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RAPHAEL NEIVA DE SOUZA LIMA GARRO ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADA A UMA FLORESTA TROPICAL SECA Dissertação apresentada a Universidade Estadual de Montes Claros, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação Stricto sensu em Ciências Biológicas e Conservação para obtenção de título de Mestre. MONTES CLAROS MINAS GERAIS – BRASIL 2012
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RAPHAEL NEIVA DE SOUZA LIMA GARRO
ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADA A UMA FLORESTA
TROPICAL SECA
Dissertação apresentada a Universidade
Estadual de Montes Claros, como parte das
exigências do Programa de Pós-Graduação
Stricto sensu em Ciências Biológicas e
Conservação para obtenção de título de Mestre.
MONTES CLAROSMINAS GERAIS – BRASIL
2012
Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos daBiblioteca Central da Universidade Estadual de Montes Claros
2
Garro, Raphael Neiva. Estrutura da comunidade de formigas associada a uma Floresta Tropical Seca. / Raphael Neiva Garro. --Montes Claros: Unimontes, 2012.Xx p. :il.
65 p. : il.Dissertação (Mestrado) – Universidade Estadual de Montes Claros, 2012.Orientador: Frederico de Siqueira Neves.Bibliografia.
1. Ecologia de comunidades. 2. Entomologia. 3. Interação inseto-planta.Universidade Estadual de Montes Claros. II. Título.CDD – xx
RAPHAEL NEIVA DE SOUZA LIMA GARRO
ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADA A UMA FLORESTA
TROPICAL SECA
Dissertação apresentada a Universidade
Estadual de Montes Claros, como parte das
exigências do Programa de Pós-Graduação
Stricto sensu em Ciências Biológicas e
Conservação para obtenção de título de
Mestre.
MONTES CLAROSMINAS GERAIS – BRASIL
2012
3
RAPHAEL NEIVA DE SOUZA LIMA GARRO
ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADA A UMA FLORESTA
TROPICAL SECA
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação Stricto sensu em Ciências
Biológicas e Conservação da Universidade
Estadual de Montes Claros como requisito
para obtenção do título de mestre.
APROVADA:
___________________________________________________________Dr. Frederico de Siqueira Neves
Orientador/Universidade Federal de Minas Gerais
___________________________________________________________Dr. Fernando Augusto Schmidt
Convidado Externo/Universidade Federal de Viçosa
___________________________________________________________Drª. Tatianne Gizelle Marques Silva
Convidado Externo/Universidade Federal de Viçosa
Dr. Ricardo Ildelfonso CamposCo-orientador/Universidade Federal de Viçosa
Montes Claros2012
4
DEDICATÓRIA
Para à minha filha Ana Clara Hayashida de
Araújo Garro, à minha mulher Natalia Hayashida de
Araújo, à minha mãe Soraya Neiva Sousa Lima e ao meu
pai Wagner Ferreira Garro, com muito amor, dedico.
5
AGRADECIMENTOS
Agradeço:
Ao programa de Pós-Graduação em Biologia e Conservação da Universidade Estadual de
Montes Claros e professores vinculados pela sabedoria e conselhos dados.
Às pessoas ligadas a Universidade Estadual de Montes Claros, à Fundação de Amparo à
Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG) e à Coordenação de Aperfeiçoamento de
pessoal de Ensino Superior (CAPES), por propiciarem o desenvolvimento desta dissertação.
Em especial a CAPES pela bolsa de pesquisa tão essencial a execução desta investigação.
A Universidade Federal Minas Gerais pela utilização do espaço do laboratório de Ecologia de
Insetos por diversas vezes e para diversos fins.
Ao professor Doutor Frederico de Siqueira Neves por confiar a mim esses resultados
apresentados nesta dissertação, bem como pela orientação do meu mestrado. Obrigado pela
paciência, gratidão e conhecimento de missão cumprida, um grande abraço.
Ao professor Doutor Ricardo Ildelfonso Campos da Universidade Federal de Viçosa, pela co-
orientação e ensino de novos métodos de coleta, observação e análise estatística utilizando-se
formigas como objeto de estudo. Obrigado pela correção da “insana” 3ª versão do capítulo 2.
Ao professor Ricardo Solar (BoB), por uma aula de estatística em um mês próximo a essa
dissertação.
6
Aos colegas Luis Eduardo Macedo, Lucas Avelino, Graziela Fonseca, Samuel Novais e
Camila por todo apoio durante as coletas de campo, ao Lucas em especial pela triagem dos
batimentos entomológicos.
A Reuber Lana Antoniazzi Junior, pela força, parceria e cumplicidade durante todo o trabalho,
e pela ajuda ao acesso do dossel das árvores.
A Flávio Siqueira de Castro, pelo auxilio na taxonomia e montagem da coleção de formigas
do laboratório de Ecologia de Insetos da Universidade Federal de Minas Gerais.
A Juliana, Luciana e Núbia, amigas e colegas do Laboratório de Ecologia de Insetos - LEI da
UFMG pelo apoio no processamento dos dados.
Ao Instituto Estadual de Florestas - IEF, em especial a gerência do Parque Estadual da Mata
Seca.
Aos professores, funcionários e amigos do Laboratório de Biologia da Conservação da
Unimontes, pela disponibilização do espaço para conservação dos dados e dos materiais de
campo. Em especial ao Professor responsável Doutor Marcílio.
Aos meus pais Wagner Garro e Soraya Neiva, e aos meus irmãos Thiago Garro e Maykro
Garro e familiares. Certamente sem vocês as coletas, transporte e conservação do material
seriam impossíveis. Agradeço ainda pela ajuda financeira e empréstimo do carro para coleta.
7
CONTEÚDO
Página
LISTA DE FIGURAS ………………………………………………………... 10
LISTA DE TABELAS ………………………………………………………… 14
RESUMO……………………………………………………………………… 15
1 Introdução Geral…………………………………………………………….. 17
Referências……………………………………………………………………… 23
2 A Estrutura do habitat determinando a comunidade de formigas associada ao
dossel de uma Floresta Tropical Seca……………………………….………… 29
Resumo………………………………………………………………………….. 302.1 Introdução…….……………………………………………………………... 312.2 Material e Métodos.…………………………………………………………. 352.2.1 Área de estudo ……………………………………………………………. 352.2.2 Desenho experimental.……………………………………………………. 372.2.3 Amostragem de formigas………………………………………………….. 382.2.4 Disponibilidade de recursos e heterogeneidade de habitat………………... 412.2.5 Análises estatísticas…….………………………………………………….. 412.2.5.1 Curvas de Acumulação de Espécies Para Esforço Amostral……..……… 412.2.5.2 Partição hierárquica…...…………………………………………………. 422.2.5.3 Modelos Lineares Generalizados………………………………………… 422.2.5.4 Análises de Composição…………………………………………………. 442.2.5.4.1 Análise de escalonamento multi-dimensional não paramétrico (NMDS) 442.2.5.4.2. Partição aditiva da diversidade……...………………………………… 452.3 Resultados…...…..…………………………………………………………… 462.3.1 Curva de acumulação e a Diversidade da fauna……………………………. 462.3.2 Disponibilidade de recursos e Heterogeneidade de habitat…………………. 492.3.2 Composição…………………………………………………………………. 552.3.2.1 NMDS…………………………………………………………………….. 552.3.2.2 Partição aditiva da diversidade………………………………..………….. 562.4 Discussão…………………………………………………………………….. 592.5 Conclusão……………………………………………………………………. 652.6 Referências bibliográficas……………………………………………………. 67
8
3 Co-ocorrência de formigas em uma Floresta Tropical Seca: efeitos da sucessão
secundária, estratificação vertical e variação sazonal………..….……………. . 80
Resumo…………………………………………………………………………….. 81
3.1 Introdução…….………………………………………………………………... 833.2 Materiais e Métodos……………………………………………………………. 863.2.1 Área de estudo .………………………………………………………………. 863.2.2 Desenho experimental………………………………………………………... 873.2.3 Observações comportamentais……………………………………………….. 893.2.4 Categorização das espécies e iscas…………………………………………… 903.2.5 Análises estatísticas…………………………………………………………... 913.2.5.1 Testando a co-ocorrência local e regional de espécies com modelos nulos… 913.2.5.2 Modelos Nulos de co-ocorrência de espécies….…………………………… 923.2.5.3 Dominância de Espécies de formigas……...……………………………….. 933.2.5.4 Atividade das espécies de Formigas………………………………………… 943.3 Resultados………………………………………………………………………. 953.3.1 Modelos nulos………………………………………………………………… 953.3.2 Dominância de espécies……………………………………………………….. 963.3.3 Dominância nas iscas………………………………………………………….. 993.3.4 Atividade………………………………………………………………………. 1033.4 Discussão………………………………………………………………………… 1043.5 Conclusão………………………………………………………………………… 1103.6 Conclusão Geral…………………………………………………………………. 1113.7 Referências Bibliográficas……………………………………………………….. 1144.1 Script das análises estatísticas realizadas no Sotfware R………………………… 122
9
LISTA DE FIGURAS
Página
1 Área de estudo, Parque Estadual Mata Seca (MG)…………………... 36
2 Deciduidade foliar da comunidade vegetal da área de estudo, estação
úmida (esquerda) e estação seca (direita)…………………………….. 37
3 Estrutura da vegetação encontrada no estágio inicial, com somente
um estrato (a); e da floresta primária (b), composta por pelo menos
dois estratos verticais…………………………………………………
38
4Distintas escalas espaciais utilizadas no desenho amostral: árvore (!),
pontos ("1), sites ("2) e estágios ("3)………………………………….39
5 Pitfalls arbóreos dispostos em ramificações que partem do fuste em
cada uma das 150 árvores amostradas………………………………... 40
6 Amostragem de formigas utilizando a técnica de batimento
entomológico......……………………………………………………... 40
7 Curvas de acumulação de espécies por unidade amostral, em uma
área de floresta tropical seca do sudeste do brasil. Riqueza
acumulada para as parcelas em estágio inicial de sucessão secundária
(branco) e tardio(cinza)……...……….……………………………….
49
8 Demonstra a porcentagem de contribuição independente de cada
variável ambiental mensurada no parque estadual da mata seca sobre
a riqueza média de formigas na escala árvore de observação espacial.
……....................................................………..
50
10
9 Distribuição da porcentagem dos efeitos independentes das variáveis
ambientais mensuradas na riqueza de espécies de formigas na escala
parcela de observação espacial, como resultado da análise de partição
hierárquica. As barras que apresentam os valores de “z” representam
efeitos significativos (p<0.05) nos teste de randomização. Relações
positivas são demonstradas pelo símbolo “+”………………………...
51
10 Variáveis ambientais relativas a disponibilidade de recursos e
heterogeneidade de habitat que alteraram significativamente (*) entre
os estágios inicial (cinza) e tardio (preto) em uma escala local.
…………………………………………………………………..
52
11 Variáveis explicativas variação da altura do dossel e riqueza vegetal
alteraram significativamente (*) entre os estágios inicial (cinza) e
tardio (preto) em uma escala regional. As variáveis densidade
arbórea e variação da conectividade do dossel não variaram entre os
estágios de sucessão secundária mas foram, contudo, as únicas
medidas de habitat importantes na riqueza de formigas associadas ao
dossel de uma FTSs, esse fato pode ter contribuído para a
manutenção da riqueza de espécies que ocorre entre os estágios
sucessionais…………………………………………………………...
53
12 Regressão linear entre a riqueza de formigas na escala parcela de
observação espacial e a densidade arbórea da parcela……………….. 54
11
13 Regressão linear entre a riqueza de formigas na escala parcela de
observação espacial e a variação média da conectividade arbórea da
parcela………………………………………………………………...
54
14 Riqueza média de formigas acumulada por árvore e parcela nos
estágios inicial e tardio……………………………………………….. 55
13 Composição de espécies de formigas em estágios iniciais e tardios de
sucessão natural através de análise NMDS………………………... 56
16 Particionamento aditivo da diversidade gama do estágio inicial de
sucessão natural nos componentes alfa (!) e beta (") em três escalas
espaciais aninhadas. A riqueza de espécies acumulada por árvore
(!); a substituição de espécies entre árvores de um mesmo ponto a
("1); a substituição de espécies entre pontos de uma parcela como
("2) e; entre parcelas em um mesmo estágio sucessional ("3). (*)
valores observados significativamente diferentes dos esperados pelos
modelos randomizados………………………………………………..
58
17 Particionamento aditivo da diversidade gama do estágio tardio nos
componentes alfa (!) e beta (") em três escalas espaciais aninhadas.
A riqueza de espécies acumulada por árvore (!); a substituição de
espécies entre árvores de um mesmo ponto a ("1); a substituição de
espécies entre pontos de uma parcela como ("2) e; entre parcelas em
um mesmo estágio sucessional ("3). (*) valores observados
significativamente diferentes dos esperados pelos modelos
randomizados………………………………………………………… 58
12
18 Parque Estadual da mata seca………………………………………... 87
19 A- Uma isca de sardinha disposta no dossel de uma área de floresta
primária de mata seca sendo “dominada” por Crematogaster erecta.
B – Amostragem simultânea no dossel e no solo nessa mesma área…89
20 Desenho amostral realizado para investigar a distribuição das
espécies em distintas escalas espaciais. Os valores de “n”
representam quantas colunas cada matriz continha para cada escala
espacial………………………………………………………………..
92
21 Proporção de cada classe hierárquica de dominância de formigas em
relação as variáveis ambientais estágio de sucessão natural,
sazonalidade climática e estrato vertical amostrados. “Subdom.”
Representa as espécies subdominantes. (*) Valores significativos…...
98
22 Proporção média de iscas dominadas entre os estágios de sucessão
natural, estratos verticais e períodos sazonais. (*) Valores
encontrados significativamente diferentes……………………………
99
23 Proporção média de iscas dominadas entre os estágios de sucessão
natural, estratos verticais e períodos sazonais. (*) Valores
encontrados significativamente diferentes……………………………
103
24 Proporção média de iscas dominadas entre os estágios de sucessão
natural, estratos verticais e períodos sazonais. (*) Valores
encontrados significativamente diferentes…………………………… 103
13
LISTA DE TABELAS
Página
1 Formigas associadas ao dossel do Parque Estadual da Maca Seca,
Sudeste de MG. (*) Representa nova ocorrência na área de
estudo…………………………………………………………………..
47
2 Valores dos testes de modelos nulos para co-ocorrência de espécies de
formigas, calculados separadamente para cada fator e escala espacial
no Parque estadual da Mata Seca. Para assembléias potencialmente
estruturadas por competição o índice C observado deve ser
significativamente maior que o índice C aleatorizado. Em negrito
valor de p que demonstrou valores de índices observados
significativamente diferentes que seus respectivos índices
aleatorizados (*)………………………………………………………..
95
3 Espécies de formigas amostradas no Parque Estadual da Mata Seca
em diferentes estágios de sucessão secundária, estações climáticas e
estratos verticais. Classificação resultante da observação do
comportamento e agressividade das espécies em todas as
iscas…………………………………………………………………….
97
4 Espécies que interagiram em cada observação, horário de início do
experimento em cada estágio de sucessão natural e estrato vertical. (*)
Espécie que dominou a isca…………………………………………… 100
14
RESUMO
Diversos processos que atuam em diferentes escalas espaciais são amplamente
conhecidos como determinantes da estrutura de comunidades de formigas. Esses mecanismos
variam em importância nos diferentes ecossistemas tropicais. Para a comunidade de formigas
associadas ao dossel de Florestas Tropicais Secas, os mecanismos determinantes da estrutura
de comunidades são pouco conhecidos. A presente dissertação investiga, em múltiplas escalas
espaciais, seis atributos de comunidades de formigas associadas ao dossel de uma Floresta
Tropical Seca do norte de Minas Gerais: riqueza, composição, diversidade beta, co-
ocorrência, dominância, e atividade de espécies. Foram testadas hipóteses ecológicas em dois
capítulos com o objetivo de descrever os padrões e verificar quais são os mecanismos
determinantes da estrutura da comunidade de formigas associada ao dossel de uma Floresta
Tropical Seca. No primeiro capítulo foi verificado que os parâmetros relativos a
disponibilidade de recursos e heterogeneidade estrutural do habitat, e que são importantes no
número de espécies de formigas não variam entre estágios sucessionais. Foi verificado
também que a estrutura da comunidade de formigas muda com o avanço do processo de
sucessão secundária, com a manutenção da riqueza de espécies e modificação da composição
do estágio inicial para o tardio. Além disso, foi verificado também que a disponibilidade de
recursos e a heterogeneidade e complexidade de habitat influenciam a estrutura das
comunidades de formigas dos diferentes estágios sucessionais apenas na maior escala espacial
de observação (conjunto de árvores em uma parcela), e que este não determina a distribuição
do espaço pelas espécies de formigas. No segundo capítulo, as espécies amostradas foram
classificadas em três níveis hierárquicos, baseado no comportamento de dominância de isca
da espécie. Além disso, a frequencia desses eventos de dominância de isca foi registrado, com
o intuito de analisar se a probabilidade de ocorrer dominância de recursos pela comunidade
15
difere entre estágios de sucessão secundária, estratos verticais e períodos sazonais, bem como
a atividade média de formigas analisada. Verificamos que o padrão de distribuição das
espécies não varia entre estágios sucessionais e períodos sazonais, mas no dossel esse padrão
de co-ocorrência das espécies é segregado independentemente da sazonalidade e estágio
sucessional analisados. Foi verificado também que existe uma hierarquia de dominância de
espécies, e que a atividade biológica das espécies difere entre estágios sucessionais. Os
resultados do presente estudo indicam que a estrutura da comunidade de formigas é
influenciada pela sucessão secundária com a manutenção da riqueza e modificação da
composição, o que provavelmente se deve a disponibilidade de recursos que se mantém
durante o processo de sucessão, e a presença de espécies dominantes no estágio tardio, o qual
ainda apresenta maior frequencia de iscas dominadas quando comparada ao estágio inicial.
Além disso, a disponibilidade de recursos e a heterogeneidade do hábitat gerada por diversos
componentes da estrutura da vegetação, como riqueza de espécies arbóreas, altura e
conectividade do dossel não determinam a riqueza de espécies de formigas na escala local.
Por outro lado, em escalas maiores de observação espacial a estrutura da comunidade de
formigas é influenciada pela disponibilidade de recursos existentes, como a densidade de
árvores e a conectividade da vegetação. Além disso, a diversidade ! e "3 observadas foram
maior que o esperado pelo acaso em ambos estágios de sucessão secundária, e as diversidades
"1 e "2 menores que o esperado pelo acaso, e assim não foram influenciadas pelo estágio de
sucessão secundária. Por último, a co-ocorrência não aleatória de espécies de formigas
somente emergiu no habitat dossel, e na menor escala espacial analisada, que se apresentou
segregada sugerindo que algum mecanismo biológico tal como interações negativas pode
determinar a distribuição das espécies nesses habitats.
16
1 Introdução Geral
A- Considerações gerais
Compreender a distribuição de espécies nos habitats e os mecanismos que determinam
esses padrões como as características abióticas e as interações entre espécies são necessários
por diversos motivos práticos e teóricos. A ecologia procura entender os mecanismos que
determinam ou regulam a distribuição das espécies na natureza (Ricklefs & Schluter,1993),
bem como a maneira pela qual os organismos são influenciados pelo ambiente abiótico e
biótico.
A estrutura de uma comunidade é o conjunto de propriedades que emerge quando
espécies interagem com o meio biótico e abiótico de um dado ambiente, como distribuição
geográfica, abundância dos indivíduos, coexistência e dominância de espécies (interações que
ocorrem) (Yanoviak & Kaspari, 2000). Todavia, os fatores que determinam a estrutura de uma
comunidade em uma escala local e regional são completamente diferentes (Messier et al.,
2010).
Somente em meados da década de 50 que os ecólogos começaram a explicar esses
parâmetros de diversidade como efeito de processos ecológicos que atuam em diferentes
escalas espaciais e temporais (MacArthur, 1955; Whittaker, 1956; Hutchinson, 1959; Ehrlich,
1964; Paine, 1966). A diversidade passou então a ser vista como consequencia de processos
locais, regionais e históricos, atuando em tempo ecológico e evolutivo variado (Holt, 1993)
Em uma escala local, como um indivíduo arbóreo, a estrutura da comunidade de
formigas associada a uma árvore pode ser resultado da disponibilidade de recursos, e
heterogeneidade e complexidade do habitat como o tamanho, arquitetura e conectividade
entre copas (Campos et al., 2006; Costa et al., 2010; Powell et al., 2011). Além disso, pode ser
17
resultado das interações intra e inter-específicas como competição, predação e mutualismo
(Vasconcelos, 2008; Arnan & Andersen 2011).
Para formigas existe um consenso da importância da competição na estruturação
local das comunidades (Savolainen & Vepsäläinen, 1988, Hölldobler & Wilson, 1990,
Albrecht & Gotelli 2001). Trabalhos abordando diferentes assuntos, tais como hierarquia de
dominância (Savolainen & Vepsäläinen 1988, Davidson, 1998), mosaicos (Majer et al 1994,
Djieto-Lordon & Dejean, 1999), e partição de recursos (Herbers 1989, Albrecht & Gotelli,
2001) são exemplos de trabalhos que sugerem ou demonstram a importância da competição
para assembléias de formigas.
Já em uma escala regional como em regiões de uma floresta, a estrutura da
comunidade de formigas pode ser resultado de fatores históricos, de mudanças na estrutura da
paisagem ou de mecanismos agindo nessa escala (Cornell & Lawton, 1992). Como por
exemplo, a deriva ecológica, a riqueza e a densidade de árvores, a variação da cobertura e da
conectividade média do dossel, ou a redução de tipos de hábitats disponíveis àquela
comunidade (Ribas et al., 2003; Parr, 2008; Baccaro et al., 2011; Dantas et al., in press).
Para a comunidade de formigas associada ao dossel, as árvores podem então ser
consideradas como recursos, pois nas árvores as formigas encontram locais para nidificação,
refúgio para inimigos e alimentação (blüthgen & Stork, 2007). Através da estrutura da
vegetação é possível se estimar uma medida de heterogeneidade de habitat, que pode influir
na riqueza de espécies de formigas. Características que direta ou indiretamente influenciam a
qualidade e quantidade de recursos disponíveis à comunidade de formigas e, por
consequencia, podem definir a estrutura do habitat associado.
18
B- Considerações sobre a Biologia de formigas
As formigas se destacam nos ecossistemas terrestres devido a sua abundância, riqueza,
biomassa, e por participarem de diversos processos fundamentais para o funcionamento
desses sistemas (Hölldobler & Wilson, 1990; Agosti et al., 2000; Vasconcelos et al., 2008;
Wilson, 2010). Esses insetos ocupam um número significativo de nichos e guildas tróficas, e
apresentam uma ampla variedade de formas e comportamentos que lhes permitem forragear
desde camadas profundas do solo ao dossel da floresta (Fowler et al., 1991; Oliveira & Pie,
1998; Ward, 2006).
Esses insetos exercem um importante papel ecológico na dinâmica do ambiente
podendo desempenhar um importante papel ecológico na composição da vegetação ( Oliveira,
1988). A disponibilidade de alimento e de sítios de nidificação influenciam diretamente a
composição da fauna de formigas (Beckers et al., 1990). Essas características fazem relevante
a compreensão do parâmetros da estrutura dessa comunidade.
O dossel é definido como o conjunto de copas arbóreas, suas folhas, galhos, ramos,
epífitas, espaços e microclimas associados. Nos dosséis, as formigas se destacam devido sua
abundância, diversidade, funcionalidade e ampla distribuição geográfica (Hölldobler &
Wilson, 1990). É possível citar a fauna de formigas que habita exclusivamente o dossel da
vegetação, a fauna que patrulha a superfície do solo, a fauna críptica que habita a serapilheira
ou então a fauna subterrânea. Todavia, o estudo de comunidades de formigas epigéicas tem
recebido mais atenção, pois as subterrâneas não recebem tanta, e devido aos obstáculos físicos
de se acessar o dossel, que restringem esse tipo de pesquisa (Stork et al., 1997; Basset et al.,
2003b).
19
C- O Processo de Sucessão Secundária
Em comunidades naturais ocorrem frequentemente distúrbios, naturais ou antrópicos,
que alteram os processos ecológicos e a biodiversidade local e/ou regional. Esses eventos
podem desencadear um processo de sucessão ecológica determinando mudanças nas
condições e recursos e por consequencia na distribuição espaço-temporal das espécies e em
suas interações na comunidade (Kaspari, 1996; Neves et al., 2010).
Normalmente após o distúrbio, algumas espécies com elevado poder competitivo são
eliminadas, abrindo possibilidade de espécies menos competitivas se estabelecerem e
aumentarem suas populações nestes locais (Dejean & Corbara, 2003). Posteriormente com o
avanço da sucessão secundária ocorre normalmente o retorno de espécies com o aumento da
riqueza e substituição de espécies menos competitivas (Kaspari, 1996).
Dois modelos básicos de sucessão ecológica são usualmente descritos: comunidades
que são controladas por dominância ou as que são controladas por fundação. Em comunidades
controladas por dominância, o habitat alterado é inicialmente colonizado por espécies
pioneiras que posteriormente são substituídas por espécies intermediárias e de clímax, devido
ao requerimento de nicho das espécies ou através da competição. Neste modelo há uma
sucessão direcional, em que a composição de espécies do estágio final é previsível (Dauber &
Wolters 2004, 2005).
Em comunidades controladas por fundação, algumas espécies podem colonizar o local
alterado inibindo, facilitando ou tolerando o estabelecimento de outras espécies. Se os
colonizadores iniciais inibem o estabelecimento de outras espécies, a composição da
comunidade é a mesma em todo o processo de sucessão, este modelo é usualmente chamado
de “loteria” (Yu et al. 2001). Em contrapartida, se as espécies iniciais facilitam ou toleram a
substituição das espécies, ocorre uma mudança na composição de espécies da área.
20
D- Caracterização das Florestas Tropicais Secas (FTSs)
Para as FTSs, os mecanismos determinantes da estrutura da comunidade de formigas
associada ao dossel permanecem basicamente desconhecidos tanto para escalas menores
como maiores de observação espacial. Além disso, ainda não foi verificado se essas diferenças
nos parâmetros de diversidade se deve as diferenças na disponibilidade de recursos ou na
heterogeneidade de habitat que pode ocorrer entre estágios sucessionais distintos.
No continente Americano as FTSs têm sido o ecossistema preferido para o uso e
estabelecimento da espécie humana (Hoekstra et al., 2005). Atividades como a extração de
madeira, agricultura, pastagem e processos de urbanização têm severamente causado
distúrbios a essas formações florestais. Além disso, as FTSs são consideradas o ecossistema
menos protegido entre todos ecossistemas tropicais com somente 4,5% de sua área total
limitada por reservas naturais (Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeita, 2010) Diante deste
cenário, é notável o aumento do número de FTSs secundárias em processo de regeneração
natural, principalmente devido ao abandono dessas áreas após o uso da terra pelo homem.
Entre as florestas tropicais, a FTS apresenta a maior taxa anual de destruição (0,96%
segundo Whitmore, 1997). Em nível global, aproximadamente 48,5% dessas florestas foram
convertidas em outros tipos de habitat (Hoekstra et al., 2005). Na América Latina, 66% desta
floresta já foi destruída principalmente pelo corte de madeira e agropecuária (Portillo-
Quintero & Sánchez-Azofeita, 2010).
Nas FTSs a marcada sazonalidade climática afeta significativamente a estrutura e
função do ecossistema (Quesada et al., 2009). Essas florestas respondem ao prolongado
período seco com uma alta deciduidade foliar, a qual limita a produtividade das plantas a
períodos de três a cinco meses por ano, período no qual as chuvas estão bastante concentradas
(Quesada et al., 2009). Em resposta a esta forte variação sazonal na disponibilidade de
21
recursos são esperadas flutuações na riqueza de espécies, bem como uma variação nos
mecanismos determinantes da estrutura da comunidade animal associada a distintos estágios
de sucessão secundária.
Para facilitar o entendimento dos mecanismos bióticos verificados como fatores
determinantes da estrutura da comunidade de formigas em FTSs o presente trabalho foi divido
em dois capítulos:
- Capítulo 1. A Estrutura do habitat determinando a comunidade de formigas
associada ao dossel de uma floresta tropical seca. Neste capítulo foi avaliado, em múltiplas
escalas espaciais, o efeito da estrutura do habitat e da disponibilidade de recursos existentes
durante o processo de sucessão secundária sobre os parâmetros de diversidade da
mirmecofauna associada ao dossel de uma FTS do norte do estado de Minas Gerais, a fim de
identificar os fatores causais do padrão de diversidade encontrado.
- Capítulo 2. Co-ocorrência de formigas em uma FTS: efeitos da sucessão secundária,
estratificação vertical e variação sazonal. Neste capítulo foi verificado como a sucessão
secundária, a estratificação vertical e a variação sazonal determinam os padrões de co-
ocorrência, dominância e atividade de espécies, uma vez que a riqueza de espécies se mantém
ao longo do gradiente de sucessão secundária e entre períodos sazonais.
22
Referências bibliográficas
Agosti, D., Alonso, L.E., 2000. “The ALL protocol: a standard protocol for the collection of
ground-dwelling ants,” In: Agosti, D., Majer, J.D., Alonso, L.E., Schultz, T.R. Standard
Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity, (Eds. ), Smithsonian
Institution,Washington, DC, USA. pp. 204–206.
Albrecht, M. and N. J. Gotelli. 2001. Spatial and temporal niche partitioning in grassland ants.
Oecologia 126, 134-141.
Arnan, X., Gaucherel, C., Andersen, A.L., 2011. Dominance and species co-occurrence in
highly diverse ant communities: a test of the interstitial hypothesis and discovery of a
three-tiered competition cascade. Oecologia 166, 783–794.
Baccaro, F.B., De Souza, J.L.P., Franklin, E.,, Landeiro, V.L., Magnusson, W.E., 2011.
Limited effects of dominant ants on assemblage species richness in three Amazon forests.
Ecological Entomology pp. 1–12.
Beckers, R., Denebourg, J.L., Goss, S., Pasteels, J.M., 1990. Collective decision making
through food recruitment. Insects Sociaux 37, 258-267.
Blüthgen, N. & N.E. Stork. 2007. Ant mosaics in a tropical rainforest in Australia and
elsewhere: A critical review. Austral Ecology 32: 93–104.
Campos, R.I., Vasconcelos, H.L., Ribeiro, S.P., Neves, F.S., Soares, J.P., 2006a. Relationship
between tree size and insect assemblages associated with Anadenanthera macrocarpa.
Ecography, 29, 482–450.
23
Costa, F.V., Fagundes, M., Neves, F.S., 2010. Arquitetura da planta e diversidade de galhas
associadas à Copaifera langsdorffii (Fabaceae). Ecología Austral 20, 9-17.
Cornell, H.V., Lawton, J.H., 1992. Species interactions, local and regional processes, and
limits to the richness of ecological communities: a theoretical perspective. Journal of
Animal Ecology 61, 1-12.
Dantas, K.S., Neves, F.S., Da Rocha, W.D., Delabie, J.H.C., 2012. Ants of a transition
region between the Cerrado-Caatinga biomes: effects of heterogeneity and variation in
canopy cover. Myrmecological News.
Dauber, J., Wolters, V. 2004. Edge effects on ant community structure and species richness in
an agricultural landscape. Biodiversity and Conservation 13, 901–915.
Dauber, J., Wolters, V. 2005. Colonization of temperate grasslands by ants. Basic and Applied
Ecology 6, 83–91.
Davidson, D. W. 1998. Resource discovery vesus resource domination in ants: a functional
mechanism for breaking the trade-off. Ecological Entomology 23, 484-490.
Darwin, c. 1859. The Origin of by Means of Natural Selection, 1st edn. John Murray, London.
Djieto-Lordon, C., Dejean, A., 1999. Tropical arboreal ant mosaics: innate attraction and
imprinting determine nest site selection in dominant ants. Behavioral Ecology and
Sociobiology 45, 219-225.
Ehrlich, P., Raven, P.H., 1964. Butterflies and plants: a study of coevolution. Evolution 18,
586-608.
24
Fowler, H.G., Delabie, J.H.C., Brandão, C.R.F., Forte, L.C., Vasconcelos, H.L., 1991.
Ecologia Nutricional de Formigas. In: Panizzi, A.R., Parra, J.R.P. (Eds. ) Ecologia
nutricional de insetos e suas implicações no manejo de pragas. Rio De Janeiro, pp.
131-209.
Herbers, J.M., 1989 Community structure in north temperate ants: temporal and spatial
variation. Oecologia 81, 201–211.
Hoekstra, J., Boucher, T., Ricketts, T., Roberts, C., 2005 Confronting a biome crisis: global
disparities of habitat loss and protection. Ecology Letters 8, 23–29.
Holt, R. D. 1993. Ecology at the mesoscale: the influence of regional processes on local
communities. Pages 77– 88 in R. E. Ricklefs and D. Schluter, eds. Species diversity in
ecological communities: historical and geographical perspectives. University of Chicago
Press, Chicago.
Holldobler, B., Wilson, E.O., 1990. The Ants. Cambridge. Belknap Press of Harvard
University Press. pp. 732.
Hutchinson, G.E., 1959. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many Kinds of
Animals?. American Naturalist 93, 145-159.
Kaspari, M., 1996. Litter ant patchiness at 1m2 scale: Disturbance dynamics in three
Neotropical forests. Oecologia 107, 265–273.
Lassau, S.A., Hochuli, D.F., 2004. Effects of habitat complexity on ant assemblages.
Ecography, 27, 157-164.
25
MacArthur, R.H., 1955. Fluctuations of animals populations and a measure of community
stability. Ecology 36, 533-536.
Majer, J.D., Delabie, J.H.C., Smith, M.R.B., 1994. Arboreal Ant Community Patterns in
Cocoa Farms, of the arboreal ant mosaic in Ghana, Brazil, Papua New Guinea and
Australia – its structure and influence on arthropod diversity. Biotropica. 26, 73–83.
Messier, J., McGill1, B.J. & Lechowicz, M.J., 2010 How do traits vary across ecological
scales? A case for trait-based ecology. Ecology Letters, 13, 838–848.
Oliveira, P.S., Pie, M.R., 1998. Interaction between ants and plants bearing extrafloral
nectaries in cerrado vegetation. An. Sociedade Entomológica do Brasil 27, 161-176.
Parr, C.L., 2008 Dominant ants can control assemblage species richness in a South African
savanna. J. Anim. Ecol. 77, 1191–1198.
Paine, R.T., 1966. Food web complexity and species diversity. American Naturalist 100,
65-75.
Portillo-Quintero, C.A., Sánchez-Azofeifa, G.A., 2010. Extent and conservation of tropical
dry forests in the Americas. Biological Conservation, 143, 144-155.
Powell, S., Costa, A.N., Lopes, C.T., Vasconcelos, H.L., 2011. Canopy connectivity and the
availability of diverse nesting resources affect species coexistence in arboreal ants. Journal
of animal ecology 80, 352-360.
Price, P. W., 1997. Insect Ecology. John Wiley & Sons, New York.
Quesada, M., Sanchez-Azofeifa, G.A., Alvarez-Anorve, M., Stoner, K.E., Avila-Cabadilla, L.,
Calvo-Alvarado, J., Castillo, A., Espírito-Santo, M.M., Fagundes, M., Fernandes, G.W.,
Gamon, J., Lopezaraiza-Mikel, M., Lawrence, D., Morellato, P., Powers, J., Neves, F.S.,
26
Rosas-Guerrero, V., Sayago, R., Sanchez-Montoya, G., 2009. Succession and
Management of Tropical Dry Forests in the Americas: Review and new perspectives.
Forest Ecology and Management 258, 1014–1024.
Ribas, C.R., Schoereder, J.H., Pic, M., Soares, S.M., 2003. Tree heterogeneity, resource
availability, and larger scale processes regulating arboreal ant species richness. Austral
Ecology 28, 305-314.
Ricklefs, R.E., Schluter, D., 1993. Species diversity: Regional and historical influences. In:
Species Diversity in Ecological Communities (eds R. E. Ricklefs & D. Schluter).
University of Chicago Press, Chicago pp. 350-363.
Savolainen, R., Vepsäläinen, K., 1988. A competition hierarchy among boreal ants: impact on
resource partitioning and community structure. Oikos 51, 135-155.
Srivastava, D.S., 1999. Using local-regional richness plots to test for species saturation:
pitfalls and potentials. J. Anim. Ecol., 68, 1–16.
Stork, N.E., Adis, J., Didham, R.K., 1997. Canopy Arthropods. Chapman & Hall, London.
pp. 567.
Vargas, A.B., Mayhé-Nunes ,A.J., Queiroz, J.M., Souza, G.O., Ramos, E.F., 2007. Efeitos
de fatores ambientais sobre a mirmecofauna em comunidade de Restinga no Rio de
Janeiro, RJ. Neotropical Entomology 36, 28–37.
Vasconcelos, H.L., Magnusson, W.E., 2008. Ant diversity in an Amazonian savanna:
Relationship with vegetation structure, disturbance by fire, and dominant ants. Austral
Ecology 33, 221-231.
Ward, P.S. 2006. Ants. Current Biology, 16, 152-155.
27
Wenninger, E.J., Inouye, R.S., 2008. Insect community response to plant diversity and
productivity in a sagebrush-steppe ecosystem. Journal of Arid Environments, 72:24-33.
Wilson, E.O. 2010. Ant Ecology. Oxford University Press Inc., New York, 429p.
Whitmore, T.C. 1997. Tropical forest disturbance, disappearance and species loss. In:
Laurance, W.F., Bierregard, O. (Eds. ), Tropical forests remnants: ecology, management and
conservation of fragmented communities. University of Chicago Press, Chicago.
Yanoviak, S.P., Kaspari, M., 2000. Community structure and the habitat templet: ants
in tropical forest canopy and litter. Oikos 89, 259- 266.
Yu, D.W., Wilson, H.B., Pierce, N.E., 2001. An empirical model of species coexistence in a
spatially structured environment. Ecology 82, 1761–1771.
28
CAPÍTULO 1
A ESTRUTURA DO HABITAT DETERMINANDO A COMUNIDADE DE FORMIGAS
ASSOCIADA AO DOSSEL DE UMA FLORESTA TROPICAL SECA
29
Resumo
O dossel das florestas tropicais oferece uma grande diversidade de recursos que são essenciais
para a manutenção da biodiversidade. Entretanto, não há estudos que investigam como a
variação na disponibilidade de recursos pode explicar os padrões de diversidade de espécies
de formigas em dosséis das Florestas Tropicais Secas em diferentes estágios de sucessão
secundária. O objetivo deste estudo foi verificar em qual escala espacial é possível se
visualizar as diferenças de estrutura de comunidades de formigas que habitam FTSs em
diferentes estágios sucessionais. Foi testado a hipótese que os mecanismos determinantes
podem mudar com o avanço do processo de sucessão secundária e entre escalas espaciais
distintas. A amostragem das formigas ocorreu em dez parcelas através de duas técnicas
complementares, pitfalls arbóreos e o batimento entomológico. A estrutura da comunidade de
formigas é determinada pela sucessão secundária, e os efeitos da disponibilidade de recursos e
heterogeneidade de hábitat nessas assembléias somente ocorrem em escalas maiores de
observação espacial. Foi verificado também que as medidas de recursos importantes para a
riqueza regional de formigas não variam entre estágios sucessionais, e que a distribuição do
espaço pelas espécies não é determinada pela sucessão secundária, pois as contribuições das
diversidades alfa-local e beta-regional em diferentes escalas espaciais para a diversidade
gamma são idênticas entre estágios sucessionais distintos, os quais, além do mais diferem do
esperado pela hipótese nula. Isto sugere que fatores determinísticos podem em diversas
escalas espaciais influenciar a coexistência das espécies.
30
2.1 Introdução
Investigar o efeito da escala espacial no padrões ecológicos é necessário em ecologia
de comunidades e biogeografia. Estudos comparando a estrutura de comunidades em
diferentes escalas espaciais têm feito importantes contribuições na teoria ecológica (Ricklefs,
1987; Wiens, 1989; Spiesman & Cumming, 2008). Um dos padrões comumente encontrado é
que os fatores controladores da diversidade de espécies variam entre as escalas espaciais local
e regional, de modo que as análises comparativas de diversidade de espécies podem gerar
conclusões diferentes dependendo da escala espacial de análise (Whittaker et al. 2001).
Alguns autores têm notado a importância da escala espacial na estrutura das
comunidades de formigas (Lawton, 1999; Parr et al., 2005; Spiesman & Cumming, 2007),
mas foram poucos os estudos propositadamente desenhados para investigar em que escala
espacial é possível se visualizar as diferenças de estrutura de comunidades de formigas em
diferentes estágios de regeneração natural, bem como se essas diferenças nos parâmetros de
diversidade se deve as distintas disponibilidades de recursos e estrutura de habitat que
ocorrem entre esses estágios.
Em uma comunidade de formigas arborícolas, as árvores podem ser consideradas
como recursos, pois é nas árvores que as formigas encontram locais para nidificação, refúgio
para inimigos e alimentação (Tilman, 1982). Apesar da ausência de trabalhos que demonstrem
a relação entre a riqueza de espécies de formigas de dossel e áreas de floresta Tropical Seca
com diferentes disponibilidade de recursos e heterogeneidade estrutural de habitat, pode-se
hipotetizar que locais de maior disponibilidade de recursos e heterogeneidade de habitat
suportam uma maior riqueza de espécies de formigas associadas (Veja Dantas et al., in press).
31
Além do mais, é possível hipotetizar que a relação entre a riqueza de formigas e a
disponibilidade de recursos e heterogeneidade de habitat somente seja possivelmente
verificada em uma escala regional, uma vez que formigas apresentam as interações negativas
como fator preponderante para diversidade local de espécies (Savolainen & Vepsäläinen,1988;
Andersen & Patel, 1994).
Em comunidades naturais ocorrem frequentemente distúrbios, naturais ou antrópicos
que podem alterar a disponibilidade de recursos e determinar distintas estruturas de habitat e
de comunidades biológicas entre diferentes estágios de sucessão secundária (Kaspari, 1996).
Todavia, tais fatores podem também não serem percebidos por uma comunidade animal
associada, e assim, podem não variar entre uma área em estágio inicial de sucessão secundária
e uma área em estágio tardio (Neves et al., 2010a).
Todavia, além de uma possível ausência de variação da disponibilidade de recursos
durante o processo de sucessão secundária, no estágio tardio há presença de espécies de
elevado poder competitivo, e que não ocorrem no estágio inicial (Capítulo II). Essas espécies,
recrutam em massa, monopolizam o recurso e impedem a co-ocorrência de espécies com
características ecológicas similares (Savolainen & Vepsäläinen,1988). Dessa forma, a
ausência de variação na disponibilidade de recursos, ou a presença de espécies dominantes no
estágio tardio podem causar uma manutenção da riqueza de formigas quando analisada entre
estágios de sucessão secundária distintos (veja Neves et al., 2010a).
Neste sentido, quando ocorre um distúrbio pode haver a exclusão de espécies de alto
poder competitivo, o que abre possibilidade de espécies de baixo poder competitivo
estabelecerem e aumentarem suas populações nesses locais (Kaspari, 1996). Desse modo,
quando se analisa a composição da fauna de formigas em áreas de Floresta Tropical Seca
32
(FTS) em diferentes estágios de sucessão secundária é esperado que a composição da fauna de
formigas difira entre esses habitats.
As diferenças microclimáticas, ou na qualidade e previsibilidade do recurso
alimentar, ou a influência que a fauna de formigas do dossel exerce na fauna do solo do
estágio inicial podem não ser tão acentuados como no estágio tardio, o que poderia também
determinar presença de espécies com características ecológicas distintas entre esses habitats
(Yanoviak & Karpari, 2000). Essas diferenças podem também causar mudança na composição
de espécies entre estágios iniciais e tardios de sucessão secundária.
Todavia, a biodiversidade pode não estar uniformemente distribuída entre habitats,
paisagens e regiões, parâmetro o qual também caracterizam a estrutura da comunidade. Uma
dada riqueza local de espécies pode, em teoria, resultar da transição de espécies através de
uma série de “filtros”, como por exemplo fatores históricos, seguido de eventos de migração e
ainda relativos ao ecossistema no qual a comunidade está inserida (Hillebrand & Blenckner,
2002; Fig.1). Na escala local, as restrições ecológicas resultantes das interações ecológicas
como a herbivoria, a competição e os fatores ambientais desta escala podem ser considerados
importantes como determinantes de diversidade.
A partição aditiva da diversidade tem sido considerada como a melhor ferramenta
metodológica para se entender os padrões de diversidade em múltiplas escalas espaciais.
Lande (1996) demonstrou analiticamente que a diversidade regional de espécies (#) pode ser
particionada em componentes aditivos, representada pela diversidade dentro da comunidade
(!) e entre as comunidades (").
Para os propósitos do presente estudo, o número médio de espécies acumulada por
árvore representou a diversidade ! (local), enquanto que !1, !2 e !3 representaram a
33
diversidade entre árvores de um mesmo ponto, entre pontos de uma mesma parcela, e entre
parcelas de um mesmo estágio, respectivamente.
Diversidade pode ser estimada utilizando a riqueza de espécies ou índices de
diversidade (por exemplo, Simpson e Shannon). Assim, a diversidade geral de uma
comunidade pode ser particionada como: # = ! + "1 + "2 + "3 + ... "n, onde n é o número de
escalas adotada pelo estudo (Veech et al., 2002). Neste sentido, a partição aditiva nos ajudará
a identificar a escala espacial que mais contribui para a diversidade regional de espécies de
formigas em FTSs, bem como se a distribuição do espaço pelas espécies pode ser determinada
pela sucessão secundária.
As FTSs correspondem a 42% das florestas tropicais e contêm uma rica e única
biodiversidade (Brown & Lugo, 1990; Janzen, 1988; Quesada et al., 2009). Tais florestas
ocorrem em solos ricos e respondem à estação seca prolongada com alta deciduidade foliar
que se inicia no dossel e limita a produtividade vegetal a 3-5 meses por ano (Sánchez-
Azofeifa et al., 2005, comunicação pessoal de Garro, R. N.). Apesar destas características a
FTS está entre os ecossistemas menos protegidos (4,5%) e mais ameaçados globalmente
principalmente devido a forte pressão antrópica sobre essas áreas (Janzen, 1988; Portillo-
Quintero & Sánchez-Azofeifa, 2010).
Em estudos recentes em FTSs verificou-se que com o avanço da sucessão secundária
não ocorre o aumento da riqueza de espécies de formigas arborícolas (Neves et al., 2010a,
Marques & Schoereder, in press). Além disso, a riqueza total de espécies arbóreas atraídas por
iscas não muda da estação úmida para a seca, o que ocorre é uma modificação da composição
de espécies tanto com o avanço da sucessão secundária quanto entre as estações úmida e seca.
Entretanto esses estudos foram realizados a 1,3m do solo e não abordou a importância da
34
escala espacial na amostragem e apresentação dos resultados (Neves et al., 2010a). Persistindo
perguntas sobre os efeitos da sucessão secundária na estrutura da comunidade de formigas
associada ao dossel dessas FTSs, e seus mecanismos determinantes.
O presente trabalho tem como objetivo verificar em qual escala espacial é possível se
visualizar diferenças de estrutura de comunidades de formigas que habitam o dossel de
Florestas Tropicais Secas em estágios inicial e tardio de sucessão secundária, e verificar se
essas diferenças nos parâmetros de diversidade se devem as diferentes disponibilidades de
recursos e de estrutura de habitat entre esses estágios. Para isso, foram testadas as seguintes
hipóteses: i. A disponibilidade de recursos e a heterogeneidade estrutural do habitat variam
entre os estágios sucessionais inicial e tardio; ii. habitats com maior disponibilidade de
recurso e heterogeneidade de habitat suportam, independentemente do estágio de regeneração
natural uma maior riqueza de espécies de formigas, e este padrão somente emerge na maior
escala de observação espacial; iii. a estrutura da comunidade de formigas associada ao dossel
difere entre estágios de sucessão secundária, com a manutenção da riqueza e mudança da
composição de espécies associada; e, iv. a substituição e extinção de espécies é determinada
pelo estágio sucessional com a diversidade ! maior que o esperado no estágio inicial, e menor
que o esperado no estágio tardio; as diversidades "1 e "2 maiores que o esperado no estágio
tardio e menor que o esperado no estágio inicial. A diversidade "3 não é determinada pelo
estágio sucessional.
2.2 Materiais e Métodos
2.2.1 Área de estudo
Este estudo foi realizado no Parque Estadual da Mata Seca, uma unidade de proteção
integral manejada pelo Instituto Estadual de Florestas (IEF). O parque tem área de 15.281 ha e
35
está localizado no vale médio do rio São Francisco, norte do estado de Minas Gerais, sudeste
do brasil, entre as coordenadas 14°48’36” – 14°56’59” S e 43°55’12” – 44°04’12” W. (Figura
1).
Figura 1. Área de estudo, Parque Estadual Mata Seca (MG).
A vegetação original do parque é composta pela Floresta Tropical Seca (FTS), com a
predominância de árvores decíduas, com entre 90-95% de deciduidade foliar durante a estação
seca (Maio-Outubro) (Pezzini et al., 2008) (Figura 2). O clima da região é tropical semi-árido
(Köppen) caracterizado por uma severa estação seca entre os meses de maio e outubro. A
temperatura e precipitação média anual é 24 ºC e 818 ± 242 mm respectivamente (Madeira et
al., 2009). As principais atividades econômicas na área antes da criação do Parque foi a
pecuária e plantio de feijão, milho e tomate. Aproximadamente 1,525 ha do parque são
pastagens enquanto 6,000 ha são áreas de floresta primária ou em estágio avançado de
sucessão secundária (Madeira et al., 2008).
36
Figura 2. Deciduidade foliar da comunidade vegetal da área de estudo, estação úmida (esquerda) e estação seca (direita).
2.2.2 Desenho experimental:
A amostragem das formigas ocorreu em dez parcelas, cinco em estágio inicial de
sucessão secundária com cerca de nove anos de regeneração, e cinco em áreas de FTS em
estágio primário, com pelo menos 50 anos sem intervenção antrópica (ver Madeira et al.,
2009). As parcelas estão localizadas ao longo de um transecto de sete km, e apresentam
características similares de topografia, solo e microclima, o que reduz a variação das
condições físicas que podem afetar o processo de sucessão secundária e que são requisitos
para estudos em cronossequência (Lebrija-Trejos et al., 2008; Vargas et al., 2007, Quesada et
al., 2009).
O estágio inicial de sucessão é composto de manchas esparsas de vegetação lenhosa,
arbustos, ervas e gramíneas, com dossel variando entre seis e 8 metros. Esta área foi usada
como pasto por pelo menos 20 anos e abandonada em 2000, quando o parque foi criado.
(Figura 3a, Madeira et al., 2009).
O estágio tardio é caracterizada por dois estratos, o primeiro é constituído por árvores
decíduas mais altas que formam um dossel fechado que varia entre 18-20 m de altura, o
37
segundo estrato é formado por um sub-bosque esparso com baixa densidade de árvores jovens
e lianas, e de penetração luminosa reduzida (Figura 3b, Madeira et al., 2009). Todas parcelas
se distanciam pelo menos 500m uma da outra.
Figura 3. Estrutura da vegetação encontrada no estágio inicial, com somente um estrato (a); e da floresta primária
(b), composta por pelo menos dois estratos verticais.
2.2.3 Amostragem de formigas
As formigas foram amostradas em cada uma das dez parcelas durante os meses de
setembro de 2010 e Fevereiro de 2011. Em cada parcela foram demarcados arbitrariamente
cinco pontos de amostragem distanciados um do outro por no mínimo 20m (Figura 4,
círculos azuis). Cada ponto foi composto por três indivíduos arbóreos que foram escolhidos
como potencialmente acessíveis às técnicas de acesso utilizadas, e com circunferência a altura
do peito mínima de 15 cm (Fig. 4, à direita), totalizando portanto 15 árvores amostradas por
parcela e 75 árvores por estágio.
38
6-8m
0 a
8m18
e 2
0m
A B
Figura 4. Distintas escalas espaciais utilizadas no desenho amostral: árvore (!), pontos ("1), parcela ("2) e
estágios ("3).
A amostragem de formigas associadas ao dossel foi realizada através de duas técnicas
complementares, pitfalls arbóreos elaborados com potes plásticos de 15cm de diâmetro com
líquido mortífero não atrativo (Figura 5), e o batimento entomológico (Figura 6). Em cada
uma das 150 árvores foram dispostos dois pitfalls arbóreos posicionados em duas
ramificações distintas que partem do fuste, os quais permaneceram no campo por 48 horas.
39
Figura 5. Pitfalls arbóreos dispostos em ramificações que partem do fuste em cada uma das 150 árvores
amostradas. Na parte superior a direita um pitfall em vista lateral que foi disposto a uma altura de 20
metros.
Complementando a amostragem foi realizado o batimento entomológico nos galhos
com a utilização de um guarda-chuva entomológico (Neves et al., 2010b). Essas amostragens
ocorreram nas mesma árvores e foram realizadas dez batidas em três ramificações distintas do
dossel do indivíduo arbóreo compreendendo trinta batimentos/árvore (Neves et al., 2010b).
Figura 6. Amostragem de formigas utilizando a técnica de batimento entomológico..
O acesso aos ramos das árvores foi realizado através do uso de técnicas de escalada
livre em corda (Perry, 1978), com uso de equipamento de segurança, por pesquisadores
previamente treinados ou escaladores profissionais.
As formigas amostradas foram levadas ao Laboratório de Ecologia de Insetos da
Universidade Federal de Minas Gerais, onde foi realizada a triagem, montagem e
40
identificação até o nível de morfo-espécie ou espécie quando possível (Longino, 1990;
Bolton, 1994; Fernández, 2003). Todos os indivíduos amostrados foram depositados na
coleção do Laboratório de Ecologia de Insetos da Universidade Federal de Minas Gerais.
2.2.4 Riqueza de espécies, Disponibilidade de Recursos e Heterogeneidade de Habitat
As variações na riqueza de espécies, densidade de recursos e heterogeneidade
estrutural de habitat foram avaliadas em duas escalas espaciais distintas. As escalas espaciais
ponto e parcela não foram comparadas, pois esperamos que uma vez mantido o padrão nas
escalas árvore e estágio, o padrão como resultado nas escalas regionais ponto e parcela será
mantido, pois a riqueza de formigas em cada parcela significa uma repetição de cada estágio,
que é composto pelo resultado da riqueza acumulada nas árvores, e nos pontos de um mesmo
estágio sucessional. Além disso, foi verificado como ocorre a substituição e extinção de
espécies em diferentes escalas espaciais que pode ser obtido com as comparações de
diversidade beta entre os dois estágios de sucessão.
Na escala árvore foram mensuradas a altura do indivíduo arbóreo e a conectividade
com outros indivíduos próximos como medidas de disponibilidade de recursos, e a variação
da densidade de árvores presentes como medida de heterogeneidade de habitat. A
conectividade foi definida como o número de copas que tocam o indivíduo arbóreo
amostrado. A variação da densidade de árvores foi composta pelo resultado da variação da
distância de quatro indivíduos arbóreos mais próximos de cada árvore amostrada, e de
circunferência a altura do peito $ 30cm (modificado de Vasconcelos & Magnusson, 2008).
Na escala parcela foram mensuradas a riqueza e a densidade arbórea da parcela como
medidas de disponibilidade de recursos, e a variação média da altura e da conectividade das
árvores amostradas da parcela como medidas de heterogeneidade estrutural do habitat. Para o
41
cálculo dos fatores variação de altura e de conectividade citados, foram calculados os
coeficientes de variação, que são formados pelos resultados do desvio padrão divido pela
média destes fatores vezes 100 (veja Oliveira et al., 2006).
2.2.5 Análises estatísticas
2.2.5.1 Curvas de Acumulação de Espécies para Esforço Amostral:
Para avaliar a suficiência amostral do trabalho foram construídas curvas de
acumulação com 1000 randomizações para cada estágio. Calculamos o número de espécies
estimado utilizando os índices Jackknife 1 e Bootstrap. Esta análise estatística foi realizada no
software R utilizando-se a função “specaccum” do pacote “vegan”, e o método de acumulação
utilizado foi o “random” que ordena o esforço de modo aleatório no universo amostral.
2.2.5.2 Partição hierárquica
Para examinar os efeitos independentes de cada variável explicativa relativa as
medidas de disponibilidade de recursos e heterogeneidade estrutural do habitat sobre a riqueza
de formigas nas escalas espaciais local e regional foi utilizado de análise de partição
hierárquica (Chevan & Sutherland, 1991). Partição hierárquica é uma técnica de regressão
múltipla na qual todos os possíveis modelos lineares são separadamente considerados para
identificar os principais fatores explicativos da variável resposta resultando em uma medida
do efeito de cada variável explicativa independentemente das outras variáveis (Mac Nally,
2000).
Estes modelos incluíram erros do tipo quasipoisson, e a avaliação da melhor medida
de preenchimento (GOF) foi baseada em “Root-mean-square 'prediction' (RMSPE)”. Esta
42
análise estatística foi implementada usando a função hier.part gratuitamente disponível no
programa estatístico R software (R Development Core Team, 2008).
2.2.5.3 Modelos lineares Generalizados
Para verificar se a disponibilidade de recursos e a heterogeneidade estrutural do habitat
são diferentes entre os estágios de sucessão secundária foram construídos modelos lineares
generalizados (GLMs) nas escalas espaciais local e regional. Para a escala local, a variável
resposta para cada modelo compreendeu a variação da densidade arbórea, a altura do
indivíduo arbóreo amostrado, e a conectividade que realiza com as árvores vizinhas. A
variável explicativa em cada modelo foi o estágio sucessional. Na escala regional, a variável
resposta em cada modelo foi a densidade e a riqueza arbórea da parcela, e a variação da
conectividade e altura das árvores da parcela. A variável explicativa em cada um desses
modelos foi o estágio sucessional.
Para verificar se a disponibilidade de recursos e a heterogeneidade estrutural do habitat
determinam a riqueza de espécies de formigas associadas ao dossel de FTSs foram
construídos GLMs nas escalas espaciais local e regional. Neste modelos, foram somente
incluídas as variáveis explicativas que contribuíram significativamente como resultado da
análise de partição hierárquica.
Para a escala local, não foi analisada se a disponibilidade de recursos e a
heterogeneidade estrutural de habitat determinam o número de espécies de formigas em FTSs,
uma vez que nenhuma variável contribui de modo significativo e independente sobre a
riqueza local de formigas. Na escala regional, a variável resposta foi composta pelo acúmulo
de espécies na parcela, nos dois períodos amostrais, e as variáveis explicativas foram a
densidade arbórea da parcela, e a variação da conectividade das árvores da parcela.
43
Por último, para testar se a riqueza de espécies de formigas se mantém entre estágios
de sucessão secundária e se a disponibilidade de recursos e a heterogeneidade de habitat são
os mecanismos determinantes deste padrão foram construídos GLMs nas escalas espaciais
local e regional. Na escala local, a variável resposta compreendeu a riqueza acumulada de
formigas em cada árvore, acumulada nos dois períodos de amostragem, e as variáveis
explicativas foram o estágio de sucessão secundária e as medidas de disponibilidade de
recursos e heterogeneidade de habitat. Na escala regional, a variável resposta foi composta
pelo acúmulo de espécies na parcela, nos dois períodos amostrais, e as variáveis explicativas
foram o estágio sucessional e as medidas de disponibilidade de recursos e heterogeneidade de
habitat.
Todos os modelos foram submetidos à análise de resíduo para avaliar a adequação da
distribuição de erros (Crawley, 2002), e foram simplificados por “stepwise omission”. As
variáveis explicativas não significativas da análise de variância foram retiradas do modelo
completo para formação do modelo mínimo adequado. Posteriormente esse modelo mínimo
foi testado contra o modelo nulo (y~1) (Gotteli, 1996). Estas análises foram realizadas
utilizando o software R (R Development Core Team, 2008).
2.2.5.4 Análises de Composição
2.2.5.4.1 Análise de escalonamento multi-dimensional não-paramétrico (NMDS)
Para verificar se a composição de espécies de formigas muda entre estágios
sucessionais foram realizadas análises de escala multidimensional não-métrica (NMDS),
utilizando o índice de Jaccard a partir de uma matriz de dados de presença/ausência de
espécies de formigas. Nesta análise foi aplicado um procedimento de permutação não-
paramétrico, ordenando a similaridade das matrizes entre os hábitats (Clarke, 1993). Esta
44
análise estatística foi realizada no software R utilizando-se a função “metaMDS” do pacote
“Vegan”.
Posteriormente foram realizadas análises de similaridade (ANOSIM, Clarke, 1993),
em que para cada estágio sucessional foi calculado o valor de R obtido através da composição
da comunidade (Clarke, 1993). A diferença relativa entre o valor de R obtido no teste de
ANOSIM foi usada para determinar padrões de similaridade entre os distintos estágios. Nesta
análise é gerado um valor de “Stress” que indica o quanto os eixos produzidos pela análise
explicam as variações dos dados e, segundo Sturrock e Rocha (2000), matrizes que
contenham 10 objetos o valor do Stress pode chegar a 0.286.
Além disso foi calculada a porcentagem de similaridade (SIMPER, Clarke, 1993) para
determinar quais são as principais espécies responsáveis por formar os grupos obtidos na
NMDS. Essa análise estatística foi realizada no software PAST (PAleontological STatistics)
versão 1.81 (Hammer et al., 2008).
2.2.5.4.2 Partição aditiva da diversidade:
Para verificar como ocorre a substituição e extinção de espécies em múltiplas escalas
espaciais entre os estágios de sucessão secundária analisados foi utilizada a análise estatística
de partição aditiva da diversidade (Veech et al., 2002) Partição aditiva da diversidade é um
método que decompõe a riqueza total de espécies (diversidade gama (#)) para os componentes
da diversidade média nas amostras (diversidade alfa (!)) e da diversidade entre as amostras
(beta diversidade (!)). Para os propósitos da nossa análise, o número médio de espécies
acumulada por árvore representou a diversidade !, enquanto que !1, !2 e !3 representaram a
diversidade entre árvores de um mesmo ponto, entre pontos de uma mesma parcela, e entre
parcelas de um mesmo estágio, respectivamente.
45
Esta análise estatística foi realizada no software R, utilizando-se a função “adipart” do
pacote “Vegan”. Esta função calcula, a partir da matriz original, as diversidades ! e ! para
modelos aleatórios avaliando a significância estatística entre os componentes de diversidade.
Dois modelos originais foram criados, um para cada estágio de sucessão natural. O número de
permutações estipuladas foi de 10000 (Veech & Crist, 2009), e a implementação da partição
aditiva de diversidade em “adipart” seguiu conforme sugerido por Crist et al., 2003, o
argumento índice de diversidade foi baseado na riqueza de espécies (S).
2.3 Resultados
2.3.1 Curva de Acumulação e a Diversidade da fauna
Um total de 60 espécies, 18 gêneros e sete subfamílias foi amostrado. Dentre as
subfamílias amostradas Myrmicinae, Formicinae, Pseudomyrmecinae, representam 87% da
riqueza total, com 25, 17 e 10 espécies respectivamente. Dentre os gêneros amostrados,
Camponotus, Cephalotes e Pseudomyrmex representam 55% da riqueza total, sendo que o
primeiro gênero foi representado por 14 e os outros dois por 10 espécies cada (Tabela 1).
Tabela 1. Formigas associadas ao dossel do Parque Estadual da Maca Seca, Sudeste de MG. Tabela 1. Formigas associadas ao dossel do Parque Estadual da Maca Seca, Sudeste de MG. Tabela 1. Formigas associadas ao dossel do Parque Estadual da Maca Seca, Sudeste de MG.
TAXA Estágio SucessionalEstágio Sucessional
Inicial TardioDolichoderinaeAzteca instabilis (Smith, 1862)* xDolichoderus lutosus* xForelius brasiliensis xEcitoninaeEciton sp. 1* xTabela 1 (continuação)Tabela 1 (continuação)Tabela 1 (continuação)
Estágio SucessionalEstágio SucessionalInicial Tardio
Labidus praedator* xEctatomminaeEctatomma edentatum x x
46
Gnamptogenys px sulcata* xFormicinaeBrachymyrmex sp.1 x xBrachymyrmex sp.2 x xCamponotus gp. Myrmaphaenus sp. 1* x xCamponotus gp. Myrmaphaenus sp. 2* x xCamponotus gp. Myrmaphaenus sp. 3* x xCamponotus arboreus Smith, 1858 xCamponotus atriceps Smith, 1858) xCamponotus blandus Smith, 1858 x xCamponotus cingulatus Mayr, 1862 xCamponotus crassus Mayr, 1858 x xCamponotus germaini Emery, 1903 x xCamponotus melanoticus Emery, 1894 x xCamponotus renggeri Emery, 1894 x xCamponotus rufipes Fabricius, 1775 xCamponotus subtitutus Emery, 1894 x xCamponotus vittatus Forel xMyrmelachista bambusarum Forel, 1903* x xHeteroponerinaeAcanthoponera mucronata Roger, 1860 xMyrmicinaeCephalotes sp.1 xCephalotes sp.2 xCephalotes sp.3 xCephalotes atratus Linnaeus, 1758 x xCephalotes depressus Klug, 1824* x xCephalotes eduarduli Forel, 1921 x xCephalotes maculatus Smith, 1876* x xCephalotes minutus Fabricius, 1804 x xCephalotes pusillus Klug, 1824 x xCephalotes simillimus Kempf, 1851* xCrematogaster sp. 3 xCrematogaster sp. 4 xCrematogaster sp. 5 xCrematogaster gp. brasiliensis px. cocciphila Mayr, 1878 x xCrematogaster erecta Mayr, 1866 x xNesomyrmex costatus Emery, 1896* xNesomyrmex vicinus Mayr, 1887* xPheidole sp. 5 x xPheidole sp. 9 x xPheidole sp. 1 RG* xTabela 1 (continuação)Tabela 1 (continuação)Tabela 1 (continuação)
Estágio SucessionalEstágio SucessionalInicial Tardio
Pheidole sp. 17 x xPheidole sp. 18 xSolenopsis sp. 1 RG* x
47
Solenopsis sp. 2 xWasmannia auropunctata Roger, 1863 x xPseudomyrmecinaePseudomyrmex elongatus Mayr, 1870* x xPseudomyrmex flavidulus Smith, 1858 xPseudomyrmex lizeri Santischi Mayr, 1870* x xPseudomyrmex gp. gracilis sp. 1 xPseudomyrmex gp. gracilis sp. 2 x xPseudomyrmex gp. gracilis sp. 3 xPseudomyrmex gp. pallidus sp. 2 xPseudomyrmex oculatus Smith, 1855* x xPseudomyrmex schuppi xPseudomyrmex termintarius x
Total 45 44(*) Representa nova ocorrência na área de estudo.
Das espécies amostradas 18 representam nova ocorrência para a área de estudo: Azteca
instabilis, Camponotus gr. Myrmaphaenus (com três espécies), Cephalotes depressus, C.
maculatus, C. Simillimus, Dolichoderus lutosus, Gnamptogenesis px. Sulcata, Labidus
praedator, Myrmelachista bambusarum, Nesomyrmex costatus, N. vicinus, Pseudomyrmex
elongatus, P. Lizeri, P. oculatus, e o gênero Eciton (ver Neves et al., 2010a; Marques &
Schroeder, in press).
As curvas de acumulação de espécies para as parcelas em estágio inicial e tardio de
sucessão secundária não mostraram tendência à estabilização (Figura 7). De acordo com esses
índices (Jacknife e Bootstrap), entre cinco e 40% das espécies de formigas ainda não foram
amostradas nas áreas estudadas, uma vez que no estágio inicial foram coletadas 45 espécies de
formigas, e os índices estimam entre 49 e 65 espécies, e nas parcelas em estágio tardio foram
amostradas 44 espécies, e os índices estimam entre 47 e 60 espécies.
48
Figura 7. Curvas de acumulação de espécies por unidade amostral, em uma área de floresta tropical seca do
sudeste do brasil. Riqueza acumulada para as parcelas em estágio inicial de sucessão secundária (branco) e para
o estágio tardio (cinza).
2.3.4 Riqueza, Disponibilidade de Recursos e Heterogeneidade de Habitat
A análise de partição hierárquica relativa as medidas de disponibilidade de recursos e
heterogeneidade de habitat na escala árvore revelou que nenhuma das varáveis explicativas
contribuem independentemente na riqueza local de espécies (P < 0.05; Fig. 8). Desse modo
não foi construído um GLM para investigar os efeitos desses mecanismos na riqueza de
espécies nesta escala espacial.
49
Figura 8. Demonstra a porcentagem de contribuição independente de cada variável ambiental mensurada no
parque estadual da mata seca sobre a riqueza média de formigas na escala local de observação espacial.
Entretanto, a análise de partição hierárquica relativa a disponibilidade de recursos e
heterogeneidade de habitat na escala parcela revelou um forte, independente e positivo efeito
da variação da conectividade entre as copas, e da densidade de árvores na riqueza de formigas
nas parcelas estudadas. Essas duas variáveis explicativas juntas explicam mais de 70% de
variação na riqueza de espécies de formigas na escala parcela de observação espacial (Figura
9). Para as outras variáveis não foi encontrado influência significativa na riqueza de espécies
de formigas, e sendo assim essas variáveis não foram incluídas nos modelos lineares
generalizados.
50
Figura 9. Distribuição da porcentagem dos efeitos independentes das variáveis ambientais mensuradas
na riqueza de espécies de formigas na escala parcela de observação espacial, como resultado da análise
de partição hierárquica. As barras que apresentam os valores de “z” representam efeitos significativos
(p<0.05) nos testes de randomização. Relações positivas são demonstradas pelo símbolo “+”.
Demonstra a porcentagem de contribuição independente de cada variável ambiental mensurada no
parque estadual da mata seca sobre a riqueza média de formigas na escala parcela de observação
espacial.
Foi verificado uma mudança de disponibilidade de recursos e heterogeneidade
estrutural de habitat entre os estágios inicial e tardio de sucessão secundária nas duas escalas
espaciais, e assim, a hipótese i. de que a disponibilidade de recursos e heterogeneidade de
habitat variam entre estágios sucessionais foi corroborada.
O estágio tardio na escala local apresentou áreas com maior disponibilidade de
recursos mensurada pela altura das espécies arbóreas amostradas (P < 0.01; Fig. 10), todavia,
a disponibilidade de recursos e a heterogeneidade estrutural de habitat que foram mensuradas
através da conectividade entre copas e pela variação da densidade de árvores no indivíduo
51
arbóreo, não variaram entre os estágios de sucessão secundária inicial e tardio ( P > 0.05; Fig.
10).
Figura 10. Demonstra quais variáveis ambientais relativas a disponibilidade de recursos e
heterogeneidade de habitat alteraram significativamente (*) entre os estágios inicial (cinza) e tardio
(preto) em uma escala local.
Na escala regional, o estágio tardio apresentou áreas com maior disponibilidade de
recursos mensurada pela riqueza de espécies arbóreas na parcela, e maior heterogeneidade de
habitat mensurada através da variação da altura das árvores amostradas (P < 0.05; Fig. 11).
Para as variáveis densidade arbórea e variação da conectividade do dossel não foram
encontrados valores significativos e assim, tais medidas são iguais entre estágios sucessionais
distintos (P > 0.05; Fig. 11).
52
Figura 11. Demonstra que as variáveis explicativas variação da altura do dossel e riqueza vegetal
alteraram significativamente (*) entre os estágios inicial (cinza) e tardio (preto) em uma escala
regional. As variáveis densidade arbórea e variação da conectividade do dossel não variaram entre os
estágios de sucessão secundária mas foram, contudo, as únicas medidas de habitat importantes na
riqueza de formigas associadas ao dossel de uma FTSs, esse fato pode ter contribuído para a
manutenção da riqueza de espécies que ocorre entre os estágios sucessionais.
O resultado da análise de variância do GLM na escala parcela revelou um efeito
negativo da densidade de árvores e um efeito positivo da variação da conectividade entre as
árvores na riqueza de formigas (p < 0.05) (Figs. 12 e 13). Dessa forma a hipótese ii. deste
trabalho foi corroborada, pois habitats mais heterogêneos e estruturalmente complexos
suportam maior riqueza de espécies de formigas associadas ao dossel de uma FTS, e esse
padrão somente emerge na maior escala de observação espacial (parcela). As variáveis
explicativas riqueza arbórea da parcela, estágio sucessional e variação média da altura do
dossel na escala parcela não foram incluídas nesse GLM.
53
Figuras 12. Regressão linear entre a riqueza de formigas na escala regional de observação espacial e a densidade
arbórea da parcela.
Figuras 13. Regressão linear entre a riqueza de formigas na escala regional de observação espacial e a
variação média da conectividade das árvores.
A riqueza de formigas nas duas escalas espaciais árvore e parcela não diferiu entre
estágios sucessionais (p>0.05), conforme o esperado pela hipótese iii. que prediz que há
manutenção da riqueza de espécies de formigas durante o processo de sucessão secundária
(Figura 14).
54
Figura 14. Riqueza média de formigas acumulada por árvore e parcela nos estágios inicial e tardio.
2.3.2 Composição
2.3.2.1 NMDS
Foi verificado uma mudança da composição de espécies de formigas entre o estágio
inicial e o estágio tardio (Figura 15; RANOSIM = 0.958; P < 0.01), conforme previsto na
hipótese iii.. Obtivemos 29 registros de espécies comuns às copas das árvores dos dois
estágios sucessionais, 19 destes pertencentes aos gêneros Camponotus, Cephalotes e
Pseudomyrmex. Através da análise de SIMPER foi possível verificar que as espécies que mais
contribuíram para a formação dos grupos foram Camponotus arboreus, Camponotus vittatus e
Pseudomyrmex schuppi (% de contribuição = 4.005 de cada uma destas espécies).
55
Figura 15. Composição de espécies de formigas em estágios iniciais e tardios de sucessão natural
através de análise NMDS.
No estágio tardio 15 espécies foram restritas, destacam-se como os mais
representativos as espécies pertencentes aos gêneros Azteca, Camponotus, Cephalotes,
Crematogaster e Pseudomyrmex. No estágio inicial outras 16 espécies foram exclusivas,
quando comparado a floresta primária praticamente não houve decréscimo no número de
espécies exclusivas. Daquelas espécies exclusivas do estágio inicial, cinco pertencem as
quatro subfamílias raras encontradas neste trabalho: Dolichoderinae, Ecitoninae,
Ectatomminae e Heteroponerinae.
2.3.2.2 Partição aditiva da diversidade
O padrão encontrado como resultado da análise de partição aditiva da diversidade das
assembléias de formigas do estágio inicial e do estágio tardio revelou que o padrão de
substituição e extinção de espécies não difere entre estágios sucessionais (Figuras 16 e 17; P <
0.05). Desse modo a hipótese iii. deste trabalho foi refutada, pois as diversidades !, "1, "2 e "3
esperadas apresentam o mesmo padrão entre o estágio sucessional inicial e o tardio.
56
A diversidade ! observada foi maior que o esperado pelo acaso para ambos estágios
de sucessão secundária. Neste caso era esperado pela hipótese iv. que o estágio tardio
obtivesse diversidade ! menor que o esperado pelo acaso, uma vez que há maior frequencia
de dominância de espécies e monopólio de iscas neste hábitat (Capítulo 2). Dessa forma essa
hipótese foi refutada pois a diversidade ! não é determinada pelo estágio de sucessão
secundária.
Para as diversidades "1 e "2 foram encontrados valores menores que o esperado pelo
acaso para ambos os estágios de sucessão secundária. Neste caso era esperado pela hipótese v.
maior substituição e extinção de espécies no estágio tardio, uma vez que neste habitat parece
haver presença de mosaicos de dominância que co-ocorrem com não-dominantes (Capítulo
2)). Para o estágio inicial era esperado encontrar as diversidades "1 e "2 menores que o
esperado pelo acaso, pois há uma maior frequencia de espécies submissas neste habitat o qual
ainda é mais homogêneo, o que pode diminuir a substituição de espécies (Madeira et al.,
2008; e veja Capítulo 2).
A diversidade "3 diferiu do esperado pelo acaso para ambos estágios sucessionais.
Sendo assim a hipótese vi. cuja predição era a de que o número e substituição de espécies
presentes nessa escala se alteraria entre os estágios sucessionais foi refutada, uma vez que a
diversidade "3 foi maior que o esperado pelo acaso nos estágios sucessionais inicial e tardio
(Figuras 16 e 17).
57
Figura 16. Ilustra o particionamento aditivo da diversidade gama do estágio inicial de sucessão natural
nos componentes alfa (!) e beta (") em três escalas espaciais aninhadas. A riqueza de espécies
acumulada por árvore (!); a substituição de espécies entre árvores de um mesmo ponto a ("1); a
substituição de espécies entre pontos de uma parcela como ("2) e; entre parcelas em um mesmo estágio
sucessional ("3). (*) valores observados significativamente diferentes dos esperados pelos modelos
randomizados.
58
Figura 17. Ilustra o particionamento aditivo da diversidade gama do estágio tardio nos componentes
alfa (!) e beta (") em três escalas espaciais aninhadas. A riqueza de espécies acumulada por árvore
(!); a substituição de espécies entre árvores de um mesmo ponto a ("1); a substituição de espécies
entre pontos de uma parcela como ("2) e; entre parcelas em um mesmo estágio sucessional ("3). (*)
valores observados significativamente diferentes dos esperados pelos modelos randomizados.
2.4 Discussão
A riqueza de formigas arborícolas amostrada neste trabalho pode ser considerada
elevada, se comparada aos valores encontrados por Neves (et al., 2006) e Marques (in press)
nessas mesmas áreas estudadas (60), com o novo registro de 18 espécies. Tais registros de
espécies na área de estudo eram previstos, uma vez que este é o primeiro trabalho a acessar o
dossel da floresta para investigar a fauna de formigas.
No trabalho de Neves et al., (2006) foram investigadas exclusivamente formigas
arborícolas e foram amostradas 43 espécies, valor que pode ser considerado baixo, pois a
influência da fauna do solo na fauna do dossel é provavelmente mais acentuada quando se
estuda o estrato a 1,3m do solo, o que poderia contribuir para uma amostragem mais diversa.
O resultado encontrado por Marques (in press) foi de 93 espécies investigando os estratos
hipógeico, epígéico e arbóreo simultâneamente, o que também pode favorecer uma
amostragem mais “representativa”. Contudo, consideramos a riqueza de formigas encontrada
no presente trabalho como baixa, quando comparada à riqueza de formigas encontrada em no
Cerrado em e uma Floresta Tropical úmida (Ribas et al., 2003; Ribas & Schoereder, 2004;
Schulz & Wagner, 2002).
Neste estudo, a maior riqueza de espécies observada para as subfamílias Myrmicinae,
Formicinae e Pseudomyrmicinae deve-se diretamente a presença dos gêneros Cephalotes,
Camponotus, e Pseudomyrmex, respectivamente.
59
A tribo Cephalotini representada neste trabalho pelo gênero Cephalotes com 10
espécies é uma radiação de formigas arborícolas restritas ao novo mundo, que se nidificam
exclusivamente nos ramos mortos ou vivos das plantas (Coyle, 1966), hábito que pode ter
contribuído para uma maior diversificação deste grupo no dossel e consequentemente na
amostragem.
No gênero Camponotus a grande maioria das espécies é na região Neotropical
arborícola, que nidificam em cavidades de plantas, caules geralmente mortos, e às vezes nos
caules vivos (Longino, 1990). Além disso, as espécies desse gênero são reportadas como
generalistas, segregadas entre espécies diurnas e noturnas (Fernández, 2002), e são
frequentemente as primeiras a encontrar as iscas (Leal, 2003).
A subfamília Pseudomyrmicinae é um grupo pantropical de formigas arborícolas, que
habitam ramos vivos e mortos de plantas. Cerca de 20% de suas espécies nidificam
obrigatoriamente em plantas mirmecófitas, as quais ocupam cavidades de plantas vivas, como
espinhos da espécie acácia ou os pecíolos das folhas de plantas leguminosas arbóreas do
gênero Tachigali (Ward, 1991; 1993; 1999). Essa característica história de vida do grupo de
associação estrita com espécies vegetais pode explicar a alta diversidade de espécies desse
gênero amostradas neste presente estudo.
Durante o processo de sucessão secundária ocorre a regeneração natural da vegetação,
que pode ocorrer através de um processo direcional e continuo de colonização e extinção de
populações de espécies (Guariguata & Ostertag, 2001, Kalácska et al., 2004, Madeira et al.,
2009; Neves et al., 2010a; 2012). Com o avanço da sucessão secundária ocorrem mudanças
graduais nas condições abióticas e na composição e estrutura vegetal, assim como em seus
organismos associados (Rojas & Fragoso, 2000).
60
No presente estudo foi observado que durante o processo de sucessão secundária as
mudanças na disponibilidade de recursos e na heterogeneidade de habitat podem ou não variar
entre os estágios sucessionais inicial e tardio. Variáveis importantes para a riqueza de espécies
de formigas, como a conectividade e a densidade arbórea da parcela não diferiram entre os
estágios inicial e tardio de sucessão secundária. Sugerimos que tal fato possa ter contribuído
para a manutenção da riqueza de espécies de formigas que ocorre na escala regional de
observação espacial durante o processo de sucessão secundária, conforme sugerido por Neves
et al., 2010a).
Normalmente habitats mais heterogêneos e mais complexos sustentam maior riqueza
de espécies se comparados a habitats mais simples (Ribas et al., 2003; Lassau & Hochuli,
2004; Corrêa et al., 2006; Vargas et al., 2007), que pode ocorrer devido ser mais provável
haver diversidade e co-existência de espécies onde os recursos e as condições são
heterogêneas (Andersen, 2011).
No presente estudo, foi encontrado que a comunidade de formigas é mais diversa em
áreas onde a disponibilidade de recursos e a estrutura do habitat é maior e mais heterogênea.
Esse resultado têm sido encontrado por diversos autores que trabalharam com os efeitos da
disponibilidade de recursos e heterogeneidade de habitat sobre a estrutura de comunidade de
formigas (Ribas et al, 2003; Campos et al., 2006; Coelho & Ribeiro, 2006; Dantas et al., in
press).
Para uma comunidade de formigas associada a uma espécie vegetal de Floresta
Tropical úmida, por exemplo, já foi verificado que a altura do indivíduo arbóreo determina
maior riqueza local de espécies de formigas (Campos et al., 2006a). No entanto, nossos
resultados demonstram que a heterogeneidade e complexidade do habitat como a variação na
densidade de árvores, e a altura da copa e a conectividade entre copas, não determinam a
61
riqueza local de espécies de formigas associadas a Floresta Tropical Seca, e assim tais
características locais do habitat podem não ser percebidas pela comunidade de formigas
associada à FTS.
Assim, os fatores determinantes da diversidade local de espécies de formigas em
florestas tropicais secas definida para este estudo permanecem desconhecidos sugerindo que
outros fatores além da heterogeneidade do habitat podem afetar a riqueza de espécies de
formigas.
Interações mutualísticas entre plantas e herbívoros (Rosumek et al., 2009; Guerra et
al., 2011) e a competição são considerados fatores com grande importância na regulação da
riqueza local de espécies de formigas (Andersen & Patel, 1994; Acosta et al., 1995; Deslippe
& Savolainen, 1995; Gibb & Hochuli, 2004; Parr, 2008; Arnan, et al., 2011), sendo
responsáveis pelo estabelecimento de espécies agressivas e pela formação de mosaicos de
dominância, como é o caso de espécies dos gêneros Azteca, Camponotus e Crematogaster,
todos amostrados no presente estudo, que podem influenciar a distribuição das espécies
menos competitivas em ambientes tropicais (Majer et al. 1994; Dejean & Corbara 2003).
Sugerimos que fatores locais não mensurados como a estratificação vertical (Campos,
2006), a qualidade do habitat (Weibull et al., 2003), o distúrbio (Klein et al., 2002) e as
interações intra- e interespecífica (Veech et al., 2003) podem regular a comunidade biológica
local (Messier et al., 2010), direta ou indiretamente.
Já na escala parcela de observação espacial, a disponibilidade de recursos mensurada
pela densidade arbórea afetou negativamente a riqueza de espécies de formigas que
apresentou menor riqueza em ambientes onde a densidade de indivíduos foi maior. O aumento
da densidade da vegetação provoca uma queda na diversidade de espécies arbóreas, e
62
provavelmente uma menor variação na conectividade entre as árvores, o que torna o ambiente
estruturalmente mais homogêneo (Dantas et al., in press).
Essas características de baixa heterogeneidade ambiental e variação de conectividade
espacial que não variam entre os estágios, pode dificultar a co-existência de espécies com
necessidades ecológicas similares que diminui o número possível de espécies existentes
nessas áreas menos heterogêneas (Dantas et al., in press). Por outro lado, em áreas com baixa
densidade arbórea e alta variação de conectividade do dossel essa heterogeneidade do habitat
determina positivamente a riqueza de espécies.
A conectividade do dossel já foi verificada como um fator preponderante na
diversidade de espécies, uma vez que promove caminhos principais pelos quais as formigas
arbóreas acessam os recursos oriundos da vegetação (“tree-based”) (Dantas et al., in press).
Além disso, esse fator pode se traduzir biológicamente em uma medida de recursos, de
acessibilidade de recursos e de diversidade de locais para a nidificação (Powell et al., 2011).
No presente estudo utilizamos uma medida que indica o quanto existe de variação na
conectividade do dossel, de modo que quanto maior for esse valor maior será a variação
presente na parcela estudada. Assim, entendemos que este fator, assim como a densidade
arbórea influencie as condições do habitat e o acesso das espécies ao recurso (Nonacs & Dill,
1990; Parr & Gibb, 2010).
Foi verificado que áreas com maior variação média de conectividade do dossel
apresentam maior riqueza de espécies de formigas, e sugerimos assim, que esse fator possa
influenciar o acesso e monopólio de recurso à comunidade, de modo a tornar possível a co-
existência de colônias grandes e pequenas extremamente próximas e desconexas, o que
aumentaria a diversidade de espécies dentro das parcelas (Powell et al., 2011).
63
Foi verificada uma alteração na composição de espécies de formigas com a mudança
de estágio sucessional, do inicial para a tardio. Essa mudança de composição ocorre
provavelmente devido às espécies dominantes pertencentes aos gêneros Azteca e
Crematogaster que nidificam no dossel do estágio tardio e não ocorrem no estágio inicial
(Capítulo II). Além disso, é provável que determinados recursos difiram entre os estágios
sucessionais inicial e tardio, como por exemplo a riqueza arbórea e a altura das árvores neste
trabalho analisados, e que apesar de não determinar a riqueza de espécies de formigas, podem
influenciar a composição da fauna, como verificado por Neves e colaboradores (2010a).
Os componentes de diversidade como resultado da análise partição aditiva da
diversidade nas diferentes escalas espaciais estudadas foram maiores (! e "3) e menores ("1 e
"2) que o esperado pelo acaso. Essas diferenças do modelo nulo sugerem que somente
processos estocásticos, tal como a deriva ecológica, não são suficientes para explicar os
padrões de diversidade nas escalas espaciais analisadas nas áreas estudadas, indicando que
processos determinísticos podem também influenciar a diversidade em diferentes escalas
espaciais (Messier et al., 2010), tais como a interação entre espécies e a heterogeneidade do
habitat (Campos et al., 2006a; Baccaro et al., 2011).
A presença de espécies de formigas dominantes pode diminuir a riqueza local de
espécies, as quais apresentam comportamentos agressivos de monopólio de isca e podem
apresentar colônias grandes que impedem a presença e o forrageio de espécies não
dominantes (Andersen, 1992). Sugerimos que a alta diversidade local em ambos estágios de
sucessão secundária indique ausência ou baixa frequencia de interações negativas quando se
analisa cada árvore separadamente.
As diversidades "1 e "2 foram significativamente menores que o esperado pelo acaso,
para ambos estágios sucessionais, ou seja, existe uma baixa substituição de espécies de
64
formigas entre árvores e entre pontos causando uma maior homogeneidade entre as amostras.
A formação de mosaicos de dominância de espécies e diferentes disponibilidades de recursos
podem determinar um alta substituição e extinção de espécies, uma vez que dentro do
território de uma espécie dominante co-ocorrem espécies não dominantes que utilizam outros
recursos ou condições disponíveis conforme sugerido por outros autores que trabalharam na
mesma área de estudo (Neves e al. 2010a; Marques in press).
Esse resultado de baixa substituição de espécies entre árvores e pontos sugere que
pode haver dentro das parcela somente algumas espécies dominantes, uma vez que a
substituição de espécies é baixa, o que indica a formação de mosaicos de dominância, no qual
uma ou poucas espécies dominantes co-ocorrem com não dominantes entre as árvores e os
pontos.
A diversidade observada para "3 foi significativamente maior que o esperado pelo
acaso para ambos estágios de sucessão secundária. Esse resultado sugere a formação de
mosaicos de dominância onde o tamanho da área de vida de uma espécie dominante pode
constituir em torno dos limites espaciais da parcela que julgamos, uma vez que entre parcelas
a substituição de espécies é maior que o esperado pelo acaso. Todavia, esse padrão não se
altera entre estágios sucessionais, e somente há presença de espécies dominantes no estágio
tardio (Capítulo II).
2.5 Conclusão
Este foi o primeiro estudo a investigar a fauna de formigas de dossel de uma floresta
tropical seca em múltiplas escalas espaciais, e demonstrar que determinados recursos
indicativos de estrutura de habitat se mantém entre distintos estágios de sucessão natural de
uma Floresta Tropical Seca.
65
Foi demonstrado que o papel da disponibilidade de recursos e heterogeneidade do
habitat que ocorre em Floresta Tropical Seca não parece ser importante para o número local
de espécies formigas, e foi sugerido que a qualidade de habitat e as interações intra e inter-
específica podem desempenhar um papel preponderante na manutenção da riqueza local de
espécies, em detrimento da disponibilidade de recursos.
Assim como na escala local, ficou caracterizado que a riqueza de formigas em uma
escala regional também se mantém entre distintos estágios de sucessão secundária de FTS.
Recursos importantes no número de espécies de formigas em uma área não variam entre
estágios sucessionais, e assim sugerimos que essa característica possa ser responsável pela
manutenção de espécies na escala regional.
Os resultados do presente estudo demonstram a importância do dossel das florestas em
estágio tardio, e evidencia sua conservação e preservação, uma vez que existem espécies que
ocorrem exclusivamente neste habitat, e que provavelmente influenciam o número e
distribuição de espécies existentes.
Foi possível observar que fatores estocásticos como a deriva ecológica não são
suficientemente capazes de explicar sozinhos a distribuição do espaço pelas espécies e que
esta distribuição não é determinada pela sucessão secundária.
Nossos resultados indiciam que a comunidade de formigas é influenciada pelos
recursos disponíveis em uma escala regional, o que não acontece na escala local. Isto sugere
definição de estratégias conservacionistas que apresentem como foco a mitigação de impactos
nesta escala espacial tal como a perda de habitat e a modificação da estrutura vegetal dentro
de fragmentos de floresta.
66
2.7 Referências bibliográficas
Acosta, F.J., López, F., Serrano, J.M., 1995. Dispersed versus central-place foraging: Intra and
intercolonial competition in the strategy of trunk trail arrangement of a harvester ant. Am.
Nat. 145, 389–411.
Andersen, A. N. 1992. Regulation of "momentary" diversity by dominant species in
exceptionally rich ant communities of the Australian seasonal tropics. American Naturalist
140:401-420.
Andersen, A.N., Patel, A.D., 1994. Meat ants as dominant members of Australian
communities: an experimental test of their influence on the foraging success and forager
abundance of other species. Oecologia 98, 15–24.
Arnan, X., Gaucherel, C., Andersen, A.L., 2011. Dominance and species co-occurrence in
highly diverse ant communities: a test of the interstitial hypothesis and discovery of a
three-tiered competition cascade. Oecologia 166, 783–794.
Baccaro, F.B., Ketelhut, S.M., de Morais, J.W., 2010. Resource distribution and soil moisture
content can regulate bait control in an ant assemblage in Central Amazonian forest. Austral
Ecology 35, 274–281.
Baccaro, F.B., De Souza, J.L.P., Franklin, E.,, Landeiro, V.L., Magnusson, W.E., 2011.
Limited effects of dominant ants on assemblage species richness in three Amazon forests.
Ecological Entomology pp. 1–12.
Basset, Y., Novotny, V., Miller, S.E., Kitching, R.L., 2003a. Arthropods of Tropical Forests -
spatio-temporal dynamics and resource use in the canopy. University Press, Cambridge,
UK.
67
Basset, Y., Novotny, V., Barrios, H., Holloway, J.D., Miller, E., 2003b. Vertical satratification
of arthropod assemblages, In: Basset, Y., Novotny, V., Miller, S.E., Kitching, R.L. (Eds. ),
Arthropods of tropical forests – spatio-temporal dynamics and resource use in the canopy.
Cambridge University Press, Cambridge. pp 17-29.
Belt, T., 1874. The Naturalist in Nicaragua. J.M. Dent, London.
Bolton, B., 1994 Identification Guide to the Ant Genera of the World. Harvard University
Press, Cambridge.
Brown, S., Lugo, A.E., 1990. Tropical secondary forests. J. Trop. Ecol., 6, 1–32.
Bruhl, C.A., Gunsalam, G., Linsenmair, K.E., 1998. Stratification of ants (Hymenoptera,
Formicidae) in a primary rain forest in Sabah, Borneo. Journal of Tropical Ecology 14,
285-297.
Campos, R.I., Vasconcelos, H.L., Ribeiro, S.P., Neves, F.S., Soares, J.P., 2006a. Relationship
between tree size and insect assemblages associated with Anadenanthera macrocarpa.
Ecography, 29, 482–450.
Campos, R.I., Soares, J.P., Martins, R. P., Ribeiro, S.P., 2006b. Effect of habitat structure on
ant assemblages associated to two pioneer tree species (Hymenoptera:Formicidae).
Sociobiology, 47, 722–723.
Carne, P.B., 1969. On the population dynamics of the eucalypt-defoliationg chrysomelid
Parapsis atomaria OI. Australian journal of Zoology 14, 647–672.
Clarke, K.R. 1993. Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure.
Australian Journal of Ecology 18, 117-143.
68
Chevan A., Sutherland, M., 1991 Hierarchical partitioning. Am. Stat. 45, 90–96.
Connell, J.H., 1961. The influence of interespecific competition and other factors on the
distribution of the barnacle Chthamalus stellatus. Ecology 42, 710–723.
Coelho, I.R., Ribeiro, S.P., 2006. Environment Heterogeneity and Seasonal Effects in Ground-
Dwelling Ant (Hymenoptera: Formicidae) Assemblages in the Parque Estadual do Rio Doce,
MG, Brazil. Neotropical Entomology 1, 19-29.
Costa, F.V., Fagundes, M., Neves, F.S., 2010. Arquitetura da planta e diversidade de galhas
associadas à Copaifera langsdorffii (Fabaceae). Ecología Austral 20, 9-17.
Cornell, H.V., Lawton, J.H., 1992. Species interactions, local and regional processes, and
limits to the richness of ecological communities: a theoretical perspective. Journal of
Animal Ecology 61, 1-12.
Corrêa, M.M., Fernandez, W.D., Leal, I.R., 2006. Diversidade de formigas epigéicas
(Hymenoptera: Formicidae) em Capões do Pantanal Sul Matogrossense: Relações entre
riqueza de espécies e complexidade estrutural da área. Neotropical Entomology, 35,
724–730.
Coyle, F. A., 1966. Defensive behavior and associated morphological features in three species
of the ant genus Paracryptocerus. Insectes Sociaux 13, 993-1104.
Crist, T.O., Veech, J.A., Gering, J.C. & Summerville, K.S., 2003. Partitioning species
diversity across landscapes and regions: a hierarchical analysis of !, " and # diversity. The
American Naturalist, 162, 734–743.
Crawley, M.J. 2002. Statistical computing – an introduction to data analysis using s-plus pp.
69
761. John Wiley & Sons, London, UK.
Queiroz-Dantas, K.S; Neves, F.S., Da Rocha, W.D., Delabie, J.H.C., 2012. Ants of a transition
region between the Cerrado-Caatinga biomes: effects of heterogeneity and variation in
canopy cover. Myrmecological News.
Dejean, A., Corbara, B., 2003. A review of mosaics of dominant ants in rainforests and
plantations. In: Basset, Y., Novotny, V., Miller, S.E., Kitching, R.L., (Eds. ), Arthropods of
tropical forests: sapatiotemporal dynamics and resource use in the canpopy. Cambrige
University Press. pp. 341-347.
Deslippe, R.J., Savolainen, R., 1995. Mechanisms of competition in a guild of formicine ants.
Oikos 72, 67–73.
Ehrlich, P., Raven, P.H., 1964. Butterflies and plants: a study of coevolution. Evolution 18,
586-608.
Erwin, T.L., 1982. Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species.
Coleopterists Bulletin 36, 74–75.
Fernández C., F. 2002. Revisión de las hormigas Camponotus subgénero Dendromyrmex
(Hymenoptera: Formicidae). Papéis Avulsos de Zoologia, Sao Paulo 42, 47–101.
Fernández, F., 2003. Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia.
Fowler, H.G., Delabie, J.H.C., Brandão, C.R.F., Forte, L.C., Vasconcelos, H.L., 1991.
Ecologia Nutricional de Formigas. In: Panizzi, A.R., Parra, J.R.P. (Eds. ) Ecologia
70
nutricional de insetos e suas implicações no manejo de pragas. Rio De Janeiro, pp.
131–209.
Gause, G.F., 1934. The struggle for Existence. Williams & Wilkins, Baltimore (reprinted 1964
by Hafner, New York).
Gause, G.F., 1935. Experimental demonstration of Volterra’s periodic oscillation in the
numbers of animals. Journal of Experimental Biology 12, 44–48.
Gibb, H., Hochuli, D.F., 2004. Anthropogenic disturbance facilitates colonization by a
dominant ant: effects on ant community composition, biomass and resource use. Oikos
103, 469-478.
Guariguata, M.R., Ostertag, R., 2001. Neotropical secondary forest succession: Changes in
structural and functional characteristics. For. Ecol. Manage. 148, 185–206.
Guerra, T.J., Camarota, F., Castro, F.S., Schwertner, C.F., Grazia, J., 2011. Trophobiosis
between ants and Eurystethus microlobatus Ruckes 1966 (Hemiptera: Heteroptera:
Pentatomidae) a cryptic, gregarious and subsocial stinkbug. Journal of Natural History 45,
17–18.
Hammer, O., Harper, D.A.T., Ryan, P.D., 2008. PAST - Palaeontological STatistics, ver. 1.81.
Hoffmann, B.D., Andersen, A.N., 2003. Responses of ants to disturbance in Australia, with
particular reference to functional groups. Austral Ecol. 28: 444-464.
Holldobler, B., Wilson, E.O., 1990. The Ants. Cambridge. Belknap Press of Harvard
University Press. p. 732.
71
Holt, R. D. 1993. Ecology at the mesoscale: the influence of regional processes on local
communities. Pages 77– 88 in R. E. Ricklefs and D. Schluter, eds. Species diversity in
ecological communities: historical and geographical perspectives. University of Chicago
Press, Chicago.
Hutchinson, G.E., 1959. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many Kinds of
Animals?. American Naturalist 93, 145-159.
IEF - Instituto Estadual De Florestas. 2000. Parecer técnico para a criação do Parque Estadual
da Mata Seca. - Instituto Estadual de Florestas, Belo Horizonte, BR.
Janzen, D.H., 1988. Management of habitat fragments in a tropical dry forest:growth. Ann.
Miss. Bot. Gard., 75, 105–116.
J o h n T. L o n g i n o , T h e E v e rg r e e n S t a t e C o l l e g e , O l y m p i a WA 9 8 5 0 5
Jouquet, P., Dauber, J., Lagerlo, J., Lavelle, P., Lepage, M., 2006. Soil invertebrates as
ecosystem engineers: intended and accidental effects on soil and feedback loops. Applied
Soil Ecology 32, 153-164.
Kalácska, M., Sanchez-Azofeita, G.A., Calvo-Alvarado, J.C., Quesada, M., Rivarda, B.,
Janzend, D.H., 2004. Species composition, similarity and diversity in three successional
stages of a seasonality dry tropical forest. Forest Ecology Management 200, 227-247.
Kaspari, M., 1996. Litter ant patchiness at 1m2 scale: Disturbance dynamics in three
Neotropical forests. Oecologia 107, 265–273.
72
Klein, A.M., Steffan-Dewenter, I., Buchori, D. & Tscharntke, T. (2002) Effects of land use
intensity in tropical agroforestry systems on coffee flower-visiting and trap-nesting bees
and wasps. Conservation Biology, 16, 1003–1014.
Lassau, S.A., Hochuli, D.F., 2004. Effects of habitat complexity on ant assemblages.
Ecography, 27, 157-164.
Leal, I. R., 2003. Diversidade de formigas em diferentes unidades de paisagem da Caatinga.
In: Leal, I.R., Tabarelli, M., Da Silva, J.M.C., (Orgs. ), Ecologia e conservação da
Caatinga. Editora Universitária, Recife. pp. 435-461.
Lebrija-Trejos, E., Bongers, F., Pérez-García, Meave, J., 2008. Successional change and
resilience of a very dry tropical deciduous forest following shifting agriculture. Biotropica
40, 422–431.
Lewhinson, T.M., Novotny, V., Basset, Y., 2005. Insects on plants: Diversity of herbivory
assemblages revisited. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 36,
597-620.
Lotka, A.J., 1932. The growth of mixed populations: two species competing for a common
food suply. Journal of the Washington Academy of Sciences 22, 461–469.
MacArthur, R.H., 1955. Fluctuations of animals populations and a measure of community
stability. Ecology 36, 533-536.
Mac Nally, R., 2000 Regression and model-building in conservation biology, biogeography
and ecology: the distinction between—and reconciliation of—‘predictive’ and
‘explanatory’ models. Biodivers Conserv 9:655–671
73
Madeira, B.G., Espírito-Santo, M.M., Dangelo Neto, S., Nunes, Y.R.F., Sánchez-Azofeita,
G.A., Fernandes, G.W., Quesada, M., 2009. Changes in tree and liana communities along a
successional gradient in a tropical dry forest in south-eastern Brazil. Plant Ecology 291,
291-304.
Majer, J.D., Delabie, J.H.C., Smith, M.R.B., 1994. Arboreal Ant Community Patterns in
Cocoa Farms, of the arboreal ant mosaic in Ghana, Brazil, Papua New Guinea and
Australia – its structure and influence on arthropod diversity. Biotropica. 26, 73–83.
Marques, T., Schoereder, J., In press. Ant diversity partitioning at multiple scales: ecological
processes and implications for the conservation of Tropical Dry Forests. Global Ecology
and Biogeography pp- 15-21.
Messier, J., McGill1, B.J. & Lechowicz, M.J., 2010 How do traits vary across ecological
scales? A case for trait-based ecology. Ecology Letters, 13, 838–848.
Neves, F.S., Braga, R.F., Madeira, B.G., 2006. Diversidade de formigas arborícolas em três
estágios sucessionais de uma floresta estacional decidual no norte de Minas Gerais.
Unimontes Científica 8, 60-68.
Neves, F.S., 2009. Dinâmica espaço-temporal de insetos associados a uma Floresta Estacional
Decídua. Tese de Doutorado. Pós-Graduação em Ecologia, Manejo e Conservação da Vida
Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG. p. 139.
Neves, F.S., Braga, R.F., Espírito-Santo, M.M., Delabie, J.H.C., Fernandes, G.W.,
Sánchez- Azofeifa, G.A., 2010a. Diversity of Arboreal Ants In a Brazilian Tropical Dry
Forest: Effects Of Seasonality and Successional Stage. Sociobiology 55, 871-882.
74
Neves, F.S., Araújo, L.S., Espírito-Santo, M.M., Fagundes, M., Fernandes, G.W.,
Sánchez- Azofeifa, G.A., Quesada, M., 2010b. Canopy Herbivory And Insect Herbivore
Diversity in a Dry Forest-Savanna Transition in Brazil. Biotropica 42, 112-118.
Neves, F.S., Oliveira, V.H.F., Espírito-Santo, M.M., Vaz-De-Mello, F.Z., Sánchez-Azofeifa,
G.A., Fernandes, G.W., 2012. Succesional and Seasonal Changes in a Community of Dung
Beetles (Coleoptera: Scarabaeinae) in a Brazilian Tropical Dry Forest. Natureza e
Conservação. 8, 1–5.
Nonacs, P., Dill, L.M., 1990. Mortality risk vs. food quality tradeoffs in a common currency:
ant patch preferences. Ecology 71, 1886–1892.
Oliveira, P.S., Pie, M.R., 1998. Interaction between ants and plants bearing extrafloral
nectaries in cerrado vegetation. An. Sociedade Entomológica do Brasil 27, 161-176.
Oliveira, S.J.R, Storck, L., Lúcio, A.D.C., Lopes, S.J., Martini, L.F.D., 2006. Índice de
heterogeneidade, coeficiente de variação e tamanho ótimo em parcela de batata. Ciência
Rural 36, 1710-1716.
Paine, R.T., 1966. Food web complexity and species diversity. American Naturalist 100,
65-75.
Parr, C.L., 2008 Dominant ants can control assemblage species richness in a South African
savanna. J. Anim. Ecol. 77, 1191–1198.
Parr, C.L., Gibb, H., 2010 Competition and the role of dominant ants. Ant Ecology (ed. by L.
Lach, C.L. Parr and K.L. Abbott), pp. 77–96. Oxford University Press, New York, New
York.
75
Perry, D.R., 1978. A method of access into the crowns of emergent and Canopy trees.
Biotropica 10, 155–157.
Pezzini, F.F., Brandão, D.O., Ranieri, B.D., Espírito-Santo, M.M., Jacobi, C.M., Fernandes,
G.W., 2008. Polinização, dispersão de sementes e fenologia de espécies arbóreas no Parque
Estadual da Mata Seca. MG Biota pp. 37-45.
Portillo-Quintero, C.A., Sánchez-Azofeifa, G.A., 2010. Extent and conservation of tropical
dry forests in the Americas. Biological Conservation, 143, 144-155.
Powell, S., Costa, A.N., Lopes, C.T., Vasconcelos, H.L., 2011. Canopy connectivity and the
availability of diverse nesting resources affect species coexistence in arboreal ants. Journal
of animal ecology 80, 352-360.
Price, P. W., 1997. Insect Ecology. John Wiley & Sons, New York.
Quesada, M., Sanchez-Azofeifa, G.A., Alvarez-Anorve, M., Stoner, K.E., Avila-Cabadilla, L.,
Calvo-Alvarado, J., Castillo, A., Espírito-Santo, M.M., Fagundes, M., Fernandes, G.W.,
Gamon, J., Lopezaraiza-Mikel, M., Lawrence, D., Morellato, P., Powers, J., Neves, F.S.,
Rosas-Guerrero, V., Sayago, R., Sanchez-Montoya, G., 2009. Succession and
Management of Tropical Dry Forests in the Americas: Review and new perspectives.
Forest Ecology and Management 258, 1014–1024.
R Development Core Team. 2008. R: a language and environment for statistical computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.
Ribas, C.R., Schoereder, J.H., Pic, M., Soares, S.M., 2003. Tree heterogeneity, resource
availability, and larger scale processes regulating arboreal ant species richness. Austral
Ecology 28, 305-314.
76
Ribas, C. R., Schoereder, J. H., 2004. Determining factors of arboreal ant mosaics in Cerrado
vegetation (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 44:49-68.
Ribas, C.R., Schoereder, J.H., 2007. Ant communities, environmental characteristics and their
implications for conservation in the Brazil Pantanal. Biodiversity and Conservation 16,
1511 – 1520.
Ribeiro, S.P., Borges, P.P., Gaspar, C., Melo, C., Serrano, A.R.M., Amaral, J., Aguiar, C.,
Andre, G., Quartau, J.A., 2005. Canopy insect herbivores in the Azorean laurisilva forests:
Key host plant species in a highly generalist insect community. Ecography 28, 315-330
Ricklefs, R.E., Schluter, D., 1993. Species diversity: Regional and historical influences. In:
Ricklefs, R.E., Schluter, D., Species Diversity in Communities Ecological. (Eds. ). 63, pp.
350 63. University of Chicago Press, Chicago.
Rojas P., Fragoso, C., 2000. Composition, diversity, and distribution of a Chihuahuan Desert
ant community (Mapimí, México). J. Arid. Environ. 44, 213–27.
Rosumek, F.B., Silveira, F.A.O., Neves, F.S., Barbosa, N.P.U., Diniz, L., Oki, Y., Pezzini, F.,
Fernandes, G.W., Cornelissen, T. 2009. Ants on plants: a meta-analysis of the role of ants
as plant biotic defenses. Oecologia 160, 537–549.
Sanchez-Azofeifa, G.A., Quesada, M., Rodriguez, J.P., Nassar, J.M., Stoner, K.E., Castillo,
A., Garvin, T., Zent, E.L., Calvo-Alvarado, J.C., Kalacska, M.E.R., Fajardo, L., Gamon,
J.A., Cuevas-Reyes, P., 2005. Research priorities for neotropical dry forests. Biotropica 37,
477–485.
Sanders, N.J., Gordon, D.M., 2002. Resources and the flexible allocation of work in the desert
ant Aphaenogaster cockerelli. Insectes Sociaux 49, 371-79.
77
Savolainen, R., Vepsäläinen, K., 1988. A competition hierarchy among boreal ants: impact on
resource partitioning and community structure. Oikos 51:135-155.
Schmidt, F.A., 2008 Resposta de comunidades de formigas a um gradiente de sucessão.
Viçosa–MG. Universidade Federal de Viçosa / UFV. 30p. (Dissertação de Mestrado).
Schulz, A., Wagner, T., 2002. Influence of forest type and tree species on canopy ants
(Hymenoptera: Formicidae) in Budongo Forest, Uganda. Oecologia 133, 224–232.
Stork, N.E., Adis, J., Didham, R.K., 1997. Canopy Arthropods. Chapman & Hall, London.
pp. 567.
Sturrock, K., Rocha, J., 2000. A multidimensional scaling stress evaluation table. Field
Methods 12, 49–60.
Tilman, D., 1982. Resources Competition and Community Structure. Princeton University
Press, Princeton, NJ.
Ward, P.S. 1991. Phylogenetic analysis of pseudomyrmecine ants associated with
domatia- bearing plants. pp. 335-352 In: Huxley, C.R., Cutler, D.F., (Eds. ), Ant-plant
interactions. Oxford: Oxford University Press, xviii + 601 pp.
Ward, P.S., 1993. Systematic studies on Pseudomyrmex acacia-ants (Hymenoptera:
Formicidae: Pseudomyrmecinae). J. Hym. Res. 2, 117-168.
Ward, P.S., 1999. Systematics, biogeography and host plant associations of the
Pseudomyrmex viduus group (Hymenoptera: Formicidae), Triplaris- and Tachigali-
inhabiting ants. Zool. J. Linn. Soc. 126, 451-540.
Ward, P.S. 2006. Ants. Current Biology, 16, 152-155.
78
Weibull, A.C., Ostman, O. & Granqvist, A. (2003) Species richness in agroecosystems: the
effect of landscape, habitat and farm management. Biodiversity Conservation, 12,
1335–1355.
Whittaker, R.H., 1956. Vegetacion of the great Smoky Mountains. Ecological Monographs 23,
41-78.
Vargas, A.B., Mayhé-Nunes ,A.J., Queiroz, J.M., Souza, G.O., Ramos, E.F., 2007. Efeitos de
fatores ambientais sobre a mirmecofauna em comunidade de Restinga no Rio de Janeiro,
RJ. Neotropical Entomology 36, 28–37.
Vasconcelos, H.L., 1999. Effects of forest disturbance on the structure of ground-foraging ant
communities in central Amazonia. Biodiversity and Conservation, 8, 409- 420.
Vasconcelos, H.L., Magnusson, W.E., 2008. Ant diversity in an Amazonian savanna:
Relationship with vegetation structure, disturbance by fire, and dominant ants. Austral
Ecology 33, 221-231.
Veech, J.A., Summerville, K.S., Crist, T.O., Gering, J.C., 2002 The additive partitioning of
species diversity: recent revival of an old idea. Oikos 99, 3–9.
Veech, J.A., Crist, T.O. & Summerville, K.S. (2003) Intraspecific aggregation decreases local
species diversity of arthropods. Ecology, 84, 3376–3383.
79
CAPÍTULO II
CO-OCORRÊNCIA DE FORMIGAS EM UMA FLORESTA TROPICAL SECA:
EFEITOS DA SUCESSÃO SECUNDÁRIA, ESTRATIFICAÇÃO VERTICAL E
VARIAÇÃO SAZONAL
80
Resumo
As interações entre espécies podem causar a competição e a dominância de recursos e assim
determinar a estrutura de comunidades de formigas. O presente estudo tem o objetivo de
entender de que maneira o processo de sucessão secundária, a estratificação vertical e a
variação ambiental influenciam nos padrões de co-ocorrência, dominância e atividade das
espécies de formigas associadas a uma Floresta Tropical Seca do norte de Minas Gerais. Para
isso foram testadas a seguintes hipóteses: i. a co-ocorrência, dominância e atividade de
espécies são determinadas pelo estágio de sucessão secundária, – com a distribuição
segregada em estágios tardios, e a atividade biológica e dominância de recursos mais intensas
neste estágio; ii. a co-ocorrência, dominância e atividade de espécies são determinadas pelo
estrato vertical – o padrão é segregado no dossel, e a atividade biológica e a dominância de
recursos mais intensas neste estrato vertical; e iii. a co-ocorrência, dominância e atividade de
espécies são determinados pela sazonalidade climática – com a distribuição segregada no
período seco, e a dominância e atividade das espécies mais intensas no período úmido. Para
testar as hipóteses foram observadas 82 iscas de sardinha durante 64 minutos de modo
simultâneo no solo e no dossel de uma espécie vegetal dominante na área de estudo. As
espécies de formigas amostradas foram classificadas em três níveis hierárquicos e a
frequencia do evento dominância de isca registrado, posteriormente a probabilidade de
ocorrer ou não aquele evento de monopólio de recurso foi calculada para cada sistema
estudado, bem como a atividade média de formigas analisada. Como resultados, os padrões de
co-ocorrência, atividade e dominância das espécies não foram influenciadas pela
sazonalidade. Duas espécies foram classificadas como dominantes, dez como subdominantes
e outras sete como submissas. O padrão de co-ocorrência das espécies se mostrou segregado
no dossel, e o estágio tardio apresentou mais espécies dominantes e atividade biológica. Além
81
disso, foi verificado uma maior proporção de espécies subdominantes no solo e durante a
estação úmida. As espécies submissas são mais frequentes no estágio inicial e a proporção
média de iscas dominadas foi maior no estágio tardio. Os resultados corroboram a hipótese de
que as espécies de elevado poder competitivo são eliminadas com o distúrbio, o que
possibilita espécies de baixo poder competitivo estabelecer nos estágios iniciais de sucessão
secundária, e que além disso, a presença de espécies dominantes provavelmente mantém o
número local de espécies de formigas presentes no estágio tardio quando comparada ao
estágio inicial de sucessão secundária.
82
3.1 Introdução
A estrutura de uma comunidade biológica é determinada por um conjunto de
propriedades resultantes de características bióticas e abióticas como as interações
interespecíficas e a heterogeneidade ambiental (Yanoviak & Kaspari, 2000). Tais fatores,
podem atuar em diferentes escalas espaciais e temporais determinando a estrutura de uma
comunidade (Ricklefs & Schluter, 1993; Godfray & Lawton, 2001).
Comunidades de formigas são altamente interativas e estruturadas por processos locais,
como a competição intra- e interespecífica (Majer et al., 1994; De Medeiros et al., 1995;
Mercier, 1999), o que as torna um interessante grupo para estudos da influência de fatores
locais.
Alguns autores demonstram que as comunidades estruturadas por processos locais
podem possuir as interações como fator preponderante para a sua organização (Cornell &
Karlson, 1997). Andersen (2012) concluiu que a presença de espécies dominantes possui um
efeito negativo sobre a abundância de espécies subdominantes, as quais diminuem a riqueza
de espécies submissas na comunidade. Assim, a competição interespecífica pode ser um dos
fatores principais na organização de comunidades de formigas (Savolainen & Vepsäläinen,
1988; Andersen & Patel, 1994).
Esses processos podem ocorrer quando dois indivíduos ou mais, usam um mesmo
recurso limitado de maneira a reduzir sua disponibilidade a pelo menos um deles, e neste
contexto, os recursos e as condições influenciam a estrutura de comunidades de formigas,
uma vez que menor disponibilidade de recursos pode gerar competição e exclusão
competitiva, e maior disponibilidade de recursos pode afrouxar a competição interspecífica,
83
de modo a permitir maior coexistência de espécies (Savolainen & Vepsäläinen, 1988;
Andersen, 1992; Campos et al., 2009).
As condições podem alterar o acesso e a frequencia de espécies dominantes e
influenciar a co-existência de espécies nas comunidades de formigas (Savolainen &
Vepsäläinen, 1988; Campos et al., 2009). No entanto, o papel da competição interspecífica
como força organizadora de estrutura de comunidades é um dos temas mais controversos
dentro da Ecologia sendo que as conclusões sobre sua importância devem feitas com bastante
cautela (Ribas & Shoereder, 2002).
Nos dosséis das florestas tropicais observa-se frequentemente a presença de espécies de
formigas dominantes, as quais podem gerar padrões de distribuição com territórios exclusivos
ou restritivos para espécies competidoras, resultando em ocupação de grandes e contínuas
extensões através das copas das árvores (Room 1971, Leston 1978, Majer et al. 1994). A
consequência deste comportamento territorial notável (Dejean et al. 2003) é um padrão de
mosaico tridimensional nos dosséis florestais (Leston 1978, Davidson 1997), ao qual se
associam espécies não-dominantes, que ocorrem dentro ou entre o território das espécies
dominantes (Majer 1993, Majer et al. 1994).
Essa formação de mosaicos de dominância em dosséis florestais sugere que a presença
de espécies dominantes deve ser mais frequentemente encontrada neste habitat quando
comparado ao solo das florestas (Baccaro et al., 2010), bem como um padrão de distribuição
segregado e maior atividade biológica (Ribas & Schoereder, 2004; Campos et al., 2009).
Além disso, tais espécies dominantes associadas ao dossel de florestas tropicais secas
podem influenciar as assembléias de formigas associadas ao solo durante a estação seca,
provavelmente como resultado da deciduidade foliar tipicamente encontrada nestes hábitats
84
(Campos et al., 2009) Já foi verificado, todavia, que nem todos os mosaicos de formigas
podem ser determinados por processos biológicos, como a competição (Ribas & Shoereder,
2002).
Em comunidades naturais ocorrem frequentemente distúrbios, naturais ou antrópicos,
que podem alterar os processos ecológicos, e a distribuição do espaço pela espécies. Esses
eventos podem desencadear um processo de sucessão ecológica determinando mudanças nas
condições e recursos e por consequencia na distribuição espaço-temporal das espécies e em
suas interações na comunidade (Kaspari, 1996; Neves et al., 2010).
Normalmente após o distúrbio algumas espécies com elevado poder competitivo são
eliminadas, abrindo possibilidade de espécies menos competitivas se estabelecerem (Dejean
& Corbara, 2003). Posteriormente com o avanço da sucessão secundária ocorre normalmente
o retorno de espécies com o aumento da riqueza e substituição de espécies menos
competitivas (Kaspari,1996). Neste sentido, é esperado maior presença de espécies
dominantes em áreas primárias quando comparado à áreas em estágio inicial (Neves et al.,
2010a; Neves et al., 2012).
Similarmente, a alta deciduidade foliar que se inicia no dossel das Florestas tropicais
secas é um evento característico e representa um distúrbio marcante nesse ecossistema com
efeito direto nas comunidades de organismos associados a este (Quesada et al., 2009). Essa
característica notável implica que a produtividade primária vegetal seja mais eficiente durante
a estação úmida (Madeira et al., 2009), o que sugere maior atividade biológica e intensidade
competitiva durante esta estação do ano, pois, nesse caso, as espécies que no período de maior
produtividade primária apresentarem melhor capacidade de acesso e dominância de recursos
devem ser selecionados positivamente no tempo (Darwin, 1935).
85
Por tais razões, o objetivo do trabalho foi verificar o padrão espaço-temporal da
comunidade de formigas atraídas por iscas em uma Floresta Tropical Seca, uma vez que a
riqueza de espécies não aumenta ao longo do gradiente de sucessão natural ou entre estações
climáticas (Neves et al., 2010a). Foram testadas as seguintes hipóteses: i. os padrões de co-
ocorrência, dominância, e atividade de espécies são determinados pela sucessão secundária, ii.
os padrões de co-ocorrência, dominância e atividade de formigas são determinados pela
variação climática e; iii. os padrões de co-ocorrência, dominância e atividade de formigas são
determinados pela estratificação vertical.
3.2 Materiais e Métodos
3.2.1 Área de estudo
O estudo foi realizado no Parque Estadual da Mata Seca, localizado a margem
esquerda do rio São Francisco, norte do estado de Minas Gerais (14°48’ – 14°56’ S e 43°55’ –
44°04’ O). O parque foi criado numa zona de transição do Cerrado e Caatinga, dois grandes
biomas brasileiros com 15,281ha dominados por florestas tropicais deciduais (Figura 16) que
apresentam entre 90-95% de deciduidade foliar durante a estação seca (Maio-Outubro)
(Pezzini et al., 2008).
O clima da região é tropical semi-árido (Classificação de Köppen), caracterizado por
uma severa estação seca durante o inverno. A temperatura média da região é 24 ºC (Antunes
1994), e a precipitação média é 818 ± 242 mm (Madeira et al., 2009). Aproximadamente
1,525 ha do parque é composta por campos de pastagem abandonados em diferentes estágios
de regeneração natural, e a área remanescente é um mosaico de florestas tropicais secas
primárias e secundárias crescendo em solos planos e ricos em nutrientes (Fig. 18; IEF, 2000;
Madeira et al., 2009;).
86
Figura 18. Parque Estadual da mata seca.
3.2.2 Desenho experimental
A dominância comportamental e numérica das formigas foram acessadas durante
setembro de 2010, representando o período seco, e fevereiro de 2011, representando o período
úmido. As coletas foram realizadas em parcelas permanentes de estudo de 50 x 20m
localizadas em matrizes de Florestas Tropicais Secas em estágio inicial e tardio de sucessão
secundária.
Foram sistematicamente marcados em cada estágio sucessional 11 indivíduos arbóreos
da espécie Handroanthus ochraceus (Bignoniaceae) espaçados por no mínimo 50 metros um
do outro. Por dificuldades logísticas inerentes ao acesso e trabalho no dossel amostramos
durante o período úmido somente dez indivíduos de H. ochreaceus em estágios iniciais, e
outros nove em estágios tardios.
87
Em um estudo prévio na área foi verificado que as espécies arbóreas dos gêneros
Handroanthus, Myracrodruon, Combretum, e Aspidosperma estão entre as mais frequentes,
em ambos estágios de sucessão secundária (ver Madeira et al., 2009). Neste estudo foi
verificado ainda que a espécie Handroanthus ochraceus é uma das espécies arbóreas mais
frequentes em todos os estágios sucessionais. O objetivo primário em se usar uma única
espécie arbórea foi avaliar como a comunidade de formigas responde a regeneração natural,
eliminando possíveis idiossincrasias de comparações múltiplas com diferentes espécies. Além
do mais, não foi encontrado nenhum artigo científico demonstrando hábitos mirmecofíticos
entre essa espécie vegetal e formigas.
O estágio inicial de sucessão é composto de manchas esparsas de vegetação lenhosa,
arbustos, ervas e gramíneas, com dossel variando entre seis e 8 metros. Esta área foi usada
como pasto por pelo menos 20 anos e abandonada em 2000, quando o parque foi criado.
(Madeira et al., 2009).
O estágio tardio é caracterizado por dois estratos, o primeiro é constituído por árvores
decíduas mais altas que formam um dossel fechado que varia entre 18-20 m de altura, o
segundo estrato é formado por um sub-bosque esparso com baixa densidade de árvores jovens
e lianas, e de penetração luminosa reduzida. Não há registros de corte seletivo nesta área nos
últimos 50 anos (Madeira et al., 2009). As parcelas trabalhadas se distanciam pelo menos
500m uma da outra.
3.2.3 Observações comportamentais
88
Para amostrar as formigas que acessam a isca utilizamos 30 g de sardinha preservada
em óleo vegetal comestível em lata, disposta em uma folha de papel toalha aberta (Figura
19A). As formigas que acessavam as iscas foram continuamente observadas durante 64
minutos de modo simultâneo no dossel e no solo da árvore (Seguindo o protocolo sugerido
por Campos, 2009) (figura 19B). Após os 64 minutos, o número de espécies e indivíduos que
acessavam a isca foi contabilizado e o maior número possível de indivíduos de cada espécie
foi coletado para uma posterior identificação em laboratório.
Figura 19A – Uma isca de sardinha disposta no dossel de
uma área de estágio tardio de mata seca sendo “dominada” por Crematogaster erecta. Figura 19B –
Amostragem simultânea no dossel e no solo nessa mesma área.
A amostragem foi realizada sempre na parte da manhã (~7:00-10:00 horas) o qual
restringe espécies com limitantes climáticos e horário de forrageio similares (Wiescher et al.,
2011).
As formigas amostradas foram levadas ao Laboratório de Ecologia de Insetos da
Universidade Federal de Minas Gerais, onde foi realizada a triagem, montagem e
identificação até o nível de morfo-espécie ou espécie quando possível (Longino, 1990;
Bolton, 1994; Fernández, 2003). Todos os indivíduos amostrados foram depositados na
coleção do Laboratório de Ecologia de Insetos da Universidade Federal de Minas Gerais.
89
A B
3.2.4 Categorização das espécies e iscas
Para a observação comportamental foram utilizados dois métodos de classificação:
classificação das iscas e classificação das espécies. A classificação das iscas foi realizada
através de observação direta em três categorias: i. "isca com dominância": aquelas que dentro
do período de observação apresentaram ao menos duas espécies de formigas interagindo, onde
uma monopoliza a isca de modo a repelir a presença de outras espécies; -ii. "iscas sem
dominância": aquelas que apresentaram ao menos duas espécies interagindo com o recurso
porém nenhuma teve um aumento excessivo na abundância, logo as espécies compartilharam
o recurso simulado dentro do tempo de observação; e -iii. "não aplicável": aquelas iscas que
não apresentaram espécies, ora apenas uma espécie de formiga na isca durante o tempo de
observação. Estas últimas iscas foram removidas da análise devido a impossibilidade de
determinar dominância de espécies.
Para a classificação das espécies que acessam as iscas foi utilizado uma metodologia
que considera tanto a dominância numérica quanto a comportamental (Davidson, 1998;
modificado por Yanoviak & Kaspari, 2000) (Baccaro et al., 2010). Assim, as espécies que
acessavam as iscas foram classificadas como dominantes se agirem de modo agressivo
causando fuga e abandono das iscas por outras espécies em qualquer isca que apareça, e
obrigatoriamente intensificarem a abundância (adiante “atividade”) em todos tempos da
observação (Segundo Bestelmeyer,2000; Retana & Cerdá, 2000). Espécies subdominantes
quando defendem e dominam a isca apenas na ausência das espécies dominantes. Espécies
submissas não recrutam em massa e deixam as iscas com a chegada de quaisquer outra
espécie. A atividade e interação antagônica das espécies nas iscas foram registradas nos
90
tempos 2, 4, 8, 16, 32 e 64 minutos, sendo contabilizados apenas os indivíduos que acessavam
ou tentavam acessar a isca.
3.2.5 Análises estatísticas
3.2.5.1 Testando a co-ocorrência local e regional de espécies
Para verificar em qual escala espacial a co-ocorrência entre espécies pode ser
influenciada pela sucessão secundária, estratificação vertical e variação sazonal, esta foi
subdivida em três escalas espaciais distintas: isca, árvore e estágio. Na escala isca foi
construído seis matrizes de presença/ausência de espécies, duas para cada fator estudado
(estágio, estrato, e estação). Cada linha representando uma espécie e cada coluna uma isca
disposta em um estágio sucessional, estrato vertical, e período sazonal distinto (Figura 20, 1ª
coluna).
Na escala árvore foi construído quatro matrizes de presença/ausência de espécies, duas
para cada estágio e estação climática, independentemente do estrato vertical. Desse modo, as
espécies eram representadas em linhas diferentes e as árvores de uma mesmo estágio e
estação climática em colunas (Figura 20, 2ª coluna). O resultado foram quatro matrizes de co-
corrência de espécies, onde os dados foram organizados como uma matriz de presença/
ausência para cada hábitat (inicial e tardio) e período sazonal (seco e úmido). As espécies
eram representadas em linhas, e cada coluna uma período sazonal diferente.
Por último, na escala estágio, conforme ilustrado na 3ª coluna da figura 20, a riqueza
de formigas em cada uma das 11 árvores amostradas foi acumulada, também
independentemente do estrato vertical. O resultado foram duas matrizes de co-corrência de
espécies, onde os dados foram organizados como uma matriz de presença/ausência para cada
91
hábitat (inicial e tardio). As espécies eram representadas em linhas, e cada coluna uma estação
diferente.
Figura 20 - Desenho amostral realizado para investigar a distribuição das espécies em distintas escalas
espaciais. Os valores de “n” representam quantas colunas cada matriz continha para cada escala
espacial.
3.2.5.2 Modelos Nulos de co-ocorrência de espécies
O uso de modelos nulos para testar se a co-ocorrência de espécies de formigas pode
ser gerada por processos estocásticos é usado por alguns autores que trabalharam com
distribuição de espécies (Savolainen & Vepsäläinen, 1988; Andersen, 1992; Campos et al.,
2009). Esses modelos geram matrizes nulas de co-ocorrência de espécies, aleatorizando a
matriz de presença–ausência original, e calculando um índice de co-ocorrência de espécies
para matriz randomizada e para a original. A distribuição de frequencia desses índices é então
estatisticamente comparada com o índice de co-ocorrência da matriz original. Caso o índice
de co-ocorrência da matriz original encontra-se 95% dentro do intervalo de confiança da
distribuição de frequencia das matrizes ao acaso, a hipótese nula é aceita, e assim a hipótese
que mecanismos biológicos de espécies condicionam a distribuição de espécies é refutada.
92
Cada matriz de presença-ausência de espécies foi analisada em escalas espaciais
distintas com o uso de modelos nulos com algoritimo do tipo fixo-fixo (Gotelli, 2000). Nesses
modelos, as linhas e colunas das matrizes originais são preservadas o que faz com que cada
comunidade aleatória contenha o mesmo número de espécies e chances de ocorrência que o
evento real. Este algoritmo apresenta propriedades estatísticas robustas com baixa frequência
de erros Tipo I e II, quando testados contra matrizes aleatórias e estruturadas (Gotelli, 2000).
Os modelos nulos foram criados com o software EcoSim 7 (Gotelli & Entsminger,
2001) com 1000 matrizes aleatórias para uma matriz original, a randomização das frequencias
ocorreu por índice C (Stone & Roberts, 1990). Este índice está negativamente correlacionado
com a co-ocorrência de espécies, em comunidades em que os processos estocásticos não são
suficientemente capazes de determinar a distribuição das espécies, o indíce C deve ser
significativamente maior que o esperado pela chance. O índice C foi calculado a partir da
seguinte formula: Índice C = %(Si – Q)*( Si – Q)/((R)*(R-1)/2).
Onde:
Si = total de registros para uma dada espécie i;
R = no. de espécies;
Q = número de locais (iscas) em que ambos os membros de um par de espécies estão
presentes.
3.2.5.3 Dominância de Espécies de Formigas
Para determinar em qual estágio de sucessão secundária, período climático ou estrato
vertical a dominância de formigas é mais intensa foram criados sete Modelos Lineares
93
Generalizados (GLMs). As variáveis explicativas incluídas em cada modelo foram a sucessão
natural, a variação sazonal e o estrato vertical.
Para calcular a influência da sucessão secundária, variação sazonal e estratificação
vertical na proporção de hierarquia de dominância de espécies como resultado da
categorização das espécies, as variáveis resposta para três GLMs corresponderam as
proporções médias de espécies de cada hierarquia de dominância em cada isca. Nestes
modelos o argumento estatístico “peso” para o cálculo das proporções de cada categoria de
comportamento apresentado pelas espécies de formigas em cada isca correspondeu a riqueza
total de formigas encontrada em cada isca. Assim, se por exemplo ocorreram seis espécies em
determinada isca e apenas uma é dominante, o valor de y será 1, com “peso” igual a seis, ou
seja a proporção média de cada hierarquia de dominância em cada sistema estudado foi
calculada baseado na riqueza total de espécies que acessaram cada uma das iscas durante os
experimentos.
Para investigar a influência da sucessão secundária, variação sazonal e estratificação
vertical foi usada, em outros três GLMs, a proporção da frequencia de cada categoria de isca
em cada hábitat como variável resposta. A presença ou ausência de atividade de espécies na
isca foi utilizada o peso.
3,2,5,4 Atividade das espécies de Formigas
Por último, um modelo foi criado para atividade na amostra, onde a abundância de
indivíduos nessa amostra foi usada como variável resposta, e a sucessão secundária, a
variação sazonal e a estratificação vertical usadas como variáveis explicativas.
94
Todos os modelos foram submetidos à analise de resíduo para avaliar a adequação da
distribuição de erros (Crawley, 2002), e foram simplificados por “stepwise omission”. As
variáveis explicativas não significativas da análise de variância foram retiradas do modelo
completo para formação do modelo mínimo adequado. Estas análises estatísticas foram
realizadas utilizando o software R (R Development Core Team, 2008).
3.3 Resultados
3.3.1 Modelos nulos
A análise de modelos nulos de co-ocorrência de espécies separadamente para cada
escala espacial demonstrou que a assembléia de formigas de dossel independentemente da
estação ou estágio sucessional, obteve índice C maior que o esperado pelo acaso, conforme
esperado pela hipótese iii. que prediz que o padrão de co-ocorrência de espécies pode ser
determinado pela estratificação vertical. Para todas as outras distribuições de co-ocorrência
não houve diferenças significativas entre os índices C observado e esperado. Esse resultado
indica que as assembléias estão aleatoriamente distribuídas entre estágios sucessionais,
períodos sazonais, na escala de árvore, e no solo (p > 0.05) (Tabela 2).
Tabela 2. Valores dos testes de modelos nulos para co-ocorrência de espécies de formigas, calculados
separadamente para cada fator e escala espacial no Parque estadual da Mata Seca. Para assembléias
potencialmente estruturadas por competição o índice C observado deve ser significativamente maior que o
índice C aleatorizado. Em negrito valor de p que demonstrou valores de índices observados significativamente
diferentes que seus respectivos índices aleatorizados (*).
Tabela 2. Valores dos testes de modelos nulos para co-ocorrência de espécies de formigas, calculados
separadamente para cada fator e escala espacial no Parque estadual da Mata Seca. Para assembléias
potencialmente estruturadas por competição o índice C observado deve ser significativamente maior que o
índice C aleatorizado. Em negrito valor de p que demonstrou valores de índices observados significativamente
diferentes que seus respectivos índices aleatorizados (*).
Tabela 2. Valores dos testes de modelos nulos para co-ocorrência de espécies de formigas, calculados
separadamente para cada fator e escala espacial no Parque estadual da Mata Seca. Para assembléias
potencialmente estruturadas por competição o índice C observado deve ser significativamente maior que o
índice C aleatorizado. Em negrito valor de p que demonstrou valores de índices observados significativamente
diferentes que seus respectivos índices aleatorizados (*).
Tabela 2. Valores dos testes de modelos nulos para co-ocorrência de espécies de formigas, calculados
separadamente para cada fator e escala espacial no Parque estadual da Mata Seca. Para assembléias
potencialmente estruturadas por competição o índice C observado deve ser significativamente maior que o
índice C aleatorizado. Em negrito valor de p que demonstrou valores de índices observados significativamente
diferentes que seus respectivos índices aleatorizados (*).
Tabela 2. Valores dos testes de modelos nulos para co-ocorrência de espécies de formigas, calculados
separadamente para cada fator e escala espacial no Parque estadual da Mata Seca. Para assembléias
potencialmente estruturadas por competição o índice C observado deve ser significativamente maior que o
índice C aleatorizado. Em negrito valor de p que demonstrou valores de índices observados significativamente
diferentes que seus respectivos índices aleatorizados (*).
Tabela 2. Valores dos testes de modelos nulos para co-ocorrência de espécies de formigas, calculados
separadamente para cada fator e escala espacial no Parque estadual da Mata Seca. Para assembléias
potencialmente estruturadas por competição o índice C observado deve ser significativamente maior que o
índice C aleatorizado. Em negrito valor de p que demonstrou valores de índices observados significativamente
diferentes que seus respectivos índices aleatorizados (*).
Escala Fator Índice C observado Índice C aleatorizado Variação P
Úmida 7.51 7.41 0.01 0.23Seca 13.45 12.86 0.15 0.08
95
ISCAISCA Inicial 15.5 15.4 0.10 0.34ISCATardio 10.71 10.54 0.15 0.13
ISCAISCA
Dossel * 8.52 7.71 0.05 0.001
ISCA
Solo 14.51 14.59 0.06 0.42
ISCA
ÁRVORE
Seca/Inicial 7.95 7.36 0.27 0.15
ÁRVOREÚmida/Inicial 3.85 3.93 0.02 0.33
ÁRVOREÁRVORESeca/Tardio 5.25 5.19 0.007 0.33
ÁRVORE
Úmida/Tardio 4.45 4.31 0.01 0.12
ESTÁGIO Tardio 3.75 3.15 0.02 0.28ESTÁGIOInicial 2.45 2.05 0.15 0.19
3.3.2 Dominância de espécies
Ao longo de 52 horas de observações foi registrado aproximadamente 6000 formigas
pertencentes a 19 espécies acessando as iscas. Quatro espécies dominaram as iscas, todavia
somente duas, pertencentes a dois gêneros (Crematogaster e Azteca) foram classificadas como
dominantes, com aproximadamente 3200 indivíduos recrutados (54%). No total 13 iscas
(10%) foram dominadas, três no estágio inicial e dez no estágio tardio.
No total foi coletado 12 espécies de formigas no estágio inicial e 15 no estágio tardio.
Quatro espécies são restritas a estágios inicias enquanto outras sete foram amostradas
exclusivamente no estágio tardio. Em estágios iniciais durante o período seco foram
amostradas sete espécies de formigas acessando as iscas, e 12 espécies durante no período
úmido. No estágio tardio durante o período seco foram amostradas 11 espécies acessando as
iscas, e durante o período úmido foram amostradas 15 espécies (Tabela 3).
96
Tabela 3. Espécies de formigas amostradas no Parque Estadual da Mata Seca em diferentes estágios de sucessão secundária, estações climáticas e estratos verticais. Classificação resultante da observação do comportamento e agressividade das espécies em todas as iscas.
Tabela 3. Espécies de formigas amostradas no Parque Estadual da Mata Seca em diferentes estágios de sucessão secundária, estações climáticas e estratos verticais. Classificação resultante da observação do comportamento e agressividade das espécies em todas as iscas.
Tabela 3. Espécies de formigas amostradas no Parque Estadual da Mata Seca em diferentes estágios de sucessão secundária, estações climáticas e estratos verticais. Classificação resultante da observação do comportamento e agressividade das espécies em todas as iscas.
Tabela 3. Espécies de formigas amostradas no Parque Estadual da Mata Seca em diferentes estágios de sucessão secundária, estações climáticas e estratos verticais. Classificação resultante da observação do comportamento e agressividade das espécies em todas as iscas.
Tabela 3. Espécies de formigas amostradas no Parque Estadual da Mata Seca em diferentes estágios de sucessão secundária, estações climáticas e estratos verticais. Classificação resultante da observação do comportamento e agressividade das espécies em todas as iscas.
Tabela 3. Espécies de formigas amostradas no Parque Estadual da Mata Seca em diferentes estágios de sucessão secundária, estações climáticas e estratos verticais. Classificação resultante da observação do comportamento e agressividade das espécies em todas as iscas.
Tabela 3. Espécies de formigas amostradas no Parque Estadual da Mata Seca em diferentes estágios de sucessão secundária, estações climáticas e estratos verticais. Classificação resultante da observação do comportamento e agressividade das espécies em todas as iscas.
Tabela 3. Espécies de formigas amostradas no Parque Estadual da Mata Seca em diferentes estágios de sucessão secundária, estações climáticas e estratos verticais. Classificação resultante da observação do comportamento e agressividade das espécies em todas as iscas.
Espécie EstágioEstágio Estação Estação Estrato Vertical Estrato Vertical Classificação
InicialTardio Úmida Seca Solo Vegetação
Azteca instabilis X X X X X Dominante
Camponotus sp.1 X X X X X X Submissa
C. gp. myrmaphaenus sp.2 X X X X X X Submissa
Camponotus sp.3 X X X X X Sub-dominante
Camponotus sp.4 X X X X X Submissa
Camponotus substitutus X X X X X Submissa
Cephalotes pussilus X X X X Submissa
Cephalotes atratus L. X X X X Submissa
Crematogaster ampla X X X X X Dominante
Crematogaster erecta X X X Sub-dominante
Ectatomma edentatum X X X X X X Submissa
Odontomachus bauri X X X X Sub-dominante
Pheidole sp.1 X X X X Submissa
Pheidole sp.2 X X X X X Sub-dominante
Pheidole sp.3 X X X Sub-dominante
Pheidole gp. flavens sp.1 X X X X X X Sub-dominante
Pseudomirmex schuppi X X X X Sub-dominante
Pseudomirmex sp.1 X X X Submissa
Wasmannia auropunctata X X X Sub-dominante
Total 12 15 19 11 15 15
Espécies dominantes somente acessaram as iscas dispostas no estágio tardio (p < 0.05)
(Figura 21), corroborando a hipótese i. de que a dominância de espécies é determinada pela
sucessão secundária. Apesar disso, as assembléias de formigas do estágio tardio não são
segregadas, em nenhuma escala espacial analisada (veja modelos nulos). Entre períodos
97
sazonais e estratos verticais não houve diferenças significativas na proporção de espécies
dominantes (p > 0.05 e p = 0.05, respectivamente).
Figura 21. Proporção de cada classe hierárquica de dominância de formigas em relação as variáveis ambientais
estágio de sucessão natural, sazonalidade climática e estrato vertical amostrados. “Subdom.” Representa espécies
subdominantes. (*) Valores significativos.
A proporção de espécies subdominantes que acessaram as iscas não diferiu entre
estágios de sucessão secundária (p > 0.05). Entre períodos sazonais e estratos verticais é
significativamente menor no período seco e no dossel (figura 19), que corrobora com a
hipótese ii. e iii. de que a dominância de espécies é determinada pela variação sazonal e pelo
estrato vertical.
A proporção de espécies submissas que acessou as iscas é significativamente menor no
estágio tardio quando comparada ao estágio inicial de sucessão secundária (p < 0.05) (Figura
19). Entre os períodos sazonais e entre os estratos verticais não houve diferenças
98
significativas na proporção de espécies submissas (p > 0.05). Esse resultado corrobora a
hipótese i. de que o padrão de dominância de espécies é determinado pela sucessão
secundária.
3.3.3 Dominância nas iscas
Nos 76 períodos de observações realizados, em 13 deles ficou caracterizada a
dominância de uma espécie em relação às outras que visitavam a mesma isca durante os 64
minutos. A proporção média dessas iscas dominadas variou significativamente entre estágios
de sucessão natural (p < 0.05; Fig. 202. Para as assembléias associadas a diferentes período
sazonais e estratos verticais não houveram diferenças significativas naquela proporção ou na
interação entre os três fatores analisados (p > 0.05; Figura 22). Na tabela 4, podemos verificar
quais espécies interagiram em cada observação, quais dominaram as iscas e o tempo que
demoraram para as localizar.
Figura 22. Proporção média de iscas dominadas entre os estágios de sucessão natural, estratos verticais e
períodos sazonais. (*) Valores encontrados significativamente diferentes.
Tabela 4. Espécies que interagiram em cada observação, horário de início do experimento em cada estágio de
sucessão natural e estrato vertical. (*) Espécie que dominou a isca ou isca dominada.
99
ESTÁGIO INICIALESTÁGIO INICIALESTÁGIO INICIALESTÁGIO INICIALESTÁGIO INICIALESTÁGIO INICIALESTÁGIO INICIALESTÁGIO INICIAL
SOLOSOLOSOLOSOLO DOSSELDOSSELDOSSELDOSSELObs Início/Área Espécie T Obs Início/Área Espécie T
1 08:00 Ectatomma edentatum 32 2 08:00 Camponotus myrma. sp.3 8Seca Pheidole sp.2 16 Seca
Camponotus sp.3 23 09:20 Ectatomma edentatum 64 4 09:20 Camponotus myrma. sp.2 8
Seca Camponotus myrma. sp.2 2 Seca5 09:20 Camponotus myrma. sp.2 4 6 09:20 - -
Seca Seca7 09:20 Camponotus myrma. sp.2 2 8 09:20 Camponotus myrma. sp.2 2
Seca Seca9* 07:50 Camponotus myrma. sp.2* 4 10 07:50 Camponotus myrma. sp.2 2
Seca Ectatomma edentatum 2 Seca11 08:20 Ectatomma edentatum 16 12 08:20 - -
Úmida Pheidole sp2 32 Úmida13 08:45 Ectatomma edentatum 32 14 08:45 - -
Úmida Wasmannia auropunctata 32 ÚmidaPheidole flavens sp.1 32
15 09:50 Camponotus myrma. sp.2 8 16 09:50 - -
Úmida Ectatomma edentatum 4 Úmida
Pheidole sp.1 32
17 07:00 Ectatomma edentatum 8 18 07:00 Ectatomma edentatum 32
Úmida Pheidole sp.2 8 Úmida
Pheidole flavens sp.1 16
19 08:00 Ectatomma edentatum 32 20* 08:00 Camponotus myrma. sp.2 16
Úmida Pheidole flavens sp.1 32 Úmida Pheidole flavens sp.1* 16
Ectatomma edentatum 2
21 09:35 Ectatomma edentatum 4 22 09:35 - -
Seca Seca
23 07:30 - - 24 07:30 Camponotus myrma. sp.2 2
Seca Seca
25* 09:00 Camponotus sp.2 32 26 09:00 Camponotus sp.2 64
Úmida Pheidole sp.2* 2 Úmida
27 07:25 Camponotus myrma. sp.2 2 28 07:25 Camponotus myrma. sp.2 2
Seca Seca
29 08:45 Camponotus myrma. sp.2 8 30 08:45 Camponotus myrma. sp.2 16
Seca Pheidole sp.4 64 Seca
100
31 10:00 Camponotus myrma. sp.2 2 32 10:00 Camponotus myrma. sp.2 2
Seca Pheidole sp.2 64 Seca
33 06:40 Pheidole flavens sp.1 64 34 06:40 Camponotus myrma. sp.2 2
Seca Camponotus myrma. sp.2 2 Seca
35 08:30 Pheidole sp.2 16 36 08:30 Camponotus myrma. sp.2 32
Seca Ectatomma edentatum 16 Seca
Camponotus myrma. sp.2 2
37 09:40 - - 38 09:40 - -
Úmida Úmida
39 06:15 Pheidole sp.4 32 40 06:15 - -
Úmida Úmida
41 09:25 Pheidole flavens sp.1 16 42 09:25 Cephalotes pussilus 32
Úmida Ectatomma edentatum 32 Úmida
Camponotus myrma. sp.2 2
43 09:25 Pheidole flavens sp.1 16 44 09:25 Ectatomma edentatum 2
Úmida Pheidole sp.2 64 Úmida Camponotus myrma. sp.2 8
Camponotus myrma. sp.2 2
ESTÁGIO TARDIOESTÁGIO TARDIOESTÁGIO TARDIOESTÁGIO TARDIOESTÁGIO TARDIOESTÁGIO TARDIOESTÁGIO TARDIOESTÁGIO TARDIO
SOLOSOLOSOLOSOLO DOSSELDOSSELDOSSELDOSSEL
Obs Início/T Espécie T Obs Início/T Espécie T
1 06:45 - - 2 06:45 - -
Seca Seca
3 08:30 Pheidole flavens sp.1 16 4* 08:30 Crematogaster ampla* 16
Seca Seca Ectatomma edentatum 32
5 09:50 Camponotus substitutus 16 6 09:50 - -
Seca Seca
7* 07:00 Pheidole flavens sp.1* 16 8 07:00 Crematogaster ampla 32
Úmida Ectatomma edentatum 16 Úmida
9 06:25 Camponotus crassus 32 10 06:25 Crematogaster erecta 64
Úmida Pheidole flavens sp.1 32 Úmida Cephalotes atratus 32
Odontomachus bauri 16
11 08:30 - - 12 08:30 Crematogaster ampla 32
Seca Seca
101
13 09:10 Pheidole flavens sp.1 32 14 09:10 Cephalotes atratus 8
Úmida Camponotus crassus 64 Úmida Camponotus sp.4 4
Ectatomma edentatum 2 Pheidole flavens sp.1 64
15 06:50 - - 16 06:50 Pseudomyrmex oculatus 32
Seca Seca
17 09:00 Pheidole flavens sp.1 16 18* 06:50 Cephalotes atratus 2
Seca Azteca instabilis 64 Seca Ectatomma edentatum 8
Azteca instabilis * 16
19 07:55 Pheidole flavens sp.1 64 20 07:55 Pseudomyrmex oculatus 64
Úmida Úmida Camponotus myrma. sp.2 64
21* 08:10 Camponotus sp.4 32 22* 08:10 Azteca instabilis* 4
Úmida Odontomachus bauri 32 Úmida Ectatomma edentatum 4
Azteca instabilis* 2
Pheidole flavens sp.1 64
23 09:40 Ectatomma edentatum 4 24 09:40 Camponotus myrma. sp.2 32
Seca Seca
25 07:15 Ectatomma edentatum 4 26 07:15 Ectatomma edentatum 64
Úmida Pheidole flavens sp.1 16 Úmida
27 10:00 Pheidole flavens sp.1 32 28 10:00 Cephalotes atratus 32
Seca Ectatomma edentatum 4 Seca
29* 06:15 Crematogaster ampla* 8 30* 06:15 Crematogaster ampla* 8
Seca Camponotus sp.4 Úmida Pseudomyrmex shuppi 8
31 07:30 - - 32 07:30 - -
Seca Seca
33* 08:55 Ectatomma edentatum 4 34 08:55 Camponotus myrma. sp.3 64
Úmida Pheidole sp.2* 2 Úmida
35* 10:00 Ectatomma edentatum 2 36* 10:00 Crematogaster ampla 2*
Úmida Crematogaster ampla* 32*32* Úmida Camponotus myrma. sp.2 2
37 08:00 Pheidole flavens sp.1 16 38 08:00 Pseudomyrmex oculatus 64
Úmida Pheidole sp.2 8 Úmida
Ectatomma edentatum 64
102
3.3.4 Atividade
Foi verificada uma maior atividade de formigas em iscas oferecidas no estágio tardio
se comparado ao estágio inicial (p<0.05; Figuras 23 e 24). Para as interações entre os fatores
estágio sucessional e estrato vertical (figura 23), e estágio sucessional e sazonalidade
climática (Figura 24) não foi encontrado diferenças significativas (P > 0.05). Desse modo, a
hipótese i. deste trabalho foi corroborado pois a atividade de formigas é influenciada pela
sucessão secundária.
Figura 23. Proporção média de iscas dominadas entre os estágios de sucessão natural e estratos verticais. (*)
Valores encontrados significativamente diferentes.
103
Figura 24. Proporção média de iscas dominadas entre os estágios de sucessão natural e períodos sazonais. (*)
Valores encontrados significativamente diferentes.
3.4 Discussão
Os dosséis de florestas tropicais úmidas são muitas vezes ocupados por espécies de
formigas dominantes, as quais podem gerar padrões de distribuição com territórios exclusivos
ou restritivos para espécies competidoras, resultando em ocupação de grandes e contínuas
extensões através das copas das árvores (Room, 1971; Leston, 1978; Majer et al., 1994). A
consequência deste comportamento territorial notável (Dejean et al., 2003) é um padrão de
mosaico tridimensional nos dosséis florestais (Leston, 1978; Davidson, 1997), ao qual se
associam espécies não-dominantes, que ocorrem dentro ou entre o território das espécies
dominantes (Majer, 1993; Majer et al., 1994).
Foi possível observar através do resultado da análise de modelos nulos que o padrão
de co-ocorrência de espécies de formigas nos dosséis de florestas tropicais secas foi segregado
quando analisado em escala local (isca), para todas as outras escalas o padrão de distribuição
foi aleatório. A simples demonstração de padrões de co-ocorrência de espécies não-
randômicos não indica quais os fatores causais desse padrão (Stone & Roberts, 1992). Desse
modo, não é possível determinar a importância da competição isoladamente apenas se
baseando em modelos nulos ou afirmar a formação de mosaicos de dominância (Diamond,
1975; Ribas & Schroeder, 2002).
Diferentes forças, como por exemplo a preferência das espécies por determinado
habitat ou microhabitat (Zobel, 1997) ou diferentes histórias evolutivas dos habitats ou
espécies (Badano et al. 2005), podem também causar segregação ou agregação de populações
de espécies de uma comunidade (Gotelli & Ellison, 2002). Neste sentido, a proporção de
104
espécies dominantes, submissas, bem como a atividade de formigas não foi maior no dossel
quando comparado ao solo. De qualquer maneira, um padrão de distribuição segregado foi
encontrado para o dossel de Floresta Tropical Seca, e esse padrão é independente da sucessão
secundária e da variação sazonal.
Essa distribuição segregada sugere ao menos três possibilidades: (1) preferência de
espécies dominantes por condições específicas do dossel; (2) interações competitivas; e (3)
eventos estocásticos (Ribas & Schoereder, 2004). Com relação as condições específicas do
dossel, já foi verificado que a preferência por alimentos ricos em nitrogênio ou carboidratos
varia entre as assembléias de formigas do solo (serrapilheira) e do dossel da floresta (Bihn et
al., 2008), e que poderia determinar a distribuição segregada.
Contudo, apesar de não ter havido maior presença de espécies dominantes no dossel
foi observado que todas as iscas disponibilizadas no solo e classificadas como dominadas, a
espécie dominante nidificava e inicialmente acessava as iscas dispostas no dossel. Essa
característica pode ter contribuído na ausência de variação que ocorre no número de espécies
dominantes quando se compara os estratos verticais solo e dossel, bem como um padrão
aleatório de distribuição (co-ocorrência) de espécies no solo.
Além disso, as espécies dominantes e suas associações variam de um local para o
outro (Figura 19; Tabela III). Em um trabalho de meta-análise se demonstrou que de 14
diferentes artigos que analisavam mosaicos de formigas arborícolas apenas sete demonstraram
que a competição era importante para estruturação das comunidades (Ribas & Schoereder,
2002). Todavia, fatores estocásticos tais como diferentes histórias evolutivas de habitat e
espécies pode também ter influenciado o padrão de distribuição segregado. Esses são os
105
mesmos fatores citados por Ribas e Schoereder (2004) para explicar a presença de mosaicos
de formigas arborícolas no cerrado brasileiro.
Esse é, em nosso conhecimento, o primeiro trabalho a descrever um padrão de
distribuição não-aleatório de formigas no dossel de uma Floresta Tropical Seca, e a verificar
sua aleatoriedade entre estágios sucessionais, períodos sazonais e escalas espaciais.
Neste estudo encontramos maior proporção de espécies dominantes no estágio tardio
corroborando a hipótese de que a presença de espécies dominantes é mais elevada em estágios
tardios de sucessão secundária, as quais podem manter ou diminuir o número de espécies no
gradiente sucessional (Neves et al., 2010a) e influenciar diferentes composições de espécies
entre aquelas diferentes assembléias.
Todavia, foi sugerido no Capítulo I da presente da dissertação que a presença de
espécies dominantes seria pouco frequente quando se analisa cada árvore separadamente. No
presente estudo foi encontrado uma baixa frequencia de eventos de dominância nas iscas
disponibilizadas nessa FTS (10%) quando comparado ao encontrado em duas vegetações
savânicas, australiana e brasileira (60%), e (30%), respectivamente (Campos et al., 2009).
Contrastes na disponibilidade de recursos como sítios de nidificação, altura das
árvores entre o estágio inicial e o estágio tardio podem possivelmente explicar os diferentes
padrões na proporção de dominância de espécies (Campos et al., 2009). Assim, o menor
tamanho das árvores e a baixa conectividade entre copas que determinam uma
homogeneidade de habitat podem limitar a disponibilidade de ninhos para formigas altamente
abundantes, e desse modo impedir o estabelecimento de espécies não dominantes que co-
ocorrem com as dominantes (Andersen, 1992). Isso diminuiria o número de espécies de
formigas dominantes (que possuem ninhos grandes) em árvores, diminuindo por
106
consequência a biomassa de formigas e a competição no estágio inicial de sucessão
secundária em relação ao estágio tardio (Campos et al., 2009).
O aumento na disponibilidade de recursos é considerado positivo para o aumento na
abundância de espécies dominantes (Parr et al., 2005). Provavelmente, a distribuição de
formigas nos estágios inicial e tardio de sucessão secundária parece ser definida pelo conjunto
de fatores interação interespecífica, preferência de habitat, e variedade e disponibilidade de
recursos.
Uma maior proporção de espécies subdominantes foi encontrada no solo e durante o
período úmido, ou seja, mais espécies dominam iscas no solo e no período úmido sem
necessariamente ser dominante. Diferenças na proporção de espécies por classe de
dominância entre assembléias de solo e vegetação já foi verificado em outro estudo
comparando as savanas da Austrália e do Brasil, no qual também foi verificado uma maior
proporção de espécies subdominantes associadas ao solo do que no dossel, tanto para a savana
australiana como para a brasileira (Campos et al., 2009). Todavia, as espécies de formigas que
acessaram as iscas dispostas no solo e durante o período úmido não apresentaram distribuição
do espaço segregado pela comunidade, resultado difere do encontrado por Campos et al.,
(2009) em ambientes de Cerrado.
Esse fato pode, entretanto, sugerir que durante a estação úmida as espécies investem
mais no recrutamento e monopólio dos recursos disponíveis, uma vez que neste período a
produtividade primária é mais intensa. Sendo assim, a hipótese ii. que prediz que o padrão de
atividade da comunidade é determinado pela variação sazonal foi corroborada. Tais espécies
devem assim ser selecionadas positivamente no tempo.
107
A maior proporção de espécies submissas em estágios inicias não condiz com os
resultados de outros estudos (Andersen, 1992; 2011) que prevê uma relação positiva das
espécies dominantes na riqueza de espécies submissas para savanas tropicais. Em Florestas
Tropicais Secas, somente há presença de espécies dominantes no estágio tardio de sucessão
secundária, fatores provavelmente determinam, primeiro, manutenção da riqueza de espécies
de formigas nas parcelas em estágio inicial de sucessão secundária para o estágio tardio, e
ausência de espécies submissas no estágio tardio (Neves et al., 2010a; Capítulo I).
De modo semelhante, o resultado de mais espécies submissas pode ser explicado pelo
fato de ter sido utilizado somente um mesmo tipo de recurso na isca (sardinhas ricas em
Nitrogênio), ou devido esse valor ter sido calculado em função da proporção de cada classe
hierárquica em cada isca. Além disso, a própria presença de espécies dominantes em iscas
expostas no estágio tardio faz com que a presença de espécies submissas encontradas seja
reduzido, uma vez que estas são repelidas pelas dominantes ou até mesmo, algumas vezes,
impedidas de acesso (comunicação pessoal Raphael Garro).
Savolainen e Vepsäläinen (1988) trabalhando em ambientes de taiga na Finlândia
encontraram resultados similares aos observados aqui. Eles descobriram que por influência de
espécies dominantes e subdominantes as espécies submissas que forrageavam
preferencialmente em iscas ricas em Nitrogênio passaram a explorar recursos ricos em
carboidratos. Assim, mais submissas não deve ser esperado sobre um mesmo recurso
disponibilizado, que neste caso foi a sardinha (ver Savolainen & Vepsäläinen, 1988). Em
adição, em florestas tropicais primárias, a preferência por alimentos ricos em Nitrogênio ou
Carboidratos varia entre as assembléias de formigas do solo (serrapilheira) e do dossel da
floresta (Bihn et al., 2008).
108
Com relação a variação sazonal, a predição foi que mais espécies dominantes
ocorreriam durante a estação úmida. Todavia uma proporção maior de espécies dominantes
não foi encontrada durante a estação úmida sugerindo que essas espécies dominantes
defendam efetivamente seus territórios durante todo o ano de modo a suportar e persistir
nesses locais independentemente das variações climáticas sazonais ou da deciduidade foliar
característica da floresta estudada.
Sugerimos que a presença de espécies dominantes e a consequente exclusão de outras
espécies não dominantes do território seja importante nos padrões locais de diversidade de
espécies, de modo a manter o número de espécie local de formigas associadas ao estágio
tardio quando comparado ao estágio inicial (Neves et al., 2010a). Assim, provavelmente a
interação entre espécies associada a maior heterogeneidade do habitat, como predação,
mutualismo ou competição poderiam influenciar a riqueza da comunidade local.
Foi verificado uma maior atividade de espécies de formigas no estágio tardio quando
comparado ao estágio inicial, fato que se deve, provavelmente, a maior disponibilidade de
recursos encontrados em áreas que estão neste estágio sucessional, que permite a existência de
colônias maiores comparado ao estágio inicial. Assim, as espécies de formigas em áreas de
estágio tardio podem manter colônias com maior número de indivíduos, o que, provavelmente
provoca um aumento na dominância de algumas espécies (Andersen, 1992; Gibb, 2005).
Em florestas tropicais, colônias de formigas com um elevado número de indivíduos
tornam-se dominantes, pois elevam o potencial de defesa do território (Dejean & Corbara,
2003). Dessa forma, a modificação das características do habitat, do estágio inicial de
sucessão para o estágio tardio beneficiaria um aumento na dominância da utilização do
recurso por espécies mais abundantes. Assim, a presença de espécies dominantes no estágio
109
tardio juntamente com a homogeneidade de habitat do estágio inicial podem possivelmente
causar a manutenção na riqueza total de espécies entre os estágios inicial e tardio de sucessão
secundária, como previsto em outros estudos em FTS (Neves et al., 2006; Marques et al., in
press; veja também o capítulo I desta dissertação).
3.5 Conclusão
Foi demonstrado que o processo de sucessão natural influencia os padrões de
dominância e atividade de espécies de formigas, sendo que somente no estágio tardio há
presença de espécies dominantes, enquanto no estágio inicial uma maior proporção de
espécies submissas é encontrada. Todavia, essas assembléias de formigas associadas a
diferentes estágios sucessionais não apresentam padrão de distribuição que não aleatório.
Espécies dominantes do dossel podem influenciar a comunidade de formigas associada
ao solo, e a presença de espécies subdominantes é mais intensa no solo quando comparado ao
dossel. Os resultados deste estudo também demonstram pela primeira vez que as comunidades
de formigas de florestas tropicais secas são distribuídas de forma segregada no dossel, o que
sugere haver uma presença de mosaicos de dominância e indica que processos biólogicos
devem ser importantes na organização da comunidade.
Verificamos uma variação sazonal no padrão de dominância e atividade de formigas,
com o período úmido determinando quantidades maiores de espécies subdominantes e
atividade de indivíduos acessando as iscas. Todavia o efeito da sazonalidade climática na
dinâmica da assembléia de formigas do dossel influenciando a assembléia do solo permanece
inexplorado.
110
3.6 Conclusão Geral
Este é o primeiro estudo a investigar a fauna de formigas de dossel de uma floresta
tropical seca em múltiplas escalas espaciais associando em um mesmo trabalho estudos de
observação (capítulo 1) e experimentação (Capítulo 2).
Foi demonstrado que durante o processo de sucessão secundária de uma Floresta
Tropical Seca determinados recursos são mantidos e/ou alterados, o que provavelmente causa
a manutenção do número de espécies de formigas em múltiplas escalas espaciais. Esse fato,
parece determinar a manutenção da riqueza de formigas que ocorre entre estágios sucessionais
distintos, pois os recursos que foram importantes para o número de espécies formigas, e que
somente atuam na escala regional não variaram entre distintos estágios de sucessão
secundária.
O papel da disponibilidade de recursos e heterogeneidade do habitat que ocorre em
Floresta Tropical Seca parece ser importante para o número regional de espécies formigas, em
detrimento do que ocorre na escala local. Na escala local, as interações intra e inter-específica
parecem desempenhar um papel mais preponderante que os recursos na manutenção da
riqueza de espécies de formigas que ocorre na sucessão secundária de Floresta Tropical Seca.
Durante o processo de sucessão secundária ocorre a manutenção da riqueza de
espécies existentes em múltiplas escalas espaciais e uma mudança da composição de espécies
em múltiplas escalas espaciais. Foi verificado que a substituição e extinção de espécies que
ocorre em uma escala local é maior que o esperado pelo acaso e, sendo assim, haveria uma
baixa frequencia de espécies e eventos de dominância quando analisada numa escala local, o
que ocorreu.
Além disso, numa escala regional a substituição de espécies é também encontrada
maior que o esperado pelo acaso e, sendo assim, eventos de distúrbio que cause perda de
111
habitat na escala parcela pode representar em extinção de várias populações de espécies
presente naquela comunidade.
Os resultados do presente estudo demonstram a importância do dossel das florestas em
estágio tardio, e evidencia sua conservação e preservação, uma vez que a composição de
espécies de formigas que ocorre neste habitat varia entre estágios sucessionais, e sendo assim,
existem espécies de formigas que ocorrem exclusivamente neste habitat. Espécies que além
do mais influenciam o número e a distribuição de espécies existentes no dossel e também no
solo.
No trabalho de experimentação foi verificado que em uma escala local o processo de
sucessão natural influencia os padrões de dominância e atividade de espécies de formigas.
Espécies dominantes do dossel podem influenciar a comunidade de formigas associada ao
solo. Além disso, foi verificado que a presença de espécies subdominantes é mais intensa no
solo quando comparado ao dossel. Todavia o efeito da sazonalidade climática na dinâmica da
assembléia de formigas de dossel bem como sua influencia na assembléia de formigas do solo
permanece inexplorado.
O resultado deste estudo também demonstra pela primeira vez que as comunidades de
formigas de florestas tropicais secas são distribuídas de forma segregada no dossel, o que
sugere haver presença de mosaicos de dominância, e que talvez o papel das interações
biológicas na organização da comunidade pode ser um fator preponderante do número de
espécies de formigas associadas ao estágio tardio.
Por último, foi verificado que a sazonalidade climática determina um padrão de
dominância de espécies diferente entre assembléias de formigas associadas a distintos estágios
sucessionais. Sugerimos que esse fato possa indiretamente influenciar na riqueza e
112
composição de espécies de formigas que provavelmente ocorrem entre distintos estratos
verticais e sugerimos assim estudos que investigam essa dinâmica da comunidade bem com o
efeito da sazonalidade na comunidade de formigas associada ao dossel.
113
3.7 Referências Bibliográficas
Andersen, A. N. 1992. Regulation of ‘‘momentary’’ diversity by dominant species in
exceptionally rich ant communities of the Australian seasonal tropics. – Am. Nat. 140:
401– 420.
Andersen, A.N., Patel, A.D., 1994. Meat ants as dominant members of Australian
communities: an experimental test of their in&uence on the foraging success and forager
abundance of other species. Oecologia 98, 15–24.
Antunes FZ (1994) Caracterizacão climática–caatinga do estado de minas gerais. Info Agro
17:15–19.
Badano, E.I., H. A Regidor, H. A Núñez, R. Acosta, E. Gianoli. 2005. Species richness and
structure of ant communities in a dynamic archipelago: effects of island area and age.
Journal of Biogeography 32: 221-227.
Bestelmeyer, B.T., Agosti, D., Alonso, L., Brandão, C.R.F., Brown Jr., W.L., Delabie, J.H.C.,
Silvestre, R., 2000. Field techniques for study of ground-dwelling ants. In: Agosti, D.,
Majer, J.D., Alonso, L.E., Schultz, T. R., (Eds. ), Ants: standard methods for measuring and
monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington, pp. 122-144.
Bestelmeyer, B.T., Wiens J.A., 2001. Ant biodiversity in semiarid landscape mosaics: The
consequences of grazing vs. natural heterogeneity. Ecol. Appl. 11, 1123–1140.
Bihn, J. H., M. Verhaagh, and R. Brand. 2008. Ecological stoichiometry along a gradient
of forest succession: Bait preferences of litter ants. Biotropica 40:597-599.
114
Bolton B., 1994 Identification Guide to the Ant Genera of the World. Harvard University
Press, Cambridge.
Brandão, C.R.F., Silva, R.R., Delabie, J.H., 2009. Formigas (Hymenoptera). In: Panizzi, A.R.,
Parra, J.R.P., Bioecologia e nutrição de insetos: Base para o maneo integrado de pragas.
pp.323-369.
Campos, R.I., 2009. Estrutura de comunidades de formigas em Savanas arbóreas tropicais: um
teste da generalidade de padrões ecológicos contrastando Brasil e Austrália. (Tese de
doutorado)
Cerdá, X., Retana, J. & Cros, S., 1997. Thermal disruption of transitive hierarchies in
Mediterranean ant communities. Journal of Animal Ecology, 66, 363-374.
Chesson, P., 2000. Mechanisms of maintenance of species diversity. Annu. Rev. Ecol. Syst.,
31, 343–366.
Cornell, H.V., Karlson, R.H., 1997. Local and Regional Processes as Controls of Species
Richness. In: TILMAN, D.; KAREIVA, P., eds. Spatial Ecology: the role of space in
population dynamics and interespecific interations. Princeton, New Jersey: Princeton
University Press, pp.250-268.
Crawley, M.J., 2002. Statistical computing – an introduction to data analysis using s-plus John
Wiley & Sons, London, UK.
Davidson, D. W., 1997. The role of resource imbalance in the evolutionary ecology of tropical
arboreal ants. Biological Journal of the Linnean Society, 61: 153-181.
115
Davidson, D. W. 1998. Resource discovery vesus resource domination in ants: a functional
mechanism for breaking the trade-off. Ecological Entomology 23:484-490.
Diamond, J. M., 1975. Assembly of species communities. In: Cody, M. L and J. M. Diamond,
(eds.), Ecology and evolution of communities. Harvard University Press, Cambridge, MA,
pp. 342–444.
Delabie, J.H.C., Fisher, B.L., Fisher, J.D., Majer, Wright, I.W., 2000. Sampling effort and
choice of methods. In D. Agosti, J. D. Majer, L. E. Alonso, and T. R. Schultz (Eds.). Ants,
standard methods for measuring and monitoring biodiversity, pp. 145–154. Smithsonian
Institution Press, Washington, DC
Dejean, A., Corbara, B., 2003. A review of mosaics of dominant ants in rainforests and
plantations. In: Basset, Y., Novotny, V., Miller, S.E., Kitching, R.L., (Eds. ), Arthropods of
tropical forests: sapatiotemporal dynamics and resource use in the canpopy. Cambrige
University Press. pp. 341-347.
De Medeiros, M.A., Fowler, H.G. & Delabie, J.H.C., 1995. O mosaico de formigas
(Hymenoptera: Formicidae) em cacauais do sul da Bahia. Científica São Paulo, 23,
291-300.
Ehrlich PR, Birch LC. 1967. The “balance of nature” and “population control”. Am. Nat.
101:97–107.
Fernández, F., 2003. Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia.
Godfray, H.C.J., Lawton, J.H., 2001. Scale and species numbers. Trends in Ecology &
Evolution 16:400–404. Gutschick VP, BassiRad H. 2003. Extreme events as shaping
116
physiology, ecology, and evolution of plants: toward a unified definition and evaluation of
their consequences. New Phytologist 160, 21–42.
Gotelli, N.J., Graves, G.R., 1996. Null models in ecology. Smithsonian Institution Press,
Washington, DC.
Gotelli, N. J. 2000. Null model analysis of species co-occurrence patterns. Ecology 81,
2606-2621.
Gotelli, N. J. and G. L. Entsminger. 2001. Swap and fill algorithms in null model analysis:
rethinking the Knight's Tour. Oecologia 129:281-291.
Gotelli, N. J., and A. M. Ellison. 2002. Biogeography at a regional scale: Determinants of ant
species density in New England bogs and forests. Ecology 83:1604-1609.
IEF - Instituto Estadual De Florestas. 2000. Parecer técnico para a criação do Parque Estadual
da Mata Seca. - Instituto Estadual de Florestas, Belo Horizonte, BR.
J o h n T. L o n g i n o , T h e E v e rg r e e n S t a t e C o l l e g e , O l y m p i a WA 9 8 5 0 5
Kaspari, M., 1996. Litter ant patchiness at 1m2 scale: Disturbance dynamics in three
Neotropical forests. Oecologia 107, 265–273.
Kaspari, M., and S. P. Yanoviak. 2001. Bait use in tropical litter and canopy ants-evidence of
differences in nutrient limitation. Biotropica 33:207-211.
Leston, D., 1973. The ant mosaic - tropical tree crops and the limiting of pests and diseases.
PANS, v.19, n.3, p.311-341.
117
Leston, D.A., 1978. Neotropical ant mosaic. Annals of EntomologicalSociety of America, 71:
649-653.
Madeira, B.G., Espírito-Santo, M.M., Dangelo Neto, S., Nunes, Y.R.F., Sánchez-Azofeita,
G.A., Fernandes, G.W., Quesada, M., 2009. Changes in tree and liana communities along a
successional gradient in a tropical dry forest in south-eastern Brazil. Plant Ecology 291,
291-304.
Majer, J.D., 1993. Comparison of the arboreal ant mosaic in Ghana, Brasil, Papua New
Guinea and Australia: its structure and influence of ant diversity. pp 115-141, in: J.
LASALLE & I. D. GAULD (eds.) Hymenoptera and Biodiversity. CAB International,
Wallingford.
Majer, J.D., Delabie, J.H.C., Smith, M.R.B., 1994. Arboreal Ant Community Patterns in
Cocoa Farms, of the arboreal ant mosaic in Ghana, Brazil, Papua New Guinea and
Australia – its structure and influence on arthropod diversity. Biotropica. 26, 73–83.
Marques, T., Schoereder, J., In press. Ant diversity partitioning at multiple scales: ecological
processes and implications for the conservation of Tropical Dry Forests. Global Ecology
and Biogeography pp- 15-21.
Mercier, J.L. 1999. Territorialité et agressivité intra– et interpécifique dans les mosaïques de
fourmis arboricoles. Année Biologique 38: 149-168.
Neves, F.S., Braga, R.F., Madeira, B.G., 2006. Diversidade de formigas arborícolas em três
estágios sucessionais de uma floresta estacional decidual no norte de Minas Gerais.
Unimontes Científica 8, 60-68.
118
Neves, F.S., 2009. Dinâmica espaço-temporal de insetos associados a uma Floresta Estacional
Decídua. Tese de Doutorado. Pós-Graduação em Ecologia, Manejo e Conservação da Vida
Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG. p. 139.
Neves, F.S., Braga, R.F., Espírito-Santo, M.M., Delabie, J.H.C., Fernandes, G.W., S á n c h e z
Azofeifa, G.A., 2010. Diversity of Arboreal Ants In a Brazilian Tropical Dry Forest:
Effects Of Seasonality and Successional Stage. Sociobiology 55, 871-882.
Paulson, G.S., Akre, R.D., 1991. Behavioral interactions among formicid species in the ant
mosaic of an organic pear orchard. Pan-Pacific Entomologist, v.67, n.4, p.288- 297.
Parr, C.L., 2008 Dominant ants can control assemblage species richness in a South African
savanna. J. Anim. Ecol. 77, 1191–1198.
Parr, C. L., B. J. Sinclair, A. N. Andersen, K. J. Gaston and S. L. Chown. 2005. Constraint and
competition in assemblages: A cross-continental and modeling approach for ants. American
Naturalist 165:481-494.
Pezzini, F.F., Brandão, D.O., Ranieri, B.D., Espírito-Santo, M.M., Jacobi, C.M., Fernandes,
G.W., 2008. Polinização, dispersão de sementes e fenologia de espécies arbóreas no Parque
Estadual da Mata Seca. MG Biota pp. 37-45.
R Development Core Team. 2008. R: a language and environment for statistical computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.
Retana, J. & Cerdá, X. (2000) Patterns of diversity and composition of Mediterranean ground
ant communities tracking spatial and temporal variability in the thermal environment.
Oecologia, 123, 436–444.
119
Ribas, C.R., Schoereder, J.H., Pic, M., Soares, S.M., 2003. Tree heterogeneity, resource
availability, and larger scale processes regulating arboreal ant species richness. Austral
Ecology 28, 305-314.
Ribas, C. R., J. H. Schoereder., 2004. Determining factors of arboreal ant mosaics in Cerrado
vegetation (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 44:49-68.
Ricklefs, R.E., Schluter, D., 1993. Species diversity: Regional and historical influences. In:
Species Diversity in Ecological Communities (eds R. E. Ricklefs & D. Schluter).
University of Chicago Press, Chicago pp. 350-363.
Room, P.M., 1971. The relative distributions of ant species in Ghana’s cocoa farms. Journal of
Animal Ecology, 40, 735–751.
Rosumek, F.B., Silveira, F.A.O., Neves, F.S., Barbosa, N.P.U., Diniz, L., Oki, Y., Pezzini, F.,
Fernandes, G.W., Cornelissen, T. 2009. Ants on plants: a meta-analysis of the role of ants
as plant biotic defenses. Oecologia 160, 537–549.
Sanders, N.J., Gordon, D.M., 2002. Resources and the flexible allocation of work in the desert
ant Aphaenogaster cockerelli. Insectes Sociaux 49, 371-79.
Sanders, N.J., G.M. Crutsinger, R.R. Dunn, J.D. Majer & J.H.C. Delabie. 2007. An ant mosaic
revisited: Dominant ant species disassemble arboreal ant communities but cooccur
randomly. Biotropica 39: 422-427.
Savolainen, R. and K. Vepsäläinen. 1988. A competition hierarchy among boreal ants: impact
on resource partitioning and community structure. Oikos 51:135-155.
120
Stone, L. and A. Roberts. 1990. The checkerboard score and species distributions. Oecologia
85:74-79.
Wilson, W.G., Lundberg, P., Vázquez, D.P., Shurin, J.B., Smith, M.D., Langford, W., Gross,
K.L., Mittelbach, G.G., 2003. Biodiversity and species interactions: extending Lotka–
Volterra community theory. 6, 944-952.
Wiescher, P.T., Pearce-Duvet, J.M.C., Feener Jr., D.H., 2011. Environmental context alters
ecological trade-offs controlling ant coexistence in a spatially heterogeneous region.
Ecological Entomology 36, 549-559.
Yanoviak, S. P., Kaspari, M., 2000. Community structure and the habitat templet: ants
in tropical forest canopy and litter. Oikos 89:259- 266.
Vasconcelos, H.L., 1999. Effects of forest disturbance on the structure of ground-foraging ant
communities in central Amazonia. Biodiversity and Conservation, 8, 409- 420.
Vasconcelos, H.L., Magnusson, W.E., 2008. Ant diversity in an Amazonian savanna:
Relationship with vegetation structure, disturbance by fire, and dominant ants. Austral
Ecology 33, 221-231.
Zobel, M. 1997. The relative role of species pools in determining plant species richness: an
alternative explanation of species coexistence? Trends in Ecology and Evolution 12:
266-269.
121
SCRIPT DAS ANÁLISES ESTATÍSTICAS REALIZADAS NO
SOFTWARE R PARA TESTAR AS HIPÓTESES DESTA DISSERTAÇÃO
CAPITULO 1
##Iniciando analise da RIQUEZA de formigas de dossel para se testar em duas escalas
espaciais as hipóteses i. Os recursos variam entre estágios?, ii. a riqueza se mantém? e iii.
quais recursos explicam a riqueza?
#########ESCALA LOCAL Arvore#####
PERGUNTAS: A RIQUEZA SE MANTEM NA ESCALA LOCAL? OS RECURSOS
VARIAM ENTRE ESTAGIOS? MAIS RECURSOS MAIS FORMIGAS?
dir()
dadosa = read.table("arvore.txt",header=T)
attach(dadosa)
dadosa
summary(dadosa)
MODELO COMPLETO DA RIQUEZA NA ESCAL LOCAL
m.riq <- glm(Sfor~altura*Conectividade*VDarb*Estagio,family=poisson)
library(RRJ)
rdiagnostic(m.riq)
122
summary(m.riq)
146/132
anova(m.riq,test="Chisq")
#houve subdispersao corrigindo com quasipoisson###
*MODELO MINIMO ADEQUADO %%%%MODELO M.A%%%%%
m.riq <- glm(Sfor~altura+Conectividade+Estagio,family=quasipoisson)
anova(m.riq,test="Chisq")
##nada significativo*****************************************************
%%%RESULTADO%%%= A RIQUEZA DE FORMIGAS NAO VARIA NA ESCALA
LOCAL ENTRE ESTAGIOS
#######Testando se os recursos variam na escala LOCAL
123
%%%MODELO COMPLETO%%%
m.riq <- glm(Sfor~altura*Conectividade*VDarb*Estagio,family=quasipoisson)
#### PARÂMETRO ALTURA (LOCAL) DADOS CONTINUOS
m.alt <- glm(altura~Estagio,family=gaussian)
summary(m.alt)
1268/146=8.68 (OK)
anova(m.alt,test="F")*** TANTO PARA F COMO CHISQ….
plot(altura~Estagio)
### SIGNIF.***************************************************
####CONECTIVIDADE DADOS DE CONTAGEM
m.cone <- glm(Conectividade~Estagio,family=poisson)
anova(m.cone,test="Chisq")
plot(altura~Estagio)
###NAO SIGNIFICATIVO****************************************
###### VDARB DADOS CONTINUOS
124
m.vdarb <- glm(VDarb~Estagio,family=gaussian)
anova(m.vdarb,test="Chisq")
plot(altura~Estagio)
### NAO SIGNIFICATIVO******************************************
%%%%%%RESULTADO%%%%% NA ESCALA LOCAL OS RECURSOS
MENSURADOS ATRAVES DA ALTURA DAS ARVORES VARIAM ENTRE
ESTAGIOS, e só.
#### GRAFICO PARA SE OS RECURSOS VARIAM NA ESCALA LOCAL???
####primeiro as medias e desvios para a escala arvore
library(gregmisc)
dir()
dadosa = read.table("arvore.txt",header=T)
attach(dadosa)
dadosa
summary(dadosa)
dados.mediaarvore<-tapply(Sfor,Estagio,mean)
125
dados.mediaarvore
dados.searvore<-tapply(Sfor,Estagio,sd)/sqrt(tapply(Sfor,Estagio,length))
dados.searvore
#####################ESCALAS REGIONAIS (PARCELA)##################
OS RECURSOS (MEDIDAS DE HABITAT) VARIAM ENTRE ESTAGIOS? A RIQUEZA
DE FORMIGAS VARIA ENTRE ESTAGIOS? MAIS RECURSOS MAIS FORMIGAS?
parcela = read.table("parcela.txt",header=T)
attach(parcela)
summary(parcela)
&&&&MODELO COMPLETO MEU CARO&&&&&&&&
m.riqpar = glm(Sfor~conect+Darb,family=quasipoisson)
anova(m.riqpar,test="Chisq")
library(RRJ)
rdiagnostic(m.riqpar)
# NUOOOOO!!!
126
summary(m.riqpar)
0.15/4
# alterando para quasipoisson
m.riqpar = glm(Sfor~altu+Sarb+conect+Darb+estagio,family=quasipoisson)
anova(m.riqpar,test="Chisq")
m.riqpar2 = glm(Sfor~estagio+Sarb+conect+Darb,family=quasipoisson)
anova(m.riqpar2,test="Chisq")
m.riqpar3 = glm(Sfor~estagio,family=quasipoisson)
anova(m.riqpar3,test="Chisq")
plot(Sfor~estagio)
# vamos ficar com o modelo colocando estágio por ultimo (riqpar)
%%%%%%%MODELO MINIMO ADEQUADO%%%%%%%%%%%%%%%
m.riqpar = glm(Sfor~altu+Sarb+conect+Darb+estagio,family=quasipoisson)
anova(m.riqpar,test="Chisq")
#retirando estagio
&&&&&&MMA.&&&&&&&&&&&&&&
m.riqpar3 = glm(Sfor~altu+Sarb+conect+Darb,family=quasipoisson)
anova(m.riqpar3,test="Chisq")
127
m.riqdens = glm(Sfor~Darb,family=quasipoisson)
anova(m.riqdens,test="Chisq")
summary(m.riqdens)
RESULTADO# TUDO SIGNIFICATIVO, ENTAO, tenho muitas variaveis significativas, mas
qual mais explica a SFOR?
&&&&&&&&((((((TEREI DE FAZER PARTICAO HIERARQUICA))))))
summary(m.riqpar3)
PRIMEIRO FAZENDO AS REGRESSOES DA RIQUEZA~ RECURSOS EM CADA
ESTAGIO
^^^^^^GRAFICO DA CONECTIVIDADE^^^^^^^^
OU SEJA A CONECTIVIDADE EXPLICA RIQUEZA DE FORMIGAS
128
plot(Sfor~conect,pch=16,bty="l",ylim=c(0,35),ylab="Riqueza de Formigas",xlab="'
Conectividade das Árvores")
curve(exp(2.7191238+(-0.0084769+0.0148351)*x),add=T, lty=1)
legend(locator(1),expression(y==(exp(2.7191238-0.0063582*x))),bty="n",cex=(0.9))
# pense com calma se vai utilizar essa vari?vel
-0.0084769+0.0148351
$$$$$$GRAFICO DA DENSIDADE ARBOREA
plot(Sfor~Darb,pch=16,bty="l",ylim=c(0,30),ylab="Riqueza de Formigas",xlab="Densidade
de árvores")
curve(exp(2.7191238+(-0.0084769-0.0090078)*x),add=T, lty=1)
legend(locator(1),expression(y==(exp(2.7191238-0.0174847*x))),bty="n",cex=(0.9))
# pense com calma se vai utilizar essa vari?vel
plot(Sfor~Darb,pch=16,bty="l",ylim=c(0,30),ylab="Riqueza de Formigas",xlab="Densidade
de árvores")
curve(exp(3.306366+(-0.02)*x),add=T, lty=1)
legend(locator(1),expression(y==(exp(3.306366-0.02*x))),bty="n",cex=(0.9))
-0.0084769-0.0090078
129
##########GRAFICO DE S (RIQUEZA DE FORMIGAS)~ESTAGIO (PARCELA)
##################
####agora as medias e desvios para a escala parcela
parcela = read.table("parcela.txt",header=T)
attach(parcela)
parcela
summary(parcela)
dados.mediaparcela<-tapply(Sfor,estagio,mean)
dados.mediaparcela
dados.separcela<-tapply(Sfor,estagio,sd)/sqrt(tapply(Sfor,estagio,length))
dados.separcela
valores <- c(5.293333,5.608108,21.2,23)
erro <- c(0.2696500,0.2787139,2.5179357,0.5477226)
ci.l <- valores-erro
ci.l
ci.u <- valores+erro
ci.u
## agora os nomes, essa vogal no inicio é pra por na ordem que eu quero
130
nomes <- c("ainicial","btardio","cinicial","dtardio")
height <- tapply(valores,nomes,mean)
height
##plotanto o grafico
help(barplot2)
COMANDO DO GRAFICO
barplot2(height,besides=F,plot.ci=T,ci.l=ci.l,ci.u=ci.u,space=0.2,xlab="Escala",
ylab="Riqueza média de Formigas",names.arg=c("Inicial","Tardio","Inicial","Tardio"),col=c
("gray40","gray40","gray70","gray70","gray70"),ylim=c(0,30),xlim=c(0,5),legend=F)
LEGENDA DO GRAFICO
legend(locator(1),c("Árvore","Parcela"),fill=c("gray40", "gray70"),cex=0.7)
text(1.3,10,"p>0.05",cex=0.7)
text(3.7,27,"p>0.05",cex=0.7)
^^^^^^OS RECURSOS VARIAM NA ESCALA PARCELA?^^^^^^^^^^
&&&MODELO COMPLETO e seu sumario PARA VER quais sao OS XZES
QUE VIRARÃO YLONZES.&&&& DESCULPE A IGNORANCIA MAS NAO VEJO
OUTRA FORMA!
m.riqpar3 = glm(Sfor~altu+Sarb+conect+Darb,family=quasipoisson)
131
anova(m.riqpar3,test="Chisq")
summary(parcela)
parcela
!!!!!!INICiANDO eNTAO PARA VER SE RECURSOS VARIAM!!!!!!
PARAMETRO ALTURA-----##### DADOS CONTINUOS POIS EH VARIACAO DE
ALTURA DA PARCELA, HETEROGENEIDADE
m.altu = glm(altu~estagio,family=gaussian)
m.altu
anova(m.altu,test=("Chisq"))
plot(altu~estagio)
dados.mediaaltu<-tapply(altu,estagio,mean)
dados.mediaaltu
132
dados.sealtu<-tapply(altu,estagio,sd)/sqrt(tapply(altu,estagio,length))
dados.sealtu
####SIGN *****************************************************
____PARAMETRO Sarb -------DADOS DE CONTAGEM BROU
m.Sarb = glm(Sarb~estagio,family=quasipoisson)
anova(m.Sarb,test=("Chisq"))
plot(Sarb~estagio)
dados.mediaSarb<-tapply(Sarb,estagio,mean)
dados.mediaSarb
dados.seSarb<-tapply(Sarb,estagio,sd)/sqrt(tapply(Sarb,estagio,length))
dados.seSarb
###SIGN*********************************************************
133
____PARAMETRO CONECTIVIDADE -------DADOS CONTINUOS
m.conec = glm(conect~estagio,family=gaussian)
summary(m.conec)
1662.3/8
anova(m.conec,test=("Chisq"))
dados.mediaconect<-tapply(conect,estagio,mean)
Dados.mediaconect
dados.seconect<-tapply(conect,estagio,sd)/sqrt(tapply(conect,estagio,length))
dados.seconect
###NAO SIGN** *****************************************
_PARAMETRO DENSIDADE DE ARVORES -------DADOS CONTAGEM
134
m.densida = glm(Darb~estagio,family=quasipoisson)
summary(m.densida)
83/8 #OK
anova(m.densida,test=("Chisq"))
dados.mediadens<-tapply(Darb,estagio,mean)
dados.mediadens
dados.sedens<-tapply(Darb,estagio,sd)/sqrt(tapply(Darb,estagio,length))
dados.sedens
###NAO SIGN***********************************
135
@@@@@GRAFICO DOS RECURSOS VARIANDO ENTRE ESTAGIOS@@@@
library(gplots)
valores <- c(89.6,123.2,53.9,65.3,19.06,29.43,13.8,23.0)
erro <- c(16.5,9.5,6.9,5.86,1.99,2.55,1.77,2.44)
ci.l <- valores-erro
ci.l
ci.u <- valores+erro
ci.u
## agora os nomes, essa vogal no inicio é pra por na ordem que eu quero
nomes <- c("e","f","x","z","c","d","a","b")
height <- tapply(valores,nomes,mean)
height
##plotanto o grafico
help(barplot2)
barplot2(valores,plot.ci=T,ci.l=ci.l,ci.u=ci.u,beside=T,legend=T,col = c("gray70",
"black","gray70", "black","gray70","black","gray70","black"), ylim = c(0,140),ylab="Estágio
sucessional",xlab="Variáveis ambientais (escala regional)")
legend(locator(1),c("Inicial","Tardio"),fill=c("gray70","black"),cex=0.8)
text(8.4,40,"*",cex=1.3)
136
text(6 ,50 ,"*",cex=1.3)
####Partição hierarquica################################################
$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$
(muitas variaveis explicativas e vc precisa ver quais realmente sao explicativas)
###se uma variavel vem primeiro ela torna-se significativa pois ela abraça a variancia
existente, a particao hierarquica faz ( tres variaveis U v e W ~Y)
roda todas as possiveis regressoes multiplas incluindo interação e retira de cada modelo o
ceoficiente de explicacao cada vez q a variavel aparece... poe todos os possiveis modelos em
que u aparece e gera o coeficiente... e assim por diante e disso ele tira um grafico de
contribuição independente dessas variaveis (lousada 2010 landscape ecology)
contribuição independente <- um valor para cada jogo de interação####
COMo e atabela para o programa visualizar?
TABELA PADRÃO - ponto, variaveis em coluna etc!!!
FORMATOS DE IMAGEM PARA SALVAR NO R
png é transparente
tif é de grande escala
pdf é vetorial e pode posteriormente ser mexido
137
COMECANDO ANALISE DE ####PARTICAO HIERARQUICA###
##carregando pacote###
library(hier.part)
help(hier.part)
dir()
dados <- read.table("parcela.txt",h=T)
dados
summary(dados)
attach(dados)
##criando o dataframa com os xzes misturados
env <- dados[,(2,3,4,5,6)] ###ESse está errado
env <- dados[,c(2,3,4,5,6)]##CORRETO
summary(env)
ls e rm (PARA REMOÇÃO DE OBJETOS)
###CRIANDO O MODELO DE HIER PARTICAO
138
tem que falar que o y(quality está dentro de dados)
hier.part(dados$Sfor, env, family="gaussian",gof="Rsqu")
###tenho que fazer as randomizacoes para ver o p
help(rand.hp)
rand.hp(dados$Sfor, env, family="gaussian",gof="Rsqu", num.reps=1000)$Iprobs
anova(obersado,rand,Test="Chisq")
##Grafico de barra cheio de coisas ROBUSTO
library(gplots)
help(gplots)
help(barplot)
help(barplot2)
##problema -----
height <-
139
Primeira coisa é a matriz com os valores de contribuição independente
valores <- c(8.053348,4.035662,34.4281146,40.920184,12.562660)
## agora os nomes, essa vogal no inicio é pra por na ordem que eu quero
nomes <- c("eestagio","faltura","bconect","aDarb","cSarb")
height <- tapply(valores,nomes,mean)
height
##plotanto o grafico
help(barplot2)
barplot2(height,plot.ci=F,space=0.2,xlab="Variáveis Ambientais", ylab="Contribuição
independente (%)",names.arg=c("Densidade","'Cone.","Riqueza","Estagio","'Altura"),col=c
("gray70","gray70","gray70","gray70","gray70"),ylim=c(0,50),xlim=c(0,6))
text(0.75,43,"Z=2.26",cex=0.7)
text(1.9,37,"Z=2.00",cex=0.7)
text(3.1,15,"Z=0.16",cex=0.7)
text(4.3,11.1,"Z=-0.28",cex=0.7)
text(5.5,7,"Z=-0.60",cex=0.7)
text(0.7,30,"*",cex=1.3)
text(1.9,20,"*",cex=1.3)
salvando o grafico
140
dev.copy2eps(file="Grafico.eps")
##CEX é o tamanho das letras
##para mexer no grafico em eps usar inkscape ou GIMP (programa para edicao de grafico)
Pq usar essa analise???
muitas vezes existem relações significativas mas extremamente fracas... as vezes existe
relação boa entre duas coisas... mas no meio aparece uma relação teoricamente improvavel!
mas temos que manter nos modelos oq realmente eh importasnte nesse modelos... essa
analise mostra oq tem influencia significativa forte nos seus dados e assim esta mais apto a
fazer o modelo com variaveis realmente importante e retirar coisas que soh atrapalham a vida
e a discussao! por mais que uma variavel aparece, ela nao deve ficar no modelo pois ela esta
sendo carregada por outra variavel!!
ANALISES DE COMPOSICAO
Analise nmds
dada uma matriz de similaridade eu consigo separar em grupos claramente distintos baseado
em algum fator?
nmds nada mais ? que um mapa
a primeira celular deve ser sem nada...
duas tabelas uma para as areas e outra para as especies em colunas e codigos em linhas
o try gera ajustes para nao ocorrer 0 e asism poder plotar para o indice utilizado
vignet cran help vegan
141
help(metaMDS)
dir()
library(vegan)
nomes <- read.table("areas.txt",h=T)
nomes
summary(nomes)
attach(nomes)
frequencia <- read.table("frequencia.txt",h=T,row.names=1)
frequencia
summary(frequencia)
nmds <- metaMDS(frequencia,k=2, trymax=1000,autotransform=F, distance="jaccard",
trace=F)
Nmds
142
#fazendo o plot
plot(nmds,disp="sites",type="n",bty="l")
#dispers?o = as pr?prias ?ras e pch (ponto)
points(nmds,disp="sites",pch=15+as.numeric(areas),col=as.numeric(areas))
##colocando o poligono
ordihull(nmds,areas,lwd=0.8)
text(-0.8,-0.22,"stress=0.1588",cex=0.7)
text(-0.8,-0.3,"p=0.007",cex=0.7)
text(-0.8,-0.38,"R=0.958",cex=0.7)
legend(locator(1),c("Estágio Inicial","Estágio Tardio"),fill=c("black", "red"),cex=0.7)
##fazendo o anosim… QUAIS ESPECIES MAIS CONTRIBUEM?
anosim.dados <- anosim(frequencia,areas,permutations=10000,distance="jaccard")
anosim.dados
help(anosim)
summary(anosim.dados)
143
## o R que sai dessa analise = dissimilaridade
sim <- simper(especies,areas)
nao viu a função (tem que atualizar o vegan)
Curva de rarefação e acumulação de espécies...
havia problemas pois uma amostra era mais rica que as demais e assim a curva ficava maluca,
sendo existe o metodo random, que ordena o esforco de modo aleatorio
cada nova amostra contribui pouco, ou seja com aquele metodo a eficiencia ja esta proxima da
diversidade amostrada.
essas curvas aleatorizadas tem a mesma função da rarefaçãoo pois nela vc consegue acessar
amostras com esforços diferentes
curva de acumulação...
1– a tabela deve ser de 0 ou 1, (frequencia)...
tabela de incidencia, linhas cada amostra e colunas cada especie
dir()
pacote vegan, originalmente feito para dados de vegetação
te permite fazer dentre outras coisas curva de acumulação de espécies
library(vegan)
ir no istall dependence
144
help(vegan)
importante o BiodiversityR
pq que quero fazer a curva de acumulacaoo de especies?
o nome da função chama spec (que tem varios tipos, apertar tab no rstudio para vez todos)
neste caso quero a função "specacum"
help(specaccum)
METHOD
no metodo colector nao tem variacao. eh na mesma ordem da tabela, pode ter corcunda dentro
da reta
random adiciona a ordem das amostras em lugar aleatorio
exact suaviza muito as curvas, curva lisa
metodo de coleman (82) tipo de correção para amostras grande
e metodo rarefation que acumula ind.
##chamando a tabela
dados <- read.table("incidencia.txt",h=T)
summary(dados)
##FAZENDO A CURVA=(omelhor é criar um elemento e dentro dele criar o acumulo)
sac <- specaccum(dados,method="random",permutations=1000)
145
specpool(dados)
sac
se quiser numero estimado de especies usar gamma=nada
o segundo method="random" gamma=k1 , jacknife, help "specpool""
plot(sac)
bty igual ao box
plot(sac, ci.type="poly", col="black",ci.lty=2, ci.col="grey70", bty="l", xlab="Número de
amostras",ylab="Número de espécies" )
###esta pronta a curva de acumulação de espécies do tardio
## se alem do intervalo vc ainda queira colocar o boxplot:
boxplot(sac)
####acumulacao de especies estagio inicial
dir()
library(vegan)
ir no istall dependence
help(vegan)
146
help(specaccum)
METHOD
##chamando a tabela
dadosini <- read.table("incidenciainicial.txt",h=T)
summary(dadosini)
##FAZENDO A CURVA=(omelhor ? criar um elemento e dentro dele criar o acumulo)
sacini <- specaccum(dadosini,method="random",permutations=10000)
specpool(dadosini)
se quiser numero estimado de especies usar gamma=nada
o segundo method="random" gamma=k1 , jacknife, help "specpool""
plot(sacini)
bty igual ao box
plot(sacini, ci.type="poly", col="black",ci.lty=2, ci.col="green", ylim=c(0,60), xlim=c(0,80),
bty="l", xlab="Número de amostras",ylab="Número de espécies" )
###esta pronta a curva de acumulaçãoo de espécies do inicial
## se alem do intervalo vc ainda queira colocar o boxplot:
147
boxplot(sacini)
###CURVA PARA O TARDIO
dir()
library(vegan)
ir no istall dependence
help(vegan)
help(specaccum)
METHOD
no metodo colector nao tem variacao. eh na mesma ordem da tabela, pode ter corcunda dentro
da reta
random adiciona a ordem das amostras em lugar aleatorio
exact suaviza muito as curvas, curva lisa
metodo de coleman (82) tipo de corre??o para amostras grande
e metodo rarefation que acumula ind.
##chamando a tabela
dadostar <- read.table("incidenciatardio.txt",h=T)
summary(dadostar)
148
##FAZENDO A CURVA=(omelhor ? criar um elemento e dentro dele criar o acumulo)
sactar <- specaccum(dadostar,method="random",permutations=10000)
specpool(dadostar)
se quiser numero estimado de especies usar gamma=nada
o segundo method="random" gamma=k1 , jacknife, help "specpool""
plot(sactar)
bty igual ao box
plot(sactar, ci.type="poly", col="black",ci.lty=2, ci.col="lightblue", ylim=c(0,50), xlim=c
(0,80), bty="l", xlab="Número de amostras",ylab="Número de espécies",add=T )
###esta pronta a curva de acumula??o de esp?cies
legend(locator(1),c("Tardio","Inicial"), fill=c("lightblue","green"))
## se alem do intervalo vc ainda queira colocar o boxplot:
boxplot(sacini)
###plotando agora as tres curvas do coletor em um plot apenas
dir()
inicial <- read.table("incidenciainicial.txt",h=T)
149
tardio <- read.table("incidenciatardio.txt",h=T)
total <- read.table("incidencia.txt",h=T)
summary(inicial)
summary(tardio)
summary(total)
sacinicial <- specaccum(inicial,method="random",permutations=10000)
sactardio <- specaccum(tardio,method="random",permutations=10000)
sactotal <- specaccum(total,method="random",permutations=1000)
specpool(tardio)
specpool(inicial)
###agora o grafico com as duas juntas
plot(sacinicial, ci.type="poly",las=1, col="black",ci.lty=2, ci.col="blue", ylim=c(0,70),
xlim=c(0,75), bty="l", xlab="Número de amostras",ylab="Número de espécies" )
plot(sactotal,ci.type="poly",ci.col="gray70",col="black")
plot(sactardio,ci.type="poly", ci.col="red", col="black", add=T)
legend(3000,e y)
ou
150
legend(locator(1),c("Estágio Inicial","Estágio Tardio"),fill=c("blue", "red"),cex=0.7)
barplot2(height,plot.ci=,space=0.2,xlab="Variáveis Ambientais", ylab="Contribuição
independente (%)",names.arg=c("Densidade","'Cone.","Riqueza","Estagio","'Altura"),col=c
("gray70","gray70","gray70","gray70","gray70"),ylim=c(0,50),xlim=c(0,6))
library(gplot)
###########Iniciando particao aditiva de diversidade##########################:
artigo anderson 2011
tschrantke 2012
teoria neutra de rumbel
esta analise ?capaz de responder se a escala espacial criada por nos existe do ponto de vista
dos objetos de estudos?
Como que as especies estao distribuidas nos diferentes ambientes?
usarn de prefencia letra para o R
um local grande ou varios pequenos?
a distribui??o ? diferente do esperado pelo acaso? interessa se esta dentro dos 5%
somente usamos alpha 1 e os betas...
COMECANDO A ANALISE DE PARTICAO ADITIVA DO ESTAGIO TARDIO...
###vendo diretorio
151
dir()
library(vegan)
help(adipart)
##carregando tabela
dados.niveistar <- read.table("niveistardio.txt",h=T)
summary(dados.niveistar)
dados.niveistar
attach(dados.niveistar)
##carrgeando a outra tabela (dattardio)
dados.especiestar <- read.table("datatardio.txt",h=F)
summary(dados.especiestar)
dados.especiestar
attach(dados.especiestar)
##Construindo o modelo agora
parti.aditiva <- adipart(dados.especiestar~.,dados.niveistar,index="richness", nsimul=10000)
152
#ver oq deu
parti.aditiva
#statistic- a riqueza de especies nos pontos e escalas, ou seja alpha 1 tem 3.86 especies
o valor medio que aperece 50% das vezes ? 3,46, se meu intervalo de confianca ? de 5% (zona
de rejei??o de H0 )
no esperado usamos entao o valor de 50%
beta 1 igual as diferencas entre os alfas
##somas
gamma= alpha.1 5.2933 + beta.1 4.2267+ beta.2 11.2800+ beta.3 25.2000
alpha 2 = gamma transecto = alpha.1 +beta 1
alpha e gama sao as diversidade local e regional = dversidade inventario
o beta por su avez recebe o nome de diversidade de diferencia??o
153
library(gplots)
##fazendo o grafico para obs e esperado
nomes <- c("alfa", "beta1","beta2", "beta3","alfa", "beta1","beta2", "beta3")
categoria <- c("aobs","aobs","aobs","aobs","besp","besp","besp","besp")
valores <- c(5.2933,4.2267,11.2800,25.2000,4.4533,5.8267,14.3600,21.4000)
height <- tapply(valores,list(nomes,categoria),mean)
Height
Comando do grafico:
barplot2(height ,col=c("grey40", "grey60", "grey80", "white") ,names.arg=c
("Observado","Esperado"),ylab="Riqueza de Formigas",ylim=c(0,50),xlim=c(0,3.5),main =
"Estágio tardio", font.main =1)
##colocando legenda##
legend(locator(1),c("!",""1",""2",""3"),fill=c("grey40", "grey60", "grey80", "white"))
text(0.7,35,"*",cex=1.3)
text(0.7,16,"*",cex=1.3)
text(0.7,7.5,"*",cex=1.3)
text(0.7,2.5,"*",cex=1.3)
main = "Estágio tardio", font.main = 4,add=T
text(0.7,35,"*",cex=1.3)
154
text(0.7,16,"*",cex=1.3)
text(0.7,7.5,"*",cex=1.3)
text(1.3,2.5,">",cex=1.3)
text(1.3,35,"<",cex=1.3)
text(1.3,16,"<",cex=1.3)
text(1.3,7.5,">",cex=1.3)
text(0.7,2.5,"*",cex=1.3)
text(0.05,2.5,"!",cex=1.0)
text(0.05,7.5,""1",cex=1.0)
text(0.05,16,""2",cex=1.0)
text(0.05,35,""3",cex=1.0)
RESULTADO###= TODOS OS VALORES ENCONTRADOS, sao diferentes dos
esperados, com a diversidade alfa e beta 3 maior que o esperado para o estagio tardio, e
as beta 1 e 2 menores.
COMECANDO ANALISE DE PARTICAO PARA O ESTAGIO INICIAL………..
###vendo diretorio
dir()
155
library(vegan)
##carregando tabela
dados.niveisini <- read.table("niveisini.txt",h=T)
summary(dados.niveisini)
dados.niveisini
attach(dados.niveisini)
##carrgeando a outra tabela (dattardio)
dados.especiesini <- read.table("datainicial.txt",h=F)
summary(dados.especiesini)
dados.especiesini
attach(dados.especiesini)
##Construindo o modelo agora
parti.aditivaini <- adipart(dados.especiesini~.,dados.niveisini,index="richness",
nsimul=10000)
#ver oq deu
Parti.aditivaini
156
#statistic ? a riqueza de especies nos pontos e escalas, ou seja alpha 1 tem 3.86 especies
o valor medio que aperece 50% das vezes ? 3,46, se meu intervalo de confianca ? de 5% (zona
de rejei??o de H0 )
no esperado usamos entao o valor de 50%
beta 1 igual as diferencas entre os alfas
##somas
gamma= alpha.1 5.2933 + beta.1 4.2267+ beta.2 11.2800+ beta.3 25.2000
alpha 2 = gamma transecto = alpha.1 +beta 1
alpha e gama sao as diversidade local e regional = dversidade inventario
o beta por su avez recebe o nome de diversidade de diferencia??o
library(gplots)
##fazendo o grafico para obs e esperado
157
nomes <- c("alfa", "beta1","beta2", "beta3","alfa", "beta1","beta2", "beta3")
categoria <- c("aobs","aobs","aobs","aobs","besp","besp","besp","besp")
valores <- c(5.3243,4.1957,11.2800,25.2000,4.4865,5.7400,14.4000,21.400)
heightini <- tapply(valores,list(nomes,categoria),mean)
heightini
barplot2(heightini,col=c("grey40", "grey60", "grey80", "white"),names.arg=c
("Observado","Esperado"),ylab="Riqueza de espécies",ylim=c(0,50),xlim=c
(0,3.5),main="Estágio inicial",font.main=1)
##colocando legenda##
legend(locator(1),c("!",""1",""2",""3"),fill=c("grey40", "grey60", "grey80", "white"))
main = "Estágio tardio", font.main = 4,add=T
text(0.7,35,"*",cex=1.3)
text(0.7,16,"*",cex=1.3)
text(0.7,7.5,"*",cex=1.3)
text(1.3,2.5,">",cex=1.3)
text(1.3,35,"<",cex=1.3)
158
text(1.3,16,"<",cex=1.3)
text(1.3,7.5,">",cex=1.3)
text(0.7,2.5,"*",cex=1.3)
text(0.05,2.5,"!",cex=1.0)
text(0.05,7.5,""1",cex=1.0)
text(0.05,16,""2",cex=1.0)
text(0.05,35,""3",cex=1.0)
###########FINAL DAS ANALISES DO CAPITULO 1#################
159
CAPITULO 2
#####Iniciando analise da proporção de iscas dominadas por especies dominantes#####
dir()
dados2 = read.table("planilhacorretaparaiscadom.txt",header=T)
attach(dados2)
summary(dados2)
m.iscadom <- glm(Iscadom~Estagio,family=gaussian,weights=Freq)
summary(m.iscadom)
9/63
4.67/59
5.1/64
ok
anova(m.iscadom,test="F")
dados.mediaest<-tapply(Iscadom,Estagio,mean)
160
dados.mediaest
summary(dados.mediaisc)
dados.mediaesstra<-tapply(Iscadom,Estrato,mean)
dados.mediaesstra
dados.mediaestacao <- tapply(Iscadom,Estacao,mean)
dados.mediaestacao
dados.seest<-tapply(Iscadom,Estagio,sd)/sqrt(tapply(Iscadom,Estagio,length))
dados.seest
dados.seestrato<-tapply(Iscadom,Estrato,sd)/sqrt(tapply(Iscadom,Estrato,length))
dados.seestrato
dados.seestacao<-tapply(Iscadom,Estacao,sd)/sqrt(tapply(Iscadom,Estacao,length))
dados.seestacao
library(gplots)
valores <- c(0.0714,0.250,0.1951,0.1219512,0.095,0.0225)
erro <- c(0.04,0.06,0.06,0.05,0.04,0.06)
erro2 <- c(0.04,0.06,0.06,0.05,0.04,0.0225)
ci.l <- valores-erro
ci.l
161
ci.u <- valores+erro
ci.u
## agora os nomes, essa vogal no inicio é pra por na ordem que eu quero
nomes <- c("ainicial","btardio","csolo","dveg","eseca","fUmida")
height <- tapply(valores,nomes,mean)
height
##plotanto o grafico
help(barplot2)
barplot2(height,besides=F,plot.ci=T,ci.l=ci.l,ci.u=ci.u,space=0.2,xlab="Variável ambiental",
y l a b = " P r o p o r ç ã o m é d i a d e i s c a s d o m i n a d a s " , n a m e s . a r g = c
( " I n i c i a l " , " T a r d i o " , " S o l o " , " D o s s e l " , " S e c a " , " U m i d a " ) , c o l = c
("white","white","gray40","gray40","gray70","gray70"),ylim=c(0,0.4),xlim=c(0,7),legend=F)
legend(locator(1),c("Estágio sucessional","Estrato vertical","Estação Climática"),fill=c
("White","gray40","gray70"),cex=0.8)
text(1.2,0.35,"*",cex=1.3)
text(3.7,27,"p>0.05",cex=0.7)
RESULTADOS=###a proporção de iscas dominadas muda entre os estagios e estratos,
com o estagio tardio e dossel apresentando valores maiores. YEP! ;)
162
###INICIANDO ANALISE DE PROPORCAO DE ESPECIES DOMINANTES ENTRE
OS AMBIENTES.
help(glm)
dir()
dados = read.table("tabela.txt",header=T)
attach(dados)
dados
summary(dados)
m.dom <- glm(Domi~Estagio,family=gaussian,weights=Riq)
summary(m.dom)
13/65
###Perfeito
anova(m.dom,test="F")
plot(Domi~Estagio)
library(gregmisc)
163
dados.mediadom<-tapply(Domi,Estagio,mean)
dados.mediadom
RESULTADOS=## A Proporção de especies dominantes é maior no estágio tardio
Alias, Somente ha presença de especies dominantes no estagio tardio!
###ANALISE DE PROPORCAO DE ESPECIES DOMINANTES ENTRE OS
AMBIENTES.
summary(dados)
m.subdom <- glm(Subdom~Estrato+Estacao,family=gaussian,weights=Riq)
summary(m.subdom)
80/65
61/63
dados.mediasubestagio<-tapply(Subdom,Estagio,mean)
dados.mediasubestagio
dados.mediaestacao<-tapply(Subdom,Estacao,mean)
dados.mediaestacao
dados.mediaestrato<-tapply(Subdom,Estrato,mean)
dados.mediaestrato
anova(m.subdom, test="F")
164
RESULTADOS##TODAS VARIAVEIS SAO SIGNIFICATIVAS###
###OK Falta o barplot2 das dominantes,subdominantes e submissas em cada estagio e o
glm das submissas
summary(dados)
PROPORCAO DE SUBMISSAS VARIA ENTRE OS AMBIENTES?
m.submissa <- glm(Submissa~Estagio,family=gaussian,weights=Riq)
summary(m.submissa)
80/65
61/63
32/63
anova(m.submissa, test="F")
dados.mediasubmissa<-tapply(Submissa,Estagio,mean)
dados.mediasubmissa
RESULTADOS###Lindo... o numero de submissas varia entre estagios, sendo maior no
inicial
##FAZENDO O BARPLOT2 do grafico de proporção de cada hierarquia de espécie
encontrada nos estagios
165
nomes <- c("Submissas", "Subdominantes","Dominantes", "Submissas","Subdominantes",
"Dominantes")
categoria <- c("Inicial","Inicial","Inicial","Tardio","Tardio","Tardio")
valores <- c(0.6428571,0.8095238,0.000,0.5250000,0.550000,0.275)
height <- tapply(valores,list(nomes,categoria),mean)
height
b a r p l o t 2 ( h e i g h t , c o l = c ( " w h i t e " , " b l a c k " , " g r a y 5 0 " ) , n a m e s . a r g = c
("Inicial","Tardio"),ylab="Proporção de Classes Hierárquica de Dominância",ylim=c
(0,1.7),xlim=c(0,4))
##colocando legenda##
text(0.7,1.1,"*",cex=1.3)
text(1.9,1.1,"*",cex=1.3)
text(1.9,0.1,"*",cex=1.3)
legend(locator(1),c("Dominantes","Subdominantes","Submissas"),fill=c("white", "black",
"grey50"))
####fazendo agora o grafico de subdominantes em funcao de estagio, estrato e estacao,
num grafico soh… cabuloso…
Dados do grafico:
dados.mediasubestagio<-tapply(Subdom,Estagio,mean)
166
dados.mediasubestagio
dados.mediaestacao<-tapply(Subdom,Estacao,mean)
dados.mediaestacao
dados.mediaestrato<-tapply(Subdom,Estrato,mean)
dados.mediaestrato
dados.sesubestagio<-tapply(Subdom,Estagio,sd)/sqrt(tapply(Subdom,Estagio,length))
dados.sesubestagio
dados.sesubestrato<-tapply(Subdom,Estrato,sd)/sqrt(tapply(Subdom,Estrato,length))
dados.sesubestrato
dados.sesubestacao<-tapply(Subdom,Estacao,sd)/sqrt(tapply(Subdom,Estacao,length))
dados.sesubestacao
library(gplots)
valoressubdom <- c(0.80,0.55,0.47,0.90,0.95,0.41)
valoressubdom
errosubdom <- c(0.11,0.12,0.12,0.11,0.08,0.14)
ci.lsubdom <- valoressubdom-errosubdom
ci.lsubdom
ci.usubdom <- valoressubdom+errosubdom
167
ci.usubdom
## agora os nomes, essa vogal no inicio é pra por na ordem que eu quero
nomessubdom <- c("ainicial","btardio","cseca","dumida","esolo","fvege")
heightsubdom <- tapply(valoressubdom,nomessubdom,mean)
height
##plotanto o grafico
help(barplot2)
b a r p l o t 2
(heightsubdom,besides=F,plot.ci=T,ci.l=ci.lsubdom,ci.u=ci.usubdom,space=0.2,xlab="Variáv
e l ambienta l" , y lab="Espéc ies subdominantes (Proporção)" ,names .a rg=c
( " I n i c i a l " , " T a r d i o " , " S e c a " , " Ú m i d a " , " S o l o " , " D o s s e l " ) , c o l = c
("white","white","gray40","gray40","gray70","gray70"),ylim=c(0,1.6),xlim=c(0,7),legend=F)
legend(locator(1),c("Estágio sucessional","Estação Climática","Estrato vertical"),fill=c
("White","gray40","gray70"),cex=0.7)
text(3.6,1.1,"*",cex=1.3)
text(6.2,1.1,"*",cex=1.3)
library(gplots)
help(barplot2)
168
barplot2(,plot.ci=T,beside=T,ci.u=dados.mediatodos+dados.setodos,ci.l=dados.mediatodos-
dados.setodos,legend=T,col = c("gray70", "black","gray70", "black"), ylim = c(0,
2),ylab="Proporção média de Subdominantes",xlab="Estrato vertical")
text(5,1,"*",cex=1.3)
text(2.1,1.7,"*",cex=1.3)
?aggregate
b a r p l o t 2 ( d a d o s m e d i a t o d o s , b e s i d e = T, p l o t . c , c i . u = d a d o s . m e d i a E s t r a t o
+ d a d o s . s e e s t r a t o , c i . l = d a d o s . m e d i a E s t r a t o -
dados . sees t ra to , l a s=1 ,axes=T,ax i snames=T,names .a rg=c("So lo" , "Dosse l " ) ,
cex.names=1,2,ylim=c(0,1.5),ylab="Proporção média de Subdominantes",xlab="Variáveis
ambientais",las=1,col=c("gray60","gray60"),add=T)
nomes <- c("Solo", "Dossel","Seca", "Úmida")
nomes
categoria <- c("Estrato","Estrato","Estação","Estação")
categoria
valores <- c(5.3243,4.1957,11.2800,25.2000)
heigh <- tapply(valores,list(nomes),mean)
heigh
hh <- t(heigh)[,2:4]
169
mybarcol <- "gray20"
ci.l <- c(0.1,0.2,0.1,0.4)
ci.u <- c(0.1,0.2,0.1,0.4)
ci.u
mp <- barplot2(heigh,beside=T,ci.u=("ci.u"),col=c("grey40", "grey60", "grey80",
"white"),names.arg=c("Observado","Esperado","Observado","Esperado"),ylab="Numero de
especies",ylim=c(0,50),xlim=c(0,5))
(ci.l=0.5,add=T)
##colocando legenda##
legend(locator(1),c("Alfa","Beta1","Beta2","Beta3"),fill=c("grey40", "grey60", "grey80",
"white"))
hh <- t()[, 5:1]
mybarcol <- "gray20"
ci.l <- hh * 0.85
ci.u <- hh * 1.15
mp <- barplot2(hh, beside = TRUE,
col = c("lightblue", "mistyrose",
"lightcyan", "lavender"),
170
legend = colnames(VADeaths), ylim = c(0, 100),
main = "Death Rates in Virginia", font.main = 4,
sub = "Faked 95 percent error bars", col.sub = mybarcol,
cex.names = 1.5, plot.ci = TRUE, ci.l = ci.l, ci.u = ci.u,
plot.grid = TRUE)
mtext(side = 1, at = colMeans(mp), line = 2,
text = paste("Mean", formatC(colMeans(hh))), col = "red")
box()
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # G R A F I C O D E H I E R A R Q U I A D E
DOMINANCIA~ESTAGIO####################### :/(.
Dados do grafico:
dados.mediasubdom<-tapply(Subdom,Estagio,mean)
dados.mediasubdom
dados.mediadominantes<-tapply(Domi,Estagio,mean)
dados.mediadominantes
dados.mediasubmissas<-tapply(Submissa,Estagio,mean)
dados.mediasubmissas
dados.sesubdom<-tapply(Subdom,Estagio,sd)/sqrt(tapply(Subdom,Estagio,length))
171
dados.sesubdom
dados.sedomi<-tapply(Domi,Estagio,sd)/sqrt(tapply(Domi,Estagio,length))
dados.sedomi
dados.sesubmissa<-tapply(Submissa,Estagio,sd)/sqrt(tapply(Submissa,Estagio,length))
dados.sesubmissa
library(gplots)
valoreshieraquia <- c(0.80,0.55,0,0.27,0.64,0.52)
valoreshieraquia
errohieraquia <- c(0.11,0.12,0,0.07,0.09,0.07)
ci.lhieraquia <- valoreshieraquia-errohieraquia
ci.lhieraquia
ci.uhieraquia <- valoreshieraquia+errohieraquia
ci.uhieraquia
## agora os nomes, essa vogal no inicio é pra por na ordem que eu quero
nomeshierarquia <- c("ainicial","btardio","cinicial","dtardio","einicial","ftardio")
heighthieraquia <- tapply(valoreshieraquia,nomeshierarquia,mean)
heighthieraquia
172
##plotanto o grafico
help(barplot2)
B a r p l o t 2
(heighthieraquia,besides=F,plot.ci=T,ci.l=ci.lhieraquia,ci.u=ci.uhieraquia,space=0.2,xlab="Est
ágio de sucessão natural", ylab="Hierarquias de dominância (Proporção)",names.arg=c
( " I n i c i a l " , " T a r d i o " , " I n i c i a l " , " T a r d i o " , " I n i c i a l " , " T a r d i o " ) , c o l = c
("white","white","gray40","gray40","gray70","gray70"),ylim=c(0,1.6),xlim=c(0,7),legend=F)
l e g e n d ( l o c a t o r ( 1 ) , c ( " S u b d o m i n a n t e s " , " D o m i n a n t e s " , " S u b m i s s a s " ) , f i l l = c
("White","gray40","gray70"),cex=0.7)
text(3.6,0.5,"*",cex=1.3)
text(6.2,0.8,"*",cex=1.3)
###ANALISE ATIVIDADE
A ABUNDÂNCIA DE IND. NAS AMOSTRAS FOI MAIOR EM QUAL LOCAL?
dir()
dadosati = read.table("Atividade.txt",header=T)
attach(dadosati)
summary(dadosati)
m.ativi <- glm(Ab~Estagio,family=quasipoisson)
summary(m.ativi)
173
10938/74
anova(m.ativi,test="Chisq")
DADOS DO GRAFICO
dados.mediati<-tapply(Ab,list(Estacao,Estagio),mean)
dados.mediati
d a d o s . s e t o t a l < - t a p p l y ( A b , l i s t ( E s t a c a o , E s t a g i o ) , s d ) / s q r t ( t a p p l y ( A b , l i s t
(Estacao,Estagio),length))
dados.setotal
library(gplots)
COMANDO DO GRAFICO
barplot2(dados.mediati,plot.ci=T,ci.l=dados.mediati+dados.setotal,ci.u=dados.mediati-
dados.setotal,beside=T,legend=F,col = c("gray70", "black","gray70", "black"), ylim = c(0,
200),ylab="Atividade",xlab="Estágio sucessional")
legend(locator(1),c("Seca","Úmida"),fill=c("gray70", "black"),cex=0.7)
text(1.3,10,"*",cex=0.7)
text(3.4,120,"*",cex=1.5)
valores1 <- c(13,20,86,96)
valores2 <- c(86,96)
erro1 <- c(3,5,10,11)
174
erro2 <- c(10,1)
ci.l <- valores1-erro1
ci.l
ci.u <- valores1+erro1
ci.u
###Atividade em função de estagio*estrato…… 69… ;)
Dados do grafico:
dados.mediati<-tapply(Ab,list(Estrato,Estagio),mean)
dados.mediati
dados.setotal<-tapply(Ab,list(Estrato,Estagio),sd)/sqrt(tapply(Ab,list(Estrato,Estagio),length))
dados.setotal
library(gplots)
comando
barplot2(dados.mediati,plot.ci=T,ci.l=dados.mediati+dados.setotal,ci.u=dados.mediati-
dados.setotal,beside=T,legend=F,col = c("gray70", "black","gray70", "black"), ylim = c(0,
200),ylab="Atividade",xlab="Estágio sucessional")
legend(locator(1),c("Solo","Dossel"),fill=c("gray70", "black"),cex=0.7)
text(1.3,10,"p>0.05",cex=0.7)
text(3.4,100,"*",cex=1.5)
175
valores1 <- c(13,20,86,96)
valores2 <- c(86,96)
erro1 <- c(3,5,10,11)
erro2 <- c(10,1)
ci.l <- valores1-erro1
ci.l
ci.u <- valores1+erro1
ci.u
###INICIANDO um super grafico da proporção de cada classe de hierarquia de
dominancia em função de todas as variaveis ambientais (6 barras com três niveis cada
uma), e claro com seus respectivos desvios….
###MEDIA E O DESVIO DAS DOMINANTES EM CADA AMBIENTE:
dados.mediadominantesestagio<-tapply(Domi,Estagio,mean)
dados.mediadominantesestagio
dados.seestagiodomi<-tapply(Domi,Estagio,sd)/sqrt(tapply(Domi,Estagio,length))
dados.seestagiodomi
dados.mediadominantesestrato<-tapply(Domi,Estrato,mean)
dados.mediadominantesestrato
dados.seestratodomi<-tapply(Domi,Estrato,sd)/sqrt(tapply(Domi,Estrato,length))
176
dados.seestratodomi
dados.mediadominantesestacao<-tapply(Domi,Estacao,mean)
dados.mediadominantesestacao
dados.seestacaodomi<-tapply(Domi,Estacao,sd)/sqrt(tapply(Domi,Estacao,length))
dados.seestacaodomi
MEDIA E DESVIOS DAS SUBDOMINANTES:
dados.mediasubestagio<-tapply(Subdom,Estagio,mean)
dados.mediasubestagio
dados.sesubestagio<-tapply(Subdom,Estagio,sd)/sqrt(tapply(Subdom,Estagio,length))
dados.sesubestagio
dados.mediaestrato<-tapply(Subdom,Estrato,mean)
dados.mediaestrato
dados.sesubestrato<-tapply(Subdom,Estrato,sd)/sqrt(tapply(Subdom,Estrato,length))
dados.sesubestrato
dados.mediaestacao<-tapply(Subdom,Estacao,mean)
dados.mediaestacao
dados.sesubestacao<-tapply(Subdom,Estacao,sd)/sqrt(tapply(Subdom,Estacao,length))
dados.sesubestacao
177
MEDIA DAS SUBMISSAS
dados.mediasubmissaestagio<-tapply(Submissa,Estagio,mean)
dados.mediasubmissaestagio
dados.sesubmissaestagio<-tapply(Submissa,Estagio,sd)/sqrt(tapply(Submissa,Estagio,length))
dados.sesubmissaestagio
dados.mediasubmissaestrato<-tapply(Submissa,Estrato,mean)
dados.mediasubmissaestrato
dados.sesubmissaestrato<-tapply(Submissa,Estrato,sd)/sqrt(tapply(Submissa,Estrato,length))
dados.sesubmissaestrato
dados.mediasubmissaestacao<-tapply(Submissa,Estacao,mean)
dados.mediasubmissaestacao
d a d o s . s e s u b m i s s a e s t a c a o < - t a p p l y ( S u b m i s s a , E s t a c a o , s d ) / s q r t ( t a p p l y
(Submissa,Estacao,length))
dados.sesubmissaestacao
help(legend)
help(barplot2)
178
library(gplots)
nomes <- c("Submissas", "Subdominantes","Dominantes", "Submissas","Subdominantes",
"Dominantes","Submissas", "Subdominantes","Dominantes", "Submissas","Subdominantes",
"Dominantes","Submissas", "Subdominantes","Dominantes", "Submissas","Subdominantes",
"Dominantes")
c a t e g o r i a < - c
("aInicial","aInicial","aInicial","bTardio","bTardio","bTardio","cSeca","cSeca","cSeca","dÚm
ida","dÚmida","dÚmida","eSolo","eSolo","eSolo","fDossel","fDossel","fDossel")
v a l o r e s < - c
(0.452,0.55095238,0.000,0.20000,0.5000,0.3,0.35,0.5,0.15,0.2,0.675,0.125,0.3,0.61,0.09,0.42
,0.41,0.17)
height <- tapply(valores,list(nomes,categoria),mean)
height
barplot2(height,width=13.5,col=c("white", "gray40", "gray80"),space=c(0.26),names.arg=c
("Inic ia l" ,"Tardio" ,"Seca" ,"Úmida" ,"Solo" ,"Dossel") ,y lab="Hierarquias de
Dominância",xlab="Variáveis ambientais",ylim=c(0,1),xlim=c(0,120))
l e g e n d ( l o c a t o r ( 1 ) , , c ( " S u b m i s s a s " , " S u b d o m . " , " D o m i n a n t e s " ) , f i l l = c
("gray80","gray40","white"),cex=0.56)
text(10,0.8,"*",cex=1.3)
text(27,0.17,"*",cex=1.3)
text(61,0.5,"*",cex=1.3)
179
text(78,0.4,"*",cex=1.3)
*********************FIM DA ANÁLISES ESTATISTICAS**********************
(-: ;) :-)
...
180
