NITROGÊNIONITROGÊNIO

O Nitrogênio (N) é um dos O Nitrogênio (N) é um dos elementos mais importantes no elementos mais importantes no metabolismo de ecossistemas metabolismo de ecossistemas aquáticos, pois participa na aquáticos, pois participa na formação das proteínas. Quando formação das proteínas. Quando presente em baixas concentrações, presente em baixas concentrações, pode atuar como fator limitante na pode atuar como fator limitante na produção primária de ecossistemas produção primária de ecossistemas aquáticos.aquáticos.

FONTES E FORMASFONTES E FORMAS

Principais fontes naturais de Principais fontes naturais de nitrogênio: chuva, material orgânico nitrogênio: chuva, material orgânico e inorgânico de origem alóctone e e inorgânico de origem alóctone e fixação de sua forma molecular fixação de sua forma molecular dentro do próprio lago.dentro do próprio lago.

Está presente nos ambientes aquáticos Está presente nos ambientes aquáticos sobre diversas formas: sobre diversas formas: nitratonitrato(NO3-), (NO3-), nitritonitrito (NO2-), (NO2-), amôniaamônia (NH3), (NH3), íon íon amônioamônio (NH4+), (NH4+), óxido nitrosoóxido nitroso (N2O), (N2O), nitrogênio molecularnitrogênio molecular(N2), (N2), nitrogênio nitrogênio orgânico dissolvidoorgânico dissolvido (peptídeos, (peptídeos, purinas, aminas, aminoácidos, etc.), purinas, aminas, aminoácidos, etc.), nitrogênio orgânico particuladonitrogênio orgânico particulado (bactérias, fitoplâncton, zooplâncton e (bactérias, fitoplâncton, zooplâncton e detritos)detritos)

O nitrato (NO3-) e o íon amônio (NH4+) O nitrato (NO3-) e o íon amônio (NH4+) assumem grande importância por serem assumem grande importância por serem as principais fontes de nitrogênio para as principais fontes de nitrogênio para os produtores primários.os produtores primários.

Os produtores primários também podem Os produtores primários também podem assimilar formas orgânicas do assimilar formas orgânicas do nitrogênio, provenientes de lise celular, nitrogênio, provenientes de lise celular, decomposição e excreção do decomposição e excreção do fitoplâncton e macrófitas aquáticas, fitoplâncton e macrófitas aquáticas, como a uréia, aminoácidos, peptídeos, como a uréia, aminoácidos, peptídeos, etc.etc.

O nitrito (NO2-) encontra-se O nitrito (NO2-) encontra-se presente em maior concentração em presente em maior concentração em ambientes anaeróbios, sendo ambientes anaeróbios, sendo extremamente tóxico à maioria dos extremamente tóxico à maioria dos organismos aquáticos quando em organismos aquáticos quando em altas concentrações.altas concentrações.

O íon amônio (NH4+) é muito O íon amônio (NH4+) é muito importante para os organismos importante para os organismos produtores por ser energicamente produtores por ser energicamente mais viável. Sua concentração nas mais viável. Sua concentração nas camadas onde se encontra o camadas onde se encontra o fitoplâncton é, geralmente, muito fitoplâncton é, geralmente, muito baixa.baixa.

Altas concentrações do íon amônio Altas concentrações do íon amônio podem ter altas implicações podem ter altas implicações ecológicas: influenciando fortemente ecológicas: influenciando fortemente a dinâmica de oxigênio dissolvido do a dinâmica de oxigênio dissolvido do meio; influenciado a comunidade de meio; influenciado a comunidade de peixes, por se transformar em amônia peixes, por se transformar em amônia (NH3) quando o meio se encontra (NH3) quando o meio se encontra básico. básico.

O nitrogênio molecular (N2) se O nitrogênio molecular (N2) se encontra em altas concentrações em encontra em altas concentrações em ecossistemas aquáticos, mas ecossistemas aquáticos, mas apresenta heterogenidade em sua apresenta heterogenidade em sua distribuição vertical. Sendo o distribuição vertical. Sendo o hipolímnio geralmente saturado com hipolímnio geralmente saturado com nitrogênio molecular, devido à sua nitrogênio molecular, devido à sua baixa temperatura e ao intenso baixa temperatura e ao intenso processo de desnitrificação. processo de desnitrificação.

O óxido nitroso (N2O) pode se O óxido nitroso (N2O) pode se encontrar em altas concentrações encontrar em altas concentrações em ambientes aquáticos onde os em ambientes aquáticos onde os processos de desnitrificação e processos de desnitrificação e nitrificação são intensos.nitrificação são intensos.

Organismos Fixadores de Organismos Fixadores de Nitrogênio em Águas Nitrogênio em Águas

ContinentaisContinentais

A fixação do nitrogênio é o processo que A fixação do nitrogênio é o processo que transforma o nitrogênio molecular em transforma o nitrogênio molecular em nitrogênio protéico, sendo catalisado por nitrogênio protéico, sendo catalisado por um sistema de enzimas denominado um sistema de enzimas denominado nitrogenase.nitrogenase.

A energia e os elétrons necessários para A energia e os elétrons necessários para o processo de fixação são obtidos a partir o processo de fixação são obtidos a partir da fotossíntese, da fermentação ou da da fotossíntese, da fermentação ou da respiração.respiração.

Os organismos responsáveis por Os organismos responsáveis por esse processo nos ambientes esse processo nos ambientes aquáticos são as bactérias e algas aquáticos são as bactérias e algas cianofícias, estes podem ser de vida cianofícias, estes podem ser de vida livre, simbiontes ou semi-simbiontes livre, simbiontes ou semi-simbiontes de plantas aquáticas superiores.de plantas aquáticas superiores.

Bactérias de Vida LivreBactérias de Vida Livre

Quantitativamente o papel das Quantitativamente o papel das bactérias na fixação do nitrogênio bactérias na fixação do nitrogênio não é tão importante quanto das não é tão importante quanto das algas, porém a depender de sua algas, porém a depender de sua localização no sistema pode ser localização no sistema pode ser bastante relevante para o processo bastante relevante para o processo de fixação.de fixação.

As bactérias heterotróficas fixadoras As bactérias heterotróficas fixadoras de nitrogênio mais comuns em de nitrogênio mais comuns em ambientes límnicos são: ambientes límnicos são: Clostridium Clostridium pasteurianumpasteurianum e algumas espécies do e algumas espécies do gênero gênero AzotobacterAzotobacter..

Clostridium pasteurianum

Azotobacter chroococcum

São encontrados em maior densidade São encontrados em maior densidade sobre macrófitas aquáticas e no sobre macrófitas aquáticas e no sedimento.sedimento.

As bactérias do gênero As bactérias do gênero AzotobacterAzotobacter habitam, preferencialmente, estratos habitam, preferencialmente, estratos oxigênados. Já as bactérias do gênero oxigênados. Já as bactérias do gênero ClostridiumClostridium habitam estratos habitam estratos anaeróbicos.anaeróbicos.

Bactérias Semi-Bactérias Semi-simbiontessimbiontes

As bactérias fixadoras de nitrogênio As bactérias fixadoras de nitrogênio de vida livre podem apresentar uma de vida livre podem apresentar uma relação semi-simbiótica ou relação semi-simbiótica ou associativa com macrófitas associativa com macrófitas aquáticas, vivendo na rizosfera aquáticas, vivendo na rizosfera destas plantas.destas plantas.

Nymphoides indica

Pontederia cordata

A taxa de fixação de nitrogênio é A taxa de fixação de nitrogênio é diretamente influenciada pela diretamente influenciada pela excreção de compostos orgânicos excreção de compostos orgânicos pelas raízes como biotina, tioamina, pelas raízes como biotina, tioamina, pirodoxina, auxinas, nucleotídeos e pirodoxina, auxinas, nucleotídeos e ácidos organofosforados.ácidos organofosforados.

Algas PlanctônicasAlgas Planctônicas

Em ecossistemas aquáticos Em ecossistemas aquáticos continentais as algas cianofícias são continentais as algas cianofícias são consideradas os principais consideradas os principais organismos fixadores de nitrogênio. organismos fixadores de nitrogênio. Dentre estas algas destacam-se os Dentre estas algas destacam-se os gêneros gêneros NostocNostoc,, Anabaena Anabaena,, Aphanizomenon Aphanizomenon ee Gloeotrichia Gloeotrichia..

Aphanizomenom

Gloeotrichia

Algas SimbiontesAlgas Simbiontes

A alga A alga Anabaena azollaeAnabaena azollae vive em vive em simbiose com a macrófita aquática simbiose com a macrófita aquática do gênero do gênero AzollaAzolla. Esta abriga a alga . Esta abriga a alga na cavidade foliar, fornecendo-lhe na cavidade foliar, fornecendo-lhe proteção e nutrientes, enquanto a proteção e nutrientes, enquanto a alga fixa o nitrogênio molecular que alga fixa o nitrogênio molecular que é fornecido à planta. é fornecido à planta.

Azolla

Aspectos Quantitativos Aspectos Quantitativos Da Fixação Biológica do Da Fixação Biológica do

NitrogênioNitrogênio

A fixação do nitrogênio está A fixação do nitrogênio está diretamente relacionada com a diretamente relacionada com a produtividade do sistema. Em um produtividade do sistema. Em um lago oligotrófico a fixação de lago oligotrófico a fixação de nitrogênio pode chegar somente a nitrogênio pode chegar somente a 1% da carga total do ecossistema. Já 1% da carga total do ecossistema. Já em lagos eutróficos a fixação pode em lagos eutróficos a fixação pode chegar a 80%. chegar a 80%.

As algas cianofícias são as As algas cianofícias são as responsáveis pela maior parte da responsáveis pela maior parte da fixação do nitrogênio em um lago.fixação do nitrogênio em um lago.

As cianofícias que vivem em As cianofícias que vivem em simbiose com a macrófita simbiose com a macrófita AzollaAzolla apresentam maiores taxas de fixação apresentam maiores taxas de fixação do nitrogênio do que as cianofícias do nitrogênio do que as cianofícias planctônicas. planctônicas.

Processos de Ciclagem Processos de Ciclagem do Nitrogêniodo Nitrogênio

A ciclagem do nitrogênio possui A ciclagem do nitrogênio possui quatro processos básicos: quatro processos básicos: amonificação, nitrificação, amonificação, nitrificação, desnitrificação e amonificação do desnitrificação e amonificação do nitrato.nitrato.

AmonificaçãoAmonificação

É a formação de amônia (NH3) É a formação de amônia (NH3) durante o processo de decomposição durante o processo de decomposição (aeróbia e anaeróbia) da matéria (aeróbia e anaeróbia) da matéria orgânica dissolvida e particulada por orgânica dissolvida e particulada por organismos heterotróficos.organismos heterotróficos.

Este processo ocorre principalmente Este processo ocorre principalmente no sedimento.no sedimento.

Exemplo de liberação de amônia a Exemplo de liberação de amônia a partir da decomposição da ureia:partir da decomposição da ureia:

NH2 – CO – NH2 + H2O NH2 – CO – NH2 + H2O 2NH3 + 2NH3 + CO2CO2

Em meio aquático (pH ácido e Em meio aquático (pH ácido e neutro), a amônia formada é instável neutro), a amônia formada é instável e se converte por hidratação no íon e se converte por hidratação no íon amônio.amônio.

NH3 + H2O NH3 + H2O NH4+ + OH- NH4+ + OH-

NitrificaçãoNitrificação

É o processo de oxidação biológica É o processo de oxidação biológica de compostos nitrogenados de compostos nitrogenados reduzidos para formação de nitrato.reduzidos para formação de nitrato.

Ocorre somente nas regiões onde há Ocorre somente nas regiões onde há oxigênio disponível, geralmente na oxigênio disponível, geralmente na coluna d’água e na superfície do coluna d’água e na superfície do sedimento.sedimento.

Dois gêneros de bactérias participam da Dois gêneros de bactérias participam da transformação do íon amônio para nitrato:transformação do íon amônio para nitrato:

NitrosomonasNitrosomonas – que oxidam amônio a – que oxidam amônio a nitrito:nitrito:

NH4+ + 1NH4+ + 1½O2 ½O2 NO2- + 2H+ + H2O NO2- + 2H+ + H2O

Nitrobacter Nitrobacter – que oxidam o nitrito a nitrato:– que oxidam o nitrito a nitrato:NO2- + ½O2 NO2- + ½O2 NO3- NO3-

Desnitrificação e Desnitrificação e Amonificação do NitratoAmonificação do Nitrato

É um processo de respiração É um processo de respiração anaeróbia, realizado por bactérias anaeróbia, realizado por bactérias (anaeróbias facultativas), onde o (anaeróbias facultativas), onde o nitrato é utilizado como aceptor de nitrato é utilizado como aceptor de elétrons na cadeia respiratória.elétrons na cadeia respiratória.

Ocorre principalmente no sedimento, Ocorre principalmente no sedimento, onde há baixa oxigenação e grandes onde há baixa oxigenação e grandes quantidades de substrato orgânicos. quantidades de substrato orgânicos.

A respiração do nitrato apresenta duas A respiração do nitrato apresenta duas variações:variações:

Desnitrificação:Desnitrificação:10{H} + 2H+ + 2NO3- 10{H} + 2H+ + 2NO3- N2 + 6H2O N2 + 6H2O

Amonificação do Nitrato:Amonificação do Nitrato:8{H} + H+ + NO3- 8{H} + H+ + NO3- NH4+ + 2OH- + NH4+ + 2OH- +

H2OH2O

A desnitrificação possui um grande A desnitrificação possui um grande significado ecológico, pois, a partir significado ecológico, pois, a partir dele o nitrogênio incorporado ao dele o nitrogênio incorporado ao ecossistema lacustre pode ser ecossistema lacustre pode ser eliminado em sua forma molecular.eliminado em sua forma molecular.

Nitrificação e desnitrificação são Nitrificação e desnitrificação são processos acoplados.processos acoplados.

Quando o meio se encontra Quando o meio se encontra oxigenado ocorre um intenso oxigenado ocorre um intenso processo de nitrificação e processo de nitrificação e conseqüente consumo de grande conseqüente consumo de grande parte da amônia acumulada.parte da amônia acumulada.

Quando o meio se torna anaeróbio, Quando o meio se torna anaeróbio, ocorre o inverso, com uma forte ocorre o inverso, com uma forte redução da concentração de nitrato.redução da concentração de nitrato.

Distribuição Vertical de Distribuição Vertical de Nitrogênio Amoniacal, Nitrogênio Amoniacal,

Nitrato e NitritoNitrato e Nitrito

Lagos de Região Lagos de Região TemperadaTemperada

O nitrogênio amoniacal, nitrato e nitrito O nitrogênio amoniacal, nitrato e nitrito estão diretamente relacionados com os estão diretamente relacionados com os processos de produção e decomposição. processos de produção e decomposição.

Em lagos oligotróficos de regiões Em lagos oligotróficos de regiões temperadas há baixos níveis de temperadas há baixos níveis de nitrogênio amoniacal em conseqüência nitrogênio amoniacal em conseqüência de condições favoráveis para de condições favoráveis para nitrificação.nitrificação.

Em lagos eutróficos o nitrogênio Em lagos eutróficos o nitrogênio amoniacal se encontra em maiores amoniacal se encontra em maiores quantidades do que em lagos quantidades do que em lagos oligotróficos.oligotróficos.

Lagos de Região TropicalLagos de Região Tropical

Nos lagos tropicais, parece não Nos lagos tropicais, parece não existir relação muito forte entre a existir relação muito forte entre a concentração de N-amoniacal e a concentração de N-amoniacal e a produtividade, mas sim com a produtividade, mas sim com a duração do período da estratificação duração do período da estratificação térmica.térmica.

Em períodos de estratificação ocorre Em períodos de estratificação ocorre altas concentrações de nitrogênio altas concentrações de nitrogênio amoniacal no hipolímnio e baixas amoniacal no hipolímnio e baixas concentrações no epilímnio.concentrações no epilímnio.

O nitrato se encontra em baixas O nitrato se encontra em baixas concentrações em períodos de concentrações em períodos de estratificação térmica comparadas aos estratificação térmica comparadas aos períodos de desestratificação.períodos de desestratificação.

O Nitrogênio e o Estado O Nitrogênio e o Estado TróficoTrófico

Nas regiões de clima temperado, a Nas regiões de clima temperado, a concentração de compostos nitrogenados tem concentração de compostos nitrogenados tem sido muito importante para a tipologia de sido muito importante para a tipologia de lagos. Assim, para os lagos europeus, lagos. Assim, para os lagos europeus, Vollenweider (1968) sugere a classificação da Vollenweider (1968) sugere a classificação da Tabela abaixo: Tabela abaixo:

Estado Estado Trófico Trófico

N-N-amon. amon.

Nitrato Nitrato Nitrito Nitrito

Oligotrófico Oligotrófico 0,0 - 0,30,0 - 0,3 0,0 - 0,0 - 1,0 1,0

0,0 - 0,5 0,0 - 0,5

Mesotrófico Mesotrófico 0,3 - 2,0 0,3 - 2,0 1,0 - 1,0 - 5,0 5,0

0,5 - 5,0 0,5 - 5,0

Eutrófico Eutrófico 2,0 - 2,0 - 15,0 15,0

5,0 - 5,0 - 50,0 50,0

5,0 - 5,0 - 15,0 15,0

ESTADO TRÓFICO DE LAGOS TEMPERADOSESTADO TRÓFICO DE LAGOS TEMPERADOS(em mg/l) (em mg/l)