentônicos nos últimos 30 mil anos

NITERÓI

2018

FERNANDA PESSANHA ALVARENGA COSTA

Paleo-oxigenação do Atlântico Equatorial utilizando análise de

poros em foraminíferos bentônicos nos últimos 30 mil anos

Orientadora:

Prof.ª Drª Cátia Fernandes Barbosa

Niterói

2018

Dissertação apresentada ao curso de

Pós- Graduação em Geociências da

Universidade Federal Fluminense, como

requisito parcial para obtenção de grau

de Mestre. Área de Concentração:

Geoquímica Ambiental.

AGRADECIMENTO

Primeiramente, agradeço à Inteligência Suprema do Universo, a qual atende por Deus, pelas

oportunidades de melhoramento moral, espiritual e intelectual e também por se fazer presente

em todos os momentos de minha vida.

À minha orientadora Cátia Fernandes Barbosa pela disponibilidade, apoio, dedicação e

incentivo ao longo de todo o trabalho.

Aos membros da banca pelo empenho em ajudar na melhoria desta dissertação.

Ao José Carlos Seoane, Cainho, pela grande ajuda na metodologia do trabalho.

À Ana Paula Cruz pela disponibilidade e ajuda na discussão deste trabalho.

Aos alunos de Iniciação Científica, Luiz Gustavo, Murilo, Daniel e Joice por toda ajuda,

dedicação e comprometimento.

A todos os funcionários do Departamento de Geoquímica pelo apoio ao longo do curso.

Aos professores deste Departamento de Geoquímica pelos conhecimentos compartilhados.

Aos amigos que fiz durante estes dois anos de Mestrado pelo companheirismo e momentos de

descontração, em especial ao Ângelo de Carvalho.

Ao CNPq pelo apoio à pesquisa e fornecimento da bolsa de mestrado.

Aos meus pais Sergio e Terezinha e a minha irmã Aline, por todo o amor e suporte ao longo

de toda a minha vida.

A todos os meus amigos e familiares por me darem tantos motivos para sorrir, em especial a

minha tia Dayse, por sempre acompanhar a minha vida acadêmica.

E por último, porém não menos importante, ao meu noivo Diego, por ser um grande

incentivador e companheiro e por compreender as minhas ausências por conta do mestrado.

Obrigada!

RESUMO

O Atlantico Equatorial Oeste (AEO) compreende parte da AMOC (Atlantic

Meridional Overturning Circulation), que é um dos componentes mais importantes na

distribuição de calor dos oceanos e que desempenha importante papel na regulação e

manutenção do clima no planeta. Durante os Eventos Heinrich (EH) ocorreu enfraquecimento

na formação da APAN (Água Profunda do Atlântico Norte) e, consequentemente, perturbação

no sistema de circulação oceânico AMOC. Sabe-se que enfraquecimento na circulação

oceânica acarreta em diminuição no teor de O2 nas águas do fundo, ocasionando transtornos

aos organismos bentônicos. A distribuição de forminíferos é influenciada por diversos fatores,

em especial, pelo teor de O2. Estudos apontam que, em ambientes onde este teor é baixo, as

testas dos foraminíferos tendem a ter poros maiores e vice-versa. Diante deste contexto, o

presente trabalho tem como finalidade avaliar a oxigenação no AEO ao longo dos últimos 30

mil anos, sobretudo durante o evento H1 quando a AMOC é freada, por meio de análise da

assembleia de foraminíferos e análise dos poros da espécie Cibicides pseudoungeriana

oriundos do testemunho sedimentar MD09-3243CQ. Este foi coletado durante o projeto

RETRO no talude da margem continental do nordeste do Brasil a bordo do Cruzeiro Marion

Dufresne I73/ Retro III, em outubro de 2009. Como resultado, obteve-se que durante o

período interglacial houve aumento nas taxas fotossintéticas, ocasionando maior concentração

de O2 e, consequentemente, menor área média dos poros das testas. Além de uma assembleia

mais abundante em epifaunais. Durante o H1 (Heinrich 1) observaram-se duas fases, na

primeira, o enfraquecimento da AMOC implicou em menores taxas de O2 e como resposta, a

área média dos poros aumentaram. Em relação à assembleia, a mesma exibiu a maior

abundância de infaunais em relação aos epifaunais. Já durante a 2ª fase, entendeu-se que, com

a retomada da AMOC a oxigenação de fundo tenha aumentado e, com isso, os poros das

testas diminuíram. Nesta fase, a assembleia apresentou abundância de infaunais menor do que

a primeira. Durante o glacial, encontraram-se taxas fotossintéticas menores, em consequência,

a área média dos poros aumentou relativamente e assembleia apresentou predomínio de

epifaunais, revelando que as concentrações de O2 não foram tão baixas quanto no H1. Com

isso, entendeu-se a variação no tamanho do poro como uma característica ecofenotípica que

ocorre primeiro, como forma de defesa ou adaptação dos foraminíferos frente às mudanças na

oxigenação do meio e somente em casos mais extremos a configuração da fauna é realmente

afetada. Além disso, os dados de porosidade foram correlacionados aos dados de 231Pa / 230Th

a fim de se verificar a correspondência entre baixa intesidade da AMOC e aumento na

porosidade nas testas dos Cibicides pseudoungeriana, com isso, tal relação foi comprvada e

se mostrou evidente em torno de 16.000 anos AP.

Palavras-chave: Foraminíferos. Poros. Oxigenação. AMOC. Atlântico Equatorial Oeste.

ABSTRACT

The West Equatorial Atlantic (WEA) comprises part of the AMOC (Atlantic

Meridional Overturning Circulation), which is one of the most important components in

ocean heat distribution and plays an important role in the regulation and maintenance of the

climate on the planet. During the Heinrich Events the formation of NADW (North Atlantic

Deep Water) was weakened and, consequently, the AMOC was disturbed. It is known that

weakening in the ocean circulation leads to a decrease in the O2 content in the bottom waters,

causing a trouble to benthic organisms. The distribution of foraminifera is influenced by a lot

of factors, in particular, by the content of O2. Studies show that, in environments where this

content is low, the tests of the foraminifera tend to have larger pores and vice versa. In this

context, the present work aims to evaluate the oxygenation in the WEA over the last 30

thousand years, especially during the H1 event when the AMOC is weakened, through

analysis of the foraminifera assemblage and pore analysis of the species Cibicides

pseudoungeriana originating from the sedimentary core MD09-3243CQ. This was collected

during the RETRO project on the slope of the continental margin of northeastern Brazil on

board the Cruise Marion Dufresne I73 / Retro III, in October 2009. As a result, it was

obtained that during the interglacial period there was an increase in the photosynthetic rates,

causing a higher concentration of O2 and, consequently, a lower mean area of the pores of the

tests. Besides, an assemblage more abundant in epifaunals. During the H1 (Heinrich 1) two

phases were observed, in the first one, the weakening of the AMOC implied in lower rates of

O2 and in response, the average area of the pores increased. In relation to the assembly, it

exhibited the greatest abundance of infaunals in relation to the epifaunals. Already during the

second phase, it was understood that with the resumption of the AMOC the oxygenation of

deep water increased and, with this, the pores of the tests decreased. At this stage, the

assemblage had fewer infaunals than the first. During the glacial, smaller photosynthetic rates

were found, as a consequence, the average area of the pores increased relatively. And the

assemblage showed predominance of epifaunals, showing that O2 concentrations were not as

low as in H1. Thus, the variation in pore size was understood as an ecofenotypic characteristic

that occurs first, as a form of defense or adaptation of the foraminifera in the face of changes

in the oxygenation of the environment, and only in more extreme cases does the configuration

of the fauna really affected. In addition, the porosity data were correlated to the 231Pa / 230Th

data in order to verify the correspondence between the low AMOC intensity and the increase

in the porosity in the Cibicides pseudoungerian tests, with that, this relationship was

established and it was evident around of 16.000 years BP.

Keywords: Foraminifera. Pores. Oxygenation. AMOC. West Equatorial Atlantic.

LISTA DE FIGURAS E IMAGENS

Figura 1: Morfologia básica de foraminíferos......................................................................... 15

Figura 2: Localização geográfica da área de estudo e da estação de coleta do testemunho

sedimentar MD09-3243CQ ...................................................................................................... 23

Figura 3: Representação esquemática das principais correntes e giros que compõem a

Circulação Oceânica Superficial e Profunda do Atlântico Equatorial Oeste ........................... 25

Figura 4: Circulação oceânica global ...................................................................................... 26

Figura 5: : Esquema mostrando a relação entre o evento milenar Heinrich e a circulação

oceânica de fundo. .................................................................................................................... 27

Figura 6: Visualização da montagem do amostrador CASQ durante o cruzeiro RETRO 3 ... 28

Figura 7: Sub-amostra de Testemunho (quadrado em destaque vermelho) retirado a partir do

testemunho CASQ MD09 3243. ............................................................................................... 29

Figura 8: Modelo cronológico do testemunho MD09-3243CQ .............................................. 35

Figura 9: Dendrograma da análise de Cluster envolvendo as faunas de foraminíferos

bentônicos e suas respectivas idades do testemunho MD09-3243CQ. .................................... 36

Figura 10: Representação gráfica dos dados de número de poros, área média do poro e

porosidade por idades em anos A.P. ......................................................................................... 42

Figura 11: Resultados em formato box-plot do valor D do teste Kolmogorov–Smirnov (KS)

para o espécime 3 ..................................................................................................................... 45

Figura 12: Representação gráfica dos dados de matéria orgânica como clorofila, COT, δ13C

(MAIA, 2016) e dos dados de área média do poro e porosidade por idades. ........................... 52

Figura 13: Representação gráfica do dados de 231Pa / 230Th, Idade do Reservatório e

Porosidade por idades em anos AP........................................................................................... 54

Imagem 1: Cibicides pseudoungeriana ................................................................................... 32

Imagem 2: Exemplo de posicionamento do quadro no interior na penúltima câmara ............ 41

Imagem 3: Comparação entre a distribuição dos poros no quadro 2à esquerda e no quadro 5 à

direita. ....................................................................................................................................... 43

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Resultado das datações do testemunho MD09-3243CQ ......................................... 34

Tabela 2: Composição da Biofácies f ...................................................................................... 37

Tabela 3: Composição da Biofácies m .................................................................................... 37

Tabela 4: Composição da Biofácies c ..................................................................................... 37

Tabela 5: Composição da Biofácies j ...................................................................................... 38

Tabela 6: Composição da Biofácies e ..................................................................................... 38

Tabela 7: Composição da Biofácies b ..................................................................................... 39

Tabela 8: Composição da Biofácies g ..................................................................................... 49

Tabela 9: Composição da Biofácies h ..................................................................................... 49

Tabela 10: Abundância do gênero Cibicides nas Biofácies .................................................... 40

Tabela 11: Dados referentes ao espécime 3 ............................................................................ 41

Tabela 12: Exemplo de uma tabela “Síntese” ......................................................................... 44

Tabela 13: Exemplo de uma tabela “Resultados” ................................................................... 44

Tabela 14: Resumo dos dados da análise de Cluster acoplada à análise de SIMPER............. 46

LISTA DE ABREVIATURAS

AEO – Atlântico Equatorial Oeste

AMOC - Atlantic Meridional Overturning Circulation

AP – Antes do Presente

APAN – Água Profunda do Atlântico Norte

CASQ – Calypso Square Cores

CB – Corrente do Brasil

CCD - Carbonate Compensation Depth

CCNE – Contra Corrente Norte Equatorial

CNB – Corrente Norte do Brasil

COT – Carbono Orgânico Total

CPCO – Corrente Profunda de Contorno Oeste

CSE – Corrente Sul Equatorial

EH – Eventos Heinrich

H 1 – Heinrich 1

I/E – Razão infaunal/epifaunal

IRD - Ice Rafted Debris

OMZ – Oxygen Minimum Zone

RETRO - Response in the tropical Atlantic Meridional Overturning Circulation

ZCIT – Zona de Convergência Intertropical

SUMÁRIO

1.INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 12

2.OBJETIVOS ........................................................................................................................ 14

2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................................. 14

3. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ..................................................................................... 15

3.1 FORAMINÍFEROS ............................................................................................................ 15

3.1.1 Aplicação de assembleia de foraminíferos bentônicos como proxies ........................ 16

3.1.2 Relação entre foraminíferos bentônicos, oxigenação de águas de fundo e fluxos de

matéria orgânica ..................................................................................................................... 17

3.1.3 Relação entre padrão de porosidade em testas de foraminíferos e oxigenação de

águas de fundo ....................................................................................................................... 19

3.2 RELAÇÃO ENTRE O EVENTO MINELAR HEINRICH E A CIRCULAÇÃO

OCEÂNICA DE FUNDO ....................................................................................................... 21

4. ÁREA DE ESTUDO ........................................................................................................... 23

4.1 CONTEXTO GEOLÓGICO .............................................................................................. 23

4.2 CONTEXTO OCEANOGRÁFICO DO ATLÂNTICO EQUATORIAL OESTE............. 24

5. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................... 28

5.1 CRONOLOGIA .................................................................................................................. 29

5.2 ANÁLISE DE ASSEMBLEIA DE FORAMINÍFEROS ................................................... 30

5.2.1 Preparo de amostras ...................................................................................................... 30

5.2.2 Triagem e identificação de foraminíferos para assembleia ...................................... 30

5.2.3 Tratamento estatístico relativo à assembleia de foraminíferos ................................. 31

5.3 ANÁLISE DE PORO EM TESTAS DE FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS................. 31

5.3.1 Tratamento estatístico relativo à análise de poros .................................................... 33

6. RESULTADOS ................................................................................................................... 34

6.1 CRONOLOGIA .................................................................................................................. 34

6.2 ANÁLISE DE ASSEMBLEIA DE FORAMINÍFEROS ................................................... 35

6.2.1 Análise de cluster acoplada à análise de simper ......................................................... 35

6.3 ANÁLISE DE POROS ....................................................................................................... 40

6.3.1 Escolha do quadro ideal ................................................................................................ 40

6.3.2 Dados da análise de poros ............................................................................................. 43

7. DISCUSSÃO ...................................................................................................................... 46

7.1 ANÁLISE DE ASSEMBLEIA DE FORAMINÍFEROS .................................................. 46

7.1.1 Análise de cluster acoplada à análise de simper.......................................................... 46

7.2 ANÁLISE DE POROS ....................................................................................................... 47

7.2.1 Correlação entre os dados de foraminíferos de os de matéria orgânica................... 47

7.2.2 Correlação entre os dados de porosidade e proxies utilizados para avaliação da

intensidade da AMOC ............................................................................................................. 53

8. CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................. 55

9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................. 57

ANEXO .................................................................................................................................... 67

12

1.INTRODUÇÃO

O Atlântico Equatorial consiste em um ponto de conexão entre as altas e baixas

latitudes, sendo assim, mudanças nos padrões de circulação oceânica ocorridas nesta região

podem provocar alterações na distribuição de temperatura, salinidade e umidade em uma

ampla região do planeta (ARZ, 1999).

A porção oeste do Atlântico Equatorial compreende parte da AMOC (Atlantic

Meridional Overturning Circulation), que é um dos componentes mais importantes na

distribuição de calor dos oceanos, a qual está relacionada a mudanças climáticas abruptas

durante o último glacial e deglaciação (SANTOS et. al., 2014). Desta maneira, apesar de o

Atlântico Equatorial ser considerado uma região-chave no controle do clima, há uma carência

de estudos sobre o mesmo, estando a maioria deles restrita ao hemisfério norte (MAIA, 2016).

Existe um consenso de que durante os Eventos Heinrich (EH), (sobretudo durante o

H1, considerado o mais intenso) a injeção de água doce vinda do colapso de geleiras acarretou

em impedimento à formação da Água Profunda do Atlântico Norte (APAN) e

consequentemente, em uma perturbação no sistema de circulação oceânico da AMOC

(BROECKER, 1994; VIDAL et. al., 1997; HEMMING, 2004; Zhang, 2016). Além disso,

sabe-se que quando a circulação oceânica se enfraquece, ocorre diminuição no teor de

oxigênio nas águas do fundo e também na água intesticial do sedimento, o que ocasiona

transtornos significativos às formas de vida bentônicas (GOODAY, 2003; JORISSEN et. al.,

2007).

Os foraminíferos, em especial, têm sua distribuição no ambiente marinho

influenciada por variações em fatores como: temperatura, salinidade, disponibilidade de

alimento e oxigênio, tipo de sedimento e ação de corrente e ondas (MURRAY, 1991). Em se

tratando da relação entre estes organismos e o oxigênio, estudos apontam que os poros de

foraminíferos bentônicos são responsáveis pelas trocas gasosas entre o indivíduo e o meio,

especialmente gás oxigênio (LEUTENEGGER E HANSEN, 1979; BERNHARD et al.,

2010). Ademais, a partir de trabalhos acerca da estrutura interna de foraminíferos,

estabeleceu-se uma relação entre o padrão de porosidade encontrada nas testas destes

organismos e o teor de oxigênio do meio onde habitam. De maneira que, ocorre aumento da

porosidade e do tamanho dos poros em organismos submetidos aos ambientes de baixa

13

oxigenação (GARY et. al. 1989; PEREZ-CRUZ E MACHAIN-CASTILLO 1990; SEN

GUPTA E MACHAIN-CASTILLO, 1993; PETERSEN et. al, 2016).

Atualmente, a baixa oxigenação de águas de fundo está associada ao aumento da

eutrofização, assim como ao aquecimento global. As consequências ecológicas disto são

aumento da duração, extensão e intensidade da hypoxia, causando severo estresse às faunas

bentônicas. Com isso, análises acerca da relação entre padrão de poros de foraminíferos e

condições redox tornam-se essenciais, a fim de averiguar o potencial dos poros como proxy

paleoceanográfico (PETERSEN et. al., 2016). Sendo assim, metodologias têm sido

desenvolvidas com o objetivo de caracterizar o padrão de poros em testas de foraminíferos e

relacioná-los às taxas de oxigenação do ambiente. Um exemplo é a metodologia

semiautomática proposta por PETERSEN et. al., 2016, a qual foi utilizada neste trabalho

buscando se estabelecer uma relação entre a porosidade das testas da espécie bentônica

Cibicides pseudoungeriana (CUSHMAN, 1922) e a oxigenação das águas de fundo do

Atlântico Equatorial Oeste (AEO).

Tendo em vista a relação entre porosidade e oxigenação anteriormente apresentada,

espera-se que os intervalos mais oxigenados do testemunho compreendam foraminíferos com

menor densidade de poros e poros menores, já em intervalos menos oxigenados, o oposto.

Especialmente, espera-se que as testas dos foraminíferos provenientes do intervalo referente

ao evento H1 apresentem poros maiores, devido aos efeitos do enfraquecimento da AMOC

sobre a oxigenação de fundo.

14

2. OBJETIVOS

2.1. OBJETIVO GERAL

Avaliar a variação da paleo-oxigenação de sedimentos marinhos pelágicos do

Atlântico Equatorial Oeste (AEO) ao longo dos últimos 30 mil anos, sobretudo durante o

Heinrich 1 (H1), por meio da análise do padrão de poros de foraminíferos bentônicos.

Com isso, contribuir para o melhor entendimento da paleoceanografia da região, bem

como do uso e eficácia dos poros como proxy paleoceanográfico.

2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

(a) Identificar variações na assembleia de foraminíferos bentônicos que possam ser

associadas à oxigenação das massas d’água de fundo;

(b) Identificar variações no padrão de porosidade das carapaças dos foraminíferos

supracitados e associá-las à oxigenação das massas d’água de fundo;

(c) Elaborar modelo de idades a partir de datações feitas por Radiocarbono;

(d) Verificar a relação entre os resultados das análises acima mencionadas e os

resultados obtidos em trabalhos prévios.

15

3. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA

3.1. FORAMINÍFEROS

Foraminíferos são seres protistas, eucariontes, caracterizados por um protoplasma

interno e externo, este último, conhecido com pseudópodos, o qual consiste em projeções

flexíveis, responsáveis pela comunicação do organismo com o meio (BOLTOVSKOY, 1965)

e por ciclos de vida complexos que, geralmente, envolvem geração sexuada e assexuada

(GOLDSTEIN, 1999). Embora haja táxons desprovidos de carapaças, usualmente, eles são

protegidos por uma carapaça (ou testa) única ou multi-camerada, rígida, de composição

calcária, orgânica ou aglutinada. As calcárias são compostas, geralmente, por calcita secretada

pela própria célula. Já as orgânicas e aglutinadas são formadas, respectivamente, por

partículas orgânicas e sedimentares aglutinadas provindas do meio. No caso das aglutinantes

são exemplos de partículas, sedimentos silicosos ou fragmentos de conchas de outros

organismos (BOLTOVSKOY; WRIGHT, 1976; GOODAY, 2003). A carapaça possui

texturas variadas e suas câmaras são interligadas por aberturas denominadas forâmen (Figura

1) (do latim = orifício) (BOLTOVSKOY, 1965).

Figura 1: Morfologia básica de foraminíferos. A: vista espiral em seção longitudinal parcial, mostrando a

estrutura interna e morfologia externa. B. Vista lateral mostrando a abertura (forâmen).

Fonte: ZERFASS; ANDRADE, 2008.

As principais subdivisões dos foraminíferos baseiam-se, quase inteiramente, em

características das testas, em particular, na composição e estrutura da parede das mesmas

(LOEBLICH; TAPPAN, 1987, 1989; SEN GUPTA, 1999; PAWLOWSKI et. al., 2013).

Segundo GOODAY (2003), estas são as principais ordens de foraminíferos presentes nos

16

oceanos modernos: Allogromiida, Astrorhizida, Textulariida, Lituolida, Trochamminida,

Miliolida, Lagenida, Robertinida, Buliminida e Rotaliida.

Os foraminíferos habitam o planeta Terra desde o Neoproterozóico até o presente

(PAWLOWSKI et. al., 2003), sobretudo no ambiente marinho, onde são o principal

componente da fração meiofauna do fundo. Devido à composição, na maioria das vezes,

carbonática estão presentes até limite superior da profundidade de compensação de carbonato

– do inglês CCD (Carbonate Compensation Depth ou Calcite Compensation Depth).

Os foraminíferos são divididos em dois grupos de acordo com seu hábito de vida,

bentônicos e planctônicos. Estes últimos vivem ao longo da coluna d’água. Já os bentônicos

podem viver livres (vágeis) ou fixos (sésseis) na superfície do substrato (epifaunais) ou

finalmente enterrados no mesmo (infaunais) (BOLTOVSKOY, 1965; GOODAY;

RATHBURN, 1999). Em relação aos bentônicos, alguns termos são definidos para

caracterizar seus micro-hábitats no sedimento como, por exemplo: epifaunal (0-1 cm), rasos

(0–2 cm), infaunal intermediário (1–4 cm), transicional (0–4 cm) e infaunal profundo (>4 cm)

(CORLISS, 1991; RATHBURN E CORLISS, 1994; RATHBURN et. al., 1996). No entanto,

alguns estudos envolvendo observação direta de foraminíferos de mar profundo em aquário e

análises de isótopo de carbono em testas carbonáticas indicam que estes micro-hábitats não

são necessariamente estáticos. De maneira que, os foraminíferos podem migrar verticalmente

no sedimento em resposta às variações na concentração da oxigenação das águas de fundo,

bem como das águas intersticiais e também em resposta aos fluxos de nutrientes que chegam

ao fundo (KITAZATO, 1994; RATHBURN; CORLISS, 1994; MACKENSEN et. al., 2000;

GOODAY, 2003; JORISSEN et. al., 2007).

3.1.1. Aplicação de assembleia de foraminíferos bentônicos como proxies

A aplicação prática de foraminíferos bentônicos teve início nos anos 20 quando

Joseph Cushman e colaboradores desenvolveram seu uso como marcadores bioestratigráficos,

fornecendo controle de idades e levando ao seu amplo emprego na indústria de petróleo

(JORISSEN et. al., 2007).

Apesar de sua ecologia complexa, os foraminíferos bentônicos exibem grande

potencial para serem bons proxies, uma vez que, apresentam ampla distribuição no ambinte

marinho e alta sensibilidade ao refletirem as características físico-químicas do ambiente.

Nesse sentido, são muito úteis em reconstituições paleoambientais, assim como em

17

bioestratigrafia e paleoceanografia (BÉ, 1977; BOLTOVSKOY, 1965; HEMLEBEM, 1989;


3.1.2. Relação entre foraminíferos bentônicos, oxigenação de águas de fundo e fluxos de

matéria orgânica

A distribuição de espécies de foraminíferos é influenciada por variações em fatores

ambientais tais como: temperatura, salinidade, disponibilidade de alimento e oxigênio, tipo de

sedimento e ação de corrente e ondas (MURRAY, 1991). A influência de tais parâmetros fica

mais evidente em ambiente de mar profundo, por este apresentar, geralmente, condições

físico-químicas mais uniformes (MURRAY, 2001).

Quando fluxos orgânicos em direção ao oceano são elevados, ou a circulação

oceânica se torna fraca, ocorre redução do teor de oxigênio nas águas do fundo, devido ao

maior consumo por bactérias, e também na água intesticial do sedimento, fazendo com que o

oxigêncio se torne um fator ecológico significativo (GOODAY, 2003; JORISSEN et. al.,

2007). No entanto, estudos apontam que existe um nível mínimo de concentração de oxigênio

abaixo do qual as comunidades de foraminíferos e de outros organismos bentônicos passam a

ser afetadas em sua estrutura, e este valor é de, aproximadamente, um ml / 1 (JORISSEN et.

al., 1995; BERNHARD et. al., 1997; LEVIN et. al., 2001). Sendo assim, MURRAY (2001)

sugeriu que a relação entre assembleia de foraminíferos e níveis de oxigenação deve ser

levada em consideração apenas para concentrações de oxigênio abaixo de um ou talvez dois

ml / l.

O grau de tolerância a condições de baixa oxigenação varia substancialmente entre as

espécies. Autores como, por exemplo, BERNHARD (1986); SEN GUPTA;

MACHAINCASTILLO (1993) e BERNHARD; SEN GUPTA (1999) concordam que faunas

de ambientes pouco oxigenados possuem traços morfológicos e composição taxonômica

características. Geralmente, são dominadas por organismos alongados, bisseriados ou

trisseriados, característicos do micro-hábitat infaunal, como bolivinídeos, buliminideos,

globobuliminídeos entre outros (GOODAY, 2003).

O domínio de infaunais neste contexto se explica pelo fato de que os

epifaunais/infaunais rasos por estarem sob efeito direto da oxigenação das águas de fundo

tendem a apresentar maior dificuldade de adaptação, quando as condições normais de

oxigenação são alteradas, podendo desaparecer quando o teor de oxigênio chega a níveis

críticos (LUTZE; THIEL, 1989; SCHÖNFELD, 2002a, 2002b). Por outro lado, os infaunais

18

profundos, já adaptados a condições pouco oxigenadas, nas camadas mais profundas do

sedimento, sentem menos os efeitos da diminuição nas concentrações de oxigênio das águas

de fundo (MURRAY, 2001; FONTANIER et. al., 2002). Desta forma, os infaunais

aproveitam-se da redução das espécies epifaunais/infaunais rasas, anteriormente dominantes,

bem como da atenuação da predação macrofaunal e, com isso, migram em direção à

superfície do sedimento e desenvolvem populações densas e de baixa diversidade próximas à

interface sedimento-água. Então, à medida que as concentrações de oxigênio diminuem, a

abundância e a dominância aumentam e riqueza de espécies diminui (JORISSEN, 1999;


De maneira resumida, duas categorias de organismos com estratégias de vida muito

diferentes, podem tirar proveito do desaparecimento de indivíduos menos resistentes a baixas

concentrações de oxigênio na superfície do sedimento: a primeira delas é composta pelos

infaunais profundos, que no início da hipoxia das águas de fundo migram das camadas mais

profundas em direção à superfície do sedimento (JORISSEN, 1999). A segunda categoria é

constituida pelos epifaunais/infaunais rasos que são capazes de desenvolver adaptações ou

tolerância às condições de baixo teor de oxigênio. No entanto, ao contrário da primeira

categoria, a segunda é geralmente rara, principalmente, quando se trata de ambientes com

águas de fundo bem oxigenadas em condições normais (GOODAY, 2003; JORISSEN et. al.,

2007).

Portanto, uma vez que, a proporção relativa de infaunais aumenta à medida que a

oxigenação da água de fundo diminui, torna-se possível utilizar a composição de faunas

fósseis para reconstruir antigas concentrações de oxigênio nas águas de fundo (GOODAY,

2003; JORISSEN et. al., 2007). No entanto, é importante ressaltar que nenhuma espécie de

foraminífero ocorre exclusivamente em ambientes pobres em oxigênio (SEN GUPTA;

MACHAIN-CASTILLO, 1993) e que grande parte dos táxons indicativos de condições

fortemente hipóxicas também podem ser encontrados em ambiente onde a oxigenação da água

de fundo tem valores altos (GOODAY, 2003; JORISSEN et. al., 2007).

As baixas concentrações de oxigênio nas águas de fundo estão bastante vinculadas

aos fluxos de matéria orgânica, dificultando a separação entre os efeitos dessas duas variáveis

nas comunidades bentônicas (LEVIN; GAGE, 1998). JORISSEN et. al. (1995) sugeriram que

os organismos infaunais profundos, frequentemente considerados indicativos de condições

hipóxicas, somente ocorrem quando o fluxo orgânico é suficientemente alto para que haja

detritos orgânicos a serem usados metabolicamente no interior do sedimento. Já em áreas com

baixas taxas de fluxo orgânico, a maior parte da matéria orgânica é consumida na interface

19

sedimento-água e, consequentemente, camadas mais profundas do sedimento são privadas de

alimento, portanto são fracamente ou não habitadas. Isso significa que uma ocorrência súbita,

ou um aumento de frequência relativa, de táxons infaunais profundos no registro fóssil pode

ser o resultado de um aumento no fluxo orgânico e não, necessariamente, de baixa oxigenação

das águas de fundo. Isto fica evidente, uma vez que, espécies infaunais profundas que vivem

em camadas subóxicas muitas vezes desenvolvem grandes populações. Portanto, para essas

espécies, o alimento em vez da disponibilidade de oxigênio parece ser o principal agente

controlador da abundância. (FONTANIER et. al., 2002).

Abaixo de 800 m de profundidade, é possível estabelecer uma relação entre o teor de

carbono orgânico dos sedimentos superficiais e a presença de organismos infaunais, de forma

que, altos valores de carbono orgânico são associados à dominância dos morfotipos infaunais,

enquanto que valores baixos de carbono a morfotipos epifaunais (ROSCOFF; CORLISS,

1991). Assim, tanto fluxos de matéria orgânica quanto a oxigenação das águas de fundo

exercem influência importante sobre as comunidades de foraminíferos bentônicos. De

maneira geral, atuam concomitantemente, sendo a oxigenação mais influente quando sua

concentração está abaixo de, aproximadamente, um ml / L. Já em condições de oxigenação

consideradas normais, nas quais a concentração de oxigênio é incapaz de afetar

significativamente a população, a intensidade dos fluxos de matéria orgânica irá responder

mais expressivamente às características da fauna.

3.1.3. Relação entre padrão de porosidade em testas de foraminíferos e oxigenação de

águas de fundo

Segundo BANNER E WILLIAMS (1973), poros são orifícios que penetram toda a

espessura da parede da testa do foraminífero, distintos das aberturas como forâmens e canais.

Além disso, sua formação se dá nos estágios iniciais da formação da testa.

Estudos ultraestruturais acerca das testas de foraminíferos mostraram que os poros

não servem como pontos de saída para pseudópodes, como antes se acreditava. Foi

demonstrado morfologicamente que apenas partículas coloidais ou de tamanho menor podem

atravessar estes orifícios (HEMLEBEN et. al., 1977; LEUTENEGGER; HANSEN, 1979).

LEUTENEGGER; HANSEN (1979) em seu estudo acerca da função dos poros em

foraminíferos encontraram aglomerados de mitocôndrias e ectobiontes posicionados próximos

à abertura dos poros. Eles observaram que em organismos expostos a baixas condições de

oxigenação a densidade de mitocôndrias era baixa e sua distribuição no citoplasma desigual.

20

Neste caso, eram mais abundantes nas paredes perfuradas, formando aglomerados nas

terminações internas dos poros. Já em espécies oriundas de ambientes com maior teor de

oxigenação, a densidade de mitocôndrias era maior e sua distribuição no citoplasma mais

uniforme. Neste contexto, agrupamentos de mitocôndrias nos terminais internos dos poros

ocorreram apenas ocasionalmente.

O posicionamento das mitocôndrias abaixo das entradas internas dos poros leva a

crer que a função destes últimos esteja relacionada à respiração. Dado que o ciclo do ácido

tricarboxílico (ou ciclo de Krebs) e a cadeia respiratória estão localizados nas mitocôndrias, as

concentrações delas abaixo dos poros levam a uma deficiência local de oxigênio, criando um

gradiente de difusão através dos poros. Sendo assim, a concentração de mitrocôndrias

próximas aos poros sugere uma adaptação às condições de muito baixa oxigenação

(LEUTENEGGER; HANSEN, 1979; BERNHARD; SEN GUPTA, 1999).

Uma vez estabelecida a relação entre poros e a respiração, estudos subsequentes

investigaram a existência de associação entre o padrão de porosidade encontrado nas testas de

foraminíferos e o grau de oxigenação do ambiente. Um exemplo é o trabalho de GARY

(1989) que observou um aumento na densidade de poros em espécimes expostos a baixas

concentrações de oxigênio e o oposto em condições de maior oxigenação. PEREZ-CRUZ;

MACHAIN-CASTILLO (1990) também obtiveram resultados comprovando a relação

supracitada. Neste caso, espécimes oriundos da Zona Mínima de Oxigênio (OMZ)

apresentaram poros maiores e mais numerosos do que aqueles de ambientes com oxigenação

superior. Além de MOODLEY E HESS (1992), os quais concluíram que o aumento da

porosidade em espécimes expostas a condições de baixa oxigenação se deve ao aumento no

tamanho do poro e não na densidade dos mesmos. Sendo assim, há uma relação significativa

entre padrão de porosidade em testas de foraminíferos e oxigenação de águas de fundo

(GLOCK et. al., 2011; KUHNT et. al., 2013; PETERSEN et. al., 2016). Esta relação tem

motivado a busca pelo desenvolvimento de metologias que tornem a mensuração da

densidade e tamanho dos poros mais fundamentada. Por exemplo, o trabalho de PETERSEN

et. al., (2016), o qual propõe uma metodologia semiautomática, envolvendo testes estatísticos,

para avaliação do padrão de poros em testas de foraminíferos, que pode ser aplicada em

organismos plano e trocoespirais. Esta metodologia será mais bem apresentada no capítulo 5

deste trabalho.

21

3.2. RELAÇÃO ENTRE O EVENTO MILENAR HEINRICH E A CIRCULAÇÃO

OCEÂNICA DE FUNDO

Os Eventos Heinrich (EH) foram nomeados por Hartmut Heinrich em seu artigo

publicado em 1988. No trabalho o autor correlaciona estes eventos a ocorrências anômalas de

camadas de IRD (Ice Rafted Debris), em português, Detritos Transportados pelo Gelo. Tais

camadas foram descritas, sobretudo acerca da alta porcentagem de fragmentos líticos

encontrados em faixas granulométricas que variam entre 3 e 180 mm. Além do alto teor de

fragmentos líticos grandes, a elevada contribuição de matéria orgânica de origem continental

também foi utilizada como evidência da proveniência terrestre do material das camadas de

IRD (HUON et. al., 2002; HEMMING, 2004). Ao total, seis camadas são consideradas como

breves intervalos de tempo durante o último período glacial e as mesmas são rotuladas como

“H1” a “H6” da mais recente a mais antiga (HEINRINCH, 1988; BOND et. al., 1992;

BROECKER et. al., 1994; HEMMING, 2004).

Acredita-se que os EH sejam de frio extremo e que as camadas de IRD estejam

relacionadas ao colapso de geleiras muito grandes, que ao se fragmentarem tiveram seus

pedaços (icebergs) levados ao oceano (BROECKER, 1994; HEMMING, 2004). Segundo

HEINRICH (1988), as fases em que ocorre o transporte destes icebergs pelo oceano

combinam perfeitamente com a influência precessional no hemisfério norte. Existindo duas

oportunidades de haver a fragmentação das geleiras durante um ciclo de precessão da Terra,

uma durante o verão e outra durante mínimos de insolação no inverno. Sendo assim, o

período de ocorrência dos Eventos Heinrich é de, aproximadamente, 10.000 anos.

Durante os EH, a injeção de água doce vinda do derretimento de geleiras provocou

uma grande diminuição da salinidade nas águas superficiais do Atlântico Norte.

Consequentemente, a densidade destas águas também sofreu redução, uma vez que ela é

dependente da temperatura e salinidade. Assim, o sistema de circulação oceânica da AMOC

(Atlantic Meridional Overturning Circulation), foi perturbado, pois é impulsionado pela

densidade das massas d’água. Este sistema é responsável pela distribuição de fluxos de calor e

salinidade entre os hemisférios sul e norte na região do Atlântico e, consequentemente, tem

papel fundamental na regulação do clima (BROECKER, 1994; VIDAL et. al., 1997;

HEMMING, 2004; Zhang, 2016). A dinâmica da AMOC consiste, resumidamente, na saída

de águas quentes do Atlântico Equatorial em direção ao Atlântico Norte, as quais perdem

calor latente para a atmosfera fria do Hemisfério Norte, transformando-se em vapor d’água

amenizando o clima europeu. Ao atingir as altas latitudes, a massa d’água, torna-se, mais

22

densa, mais fria e mais salina e, com isso, afunda (BONING et. al., 1996; HEMMING, 2004).

Este processo de submersão da massa d’água ocasiona a formação da Água Profunda do

Atlântico Norte (APAN), a qual retorna às baixas latitudes como água de fundo (VIDAL et.

al., 1997; HEMMING, 2004; SANTOS, 2013). Logo, a incursão anômala de água doce das

geleiras durante o H1 levou a uma atenuação na formação da APAN, portanto, ao

enfraquecimento no sistema AMOC. O evento H1 é conhecido como o mais intenso dentre os

eventos climáticos Heinrich (RAHMSTORF et. al., 2015). Esta condição foi admitida por

GOELZER (2006), uma vez que seus dados de modelagem apontaram para o

enfraquecimento da AMOC a partir de entrada anômala de água doce no Atlântico.

Em se tratando de condições climáticas, observa-se que durante os EH existe uma

tendência para clima mais úmido ao longo da margem leste do Atlântico Sul em comparação à

margem leste do Atlântico Norte, na qual prevalecem condições glacias extremas, ou seja,

clima muito frio e seco (ARZ et. al., 1999; HEMMING, 2004; DUPONT et. al., 2010;

STRIKIS et. al., 2015). Sobre esta temática, WANG (2004) observou em seus dados oriundos

de espeleotemas do norte da Bahia que períodos com altas taxas pluviométricas, representados

pelas fases de crescimento dos espeleotemas, correlacionaram-se com os EH. Esse autor

concluiu que como as chuvas atuais no norte são amplamente associadas à Zona de

Convergência Intertropical (ZCIT), os períodos com altas taxas pluviométricas encontradas

em seus dados, provavelmente, remetem a momentos em que a ZCIT localizava-se mais a sul,

alcançando o nordeste brasileiro, ou seja, a centenas de quilômetros a sul da sua localização

atual.

A migração da ZCIT para sul durante os EH está associada à perturbação na

dinâmica de circulação oceânica da região a partir da entrada de água doce no oceano exposta

acima. Posto que, em condições normais a AMOC garante a chegada de calor às altas

latitudes, com o enfraquecimento deste sistema o hemisfério norte torna-se mais frio e seco,

enquanto que a sul o clima se torna mais quente e úmido promovendo o deslocamento da

ZCIT para este setor (BROECKER et. al., 1985; VIDAL et. al., 1997; HEMMING, 2004).

23

4. ÁREA DE ESTUDO

A área investigada está localizada na margem continental brasileira, próxima à divisa

entre os estados do Ceará e Rio Grande do Norte, os quais se situam na região nordeste do

Brasil (Figura 2).

Figura 2: Localização geográfica da área de estudo e da estação de coleta do testemunho sedimentar MD09-

3243CQ (em destaque).

Fonte: COSTA, 2018.

4.1. CONTEXTO GEOLÓGICO

A área de estudo está inserida no contexto tectono-estratigráfico da Bacia Potiguar.

A bacia se estende pelos estados do Rio Grande do Norte e Ceará, entre os meridianos 35 e 38

oeste, abrangendo uma área de, aproximadamente, 48.000 km2, dos quais 21.500 km2 (45%)

encontram-se emersos e 26.500 km2 (55%) submersos (DINO, 1992; ARARIPE; FEIJÓ,

1994; LIMA, 2006; PESSOA NETO et. al., 2007).

A Bacia Potiguar está inserida na Província Borborema e seu registro estratigráfico

inclui três supersequências: uma Supersequência Rifte, depositada no Cretáceo Inferior; uma

24

Supersequência Pós-rifte, depositada durante o Andar Alagoas; e uma Supersequência Drifte,

depositada entre o Albiano e o Recente (PESSOA NETO et. al., 2007).

O preenchimento sedimentar da Bacia Potiguar está diretamente relacionado às

diferentes fases de sua evolução tectônica: duas fases iniciais de rifteamento, cujo registro

estratigráfico apresenta um conjunto de sequências flúvio-deltáicas que compõem a

Supersequência Rifte, uma fase denominada pós-Rifte, que corresponde a Supersequência de

mesmo nome, também composta por sequências flúvio-deltáicas, com os primeiros registros

de ingressão marinha e a fase Termal constituída pelos conjuntos de sequências marinhas

transgressivas e regressivas, que compõem a Supersequência Drifte (CALDAS, 2002;

PESSOA NETO et. al., 2007).

4.2. CONTEXTO OCEANOGRÁFICO DO ATLÂNTICO EQUATORIAL OESTE

A margem oceânica nordeste brasileira é caracterizada por águas de fundo bem

oxigenadas, onde fluxos de matéria orgânica são geralmente baixos, com produtividade

similar a de oceanos abertos oligotróficos (TISSERAND et. al., 2013). Ela está sob influência

de três principais correntes superficiais: CSE (Corrente Sul Equatorial), CNB (Corrente Norte

do Brasil) e CCNE (Contra Corrente Norte Equatorial) (RODRIGUES et. al., 2007; CRUZ,

2016). Ao atingir o continente sul-americano, a CSE bifurca-se em um membro com direção

norte, a CNB, e outro com direção sul, a CB (Corrente do Brasil) (Figura 3). A CNB é o

principal meio de exportação de calor e salinidade do Oceano Atlântico Sul em direção ao

hemisfério norte (RODRIGUES et. al., 2007; SANTOS et. al., 2013).

A circulação superficial no Atlântico Equatorial Oeste está sob a forçante dos ventos

alísios, os quais possuem dois padrões de direção: sudeste durante o verão e nordeste durante

o inverno (RUHLEMANN et. al., 1996; CALDAS, 2002). Portanto, durante o inverno os

ventos alísios de sudeste estão enfraquecidos refletindo na baixa velocidade da CSE. Já

durante o verão os mesmos ventos são fortalecidos e influem no aumento de velocidade da

CSE, que por sua vez força a CNB a fluir em direção leste ao alcançar 5ºS da costa. Esta

retroflexão da CNB dirige a formação da CCNE (Figura 3) (BRUCE et. al., 1985;

RUHLEMANN et. al., 1996; SANTOS et. al., 2013; CRUZ, 2016).

25

Figura 3: Representação esquemática das principais correntes e giros que compõem a Circulação Oceânica

Superficial e Profunda do Atlântico Equatorial Oeste. A circulação superficial (em vermelho) é composta pela

Corrente Sul Equatorial (CSE), Corrente Norte do Brasil (CNB) e a Contra Corrente Norte do Brasil (CCNE). Já

a circulação profunda, compreende a Água Profunda do Atlântico Norte (APAN) (em azul) é transportada pela

Corrente Profunda do Contorno Oeste (CPCO), que tem seu fluxo quebrado próximo à latitude 8ºS e o

transporte, então, se dá pela migração de vórtices.

Fonte: DENGLER et. al., 2004 (Adaptada).

Como resultado da tectônica do Cenozóico, fechando o Istmo do Panamá,

estabeleceu-se uma conexão única entre o Atlântico Norte e Sul (HAUG; TIEDEMANN,

1998). O Atlântico Equatorial Oeste (AEO) tornou-se, então, responsável por transportar calor

e salinidade ao Atlântico Norte fato que ocorre por meio da CNB (JOHNS, 1998;

STRAMMA et. al. 1995). Devido a isso, o AEO é considerado uma região chave no controle

do clima do planeta, uma vez que, mudanças no padrão de circulação nesta região acarretam

em alterações na distribuição de calor e salinidade entre os hemisférios sul e norte, o que

automaticamente, repercurte em mudanças climáticas globais (ARZ et. al., 1999; BEHLING

et. al., 2000; DUPONT et. al., 2010; JENNERJAHN et. al., 2004; JAESCHKE et. al., 2007;

MAIA, 2016; SANTOS et. al., 2014).

As águas quentes saídas do Atlântico Equatorial em direção ao Atlântico Norte, ao

atingirem as altas latitudes passam a perder calor para a atmosfera por meio de evaporação

tornando-se, assim, mais densas, frias e salinas e, com isso, afundam (BONING et. al., 1996).

26

Este processo acarreta na formação da Água Profunda do Atlântico Norte (APAN), a qual

retorna às baixas latitudes como água de fundo transportada pela Corrente Profunda do

Contorno Oeste (CPCO) (SANTOS, 2013; SILVA, 2011). Este sistema de circulação

oceânica é conhecido como Atlantic Meridional Overturning Circulation (AMOC) e sua

intensidade pode variar ao longo do tempo geológico (SANTOS, 2013) (Figura 4).

Figura 4: Circulação oceânica global. De maneira geral, as correntes superficiais equatoriais, mais quentes e

salinas, avançam em direção as altas latitudes, onde perdem calor para a atmosfera, tornando-se mais frias,

salinas e densas, e, com isso, afundam. Em um segundo momento, retornam às baixas latitudes como água de

fundo.

Fonte: RAHMSTORF, 2002.

Goelzer et. al. (2006) demonstrou por modelos numéricos que a entrada de águas de

baixa densidade vindas do degelo de calota continentais no sistema oceânico reduz a

formação da APAN e, consequentemente, provocam enfraquecimento da AMOC. Uma das

mais importantes consequências do enfraquecimento da AMOC é o deslocamento da Zona de

Convergência Intertropical (ZCIT) para sul. Tal processo ocorre, uma vez que, com a AMOC

enfraquecida o transporte de calor para o Norte é prejudicado fazendo com que este

hemisfério se torne mais frio e, consequentemente, o sul mais quente, e esta dinâmica é

conhecida como “Thermal Bipolar Seesaw” (BROECKER et. al., 1985).

27

Figura 5: Esquema mostrando a relação entre o evento milenar Heinrich e a circulação oceânica de fundo.

Fonte: COSTA, 2018.

28

5. MATERIAL E MÉTODOS

O testemunho MD09-3243CQ, objeto de estudo deste trabalho, foi coletado a 656 m

de profundidade no talude da margem continental brasileira, pertencente à bacia sedimentar

Potiguar, estado do Ceará, NE-Brasil. A coleta ocorreu durante o cruzeiro Marion Dufresne

I73/ Retro III (REsponse of TROpical Atlantic surface and intermediate waters to changes in

the Atlantic meridional overturning circulation), em 18 de outubro de 2009 e possui as

seguintes coordenadas geográficas: 04°15.97 S; 37°08.69 W (Figura 2). Utilizou-se o

equipamento CAlypso SQuare cores (CASQ) para amostragem do testemunho (Figuras 6 e

7), o qual apresenta 10 m de comprimento total, no entanto, apenas seus 206 cm superiores

foram utilizados neste estudo. Em se tratando da análise de poros utilizou-se a resolução de 2

cm para o testemunho, totalizando 103 subamostras, já para a análise de assembleia de

foraminíferos bentônicos, a resolução adotada foi de 6cm, totalizando 34 amostras. Tais

amostras foram armazenadas em sacos ziplock e refrigeradas à 4oC.

Figura 6: Visualização da montagem do amostrador CASQ durante o cruzeiro RETRO 3.

Fonte: PEETERS et. al., 2009.

29

Figura 7: Sub-amostra de Testemunho (quadrado em destaque vermelho) retirado a partir do testemunho CASQ

MD09 3243.

Fonte: PEETERS et. al., 2009.

Em relação à litologia, o testemunho apresentou intercalações de níveis de lama

carbonática e níveis de areia, além de um grande número de fósseis, tais como foraminíferos e

fragmentos de conchas, em alguns intervalos formando vasas (PEETERS et. al., 2009;

OLIVEIRA, 2014).

5.1. CRONOLOGIA

As datações foram realizadas pelo método de radiocarbono tanto em sedimento

carbonático quanto em foraminíferos planctônicos. Neste caso, os planctônicos foram

utilizados por serem mais abundantes ao longo do testemunho.

Para a análise em foraminíferos foram triados 500 indivíduos da espécie

Globigerinoides ruber (branco) provenientes da profundidade 141 cm do testemunho. Já a

amostra de sedimento, oriunda da profundidade 50 cm, foi peneirada obtendo-se partículas

com diâmetro inferior a 180 µm.

A análise foi realizada no Laboratoires Mixtes Internationaux (LMI) / Institut de

Recherche pour le Développement (IRD) com auxílio do Espectrômetro de Massa com

Aceleradores (AMS). As idades obtidas foram convertidas para calendário de anos (Antes do

Presente – A.P.) utilizando o Calib 7.1 de acordo com a Curva Marine 13 (REIMER et. al.,

2013), com efeito reservatório global igual a 400 anos. E, em seguida, utilizadas para a

construção do modelo cronológico, para o qual se empregou o pacote Bacon do software R.

30

Para tal modelo utilizaram-se também outras idades de 14C apresentadas por Maia (2016), as

quais foram obtidas no laboratório Beta Analytic.

5.2. ANÁLISE DE ASSEMBLEIA DE FORAMINÍFEROS

5.2.1. Preparo de amostras

Primeiramente, foram pesados em balança, aproximadamente, 2 g de sedimento de

cada subamostra e os mesmos lavados com água corrente em peneira metálica com abertura

de 63 µm. O objetivo desta etapa consistiu em eliminar partículas muito pequenas, que devido

ao seu tamanho, ou não podem ser carapaças de foraminíferos ou são exemplares muito

jovens dos mesmos, difícieis de serem classificados (BOLTOVSKOY, 1965).

Após lavagem e peneiramento, as amostras foram encaminhadas à estufa onde

secaram à 50o C por 24 a 48 horas (BOLTOVSKOY, 1965).

5.2.2. Triagem e identificação de foraminíferos para assembleia

Uma vez secas, as amostras foram triadas. Anteriormente à triagem, todas as

amostras foram quarteadas, isto é, divididas em partes iguais a fim de tornar a triagem mais

adequada e eficiente utilizando-se um microquarteador. Na triagem deu-se a separação e

contagem das testas de foraminíferos bentônicos com o auxílio de uma lupa binocular. Tal

processo foi realizado até que se obtivesse, no mínimo, 300 espécimes de cada amostra,

número considerado pela literatura, representativo em relação à amostra total

(BOLTOVSKOY, 1965).

A sistemática dos foraminíferos adotada nesta dissertação segue a proposta

supraordinal de PAWLOWSKI et. al. (2013). A sistemática de LOEBLICH; TAPPAN (1987)

com as modificações sugeridas por LOEBLICH; TAPPAN (1989; 1992) e SEN GUPTA

(1999) foram adotadas para os níveis subordinais e designações genéricas, também baseadas

em CUSHMAN (1929), BOLTOVSKOY et. al. (1980), LOEBLICH; TAPPAN (1988),

HOTTINGER et. al. (1993) e JONES (1994).

Após a identificação, todos os gêneros presentes foram imageados utilizando-se o

MEV (Microscópio Eletrônico de Varredura).

A resolução utilizada na análise da assembleia faunística foi de 6 cm, ou seja,

totalizando 34 amostras.

31

A extrapolação da abundância absoluta de foraminíferos nas frações trabalhadas foi

feita levando-se em consideração o peso inicial da amostra úmida e a quantidade de frações de

quarteamentos realizados. Gerando um valor de densidade, ou seja, quantidade de indivíduos

por grama.

5.2.3. Tratamento estatístico relativo à assembleia de foraminíferos

A integração dos dados de densidade foi realizada a partir da Análise de Cluster

acoplada à análise de Porcentagem de Similiaridade (SIMPER) com o auxílio do software

PRIMER 6 – version 6.1.13, determinando associação faunística dos organismos.

Os dados foram importados como biomassa, a medida de semelhança de Bray-Curtis

foi usada para executar a Análise de Cluster, que se baseia na densidade dos foraminíferos,

aplicando uma transformação de raiz quadrada para os dados. O corte para esta análise foi de

3%, ou seja, foram considerados aqueles gêneros com contribuição, de pelo menos, 3% em,

pelo menos, uma amostra. O resultado da Análise de Cluster foi expresso em biofácies

organizadas em dendrogramas.

A análise de SIMPER, na qual também foi utilizada a medida de semelhança de

Bray-Curtis, foi realizada com base na densidade dos foraminíferos. Esta análise gerou o

agrupamento dos gêneros em ordem de abundância relativa para cada uma das biofácies. Foi

expresso também o grau de similaridade de todas as biofácies, o qual diz respeito à

abundância relativa de ocorrência dos gêneros nas amostras de compõem determinada

biofácies. A partir destes resultados, foram considerados aqueles gêneros que contribuiram

com abundância relativa maior ou igual a 5%, foi realizada a identificação do micro-hábitat de

cada um deles, então, calculada a razão infaunal/epifunal para todas as biofácies.

5.3. ANÁLISE DE PORO EM TESTAS DE FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS

Esta análise baseou-se na metodologia semiautomática proposta por PETERSEN et.

al., (2016).

A resolução utilizada foi de 2 cm, isto é, totalizando 103 subamostras. Foram triados,

em média, três indivíduos da espécie Cibicides pseudoungeriana CUSHMAN, 1922 (Imagem

1), maiores do que 125 µm, provenientes de cada uma das subamostras do testemunho. A

restrição do tamanho dos espécimes foi feita com o objetivo de se analisar indivíduos

32

inerentes ao mesmo estágio de desenvolvimento ontogenético e com isso evitar erros relativos

aos diferentes padrões de porosidade encontrados em testas com diferentes idades.

Imagem 1: Cibicides pseudoungeriana, oriundo da profundidade 167 cm do testemunho MD09-3243CQ.

Fonte: COSTA, 2018.

Ao total, 348 espécimes foram levados ao MEV e tiveram sua penúltima câmara

imageadas do lado dorsal com aumento de 1000 vezes. Porém, nem todos os espécimes

apresentaram condições de serem analisados posteriormente, restando, então, 276. O autor

supracitado sugere a utilização da penúltima câmara, uma vez que, a última, encontra-se,

geralmente, quebrada ou ausente. No entanto, a penúltima irá de modo igual refletir o padrão

de porosidade referente ao momento de deposição dos foraminíferos.

Em seguida, tais imagens foram tratadas no software ImageJ. De acordo com a

metodologia adotada, um quadro de dimensões apropriadas deve ser posicionado na imagem

oriunda do MEV com a finalidade de padronizar o resultado de porosidade encontrado em

toda a superfície da penúltima câmara. Contudo, as dimensões deste quadro não foram

definidas arbitrariamente, para isto realizaram-se dois testes estatísticos, os quais serão mais

bem descritos no item a seguir.

Uma vez estabelecido, estatisticamente, o quadro ideal, o mesmo foi posicionado em

cada uma das imagens sendo possível mensurar dados como número de poros, área total de

poros, área média de poros, porosidade, perímetro e circularidade. Tais medições foram feitas

a partir da utilização de uma macro fornecida por PETERSEN et. al. (2016). Com esta macro

33

é possível diferenciar poro e superfície por escala de cinza, sendo poros mais escuros e a

superfície mais clara. Tornando-se, então, possível a determinação dos parâmetros

anteriormente citados e sendo esta a parte automatizada da metodologia.

A parte manual, por sua vez, compete à etapa de correção de erros. Nela, cada

imagem foi analisada idividualmente a fim de se identificar poros cortados nas paredes do

quadro, poros duplos ou triplos e poros muito pequenos. Em relação aos poros cortados, o

procedimento de correção consistiu em dividir a quantidade dos mesmos por dois ao somá-los

à contagem do número total de poros. Já com relação aos poros duplos e triplos, aos mesmos

foram somados um e dois, respectivamente, para a contagem total dos poros. E no tocante aos

poros muito pequenos, aqueles com perímetro menor do que 2 µm, e que representassem

menos de 10% do número total de poros, foram excluídos. Desta maneira, ao fim das

correções, o número total de poros, bem como os demais parâmetros associados a ele, foram

corrigidos. Além disso, a metodologia foi baseada em retirada de outliers.

Por fim, as médias dos resultados de Porosidade, Área média do poro e Número de

poros foram organizados graficamente utilizando-se do software Origin Pro 8.

5.3.1. Tratamento estatístico relativo à análise de poros

A escolha do quadro ideal para a análise de poros envolveu o teste estatístico

Kolmogorov-Smirnov (KS), realizado nos softwares R a partir dos dados de área do poro. O

valor p do teste não paramétrico KS determina a probabilidade de se obter a distribuição

observada no caso de uma distribuição normal da população, de maneira que, quanto mais

próximo de 1 o valor p, maior esta probabilidade. Em suma, o teste KS produz uma série de

distribuições normais aleatórias simuladas, todas com a mesma média e desvio padrão que a

amostra, e dá uma estimativa da distância máxima (D) entre a distribuição observada da área

de poros e a distribuição normal simulada. Assim, um valor para D próximo a zero indica que

a área de poros é normalmente distribuída. Para avaliar a variabilidade de D e p nas

simulações, o teste foi repetido dez vezes para cada indivíduo.

Para a realização dos testes, fez-se uso de três indivíduos da espécie Cibicides

pseudoungeriana oriundos das profundidades 15 cm, 89 cm e 185 cm, representando topo,

meio e base do testemunho, respectivamente. Aos mesmos foi aplicada a metodologia, com

cinco quadros de diferentes áreas, sendo elas: 43 µm2; 62 µm2; 99 µm2; 168 µm2 e 249 µm2.

Os testes estatísticos foram realizados para avaliar a normalidade dos dados de área

dos poros e avaliar o tamanho ótimo do quadro.

34

6. RESULTADOS

A partir dos resultados das análises realizadas foi possível se dividir o testemunho

em quatro momentos: Período Glacial; 1ª fase do H1; 2ª fase do H1 e Período Interglacial e os

dados a seguir serão apresentados em relação aos mesmos.

6.1. CRONOLOGIA

A partir do resultado das seis datações do testemunho MD09-3243CQ foi

possível recuperar, aproximadamente, os últimos 34.000 anos cal A.P. (Tabela 1).

Tabela 1: Resultado das datações do testemunho MD09-3243CQ e as respectivas idades de

radiocarbono calibradas, mínimas e máximas, a partir da curva Marine13. Min = mínima;

Máx = Máxima.

Profundidade Amostra Idade 14C Idade Calibrada

(Anos A.P.) /Mín.

Idade Calibrada

(Anos A.P.)

/Máx.

Referência

10 MD09-3243/10 9.290 ± 30 10266,3 10627,8 Maia, 2016

50 MD09-3243/50 10530 ± 50 11392,4 12030,3 Costa, 2018

100 MD09-3243/100 13.410 ± 50 15546 16263 Maia, 2016

141 MD09-3243/141 16.070 ±70 18327,4 19142,4 Costa, 2018

181 MD09-3243/181 28.350 ± 150 28131,5 32328,7 Maia, 2016

205 MD09-3243/205 29.900 ± 160 33255,5 34529,6 Maia, 2016

Fonte: Elaborada pela autora, 2018.

Com as idades calibradas expostas na Tabela 1 foi possível construir o modelo

cronológico apresentado a seguir na Figura 8.

35

Figura 8: Modelo cronológico do testemunho MD09-3243CQ construído a partir da calibração e interpolação

linear de dados com a curva Marine 13. A linha amarela representa os valores mínimos das idades, a rosa os

máximos e a cinza os valores médios.

Fonte: COSTA, 2018.


6.2.1. Análise de cluster acoplada à análise de simper

Como colocado no capítulo 5, foram executadas as etapas de triagem e identificação

dos foraminíferos bentônicos, sendo identificados 156 gêneros distintos, cujas imagens

encontram-se nas estampas em anexo.

A partir disto, a assembleia foi submetida à análise estatística de Cluster acoplada à

análise de SIMPER.

Esta última estabeleceu 13 biofácies cujos graus de semelhança variaram entre

77,47% e 87,31% (Figura 9). O agrupamento foi ralizado levando-se em consideração as

faunas encontradas nas amostras ao longo do testemunho, cujas idades estão ali expressas.

A partir disto foi possível notar que, cinco biofácies se destacaram e não foram

agrupadas às demais, sendo elas k, l, i, d e a, referentes às idades 10.727 (profundidade 19

cm), 11.306 (profundidade 37 cm), 14645 (profundidade 85 cm), 26839 (profundidade 169

cm) e 34018 (205 cm), respectivamente.

Em relação às demais biofácies, percebe-se que, os agrupamentos estabeleceram-se

em faunas de idades próximas.

36

Figura 9: Dendrograma da análise de Cluster envolvendo as faunas de foraminíferos bentônicos e suas

respectivas idades do testemunho MD09-3243CQ.

Fonte: COSTA, 2018.

Com a análise de SIMPER foi possível saber não somente o grau de similaridade

entre as faunas, mas também quais os gêneros mais abundantes nas mesmas. Sendo assim,

levaram-se em consideração aqueles gêneros com contribuição relativa maior ou igual a 5%

(arredondamento acima de 4,8%).

A seguir, serão expostos os resultados de cada uma das oito biofácies.

Além da identificação dos gêneros mais abundates em todas as biofácies, são

mostrados também os dados ecológicos acerca do micro-hábitat (infaunal ou epifaunal) de

cada um deles, bem como a razão infaunal/epifaual encontrada em cada uma das biofácies. As

informações a respeito dos micro-hábitats foram retiradas de MURRAY, 1991.

As biofácies f, m e c abrangeram idades de 10.000 a 14.000 anos A.P., referentes ao

Período Interglacial e apresentaram gêneros, em sua maioria, com hábito epifunal, sendo a

razão infunal/epifaunal igual a 0,33; 0,5 e 1,00, respectivamente. Estes foram os menores

resultados de razão infaual/epifaunal encontrados entre as biofácies do testemunho (Tabelas 2,

3 e 4).

37

Tabela 2: Composição da Biofácies f, com os gêneros que apresentaram contribuição maior

ou igual a 5%, além do micro-hábitat de cada um deles e a razão infaunal/epifaunal.

Biofácies f

Gênero Contrib.% Cum.% Micro-hábitat Razão infaunal/epifaunal

Bolivina 11,94 11,94 infaunal 0,33

Rosalina 9,82 21,76 epifaunal

Miliolinella 8,27 30,03 epifaunal

Quinqueloculina 8,22 38,25 epifaunal

Globocassidulina 6,79 45,04 infaunal

Gavelinopsis 5,32 50,35 epifaunal

Anomalinoides 5,21 55,56 epifaunal

Spiroloculina 5,03 60,59 epifaunal


Tabela 3: Composição da Biofácies m, com os gêneros que apresentaram contribuição maior


Biofácies m

Gênero Contrib% Cum.% Micro-hábitat Razão infaunal/epifaunal

Rosalina 10,16 10,16 epifaunal 0,5


Bolivina 9,73 29,74 infaunal


Anomalinoides 5,89 41,72 epifaunal

Cibicides 4,76 46,48 epifaunal


Tabela 4: Composição da Biofácies c, com os gêneros que apresentaram contribuição maior


Biofácies c






A Biofácies j compreendeu idades entre 15.000 e 16.000 anos A.P., pertencentes à 2ª

fase do evento H1. E o valor da razão infaunal/epifaunal neste intervalo foi igual a 1,00

(Tabela 5).

38

Tabela 5: Composição da Biofácies j, com os gêneros que apresentaram contribuição maior


As Biofácies e e b, por sua vez, compreenderam idades entre 16.000 e 18.000 anos

A.P., pertencentes à 1ª fase do evento H1, além de três amostras com idades fora deste

intervalo (19.135; 20.737 e 33.492 anos A.P.). Com relação à razão infaunal/epifaunal, neste

momento encontraram-se os seus maiores valores, iguais a 2,00 e 3,00, respectivamente

(Tabelas 6 e 7).

Tabela 6: Composição da Biofácies e, com os gêneros que apresentaram contribuição maior


Biofácies e





Rosalina 6,09 28 epifaunal

Bulimina 5,04 33,04 infaunal

Cassudulina 4,84 37,88 infaunal


Biofácies j

Gênero Contrib% Cum.% Micro-hábitat Razão

infaunal/epifaunal

Quinqueloculina 11,93 11,93 epifaunal 1,00





39

Tabela 7: Composição da Biofácies b, com os gêneros que apresentaram contribuição maior


Biofácies b




Bulimina 6,16 20,44 infaunal

Paracassidulina 6,03 26,47 infaunal


Bolivinitta 5,27 37,37 infaunal




As Biofácies g e h abrangeram os intervalos de idades de 22.000 a 25.000 anos A.P.

e 28.000 a 33.000 anos A.P., respectivamente. E seus valores relativos à razão

infaunal/epifaunal foram 0,75 e 0,66, respectivamente (Tabelas 8 e 9).

Tabela 8: Composição da Biofácies g, com os gêneros que apresentaram contribuição maior


Biofácies g







Epistominella 5 44,71 epifaunal



Tabela 9: Composição da Biofácies h, com os gêneros que apresentaram contribuição maior


Biofácies h

Gênero Contrib% Cum.% Micro-hábitat Razão

infaunal/epifaunal







40

Na tabela 10 estão expostas as abundâncias do gênero Cibicides em cada uma das

Biofácies determinadas pela análise, gênero este que será utilizado na análise seguinte.

Tabela 10: Abundância do gênero Cibicides nas Biofácies.

Gênero Biofácies Contrib%

Cibicides f 4,68

Cibicides m 4,76

Cibicides c 3,87

Cibicides j 4,58

Cibicides e 4,74

Cibicides b 3,92

Cibicides g 5,4

Cibicides h 5,77


6.3. ANÁLISE DE POROS

6.3.1 Escolha do quadro ideal

Inicialmente, foi realizado o teste estatístico Kolmogorov-Smirnov partir dos dados

de área do poro gerados, segundo a metodologia de PETERSEN et. al., 2016, para três

espécimes provenientes do testemunho. Esta etapa teve como objetivo escolher o quadro ideal

a ser posicionado em todas as imagens de Cibicides pseudoungeriana na sequência das

análises. Lembrando que foram testados quadros de cinco tamanhos distintos.

Como recomendado pela metodologia, os quadros foram posicionados na parte

interior da câmara, a fim de se evitar erros sistemáticos causados pela curvatura encontrada na

extremidade da mesma (Imagem 2).

41

Imagem 2: Exemplo de posicionamento do quadro no interior na penúltima câmara. Na imagem, encontra-se o

quadro 5 (de maior tamanho) posicionado no interior da penúltima câmara do Espécime 3 (185 cm).

Fonte: COSTA, 2018.

A tabela 11 expressa os resultados obtidos para o espécime 3, oriundo da

profundidade 185 cm. Os resultados dos demais espécimes estão em anexo.

Para o espécime 3, o número de poros aumentou com o aumento do tamanho do

quadro. A densidade de poros aumentou do quadro 1 ao 3, diminuiu no quadro 4 e aumentou

novamente no quadro 5. O valor p do teste KS apresentou seus maiores valores nos quadros 1

e 5. Já o valor D aumentou discretamente do quadro 1 ao 2, e em seguida, diminuiu com o

aumento do quadro.

Tabela 11: Dados referentes ao espécime 3, oriundo da profundidade 185 cm.

Espécime 3 (185 cm)

Tamanho do quadro

(px x px)

Quadro 1

(96 x 36)

Quadro 2

(104 x 48)

Quadro 3

(124 x 64)

Quadro 4

(150 x 90)

Quadro 5

(200 x 100)

Tamanho do quadro

(µm x µm)

10,73 x 4,02 11,62 x 5,36 13,85 x 7,15 16,76 x

10,05

22,35 x

11,17

Área do quadro

(µm2)

43 62 99 168 250

Número de poros 2,0 3,0 5,5 8,0 12,5

Densidade de poros

(Np/µm2)

0,046 0,048 0,056 0,047 0,050

Área do poro (média

+ DP) (µm2)

2,58±0,49 2,50±0,42 2,09±0,80 2,09±0,46 1,72±0,63

Porosidade (%) 11,9 12,0 11,6 9,9 8,6

Ks valor p (média) 0,996 0,895 0,798 0,774 0,976

Ks D (média) 0,270 0,296 0,243 0,218 0,138


42

O valor p do teste KS indicou que todos os quadros apresentaram distribuição normal

para os valores de área do poro. Os box-plots na figura 10 representam os valores de D do

teste KS, provenientes das dez repetições feitas para cada quadro. Este resultado também

mostra uma distribuição normal para todos os quadros, no entanto, observa-se que o valor de

D tendeu a aumentar com a diminuição do tamanho do quadro. Ou seja, o maior quadro,

número 5, apresentou uma distribuição normal mais próxima da ideal.

Figura 10: Resultados em formato box-plot do valor D do teste Kolmogorov–Smirnov (KS) para o espécime 3

(dez rodadas de teste KS para cada tamanho de quadro).

Fonte: COSTA, 2018.

Sob outra perspectiva, em se tratando dos valores de densidade de poros, este

parâmetro fala a respeito da porção da superfície do quadro que é ocupada por poros e o ideal

é que este valor represente com fidelidade a área total da câmara do foraminífero. No entanto,

observa-se que em quadros muito pequenos, os poros isolados terão maior relevância em

relação à área total do que em quadros maiores (Imagem 3).

Quadros

Val

or

D

43

Imagem 3: Comparação entre a distribuição dos poros no quadro 5 (maior) à esquerda e no quadro 2 (menor) à

direita.

Fonte: COSTA, 2018.

Sendo assim, entende-se que quadros de tamanhos maiores, que consequentemente

abrangem maior número de poros, tendem a representar de maneira mais fiel o padrão de

porosidade da câmara inteira.

Embora todos os quadros, segundo os parâmetros do teste KS, apresentaram

distribuição normal, foi necessário escolher o mais apropriado. Então, levando-se em

consideração o que foi dito acima e também os valores p e D, optou-se pelo quadro 5.

6.3.2. Dados da análise de poros

Após a escolha do quadro de tamanho ideal, a análise de poros foi realizada. No total

eram 103 amostras, no entanto, nem todas apresentaram a espécie selecionada (Cibicides

pseudoungeriana), além disso, alguns dos espécimes imageados mostraram-se inaptos a

serem analisados por estarem quebrados ou com superfície deformada impedindo a

identificação dos poros com clareza pelo software. Sendo assim, 276 espécimes foram

utilizados nesta análise.

A macro utilizada no software ImageJ foi capaz de gerar dados como Número de

poros, Área total de poros, Tamanho médio de poros, Porosidade, Perímetro, Circularidade,

Solidez, Área do poro, Proporção de tela e Arredondamento (Tabelas 12 e 13). Neste trabalho

empregaram-se, exclusivamente, os dados de Número de poros, Área do poro e Porosidade.

Os valores de número de poros referem-se à quantidade de poros encontrada no interior do

quadro, os de área do poro à média das áreas dos poros encontrados no quadro, já os valores

de pororsidade dizem respeito à razão entre área total de poros e área total do quadro.

44

Tabela 12: Exemplo de uma tabela “Síntese”. Estes valores são referentes ao espécime

oriundo da profundidade 185 cm. Este é o resultado final para o indivíduo, já após as

correções. (Tam. = Tamanho; Perim. = Perímetro; Circ. = Circularidade).

Identificação Número Área total Tam. médio Porosidade Perim. Circ. Solidez

MD093243_185 12,5 21,53 1,72 8,625 4,64 0,89 0,92


Tabela 13: Exemplo de uma tabela “Resultados”. Estes valores são referentes ao espécime

oriundo da profundidade 185 cm. (Perim. = Perímetro; Circ. = Circularidade; AR= Aspect

Ratio – Proporção de tela; Arred. = Arredondamento).

Poro Área do poro Perim. Circ. AR Arred. Solidez

1 0,537 3,275 0,629 2,996 0,334 0,925

2 1,798 4,79 0,985 1,119 0,893 0,935

3 1,66 4,883 0,875 1,228 0,815 0,905

4 2,335 5,961 0,825 1,232 0,812 0,912

5 2,085 5,302 0,932 1,238 0,808 0,933

6 3,071 7,04 0,779 1,566 0,639 0,93

7 2,01 5,264 0,912 1,181 0,846 0,912

8 1,348 4,185 0,967 1,124 0,889 0,923

9 2,135 5,368 0,931 1,389 0,72 0,95

10 1,311 4,092 0,984 1,082 0,924 0,925

11 2,072 5,357 0,908 1,135 0,881 0,912

12 1,099 3,776 0,968 1,151 0,869 0,926


Os resultados que serão apresentados a seguir referem-se aos valores médios dos

parâmetros supracitados calculados para cada amostra, já corrigidos (Figura 11).

A figura 10 apresenta os dados de número de poros, área média do poro e

porosidade. A barra lilás limita o intervalo da 1ª fase do H1 (de 18.000 a 16.000 anos A.P.,

aproximadamente) e a em amarelo marca o intervalo da 2ª fase do H1 (de 16.000 a 15.000

anos A.P., aproximadamente).

Os dados de porosidade e de área média do poro mostraram-se mais altos durante o

Glacial (de, aproximadamente, 18.000 anos A.P. a 34.000 anos A.P.) do que durante o

Interglacial (de, aproximadamente, 15.000 anos A.P. a 10.000 anos A.P.). Durante a primeira

fase do H1, estes dois parâmetros mostraram uma tendência de aumento, já na segunda fase

do evento a tendência foi de diminuição dos valores. O número de poros não mostrou uma

tendência clara na variação de seus valores, os mesmos mostraram-se ruidosos e irregulares.

45

Figura 11: Representação gráfica dos dados de número de poros, área média do poro e porosidade por idades em

anos A.P. A barra lilás limita a primeira fase do evento H1 e amarela a segunda fase. As datações estão indicadas

nos quadrados pretos com suas respectivas barras de erro.

Fonte: COSTA, 2018.

46

7. DISCUSSÃO


7.1.1. Análise de cluster acoplada à análise de simper

A análise destes dados se dará pela avaliação da razão entre gêneros de hábito

infaunal e epifaunal. Uma vez que, segundo GOODAY (2003) e JORISSEN et. al. (2007), à

medida que a oxigenação de águas de fundo diminui, aumenta-se a proporção relativa de

indivíduos de hábito infaunal.

A tabela 14 abaixo exibe um resumo dos dados, no qual cada biofácies está associada

à sua razão infaunal/epifaunal e ao seu contexto temporal.

Tabela 14: Resumo dos dados da análise de Cluster acoplada à análise de SIMPER. Relação

entre Biofácies, razão infaunal/epifaunal e contexto temporal.

Biofácies Razão infaunal/epifaunal Contexto temporal

f 0,33 Interglacial

m 0,50 Interglacial

c 0,50 Interglacial

j 1,00 Segunda fase H1

e 2,00 Primeira fase H1

b 3,00 Primeira fase H1

g 0,75 Glacial

h 0,66 Glacial


As Biofácies g e h estão inseridas no período Glacial e suas razões infaunal/epifaunal

menores do que 1 sugerem predominância de indivíduos epifaunais. Ou seja, acredita-se que

neste momento as condições de oxigenação de fundo não estavam tão baixas a ponto de haver

predominância e infaunais.

Em relação às Biofácies j, e e b, todas estão inseridas no evento H1. Mais

especificamente, as Biofácies b e e, estão no contexto da 1ª fase do H1, enquanto a Biofácies j

no contexto da 2ª fase do H1. No entanto, três amostras pertencentes à Biofácies e, devido às

suas idades, estão inseridas no contexto Glacial.

Durante o H1 foram observados os maiores valores da razão infaunal/epifaunal. Isto

evidencia que, ao longo de todo o testemunho, este foi o momento com condições mais

desfavoráveis à vida na superfície do sedimento, ou seja, com menor taxa de oxigenação. É

47

possível observar uma diminuição nos valores desta razão da 1ª fase do H1 em direção a 2ª

fase. Isto leva a crer que a fase inicial do evento foi mais crítica para as formas de vida da

superfície do sedimento no que diz respeito à oxigenação. Já durante a segunda fase observou-

se um aumento relativo dos organismos epifaunais mostrando que as condições de oxigenação

de fundo melhoraram.

Vale ressaltar que, embora mais alto do que o da Biofácies j, o valor da razão

infaunal/epifaunal da Biofácies e diminuiu quando comparado ao da Biofácies b. Esta

diminuição pode estar associada às três amostras enquadradas no contexto Glacial que foram

agrupadas na Biofácies e, de maneira que, elas podem ter influenciado na diminuição deste

valor.

Outra ressalva é que, apesar do valor da razão infaunal/epifaunal ter diminuído na 2ª

fase do H1 quando comparado à 1ª fase, ele ainda assim, foi maior do que os valores

encontrados nos períodos Glacial e Interglacial. O que mostra que, mesmo com condições

melhores de oxigenação ao final do evento H1, a fauna ainda estava sujeita a efeitos

perturbadores.

As biofácies f, m e c, inseridas no contexto Interglacial, apresentaram os menores

valores de razão infaunal/epifaunal, o que sugere, segundo os autores supracitados, que as

condições de oxigenação de fundo neste momento foram as maiores ao longo do testemunho.

7.2. ANÁLISE DE POROS

7.2.1. Correlação entre os dados de foraminíferos e os de matéria orgânica

Os dados de poros foram correlacionados com os dados da assembleia de

foraminíferos bentônicos, bem com dados de matéria orgância (clorofila, δC13 e COT)

gerados por MAIA (2016) para o testemunho MD09-3243CQ (Figura 12).

A correlação entre os mesmos será apresentada a seguir separada pelos períodos do

testemunho.

PERÍODO GLACIAL (34.000 – 18.000 anos AP)

Segundo BORRMANN (2009) a clorofila está diretamente relacionada à conversão

de energia química e formação de biomassa durante a fotossíntese. No ambiente marinho,

algas, dinoflagelados, diatomáceas e algumas bactérias possuem clorofila e uma fração dos

pigmentos produzidos por estes organismos é incorporada aos sedimentos (BROWN, 1969;

48

SANGER; GORHAM, 1970; SCHWARTZ; LORENZO, 1990). Logo, o aumento da

produtividade primária marinha está relacionado ao crescimento da população fitoplanctônica

e, consequentemente, à maior quantidade de clorofila (LALLI; PARSONS, 1993). Desta

maneira, os baixos valores de clorofila exibidos para o testemunho durante o Glacial (Figura

12) apontam para um momento de baixa produtividade marinha e também de baixas taxas

fotossintéticas.

O COT é responsável por revelar a abundância de matéria orgânica sedimentar, pois

representa a fração do material orgânico não remineralizado durante o processo de

sedimentação e diagênese (MEYERS, 1994; MEYERS; TERANES, 2001). No ambiente

marinho, o carbono orgânico dissolvido (CID) acha-se sob forma de CO2 (Dióxido de

carbono) dissolvido e HCO3 (Bicarbonato), e é fonte primária de carbono para a fotossíntese

(LEVAS et. al., 2015). Sendo assim, os valores reduzidos de COT durante o Glacial indicam

que a quantidade de matéria orgânica sedimentar estava pouco abundante, além de

expressarem redução da fonte de carbono necessário à fotossíntese (Figura 12).

Em relação ao δ13C, sabe-se que estes dados são utilizados como traçadores

fundamentais em estudos acerca da origem de material orgânico (MEYERS; ISHIWATARI,

1993). O fitoplâncton utiliza preferencialmente o isótopo mais leve (12C) para produzir

matéria orgânica (WOLFE et. al., 2011), o que ocasiona um enriquecimento da água do mar

no isótopo mais pesado (13C). Sendo assim, alta produtividade primária resulta em valores de

δ13C menos negativos (em torno de -20‰) (MEYERS, 2003). Já no ambiente continental,

ocorre que plantas distintas utilizam diferentes vias para fixação do carbono, via C3 e C4, as

quais discriminam o isótopo pesado (13CO2) em relação ao leve (12CO2). A via C4

compreende maior capacidade de absorver CO2 do que a via C3, e com isso, as plantas C4

apresentam um sinal isotópico menos negativo (variando de -8 a -13‰), enquanto que as

plantas C3 possuem valores mais negativos (entre -23 e -36‰) (MEYERS, 1997). Tendo isto

em vista, os valores menos negativos encontrados no testemunho durante o Glacial para δ13C,

variando de -22‰ a -20‰, indicam que a matéria orgânica presente no sedimento neste

momento tem origem marinha (Figura 12).

Com relação à interpretação dada pelos dados de matéria orgânica, tem-se que

ocorreram taxas fotossintéticas mais baixas durante o Glacial ocasionando diminuição nas

concentrações de oxigênio. A porosidade e a área média dos poros, por sua vez, responderam

a esta situação com aumento em seus valores. Isto, corroborando com a relação inversa entre

oxigenação de água de fundo e porosidade/área média de poros de foraminíferos proposta por

autores como GARY (1989); MOODLEY; HESS (1992); PEREZ-CRUZ; MACHIAN-

49

CASTILLO (1990); GLOCK (2011); KUHNT (2013); PETERSEN (2016). Os dados de

número de poros não foram utilizados para esta correlação por não terem apresentado

tendências claras de aumento ou diminuição nos períodos estabelecidos. Desta forma,

considera-se que o aumento ou diminuição da porosidade nas testas em questão ocorrem em

função da variação da área média dos poros e não da quantidade de mesmos. Esta mesma

conclusão foi alcançada por MOODLEY; HESS, 1992 e PETERSEN (2016).

Com relação à análise da assembléia, a razão média entre infaunais/epifaunais neste

momento foi de 0,7 (Figura 12), ou seja, os infaunais não foram predominantes neste

momento como seria esperado para baixas concentrações de oxigênio. Sendo assim, julga-se

que, na realidade, a oxigenação estava baixa, mas não ao ponto de perturbar

significativamente a vida na superfície do sedimento. O que vai ao encontro do que é proposto

por MURRAY (2001) em relação a uma concentração limite de O2 (1-2 ml / L), abaixo da

qual a fauna é afetada. Desta maneira, o teor de oxigênio foi suportável e adaptável para a

maioria dos gêneros daquela fauna. Ademais, este fato leva a crer que em se tratando de

pequenas variações nos níveis de oxigênio, o padrão de poros das testas de foraminíferos é um

indicador mais sensível do que a razão infaunal/epifaunal.

PRIMEIRA FASE DO HEINRICH 1 (18.000 – 16.000 anos AP)

A primeira fase do H1 foi caracterizada por alta entrada de matéria orgânica de

origem terrestre fatos justificados pelos valores mais altos de COT e inflexão negativa nos

valores de δ13C, abaixo de -23‰ (Figura 12). Neste momento, ambos os dados relativos aos

poros apresentaram tendência de crescimento, sobretudo ao final da primeira fase (16.000

anos AP) (Figura 12). Além disso, neste momento a razão infaunal/epifaunal apresentou seu

maior valor médio (2,5) (Figura 12), evidenciando diminuição significativa nas taxas de O2

capaz de alterar a distribuição da fauna, favorecendo a dominância de infaunais mais

adaptados a estas condições.

Este cenário é justificado por mecanismos expostos no capítulo 1, nos quais, o input

de água doce vinda do degelo de geleiras, dificulta a formação da APAN e, com isso, atenua a

AMOC. O enfraquecimento da AMOC resultou no descolamento da ZCIT para sul

acarretando aumento do regime de chuvas e, consequentemente, aumento da hidrodinâmica

costeira fazendo com que fosse ampliado o transporte de terrígenos em direção ao oceano.

Como consequência da desaceleração da circulação ocorreu menor oxigenação das águas de

fundo.

50

Vale ressaltar que, a primeira fase do H1 abrangeu um número baixo de amostras

devido à escassez de Cibicides pseudoungeriana durante o evento, o que sugere que os efeitos

do mesmo foram determinantes para a sobrevivência desta espécie. Desta forma, o baixo

número no conjunto amostral poderia garantir inconfiabilidade ao resultado, por isso optou-se

pela repetição das análises nestas amostras para confirmar seus valores, em alguns casos, com

reposicionamento do quadro na câmara. A correspondência entre os valores ficou em torno de

90% para os dados de porosidade, bem como de área média do poro, ou seja, atestando a

tendência encontrada.

SEGUNDA FASE DO HEINRICH 1 (16.000 – 15.000 anos AP)

Na segunda fase do H1, ocorreu diminuição do transporte de matéria orgânica

terrestre em direção ao oceano, marcada pela diminuição do COT e pela inflexão positiva do

d13C, acima de -22‰ (Figura 12). Em se tratando dos poros, os mesmos apresentaram sutil

tendência a diminuírem, o que ficou mais evidente nos dados de área média do poro, que

apresentaram inflexão negativa (Figura 12). E a razão infaunal/epifaunal diminuiu em relação

à 1ª fase do H1 (Figura 12), indicando uma melhora na oxigenação, a qual favoreceu o

aumento relativo dos epifaunais.

Acredita-se que neste momento estivesse se reestabelecendo a recirculação da

AMOC, levando águas quentes para o Norte e, com isso, a oxigenação das águas de fundo foi

favorecida. Desta maneira, a ZCIT iniciou seu retorno à sua posição normal a norte e como

resultado houve diminuição no regime de chuvas, bem no transporte de terrígenos em direção

ao oceano.

PERÍODO INTERGLACIAL (15.000 – 11.000 anos AP)

Os dados de clorofila apresentaram aumento durante o período Interglacial, o que se

julga ser devido ao aumento na produção primária e também nas taxas fotossintéticas (Figura

12). Com relação aos valores de COT, seu aumento implicou no aumento na abundância de

matéria orgânica sedimentar e também do incremento na fonte de carbono disponível para

realização da fotossíntese (Figura 12). Quanto aos valores de δ13C, neste momento, eles foram

menos negativos denotando origem marinha para a matéria orgânica (Figura 12). Então, com

aumento nas taxas fotossintéticas sugerido pelos dados de matéria orgânica, acredita-se tenha

havido aumento na concentração de oxigênio do ambiente, como reação, os foraminíferos

apresentaram menor porosidade, bem como poros de área média menor. A razão

51

infaunal/epifaunal apresentou neste momento seu menor valor, evidenciando que nele

ocorreram as condições de oxigenação mais favoráveis à vida dos epifaunais.

52

Figura 12: Representação gráfica dos dados de matéria orgânica como clorofila, COT, δ13C (MAIA, 2016) e dos

dados de área média do poro e porosidade por idades. A barra lilás limita a primeira fase do evento H1 e amarela

a segunda fase. As datações estão indicadas nos quadrados pretos com suas respectivas barras de erro. Os valores

médios da razão infaunal/epifaunal para cada intervalo do testemunho estão no quadro cinza na parte superior do

gráfico.

Fonte: COSTA, 2018.

53

7.2.2. Correlação entre os dados de porosidade e proxies utilizados para avaliação da

intensidade da AMOC

Como forma de comprovar a influência da intensidade da AMOC sobre a oxigênação

das águas de fundo, bem como sobre a porosidade das testas de foraminíferos betônicos,

realizou-se a correlação entre os dados de porosidade e variáveis indepentes comumente

utilizadas para avaliação da intensidade da AMOC. Foram utilizados os dados de 231Pa / 230Th

de GHERARDI (2005), os quais foram gerados a partir de testemunhos distribuidos no

Atlântico. Esta correlação teve foco no evento H1, cuja relação com a intesidade da AMOC

está prevista na hipótese deste trabalho.

O radionuclídeos 231Pa e o 230Th são produzidos na coluna d’água a taxas constantes

do decaimento radioativo de 235U e 234U dissolvidos, sendo homogeneamente distribuídos no

oceano. Ambos são rapidamente removidos da água do mar por adsorção em partículas de

decantação, resultando em um tempo relativamente curto de residência na coluna d’ água. O

230Th, por ser altamente reativo, é rapidamente removido da coluna d’água por adsorção em

partículas sedimentares e apresenta meia vida de 30 a 40 anos. Já o 231Pa apresenta um tempo

de residência mais longo, de 100 a 200 anos, por isso, é eliminado na coluna d’água com

menos eficácia, podendo ser levado por correntes marinhas por distâncias maiores do que

230Th antes de ser depositado no sedimento. No Atlântico Oeste o tempo de residência do

231Pa se aproxima do tempo de trânsito da APAN, o que permite o uso da razão 231Pa / 230Th

como proxy de intensidade da AMOC (YU et. al., 1996; MCMANUS et. al., 2004). Sendo

assim, em momentos de enfraquecimento da AMOC menos 231Pa é exportado pela APAN e

maior se torna a razão 231Pa / 230Th nos sedimentos do Atlântico. Ou seja, a renovação das

águas profundas do Atlântico resulta em baixa razão 231Pa / 230Th, no entanto, esta proporção

aumenta com a diminuição de produção da APAN (MCMANUS et. al., 2004; GHERARDI

et. al., 2005).

Como se pode observar na Figura 13, a razão 231Pa / 230Th apresentou um aumento

pronunciado em torno de 16.000 anos AP, evidenciando que neste momento a adsorção destes

radionuclídeos em partículas sedimentares superou significativamente a exportação dos

mesmos pela APAN, uma vez que, a formação desta foi diminuída devido ao enfraquecimento

da AMOC. Ao final do evento H1, na sua 2ª fase, os valores de 231Pa / 230Th tenderam a

diminuir o que vem a corroborar com a proposta já mencionada de início da recirculação da

AMOC ao final do evento.

54

Figura 13: Representação gráfica dos dados de 231Pa / 230Th (em verde) (GHERARDI et. al., 2005) e Porosidade

(em laranja) por idades em anos AP (COSTA, 2018). A barra lilás limita a primeira fase do evento H1 e amarela

a segunda fase. As datações estão indicadas nos quadrados pretos com suas respectivas barras de erro.

Fonte: COSTA, 2018.

55

8. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Os resultados gerados a partir da análise de poros mostraram que a variação no

padrão de porosidade das testas da espécie Cibicides pseudoungeriana ocorreu em função da

alteração na área média dos poros e não em função da quantidade deles.

Os dados de porosidade, bem como de área média dos poros correlacionaram-se de

maneira direta com os dados de matéria orgânica e também com os agrupamentos da

assembleia de foraminíferos bentônicos, respondendo como esperado na hipótese do trabalho,

às fases do testemunho, sobretudo ao evento Heinrich 1.

Durante o período glacial foram sugeridas baixas taxas fotossintéticas pelos dados de

matéria orgânica e consequentemente menores concentrações de oxigênio. De fato a

porosidade e a área média do poro apresentaram valores relativamente mais altos, no entanto,

a assembleia de foraminíferos não respondeu de forma direta. Neste período, a razão de

infaunais/epifaunais teve valores menores do que um, revelando o predomínio de epifaunais o

que não seria esperado em momentos de baixa oxigenação. Sendo assim, entendeu-se que as

taxas de oxigenação no período Glacial foram mais baixas do que no Interglacial, porém não

tão baixas como durante o evento H1, não chegando ao ponto de desequilibrar

significativamente a vida na superfície do sedimento.

Em se tratando do evento H1, o mesmo apresentou duas fases. Na primeira delas

(início do evento), acredita-se que o enfraquecimento da AMOC tenha acarretado uma

diminuição nas taxas de oxigenação e em resposta a isso, os dados de porosidade e área média

do poro aumentaram. A assembleia de foraminíferos, por sua vez, exibiu as maiores razões

infaunal/epifaunal, exprimindo as taxas mais baixas de oxigênio no fundo, ao longo do

testemunho, as quais implicaram em diminuição de espécies na superfície do sedimento. Na

segunda fase do H1 supõe-se que tenha se iniciado a recirculação da AMOC e com isso as

taxas de oxigênio tenderam a aumentar e, como consequência, os poros das testas diminuíram.

Nesta fase, a razão infaunal/epifaunal diminuiu relativamente em relação á 1ª fase, ou seja,

evidenciando que a oxigenação do fundo foi melhorada favorecendo os epifaunais.

Já durante o Interglacial, foi sugerido pelos dados de matéria orgânica aumento nas

taxas fotossintéticas, ocasionando maiores concentrações de oxigênio, que por sua vez,

fomentaram a diminuição na área média dos poros e na porosidade das testas. Neste mesmo

período, a assembleia de foraminíferos bentônicos apresentou as menores razões

infaunal/epifaunal, demonstrando as condições mais favoráveis de oxigenação para a vida na

superfície do sedimento ao longo do testemunho.

56

Concluiu-se que em se tratando de variações sutis de oxigenação, a porosidade das

testas é um indicador mais sensível do que a razão infaunal/epifaunal. Podendo a alteração no

tamanho do poro ser uma variação ecofenotípica inicial de defesa e/ou adaptação dos

foraminíferos que se dá anteriormente às mudanças na estrutura da comunidade. Ou seja,

somente em casos mais severos de baixa oxigenação a conformação da fauna é, de fato,

alterada.

Os dados de porosidade encontrados para os foraminíferos bentônicos oriundos do

testemunho correlacionaram-se diretamente com os valores de razão 231Pa / 230Th,

provenientes de testemunhos do Atlântico, fomentando a proposta de que a AMOC

apresentou maior enfraquecimento durante a 1ª fase do H1, em torno de 16.000 anos AP, e

voltou a recircular ao final da 2ª fase, em torno de 15.000 anos AP.

Além disso, a metodologia da análise de poros foi atestada para a espécie Cibicides

pseudoungeriana, sobreturo em um ambiente de mar profundo, conhecidamente oligotrófico.

Visto que os trabalhos ateriores acerca deste assunto concentraram-se em ambientes costeiros

e restritos e/ou zonas de oxigênio mínimo (OMZ – Oxygen Minimum Zone), onde as

variações de oxgenação são, normalmente, mais evidentes.

57

9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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https://elib.suub.uni-bremen.de/edocs/00105504-1.pdf

68

ANEXO

Dados referentes ao espécime 1, oriundo da profundidade 15 cm.

Espécime 1 (15 cm)

Tamanho do quadro (px x px)

Quadro 1 (96 x 36)

Quadro 2 (104 x 48)

Quadro 3 (124 x 64)

Quadro 4 (150 x 90)

Quadro 5 (200 x 100)

Tamanho do quadro (µm x µm)

10,73 x 4,02 11,62 x 5,36 13,85 x 7,15 16,76 x 10,05 22,35 x 11,17

Área do quadro (µm2)

43 62 99 168 250

Número de poros 3 3 4 7 12

Densidade de poros (Np/µm2)

0,070 0,048 0,040 0,042 0,048

Área do poro (média + DP) (µm2)

1,32±0,18 1,14±0,32 1,64±0,44 1,48±0,43 1,35±0,39

Porosidade (%) 9,2 5,5 6,6 6,2 6,5

Ks valor p (média) 0,999 0,994 0,937 0,984 0,992

Ks D (média) 0,194 0,214 0,238 0,156 0,123 Fonte: Elaborada pela autora, 2018.

Dados referentes ao espécime 2, oriundo da profundidade 89 cm.

Espécime 2 (89 cm)

Tamanho do quadro (px x px)

Quadro 1 (96 x 36)

Quadro 2 (104 x 48)

Quadro 3 (124 x 64)

Quadro 4 (150 x 90)

Quadro 5 (200 x 100)

Tamanho do quadro (µm x µm)

10,73 x 4,02 11,62 x 5,36 13,85 x 7,15 16,76 x 10,05 22,35 x 11,17

Área do quadro (µm2)

43 62 99 16 250

Número de poros 3 4 6 11 12

Densidade de poros (Np/µm2)

0,069 0,064 0,060 0,065 0,048

Área do poro (média + DP) (µm2)

1,44±0,22 1,62±0,15 1,33±0,17 1,37±0,16 1,34±0,32

Porosidade (%) 10,0 10,4 8,0 8,2 6,5

Ks valor p (média) 0,876 0,859 0,976 0,999 0,950

Ks D (média) 0,304 0,246 0,174 0,116 0,150


69

Resultados em formato box-plot do valor D do teste Kolmogorov–Smirnov (KS) para o espécime 1 (dez rodadas

de teste KS para cada tamanho de quadro).

Resultados em formato box-plot do valor D do teste Kolmogorov–Smirnov (KS) para o espécime 2 (dez rodadas

de teste KS para cada tamanho de quadro).

Quadros

Val

or

D

Val

or

D

Quadros

70

Estampa 1: 1- Textularia cônica; 2- Textularia; 3- Textularia; 4- Siphotextularia; 5- Siphotextularia

heterostoma; 6- Eggerella; 7- Martiotiella; ; 8- Dorothya bradyana; 9- Siphonaperta; 10- Sigmoilopsis lateral;

11- Sigmoilopsis abertura; 12- Saccamina; 13-Miliolinella; 14- Miliolinella; 15- Miliolídeo indeterminado; 16-

Edentostomina; 17- Pyrgo; 18- Pyrgo; 19- Spiroloculina; 20- Spiroloculina; 21- Spiroloculina; 22-

Spiroloculina; 23- Spiroglutina; 24- Pseudomassilina.

13 14 15 16

17 18 19 20

21 22 23 24

1

12

2 3 4

5 6 7 8

9 10 11

71

Estampa 2: 25- Spirosigmoilina; 26- Quinqueloculina; 27- Quinqueloculina; 28- Quinqueloculina; 29-

Quinqueloculina; 30- Quinqueloculina; 31- Quinqueloculina; 32- Quinqueloculina; 33- Triloculina; 34-

Mesosigmoilina; 35- Varidentella; 36- Wiesnerella; 37- Anchihauerina; 38- Ammomassilina; 39- Articularia;

40- Articulina; 41- Dolosella; 42- Nodobaculariella; 43- Nummoloculina; 44- Cornuloculina; 45- Cornuspira;

46- Cornuspira; 47- Adelosina; 48- Angulogerina.

25 26 27 28

29 30 31 32

33 34 35 36

37 38 39 40

41 42 435

44

45 46 47 48

72

Estampa 3: 49- Eouvigerina 50- Uvigerina jacksonensis; 51- Uvigerina peregrina; 52- Uvigerina; 53-

Neouvigerina; 54- Trifarina; 55- Siphonina; 56- Siphogenerina; 57- Bolivina albatrossi; 58- Bolivina variabilis;

59- Bolivina; 60- Bolivina; 61- Loxostomina; 62- Loxostomina; 63- Loxostomum; 64- Loxostomum truncatum;

65- Bolivinellina; 66- Bolivinitta; 67- Bolivinitta abertura; 68- Brizalina; 69- Brizalina; 70- Brizalina; 71-

Brizalina; 72- Bulimina aculeata.

49 50 51 52

53 54 55 56

57 58 59 60

61

50

62

50

63

50

64

50

65

66

50

67

68

50

69

50

70

60

71

50

72

50

73

Estampa 4: 73- Bulimina marginat; 74- Bulimina; 75- Bulimina; 76- Buliminella; 77- Buliminoides; 78-

Globobulimina; 79- Praeglobobulimina; 80- Virgulopsis; 81- Sigmavirgulina; 82- Sagrina; 83- Sagrinopsis; 84-

Fursenkoina lateral; 85- Fursenkoina abertura; 86- Robertinoides brady; 87- Rutherfordoides; 88-

Rutherfordoides abertura; 89- Orthoplecta; 90- Floresina; 91- Nodosaria; 92- Glandulonodosaria; 93-

Entopolymorphyna; 94- Dentalina; 95- Globulotuba; 96- Marginulina.

73

74

75

76

77

78

79

80

81

82

83

84

85

86

87

88

89

90

91

92

93

94

95

90

96

90

74

Estampa 5: 97- Seabrookia; 98- Laevidentalina; 99- Saracenaria; 100- Sigmomorphina; 101-

Siphomarginulina; 102- Vaginulina; 103- Pleurostomella; 104- Lenticulina; 105- Neolenticulina; 106-

Cristelaria; 107- Chilostomella; 108- Chilostomella; 109- Ehrenbergina; 110- Reussella; 111- Reussella

abertura; 112- Lagena; 113- Lagena aspera; 114- Lagena; 115- Lagena; 116- Lagena; 117- Lagena; 118-

Procerolagena; 119- Lagenosolina; 120- Solenina tenuistratiformis.

97

90

98

97

99

97

100

0

97

101

0

97

102

0

97

103

0

97

104

0

97

105

0

97

106

0

97

107

0

90

108

0

97

109

0

97

110

97

111

97

112

97

113

97

114

97

116

97

115

97

117

97

118

97

119

97

120

97

75

Estampa 6: 121- Fissurina; 122- Fissurina; 123- Fissurina; 124- Parafissurina falsinea; 125- Parafissurina;

126- Paliolatella; 127- Vasicostella; 128- Pyrulina; 129- Oolina; 130- Oolina melo; 131- Cushmanina; 132-

Caudammina; 133- Amobaculites; 134- Nonion: 135- Nonion; 136- Nonion; 137- Nonionoides; 138- Nonionella;

139- Pseudononion; 140- Pseudononion; 141- Pseudononion; 142- Astrononion; 143- Aliatinella; 144- Pullenia.

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Estampa 7: 145- Peneroplis; 146- Pseudogaudryna; 147- Cassidulina dorsal; 148- Cassidulina ventral; 149-

Paracassidulina dorsal; 150- Paracassidulina ventral; 151- Globocassidulina; 152- Globocassidulina abertura:

153- Cassidulinoides; 154- Islandiella; 155- Amphystegina dorsal; 156- Amphystegina ventral; 157-

Epistominella dorsal; 158- Epistominella ventral; 159- Alabaminella dorsal; 160- Alabaminella ventral; 161-

Oridorsallis dorsal; 162- Oridorsallis ventral; 163- Lernella; 164- Elphidium; 165- Hoeglundina dorsal; 166-

Hoeglundina ventral; 167- Nuttalides dorsal; 168- Nuttalides ventral.

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Estampa 8: 169- Anomalinoides; 170- Anomalinulla dorsal; 171- Anomalinulla ventral; 172- Cibicides; 173-

Cibicides; 174- Cibicides; 175- Cibicides; 176- Cibicides pseudoungeriana; 177- Cibicidoides; 178-

Dyocibicides dorsal; 179- Dyocibicides ventral; 180- Eponides; 181- Eoeponidella dorsal; 182- Eoeponidella

ventral; 183- Neoeponides; 184- Disconorbis; 185- Discorbinella dorsal; 186- Discorbinella ventral; 187-

Neoconorbina dorsal; 188- Neoconorbina ventral; 189- Glabratella dorsal; 190- Glabratella ventral; 191-

Gavelinopsis dorsal; 192- Gavelinopsis ventral.

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78

Estampa 9: 193- Orbitina dorsal; 194- Orbitina ventral; 195- Pattelina dorsal; 196- Pattelina ventral; 197-

Pararotalia; 198- Rotalia dorsal; 199- Rotalia ventral; 200- Strebloides; 201- Stetsonia minuta; 202- Svraktina

dorsal; 203- Svraktina ventral: 204- Carpenteria; 205- Cymbaloporetta dorsal; 206- Cymbaloporetta ventral;

207- Rosalina dorsal; 208- Rosalina ventral; 209- Laticarinina pauperatta; 210- Hanzawaia dorsal; 211-

Hanzawaia ventral; 212- Haynesina; 213- Hansenisca dorsal; 214- Hansenisca ventral; 215- Heronallenia

dorsal; 216- Heronallenia ventral.

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Estampa 10: 217- Heterolepa dorsal; 218- Heterolepa ventral; 219- Gyroidina soldanii ventral; 220- Gyroidina

soldanii ventral; 221- Gyroidinoides dorsal; 222- Gyroidinoides ventral; 223- Melonis; 224- Palmerinella; 225-

Valvulineria dorsal; 226- Valvulineria ventral; 227- Valvulineria dorsal; 228- Valvulineria ventral.

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