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Prof. Paulo Duarte Filho

BAGÉ – SETEMBRO/2010

CICLO DO NITROGÊNIO

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1. INTRODUÇÃO

• Aspecto agronômico, ecológico e biológico: tão

importante quanto o processo fotossintético;

• Estabelece uma relação de dependência: compostos

nitrogenados (orgânicos e inorgânicos) – biosfera;

• 78 % de N2 na forma molecular na atmosfera –

reservatório inesgotável;

• Paradoxo: carência de proteínas para humanos e

animais, bem como a falta de nitrogênio em muitos

solos cultivados;

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1. INTRODUÇÃO

• Solos: quantidade pequena – predominância da forma

(NO3-) sobre a (NH3);

• Rochas sedimentares (NH4+) – conectado à rede

cristalina dos minerais silicatados enquanto que nas

rochas ígneas é mais escasso ainda;

• Início do século XIX – ar atmosférico continha amônia

– exigências dos vegetais;

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1. INTRODUÇÃO

• Liebig: atmosfera era a principal fonte de nitrogênio

para as plantas (NPK);

• A atmosfera contribui com algumas formas

nitrogenadas:

quantidade precipitada é proporcional à queda

pluviométrica;

NO3- é formado pelas descargas elétricas;

NH3 – atividade vulcânica, queima de carvão e de

outros materiais orgânicos.

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1. INTRODUÇÃO

• Traços de nitrogênio também podem ser levados do

litoral para o interior – atomização das águas oceânicas

com arraste pelos ventos – não é uma fonte importante

para as culturas;

• Encontrado em formas químicas com grande

variabilidade no número de oxidação.

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2. FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO

• Conversão de nitrogênio molecular numa das formas

inorgânicas;

• Rompimento de uma ligação bastante estável – dois

átomos de nitrogênio:

N2 + 3 H2 2 NH3

Reação fundamental – fins industriais ou microrganismos

que necessitem desta forma para manutenção do seu

metabolismo.

450 °C

200 atm

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2.1. FIXAÇÃO NÃO BIOLÓGICA

• Efetuada sem a participação de organismos vivos;

• Pode ocorrer através de dois processos:

Naturais: ocorre durante as tempestades de

relâmpagos – descargas elétricas na atmosfera, por

intermédio das radiações ultravioleta.

N2 + O2 óxidos de N NO2- + NO3

-hv H2O

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2.1. FIXAÇÃO NÃO BIOLÓGICA

• Efetuada sem a participação de organismos vivos;

• Pode ocorrer através de dois processos:

Industriais: Também denominado Haber –

desenvolvido na Alemanha – obtenção de explosivos.

Ainda é utilizado para a produção de fertilizantes.

N2 + 3 H2 2 NH3

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2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA

• Conduzido por diversos organismos – vida livre ou

associados a outros (não simbióticos e simbióticos);

N2 + 6 H + 6 e- 2 NH3

• Nitrogênio molecular reduzido a amônia

1 atm

25 °C

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2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA

• Fixação biológica não simbiótica:

organismos autótrofos – Rhodospirillum rubrum

organismos heterótrofos – Clostridium e Azotobacter

Azotobacter

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2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA

• Fixação biológica simbiótica:

líquens com algas do gênero Nostoc;

líquens com fungos;

bactérias do gênero Rhizobium com leguminosas –

interessante para a área da agronomia.

• Clostridium e Azotobacter: necessitam de fonte de

carbono (heterótrofos);

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2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA

• Nostoc – principal fornecedor de nitrogênio para os

campos irrigados de arroz na Ásia. Pigmentos

fotossintéticos. Podem formar associação com certos

fungos (líquens);

• Rhizobium: infecta as raízes das leguminosas –

formação de nódulos. A leguminosa fornece

carboidratos para o microrganismos – oxidação –

elétrons serão utilizados para redução do N2 a NH3.

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2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA

• Independentemente do tipo de fixação biológica são

necessárias as seguintes condições que podem estar

presentes num único indivíduo ou mais de um:

doador de elétrons (agente redutor);

aceptor de elétrons (será o reduzido – fonte de

nitrogênio);

ATP em presença de magnésio (fonte de carbono

orgânico);

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2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA

• Independentemente do tipo de fixação biológica são

necessárias as seguintes condições que podem estar

presentes num único indivíduo ou mais de um:

dois componentes protéicos associados a molibidênio

e ferro formando o complexo nitrogenase (catalisador da

reação de redução de N2) somente alguns grupos de

microrganismos procarióticos possuem os

determinantes genéticos de sua produção.

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2.2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA

Fixação biológica de nitrogênio pelo sistema nitrogenase.

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3. NITRIFICAÇÃO

• NH3:

forma como o nitrogênio é adicionado ao solo –

baixo teor;

rapidamente transformada em nitrato (NO3-);

principal fonte de nitrogênio para os organismos

não fixadores.

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3. NITRIFICAÇÃO

• Schloesing e Muntz (1797) – Primeira evidência de

que se tratava de um processo biológico:

• Pasteur (1870) – Processo microbiológico análogo à

conversão do álcool em vinagre;

• Warrington (1878) – Processo que envolvia dois

grupos de microrganismos;

• Winogradsky (1890) – responsável pelo isolamento

dos microrganismos nitrificantes;

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3. NITRIFICAÇÃO

• Sendo assim, a oxidação da amônia até nitrato é

efetuada por dois tipos de bactérias – nitrificantes

Bactérias do gênero nitrosomonas – transformam

amônia em nitrito (NO2-)

NH3 + 3 /2 O2 NO2- + H2O

Bactérias do gênero nitrobacter – transformam o

nitrito em nitrato (NO3-)

NO2- + 1 /2 O2 NO3

-

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3. NITRIFICAÇÃO

GÊNERO ESPÉCIE HABITAT

Oxidantes do amônio (NH3+) a nitrito (NO2

-)

Nitrosomonas* N. europeae Solo, água, esgoto

Nitrosospira N. biensis Solo

Nitrosococcus N. nitrosus Mar

N. oceanus Mar

N. mobilis Solo

Nitrosovibrio N. tenuis Solo

Oxidantes do nitrito (NO2-) a nitrato (NO3

-)

Nitrobacter* N. winogradskyi Solo

Nitrospira N. gracilis Mar

Nitrococcus N. mobilis Mar

Bactérias qumioautotróficas oxidantes do nitrogênio

* mais comumente encontradas

Os dois grupos de bactérias são geralmente

encontrados juntos em seus habitat. NO2- raramente

acumula na natureza – interação sinérgica.

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3. NITRIFICAÇÃO

• Fatores ambientais:

o Acidez

correlação entre produção de NO3- e o pH;

taxa de nitrificação em solos agrícolas diminui

sensivelmente em pH abaixo de 6,0;

calagem – aumento da nitrificação;

uso de fungicida – podem eliminar completamente as

nitrificadoras.

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3. NITRIFICAÇÃO

• Fatores ambientais:

o Aeração:

requerimento obrigatório para todas as espécies

aeróbias.

o Umidade:

afeta o regime de aeração do solo e assim a

produção de nitrato.

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3. NITRIFICAÇÃO

• Fatores ambientais:

o Temperatura:

a atividade microbiana é marcadamente afetada pela

temperatura – 5 °C menor e em 40 °C maior.

o Matéria orgânica:

a cultura pode afetar o tamanho e a atividade

nitrificante;

acúmulo de metabólitos secundários de plantas no

solo – diminuição da atividade nitrificante.

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4. REDUÇÃO DO NITRATO

• NO3- forma nitrogenada mais abundante;

• Plantas e demais organismos – habilidade no

aproveitamento do ânion como fonte de nitrogênio para

o seu desenvolvimento;

• transformação do nitrato em amônia

NO3- NO2

- NH3Nitrato redutase Nitrito redutase

Equipamento enzimático com necessidades de coenzimas, de ferro, molibdênio (metais ativadores).

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4. REDUÇÃO DO NITRATO

• Por que a amônia do solo é rapidamente transformada

em nitrato (nitrificação), e este novamente reduzido a

amônia antes do nitrogênio integrar as moléculas

orgânicas????

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5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA

• NH3 – forma utilizada na síntese dos diversos

constituintes celulares nitrogenados (proteínas, ácidos

nucléicos, aminoácidos, aminas, vitaminas, etc.);

• Sua assimilação, ou seja, transformação de uma forma

nitrogenada inorgânica (NH3) em uma forma

nitrogenada orgânica por duas rotas metabólicas:

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5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA

• Glutamato desidrogenase – cataliza a aminação

redutiva do α-cetoglutarato:

Incorporação do nitrogênio fixado no grupo amida no

aminoácido glutamato. O ácido glutâmico formado, doa

por reações de transaminação, o grupo amino (-NH2) para

a síntese de outros aminoácidos.

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5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA

• Glutamina sintetase:

A glutamina pode dar o seu grupo amino para o ácido aspártico

se transformar em asparagina. A glutamina e asparagina são

amidas armazenadoras de nitrogênio especialmente nas

leguminosas.

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5. ASSIMILAÇÃO DA AMÔNIA

• A glutamina contribui com o nitrogênio amídico para a

síntese de outros compostos nitrogenados como as

bases púricas e pirimídicas dos ácidos nucléicos.

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6. DESNITRIFICAÇÃO

• Nitrato que não é absorvido pelos vegetais:

Lixiviado: facilmente percolado e acumular em lençóis

freáticos;

em regiões mais profundas: metabolizado em parte

por bactérias do gênero Pseudomonas (bactérias

desnitrificantes).

NO3- N2 + H2O

ATMOSFERA

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