Rei aciones hidricas EI bal ance del carbono En las ...

Mario Arango Mann

3 Verdiland Ediciones S L Revista bimensual

de invernadero Batavia Illinois Flora Culture

Flora Culture International Apr 1997 p 34-35

Batavia Illinois Flo ra Culture International

Seminario de Extension Horticultura Ornamental

Rei aciones hidricas y EI bal ance del carbono En las plantas ornamentales

ENRIQUE MARTINEZ BUSTAMANTE l

Las plantas no son tan inanimadas como parecen cuando se profundiza en su estudio para conocer su funcionamiento a traves de la fisiologia vegetal se amplia la comprension de los procesos que ocurren dentro de los vegetales El agua en estos seres vivos no solo afecta el rendimiento de las plantas en los jardines y cultivos de campo si no que tambien controla la distribucion de las plantas sobre la superficie de la tierra las cuales se pueden encontrar desde los desiertos y pastizales hasta los bosques lluviosos dependiendo de la cantidad y distribucion estacional de la precipitacion (Salisbury y Ross 1991 Kramer y Boyer 1995) El agua y los materiales disueltos en ella se desplazan por vias de transporte especiales El agua pasa del suelo a traves de raices tallos y hojas hasta la atmosfera y sales inorganicas y moleculas organicas circulan en muchas direcciones en el interior de una planta Por otra parte muchas reacciones quimicas se realizan continuamente en todas las celulas transformando agua sales minerales y gases en tejidos y a traves de procesos organizados del desarrollo hacen crecer a la planta incrementando su complejidad e iniciando cambios cualitativos en su crecimiento como la formacion de flores en un periodo determinado del cicIo (Salisbury y Ross 1991)

Las sustancias necesarias para el crecimiento vegetal (C02 y sales minerales) se encuentran en el medio natural Esto obliga a las plantas a ser intercambiadores eficaces de materia con el exterior como son el aire y el suelo (Beyschlag et al 1995) El carbono es adquirido por las plantas del medio ambiente y por medio del proceso fotosintetico utilizado para la fabricacion de compuestos (carbohidratos) que la planta posteriormente utiliza como fuente de energia y como material estructural en la formacion de los distintos organos Sin embargo el uso de dichos compuestos para estos propositos involucra la liberacion de alguna parte de ese carbono previamente incorporado hacia el medio ambiente a traves del proceso de respiracion El hecho de que en una misma planta se presenten simultaneamente procesos de adquisicion y liberacion de carbono ha generado en la

Profesor Asociado Universidad ~acional de Colombia Sede Medellin Facultad de Ciencias Agropecuarias AA 1779 Medellin

Seminario de Extension Horticultura Ornamental 13

Enri]ue Martinez B

literatura cientifica el uso de terminos como cuentas del carbono economia del carbono y mas acertadamente balance de carbono de las plantas En esta forma la produccion total de una planta en unidades de carbono es el resultado de la cantidad total fijada en los procesos fotosinteticos menos las perdidas ocurridas por respiracion durante el tiempo que dure su periodo vegetativo (Cadena 1997)

En el presente escrito se trata de explicar la importancia del agua en los vegetales incluyendo la forma como ella afecta los procesos fisiologicos que controlan la caUdad y cantidad del crecimiento a1 igual que el efecto de la fotosintesis y la respiracion sobre la economia del carbono y su interreJacion con los procesos atinentes a las relaciones hidricas de los vegetales

AJ respecto es conveniente tener en cuenta dos caracteristicas importantes de las explotaciones ornamentales del pais En primera medida la gran mayoria de estas especies son originarias de la zona templada cuyas condiciones agroecologicas son bastante diferentes a las de nuestro medio tropical La segunda es consecuencia de la anterior ya que la agricultura ornamental se ha desarrollado completamente bajo proteccion 10 cua conduce a una modificacion del medio ambiente de tal manera que se pueden llegar a presentar condiciones que difieren en diversos aspectos 10 que conduce a que el vegetal presente modificaciones en su comportamiento fisiologico inducido por las variaciones ambientales

Cuando se revisa la literatura existente sobre las relaciones hidricas 0 el balance del carbono de las plantas ornamentales en nuestro medio tropical se encuentra que esta es bastante deficiente Ello es igualmente valida para las especies ornamentaies de origen tropical pues solamente se Ie ha venido a prestar interes en la ultima decada

Teniendo en cuenta estas limitaciones en el presente trabajo se presentara de manera general las bases fisiologicas de las relaciones hidricas de los vegetales para inducir el interes de estudio en nuestro tropico haciendo alusion en donde sea posible a su efecto sobre las plantas ornamentales como es el casu de la transpiracion donde la agricultura bajo proteccion aplicada en el pais tiene un efecto importante sobre la produccion y caUdad de las ornamentales Un procedimiento semejante se Ie dara a1 desarrollo de la tematica sobre e1 balance del carbono aunque en este aspecto se puede hacer una mayor mencion del comportamiento de estas especies en cuanto a calidad y cantidad de la luz

1 Conceptos general es en I as rei aciones hidricas de I os vegetales

11 Balance Hidrico Vegetal

Se refiere al status hidrico de la planta dependiente de las tasas relativas de absorcion de agua y de perdida de la misma por medio de la transpiracion Aunque estos dos procesos estan acoplados por la columna cohesiva de las sustancias del xilema ellas no siempre actuan sincronizadamente debido

14 Seminario de Extension Horticultura Ornamental

Rclaciones hidricas y cl balance del carbona en la

a1 efecto ejercido por el agua almacenada En consecuencia el status hidrico del ve~ suelo sino que debe hacerse directamen

12 EI Sistema Continuo Suelo-Pia

En este concepto se enfatiza en que en el S una interrelacion entre el suelo la planta hidrico del vegetal Como la ecuacion par la electricidad dentro de un conducto a m (1965) citado por Kramer y Boyer 1995 las resistencias y las capitancias (en los varios factores que afectan el flujo del agl 10 cual hace que el anterior modelo este durante todo el trayecto el flujo en un realidad Sin embargo se piensa que e (Kramer y Boyer 1995)

13 Concepto de Klebs

El fisiologo Aleman Klebs hace enfasis los estres hidricos intervienen en los pro( crecimiento del vegetal dentro de los lin que factores como la sequia 0 la irriga afectan el mejoramiento de los cultivo~ esenciales (Kramer y Boyer 1995)

14 Los Conceptos en fa Era Actu

En 1a actualidad debido al cumulo de Ii explicatorios sobre como intervienen fisiologicos estan en permanente revisio la turgencia de la parte aerea y de la estomatica y 1a fotosintesis Sin embargc depende del metabolismo y la turgencia

conductancia estomatica y 1a fotosintesis y 1a raiz que con el status hidrico foliar de las senales bioquimicas como las f

transmitidas desde las raices hasta la fisiologicos que ocurren en los u1timos

Scminario de Extension Horticultura Ornamenta

I

Enrique Martinez B Relaciones hidricas yel balance del carbona en las plantas ornamentales

del carbono economia del carbono ltas En esta forma la produccion total de e la cantidad total fijada en los procesos i6n durante el tiempo que dure su periodo

3 del agua en los vegetales incluyendo la rolan la calidad y can tidad del crecimiento i6n sobre la economia del carbono y su ~ hidricas de los vegetales

~risticas importantes de las explotaciones 8ria de estas especies son originarias de la Jastante diferentes a las de nuestro medio ya que la agricultura ornamental se ha conduce a una modificacion del medio

ntar condiciones que difieren en diversos caciones en su comportamiento fisio16gico

les hidricas 0 el balance del carbono de las entra que esta es bastante deficiente Ello ~ origen tropical pues solamente se Ie ha

lbajo se presentara de manera general las ales para inducir el interes de estudio en a su efecto sobre las plantas ornamentales bajo proteccion aplicada en el pais tiene un rnamentales Un procedimiento semejante ~l carbono aunque en este aspecto se puede especies en cuanto a calidad y cantidad de

el aciones hidricas de los

is tasas relativas de absorcion de agua y de que estos dos procesos estan acoplados por siempre actuan sincronizadamente debido


al efecto ejercido por el agua almacenada en las celulas del parenquima de las hojas tallos y rakes En consecuencia el status hidrico del vegetal no puede predecirse por medidas de 1a humedad del suelo sino que debe hacerse directamente sobre la planta (Kramer y Boyer 1995)

12 El Sistema Continuo Suelo-Planta-Atm6sfera y su Analogia con la Ley de Ohm

En este concepto se enfatiza en que en el Sistema Continuo Suelo-Planta-Atm6sfera (SCSPA) existe una interrelacion entre el suelo la planta y los factores atmosfericos los cuales determinan el status hidrico del vegetal Como la ecuaci6n para el flujo del agua dentro del SCSPA se parece al flujo de la electricidad dentro de un conducto a menudo se presenta como amiloga a la Ley de Ohm Cowan (1965) citado por Kramer y Boyer 1995 us6 este concepto para producir un modelo que muestra las resistencias y las capitancias (en los reservorios de agua) en el SCSPA Ahora bien existen varios facto res que afectan el flujo del agua a traves del Sistema Continuo Suelo-Planta-Atmosfera 10 cual hace que el anterior modelo este sobresimplificado porque se asume que son constantes durante todo el trayecto el flujo en un estado-estable y las resistencias 10 que no existe en la realidad Sin embargo se piensa que es una herramienta demasiado util para ser abandonada (Kramer y Boyer 1995)


El fisi6logo Aleman Klebs hace enfasis sobre el hecho de que los facto res ambientales tales como los estres hidricos intervienen en los procesos fisiologicos para determinar la cantidad y calidad del crecimiento del vegetal dentro de los limites que 10 permita la herencia De esta manera se resalta que factores como la sequia 0 la irrigacion las practicas culturales y el mejoramiento vegetal afectan el mejoramiento de los cultivos modificando la eficiencia de los procesos fisiologicos esenciales (Kramer y Boyer 1995)

14 Los Conceptos en la Era Actual

En la actualidad debido al cumulo de literatura cientifica existente sobre el tema los conceptos explicatorios sobre como intervienen las diversas relaciones hidricas sobre los procesos fisiologicos estan en permanente revision Asi se tiene que por muchos aflos se ha asumido que la turgencia de la parte aerea y de las hojas controlan la expansion celular la conductancia estomatica y la fotosintesis Sin embargo otros investigadores indican que el alargamiento celular depende del metabolismo y la turgencia de la pared celular Igualmente tambien se sugiere que la conductancia estomatica y la fotosintesis estan mejor correlacionadas con el status hidrico del suelo y la raiz que con el status hidrico foliar Por otra parte hay un creciente interes en la importancia de las senales bioquimicas como las emitidas por las citocininas y el acido abscisico (ABA) transmitidas desde las raices hasta la parte aerea de tal manera que afectan los procesos fisiologicos que ocurren en los ultimos tejidos mencionados (Kramer y Boyer 1995)


Enrigue Martinez B

Igualmente por muchas decadas se ha hecho enfasis sobre que el potencial hidrico es un buen indicador del status hidrico del vegetal pero sin embargo algunos investigadores plantean que los procesos fisiologicos estan mejor relacionados can el contenido hfdrico relativo que can el potencial hidrico Tambh~n existe considerable incertitud respecto a la importancia relativa de la inhibicion estomatica y no estomatica sobre la fotosintesis en plantas con estres-hidrico De la misma manera los deficits hidricos parecen incrementar algunos de los procesos catalizados par las enzimas pero disminuyen otros A nivel molecular tambien se tienen muchas perspectivas de incrementar 1a rolerancia a condiciones desfavorables alterando el potencial genetico de las plantas No obstante 10 anterior no se debe olvidar que atin es necesario adelantar investigaciones sobre las re laciones hidricas a nive1 de la planta completa El exito de las plantas de cultivo depende principalmente de evitar los estres 10 cua1 depende del exito de las hojas en controlar las perdidas de agua provenientes de la transpiracion y la efectividad de las raices en absorber agua en competencia con otras plantas (Kramer y Boyer 1995)

2 Potencial qUimico potencial hidrico y 6smosis

Es bien conocido que muchas de las actividades de los vegetales son determinadas por las propiedades del agua y las sustancias disueltas en ella (Salisbury y Ross 1991) pcro el agua tiene unas propiedades fisicas y quimicas unicas que varian cuando a esta se Ie agrega un soluto convirtiendola en una solucion como se aprecia en la tabla 1 en la cual se resalta que en una solucion molalla presion de vapor disminuye a1 igual que el punto de congelacion y el potencial quimico (ya que en esta el agua se considera como referencia) el punto de bullicion se incrementa 10 mismo que la presion osmotica pues a1 adicionarse solutos al agua se disminuye la actividad de sus moleculas (Kramer y Boyer 1995)

Tabla 1 Propiedades coligativas de una solucion molal de un no-electrolito comparadas can las del agua

PROPIEDADES AGUA PURA SOLUCION MOLAL Presion de vapor 061 kPa a 0deg C Disminuye

1013 kPa a 100deg C Punto de ebullici6n 100deg C 100518deg C Punta de conge1aci6n 0deg C - 186deg C Presi6n osmotic a o -227 Mpa a 0deg C Potencial guimico Referencia -227 MEa a 0deg C

21 Potencial Quimico

Se sabe que la materia tiene masa y ocupa espacio pero la energia no ocupa espacio y no tiene masa pero puede transformarse en materia y actuar sabre ella La materia puede tener una energia interna la que recibe el nombre de energia potencial 0 esta puede ser liberada y se denomina


Relaciones hidricas y el balance del carbona en I

energia cinetica la cual puede transmi

El potencial quimico ji de una sustancia para hacer trabajo Tambien se puede e) cantidad unitaria (especificamente el pE (material disuelto)en un solvente (elliqu todo agua) el potencial quimico es aprox realidad la concentracion suc1e correg concentraci6n misma y de otros parcimet que se conoce como actividad (ai) El po la relacion

donde jii potencial quimico de una sustar R constante de los gases (0 00831 T temperatura en kelvinsI

ai actividad de la sustancia i

Un soluto en difusi6n tiende a moverse mol) a regiones de bajo potencial (Sal

22 Potencial Hidrico

El potenCial quimico del agua es un cono y seglin Salisbury y Ross (1991) alguno agua se usara como referencia para 1

atmosfera Definieron el potencial hidr a parte de un sistema expresado en L

(tam bien en unidades de presion) del agt y altura y con el potenCial quimico del expresarse mediante la relaci6n

P donde

P potencial hidrico jiW potenCial quimico del a jiw potencial quimico del agl que el sistema considerado v w volumen molar parcial

Serninario de Extension Honicultura Ornament

Enrique Martinez B Relaciones hidricas y el balance del carbona en las plantas omamentales

sobre que el potencial hfdrico es un buen ~o algunos investigadores plantean que los ltenido hfdrico relativo que con e1 potencial ) a la importancia relativa de ]a inhibici6n 35 con estres-hidrico la misma manera procesos catalizados por las enzimas pero en muchas perspectivas de incrementar la encial genetico de las plantas No obstante lantar investigaciones sobre las relaciones antas de cultivo depende principalmente de controlar las perdidas de agua provenientes

ber agua en competencia con otras plantas

idrico yosmosis

~ los vegeta1es son determinadas par las alisbury y Ross 1991) pero el agua tiene an cuando a esta se Ie agrega un soluto 1 tabla 1 en la eua] se resalta que en una lue el punta de congelaci6n y el potencial encia) el punto de bullicion se incrementa 0Iutos a1 agua se disminuye 1a actividad de

de un no-electrolito comparadas can las del

SOLUCION MOLAL Disminuye

C 100518deg C - 186deg C

27 Mpa aDO C -227 Mpa a 0deg C

~ro 1a encrgia no ocupa espacio y no tiene )re ella La materia puede tener una energia I 0 esta puede ser liberada y se dcnomina


energia cinetica la cual puede transmitirse en forma de trabajo (Salisbury y Ross 1991)

El potencial quimico jJ de una sustancia es una medida de la capacidad de 1 mol de esa sustancia para hacer trabajo Tambien se puede expresar como e1 cambio en energia libre por agregar una cantidad unitaria (especificamente el peso molecular gramo) de una sustancia z Para un soluto (material disuelto)en un solvente (elliquido en que esta disuelto el soluto en los vegetales sobre todo agua) el potencial quimico es aproximadamente proporcional a 1a concentraci6n de soluto En realidad 1a concentraci6n sue1e corregirse muitiplieandola por alglln factor que depende de 1a concentraci6n misma y de otros parametros 10 que da por resultado una concentraci6n corregida que se conoee como actividad (ai) El potencial quimico de una sustancia puede calcularse mediante la relaci6n

ui RT In ai

donde jJi potencial quimico de una sustancia iI

R constante de los gases (000831 kg Mpa molGI KGI)I

T temperatura en kelvins I


Un soluto en difusion tiende a moverse de regiones con alto potencial quimico (energia libre por mol) a regiones de b~o potencial (Salisbury y Ross 1991)


potencial quimico del agua es un concepto valiosisimo dentro del funcionamiento de los vegetales y segun Salisbury y Ross (1991) algunos investigadores han propuesto que el potencial quimico del agua se usara como referencia para una propiedad importante en los sistemas suelo-plantashyatmosfera Definieron el potencial hidrico (P) como el potenCial quimico del agua en un sistema o parte de un sistema expresado en unidades de presion comparado con el potencial quimico (tambien en unidades de presion) del agua pura a la presion atmosferica y a Jas mismas temperatura y altura y con el potencial quimico del agua de referencia fgado en cero Esta definicion puede expresarse mediante 1a relaci6n

P (jJw uw)v w donde

P potencial hfdrico uw potencial qufmico del agua en e1 sistema considerado jJw I potencial quimico del agua pura a 1a presion atmosferica y a 1a misma temperatura que el sistema considerado v w volumen molar parcial del agua (18 cm3)m01)I

Seminario de Extension Horticultura Ornamental 1 7

Enriguc Martinez B

Con base en la ecuaci6n anterior es evidente que si se calcula el potencial hidrico del agua pura el resultado es cera dado que el potencial quimico del agua pura se compara consigo mismo Si el potencial quimico del agua en consideraci6n es menor que el del agua pura su potencial hidrico tendra valor negativo Asi como los solutos se difunden en respuesta a diferencias en el potencial quimico deJ soluto eJ agua se difunde en respuesta a diferencias en el potencial hidrico desde la region con potencial elevado a la de bajo potencial el proceso es espontaneo y se libera energia la cual tiene la capacidad de realizar trabajo como causar ascenso osm6tico del agua en los talIos en el fenomeno conocido como presion radical (Salisbury y Ross 1991)

23 Osmosis

Osmosis es el flujo neto de agua a traves de una membrana diferencialmente permeable que separa dos soluciones de diferente concentracion de soluto (Kramer y Boyer 1995) Segun Salisbury y Ross (1991) al restringirse la difusion de particulas de solutos mas que las del solvente se establece un gradiente de potenCial hidrico Esta situaci6n tal como 10 plantea Kramer y Boyer (1995) ocurre comunmente en las celulas vegetales debido a las diferencias en la concentracion de los solutos a traves del plasmalema (membrana mas externa de la celula 0 del citoplasma)

Por conveccion el potencial hidrico del agua a presion atmosferica y a la misma temperatura de la solucion que se esta considerando es igual acero por 10 que el potendal hidrico de una soludon acuosa a la presion atmosferica tendni valor negativo (es decir menor que cero) Asi las moleculas de agua se difundiran desde el potencial hidrico mas alto en el exterior de la celula al potencial hidrico mas bajo en la solucion celular (Salisbury y Ross 1991) La diferencia entre los solutos causa inevitablemente una correspondiente pero opuesta diferencia en concentracion de moleculas de agua Ya que el agua puede cruzar la membrana pero el soluto no 10 hace mas moleculas de agua se mueven hacia ellado con mas bajo potencial hid rico (menor concentracion de moleculas de agua) 10 cual incrementa el volumen de la soluci6n interna de la celula el que ejerce una fuerza opuesta a la resistencia que opone la pared celular a su expansion Esto hace que se desarrolle internamente una presion de turgencia la cual puede incrementarse hasta que sea completamente opuesta a las fuerzas osmoticas que producen la entrada del agua (Kramer y Boyer 1995)

Aunque internamente puede formarse una gran presion en la mayoria de las circunstancias esta no alcanza la presion osm6tica teorica de la solucion celular por varias razones Primero la solucion externa normalmente no es agua pura sino que contiene solutos que reducen la presion interna necesaria para el balance Segundo a menudo existen tensiones en la soluci6n externa debido a la estructura porosa de la pared celular estas pueden ser de tal magnitud que disminuyan la presion requerida para el balance interno Finalmente en celulas en crecimiento la pared se alarga y parece que ello puede prevenir que la presi6n interna se desarrolle total mente Conjuntamente estos efectos causan que la presi6n de turgencia sea variable en las celulas algunas veces de manera rapida y en gran proporcion 3unque el potencial osmotico de la soluci6n celular sea relativamente estable (Kramer y Boyer 1995)

ReJaciones hidricas y eJ balance del carbona en fa

231 Status hidricos y componentes d~

Es aparente que la osmosis es el proceso c

y que el plasmalema es la clave del p normalmente mantiene el contenido hidrit alrededor de las celulas y ella es deseabl el cual es caracterizado en terminos del Kramer y Boyer (1995) propusieron exp las plantas y el suelo ello tiene como pril referencia definida fisicamente en lugar ( inherentes a los sistemas biologic os y pe tiempo y lugar ademas indica las fuerL predecir el movimiento del agua y m Boyer 1995)

EI potencial hidrico es determinado por alrededor Los componentes se originan ( solidos porosos) y la gravedad sobre el f moleculas disueltas esten ellas agregada solidos porosos los que causan efectos d estan dispersos y gravedad a la impor componentes son expresados como

l ls

donde los subindices s p my g represer y la gravedad respectivamente Cada pc componente es aditivo algebraicamente (negativamente) el P en el punto dondE referencia es el agua libre pura a presic a la misma temperatura del sistema (Krc

Cada uno de estos componentes afectar potencial quimico del agua diluyendola y de agua De manera similar las matrices disminuyen el numero de moleculas d atmosfera incrementa la habilidad del a disminuye Similarmente la gravedad inc dependiendo de si la presion local se incrE 1995)

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Enrique Martinez B Relaciones hidricas v el balance del carbona en las plantas ornamentales

alcula el potencial hidrico del agua pura el sua pura se compara consigo mismo Si el que el del agua pura su potencial hidrico l en respuesta a diferencias en el potencial l diferencias en el potencial hidrico desde el proceso es espontaneo y se libera energia sar ascenso osmotico del agua en los tallos mry y Ross 1991)

ana diferencialmente permeable que separa mer y Boyer 1995) Segun Salisbury y Ross )S mas que las del solvente se establece un ) 10 plantea Kramer y Boyer (1995) ocurre rencias en la concentracion de los solutos a elula 0 del ci toplasma)

n atmosferica y a la misma temperatura de 10 que el potencial hidrlco de una solucion ativo (es decir menor que cero) As las rico mas alto en el exterior de la celula al bury y Ross 1991) La diferencia entre los ~ro opuesta diferencia en concentracion de membrana pero el soluto no 10 hace mas o potencial hidrico (menor concentracion de a solucion interna de la celula el que ejerce d celular a su expansion Esto hace que se a cual puede incrementarse hasta que sea ducen la entrada del agua (Kramer y Boyer

n en la mayoria de las circunstancias esta In celular por varias razones Primero la =Iue contiene solutos que reducen 1a presion 0 existen tensiones en 1a solucion externa pueden ser de tal magnitud que disminuyan ~nte en ce1ulas en crecimiento 1a pared se presion interna se desarrolle totalmente turgencia sea variable en las celulas a1gunas el potencial osmotico de 1a soluci6n celular


231 Status hidricos y componentes del potencial hidrico celular

Es aparente que la osmosis es el proceso central que mueve el agua dentro y a traves de las plantas y que el plasmalema es la clave del proceso La osmosis facilita la absorcion de agua que normalmente mantiene el contenido hidrico celular pero las condiciones osmoticas varian dentro y alrededor de las celulas y ello es deseable para tener alguna forma de conocer su status hidrico el cual es caracterizado en terminos del potencial quimico Slatyer y Taylor (1960) cHado por Kramer y Boyer (1995) propusieron expresiones practicas para el potencial quimico del agua en las plantas y el suelo ella tiene como principal ventaja en que el status hidrico se basa sobre una referencia definida fisicamente en lugar de hacerlo biologicamente Esto evita algunas variaciones inherentes a los sistemas biologic os y permite que el status hidrico sea reproducido en cualquier tiempo y lugar ademas indica las fuerzas que mueven el agua de un lugar a otro ella permite predecir el movimiento del agua y medir las resistencias para que esto ocurra (Kramer y Boyer 1995)

El potencial hidrico es determinado por muchos componentes importantes para las celulas y su alrededor Los componentes se originan de los efectos del soluto presion solidos (especialmente solidos porosos) y la gravedad sobre el potencial hidrico celular Se consideran solutos todas las moleculas disueltas esten ellas agregadas 0 no y no precipitadas presion a las fuerzas externas solidos porosos los que causan efectos de superficie que difieren de aquellos en el medio en que estan dispersos y gravedad a la importante columna vertical de agua De acuerdo a esto los componentes son expresados como

P Ps + Pp + Pm + Pg

donde los subindices s p my g representan los efecto del soluto la presion las matrices porosas y la gravedad respectivamente Cada potencial se refiere al mismo punto en la solucion y cada componente es aditivo algebraicamente de acuerdo a si incrementa (positivamente) 0 disminuye (negativamente) el yen en el punta donde se compara a1 potencial de referencia El potencial de referencia es e1 agua libre pura a presion atmosferica y en una posicion gravitacional definida y a 1a misma temperatura del sistema (Kramer y Boyer 1995)

Cada uno de estos componentes afectan e1 P de manera especffica Los solutos disminuyen e1 potencial quimico del agua diluyendola y disminuyendo en consecuencia el numero de molecu1as de agua De manera similar las matrices que son humedecibles tienen superficies de atraccion que disminuyen el mimero de molecu1as de agua capaces de moverse La presion externa de 1a atmosfera incrementa 1a habilidad del agua para moverse pero por debajo de la atmosfera esta disminuye Similarmente 1a gravedad incrementa 0 disminuye la habilidad del agua para moverse dependiendo de si 1a presion local se incrementa 0 disminuye por el peso del agua (Kramer y Boyer 1995)


Enri9ue Martinez B

Ahora bien en las celulas los potenciales gravitacionales pueden ser ignorados en las plantas ornamentales debido a que ellos Began a ser significantes solamente en alturas mayo res aIm en columnas verticales como en los arboles Ademas a1 interior de la celula se puede ignorar las fuerzas matriciales a causa de que el contenido de agua genera1mente es alto y no hay interfases aire-agua En consecuencia el potencial hidrico de la celula es

Pcelula Ps (celula) + Pp(celula)

232 Concepto apoplasto-simplasto

En 1930 Munch sugiria que los elementos del xilema que se encuentran llenos de agua asi como las paredes celulares interconectadas deberian considerarse un mismo elemento al que denomina apoplasto Este es en cierto sentido la parte muerta de la planta Incluye todas las paredes celulares de 1a corteza radical asi que conforme a esa definicion las paredes endodermicas y exodermicas con bandas de Caspary son apoplasto pero como son impermeables al agua no suele considerarsele parte del apoplasto Todas las traqueidas y vasos del xilema (des de la raiz hasta las hojas) son parte del apoplasto como 10 son tambien las paredes celulares en el resto de la planta Al resto de la planta la parte viva Munch la llama simplasto Este incluye el citoplasma de todas las celulas de la planta formando una sola unidad pues los protoplastos de celulas adyacentes estan comunicados por los plasmodesmos (Salisbury y Ross 1991)

3 EI suel 0 y el agua dentro del sistema continuo suel 0shy

pi anta-atmosfera

EI suelo es importante para el crecimiento de la planta como fuente de agua y minerales para ancl~je de ellas y como medio para el desarrollo del sistema radical esencial para la absorcion y anclaje Es un sistema complejo que consta de proporciones variadas de partlculas de roca y materia organica que conforman la matriz solida y solucion del suelo y aire que ocupan el espacio poroso Ademas usualmente los sue10s contienen una poblacion act iva de seres vivos (macroscopicos y microscopicos) que afectan las caracteristicas del suelo y e1 crecimiento de la raiz (Kramer y Boyer 1995)

Por otra parte segun Salisbury y Ross (1991) cuando a un suelo se Ie aplica riego 0 agua lluvia llega un punto en que la zona humedecida a1canza un contenido hidrico donde el suelo no es capaz de retener mas agua por 10 tanto se dice que esta en estado de saturacion Gran parte del agua en este estado desciende por los espacios porosos de las particulas del suelo atraida por las fuerzas de la graved ad del sueIo por 10 cua1 es conocida como agua gravitacional Despues de varias horas o inclusive uno 0 dos dias la unica agua que queda en el suelo es 1a que puede retenerse contra las fuerzas de la gravedad y de esta una parte de las moleculas de agua es fijada pOI las particulas del suelo en los poros capilares recibiendo por tanto 1a denominacion de agua capiIar y el resto del agua es adherido (0 adsorbido) por las micelas del suelo como agua bigrosc6pica De estos tres tipos de agua en el suelo el vegetal solo puede aprovechar el agua capilar


Relaciones hidricas v el balance del carballo en las lshy

31 Caracteristicas importantes de los ~

Las caracteristicas de los suelos tales coml la compatibilidad de los sue los como med

311 Composicion y textura

Aquellas caracteristicas de los suelos ma~ como capacidad de almacenamiento de agu las raices las cuales estan relacionadas cor raices dependen principalmente de la te clasificados como arenosos (de particu intermedias 002 0002 mm ) 0 arcill arcillosos son compactos y cohesivos a me su gran superficie interna enos usualmente suelos arenosos son sueltos no cohesivos b de almacenamiento de agua y minerales caracteristicas En general un alto contenid de los suelos en cuanto a agua y sales min disminuye la aireacian tan esenciales para I y Boyer 1995)

312 Estructura y espacios porosos

La estructura del suelo y la cantidad de eSf grado en el cual las partlculas bases est agregacion de particulas de arcilla en presencia de exudados de la rafz y coloide~ mantenimiento estable de los agregados es incrementa el espacio poroso mejorando 1 aireacion (Kramer y Boyer 1995)

Las cantidades relativas de espacios por aireacian del suelo y en consecuencia es C(

Los espacios porosos capilares constan de en contra de 1a gravedad Esto determina 1 lluvia 0 un riego Los espacios porosos no el agua drena por gravedad suministrando de las raices Alrededor de la mitad del v porosos pero la proporcion de poros capil suelos (Kramer y Boyer 1995)


Enrique Martinez B Relaciones hidricas y el balance del carbona en las plantas ornamentales

ionales pueden ser ignorados en las plantas antes solamente en alturas mayores a 1 m en al interior de la celula se puede ignorar las gua generalmente es alto y no hay interfases 1a celula es

) + Pp(celula)

na que se encuentran llenos de agua asi como derarse un mismo elemento a1 que denomino terta de la planta Incluye todas las paredes l esa definicion las paredes endodermicas y lero como son impermeables al agua no suele das y vasos del xilema (desde la raiz hasta las las paredes celulares en el resto de 1a planta simplasto Este incluye el citoplasma de todas

tes los protoplastos de celu1as adyacentes estan )SS 1991)

lei sistema continuo suel 0shy

anta como fuente de agua y miner ales para sistema radical esencial para la absorcion y ciones variadas de partfculas de roca y materia leI suelo y aire que ocupan el espacio poroso Ki6n activa de seres vivos (macroscopicos y uelo y el crecimiento de la rafz (Kramer y

10 a un suelo se Ie aplica riego 0 agua lluvia 1 contenido hidrico donde el suelo no es capaz estado de saturaci6n Gran parte del agua en particulas del suelo atraida por las fuerzas de ~gua gravitacional Despues de varias horas n el suelo es la que puede retenerse contra las -leculas de agua es fijada por las particu1as del denominaci6n de agua capilar y e1 resto del o como agua higrosc6pica De estos tres tipos ir el agua capilar


31 Caracteristicas importantes de los Suelos

Las caracteristicas de los suelos tales como textura y estructura tienen efectos importantes sobre 1a compatibilidad de los sue los como medio para el crecimiento de los vegetales

311 Composici6n y textura

Aquel1as caracteristicas de los suelos mas importantes para el crecimiento de las plantas tales como capacidad de almacenamiento de agua y minerales y compatibilidad para el crecimiento de las raices las cuales estan relacionadas con la aireacion y la resistencia para la penetracion de las raices dependen principalmente de 1a textura y 1a estructura Los suelos usualmente estan clasificados como arenosos (de particulas grandes gt 20 002mm) limosos (particulas intermedias 002 - 0002 mm ) 0 arcillosos ( de particulas finas lt0002 mm) Los suelos arcillosos son compactos y cohesivos a menudo pobremente drenados y aireados pero a causa de su gran superficie interna enos usualmente almacenan grandes cantidades de agua y minerales Los suelos are nos os son sueltos no cohesivos bien drenados y aireados pero con una limitada capacidad de almacenamiento de agua y minerales Los suelos limosos son intermedios respecto a estas caracterfsticas En general un alto contenido de arcilla incrementa la capacidad de almacenamiento de los sue10s en cuanto a agua y sales minerales (capacidad de intercambio cati6nico crc) pero disminuye 1a aireaci6n tan esenciales para el crecimiento y buen funcionamiento de la raiz (Kramer y Boyer 1995)


La estructura del suelo y la cantidad de espacios porosos depende del tamano de la partfcula y del grado en el cual las particulas bases estan congregadas en migajas estables 0 agregados La agregaci6n de particulas de ardlla en migajas estables aparentemente es ayudada por la presencia de exudados de la raiz y coloides organicos producidos por los organismos del suelo El mantenimiento estable de los agregados es particularmente importante en sue los arcillosos porque incrementa el espacio poroso mejorando la infiltraci6n del agua y el mantenimiento de una buena aireaci6n (Kramer y Boyer 1995)

Las cantidades relativas de espacios porosos y no porosos afecta fuertemente el drenaje y la aireacion del suelo y en consecuencia es compatible como medio para el crecimiento del vegetal Los espacios porosos capilares constan de pequenos poros (30 a 60 m 0 menos) que retienen agua en contra de la gravedad Esto determina la cantidad de agua retenida por un suelo despues de una lluvia 0 un riego Los espacios porosos no capilares son la fraccion del volumen de suel0 en la cual el agua drena por gravedad suministrando la camara de aire tan importante para 1a buena aireacion de las raices Alrededor de la mitad del v01umen de la mayorfa de los suelos consta de espacios porosos pero la proporci6n de poros capilares y no capilares varia ampliamente en los diferentes suelos (Kramer y Boyer 1995)


Enrique Martinez B

32 Terminologia del Agua en el Suelo

E1 contenido hidrico del suelo generalmente se expresa como porcentaje del peso seco 0 del volumen del suelo Este ultimo probablemente es mas informativo respecto ala cantidad de agua asequible para las plantas pero es dificil determinar en un suelo no disturbado Ademas desafortunadamente el contenido hidrico can base en el porcentaje dice poco acerca de la cantidad de agua disponible para las plantas debido a que una arena puede estar saturada a un contenido hfdrico que esta cerca al punta de marchitamiento para un suelo limoso

321 Potencial hidrico

E1 potencial hfdrico del suelo depende de cuatro componentes de variable importancia

Psuelo Pm + Ps + Pg + lp

En esta ecuacion lJm representa el potencial matrieo producido par la capilaridad y las fuerzas I

de union-superficiales lJs representa el potencial osm6tieo producido pur los solutus en el agua del suelo y Pg representa las fuerzas gravitacionales que operan sobre el agua del suelo Pp se refiere a la presion externa y a menudo puede ser negligible debido a que la presion en la zona de rakes esta cerca de la atmosferiea Los varios factores que afectan el status de la energia libre del agua del sue10 no son igua1mente importantes bajo todas las condiciones can respecto a1 movimiento del agua Asi se tiene que el potencial osmotico tiene un efecto importante sabre el movimiento del agua desde el suelo hasta las rakes debido a que la solucion del sue10 esta separada de 1a solucion de la p1anta par membranas diferencialmente permeables (Kramer y Boyer 1995)

Estos autores continuan afirmando que las mayores fuerzas que afectan el movimiento de agua en el suelo son las matrieas y las gravitacionales Despues que el suelo esta saturado una fraccion del agua se mueve hacia los horizontes inferiores del suelo deb ida a que la gravedad el drenaje del agua fuera de los grandes paras Sin embargo la deshidratacion local por el fhuo de capilaridad causada por la evaporacion superficial del suelo 0 la absorcion de las rakes reduce el potencial hidrico y causa movimiento interno En este orden de ideas para absorber agua las rakes deben generar un potencial hidrico 10 suficientemente bajo para que se pueda generar un gradiente de potencial hidrico entre e1 suelo y la raiz que contrarreste el potencial matrieo mas cualquier potencial osmotieo de 1a solucion del suelo

321 Capacidad de campo

La capacidad de campo (CC) in situ de un suelo se refiere al agua remanente que se halla en los poros capilares despues que se ha drenado el agua gravitacional 1a cua1 representa un contenido insignificante Uegando este a estabilizarse En estas condiciones el suelo contiene toda el agua de capilaridad que es capaz de retener en contra de 1a gravedad (Salisbury y Ross 1991) Usualmente esta situacion se alcanza segun Kramer y Boyer (1995) muchos dfas despues de que el suelo ha

Relaciones hidricas y el balance del carbona en las ph

sido fuertemente humedecido por lluvia 0 irr arenosos por 10 general alcanzan el equilib 1a presencia de un nivel freCitieo superfici cualquier tipo de suelo Tambien hay modifi encontrado que a capacidad de campo el sw

322 Porcentaje de marchitamiento pen

Mientras que casi toda el agua se pierde de rakes de los vegetales el agua remanente SE

que el potencial hid rico se hace cada vez rna raiz son los mismos las rakes dejan de ext transpirandola hasta que la planta se marl suficiente para evitar el marchitamiento se c en el porcentaje de marchitez permanente el cuallas plantas permanecen marchitas a r mas rapidamente en suelos arenosos que eI Wadleigh (1952) citado par Kramer y Boyer variaba de - 15 a - 20 Mpa en el porcenta herbaceas con la mayorfa de los valores n generalmente como el potencial hfdrico del permanente

323 Agua asequible-disponible en el su

El agua asequible-disponible se refiere USl

el PMP Generalmente los sue los de textura los de textura gruesa Considerables diferenc a varias profundidades en suelos no unifof[ puede algunas veces compensarse por un n del suelo Un incremento en la cantidad de adicion de abono organico usualmente incr textura gruesa y mejora la aireaci6n de sue

324 Demanda versus tasa de abastecim

La definicion de agua asequib1e como aquel arbitraria y estatica para definir precisamer vista de los vegetales 1a asequibilidad del ag ser suministrada a las rakes relacionada abastecimiento y demanda son variables primariamente de 1a tasa de transpiraci6n

22 Serninario de Extension Horticultura Ornamental Seminario de Extension Horticultura Ornamental

l

Enrique Martinez B Relaciones hfdricas y el balance del carbona en las plantas ornamentales

sa como porcentaje del peso seca a del informativo respecto a la cantidad de agua ir en un suelo no disturbado Ademas porcentaje dice poco acerca de la cantidad lrena puede estar saturada a un contenido un suelo limoso

cmentes de variable importancia

+ Pg + Pp

producido por 1a capilaridad y las fuerzas co producido por los solutos en e1 agua del Jeran sobre el agua del sue10 Pp se refiere e debido a que la presion en la zona de que afectan el status de 1a energia libre del las condiciones con respecto al movimiento efecto importante sobre el movimiento del

leion del suelo esta separada de la solueion les (Kramer y Boyer 1995)

zas que afectan el movimiento de agua en 1ue el suelo esta saturado una fracci6n del lebido a que la gravedad el drenaje del agua 5n local por el flujo de capilaridad causada de las raices reduce el potencial hidrico y absorber agua las rakes deben generar un pueda generar un gradiente de potencial

lotencial matrico mas cualquier potencial

fiere al agua remanente que se halla en los ritacional 1a cual representa un contenido ldieiones el suelo contiene toda el agua de dad (Salisbury y Ross 1991) Usualmente ) muchos dias despucs de que e1 sue10 ha


sido fuertemente humedecido por lluvia 0 irrigacion pero puede requerir un mes 0 mas Los sue los arenosos por 10 general a1canzan el equilibrio mucho mas rapido que los suelos arcillosos pero la presencia de un nivel freatico superficial 0 una capa impermeable reducira el proceso en cualquier tipo de suelo Tambien hay modificaciones si el suelo se coloca en un recipiente Se ha encontrado que a capacidad de campo e1 suelo tiene un potencial hidrico de alrededor ~ 003 Nlpa

322 Porcentaje de marchitamiento permanente

Nlientras que casi toda el agua se pierde del suelo por evaporaci6n drenaje y absorcion por las raices de los vegetales el agua remanente se mantiene en peliculas cada vez mas delgadas por 10 que el potencial hidrico se hace cada vez mas negativo Cuando los potenciales hidricos de suelo y raiz son los mismos las raices dejan de ex traer agua del suelo pero los brotes aereos contimian transpirandola hasta que la planta se marchita pues la p1anta es incapaz de abtener el agua suficiente para evitar e1 marchitamiento se dice entonces que la cantidad de agua en el suelo esta en el porcentaje de marchitez permanente (PMP) 0 sea que es el contenido hidrico del suelo en el cuallas plantas permanecen marchitas a menos que sean rehidratadas Las plantas se marchitan mas rapidamente en suelos arenosos que en los arcillosos (Salisbury y Ross 1991) Richards y Wadleigh (I 952) eitado por Kramer y Boyer (1995) encontraron que el potencial hidrico del suelo variaba de 15 a - 20 Mpa en el porcentaje de marchitamiento permanente para muchas plamas herbaceas con 1a mayoria de los valores muy cercanos a - 15 Mpa 10 cua ahora es usado generalmente como el potencial hidrico del suelo aproximado en el porcentaje de marchitamiento permanente

323 Agua asequible-disponible en el suelo

El agua asequible-disponible se refiere usual mente al agua en el suelo en el rango entre la CC y el PMP Generalmente los suelos de textura mas fina contienen mas agua asequible-disponible que los de textura gruesa Considerables diferencias ocurren en la cantidad de agua asequible-disponible a varias profundidades en sue los no uniformes Esto sugiere que la profundidad de enraizamiento puede algunas veces compensarse por un mejor abastecimiento de agua asequible en la superficie del suelo Un incremento en 1a cantidad de materia organic a por crecimiento de 1a raiz 0 por la adici6n de abono organico usualmente incrementa la capaeidad de retenci6n de agua de suelos de textura gruesa y m~jora 1a aireacion de sue10s de textura fina (Kramer y Boyer 1995)

324 Demanda versus tasa de abastecimiento de agua

La definicion de agua asequible como aquel contenido hidrico entre 1a CC y el PMP es demasiado arbitraria y estatica para definir precisamente 1a situaci6n actual en e1 campo Desde el punto de vista de los vegeta1es 1a asequibilidad del agua en el suelo depende de 1a tasa a 1a cual el agua puede ser suministrada a las rakes re1acionada con 1a demanda de agua de los vegetales Ambos abastecimiento y demanda son variables La demanda de agua por las plantas depende primariamente de 1a tasa de transpiraci6n la cual varia ampliamente dependiendo de 1a clase y

Semina rio de Extension Horticultura Ornamental 23

Enri9ye Martinez B

tamano de las plantas y de las condiciones meteorol6gicas (Kramer y Boyer 1995)

Para el caso de las plantas ornamentales bajo las condiciones del tr6pico donde estas especies se explotan en una agricultura bajo protecci6n conduce a que se presenten modificaciones microclimaticas principalmente en variaciones importantes en la temperatura que incrementan la tasa transpiratoria de las plantas y como consecuencia se aumenta 1a demanda de agua 10 cual puede significar una mayor necesidad de irrigaci6n en cuanto a frecuencia y cantidad dependiendo de la especie ornamental explotada y el estado de desarrollo en que se encuentre brotaci6n crecimiento vegetativo diferenciaci6n floral prefloraci6n y otros

Por otra pal1e el abastecimiento de agua depende de la longitud de la raiz su densidad (longitud de rafzvolumen de suelo) eficiencia de las raices como superficie de absorcion (ej su conductividad hidratilica 0 resistencias a1 flujo interno de agua) y la conductividad hidratilica del suel0 la cual varia con el tipo de suelo y su contenido de agua Asi un contenido hfdrico adecuado puede significar una demanda para el vegetal en epoca fria dias nublados pueden ser bastante inadecuados en epoca ca1urosa y los soleados cuando la transpiraci6n es rapida Se ha encontrado que cuando la tasa de transpiracion actual se elevo el potencial hfdrico del suelo en la zona radical vari6 de 12 Mpa cuando la tasa de transpiracion era de solamente 14 mmdia a 003 Mpa cuando la tasa fue de 6 a 7 mmdia Asi la necesidad de frecuencia de irrigaci6n es mayor durante la epoca calurosa soleada que durante la epoca fria (Kramer y Boyer 1995)

33 Movimiento del Agua Dentro de los Suelos

Segtin Kramer y Boyer (1995) el movimiento del agua dentro del suelo controla la tasa de infiltracion hacia las corrientes de agua internas del suelo y a los acuiferos subterraneos y el abastecimiento a las rakes de las plantas transpirantes La masa de 1a soluci6n del suelo se mueve verticalmente bajo 1a influencia de 1a gravedad a traves de los poros no capilares y mas lentamente por los poros capilares y en peliculas sobre la superficie de las particulas del suelo principalmente bajo 1a influencia de las fuerzas matricas El agua pura tambien se difunde en forma de vapor por los espacios porosos a 10 largo del gradiente de la presi6n de vapor de agua

Los mismos autores continuan afirmando que hay dos tipos importantes de movimiento de agua en el suelo el fltUo de saturacion hacia abajo (infiltraci6n) despues de la lluvia 0 una irrigaci6n y el flujo insaturado horizontalmente hacia las raices y hacia arriba en las superficies evaporantes del suelo A1gunas veces tanto las fuerzas gravitaciona1es como las matricas estan envueltas en el movimiento del agua como es el caso de las corrientes por una pendiente Cuando hay grandes diferencias de temperatura entre 1a superficie y los horizontes inferiores del suelo tambien puede haber considerable movimiento del agua en forma de vapor de las regiones mas calientes a las mas frias

Relaciones hfdricas y el balance del carbona en las I

331 Infiltracion

La tasa de infiltraci6n es importante en la r 1a inflltraci6n es baja la escorrentia superf es principalmente por graved ad y depen( humedo mas bien que a la diferencia en rapidamente detras del frente htimedo con dentro del suelo seco adelante del frente h htimedo y seco una vez que la superficie ( en verano Ello tambien explica porque el de campo por adici6n de una cantidad lim y otra parte no se ha humedecido con obstaculizada por el hinchamiento que ocu no capilares Esta tambien es obstaculiz estan recubiertas con una capa hidrof6bica sobre la superficie del suelo y la modE infiltraci6n al prevenir los encharcamiento~ de cantidades excesivas de turba en suelos es el caso de las plantas ornamentales e infiltraci6n usualmente es mas rapida en ~

debido a que aquellos poseen mas poros no no capilares 0 macroporos Los canales de una importante ruta de infiltraci6n en suell tambien incrementan 1a infi1traci6n del agu y gusanos tienen efectos importantes sobn y agua La infiltracion se reduce por comr puede llegar a ser un serio problema (Krc

332 Movimiento horizontal y hacia a

De acuerdo a Kramer y Boyer (1995) en la temperatura del suelo Por ejemplo dur caliente en el dia que en la noche yenfria horizontes mas profundos que experim significativo movimiento de vapor de agl

EI movimiento horizontal a escala rna movimiento hacia las rakes a escala miCI vecindad de las rakes de plantas que tr durante el dia debido a que la absorci6n dl suelo hacia las raices resultando en UI

Afortunadamente el suelo en esta zona u~


Enrique Martinez B Relaciones hfdricas y el balance del carbono en las plantas omamentales

icas (Kramer y Boyer 1995)

ciones del tropico donde estas especies se uce a que se presenten modificaciones ntes en la temperatura que incrementan la i se aumenta la demanda de agua 10 cual uanto a frecuencia y cantidad dependiendo ~sarrollo en que se encuentre brotacion cion y otros

longitud de la raiz su densidad (longitud de lperficie de absorcion (ej su conductividad conductividad hidraulica del suelo la cual contenido hidrico adecuado puede significar s pueden ser bastante inadecuados en epoca la Se ha encontrado que cuando 1a tasa de elo en la zona radical varia de - 12 M pa lmdia a - 003 Mpa cuando la tasa fue de ~acian es mayor durante la epoca calurosa 395)

19ua dentro del suelo controla 1a tasa de suelo y a los acuiferos subterraneos y el La masa de 1a solucian del suelo se mueve de los poros no capilares y mas lentamente ~ de las partkulas del sue10 principal mente tam bien se difunde en forma de vapor par sian de vapor de agua

ipos importantes de movimiento de agua en I despues de la lluvia 0 una irrigacian y el La arriba en las superficies evaporantes del s como las matricas estan envueltas en el ~s por una pendiente Cuando hay grandes zontes inferiores del sue10 tambien puede lpor de las regiones mas calientes a las mas

Seminario de Extension Horticultura Ornamemal

331 Infiltracion

La tasa de infiltracion es importante en la recarga del agua del sue10 por la lluvia y la irrigacion si 1a infiltracion es baja la escorrentia superficial puede causar erosion E1 movimiento hacia abajo es principalmente por gravedad y depende de la tasa a 1a cual e1 agua es abastecida a1 frente humedo mas bien que a la diferencia en Qentre el sue]o htimedo y e1 seco E1 agua se mueve rapidamente detras del frente humedo como consecuencia de 1a gravedad pero muy 1entamente dentro del sue10 seco adelante del frente humedo Esto explica 1a conspicua frontera entre el sudo humedo y seco una vez que 1a superficie del sue10 ha sido rehumedecida despues de un chaparron en verano Ell0 tambien explica porque e1 suelo no puede ser rehumedecido en parte a capacidad de campo por adicion de una cantidad limitada de agua debido a que una parte esta humeda a CC y otra parte no se ha humedecido comp1etamente La infiltracion en algunas arcillas es obstaculizada por e1 hinchamiento que ocurre en ellas cuando se humedecen reduciendo los poros no capilares Esta tambien es obstaculizada en algunos sue10s arenosos porque las partkulas estan recubiertas con una capa hidrofobica que previene el humedecimiento La presencia de mulch sabre 1a superficie del suelo y 1a moderada incorporacion de materia organica mejoran 1a infiltracion al prevenir los encharcamientos y el cierre de los poros Sin embargo 1a incorporacion de cantidades excesivas de turba en suelos para utilizarlos en materos 0 para construir eras como es e1 caso de las plantas ornamentales en el pais hace lento y dificH el humedecimiento La infiltracion usualmente es mas nipida en suelos boscosos que en los cultivados de similar textura debido a que aquellos poseen mas poros no capilares La mecanizacion tiende a destruir los espacios no capilares 0 macroporos Los canales dejados por las rakes descompuestas probablemente son una importante ruta de infiltracion en suelos boscosos y los conductos dejados por las lombrices tambien incrementan la infiltracion del agua Los canales hechos en el suelo pOl las raices insectos y gusanos tienen efectos importantes sobre el crecimiento de las rakes y el movimiento de gases y agua La infiltracion se reduce por compactacion causada par el hombre y el trafico vehicular y puede llegar a ser un serio problema (Kramer y Boyer 1995)

332 Movimiento horizontal y hacia arriba

De acuerdo a Kramer y Boyer (1995) en la natura1eza hay variaciones diurnas y estaciona1es en la temperatura del suelo Por ejemplo durante el verano 1a superficie del suelo a menudo es mas caliente en el dia que en la noche y enfria mas rapidamente durante el invierno con respecto a los horizontes mas profundos que experimentan menos cam bios de temperatura 10 cual causa significativo movimiento de vapor de agua

EI movimiento horizontaL a escala macroscapica como en las acequias de irrigacion y el movimiento hacia las rakes a escala microscapica son muy importantes E1 agua del suelo en la vecindad de las rakes de plantas que transpiran rapidamente algunas veces tiende a agotarse durante el dia debido a que 1a absorcian de agua excede la tasa de movimiento de agua a traves del suelo hacia las rakes resultando en un agotamiento del agua en la zona alrededor de ellas Afortunadamente el suelo en esta zona usualmente es rehumedecido durante 1a noche pero 1a rasa

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Enrigye Martinez B

a la cual esto ocurre depende de la conductancia hidniulica del suelo Esto disminuye nipidamente en la medida en que el suelo se seca debido a que los grandes poros son desocupados primero disminuyendo el area de la seccion transversal asequible para el movimiento del agua Tambil~n el contacto entre el suelo y las rafces puede disminuir en la medida en que estos se deshidratan y encogen (Kramer y Boyer 1995)

El movimiento hacfa arriba del agua (ascenso capilar) hasta la superficie del suelo es causada principalmente por la evaporacion en la superficie y la remocion del agua por las raices de plantas transpirantes flujo hacia arriba en ]a superficie transpirante desde el nivel freatico es aproximadamente dos veces mas rapido en un suelo de textura fina que en uno de textura gruesa Si la evaporacion es muy rapida la perdida de agua puede exceder la tasa a la cual el agua a1canza la superficie evaporante y entonces esta se seca causando una disminucion significativa en la tasa de evaporaci6n debido a que el movimiento de agua como vapor en la superficie seca del suelo es mucho mas lenta que el movimiento como liquido en el suelo humedo Este hecho conduce al enfasis que se hace para mantener la superficie del sueIo cubierta por una delgada capa de mulch con el fin de reducir las perdidas de agua por evaporacion Tambien hay evidencias de que cantidades significativas de agua son transferidas desde los horizontes inferiores a las superficies mas secas del suelo por las raices donde llega a ser asequible a las plantas En algunas areas el rocio y la niebla pueden suplir cantidades signiflcativas de agua El movimiento vertical debe ser tornado en cuenta para estimar la cantidad de agua removida de Ia zona radical Si hay movimiento significativo de agua hacia arriba y la cantidad usada es ca1culada de medidas periodicas de cambios en el contenido hidrico del suelo en un horizonte el agua utilizada sera subestimada a menos que sea corregida por la cantidad abastecida por el movimiento hacia arriba (Kramer y Boyer 1995)

4 Movimiento del agua a traves del vegetal en el sistema continuo suel o-pl antamiddotatmosfera

Azcon-Bieto y Talon (1993) conceptuan que en una planta en crecimiento activo existe una fase de agua liquida continua que se extiende desde la epidermis de la raiz a las paredes celulares del parenquima foliar Generalmente se acepta que el movimiento del agua desde el suelo hasta el aire a traves de toda la planta se puede explicar sobre la base de la existencia de gradientes de potencial hfdrico a 10 largo de la via Debido a que la atmosfera en los espacios intercelulares del parenquima lagunar en el mesofilo foliar esta practicamente a presion de vapor de saturacion mientras que el aire exterior rara vez esta saturado de agua el vapor de agua se mueve desde el interior de 1a hoja a 1a atmosfera exterior siguiendo un gradiente decreciente de potencial hidrico Este proceso denominado transpiracion es la fuerza motriz mas importante para e1 movimiento del agua a traves de 1a planta

41 Zonas Absorbentes de la Raiz

Teniendo en cuenta la anatomia de 1a raiz se ha sugerido que la entrada de agua y minerales dentro de las ralces jovenes probab1emente ocurre principalmente en una region a pocos centimetros

Relaciones hfdricas y el balance del carbona en las J

detras del apice radical aproximadamenl embargo csto cs cuestionado por obserVi funcional en 1a zona de los pelos radicales raices de otras clases de plantas Poca a guc la falta de xilema funcional para llevar al xilema llega a ser funcional se present endodermis 10 que usualmente reduce la Boyer 1995) Segun Azcon-Bieto y Talon radical proxima a la region meristematic suberizacion

Azcon-Bieto y Talon (1993) contimlan afin clara mente no son esenciales puesto que plantas acuaticas suelen carecer de ellos bulbos cormos 0 rizomas Sin embargo Sf

primarias j ovenes a medida que penetran el envejecen Ambos efectos a traves dE indirectamente en la absorcion de agua y nt radical consta de raices viejas muy suberiz estas rafces penetrara a traves de las m fclodermis que rodea el tejido vascular se

42 Movimiento Radial del Agua a Tra

El agua se mueve en la raiz en respuesta a elementos xilematicos agua que entl epidermis e hipodermis (cuando esta prese espacios interce1ulares 11enos de aire Segu y una vez en su interior se mueve a trave~ antes de alcanzar e1 tejido vascular (Azco

Los mismos autores continuan planteandl diferentes a traves de las cuales podria r citoplasma vivo es decir el continuo de pa se denomina apopiasto En segundo lugar para luego entrar al citoplasma Posteriorr a traves de los plasmodesmos que conectar representa 1a porcion viva de la celula posibilidad de que e1 agua atraviese tanto vacuo1a pasaria a ser una parte integral de la barrera endodermica continuara despllt penetre en los vasos y traqueidas xilemat


Enrique Martinez B Relaciones hfdricas y el balance del carbono en las plantas ornamentales

lica del suelo Esto disminuye rapidamente s grandes poros son desocupados primero e para el movimiento del agua Tambien el ~n la medida en que estos se deshidratan y

) hasta la superficie del suelo es causada remocion del agua por las raices de plantas

~ transpirante desde el nivel freatico es e textura fina que en uno de textura gruesa ede exceder la tasa a la cual el agua a1canza mdo una disminucion significativa en la tasa omo vapor en la superficie seca del suelo ~n el suelo htimedo Este hecho conduce al 10 cubierta por una delgada capa de mulch )Gracion Tambien hay evidencias de que e los horizontes inferiores a las superficies sequible a las plantas En algunas areas el lS de agua El movimiento vertical debe ser Jvida de la zona radical Si hay movimiento ca1culada de medidas periodicas de cambios ~ua utilizada sera subestimada a menos que ento hacia arriba (Kramer y Boyer 1995)

del vegetal en el sistema a

)lanta en crecimiento activo existe una fase ermis de la raiz a las paredes celulares del imiento del agua desde el suelo hasta el aire e de la existencia de gradientes de potencial ~n los espacios intercelulares del parenquima ion de vapor de saturacion mientras que el e agua se mueve desde el interior de la hoja ~ciente de potencial hidrico Este proceso ortante para el movimiento del agua a traves

io que la entrada de agua y minerales dentro llmente en una region a pocos centimetros


detras del apice radical aproximadamente donde los pelos radicales son mas abundantes Sin embargo esto es cuestionado por observaciones de que el xilema no esta atin completamente funcional en la zona de los pelos radicales de maiz y soya Esta situacion merece ser estudiada en raices de otras clases de plantas Poca agua entra por la region meristematica probablemente por la falta de xilema funcional para llevar agua y minerales lejos de ella Mas adelante donde el xilema llega a ser funcional se presenta suberizacion y lignificacion de la hipodermis y la endodermis 10 que usual mente reduce la permeabilidad en las regiones mas viejas (Kramer y Boyer 1995) Segtin Azcon-Bieto y Talon (1993) el maximo de absorcion se presenta en la zona radical proxima a la region meristematica pero distal de la region de intensa cutinizacion y suberizacion

Azcon-Bieto y Talon (1993) contintian afirmando que los pelos radicales pueden absorber agua pero claramente no son esenciales puesto que las plantas cultivadas hidroponicamente asi como las plantas acuaticas sue len carecer de ellos y tam poco estan presentes en las raices adventicias de bulbos cormos 0 rizomas Sin embargo se sabe que los pelos radicales sirven para fijar las raices primarias j ovenes a medida que penetran el suelo y asimismo segregan gotas de liquido conforme envejecen Ambos efectos a traves de sus consecuencias en la rizosfera pueden influir indirectamente en la absorcion de agua y nutrientes En especies lenosas la mayor parte del sistema radical consta de raices viejas muy suberizadas Probablemente gran parte del agua absorbida por estas raices penetrara a traves de las numerosas fisuras que se originan en la periderm is y felodermis que rodea el tejido vascular secundario

42 Movimiento Radial del Agua a Traves de la Raiz

El agua se mueve en la raiz en respuesta al gradiente establecido entre la solucion del suelo y los elementos xilematicos El agua que entra en una raiz primaria ha de atravesar primero la epidermis e hipodermis (cuando esta presente) y una capa cortical parenquimatosa con numerosos espacios intercelulares llenos de aire Seguidamente pasa a la endodermis con la banda de Caspari y una vez en su interior se mueve a traves de una cap a de periciclo de varias celulas de grosor antes de a1canzar el tejido vascular (Azcon-Bieto y Talon 1993)

Los mismos autores contintian planteando que teoricamente existen tres vias anatomicamente diferentes a traves de las cuales podria moverse el agua En primer lugar la ruta externa del citoplasma vivo es decir el continuo de paredes celulares externo a la membrana celular esta via se denomina apoplasto En segundo lugar el agua puede atravesar la pared celular y el plasmalema para luego entrar al citoplasma Posteriormente se moveria a 10 largo del continuo citoplasmatico a traves de los plasmodesmos que conectan el citoplasma con las celulas adyacentes Esta ruta que representa la porcion viva de la celula se denomina via del simplasto Finalmente existe la posibilidad de que el agua atraviese tanto el plasmalema como el tonoplasto de tal manera que la vacuola pasaria a ser una parte integral de la via de transporte Una vez que el agua ha atravesado la barrera endodermica continuara desplazandose por el cilindro central hasta que finalmente penetre en los vasos y traqueidas xilematicos para moverse hacia la parte aerea


Enrigue Martinez B

43 EI Concepto Unificador del Sistema Continuo Suelo-Planta-Atmosfera (SCSPA)

Azcon-Bieto y Talon (1993) basandose en las ideas relativas a la naturaleza continua de la via del flujo de agua en las plantas (Gradmann 1928) yen la aplicabilidad de una analogia con la ley de Ohm para describir ese flujo (Huber 1924) afirman que van den Honert (1948) propuso un modelo en el cual se pueden relacionar el flujo de agua las fuerzas motrices y las resistencias al flujo como una circulacion a 10 largo de una cadena de compartimentos desde el suelo a la atmosfera a traves de la planta que representa una caida de potencial en relacion con una serie de resistencias Este concepto de SCSPA ha proporcionado una estructura muy uti que ha permitido gran parte de la comprension en terminos cuantitativos de las relaciones hidricas en plantas durante los ultimos aflos

Estos mismos investigadores dicen que la teOrla de la tension-cohesion consUtuye una explicacion fisica y analitica del transporte xilematico en las plantas vasculares pero continua siendo cualitativa y par tanto no formula relaciones cuantitativas entre los fen6menos a los cuales se refiere (por ejemplo entre transpiracion y tension -0 potencial hidrico - de los vasos) Contrariamente a la teoria de la tension-cohesion el concepto del SCSPA puede ser calificado como fenomenologico en el sentido que utiliza un formalismo muy general pero que tiene la ventaja de cuantificar algunos aspectos del transporte del agua a traves del vegetal Se trata por tanto de un esquema explicativo que en cierta manera implica y prolonga la teoria de la tension-cohesion

El mode10 describe e1 flujo de agua y los gradientes de potencial hidrico que se desarrollan en 1a planta como consecuencia de la transpiracion La via del flujo liquido esta unida desde el suelo a la hoja flujo en cada uno de los compartimentos es proporcional al gradiente de potencial hidrico en su interior y esta inversamente relacionado con la resistencia al flujo en el compartimento Este modelo participa de los aspectos estructurales de la arquitectura y biofisica de 1a p1anta En cad a compartimento estan contempladas las consecuencias de sus caracteristicas anatomicas Asi por ejempl0 se puede observar el papel del xilema en el trans porte de agua pues su elevada conductividad especifica (baja resistencia) permite el transporte a larga distancia con una caida relativamente pequena en el potencial hidrico De esta manera se impide la aparici6n de potenciales hidricos muy bajos en tejidos distantes tales como las hojas a pesar de la existencia a 10 largo de 1a via de compartimentos con resistencias elevadas (Azcon-Bieto y Talon 1993)

s EI bal ance de carbono en I as pi antas

El balance de carbono en las plantas se puede definir como el registro detallado de las ganancias y perdidas de carbona que ocurren en las plantas a traves de los procesos de fotosintesis y respiraci6n en un period a de tiempo determinado (Amthor y McCree 1990) Este es un metoda de analisis del crecimiento de las plantas introducido par McCree y Troughton (1966) que en vez de la materia seca utiliza los flujos de carbona diarios en la planta completa los cuales correlaciona directamente can el crecimiento

Relaciones hidricas y el balance del carbona en las pic

51 Flujos de Carbono en las Plantas

511 Ganancias de carbono

La fotosfntesis es el proceso fisio16gico resI= superiores la fotosintesis puede ser definic encuentra en la atm6sfera entra a la planta cloroplastos en donde la energia derivada f( formacion de compuestos organicos (Amth(

Segun Nelson (1988) citado par Cadena (1 f basan en la medicion de tasas de intercambio de tiempo usualmente segundos (fotosintesi~ las hojas mas activas en la planta y se efectua de luminosidad Can este sistema de medici tasas fotosinteticas de hojas individuales y 1a balance de carbona que mide el flujo de car con todos sus organos fotosinteticamente ac

512 Perdidas de carbono

5121 Fotorrespiracion

La fotorrespiracion se refiere a que durant incorporado a traves del proceso de fotosint l

la enzima Ribulosa bisfosfato carboxilasalox carboxilaci6n como de oxigenacion del com una limitaci6n en la asimilaci6n del C02 y plantas y par tanto el balance de carbona e de 02 es alta y la de C02 es baja como euro

anterior se presenta en especies can metab( mayoria de las ornamentales en las que la ( can el C02 par el sitio de fijacion en 1a en

5122 Respiracion

La respiracion es un proceso a traves del em incorporado son oxidados par una serie c celulas vivas La respiracion es un proce~ funciones son produccion de intermediarios produccion de energia y poder reduct or par



Suelo-Planta-Atmosfera (SCSPA)

lativas a la naturaleza continua de la via del icabilidad de una analogfa con la ley de Ohm n den Honert (1948) propuso un modelo en is motrices y las resistencias a1 flujo como ntos desde el suelo a la atmosfera a traves elacion con una serie de resistencias Este muy utH que ha permitido gran parte de la nes hidricas en plantas durante los ultimos

tension-cohesion constituye una explicacion vasculares pem continua siendo cualitativa los fenomenos a los cuales se refiere (por

drieo - de los vasos) Contrariamente a la lede ser calificado como fenomen016gico en que tiene la ventaja de cuantificar algunos

tal Se trata por tanto de un esquema ~a la teoria de la tension-cohesion

potencial hidrico que se desarrollan en la ~l flujo liquido esta un ida desde el suelo a la )porcional al gradiente de potencial hidrico sistencia al flujo en el compartimento Este luitectura y biofisica de la p1anta En cada ie sus caracteristicas anatomicas As por

el transporte de agua pues su elevada transporte a larga distancia con una caida lanera se imp ide 1a aparicion de potenciales lOjas a pesar de 1a existencia a 10 largo de zcon-Bieto y Talon 1993)

s pi antas

)mo el registro detallado de las ganancias y traves de los procesos de fotosintesis y lor y McCree 1990) Este es un metodo de AcCree y Troughton (1966) que en vez de la planta completa los cuales correlaciona




La fotosintesis es e1 proceso fisiologico responsable de la adquisicion de carbono En las plantas superiores la fotosintesis puede ser definida como el proceso a traves del cual el C02 que se encuentra en la atmosfera entra a la planta a traves de los estomas y penetra a1 interior de los cloroplastos en don de la energia derivada fotoquimicamente es usada para asimilar el C02 en la formacion de compuestos organicos (Amthor y McCree 1990)

Segun Nelson (1988) citado por Cadena (1997) la mayoria de estudios de tasas fotosinteticas se basan en la medicion de tasas de intercambio de C02 en hojas individuales durante un corto perfodo de tiempo usual mente segundos (fotosintesis aparente fotosintesis neta) Para ella se seleccionan las hojas mas activas en la planta y se efectuan las mediciones bajo condiciones usual mente optimas de luminosidad Con este sistema de medicion no se ha encontrado una relacion directa entre las tasas fotosinteticas de hojas individuales y la produccion total de la p1anta Esto en contraste con el balance de carbono que mide e1 flujo de carbono en 1a planta comp1eta 0 la comunidad de plantas con todos sus organ os fotosinteticamente activos 0 no (Cadena 1997)


5121 F otorrespiracion

La fotorrespiracion se refiere a que durante el periodo de luz parte del carbono que ya ha sido incorporado a traves del proceso de fotosintesis se pierde a la atmosfera debido a la capacidad de la enzima Ribulosa bisfosfato carboxilasaoxigenasa (Rubisco) de llevar a cabo reacciones tanto de carboxilacion como de oxigenacion del compuesto ribulosa 1 5-bisfosfato (RuBP) Esto representa una limitacion en 1a asimilacion del C02 y afecta negativamente las ganancias de carbono de las plantas y por tanto el balance de carbono especialmente en ambientes en donde la concentracion de 02 es alta y la de C02 es baja como es el casu del aire (21 de 02 y 003 de C02) Lo anterior se presenta en especies con metabolismo fotosintetico del tipo C3 como es el casu de la mayorfa de las ornamcntales en las que la alta concentracion de 02 ejerce una gran competencia con el C02 por el sitio de fijacion en 1a enzima Rubisco (Salisbury y Ross 1991)

5122 Respiracion

La respiracion es un proceso a traves del cuallos compuestos organicos formados a partir del C02 incorporado son oxidados por una serie de enzimas en el citoplasma y las mitocondrias de las celulas vivas La respiracion es un proceso importante dentro del metabolismo vegetal cuyas funciones son produccion de intermediarios (esqueletos de carbono) para el proceso de crecimiento produccion de energia y poder reductor para el crecimiento el mantenimiento de la estructura el


Enri9ue Martinez B

transporte intercelular y la asimilacion de nutrientes (Penning de Vries et al 1974) Durante la respiracion el C02 es liberado de la planta 0 reasimilado por la fotosintesis u otras reacciones de carboxilacion

5123 Otras perdidas

Ademas de las anteriores pueden ocurrir perdidas de carbona durante la abscision de organos consumo por parte de herbivoros volatilizacion de compuestos liberacion de exudados al suel0 y otras La senescencia de tejidos resulta en reducciones de la cantidad de biomasa fisiologicamente activa Un incremento en la cantidad de tejido muerto 0 senescente sea que este se desprenda de 1a planta 0 no es considerado como una perdida de carbono funcional y por tanto una perdida de carbono por parte de la planta Amthor y McCree 1990)

52 Medici6n de los Componentes del Balance de Carbono

Amthor y McCree (1990) expresaron la ecuacion del balance de carbono como una funcion de la produccion de biomasa (~)W) y la tasa de suplemento de sustrato asi

~W~t Yg (~S~t - mW) - L

en donde

~W~t = tasa de incorporacion de carbono como nueva biomasa en g Cldiaplanta (incorporacion neta)

Y g eficiencia en la conversion de carbono para el crecimiento en g C (biomasa)g C (sustrato para el crecimiento)

~s~t tasa de incorporacion total de carbono a traves del proceso fotosintetico en g Cdiaplanta (fotosintesis total)

ill coeficiente de la respiracion de mantenimiento en g C (sustrato)g C (biomasa)dia

W = materia seca en g Cplanta L = perdidas de carbono debidas a procesos como la abscision accion

de herbivoros y otros en g de Cplanta

Esta medicion del balance de carbono en las plantas plantea algunos inconvenientes de tipo practico La principal dificultad radica en la estimacion de las perdidas de carbono debidas a respiracion ya que la actividad respiratoria esta estrechamente relacionada con la tasa de crecimiento del tejido que se esta midiendo y la mayorfa del tejido en crecimiento activo se encuentra usualmente en organos no fotosinteticos por 10 tanto las tasas respiratorias de las hojas no son representativas de las tasas respiratorias totales de la planta Ademas para determinar el balance de carbono se requiere un periodo minimo de 24 horas 10 cual plantea dificultades con el uso de camaras pequeflas en hojas individuales (Cadena 1997)


Relaciones hidricas y el balance del carbona en Jas

McCree (I 986) propuso un metoda en el c incluyendo las raices dentro de una camar con el cual se puede hacer un rastreo cont periodo de tiempo el cual fue descrito p(

521 CaIculo del balance diario de car

Segun Cadena (1997) la tasa de intercan siguiente ecuacion

(Ci ~ Ce) +

en donde

Ci cantidad de carbono que entra a Ce cantidad de carbono que sale de 1 Cj cantidad de carbono inyectada al Cn cantidad de carbono que entra al

Esta ultima cantidad se determina previam al interior de la camara y este factor se u existen fugas en el sistema este valor es

Igualmente el anterior autar plantea qUE dentro de la camara y por tanto para mar igual a la consumida por la planta (Cj) dE periodo de luz es negativo e igual a Cj I CER es positivo e igual a la diferencia Ci se suman los valores de CER del periodo ellas se ca1culan los parametros del bala

a) Cantidad total de carbono incorporad b) Cantidad neta de carbono incorporad c) Cantidad de carbono liberada por re d) Eficiencia en el usa de carbono (CU]

La respiracion de crecimiento y mantenir matematicamente usando el procedimient descrita

~W

Serninario de Extension Horticultura Ornamental

Enrique Martinez B Relaciones hidricas y el balance deJ carbona en Jas plantas omamentales

Penning de Vries et a1 1974) Durante 1a io por 1a fotosintesis u otras reacciones de

~ carbono durante 1a abscision de organos Ipuestos liberaci6n de exudados a1 suelo y de 1a cantidad de biomasa fisio16gicamente ) senescente sea que este se desprenda de bono funcional y por tanto una perdida de ~O)

Carbono

alance de carbono como una funcion de 1a ) de sustrato asi

- mW) L

Jeva biomasa en

ra e1 crecimiento en niento) ~aves del proceso is total) iento en g C (sustrato)g C

omo la abscisi6n acci6n

ltea algunos inconvenientes de tipo practico ~rdidas de carbono debidas a respiracion ya )nada con la tasa de crecimiento del tejido 1ienta activo se encuentra usualmente en orias de las hojas no son representativas de para determinar el balance de carbono se dificultades con el uso de camaras pequenas

Seminario de Extensilln Horticultura Ornamental

McCree (1986) propuso un metoda en el cual se encierra una planta completa 0 un grupo de plantas incluyendo las raices dentro de una camara y se utiliza un sistema abierto para el analisis del C02 con el cual se puede hacer un rastreo continuo de 1a p1anta durante 24 horas del dfa por un cierto periodo de tiempo el cual fue descrito por Cadena (I 997)

521 Calculo del balance diario de carbono

Segun Cadena (1997) 1a tasa de intercambio de carbono (CER) se ca1cula cada hora usando la siguiente ecuacion

(Ci - Ce) + Cj + Cn + CER 0

en donde

Ci cantidad de carbono que entra a la camara (g Cmin) Ce cantidad de carbono que sale de la camara (g Cmin) CJ cantidad de carbono inyectada al aire de entrada (g Cmin) Cn cantidad de carbono que entra al sistema por contaminacion(g Cmin)

Esta ultima cantidad se determina previamente corriendo e1 sistema durante varios dias sin p1anta a1 interior de 1a camara y este factor se usa en la correcci6n automatica de los datos Cuando no existen fugas en e1 sistema este valor es muy cercano a cero y puede despreciarse

Igualmente e1 anterior autor p1antea que durante el perfodo de luz la planta consume carbono dentro de la camara y por tanto para mantener 1a concentraci6n constante se inyecta una cantidad igua1 a la consumida por la planta (Cj) de tal forma que Ci - Ce es igual a cero y CER durante el periodo de luz es negativo e igual a Cj Durante el periodo de oscuridad la planta libera carbono y CER es positivo e igual ala diferencia Ci Ceo Para obtener el valor total de consumo de carbono se suman los va10res de CER del periodo de 1uz (CERd) y del periodo de oscuridad (CERn) y con ellos se ca1culan los parametros del balance de carbono para cada dia aSl

a) Cantidad total de carbono incorporada (8S) = - (CERd - CERn) b) Cantidad neta de carbona incorporada (~W) = - (CERd + CERn) c) Cantidad de carbana liberada par respiraci6n (~R) = (8S) - (8W) d) Eficiencia en el uso de carbona (CUE) (8W)I (8S)

La respiraci6n de crecimienta y mantenimiento en el balance de carbona diaria se pueden separar matematicamente usando el procedimiento descrito por Thornley (1976) Y usando la ecuaci6n ya descrita

8 W = Yg (8S - 8Sm) L


Enri9ue Martinez B

Esta ecuaci6n incorpora dos principios basicos a) la ganancia diaria neta de sustrato de carbono en la planta para el proceso de crecimiento (aSg) es igual a la entrada total de carbono as menos los requerimientos de mantenimiento aSm y b) la ganancia neta diaria de sustrato de carbono para biomasa (aW) es igual a la ganancia diaria neta de sustrato de carbono para el proceso de crecimiento (aSg) multiplicada por la eficiencia de la conversi6n (Yg) la cual es una constante de proporcionalidad sin unidades mientras que aSm tiene las mismas unidades que as yaW (g Cdia)

522 Medici6n del balance hidrico de la planta

En estudios hidricos es esencial ademas del balance de carbona poder caracterizar la tasa de intercambio de agua (WER 0 TIA) Y el estado hfdrico de la planta Cuando se usan hojas individuales se mide la tasa de transpiraci6n y la conductancia estomatica se calcula del flujo y de la diferencia de concentraci6n a traves de la epidermis En estudios de plantas completas el WER (TIA) se mide por medio del uso de lisimetros En el sistema de balance de carbono de la planta ella se ha adaptado bajo condiciones controladas (Cadena 1997)

Este investigador igualmente amplia que la matera que contiene la planta se suspende de una celula de carga (loadcell) que esta anc1ada de las paredes de la camara por medio de cadenas La matera se pesa una vez cada hora a traves de la celula de carga y el cambio en la masa se considera igual a la WER (TIA) de la planta Los valores horarios se suman y se obtiene el consuma total para las 24 horas (WL) La eficiencia en el uso del agua (WUE 0 EUA) se calcula dividiendo la ganancia neta de carbono entre la perdida de agua (avVWL) La adici6n de nutrientes a traves de la soluci6n nutritiva ocasiona que los valores de WER (TIA) para esa hora sean negativos pero posteriormente estos valores pueden corregirse EI estado hidrico de las hojas y del suelo se pueden determinar a traves de sicrometria

BIBLIOGRAFIA

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THORNLEY JHM Mathematical models ir

Seminario de Extension Horticultura Ornament

Enrique Martinez B

anancia diaria neta de sustrato de carbona en 11 a 1a entrada total de carbono LiS menDs los ncia neta diaria de sustrato de carbona para de sustrato de carbono para el proceso de conversion (Yg) 1a cual es una constante de las mismas unidades que LiS y LiW (g Cdia)

e de carbono poder caracterizar la tasa de idrieo de 1a planta Cuando se usan hojas ductancia estomatica se calcu1a del flujo y de s En estudios de plantas completas el WER sistema de balance de carbono de 1a planta Idena 1997)

a que contiene 1a planta se suspende de una ~des de la camara por medio de cadenas La celula de carga y el cambio en la masa se es horarios se suman y se obtiene el consumo leI agua (WUE 0 EUA) se calcula dividiendo (LiW IWL) La adicion de nutrientes a traves R (TIA) para esa hora sean negativos pero ado hidrieo de las hojas y del suelo se pueden

messed plants A conceptual model for integrating ld acclimation mechanism Wiley-Liss Inc 1990

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THORNLEY lHv1 v1athematical models in plant physiology Iew York Academic Press 1976261 p


1

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Enri]ue Martinez B

literatura cientifica el uso de terminos como cuentas del carbono economia del carbono y mas acertadamente balance de carbono de las plantas En esta forma la produccion total de una planta en unidades de carbono es el resultado de la cantidad total fijada en los procesos fotosinteticos menos las perdidas ocurridas por respiracion durante el tiempo que dure su periodo vegetativo (Cadena 1997)

En el presente escrito se trata de explicar la importancia del agua en los vegetales incluyendo la forma como ella afecta los procesos fisiologicos que controlan la caUdad y cantidad del crecimiento a1 igual que el efecto de la fotosintesis y la respiracion sobre la economia del carbono y su interreJacion con los procesos atinentes a las relaciones hidricas de los vegetales

AJ respecto es conveniente tener en cuenta dos caracteristicas importantes de las explotaciones ornamentales del pais En primera medida la gran mayoria de estas especies son originarias de la zona templada cuyas condiciones agroecologicas son bastante diferentes a las de nuestro medio tropical La segunda es consecuencia de la anterior ya que la agricultura ornamental se ha desarrollado completamente bajo proteccion 10 cua conduce a una modificacion del medio ambiente de tal manera que se pueden llegar a presentar condiciones que difieren en diversos aspectos 10 que conduce a que el vegetal presente modificaciones en su comportamiento fisiologico inducido por las variaciones ambientales

Cuando se revisa la literatura existente sobre las relaciones hidricas 0 el balance del carbono de las plantas ornamentales en nuestro medio tropical se encuentra que esta es bastante deficiente Ello es igualmente valida para las especies ornamentaies de origen tropical pues solamente se Ie ha venido a prestar interes en la ultima decada

Teniendo en cuenta estas limitaciones en el presente trabajo se presentara de manera general las bases fisiologicas de las relaciones hidricas de los vegetales para inducir el interes de estudio en nuestro tropico haciendo alusion en donde sea posible a su efecto sobre las plantas ornamentales como es el casu de la transpiracion donde la agricultura bajo proteccion aplicada en el pais tiene un efecto importante sobre la produccion y caUdad de las ornamentales Un procedimiento semejante se Ie dara a1 desarrollo de la tematica sobre e1 balance del carbono aunque en este aspecto se puede hacer una mayor mencion del comportamiento de estas especies en cuanto a calidad y cantidad de la luz

1 Conceptos general es en I as rei aciones hidricas de I os vegetales

11 Balance Hidrico Vegetal

Se refiere al status hidrico de la planta dependiente de las tasas relativas de absorcion de agua y de perdida de la misma por medio de la transpiracion Aunque estos dos procesos estan acoplados por la columna cohesiva de las sustancias del xilema ellas no siempre actuan sincronizadamente debido


Rclaciones hidricas y cl balance del carbona en la

a1 efecto ejercido por el agua almacenada En consecuencia el status hidrico del ve~ suelo sino que debe hacerse directamen

12 EI Sistema Continuo Suelo-Pia

En este concepto se enfatiza en que en el S una interrelacion entre el suelo la planta hidrico del vegetal Como la ecuacion par la electricidad dentro de un conducto a m (1965) citado por Kramer y Boyer 1995 las resistencias y las capitancias (en los varios factores que afectan el flujo del agl 10 cual hace que el anterior modelo este durante todo el trayecto el flujo en un realidad Sin embargo se piensa que e (Kramer y Boyer 1995)


El fisiologo Aleman Klebs hace enfasis los estres hidricos intervienen en los pro( crecimiento del vegetal dentro de los lin que factores como la sequia 0 la irriga afectan el mejoramiento de los cultivo~ esenciales (Kramer y Boyer 1995)

14 Los Conceptos en fa Era Actu

En 1a actualidad debido al cumulo de Ii explicatorios sobre como intervienen fisiologicos estan en permanente revisio la turgencia de la parte aerea y de la estomatica y 1a fotosintesis Sin embargc depende del metabolismo y la turgencia

conductancia estomatica y 1a fotosintesis y 1a raiz que con el status hidrico foliar de las senales bioquimicas como las f

transmitidas desde las raices hasta la fisiologicos que ocurren en los u1timos

Scminario de Extension Horticultura Ornamenta

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idrico yosmosis




C 100518deg C - 186deg C






ui RT In ai








P (jJw uw)v w donde



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23 Osmosis









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P Ps + Pp + Pm + Pg




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pi anta-atmosfera
















) + Pp(celula)















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331 Infiltracion















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5122 Respiracion











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5123 Otras perdidas




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331 Infiltracion






Enrigye Martinez B





























Enrigue Martinez B

















5122 Respiracion











s pi antas










5122 Respiracion



Enri9ue Martinez B


5123 Otras perdidas




~W~t Yg (~S~t - mW) - L

en donde













(Ci ~ Ce) +

en donde






~W





Carbono


- mW) L

Jeva biomasa en









en donde






8 W = Yg (8S - 8Sm) L


Enri9ue Martinez B





BIBLIOGRAFIA














Enrique Martinez B

















1

2

3








331 Infiltracion






Enrigye Martinez B





























Enrigue Martinez B

















5122 Respiracion











s pi antas










5122 Respiracion



Enri9ue Martinez B


5123 Otras perdidas




~W~t Yg (~S~t - mW) - L

en donde













(Ci ~ Ce) +

en donde






~W





Carbono


- mW) L

Jeva biomasa en









en donde






8 W = Yg (8S - 8Sm) L


Enri9ue Martinez B





BIBLIOGRAFIA














Enrique Martinez B

















1

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Enrigue Martinez B

















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Enri9ue Martinez B


5123 Otras perdidas




~W~t Yg (~S~t - mW) - L

en donde













(Ci ~ Ce) +

en donde






~W





Carbono


- mW) L

Jeva biomasa en









en donde






8 W = Yg (8S - 8Sm) L


Enri9ue Martinez B





BIBLIOGRAFIA














Enrique Martinez B

















1

2

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Enrigue Martinez B

















5122 Respiracion











s pi antas










5122 Respiracion



Enri9ue Martinez B


5123 Otras perdidas




~W~t Yg (~S~t - mW) - L

en donde













(Ci ~ Ce) +

en donde






~W





Carbono


- mW) L

Jeva biomasa en









en donde






8 W = Yg (8S - 8Sm) L


Enri9ue Martinez B





BIBLIOGRAFIA














Enrique Martinez B

















1

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Enri9ue Martinez B


5123 Otras perdidas




~W~t Yg (~S~t - mW) - L

en donde













(Ci ~ Ce) +

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~W





Carbono


- mW) L

Jeva biomasa en









en donde






8 W = Yg (8S - 8Sm) L


Enri9ue Martinez B





BIBLIOGRAFIA














Enrique Martinez B

















1

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Enri9ue Martinez B


5123 Otras perdidas




~W~t Yg (~S~t - mW) - L

en donde













(Ci ~ Ce) +

en donde






~W





Carbono


- mW) L

Jeva biomasa en









en donde






8 W = Yg (8S - 8Sm) L


Enri9ue Martinez B





BIBLIOGRAFIA














Enrique Martinez B

















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Carbono


- mW) L

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8 W = Yg (8S - 8Sm) L


Enri9ue Martinez B





BIBLIOGRAFIA














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