Predador-presa (consumidor-recurso). A predação é um ato comportamental definido e direto....
Transcript of Predador-presa (consumidor-recurso). A predação é um ato comportamental definido e direto....
Predador-presaPredador-presa(consumidor-recurso)(consumidor-recurso)
A predação é um ato comportamental definido e direto. A predação é um ato comportamental definido e direto. Outras interações, como competição e mutualismo, por Outras interações, como competição e mutualismo, por exemplo, não envolvem comportamentos individuais da exemplo, não envolvem comportamentos individuais da mesma forma que a predação, já que seus resultados mesma forma que a predação, já que seus resultados emergem somente de suas conseqüências ecológicas.emergem somente de suas conseqüências ecológicas.
Por comparação, a predação pode ser definida como um Por comparação, a predação pode ser definida como um ato comportamental, um processo ecológico, ou mais ato comportamental, um processo ecológico, ou mais geralmente a combinação dos dois.geralmente a combinação dos dois.
PredadoresPredadores Predadores intraguildaPredadores intraguilda ParasitóidesParasitóides ParasitasParasitas Herbívoros (consumidores): Herbívoros (consumidores):
• Predadores de sementesPredadores de sementes• ParasitasParasitas• Forrageadores Forrageadores
Diversidade de mecanismos Diversidade de mecanismos anti-predatóriosanti-predatórios
As espécies de presas têm desenvolvido As espécies de presas têm desenvolvido diferentes tipos de adaptações (interno e externo) diferentes tipos de adaptações (interno e externo) para dificultar a detecção, captura e consumo para dificultar a detecção, captura e consumo pelos predadores. pelos predadores.
CamuflagemCamuflagem
Onde está a mantis?Onde está a mantis?
Cores de alardeCores de alarde((Dendrobates sp.Dendrobates sp.))
Mimetismo (demonstra o poder da seleção):Mimetismo (demonstra o poder da seleção):
Mulleriano: duas espécies (“perigosas”) Mulleriano: duas espécies (“perigosas”) mimetizam os mesmos padrões de mimetizam os mesmos padrões de coloração. Ex: vespas, borboletas. coloração. Ex: vespas, borboletas. Batesiano: espécies (“não perigosas” Batesiano: espécies (“não perigosas” mimetizam mimetizam (forma e cor) outras espécies (forma e cor) outras espécies
(“perigosas”). Ex: moscas, aranhas.(“perigosas”). Ex: moscas, aranhas.
Mimetismo - BatesianoMimetismo - Batesiano
MimetismoMimetismo -- MullerianoMulleriano
A teoria do forrageio é baseada na hipótese de A teoria do forrageio é baseada na hipótese de que o comportamento de forragear tem sido que o comportamento de forragear tem sido moldado pela seleção natural para maximizar sua moldado pela seleção natural para maximizar sua performance (“Fitness”).performance (“Fitness”).
Teoria de Forrageio ÓtimoTeoria de Forrageio Ótimo
Stephens & Krebs (1986)Stephens & Krebs (1986) Propõem que os predadores otimizam o forrageio utilizando Propõem que os predadores otimizam o forrageio utilizando
diferentes tipos de presas disponíveis para maximizar o diferentes tipos de presas disponíveis para maximizar o ganho energéticoganho energético..
Krebs & Davies (1996)Krebs & Davies (1996) A escolha ótima de presas depende A escolha ótima de presas depende
• valores energéticos valores energéticos • tempo de procura e manuseio.tempo de procura e manuseio.
Predadora (exótica)
?
Presa (nativa) Presa (exótica)
Tempo de manuseio menor
Maior taxa de ataque (maior preferência)
Maior energia absorvida
Tempo de manuseio maior
Menor taxa de ataque
Menor energia absorvida
Resposta funcionalResposta funcional
• Solomon (1949) foi o primeiro autor a tratarSolomon (1949) foi o primeiro autor a tratar
• Holling (1959) desenvolve um modelo teórico em Holling (1959) desenvolve um modelo teórico em função do tempo de manuseio (função do tempo de manuseio (TThh) e taxa de ) e taxa de ataque (ataque (aa))
• Há 3 tipos clássicos de resposta funcionalHá 3 tipos clássicos de resposta funcional
Resposta funcional do tipo IResposta funcional do tipo I
Resposta funcional do tipo IIResposta funcional do tipo II
Resposta funcional do tipo IIIResposta funcional do tipo III
Tipo I Tipo I o tempo de manuseio ( o tempo de manuseio (TThh) não é significativo.) não é significativo.
,
taxa de ataque
densidade de presas
tempo total
cN aNT
onde
a
N
T
Tipo I
N0 p
resa
s ca
ptur
adas
Densidade de presas
Tipo I
Densidade de presas
constante
Pro
po
rção
de
pre
sas
con
su
mid
as
Tipo II Tipo II Distingue da resposta I pela presença do tempo de manuseio ( Distingue da resposta I pela presença do tempo de manuseio (TThh).).
1
,
taxa de ataque
densidade de presas
tempo total
tempo de manuseio
ch
h
aNTN
aT N
onde
a
N
T
T
Tipo II
Densidade de presas
N0 p
resa
s ca
ptur
adas
Tipo II
Densidade de presas
negativa
Pro
po
rção
de
pre
sas
con
su
mid
as
Tipo III Tipo III Geralmente está associada a predadores generalistas. Geralmente está associada a predadores generalistas.2
2
1
,
constante vinculada à taxa de ataque
densidade de presas
tempo total
tempo de manuseio
ch
h
bN TN
bT N
onde
b
N
T
T
Tipo III
Densidade de presas
N0 p
resa
s ca
ptur
adas
Tipo III
Densidade de presas
Pro
po
rção
de
pre
sas
con
su
mid
as
Positiva e negativa
Modelo verbal predador-presaModelo verbal predador-presa
Presa (recurso)
Variação da população
de presas no tempoCrescimento da população - = Resposta funcional
do predador
Predador (consumidor)
Variação da população
de predadores no tempo
Resposta numérica do predador consumindo a
presa
=Mortalidade
do predador
-
Presa (recurso)
Variação da população
de presas no tempoCrescimento da população - = Resposta funcional
do predador
dN
dt rN aNP
Modelo simples de predador-presa de Lotka-Modelo simples de predador-presa de Lotka-Volterra com crescimento exponencial e resposta Volterra com crescimento exponencial e resposta
funcional tipo Ifuncional tipo I
Predador (consumidor)
Variação da população
de predadores no tempo
Resposta numérica do predador consumindo a
presa
=Mortalidade
do predador
-
dP
dt ( )c aNP dP
(presa)
( ) (predador)
dNrN aNP
dtdP
c aNP dPdt
Solução de equilíbrio para presas
ˆ rP
a
0dN
rN aNPdt
P r/a
N
dN/dt=0
Solução de equilíbrio para predadores
dN
0
,
dPNP dP
dtonde
ac
P
N
d/
dP/dt=0
N
P
Den
s
Tempo
Presa
Predador
Ciclo predador-presa do modelo simples de Lotka-Volterra
Plano de fase Serie temporal
Exemplo clássicoExemplo clássico
Lince-lebre (Hudson Bay – Lince-lebre (Hudson Bay – Canadá)Canadá)
Modelo simples de predador-presa de Lotka-Modelo simples de predador-presa de Lotka-Volterra com crescimento exponencial e resposta Volterra com crescimento exponencial e resposta
funcional tipo IIfuncional tipo II
(recurso)1
(consumidor)1
h
h
dR aRCrR
dt aT R
dC aRCc dC
dt aT R
Modelo simples de predador-presa de Lotka-Modelo simples de predador-presa de Lotka-Volterra com crescimento logístico e resposta Volterra com crescimento logístico e resposta
funcional tipo II funcional tipo II (Rosenzweig & MacArthur, 1963)(Rosenzweig & MacArthur, 1963)
1 (recurso)1
(consumidor)1
h
h
dR R aRCrR
dt K aT R
dC aRCc dC
dt aT R
Isoclines e paradoxo enriquecimento Isoclines e paradoxo enriquecimento (Rosenzweig, 1971)(Rosenzweig, 1971)
Vamos observar que este último modelo apresentado possui algumas características peculiares e que vêm sendo alvo de diversas pesquisas no intuito de tentar
resolver este paradoxo.
A idéia básica que o modelo sugere é a de que com o aumento da produção primária o sistema pode atingir
um estado instável levando o predador à extinção.
N p
red
ad
ore
s
N presas
dP/dt=0
dN/dt=0
Estável
N p
red
ad
ore
s
N presas
dP/dt=0
dN/dt=0
Ciclo limiteN
pre
da
do
res
N presas
dP/dt=0
dN/dt=0
Instável
N p
red
ad
ore
s
N presas
K K’
Enriquecimento em K
Recurso (R)
Consumidor (C)
dR/dt=0
K
dC/dt=0
qPo/(famax -q)
Recurso (R)
Consumidor (C)
dR/dt=0
K
dC/dt=0
qPo/(famax -q)
aumentando taxa de ataque (e.g. amax )
sem interferência
Resource (R)
Consumer (C)
dR/dt=0
KqRo/(famax-q)
O que acontece se adicionarmos uma certa interferência sobre consumidor?
0
0
1dR R aRC
rRdt K R R
dC aRCc dC
dt R R
Resource (R)
Consumer (C)
dR/dt=0
KqRo/(famax-q)
0
2
0
1dR R aRC
rRdt K R R
dC aRCc dC
dt R R
com interferência
sem RF tipo III
Resource (R)
Consumer (C)
dR/dt=0
KqRo/(famax-q)
O que acontece quando adiconamos resposta funcional tipo II (switching)?
0
0
1dR R aRC
rRdt K R R
dC aRCc dC
dt R R
Com RF tipo III
Resource (R)
Consumer (C)
dR/dt=0
KqRo/(famax-q)
Tendência de estabilização do sistema, pois há um desacoplamento da interação em baixas densidades(crescimento positivo em baixas densidades de R)
2
2 20
2
2 20
1dR R aR C
rRdt K R R
dC aR Cc dC
dt R R
A presença de um predador em uma comunidade faz A presença de um predador em uma comunidade faz aumentar ou diminuir a riqueza de espécies da aumentar ou diminuir a riqueza de espécies da comunidade?comunidade?
Predador é considerado muitas vezes como espécie chave Predador é considerado muitas vezes como espécie chave dentro de uma comunidade.dentro de uma comunidade.
Permite a coexistência de um maior número de espécies Permite a coexistência de um maior número de espécies mantendo suas densidades baixas. mantendo suas densidades baixas.
Predação e comunidade
O paradoxo do enriquecimento ocorre em diferentes O paradoxo do enriquecimento ocorre em diferentes modelos que incorporam parâmetros realísticos.modelos que incorporam parâmetros realísticos.
Há poucos estudos, em sistemas naturais, testando o Há poucos estudos, em sistemas naturais, testando o paradoxo e seus resultados são incertos. paradoxo e seus resultados são incertos.
Sistema em questão:Sistema em questão:
Daphnia Pulex
“Algas”
Interação consumidor-recurso
Foco do estudo:Foco do estudo: Quais fatores agem sobre populações Quais fatores agem sobre populações
fazendo com que estas apresentem fazendo com que estas apresentem diferentes dinâmicas? (estável e cíclica)diferentes dinâmicas? (estável e cíclica)
2 possibilidades:2 possibilidades: Mudanças estruturais do ambiente (qualitativa) – Mudanças estruturais do ambiente (qualitativa) –
ecologia teórica reconhece este fato e incorporam ecologia teórica reconhece este fato e incorporam estas diferenças estruturais aos modelos.estas diferenças estruturais aos modelos.• Ex: refúgio, estrutura etáriaEx: refúgio, estrutura etária
Mudanças intrínsecas do sistema (quantitativa) – a Mudanças intrínsecas do sistema (quantitativa) – a simples variação nos valores dos parâmetros.simples variação nos valores dos parâmetros.• Ex: equação logística discreta Ex: equação logística discreta
Para tantoPara tanto
Revisão na literatura do sistema Daphnia-algas com Revisão na literatura do sistema Daphnia-algas com atenção especial para as séries temporaisatenção especial para as séries temporais
Levaram em consideração os diferentes ambientes Levaram em consideração os diferentes ambientes (mudanças estruturais) e as dinâmicas observadas (mudanças estruturais) e as dinâmicas observadas
Séries temporaisSéries temporais
Metodologia de analise de série temporal:Metodologia de analise de série temporal: Tendência sazonal de longo prazo Tendência sazonal de longo prazo
• ajuste linear ou de segunda ordem (log) – se significativo ajuste linear ou de segunda ordem (log) – se significativo remove-se a tendência e utiliza o resíduo da regressão para remove-se a tendência e utiliza o resíduo da regressão para cálculo da variação da populaçãocálculo da variação da população
Estabilidade Estabilidade • análise do desvio padrão da série temporal (variação da análise do desvio padrão da série temporal (variação da
população <população < 20% 20% da média aritmética, < 0.08da média aritmética, < 0.08))
Não há estabilidade Não há estabilidade • primeiro procura por flutuações regulares ou não regulares e primeiro procura por flutuações regulares ou não regulares e
depois ajusta regressão não linear para saber se são estáveis depois ajusta regressão não linear para saber se são estáveis dentro de suas flutuações ou não.dentro de suas flutuações ou não.
Padrões dinâmicos observados para o Padrões dinâmicos observados para o sistema sistema Daphnia-algasDaphnia-algas
Classe 1Classe 1 – estáveis – sem tendência – estáveis – sem tendência sazonalsazonal
Classe 2Classe 2 – ciclos de pequena amplitude e fora de fase (na – ciclos de pequena amplitude e fora de fase (na média - lag de 0.33 dos ciclos de Daphnia para os ciclos média - lag de 0.33 dos ciclos de Daphnia para os ciclos de algas) – tendência sazonalde algas) – tendência sazonal
Classe 3Classe 3 – ciclos para Daphnia e estabilidade para – ciclos para Daphnia e estabilidade para algasalgas
Interessante notarInteressante notar
Determinados locais (e.g., lake Washington) Determinados locais (e.g., lake Washington) apresentaram as 3 classes dentro de um período de apresentaram as 3 classes dentro de um período de tempotempo
Classes idênticas para temperaturas distintas.Classes idênticas para temperaturas distintas. Efeito “retardo” (lag) da relação de produção de ovos e Efeito “retardo” (lag) da relação de produção de ovos e
densidade de adultos de densidade de adultos de DaphniaDaphnia
De maneira geralDe maneira geral As diferentes classes de dinâmicas (ciclos) são As diferentes classes de dinâmicas (ciclos) são
resultados da interação entre estas populações e seus resultados da interação entre estas populações e seus diferentes estágios de desenvolvimento – recrutamento. diferentes estágios de desenvolvimento – recrutamento.
Fator intrínseco à interação. Fator intrínseco à interação.
Diferentes ambientes (inclusive laboratório) produziram Diferentes ambientes (inclusive laboratório) produziram ciclos semelhantes – sem efeito ambiental abióticociclos semelhantes – sem efeito ambiental abiótico
Típica interação predador-presa (time-lag e presença de Típica interação predador-presa (time-lag e presença de uma cohort dominante de Daphnia) e não um sistema uma cohort dominante de Daphnia) e não um sistema onde o consumidor (Daphnia) é guiada pela onde o consumidor (Daphnia) é guiada pela disponibilidade de recurso. disponibilidade de recurso.
Predator-prey dynamics in Predator-prey dynamics in environments rich and poor in environments rich and poor in
nutrientsnutrients
Edward McCauley & William W. Murdoch, Edward McCauley & William W. Murdoch, Nature (343: 455-457), 1990. Nature (343: 455-457), 1990.
Questões importantes:Questões importantes:
1 – O paradoxo, caracterizado pelo aumento marcante na 1 – O paradoxo, caracterizado pelo aumento marcante na amplitude e no período, encontra-se em sistemas amplitude e no período, encontra-se em sistemas enriquecidos?enriquecidos?
2 – Se não, há um aumento no predomínio ou amplitude 2 – Se não, há um aumento no predomínio ou amplitude dos ciclos de time-lag com o enriquecimento, refletindo dos ciclos de time-lag com o enriquecimento, refletindo um aumento na instabilidade? um aumento na instabilidade?
Informação importanteInformação importante Análises de campo sugerem a não existência do Análises de campo sugerem a não existência do
paradoxo nas populações de Daphnia e algas.paradoxo nas populações de Daphnia e algas.
1 – Populações estáveis não são restritas a ambientes pobres em nutrientes
2 – Amplitude dos ciclos não estão relacionados ao nível de nutrientes (Daphnia e algas)
Delineamento experimentalDelineamento experimental
Tanques com 750 litros
n = 20
Pobre em nutrienteCapacidade suporte para as algas 300µgl-1
Rico em nutrienteCapacidade suporte
para as algas 3000µgl-1
Antes de serem introduzidas (Daphnia), a biomassa de algas Antes de serem introduzidas (Daphnia), a biomassa de algas era de era de ≈ ≈ 10 vezes maior para os tanques enriquecidos10 vezes maior para os tanques enriquecidos
Após o estabelecimento das populações de algas, entre 160 - Após o estabelecimento das populações de algas, entre 160 - 200 indivíduos (200 indivíduos (Daphnia pulex)Daphnia pulex) foram introduzidas foram introduzidas
≈ ≈ 2 semanas após Daphnia introdução, a biomassa de algas 2 semanas após Daphnia introdução, a biomassa de algas entre os dois tratamentos não diferenciavam entre os dois tratamentos não diferenciavam significativamentesignificativamente
Alguns resultadosAlguns resultados O enriquecimento não leva ao paradoxo (i.e. ciclos com O enriquecimento não leva ao paradoxo (i.e. ciclos com
grande amplitude e período) – tanques com pouco ou grande amplitude e período) – tanques com pouco ou muito nutrientes apresentaram séries temporais muito nutrientes apresentaram séries temporais similares similares
Algumas conclusõesAlgumas conclusões
Dados de campo e experimentais sugerem não efeito do Dados de campo e experimentais sugerem não efeito do enriquecimento nas dinâmicas populacionais pertencentes enriquecimento nas dinâmicas populacionais pertencentes ao sistema Daphnia-algas – i.e. aumento amplitude ou ao sistema Daphnia-algas – i.e. aumento amplitude ou aumento amplitude do efeito time-lag.aumento amplitude do efeito time-lag.
Possíveis explicações... Possíveis explicações... Aumento de nutrientes pode aumentar população de algas não Aumento de nutrientes pode aumentar população de algas não
palatáveis, diminuindo a taxa de ataque – aumento de biomassa palatáveis, diminuindo a taxa de ataque – aumento de biomassa de algasde algas
Modelos de estrutura etária para este sistemas sugerem que a Modelos de estrutura etária para este sistemas sugerem que a diminuição da taxa de ataque extingue os grandes ciclos diminuição da taxa de ataque extingue os grandes ciclos dinâmicos – paradoxo.dinâmicos – paradoxo.
Vale lembrar...Vale lembrar...
Uma maneira eficiente de se entender quais fatores Uma maneira eficiente de se entender quais fatores influenciam as populações e suas densidades ao longo influenciam as populações e suas densidades ao longo do tempo é através de séries temporaisdo tempo é através de séries temporais
Possibilitando, pelo menos, excluir fatores que não Possibilitando, pelo menos, excluir fatores que não afetam – aqui podemos citar os fatores ambientais.afetam – aqui podemos citar os fatores ambientais.