SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS DECAPODA DE REGIÃO TROPICAL Bruna Maria Braga Figueiredo Orientador: Professor Dr. Fúlvio Aurélio Morais Freire Coorientador: Dr. Carlos Eduardo Rocha Duarte Alencar Natal - RN 2017

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

CENTRO DE BIOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE

CRUSTÁCEOS DECAPODA DE REGIÃO TROPICAL

Bruna Maria Braga Figueiredo

Orientador: Professor Dr. Fúlvio Aurélio Morais Freire

Coorientador: Dr. Carlos Eduardo Rocha Duarte Alencar

Natal - RN

2017

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SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE

CRUSTÁCEOS DECAPODA DE REGIÃO TROPICAL

Bruna Maria Braga Figueiredo

Licenciada em Ciências Biológicas – Licenciatura Plena

Universidade Federal do Rio Grande do Norte

Dissertação submetida à Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN, para

Defesa do curso de Mestrado Acadêmico para o Programa de Pós-Graduação em

Ecologia.

BANCA EXAMINADORA

_________________________________________________________

Prof. Dr. Fúlvio Aurélio de Morais Freire – Presidente da banca e Orientador

Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN

_______________________________________________________

Prof. Dra. Ariádine Cristine de Almeida

Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita - UNESP

________________________________________________________

Dr. Tiego Luiz de Araújo Costa

Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN

Natal

2017

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UFRN / Biblioteca Central Zila Mamede

Catalogação da Publicação na Fonte

Figueiredo, Bruna Maria Braga.

Sazonalidade como modulador da diversidade de decapoda de região tropical / Bruna Maria Braga

Figueiredo. - 2017.

129 f. : il.

Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biociências,

Programa de Pós-Graduação em Ecologia. Natal, RN, 2017.

Orientador: Prof. Dr. Fúlvio Aurélio de Morais Freire.

Coorientador: Carlos Eduardo Rocha Duarte Alencar.

1. Crustacea decapoda – Dissertação. 2. Estudo de assembléia – Dissertação. 3. Sazonalidade –

Dissertação. 3. Crustáceos - Diversidade – Dissertação. 4. Preservação ambiental – Dissertação. I. Freire,

Fúlvio Aurélio de Morais. II. Alencar, Carlos Eduardo Rocha Duarte. III. Título.

RN/UF/BCZM CDU 595.384

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AGRADECIMENTOS

À Deus, por todos os anos que eu quase caí mas me segurei no Seu manto

acreditando estar puxando a barra do meu próprio vestido. Obrigada por não desistir.

À minha família. Meus pais, Adailton e Ana, à minha mãe/irmã Pipia, à meu

cunhado Brê, às minhas irmãs Ananda, Amanda, Bruna e Juliana, à meu irmão Rafael e

à Edna, por todo amor e por nunca realmente entenderem o que eu venho fazendo a dois

anos nesse mestrado mas me apoiarem mesmo assim. Amo muito todos vocês.

À todos os 25.058 animais que foram sacrificados para a realização desse estudo

em prol da ciência. À todas as mulheres que lutaram por condições melhores de estudo e

ingressaram no meio científico antes de mim, vocês foram fundamentais para eu chegar

aqui, obrigada. À cafeína, dipirona, calmam, sea kalm, buscopan, ibuprofeno, chá verde

com gengibre e álcool por me ajudarem a substituir minhas horas de sono por essa

dissertação. Ao CNPq pelo apoio financeiro e incentivo à pesquisa. Vocês arrasam!

Ao Museu de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco, ao Prof.

Jesser Fidelis, Prof. Alexandre Almeida e toda equipe do museu pela ajuda. Obrigada!

Aos meus amigos, o orientador Fúlvio e coorientador, o famoso Doutor Caducas,

por cada mensagem de Whats App, cada almoço produtivo, cada reunião, cada análise

ensinada, cada bronca, cada dica e cada e-mail. Muito obrigada. À todos os meus amigos

de laboratório do GEFFAA: Sávio (meu migõ-segundo-coorientador-informal), Carol

Loira, Carol Morena, Isa (que é quase do GEFFAA), Van (que sempre será do GEEFAA),

Thábata, Val, Nathi do Axé, Laura e Matheus. Aos meus amigos do LISE: Dr. Márcio,

Xérxus, Luquinhas, Germano, Lulu, Jana (que é quase do LISE), Roney-Gourmet,

Flavinha, Silvia, Thaís Mão-Pelada e Aninha Bulimã. Vocês foram fundamentais!

Aos outros integrantes do laboratório, por me ensinarem a lidar com pessoas

difíceis, me fazendo crescer ainda mais, e por me mostrarem, exatamente, o tipo de pessoa

e pesquisadora que não quero me tornar. Aprendi muito com vocês.

Aos amigos lindos Robertinha, Samir, meus amigos de mestrado Melão, Lenice,

Clarice, Renato, Leo e Rafa. Aos amigos Dan, Bru, à todo meu GC Joy, todo meu PG, à

Shashá e todos os outros cujo o choro me impede de lembrar: obrigada!

E à ele pois sem ele seria impossível, mas não pelo cargo social que ele ocupa ou

pela influência de qualquer sentimento, e sim por gratidão à tudo que ele é: apoio

incondicional, ombro-amigo, desconhecedor da palavra “desistir”, segurança, suporte,

ajuda, fotógrafo oficial de crustáceos, revisor de ortografia e compreensão: Victor, cada

página dessa dissertação tem um pouco de você. Obrigada, Pey.

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SUMÁRIO

Resumo Capítulo I.............................................................................................................7

Abstract Chapter I..............................................................................................................7

1) CAPÍTULO I: Diversidade de crustáceos Decapoda de Região Tropical: lista de

espécies

1.1) Introdução...................................................................................................... 8

1.2) Materiais e métodos.................................................................................... 11

1.2.1) Área de Estudo..............................................................................11

1.2.2) Coleta de Dados.............................................................................11

1.2.3) Identificação do Material...............................................................13

1.2.4) Estimativas de Diversidade e Análises de Dados...........................13

1.3) Resultado..................................................................................................... 15

1.3.1) Lista de espécies............................................................................15

1.3.2) Diversidade ...................................................................................58

1.4) Discussão......................................................................................................59

1.5) Referências.................................................................................................. 63

Resumo Capítulo II..........................................................................................................74

Abstract Chapter II...........................................................................................................75

2) CAPÍTULO II: Sazonalidade: fator de impacto na fauna Decapoda acompanhante da

pesca de arrasto camaroeira

2.1) Introdução.................................................................................................... 76

2.2) Materiais e Métodos.................................................................................... 79

2.2.1) Coleta de Dados.............................................................................79

2.2.2) Identificação do Material................................................................81

2.2.3) Fatores abióticos.............................................................................81

2.2.4) Análise Estatística..........................................................................83

2.3) Resultados.................................................................................................... 87

2.3.1) Fatores Abióticos...........................................................................87

2.3.1.1) Análise Sazonal...............................................................87

2.3.1.2) Análise Espacial..............................................................92

2.3.2) Dados Bióticos...................................................................99

2.4) Discussão....................................................................................................110

3.4.1) Dados Ambientais........................................................................110

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3.4.2) Dados Bióticos.............................................................................112

2.5) Referências................................................................................................ 118

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RESUMO – CAPÍTULO I: DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS DECAPODA DE

REGIÃO TROPICAL: LISTA DE ESPÉCIES

Os Crustacea Decapoda representam um dos grupos mais abundantes e diversos em

ambientes marinhos consolidados e não consolidados. Regiões litorâneas constituem a

maior parcela de adensamento populacional humano e, por meio de ações diretas e

indiretas podem impactar negativamente a diversidade e a estruturação populacional e de

assembléia. Assim, o estudo objetivou inventariar a diversidade de Crustacea Decapoda,

constituindo a primeira lista de espécies oficial, com dados de fauna acompanhante da

pesca de arrasto, para o estado do Rio Grande do Norte. As coletas foram na região

litorânea não consolidada no município de Baía Formosa, mensalmente (março/2013 a

fevereiro/2015), através de um barco de pesca artesanal com rede de porta do tipo single

trawl, em 6 arrastos georreferenciados padronizados por tempo (20min). Foram

capturados um total de 25.058 animais, dos quais pertencem a Palinura, Brachyura,

Caridea, Dendrobranchiata e Anomura, totalizando 57 espécies, dentre elas:, Acetes

americanus, Alpheus intrinsecus,, Nematopalaemon schmitti, Xiphopenaeus kroyeri,,

Litopenaeus schmitti, Callinectes ornatus e Petrochirus Diógenes, como espécies mais

abundantes. Além da nova ocorrência para o estado (Lysmata. cf. bahia), há a ocorrência

de espécies com grande apelo econômico, como Xiphopenaeus kroyerii que obteve a

maior abundância, mostrando a importância da preservação dessa área. Para as demais

espécies, o resultado já era esperado para a região, uma vez que os animais descritos são

encontrados em regiões com características geográficas semelhantes, constituintes da

ecorregião Nordeste do Brasil. Há também presença de espécies invasoras (Charybdis

(charybdis) hellerii e Litopenaeus vannamei, o que pode ocasionar futuros desequilíbrios

ambientais uma vez que essas espécies náo possuem predadores naturais na região. Dessa

forma, têm-se a necessidade de estudo e preservação da área com intuito de conservação

ambiental.

Palavras-chave: Estudo de assembléia, diversidade, preservação.

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ABSTRACT - CHAPTER I: DIVERSITY OF CRUSTACEANS DECOPODE

OF TROPICAL REGION: LIST OF SPECIES

Crustacea Decapoda represent one of the most abundant and diverse groups in

both consolidated and non-consolidated marine environments. Coastal regions constitute

the largest portion of human population density and, through direct and indirect actions,

may negatively impact diversity and population and assembly structuring. Thus, the study

aimed at inventorying the diversity of Crustacea Decapoda, constituting the first official

species list, with accompanying trawl fauna data, for the state of Rio Grande do Norte.

The collections were in the unconsolidated coastal region in the municipality of Baía

Formosa, monthly (March / 2013 to February / 2015), by means of an artisanal fishing

boat with a single trawl port network, in 6 time-standardized geo-referenced trawls

(20min ). A total of 23,218 animals were captured, including Palinura, Brachyura,

Caridea, Dendrobranchiata and Anomura, totaling 57 species, among them: Acetes

americanus, Alpheus intrinsecus, Nematopalaemon schmitti, Xiphopenaeus kroyeri,

Litopenaeus schmitti, Callinectes ornatus and Petrochirus diogenes, as more abundant

species. In addition to the new occurrence for the state (Lysmata cf. bahia), there is the

occurrence of species with great economic appeal, like Xiphopenaeus kroyerii, which

obtained the greatest abundance, showing the importance of the preservation of this area.

For the other species, the result was already expected for this region, since the described

animals are found in regions with similar geographic characteristics, constituents of the

Northeastern Ecoregion of Brazil. There are also invasive species (Charybdis (charybdis)

hellerii and Litopenaeus vannamei), which may cause future environmental imbalances

since these species do not have natural predators in the region. Therefore, there is a need

to study and preserve the area to environmental conservation.

Keywords: Assembly study, diversity, preservation.

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1) CAPÍTULO I:

DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS DECAPODA DE REGIÃO TROPICAL: LISTA

DE ESPÉCIES

FIGUEIREDO, B. M. B.¹; FREIRE, F. A. M.¹; ALENCAR, C. E. R. D.¹; MORAES, S. A. S. N.¹;

ROCHA, M. A. L.¹

¹ Grupo de Estudos Ecológicos e Fisiológicos de Animais Aquáticos da Universidade Federal do Rio

Grande do Norte.

Bruna Figueiredo - [email protected]

1.1) INTRODUÇÃO

Há cerca de 14300 espécies de Decapoda descritos (MELO, 1999; MELO 1996;

DE GRAVE et al., 2009). Em sua maioria, os mais representativos para a atividade

pesqueira apresentam grande porte (macrocrustáceos), sendo itens importantes em

atividades pesqueiras e, consequentemente, apresentando uma grande importância

econômica (MMA, 2011; MPA, 2011). Por esse motivo os decápodes têm sido alvo de

estudos biológicos populacionais, mais frequentemente nos últimos 30 anos

(MARTINELLI et al., 2002).

Os crustáceos Decapoda em ambiente marinho representam o grupo mais

abundante e diverso da macrofauna bentônica, porém, as atividades antrópicas podem

impactar negativamente esses animais (ALVES et al., 2012). A atividade humana tem

sido continuamente responsável por mudanças ambientais em escalas global e local, e

está levando à mudanças na estrutura e composição das comunidades ecológicas, seja

pela perda de espécies ou introdução de espécies exóticas (HOOPER et al., 2005; LEÃO

et al., 2011).

Atividades pesqueiras, destruição de habitat devido à exploração de recursos,

liberação de toxinas por fontes de poluição e introdução de espécies exóticas são os

principais impactos humanos no ambiente (NORSE, 1993). O mesmo autor ainda chama

atenção para o fato que todo o consumo (alimentação, água) humano é dependente dos

recursos naturais e que essa exploração sem controle acarretará, possivelmente em breve,

na extinção de organismos, havendo necessidade de manejo e preservação.

Além do efeito antrópico, a disponibilidade de recursos alimentares (matéria

orgânica no solo e nutrientes suspensos) e variação dos fatores ambientais influenciam na

abundância e diversidade de espécies (NEGREIROS-FRANSOZO et al., 1997;

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SANTOS, 2010). Fatores como gradiente de profundidade podem afetar a composição

das comunidades marinhas (BLAKE & GRASSEL, 1994), bem como influenciar a

variação dos fatores ambientais (BERTINI & FRANSOZO, 2002).

Estudos de diversidade e distribuição de Decapodas no Brasil veem sendo bastante

discutidos nos últimos anos (FRANSOZO et al., 1992; FRANSOZO et al., 1998; COSTA

et al., 2008; FURLAN et al., 2012; SILVA et al., 2016; SIMÕES et al., 2012). Esses

estudos mostram que os fatores ambientais exercem influencias sobre os fatores bióticos,

como o aumento da profundidade, que, para alguns estudos, ocasiona uma maior

abundância e diversidade de espécies (BERTINI & FRANSOZO, 2004; BERTINI et al.,

2010). Outro fator que influencia a diversida e abundância é a maior concentração de

sedimento mais fino (silte e argila) e consequente maior disponibilidade de matéria

orgânica no sedimento, que é utilizada pelos crustáceos para alimentação (SANTOS et

al., 2010).

Além disso, as mudanças climáticas atuais também podem ser responsáveis pela

composição das comunidades aquáticas. Essas mudanças estão causando impacto

negativo na pesca à nível mundial, que são causadas principalmente devido ao aumento

da poluição, afetando os ciclos biogeoquímicos da água e temperatura da mesma

(SUMALLIA, et al., 2011). Para o Brasil é observado um aumento anual na produção de

pescados, no entando esse aumento vem decaindo quando comparado com os anos

anteriores (IBAMA, 2006), gerando preocupação em relação aos estoques pesqueiro.

Para o Nordeste do Brasil, estudos de diversidade foram iniciados em 1888, com

os estudos de Pocock, o qual descreveu 24 espécies para o arquipélago de Fernando de

Noronha. Posteriormente, estudos como os de Rathbun (1900; 1930) descreveram a

diversidade no Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco e Maceió. Coelho et al. (1972)

descreveram espécies para o Estado do Rio Grande do Norte e Santos (2004; 2010; 2013)

descreveu espécies para o Município de Baía Formosa, área onde foi realizado o presente

estudo. No entanto, as informações sobre os animais utilizados para a realização dos

estudos citados acima são provenientes de expedições e desembarque de pesca, muitas

vezes ocorrendo uma única coleta nas regiões acima citadas, podendo não possuir uma

amostragem precisa de, exatamente, quais espécies ocorrem em cada região.

Estudos objetivando o conhecimento da biodiversidade Decapoda disponibilizam

informações que podem possibilitar o estabelecimento de metas e planos de manejo

visando à compreensão e conservação da biota marinha e dos ecossistemas aquáticos.

Essas metas e planos garantiriam uma futura extração de recursos segura, para as

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comunidades marinhas, e consciente, para as populações humanas que necessitam desse

importante recurso pesqueiro. Além disso, percebe-se a importância sobre o

conhecimento da biodiversidade pois permite a sua inclusão em vários acessos de usos

imediatos, como livros didáticos e de interesses acadêmicos, na maioria das vezes

relacionados ao meio ambiente (WEIGEL, 2001), aprimorando o conhecimento sobre o

habitat de vida de várias espécies.

A pouca informação acerca da biodiversidade para os estados nordestinos chega a

ser preocupante, uma vez que os estados constituintes dessa região, também conhecida

como ecorregião Tropical Sudoeste Atlântico (SPALDING et al., 2007), não apresentam

período de defeso para a pesca de camarão (SANTOS et al., 2013). Há, então, uma

necessidade de estudos para aumentar as informações disponíveis, tanto práticas como

teóricas, sobre esse ambiente, pois a maioria das ameaças e impactos à biodiversidade

marinha é causada por atividades de pesca e poluição (ALVES et al., 2012).

Dessa forma, o presente estudo objetiva realizar um levantamento da carcinofauna

Decapoda, através da realização de uma lista de espécies, constituindo a primeira lista de

espécies do estado do Rio Grande do Norte com dados de fauna acompanhante.

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1.2) MATERIAIS E MÉTODOS

1.2.1) Área de estudo

A área de estudo foi a região costeira do município de Baía Formosa, localizado

no litoral sul do Estado do Rio Grande do Norte, a 90 km de Natal (GOVINDIN &

MILLER, 2015). A região possui um clima tropical chuvoso, caracterizado por um verão

seco, de setembro a dezembro, e estação chuvosa no outono, com presença de

precipitação maior entre os meses de janeiro a agosto, cuja temperatura média e umidade

relativa anual são em torno de 25,6ºC e 79%, respectivamente (MME, 2005).

A área costeira de Baia Formosa sofre influência do rio Curimataú, cujo estuário

é classificado como tropical raso (IBGE, 2013). Rios com essa característica apresentam

flutuações sazonais em sua temperatura e taxa de produtividade primária até três vezes

maior quando comparadas com os rios temperados (ELSER et al., 2007; GREGO et al.,

2009).

Embora o município tenha a pesca como uma das principais atividades

econômicas (MME, 2005), não existe defeso do camarão no Estado do Rio Grande do

Norte, bem como nos Estados do Ceará, Paraíba e Pernambuco (SANTOS et al., 2013).

Essa informação torna-se preocupante pois a pesca de uma espécie-focal sempre

acarretará na pesca de outros indivíduos, conhecidos como “bycatch” (ALVERSON et

al., 1994) ou fauna acompanhante, impactando a abundância de espécies, muitas vezes,

não comerciais. Os Estados nordestinos abrangem uma extensão de 1.300 km de costa,

onde se registra a existência de 70 municípios (incluindo Baía Formosa, Rio Grande do

Norte), compreendendo a ecorregião Nordeste do Brasil da Província Atlântico Tropical

(SPALDING et al., 2007), juntamente com os estados do Maranhão, Piauí, Alagoas,

Sergipe e Bahia, onde esses estados possuem a prática da pesca motorizada desde a

década de 80 (SANTOS, 2010).

1.2.2) Coleta de dados

As coletas do presente estudo ocorreram mensalmente, no período de março de

2013 a fevereiro de 2015. Foram realizados arrastos de barco de pesca artesanal com seis

pontos de coleta (Figura 1) sendo Ponto Amostral (P. A.) I à VI.

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A amostragem foi realizada por meio de uma rede de arrasto de 28 mm (de altura

e largura entre os ângulos opostos da malha esticada), com esforço de captura de 20

minutos a uma velocidade de 1,08 nós, em média. O material biológico foi triado,

separado por ponto amostral, os espécimes foram submetidos a crioanestesia

acondicionados em caixas térmicas com gelo picado e depositado no Laboratório de

Fauna Aquática, no Departamento de Botânica e Zoologia da Universidade Federal do

Rio Grande do Norte para procedimentos de identificação.

Figura 1. Mapa da área de estudo com os pontos de coleta amostrados em Baía Formosa – RN. A –

Continente Sul Americano enfatizando país onde o presente estudo foi realizado; B – Estado do Rio Grande

do Norte, com destaque para o Município de Baía Formosa, região de realização do estudo; C – Região

costeira do município de Baía Formosa. Pontos amostrais indicados pelos algarismos I, II, III, IV, V e VI.

Linha tracejada indicando o caminho percorrido pelo barco de pesca artesanal para realização do arrasto.

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1.2.3) Identificação do Material

A biometria ocorreu no Laboratório de Fauna Aquática da UFRN, local onde os

os exemplares foram medidos com paquímetro digital Western PRO®, tendo sua medida

padrão (MP) aferida (medição do cefalotórax). Cálculos da média e desvio padrão dessas

medidas foram realizados através do software Microsoft Excel®. As espécies que

ocorreram uma vez durante o período de coleta (um único exemplar ocorrendo em todo

o período de estudo) foram consideradas de ocorrência rara.

Os exemplares da Infraordem Brachyura e Achelata foram identificados com o

auxílio dos trabalhos de Holthuis (1959), Melo (1996) e Williams (1965, 1984), seguindo

a ordem taxonômica proposta por Ng et al. (2008), para os espécimes de Brachyura, e

Melo (1996) para os indivíduos de Achelata. Os espécimes de Peneiodea foram

identificados a partir dos trabalhos de Burkenroad (1934, 1936) e Holthuis (1980),

seguindo a ordem taxonômica de Farfante & Kensley (1997). Os espécimes de Anomura

foram identificados com o auxílio dos trabalhos de Melo (1999), Veloso & Melo (1993),

Rodriguez et al. (2005) e Nucci & Melo (2007, 2011, 2012 e 2015), seguindo a ordem

taxonômica proposta por McLaughlin et al. (2010) e Osawa & McLaughlin (2010).

Após identificação preliminar, uma sub-amostra dos lotes (a qual contemplou

todas as espécies ocorrentes) armazenados na coleção de Invertebrados da Universidade

Federal do Rio Grande do Norte (UFRN) foi selecionada para ser submetida à

comparação com material do Museu de Oceanografia da Universidade Federal de

Pernambuco (UFPE). Os exemplares coletados no presente estudo foram comparados

com, pelo menos, duas fêmeas e dois machos da mesma espécie do material que já se

encontrava identificado e tombado no Museu de Oceanografia da UFPE. Após

identificação do material, os exemplares coletados no presente estudo retornaram para o

Laboratório de Fauna Aquática da UFRN para comparação com o restante do material

coletado. Atualmente, todo o material do presente estudo encontra-se tombado na

Coleção Oficial da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, em 478 lotes

(GEEFAA/UFRN-362 à GEEFAA/UFRN-840).

1.2.4) Estimativas de diversidade e Análises de Dados

A diversidade total das espécies ocorrentes foi estimada por dois índices: o de

Shannon (PIELOU, 1966) e o de Simpson (SIMPSON, 1949), utilizando permutações do

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tipo bootstrap. Esses índices foram utilizados uma vez que o de Shannon leva em

consideração que a comunidade não pode ser completamente inventariada, porém

considera todas as espécies com o mesmo peso. Já o de Simpson considera com peso

maior as espécies dominantes e dá um peso menor para as espécies raras.

A diversidade (H’), então, foi estimada pelo índice de Shannon-Wiener que é

capaz de aliar os dois componentes da diversidade: a riqueza de espécies (S), sendo o

número de espécies, e equitatividade (J’) que representa a distribuição dos indivíduos

entre as espécies. O índice é expresso pela fórmula:

H′ = [𝑁. ln. (𝑁) − ∑ 𝑛. 𝑖𝑠

𝑖=1 . ln(𝑛𝑖)]

𝑁

J’ = H’

log²S

H’ = Índice de Shannon

ni=Número de indivíduos amostrados da “i-ésima” espécie

N=número total de indivíduos amostrados

S=número total de espécies amostradas.

ln=logaritmo de base neperiana

O índice de Simpson (D) (SIMPSON, 1949) também foi utilizado, sendo expresso

pela fórmula:

D = ∑ 𝑛 (𝑛 − 1)

N (N − 1)

N= Total de organismos presentes

n = Total de organismos por espécie

Além disso, o índice de Dominância de Simpson também foi mensurado. Ele mede

a probabilidade de dois indivíduos que foram selecionados aleatoriamente no conjunto de

dados pertencerem à mesma espécie (BROWER & ZARR, 1984). É dado pela fórmula:

𝐶 = 1 −∑ 𝑛𝑖𝑠

𝑖=1 (𝑛𝑖 − 1)

𝑁 (𝑁 − 1)

C = índice de dominância de Simpson

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n i = número de indivíduos amostrados da “i-ésima” espécie

N = número total de indivíduos amostrados;

Os dados bióticos e abióticos foram testados quanto a outlier, normalidade e

homocedasticidade seguindo a metodologia proposta por Zurr et al. (2010), através do

software R (R Development Core Team, 2013). O cálculo dos índices de diversidade

ocorreram com a utilização do software Past (versão 2.17, 2013).

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1.3) RESULTADOS

1.3.1) Lista de Espécies

Foi coletado um total de 25.058 organismos, pertencentes a 38 gêneros, 21

famílias e 57 espécies (Tabela 01 a 16). O camarão sete-barbas, Xiphopenaeus kroyeri

(Heller, 1862) foi a espécie mais abundante, com 18.960 espécimes (76,07%), seguida

por Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936) com 1646 espécimes (6,60%) e

Exhippolysmata oplophoroides (Holthuis, 1948) com 1084 espécimes (4,32%).

As espécies consideradas de ocorrência rara foram aquelas que cuja coleta

aconteceu uma vez durante o tempo do estudo, representando 0,0042% do total de animais

coletados, sendo: Alpheus formosus Gibbes, 1850, Hepatus pudibundus (Herbst, 1785),

Calappa sulcata Rathbun, 1898, Williamstimpsonia denticulatus (White, 1848), Sicyonia

parri (Burkenroad, 1934), Pitho lherminieri (Desbonne in Desbonne & Schramm, 1867),

Pagurus leptonyx Forest & de Saint Laurent, 1968, Pagurus brevidactylus (Stimpson,

1859), Damithrax hispidus (Herbst, 1790), Macrocoeloma laevigatum (Stimpson, 1860),

Lysmata cf. bahia Rhyne & Lin, 2006 e Isocheles sawaya Forest & de Saint Laurent,

1968.

Do total capturado, 11 espécimes correspondentes aos puerulus do gênero

Panulirus e 249 indivíduos jovens do gênero Callinectes foram removidos da referida

lista. Isso ocorreu devido não haver na literatura material de descrição para estes taxa em

estágios de vida iniciais. O total geral de animais e suas respectivas distribuições nos

pontos amostrais são expostos na Tabela 17.

Page 18: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

18

Tabela 01. Listagem de espécies Superfamília Penaeoidea Rafinesque, 1815, Subordem Dendrobranchiata Bate, 1888, da enseada de Baía Formosa, Rio

Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx –

Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/max

FAMÍLIA PENAEIDAE Rafinesque, 1815

Xiphopenaeus kroyeri

(Heller, 1862)

(Figura 02 – A)

18960

[4,4 : 29,1]

3,41 e 14,48

22 espécimes analisados, 13 machos e 9 fêmeas

(adultos). Lote GEEFAA/UFRN-621. Comparado

com Xiphopenaeus kroyeri (MOUFPE 1383,

coletado em 2000, sem localidade).

Atlântico ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina

do Norte) ao Brasil. No Brasil ocorre do nordeste até o

sul do Rio Grande do Sul (PÉREZ FARFANTE &

KENSLEY, 1997).

Litopenaeus schmitti

(Burkenroad, 1936)

(Figura 02 – E)

1646

[5,2 : 33,5]

2,92 e 21,38

7 espécimes analisados, 4 machos e 3 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-789,

GEEFAA/UFRN-790 e GEEFAA/UFRN-825.

Comparado com Litopenaeus schmitti (MOUFPE

1400, coletado em 28/07/1972 em Canal de Santa Cruz

– PE); Litopenaeus vannamei (MOUFPE 15120,

coletado em 04/05/2012, em Rio Capibaribe, Ilha de

Deus – PE, lat. 8º 5'66" sul long. 34º54'09" oeste).

Atlântico ocidental. Desde Cuba, Jamaica, Haiti,

República Dominicana, Porto Rico, Ilhas Virgens,

Guadalupe, Belize, Nicarágua, Costa Rica, Panamá,

Colômbia, Venezuela, Trinidad, Guiana, Suriname,

Guiana Francesa e Uruguai. No Brasil ocorre do Amapá

ao Rio Grande do Sul (COSTA et al., 2003; SANTOS

et al., 2008).

115

[5,7 : 34,2]

4,7 e 19,1

5 espécimes analisados, machos (adultos). Lote

GEEFAA/UFRN-764.

Comparado com Litopenaeus schmitti (MOUFPE

1400, coletado em 28/07/1972 em Canal de Santa Cruz

– PE); Litopenaeus vannamei (MOUFPE 15120,

Pacífico oriental. Desde o México (Tijuana) ao Peru

(Arica). No Brasil ocorre em Pará, Bahia, Alagoas,

Sergipe, Ceará, Paraíba, Rio Grande do Norte,

Pernambuco, Maranhão, Piauí, São Paulo, Rio de

Janeiro, Santa Catarina e Paraná (BOONE, 1931;

Page 19: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

19

Litopenaeus vannamei

(Boone, 1931)

(Figura 02 – D)

coletado em 04/05/2012, em Rio Capibaribe, Ilha de

Deus – PE, lat. 8º 5'66" sul long. 34º54'09" oeste).

TAVARES & MENDONÇA, 2004; BARBIERI &

MELO, 2006).

Farfantepenaeus

brasiliensis (Latreille,

1817)

(Figura 02 – B)

26

[3,8 : 27,8]

2,3 e 17,3

7 espécimes analisados, 3 machos e 4 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-673 e

GEEFAA/UFRN-646. Comparado com Litopenaeus

subtilis (MOUFPE 1461, coletado em 19/08/1980 em

Tamandaré – PE); Litopenaeus. brasiliensis

(MOUFPE 1282, coletado em 10/09/ 1979 em Canal

de Santa Cruz - PE).

Atlântico ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina

do Norte), Bermudas, Bahamas, Antilhas e ao longo da

Costa Atlântica da América do Sul. No Brasil ocorre em

toda a região litorânea, até o Rio Grande do Sul

(PEREZ-FARFANTE, 1988; COSTA et al., 2003;

GUSMÃO et al., 2005).

Farfantepenaeus subtilis

(Pérez Farfante, 1967)

(Figura 02 – C)

766

[4,3 : 28,4]

3,7 e 18,4

6 espécimes analisados, 3 machos e 3 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-696;

GEEFAA/UFRN-690; GEEFAA/UFRN-691.

Comparado com Litopenaeus subtilis (MOUFPE

1461, coletado em 19/08/1980 em Tamandaré – PE);

Farfantepenaeus brasiliensis (MOUFPE 1282,

coletado em 10/09/ 1979 em Canal de Santa Cruz -

PE).

Antilhas, ao longo da costa ocidental atlântica da

América Central. No Brasil ocorre do Rio de Janeiro ao

nordeste. (PEREZ-FARFANTE, 1988; GUSMÃO et

al., 2005).

Rimapenaeus similis

(Smith, 1885)

(Figura 02 – F)

2

[9,1: 1,4]

-

2 espécimes analisados, 1 macho e 1 fêmea (adultos).

Lote GEEFAA/UFRN-421. Comparado com

Rimapenaeus similis (MOUFPE 1569, coletado

em S 0º31'33” W47º49'45”, sem data); R. constrictus

(MOUFPE 1288, coletado em 1962 sem local).

Mar Mediterrâneo (Bacia Oriental) e Atlântico

Ocidental. Estados Unidos (desde a California) e Golfo

do México. No Brasil ocorre em toda a costa, até o sul

do Rio Grande do Sul) (PEREZ-FARFANTE &

KINSLEY, 1997).

Page 20: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

20

FAMÍLIA SICYONIIDAE Ortmann, 1898

Sicyonia dorsalis

Kingsley, 1878

(Figura 03 – A)

53

[4,4 : 10,2]

2,9 e 7,3

11 espécimes analisados, 4 machos e 7 fêmeas

(adultos). Lote GEEFAA/UFRN-370;

GEEFAA/UFRN-433; GEEFAA/UFRN-434;

GEEFAA/UFRN-441. Comparado com Sycionia

dorsalis (MOUFPE 1650, coletado em 2001, em Foz

do Rio São Francisco – PE); S. parri (MOUFPE

13364, coletado em 19/07/2001 em Itamaracá - PE); S.

laevigata (MOUFPE 1675, coletado em 2001, sem

local).

Atlântico ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina

do Norte) ao Brasil. No Brasil ocorrem em toda a costa

brasileira, até Santa Catarin) (COSTA et al., 2003).

Sicyonia laevigata

Stimpson, 1871

(Figura 03 – B)

3

[4,5 : 8,2]

1,93 e 6,67

3 espécimes analisados, 2 machos e 1 fêmea (adulta).

Lote GEEFAA/UFRN-442. Comparado com Sycionia

laevigata (MOUFPE 1675, coletado em 2001, sem

local); S. parri (MOUFPE 13364, coletado em

19/07/2001, em Itamaracá - PE); S. dorsalis

(MOUFPE 1650, coletado em Foz do Rio São

Francisco - PE).

Atlântico Ocidental. Desde Estados Unidos (Beaufort,

Carolina do Norte) ao Brasil. Pacífico Oriental –

Panamá (Golfo do Panamá) até o México (Mazatla). No

Brasil ocorre do Amapá até o Rio Grande do Sul.

(COSTA et al., 2003).

Sicyonia parri

(Burkenroad, 1934)

1 5,2 - 1 espécime analisado, fêmea (adulto). Lote

GEEFAA/UFRN-438. Comparado com Sicyonia parri

(MOUFPE 13364, coletado em Itamaracá - PE em

19/07/2001); Sicyonia dorsalis (MOUFPE 1650,

coletado em Foz do Rio São Francisco, sem data).

Atlântico Ocidental. Desde os Estado Unidos (Carolina

do Norte) ao Brasil. No Brasil ocorre do Maranhão à São

Paulo (COSTA et al., 2003).

Page 21: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

21

Page 22: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

22

Tabela 02. Listagem de espécies Superfamília Sergestoidea Dana, 1852 e Subordem Dendrobranchiata Bate, 1888, da enseada de Baía Formosa, Rio Grande

do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo;

σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

Família Sergestidae Dana, 1852

Acetes americanus

Ortmann, 1893

(Figura 04)

345

[3,4 : 4,6]

0,43 e 3,843

35 espécimes analisados, 24 machos e 11 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-410;

GEEFAA/UFRN-414; GEEFAA/UFRN-423;

GEEFAA/UFRN-496; GEEFAA/UFRN-497;

GEEFAA/UFRN-498; GEEFAA/UFRN-499;

GEEFAA/UFRN-502; GEEFAA/UFRN-509;

GEEFAA/UFRN-513; GEEFAA/UFRN-529;

GEEFAA/UFRN-532; GEEFAA/UFRN-533;

GEEFAA/UFRN-534; GEEFAA/UFRN-543;

GEEFAA/UFRN-546; GEEFAA/UFRN-548;

GEEFAA/UFRN-549; GEEFAA/UFRN-554;

GEEFAA/UFRN-556; GEEFAA/UFRN-558;

GEEFAA/UFRN-562; GEEFAA/UFRN-568;

GEEFAA/UFRN-573. Comparado com Acetes

americanus (MOUFPE 1825, coletado em

18/03/19881, lat. 32º06'5" oeste e long. 52º01'00"

leste); Acetes paraguayensis (MOUFPE 432,

coletado em 17/09/1966 em Ria Araguaia, Aruanã –

Goiás).

Atlântico Ocidental - Guyana, Porto Rico até o Brasil.

No Brasil ocorre do Pará até o Rio Grande do Sul.

(COSTA et al., 2003).

Page 23: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

23

Tabela 03. Listagem de espécies Subordem Pleyocemata Burkenroad, 1963, Infraordem Caridea Dana, 1852 e Superfamília Palaemonoidea Rafinesque,

1815 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N,

tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA PALAEMONIDAE Rafinesque, 1815; SUBFAMÍLIA PALAEMONINAE Rafinesque, 1815

Leander paulensis

Ortmann, 1897

(Figura 05 – A)

57

[5,4 : 12,4]

3,5 e 8,9

41 espécimes analisados, 28 machos e 11 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-362;

GEEFAA/UFRN-363; GEEFAA/UFRN-365;

GEEFAA/UFRN-367; GEEFAA/UFRN-368;

GEEFAA/UFRN-369; GEEFAA/UFRN-372;

GEEFAA/UFRN-373; GEEFAA/UFRN-374;

GEEFAA/UFRN-375; GEEFAA/UFRN-382;

GEEFAA/UFRN-385; GEEFAA/UFRN-389;

GEEFAA/UFRN-390; GEEFAA/UFRN-391;

GEEFAA/UFRN-395; GEEFAA/UFRN-425;

GEEFAA/UFRN-427; GEEFAA/UFRN-429;

GEEFAA/UFRN-431; GEEFAA/UFRN-436;

GEEFAA/UFRN-439; GEEFAA/UFRN-

727;GEEFAA/UFRN-729; GEEFAA/UFRN-730;

GEEFAA/UFRN-731; GEEFAA/UFRN-736.

Comparado com Leander paulensis Ortmann, 1897

(MOUFPE 10168, coletado em 15/11/1969 em Vila

Velha – PE); L. tenuicornis (Say, 1818) (MOUFPE

10107, coletado em 11/07/1972 em Tamandaré –

PE).

Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Florida)

ao Brasil. No Brasil ocorre em toda a costa até o Paraná.

(FERREIRA et al., 2010).

Page 24: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

24

Nematopalaemon

schmitti (Holthuis,

1950) (Figura 05 – B)

1770

[0,89 a 16,1]

7,6 e 8,5

20 espécimes analisados, 8 machos e 12 fêmeas

(adultos). Lote GEEFAA/UFRN-619. Comparado

com Nematopaleomon schmitii (Holthuis,

1950) (MOUFPE 10623, coletado em 1964, sem

localidade).

Atlântico Ocidental. Desde a Guyana até o Brasil. No

Brasil ocorre em toda a costa do país, até o Rio Grande

do Sul (FERREIRA et al., 2010).

Tabela 04. Listagem de espécies Subordem Pleyocemata Burkenroad, 1963, Infraordem Caridea Dana, 1852 e Superfamília Alpheoidea Rafinesque, 1815

da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho

padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA ALPHEIDAE Rafinesque, 1815

Alpheus estuariensis

Christoffersen, 1984

(Figura 06 – A)

1

7,2

-

1 espécime analisado, macho (adulto). Lotes

GEEFAA/UFRN-359. Comparado com Alpheus

estuariensis Christoffersen, 1984 (MOUFPE 13633,

coletado em 17/02/1995 em Vila Velha – PE); A.

formosus Gibbes, 1850 (MOUFPE 8806, coletado

em 22/11/1968 em Piedade - PE); A. intrinsecus

Spence Bate, 1888 (MOUFPE 9515, coletado em

12/06/1996 em Acaú - PB)

Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Flórida,

do Mississippi ao Texas), Cuba, República Dominicana,

Trinidad e Tobago, Curaçao e Brasil. Pacífico Leste.

Desde o Golfo da Califórnia (Baía Concepción), Costa

Rica, Panamá à Colômbia (Baía Málaga). No Brasil

ocorre do Pará ao Paraná. (CHRISTOFFERSEN, 1984;

PIRES et al., 2008).

1 espécime analisada, fêmea (adulta). Lote

GEEFAA/UFRN-392. Comparado com Alpheus

Atlântico Ocidental. Desde Bermuda, estados Unidos

(Carolina do Norte a Florida), Golfo do Mexico,

Page 25: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

25

Alpheus formosus Gibbes,

1850

(Figura 06 – B)

1

4,1

-

estuariensis Christoffersen, 1984 (MOUFPE 13633,

coletado em 17/02/1995 em Vila Velha – PE); A.

formosus Gibbes, 1850 (MOUFPE 8806, coletado

em 22/11/1968 em Piedade - PE); A. intrinsecus

Spence Bate, 1888 (MOUFPE 9515, coletado em

12/06/1996 em Acaú - PB).

Bahamas, Índias Ocidentais, América Central,

Colombia, Venezuela e Brazil. No Brasil ocorre no Atol

das Rocas, Fernando de Noronha e do Ceará ao Paraná.

(CHRISTOFFERSEN, 1984; MASUNARI &

DUBIASKI-SILVA, 1998; SOLEDADE &

ALMEIDA, 2013).

Alpheus intrinsecus

Spence Bate, 1888

45

[2,5 : 10,6]

1,69 e 5,68

28 espécimes analisados, 21 machos e 7 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-364;

GEEFAA/UFRN-366; GEEFAA/UFRN-371;

GEEFAA/UFRN-376; GEEFAA/UFRN-377;

GEEFAA/UFRN-378; GEEFAA/UFRN-379;

GEEFAA/UFRN-380; GEEFAA/UFRN-381;

GEEFAA/UFRN-383; GEEFAA/UFRN-384;

GEEFAA/UFRN-386; GEEFAA/UFRN-387;

GEEFAA/UFRN-388; GEEFAA/UFRN-393;

GEEFAA/UFRN-394; GEEFAA/UFRN-397;

GEEFAA/UFRN-409; GEEFAA/UFRN-424;

GEEFAA/UFRN-435; GEEFAA/UFRN-544;

GEEFAA/UFRN-732; GEEFAA/UFRN-733;

GEEFAA/UFRN-735; GEEFAA/UFRN-739.

Comparado com Alpheus estuariensis

Christoffersen, 1984 (MOUFPE 13633, coletado em

17/02/1995 em Vila Velha – PE); A. formosus

Gibbes, 1850 (MOUFPE 8806, coletado em

22/11/1968 em Piedade - PE); A. intrinsecus Spence

Bate, 1888 (MOUFPE 9515, coletado em

12/06/1996 em Acaú - PB).

Atlântico Ocidental. Desde Porto Rico ao Brasil.

Atlântico Oriental, desde o Saara Ocidental ao Gabão.

No Brasil ocorre do Piauí à Santa Catarina.

(CHRISTOFFERSEN, 1998; COELHO et al., 2006;

SOLEDADE & ALMEIDA, 2013).

FAMÍLIA LYSMATIDAE Dana, 1852

Page 26: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

26

Lysmata cf. bahia*,

Rhyne & Lin, 2006

(Figura 06 – C)

1

13,1

-

1 espécime analisado, fêmea ovígera (adulta). Lote

GEEFAA/UFRN-739. Lysmata

wurdemanni (Gibbes, 1850) (MOUFPE 8355,

coletado em 1991 em Rio Sergipe - SE).

Atlântico ocidental - Panamá (Bocas del Toro) e Brasil.

No Brasil ocorre no Ceará, Sergipe, Bahia, Rio de

Janeiro e São Paulo (PACHELLE et al., 2016; RHYNE

& LIN, 2006; BAEZA, 2008; BARROS-ALVES,

2015).

Exhippolysmata

oplophoroides (Holthuis,

1948)

1084

[4 : 14,8]

2,10 e 9,42

949 espécimes tombados, dispostos nos lotes

GEEFAA/UFRN-926 à GEEFAA/UFRN-954.

Atlântico Ocidental - Estados Unidos (Cape Fear River,

Carolina do Norte) até Port Aransas, Texas. Guiana

Inglesa até o Uruguai. Caribe até a foz do Rio

Amazonas (Brasil). No Brasil ocorre do Amapá ao Rio

Grande do Sul. (CHRISTOFFERSEN, 1982;

Christoffersen, 2016 in PINHEIRO, M. & BOOS, H,

2016).

* Nova ocorrência.

Tabela 05. Listagem de espécies Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Achelata Scholtz & Richter, 1995 da enseada de Baía Formosa, Rio

Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx –

Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA PALINURIDEA Latreille, 1802

Page 27: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

27

Panulirus echinatus

Smith, 1869

(Figura 07 – A)

2

[30,6 : 40,7]

-

2 espécimes analisados, fêmeas (adultas). Lote

GEEFAA/UFRN-463. Comparado com P. echinatus

(n° de tombo 8242; Coletado em Rio Doce - PE, em

31/05/74; P. laevicauda (MOUFPE 8299, coletado

em Piedade - PE em 15/02/1972); P. argus

(MOUFPE 8258, Tamandaré - PE em 05/02/1989).

Atlântico Ocidental. Ilhas Atlânticas de Cabo Verde,

Santa Helena, Ilha da Ascensão, Tristão da Cunha, Ilhas

Canárias, Arquipélogo São Pedro e São Paulo e Brasil

(MELO, 2000).

Panulirus laevicauda

(Latreille, 1817)

(Figura 07 – B)

13

[34,9 : 52,5]

6,47 e 38,78

3 indivíduos analisados, 2 machos e 1 fêmea

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-449;

GEEFAA/UFRN-466; GEEFAA/UFRN-472;

GEEFAA/UFRN-473; GEEFAA/UFRN-597;

GEEFAA/UFRN-613; GEEFAA/UFRN-614;

GEEFAA/UFRN-744; GEEFAA/UFRN-746.

Comparado com Panulirus laevicauda (MOUFPE

8299, Coletado em Piedade - PE, em 15/02/72); P.

argus (MOUFPE 8258, em Tamandaré - PE em

05/02/1989); P. echuinatus (MOUFPE 8242, em Rio

Doce - PE em 31/06/1974).

Atlântico Ocidental. Golfo do México ao Brasil. No

Brasil ocorre em toda a região litorânea brasileira

(MELO, 1999).

FAMÍLIA SCYLLARIDAE Latreille, 1825 e SUBFAMÍLIA IBACINAE Holthuis, 1985

2 espécimes analisados, 1 fêmea adulta e 1 fêmea

jovem. Lotes GEEFAA/UFRN-419;

GEEFAA/UFRN-822. Comparado com Parribacus

Atlântico ocidental. Desde os Estados Unidos (Flórida)

ao norte do Brasil. Costa sul da África, no Oceano

Índico, e no Havaí e Polinésia e no Pacífico Sul. No

Page 28: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

28

Parribacus antarcticus

(Lund, 1793)

2 [19,4 : 23,5]

- antarticus (MOUFPE 8313, coletado em Pontal do

Peba - AL em 12/12/1993).

Brasil ocorre no nordeste com Porto de Galinhos

(MELO, 1999; PORTO et al., 2005; GIRALDES et al.,

2012).

Tabela 06. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Anomura McLeay, 1838 e Superfamília Paguroidea Latreille,

1802 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N,

tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA PAGURIDEA Latreille, 1802

Pagurus brevidactylus

(Stimpson, 1859)

(Figura 08 – D)

1

8

-

1 espécime analisado, macho (adulto). Lote

GEEFAA/UFRN-443. Comparado com Pagurus

brevidactylus (Stimpson, 1859) (MOUFPE 3674,

coletado em Itamaracá - PE, sem data); P.

criniticornis (Dana, 1852) (MOUFPE 5010,

coletado em 11/03/1989 em Forte Orange -

Itamaracá - PE).

Atlântico Ocidental. Goldo do México até o Brasil. No

Brasil ocorre no nordeste, Santa Catarina e São Paulo

(COELHO & SANTOS, 1980; MELO, 1999; NUCCI &

MELO, 2007).

3 espécimes analisados, fêmeas (adultas). Lote

GEEFAA/UFRN-883. Comparado com Pagurus

brevidactylus (Stimpson, 1859) (MOUFPE 3674,

coletado em Itamaracá - PE, sem data); P.

criniticornis (Dana, 1852) (MOUFPE 5010,

Atlântico Ocidental. Golfo do México, Antilhas, Norte

da América do Sul, Colômbia e Venezuela. No Brasil

ocorre d Rio Grande do Norte ao Rio Grande do Sul,

Uruguai e Argentina (COELHO & SANTOS, 1980;

MELO, 1999; NUCCI & MELO, 2007).

Page 29: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

29

Pagurus criniticornis

(Dana, 1852)

(Figura 08 – E)

3

[2,7 : 3,7] 0,5 e 3,2.

coletado em 11/03/1989 em Forte Orange -

Itamaracá - PE).

Pagurus leptonyx Forest

& de Saint Laurent, 1968

1

3,6

-

1 espécime analisado, fêmea (adulta); Lote

GEEFAA/UFRN-446. Comparado com Pagurus

criniticornis (Dana, 1852) (MOUFPE 5010,

coletado em 11/03/1989 em Forte Orange -

Itamaracá - PE); P. brevidactylus (Stimpson,

1859) (MOUFPE 3674, coletado em Itamaracá - PE,

sem data).

Atlântico Ocidental. Desde a Venezuela ao Brasil. No

Brasil ocorre do Ceará à Santa Catarina (MELO, 1999;

NUCCI & MELO, 2007).

FAMÍLIA DIOGENIDAE Ortmann, 1892

Dardanus venosus (H.

Milne Edwards, 1848)

(Figura 08 – A)

32

[7,3 : 40,3]

12,58 e 29,03

19 espécimes analisados, 13 machos e 6 fêmeas

(adultos); Lotes GEEFAA/UFRN-467;

GEEFAA/UFRN-512; GEEFAA/UFRN-521;

GEEFAA/UFRN-526; GEEFAA/UFRN-797;

GEEFAA/UFRN-824. Compardo com Dardanus

venosus (H. Milne Edwards, 1848) (MOUFPE 3855,

coletado em 1973, sem local); D. fucosus Biffar &

Provenzano, 1972 (MOUFPE 3903, sem data, sem

local); D. insignes (de Saussure, 1858) (MOUFPE

3824, coletado em 01/11/1968, sem local).

Atlântico Ocidental. Estados Unidos (Florida),

Bermudas, Antilhas, Venezuela e região Norte da

América do Sul. No Brasil ocorre do Pará ao Rio de

Janeiro, incluindo Rocas, Fernando de Noronha, Ceará

e Rio Grande do Norte (MELO, 1999; NUCCI &

MELO, 2015).

Isocheles sawayai Forest

& de Saint Laurent, 1968

(Figura 08 – B)

1

13,6

-

1 espécime analisado, fêmea (adulta); Lote

GEEFAA/UFRN-448. Comparado com Isocheles

sawayai (MOUFPE 3798, coletado em

16/08/1964 em Fortaleza – CE).

Atlântico Ocidental. Desde a Venezuela ao Brasil. No

Brasil o corre em toda a costa até Santa Catarina)

(MELO, 1999; NUCCI & MELO, 2015).

17 espécimes analisados, 12 machos e 5 fêmeas

(adultos); Lotes GEEFAA/UFRN-531;

Atlântico occidental. Estados Unidos (Carolina do

Norte ao Sul da Flórida), Caribe e Golfo do México. No

Page 30: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

30

Petrochirus diogenes

(Linnaeus, 1758) ]

(Figura 08 – C)

95

[3,1 : 83,2]

16,77 e 31,93.

GEEFAA/UFRN-564; GEEFAA/UFRN-575;

GEEFAA/UFRN-589. Comparado com Petrochirus

diogenes (MOUFPE 3552, coletado em 26/04/1983,

Praia dos Carneiros – PE).

Brasil ocorre em todo o litoral (MELO, 1999; NUCCI

& MELO, 2015).

Page 31: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

31

Tabela 07. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Anomura McLeay, 1838 e Superfamília Galatheoidea Samouelle,

1819 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N,

tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA PORCELLANIDAE Haworth, 1825

Minyocerus angustus

(Dana, 1852)

(Figura 09 – A)

2

[2,8 : 3,4]

-

2 espécimes analisados, 1 macho e 1 fêmea

(adultos). Lote GEEFAA/UFRN-432. Comparado

com Minyocerus angustus (Dana, 1852) (MOUFPE

7370, coletado em 26/08/1988 em Itamaracá – PE).

Atlântico Ocidental. América Central (Honduras),

Venezuela, Suriname e Brasil (do Pará até Santa

Catarina) (MELO, 1999).

Porcellana sayana

(Leach, 1820)

(Figura 09 – B)

2

[3,6 : 4,8]

-

2 espécimes analisados, fêmeas (adultas). Lote

GEEFAA/UFRN-087. Comparado com Porcellana

sayana (MOUFE 7722, coletado em outubro de

1966, em Praia de Piedade, Município de Jaboatão –

PE)

Atlântico ocidental. Desde os Estads Unidos (Carolina

do Norte, Carolina do Sul, Geórgia, Flórida,

Mississippi, Louisiana e Texas), México (Tamaulipas,

Veracruz, Campeche, Yucatán e Quintana Roo), Belize

(Twin Cays), Panamá (Caledonia Bay), Bahamas,Cuba,

Jamaica, Porto Rico, Ilhas Virgens, Antigua, Barbados,

Colômbia (Golfo de Morrosquillo, La Guajira, Cabo De

La Vela e Ilhas de Providência, Rosário e Santa Marta),

Venezuela (Ilhas Blanquilla, Los Roques, Margarita,

Cubagua e Coche), Guiana, Suriname, Guiana Francesa

e Uruguai. No Brasil ocorre do Amapá ao Rio Grande

do Sul (MELO, 1999; RODRIGUEZ et al., 2005).

Page 32: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

32

Page 33: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

33

Tabela 08. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,

1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Aethroidae Dana, 1851 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre

março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�:

média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA AETHRIDAE Dana, 1851

Hepatus gronovii

Holthuis, 1959

(Figura 10 – A)

15

[9,3 : 40,7]

9,43 e 21,91.

7 espécimes analisados, 5 machos e 2 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-417;

GEEFAA/UFRN-454; GEEFAA/UFRN-458

Comparado com H. gronovii (MOUFPE 5338,

coletado em Baia do Tubarão - MA em 1975); H.

scaber (MOUFPE 5313, coletado em 1988, sem

localidade).

Atlântico Ocidental. Desde Colômbia, Venezuela,

Guianas ao Brasil. No Brasil ocorre do Amapá à Santa

Catarina (MELO, 1999; MELO, 2000).

Hepatus pudibundus

(Herbst, 1785)

(Figura 10 – B)

1

17,3 mm.

-

1 espécime analisado, macho (adulto). Lote

GEEFAA/UFRN-417. Comparado com Hepatus

pudibundus (MOUFPE 13105; coletada em

15/07/1998, sem local); Calappa ocellata

(MOUFPE 5216, coletado em Rio Paripe - Itamaracá

- PE em 15/09/1969).

Atlântico Ocidental. Ocorre ao sul dos Estados Unidos,

Guiné à África do Sul. No Brasil ocorre em toda a região

costeira até o sul do Rio Grande do Sul (MELO, 19996;

MELO, 2000).

Page 34: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

34

Page 35: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

35

Tabela 09. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,

1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Calappoidea De Haan, 1833 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados

entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e

�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA CALAPPIDAE De Haan, 1833

Calappa ocellata

Holthuis, 1958

(Figura 11 – A)

2

[25 : 47,1]

-

2 espécimes analisados, machos (adultos). Lotes

GEEFAA/UFRN-451 e GEEFAA/UFRN-514.

Comparado com Calappa ocellata Holthuis,

1958 (MOUFPE 5216, coletado em Rio Paripe -

Itamaracá - PE em 15/09/1969).

Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina

do Norte a Flórida), Golfo do México, Antilhas,

Colômbia, Venezuela e Brasil (Amapá ao Rio de

Janeiro) (MELO, 2000).

Calappa sulcata Rathbun,

1898

(Figura 11 – B)

1

27,2

-

1 espécime analisado, macho (adulto). Lote

GEEFAA/UFRN-840. Comparado com Calappa

ocellata Holthuis, 1958 (MOUFPE 5216, coletado

em Rio Paripe - Itamaracá - PE em 15/09/1969).

Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina

do Norte, à Flórida), Golfo do México, Antilhas,

Colômbia, Guianas, Venezuela e Brasil (Amapá ao

Espírito Santo, Paraná) (MELO, 2000).

Page 36: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

36

Tabela 10. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,

1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Eriphioidea MacLeay, 1838 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados

entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e

�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA MENIPPIDAE Ortmann, 1893

Menippe nodifrons

Stimpson, 1859

(Figura 12 – A)

2

[34,5 : 48,2]

-

2 espécimes analisados, 1 macho e 1 fêmea

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-469 e

GEEFAA/UFRN-470. Comparado com Menippe

nodifrons Stimpson, 1859 (MOUFPE 2823, coletado

em Calhetas - PE, em 05/09/1990).

Atlântico ocidental. Desde os Estados Unidos (Flórida),

Golfo do México, América Central, Antilhas, região

norte da América do Sul, Guianas e Brasil. Atlântico

oriental, de Cabo Verde até Angola. No Brasil ocorre do

Maranhão à Santa Catarina (MELO, 1996).

Page 37: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

37

Tabela 11. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,

1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977, Superfamília Leucosioidea Samouelle, 1819 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados

entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e

�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA LEUCOSIIDAE Samouelle, 1819 e SUBFAMÍLIA EBALIINAE Stimpson, 1871

Ebalia stimpsoni A.

Milne-Edwards, 1880

2

3,4

-

2 espécimes analisados, machos (adultos). Lote

GEEFAA/UFRN-411. Comparado com Ebalia

stimpsoni A. Milne-Edwards, 1880 (MOUFPE

13760, coletado em 25/11/2003 em Bacia Potiguar –

RN).

Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Flórida)

ao Brasil. No Brasil ocorre do Amapá ao Rio Grande do

Sul (MELO, 2000).

Persephona lichtensteinii

Leach, 1817

(Figura 13 – A)

27

[14,5 : 23,8]

3,24 e 20,56

15 espécimes espécimes, 7 machos e 8 fêmeas

(adultas). Lote GEEFAA/UFRN-455;

GEEFAA/UFRN-471; GEEFAA/UFRN-480;

GEEFAA/UFRN-482; GEEFAA/UFRN-527;

GEEFAA/UFRN-530. Comparado com Persephona

lichtensteinii Leach, 1817 (MOUFPE 6333,

coletado em 13/11/1977 em Tamandaré – PE);

Persephona punctata (Linnaeus, 1758) (MOUFPE

13465, 04/11/2005 em Santo Aleixo - PE).

Atlântico Ocidental. Desde a Venezuela, Suriname,

Guiana Francesa e Brasil. No Brasil ocorre do Amapá à

São Paulo (MELO, 1996; MELO, 2000).

Page 38: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

38

Persephona punctata

(Linnaeus, 1758)

(Figura 13 – B)

5

[17,3 : 35,6]

6,80 e 24,46.

5 espécimes, 3machos e 2 fêmeas (adultos). Lotes

GEEFAA/UFRN-461; GEEFAA/UFRN-517 e

GEEFAA/UFRN-523. Comparado com Persephona

punctata (Linnaeus, 1758) (MOUFPE 13465,

coletado em 04/11/2005 em Ilha de Santo Aleixo –

PE); Persephona licheisteinii Leach, 1817

(MOUFPE 6333, coletado em 13/11/1977 em

Tamandaré - PE)

Atlântico Ocidental. Antilhas, Colombia, Venezuela,

Guianas e Brasil. No Brasil ocorre do Amapá ao Rio

Grande do Sul (MELO,1996; MELO, 2000).

Tabela 12. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,

1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Majoidea Samouelle, 1819 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre

março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�:

média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA EPIALTIDAE MacLeay, 1838 e SUBFAMÍLIA EPIALTINAE MacLeay, 1838

Acanthonyx dissimulatus

Coelho, 1993

(Figura 14 – A)

4

[2,7 : 5,6]

1,31 e 3,83

4 espécimes analisados, 2 machos e 2 fêmeas

(adultos), Lotes GEEFAA/UFRN-437;

GEEFAA/UFRN-551; GEEFAA/UFRN-555;

GEEFAA/UFRN-572; GEEFAA/UFRN-574.

Compardo com Acantonyx dissimulatus Coelho,

1993 (MOUFPE 4109, coletado em Itamaracá – PE

em 17/01/1969).

Atlântico Ocidental.No Brasil ocorre do Piauí à Bahia e

em São Paulo (MELO, 1996; COELHO et al., 2008;

TAMBURUS & MANTELLATO, 2012).

Page 39: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

39

Epialtus bituberculatus

H. Milne Edwards, 1854

(Figura 14 – B)

3

[4,3 : 5,1]

0,42 e 4,63

3 espécimes analisados, 1 macho e 2 fêmeas

(adultos). Lote GEEFAA/UFRN-403. Comparado

com Epialtus bituberculatus H. Milne Edwards,

1834 (MOUFPE 4509, coletado em Praia da Piedade

- PE, em 02/06/1988).

Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Flórida),

Golfo do México, Antilhas, Colombia, Venezuela. No

Brasil ocorre do Piauí até São Paulo (LIMA-JÚNIOR,

et al., 2010).

Macrocoeloma

laevigatum (Stimpson,

1860)

(Figura 14 – C)

1

7,1

-

1 espécime analisado, fêmea (adulto). Lote

GEEFAA/UFRN-404. Comparado com

Macroceloma laevigatum (Stimpson, 1860)

(MOUFPE 4327, coletado em Recife - PE, em

2003); M. concavum Miers, 1886 (MOUFPE 4416,

Coletado em Recife - PE, sem data).

Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Florida),

Golfo do México, Antilhas e Brasil. No Brasil ocorre do

Pará ao Alagoas (MELO, 2000).

FAMÍLIA INACHIDAE MacLeay, 1838 e SUBFAMÍLIA PODOCHELINAE Neumann, 1878

Coryrhynchus algicola

Stebbing, 1914

2

[2,6 : 3,1]

-

1 espécime analisado, macho (adulto). Lote

GEEFAA/UFRN-402. Comparado com

Coryrhynchus algicola Stebbing, 1914 (MOUFPE

13419, coletado em março de 2004 em Ilheus –

BA).

Atlântico Ocidental. Colômbia e Brasil. No Brasil

ocorre do Maranhão a São Paulo (MELO, 1996).

FAMÍLIA INACHIDAE MacLeay, 1838 e SUBFAMÍLIA TYCHINAE Dana, 1851

Pitho lherminieri

(Desbonne 1867)

(Figura 14 – D)

1

2,3

-

1 espécime analisado, macho (adulto). Lote

GEEFAA/UFRN-405. Comparado com Pitho

lherminieri (Desbonne 1867) (MOUFPE 13903,

coletado em 17/11/2003 na Bacia Potiguar – RN).

Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos

(California a Florida), Golfo do México, Antilhas e

Brasil. No Brasil ocorre em Fernando de Noronha e do

Pará à São Paulo (MELO, 1996).

Page 40: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

40

Damithrax hispidus

(Herbst, 1790)

(Figura 14 – E)

1 5,9 1 espécime analisado, macho (adulto). Lote

GEEFAA/UFRN-462. Comparado com Damithrax

hispidus (Herbst, 1790) (MOUFPE 6145, coletado

em Praia do Janga – PE em 17/08/1993; Damithrax

tortugae (Rathbun, 1920) (MOUFPE 4891, coletado

em 1985, sem localidade).

Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos

(Delaware à Flórida), Golfo do México, Antilhas e

Brasil. No Brasil ocorre do Pará à Santa Catarina

(MELO, 1996; WINDSOR & FELDER, 2014).

FAMÍLIA INACHIDAE MacLeay, 1838 e SUBFAMÍLIA PISINAE Dana, 1851

Stratiolibinia bellicosa

(Oliveira, 1944)

(Figura 14 – F)

12

[36,4 : 58,2]

8,36 e 44,06.

4 espécimes analisados, 2 machos e 2 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-464;

GEEFAA/UFRN-465; GEEFAA/UFRN-474;

GEEFAA/UFRN-477; GEEFAA/UFRN-478;

GEEFAA/UFRN-479; GEEFAA/UFRN-588;

GEEFAA/UFRN-615; GEEFAA/UFRN-616;

GEEFAA/UFRN-620; GEEFAA/UFRN-830.

Comparado com Stratiolibina bellicosa (MOUFPE

4374, coletado em Fortaleza – CE, sem localidade,

em 1962).

Atlântico Ocidental. América Central, Guianas e Brasil.

No Brasil ocorre do Ceará ao Rio de Janeiro e Paraná

(MELO, 1996; MELO, 2000).

Notolopas brasiliensis

Miers, 1886

(Figura 14 – G)

6

[6,3 : 40,9]

5,24 e 15,73

5 espécimes analisados, 3 machos e 2 fêmeas sendo

uma ovígera (adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-398;

GEEFAA/UFRN-406; GEEFAA/UFRN-408;

GEEFAA/UFRN-550. Comparado com Notolopas

brasiliensis Miers, 1886 (MOUFPE 15463,

coletado na Bacia Potiguar - RN, sem data).

Atlântico Ocidental. Desde Colômbia, Venezuela ao

Brasil. No Brasil ocorre do Amapá à São Paulo (MELO,

1996; MELO, 2000).

Page 41: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

41

Tabela 13. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,

1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Pilumnoidea Samouelle, 1819 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados

entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e

�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA PILUMNIDAE Samouelle, 1819 e SUBFAMÍLIA PILUMNINAE Samouelle, 1819

Pilumnus dasypodus

Kingsley, 1879

(Figura 15 – A)

2

[3 : 4,3]

-

2 indivíduos analisados, 1 macho e 1 fêmea. Lote

GEEFAA/UFRN-440. Comparado com Pilumnus

reticulatus Stimpson, 1860 (MOUFPE 13508,

coletado em 03/03/2006 em Ilha de Santo Aleixo –

PE); Pilumnus daysipodus Kingsley, 1879

(MOUFPE 10569, coletado em 18/10/1997 em Praia

dos Carneiros - PE); Pilumnus caribaeus Desbonne

in Desbonne & Schramm, 1867 (MOUFPE 6669,

coletado em 19/07/1987, sem localidade) .

Atlântico Ocidental. Estados Unidos (Carolina do Norte),

Antilhas, região Norte da América do Sul e Brasil. No

Brasil ocorre do Rio Grande do Norte à Santa Catarina

(MELO, 1996; LIMA-JÚNIOR et al., 2010; MORAES et

al. 2015).

-

2 espécimes analisados, 1 macho e 1 fêmea. Lotes

GEEFAA/UFRN-557; GEEFAA/UFRN-563.

Comparado cm Pilumnus reticulatus Stimpson,

1860 (MOUFPE 13508, coletado em 03/03/2006

em Ilha de Santo Aleixo – PE); Pilumnus daysipodus

Kingsley, 1879 (MOUFPE 10569, coletado em

18/10/1997 em Praia dos Carneiros - PE); Pilumnus

Atlântico Ocidental. Golfo do México, Antilhas e

Brasil. No Brasil ocorre do Amapá ao Rio Grande do

Sul (MELO, 1996).

Page 42: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

42

Pilumnus diomedeae

Rathbun, 1894

(Figura 15 – B)

2

[6,2 : 10,6] caribaeus Desbonne in Desbonne & Schramm, 1867

(MOUFPE 6669, coletado em 19/07/1987, sem

localidade).

Pilumnus reticulatus

Stimpson, 1860

(Figura 15 – C)

6

[3,3 : 5,5]

1,3 e 4,7

3 espécimes analisados, 2 machos e 1 fêmea. Lotes

GEEFAA/UFRN-444; GEEFAA/UFRN-445;

GEEFAA/UFRN-447. Comparado com Pilumnus

reticulatus Stimpson, 1860 (MOUFPE 13508,

coletado em 03/03/2006 em Ilha de Santo Aleixo –

PE); Pilumnus daysipodus Kingsley, 1879

(MOUFPE 10569, coletado em 18/10/1997 em Praia

dos Carneiros - PE); Pilumnus caribaeus Desbonne

in Desbonne & Schramm, 1867 (MOUFPE 6669,

coletado em 19/07/1987, sem localidade).

Atlântico Ocidental. América Central, Antilhas, região

norte da América do Sul e Brasil (Pará ao Rio Grande

do Sul) (MELO, 1996; LIMA-JÚNIOR et al., 2010 ).

Page 43: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

43

Tabela 14. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,

1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Portunoidea Rafinesque, 1815 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados

entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e

�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA PORTUNIDAE Rafinesque, 1815 e SUBFAMÍLIA PORTUNINAE Rafinesque, 1815

Arenaeus cribrarius

(Lamarck, 1818)

(Figura 16 – A)

23

[31,7 : 85,9]

17,78 e 63,22.

6 indivíduos analisados, 4 machos e 2 fêmeas. Lotes

GEEFAA/UFRN-452; GEEFAA/UFRN-460;

GEEFAA/UFRN-590; GEEFAA/UFRN-623;

GEEFAA/UFRN-755. Comparado com Arenaeus

cribrarius (Lamarck, 1818) (MOUFPE 6862,

coletado em 17/08/1989 em Piedade – PE, área do

Hospital da aeronáutica).

Atlântico Ocidental. Estados Unidos (Carolina do Norte),

Antilhas, região norte da América do Sul e Brasil. No

Brasil ocorre no Ceará ao Rio Grande do Sul (MELO,

1996).

Callinectes danae Smith,

1869

(Figura 16 – B)

39

[19,20 : 87,50]

12,62 e 64,67

7 espécimes analisadas, 4 machos e 3 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-450;

GEEFAA/UFRN-453; GEEFAA/UFRN-580;

GEEFAA/UFRN-622; GEEFAA/UFRN-625;

GEEFAA/UFRN-756. Comparado com Callinectes

danae Smith, 1869 (MOUFPE 7752, coletado em

30/09/2005, sem localidade); Callinectes ornatus

Atlântico Ocidental. Bermudas, Estados Unidos

(Flórida, Golfo do México, Antilhas, Colômbia,

Venezuela e Brasil. No Brasil ocorre no Rio Grande do

Norte ao Rio Grande do Sul (MELO, 1996; COSTA &

NEGREIROS-FRANSOZO, 2003; LIMA-JÚNIOR et

al., 2010).

Page 44: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

44

Ordway, 1863 (MOUFPE 13795, coletado em

21/11/2003, sem localidade).

Callinectes ornatus

Ordway, 1863

(Figura 16 – C)

244

[4,3 : 61,2]

18,16 e 48,46.

28 espécimes analisados, 17 machos e 11 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-457;

GEEFAA/UFRN-484; GEEFAA/UFRN-485;

GEEFAA/UFRN-486; GEEFAA/UFRN-487;

GEEFAA/UFRN-488; GEEFAA/UFRN-489;

GEEFAA/UFRN-524; GEEFAA/UFRN-577;

GEEFAA/UFRN-585; GEEFAA/UFRN-587;

GEEFAA/UFRN-595; GEEFAA/UFRN-599;

GEEFAA/UFRN-600; GEEFAA/UFRN-601;

GEEFAA/UFRN-602; GEEFAA/UFRN-605;

GEEFAA/UFRN-606; GEEFAA/UFRN-607;

GEEFAA/UFRN-611; GEEFAA/UFRN-612;

GEEFAA/UFRN-624; GEEFAA/UFRN-626;

GEEFAA/UFRN-627; GEEFAA/UFRN-628;

GEEFAA/UFRN-629; GEEFAA/UFRN-630;

GEEFAA/UFRN-631; GEEFAA/UFRN-632;

GEEFAA/UFRN-633; GEEFAA/UFRN-634;

GEEFAA/UFRN-635; GEEFAA/UFRN-636;

GEEFAA/UFRN-823. Comparado com Callinectes

danae Smith, 1869 (MOUFPE 7752, coletado em

30/09/2005, sem localidade); Callinectes ornatus

Ordway, 1863 (MOUFPE 13795, coletado em

21/11/2003, sem localidade).

Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina

do Norte à Flórida), Golfo do México, Antilhas,

Colômbia, Venezuela e Guianas. No Brasil ocorre do

Amapá ao Rio Grande do Sul (MELO, 1996).

Callinectes sapidus

Rathbun, 1896

4

[72,0 : 89,70]

9,96 e 75,23

1 espécime analisado, fêmea (adulta). Lote

GEEFAA/UFRN-468. Comparado com Callinectes

danae Smith, 1869 (MOUFPE 7752, coletado em

30/09/2005, sem localidade); Callinectes ornatus

Atlântico ocidental. Nova Scocia, Argentina (incluindo

Bermudas), Antilhas, Mar do Caribe e Atlântico

Oriental (Mar Noth e sudoeste da França), sul da Itália

e Japão (MELO, 1996). No Brasil ocorre do Amapá ao

Rio Grande do Sul.

Page 45: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

45

(Figura 16 – D)

Ordway, 1863 (MOUFPE 13795, coletado em

21/11/2003, sem localidade).

Cronius tumidulus

(Stimpson, 1871)

5

[5,2 : 11,8]

2,57 e 25,53

5 espécimes analisados, 3 machos e 2 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-428;

GEEFAA/UFRN-519. Comparado com Cronius

tumidurus (Stimpson, 1871) (MOUFPE 13807,

coletado em 15/11/2003, sem localidade).

Atlântico Ocidental. Estados Unidos, Antilhas, Guianas

e Brasil. No Brasil ocorre do Pará à São Paulo (MELO,

1996).

FAMÍLIA PORTUNIDAE Rafinesque, 1815 SUBFAMÍLIA THALAMITINAE Paul'son, 1875

Charybdis (Charybdis)

hellerii (A. Milne-

Edwards, 1867)

(Figura 16 – E)

10

[6,1 : 46,9]

17,04 e 25,53

3 espécimes analisados, 1 macho e 2 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-456;

GEEFAA/UFRN-570; GEEFAA/UFRN-571;

GEEFAA/UFRN-581; GEEFAA/UFRN-728;

GEEFAA/UFRN-829. Comparado com Charybdes

hellerii (MOUFPE 15.087, coletado em 27/09/2004

em Pontal do Maceio, Fortim – CE).

Indo-Pacífico. Região Costeira do Pacífico. Atlântico

Ocidental. Estados Unidos (Flórida), Colômbia,

Venezuela e Cuba. No Brasil ocorre em toda a costa,

exceto Sergipe, Espírito Santo, Paraná e Rio Grande do

Sul (MELO, 1996; MANTELATO & DIAS, 1999).

Page 46: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

46

Tabela 15. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,

1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Xanthoidea MacLeay, 1838 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados

entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e

�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA PANOPEIDAE Ortmann, 1893

Hexapanopeus

caribbaeus (Stimpson,

1871)

(Figura 17 – A)

3

[7,3 : 10,5]

1,70 e 8,57

3 espécimes analisados, 1 macho e 2 fêmeas

(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-415;

GEEFAA/UFRN-430; GEEFAA/UFRN-525;

GEEFAA/UFRN-559. Comparado cm

Hexapanopeus caribbaeus (Stimpson,

1871) (MOUFPE 2594, coletado em 11/12/1989 em

Forte Orange – PE); Hexaponopeus paulensis

Rathbun, 1930 (MOUFPE 5880, em 26/05/1990 em

Forte Orange- PE).

Atlântico Ocidental. Antilhas, região nordeste da

América do Sul e Brasil. No Brasil ocorre do Piauí ao

Rio Grande do Sul (MELO, 1996).

Hexapanopeus paulensis

Rathbun, 1930

(Figura 17 – B)

10

[4,2 : 10,6]

1,95 e 7,22

4 espécimes analisados, 1 machos e 3 fêmeas (2

fêmeas ovígeras). Lotes GEEFAA/UFRN-416.

Comparado com Hexapanopeus caribbaeus

(Stimpson, 1871) (MOUFPE 2594, coletado em

11/12/1989 em Forte Orange – PE); Hexaponopeus

paulensis Rathbun, 1930 (MOUFPE 5880, em

26/05/1990 em Forte Orange- PE).

Atlântico Ocidental . Estados Unidos (Sul da Carolina à

Flórida) e Golfo do México. No Brasil ocorre do Pará à

Santa Catarina (MELO, 1996).

Page 47: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

47

FAMÍLIA XANTHIDAE MacLeay, 1838 e SUBFAMÍLIA XANTHINAE MacLeay, 1838

Williamstimpsonia

denticulatus (White,

1848)

1

11,6

-

1 espécime analisado, macho (adulto). Lote

GEEFAA/UFRN-400. Comparado com

Williamstimpsonia denticulatus (White, 1848)

MOUFPE 2686, coletado 29/11/1978 em Praia de

Suape – PE); Xanthodius parvulus (Fabricius,

1793) (MOUFPE 5896, coletado em Ilha do Farol,

Atol das rocas – PE, sem data).

Atlântico Ocidental. Estados Unidos (Flórida),

Bermuda, Golfo do México, Antilhas e Venezuela. No

Brasil ocorre no Arqueipélogo São Pedro e São Paulo,

do Ceará à Bahia e São Paulo (MELO, 1996).

Page 48: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

48

Tabela 16. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,

1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Pinnotheroidea De Haan, 1833 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados

entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e

�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.

Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica

mín/Max

FAMÍLIA PINNOTHERIDAE De Haan, 1833 e SUBFAMÍLIA PINNOTHERINAE Alcock, 1900

Dissodactylus

crinitichelis Moreira,

1901

(Figura 18 – A)

2

[4 : 4,4]

-

2 espécimes analisados, machos (adultos). Lote

GEEFAA/UFRN-399. Comparado com

Dissodactylus crinitichelis Moreira, 1901

(MOUFPE 6240, coletado em 09/04/1993 em Praia

de Itamaracá - PE).

Atlântico Ocidental. Estados Unidos, região nordeste da

América do Sul, constituindo Brasil e Argentina (região

costeira). No Brasil ocorre do Pará ao Rio Grande do

Sul (MELO, 1996).

Page 49: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

49

Tabela 17. Espécies coletadas na enseada de Baía Formosa entre março de 2013 a

fevereiro de 2015, com suas respectivas presenças e abundância total nos pontos

amostrais.

Espécies I II III IV V VI

Xiphopenaeus kroyeri 3993 3619 2828 2313 3272 2935

Litopenaeus schmitti 181 94 171 109 111 100

Litopenaues vanammai 2 5 5 7 5 2

Farfantepenaeus brasiliensis 380 443 217 158 364 84

Farfantepenaeus subtilis 3 21 18 40 32 1

Rimopenaeus similis - - 2 - - -

Sicyonia dorsalis - 5 15 17 13 4

Sicyonia laevigata - - - 3 - -

Sicyonia parri - - 1 - - -

Acetes americanos 131 11 89 33 80 1

Leander paulensis 17 13 9 6 4 8

Nematopalaemon schmitti 793 107 141 10 26 -

Alpheus estuarensis 1 - - 3 - -

Alpheus formosus - 1 - - - -

Alpheus intrinsecus 4 4 17 8 4 5

Lysmata cf. bahia - - - 1 - -

Exhippolysmata oplophoroides 240 442 163 51 158 29

Panulirus echinatus - 1 - 1 - -

Panulirus laevicauda 1 5 2 1 2 1

Parribaus antarcticus - 1 - - 1 -

Pagurus brevidactylus - 1 - - - -

Pagurus crinicornis - 3 - - - -

Pagurus leptonyx - - 1 - - -

Dardanus venosus 26 3 - - 2 1

Isocheles sawayai 1 - - - - -

Petrochirus diogenes 4 11 12 12 13 7

Minyocerus angustus - - 2 - - -

Porcellana sayana - - 2 - - -

Hepatus gronovii - 1 3 3 2 6

Hepatus pudibundus - - 1 - - -

Calappa ocellata 2 - - - - -

Calappa sulcata - - - - 1 -

Mennipe nodifrons 1 - 1 - - -

Ebalia stimpsoni - - 2 - - -

Persephona lichtensteini 1 - 11 14 1 -

Persephona punctata - - 1 3 1 -

Acanthonyx dissimulatus - 1 - - 1 2

Epialtus bituberculatus - - - - - 3

Macroceloma laevigatum - - 1 - - -

Coryrhynchus algicola 2 - - - - -

Pitho lherminieri - - - - - 1

Page 50: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

50

Damithrax hispidus - - - 1 - -

Stratiolibinia belicosa 5 1 2 1 3 -

Notolopas brasiliensis 1 - 1 3 1 -

Pilumnus dasypodus - - - 2 - -

Piluminus diomedeae - - - 1 1 -

Pilumnus reticulatus 1 1 - 3 1 -

Arenaeus cribrarius 3 2 - - - 18

Callinectes danae 4 9 13 4 3 6

Callinectes ornatos 112 51 37 19 17 8

Callinectes sapidus 2 1 1 - - -

Cronius tumidurus - 1 1 1 1 1

Charybdis hellerii 4 1 - - 3 2

Hexapanopeus caribbaeus 2 1 - - - -

Hexapanopeus paulensis 3 3 4 - - -

Williamstimpsonia denticulatus - - - 1 - -

Dissodactylus crinitichelis - 1 1 - - -

Dentre a biodiversidade ocorrente na região, houve a ocorrência de duas espécies

exótica, Litopenaeus vannammei (Boone, 1931) (Figura 02 – D) e Charybdis (Charybdis)

hellerii (A. Milne-Edwards, 1867) (Figura 16 – E). C. hellerii mostrou-se ocorrente na

região do presente estudo com 5 espécimes coletados, sendo 4 machos (1 jovem e 3

adultos) e 1 fêmea adulta não-ovígera. Já L. vannamei foi ocorrente no presente estudo

com 115 espécimes. Além disso, uma nova ocorrência de Decapoda para o estado do Rio

Grande do Norte (Figura 18) foi registrada através da coleta de um indivíduo do camarão

Lysmata cf. bahia Rhyne & Lin, 2006 (Figura 06 – C).

Figura 02. Espécies Superfamília Penaeoidea, Subordem Dendrobranchiata, da enseada de Baía Formosa,

Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Xiphopenaeus kroyeri; B -

Page 51: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

51

Farfantepenaeus brasiliensis; C – Farfantepenaues subtilis; D – Litopenaeus vanammei; E – Litopenaeus

schmitti ; F - Rimapenaeus similis.

Figura 03. Espécies da Superfamília Penaeoidea, Subordem Dendrobranchiata, da enseada de Baía

Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A - Sicyonia dorsalis;

B – Sicyonia laevigata.

Figura 04. Espécie Acetes americanos da Família Sergestidae Dana, 1852 e Superfamília Sergestoidea

Dana, 1852, Subordem Dendrobranchiata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados

entre março de 2013 e fevereiro de 2015 .

Figura 05. Espécies da Infraordem Caridea Dana, 1852 e Superfamília Palaemonoidea, Subordem

Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e

fevereiro de 2015. A – Leander paulensis e B – Nematopalaemon schmitti.

A B

Page 52: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

52

Figura 06. Espécies da Infraordem Caridea e Superfamília Alpheoidea, Subordem Pleyocemata, da enseada

de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Alpheus

estuariensis; B – Alpheus formosus; C – Lysmata cf. bahia.

Figura 07. Espécies da Infraordem Achelata, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio

Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Panulirus echinatus e B –

Panulirus laevicauda.

Page 53: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

53

Figura 08. Espécies da Infraordem Anomura e Superfamília Paguroidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de

Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A - Dardanus venosus;

B - Isocheles sawayai; C - Petrochirus diogenes; D- Pagurus brevidactylus; E - Pagurus criniticornis.

Figura 09. Espécies da Infraordem Anomura e Superfamília Galatheoidea, Subordem Pleyocemata, da

enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A -

Minyocerus angustus; B – Porcellana sayana.

Page 54: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

54

Figura 10. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília

Aethroidae, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre

março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Hepatus gronovii e B – Hepatus pudibundus.

Figura 11. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília

Calappoidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre

março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Calappa ocellata; B – Calappa sulcata.

Page 55: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

55

Figura 12. Espécie Menippe nodifrons da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção

Heterotremata e Superfamília Eriphioidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio

Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015.

Figura 13. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília

Leucosioidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre

março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Persephona lichtensteinii; B – Persephona punctata.

Page 56: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

56

Figura 14. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília

Majoidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre

março de 2013 e fevereiro de 2015. A - Acanthonyx dissimulatus; B - Epialtus bituberculatus; C -

Macrocoeloma laevigatum; D - Pitho lherminieri; E - Damithrax hispidus; F - Stratiolibinia bellicosa; G -

Notolopas brasiliensis.

Page 57: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

57

Figura 15. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília

Pilumnoidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre

março de 2013 e fevereiro de 2015. A - Pilumnus dasypodus; B - Pilumnus diomedeae; C - Pilumnus

reticulatus.

Page 58: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

58

Figura 16. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília

Portunoidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre

março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Arenaeus cribrarius; B - Callinectes danae; C - Callinectes ornatus;

D – Callinectes sapidus; E - Charybdis (Charybdis) hellerii.

Figura 17. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília

Xanthoidea da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletadas entre março de 2013 e fevereiro

de 2015. A - Hexapanopeus caribbaeus; B – Hexapanopeus paulensis.

A B

Page 59: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

59

Figura 18. Mapa da ocorrência descrita de Lysmata bahia, ocorrendo pela primeira vez para o Estado do

Rio Grande do Norte.

2.3.2) Diversidade

O índice de diversidade Simpson, Shannon e Dominância de Simpson foi aferido

pelo período de coleta com a abundância total de animais coletado (Tabela 18). Todos os

[ndices resultaram dentro do intervalo de confiança (limite superior e inferior do intervalo

de confiança).

Tabela 18. Resultados da aplicação estatística dos índices de Shannon, Simpson e

Dominância de Simpson com os dados de abundância total de animais coletados durante

o período amostrado (24 meses). Em negrito os resultados que se enquadram dentro do

intervalo de confiança.

Índices Total Intervalo de Confiança Mín/Máx

Simpson 0,9872 [0,9869 : 0,9873]

Shannon 4,535 [4,524 : 4,541]

Dominância 0,01282 [0,01266 : 0,01307]

Page 60: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

60

1.4) DISCUSSÃO

Um total de 57 espécies foi amostrado para a região do referido estudo, com a

presença de uma nova ocorrência para o estado do Rio Grande do Norte e duas espécies

exóticas. Além disso, todos os índices de diversidade mostraram-se dentro do intervalo

de confiaça.

As espécies mais abundantes no presente estudo foram os camarões sete-barbas

(Xiphopenaeus kroyeri) e o camarão-branco (Litopenaeus schmitti). Xiphopenaeus

kroyeri apresenta uma faixa de distribuição de até 30 m de profundidade (BOSCHI,

1963), cujo seu ciclo de vida dá-se com a entrada e saída do estuário para o mar aberto,

restringindo-se à faixa de até 5m em sua fase pós-larva (DALL et al., 1991). Para essa

espécie, em relação a sua distribuição, foram encontrados resultados semelhantes para o

sudeste do Brasil, onde uma maior abundância de X. kroyeri é encontrada na profundidade

entre 5 e 15m, sendo uma espécie de grande importância comercial (BERTINI &

FRANSOZO, 2004; CASTILHO et al., 2015).

O camarão sete-barbas apresenta uma grande importância econômica para esse

município (SANTOS, 2004; 2010). A mesma autora, em estudos realizados no nordeste

do Brasil, informa sobre a problemática da sua pesca ocorrer com redes de arrasto, método

pouco seletivo que acaba ocasionando na coleta de outros animais como “bycatch”

(ALVERSON et al., 1994), ou fauna acompanhante, onde muitas vezes não tem

importância comercial. Estudos no sudeste do Brasil são realizados com esses animais e,

quando comparados com os animais do nordeste do Brasil e do presente estudo, seu

comprimento e biomassa são superiores, fator que se deve, principalmente, pela maior

disposição de matéria orgânica trazida pela Corrente Central do Atlântico Sul (ACAS)

(CASTILHO et al., 2015; SILVA et al., 2016; COSTA et al., 2007), sendo a matéria

orgânica principal recurso utilizado para alimentação

Já para Litopenaeus schmitti, há dois principais fatores que podem explicar sua

ocorrência para a área de estudo. O primeiro é em relação aos seus hábitos de desova,

cuja Pérez-Farfante (1970), em estudos realizados no sudeste do Brasil, explica que o

camarão-branco tem uma preferência por profundidades entre 14 e 27m para desovar,

mas habita em paguas rasas (FAUSTO-FILHO, 1978). O segundo fator de influência da

ocorrência poderia ser o substrato, uma vez que essa profundidade está,

predominantemente, associada à ocorrência de substratos com maior presença de silte e

argila (lamosos), sendo esse um habitat de preferência dessa espécie para alimentação

Page 61: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

61

(SANTOS, 2010; SILVA et al., 2016). No entanto, há uma necessidade de estudos

populacionais para essas duas espécies objetivando compreender esse efeito na região do

estudo.

Os índices de diversidade de Shannon e de Simpson enquadraram-se dentro do

limite mínimo e máximo do intervalo de confiança, sendo 4,535 e 0,9872,

respectivamente, podendo considerar a área de estudo com alta diversidade

(NEGREIROS-FRANSOZO et al., 1997; MANTELATTO et al., 2004).

Já para o índice de Dominância de Simpson mensurada para o período de coleta,

foi observada uma dominância notória de Xiphopenaeus kroyeri. A presença de espécies

dominantes em um ecossistema é reflexo de flutuações ambientais e processos biológicos

que selecionam as espécies com melhores desempenhos (YACHI & LOREAU, 1999). A

dominância de uma espécie pode ser prejudicial para a biodiversidade local uma vez que

compete por espaço e recursos com outras espécies, podendo diminuir,

consequentemente, a biodiversidade e consequente biomassa local (LANGENHEDER et

al., 2012).

Porém, embora tenham resultado dentro do intervalo de confiança, esses índices

(diversidade e dominância) podem ser arbitrários uma vez que, possivelmente, o método

de coleta utilizado não é adequado para catalogar a comunidade bentônica, pois a rede de

arrasto visa a captura de camarões em tamanho comercial, sendo proibida a pesca com

redes de malha inferiores a 28 mm (MMA, 2004), havendo necessidade de maia estudos

para comprovação desses resutados.

Em relação à essa biodiversidade encontrada no presente estudo, a composição de

espécies de macroinvertebrados de Decapoda observada no presente estudo foi

semelhante à outras localidades do nordeste brasileiro (RIUL et al., 2008; COELHO et

al., 1972; ALMEIDA et al., 2013; MARCOLIN et al., 2010; PACHELLE et al., 2016).

Dentre os Decapoda encontrados, a ocorrência das espécies exóticas Charybdis

(charybdis) hellerii e Litopenaeus vannamei torna-se preocupante. Charybdis (charybdis)

hellerii é uma espécie de ocorrência natural no Pacífico (MANTELATO & DIAS, 1999),

a qual teve seu primeiro registro de ocorrência para o Brasil em 1996 (TAVARES, M., &

MENDONÇA, 1996). Acredita-se que a introdução de C. hellerii seja através de água de

lastro (FRIGOTTO & SERAFIM-JÚNIOR, 2007). Já Litopenaeus vannamei é de

ocorrência natural do Pacífico Oriental (SILVA & BARROS, 2011) e foi trazida ao Brasil

para ser cultivada em viveiros, podendo ser explicada pelo transbordamento dos viveiros

para zona estuarina nos períodos de chuva, uma vez que foi trazido ao país para fins de

Page 62: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

62

carcinicultura (SANTOS & COELHO, 2002). Uma espécie exótica invasora é assim

classificada quando ocorrentes em um local distinto de sua distribuição natural (LEÃO et

al., 2011). Segundo o mesmo autor, sua presença torna-se uma ameaça à biodiversidade

nativa, uma vez que pode estender seu habitat, tornando-se competidora por recursos

alimentícios ou habitat com outras espécies nativas ou endêmicas (MMA, 2011).

Houve também uma nova ocorrência para o Estado. Lysmata cf. bahia foi descrita

em 2006 por Rhyne & Lin e tem distribuição conhecida, até o presente estudo, para Ceará,

Sergipe, Bahia, Rio de Janeiro e São Paulo (Figura 18) (PACHELLE et al., 2016;

RHYNE & LIN, 2006; BAEZA, 2008; BARROS-ALVES, 2015). Lysmata cf. bahia

ocorreu no ponto amostral I e apresenta hábito e preferência por áreas de sedimento fino

e presença de rochas (PACHELLE et al., 2016). Sua ocorrência já era esperada, uma vez

que ocorre em outros estados constituintes da mesma ecorregião Nordeste do Brasil, uma

vez que essas ecorregiões são definidas com características semelhantes em sua

composição ambiental (SPALDING et al., 2007).

Quanto a conservação, a região Nordeste do Brasil apresenta conhecimento

limitado sobre a biologia e pesca dos peneídeos, não sendo, portanto, contemplada com

o defeso (paralisação da pesca por um determinado período) como forma de conservação

(SANTOS, 2013). Para alguns estados como Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba e

Pernambuco, os quais não apresentam a implantação de um período de defeso para pesca

de camarão (SANTOS et al., 2013) a pesca ocorre o ano inteiro e a maior parte dessas

capturas de camarões ocorre em estágio jovem (SANTOS et al., 2010), antes da sua

primeira reprodução (DALL et al., 1991). Em Baía Formosa, entretanto, o ápice da

atividade pesqueira de X. kroyeri ocorre durante a estação chuvosa sendo utilizada,

portanto, um aumento substancial de mão de obra e de insumos (SANTOS, 2013; MMA,

2011).

Dentre as espécies coletadas, 19 foram analisadas no Livro Vermelho dos

Crustáceos (2016), com 12 entre as Menos Preocupantes (Alpheus formosus, Leander

paulensis, Nematopalaemon schmitti, Farfantepenaeus subtilis, Rimapenaues similis,

Arenaeus cribrarius, Callinectes danae, C. ornatus, Sicyonia dorsalis, S. laevicauda,

Parribacus antarticus e Acetes americanus), 1 como Quase Ameaçada (Panulirus

laevicauda) e 6 com Dados Insuficientes para a classificação (P. echinatus, F.

brasiliensis, Litopenaeus schmitti, Xiphopenaeus kroyeri, Minyocerus angustus e C.

sapidus).

Page 63: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

63

Mesmo para as espécies consideradas como Menos Preocupantes tem-se notado

uma diminuição na abundância dos animais coletados com o decorrer dos anos (com o

mesmo esforço de captura) e para Panulirus laevicauda, considerada como Quase

Ameaçada, há uma estimativa para que nos próximos 15 anos a espécie entre para uma

categoria de risco (SANTANA et al., 2016 in PINHEIRO & BOOS, 2016). Segundo os

mesmos autores, tal fato deve-se à pressão de pesca que vem sendo realizada sem

monitoramento, a pesca ilegal e a pesca indiscriminada de indivíduos com tamanho

inferior ao de primeira maturação.

Têm-se, então, uma comunidade diversa que encontra-se ameaçada pelas

atividades pesqueiras que vem se intensificando na região. Essa sobrepesca realizada

através do arrasto tem como característica ser multiespecífica (CARNEIRO et al., 2014),

sendo observada, para o presente estudo, a captura de outras 56 espécies que acompanham

a espécie alvo Xiphopenaeus kroyeri. A pesca dessas espécies, sem interesse comercial,

constituintes da fauna acompanhante pode causar desequilíbrios ambientais

(ALVERSON, et al., 1994). Dessa forma, mais estudos sobre o tema são necessários

como forma de proteção para as espécies da região, dando abertura para a elaboração de

um futuro licenciamento ambiental ou plano de manejo para conservação de ecossistemas

marinhos.

Page 64: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

64

2.4) REFERÊNCIAS:

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RESUMO – CAPÍTULO II: SAZONALIDAD: FATOR DE IMPACTO NA FAUNA

DECAPODA ACOMPANHANTE DA PESCA DE ARRASTO CAMAROEIRA

A pesca motorizada é uma prática comum na região nordeste do brasil, a qual tem

grande importância econômica para essa região. Essas atividades, no entanto, apresentam

foco em uma única espécie, mas o método de coleta não é seletivo, ocasionando na pesca

de espécies não-focais e que não tem interesse comencial. Isso impacta negativamente a

diversidade marinha. Além disso, a pesca no nordeste ocorre com mais intensidade no

período chuvoso, conhecido como “safra” da camarão. Essa alta pluviosidade afeta outras

variáveis ambientais, como temperaturam velocidade dos ventos, salinidade. Desse

modo, presente estudo objetivando descrever e caracterizar a fauna Decapoda

acompanhante da pesca camaroeira, acreditando haver uma maior abundância e

diversidade de espécies durante o períoso chuvoso. As coletas ocorreram na região

litorânea não consolidada do município de Baía Formosa, mensalmente (março/2013 a

fevereiro/2015), através de um barco de pesca artesanal com rede de porta do tipo single

trawl, em 6 arrastos georreferenciados padronizados por tempo (20min). Informações

abióticas de temperatura, transparência da água, salinidade, oxigênio dissolvido,

profundidade, pH e presença e ausência de algas. Além disso, amostras de sedimento

foram coletadas mensalmente, uma por ponto amostral. Foram definidos, temporalmente,

um período de chuva e um período de seca, de acorodo com as maiores concentrações de

pluviosidade. Os dados foram testados quanto à outlier, colinearidade e parametricidade

(normalida e homocedasticidade), resultando em não-paramétricos. Foram obtidas

imagens com o sensor OLI/Landsat-8 na composição RGB-321 durante o período de

chuva e seca, além de análise sedimentológica e testes estatísticos. A abundância e

diversidade de espécies capturadas está relacionada positivamente com a pluviosidade,

uma vez que mais indivíduos foram coletados no período chuvoso, havendo maior

influencia da transparência da água e pluviosidade. O substrato de areia fina (silte e argila)

mostra uma relação positiva com o aumento da abundância. A pesca de arrasto sem

controle (ausência de plano de manejo) pode ser um agravante para a degradação dos

ecossistemas aquáticos, uma vez que não é licenciada para alguns estados nordestinos,

havendo necessidade de preservação dessas áreas.

Palavras-chaves: Crustáceos, diversidade, abundância, pluviosidade, impacto ambiental.

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76

ABSTRACT - CHAPTER II: SEASONALITY: IMPACT FACTOR IN THE FAUNA

DECAPODA ACCOMPANYING THE FISHING OF ARRASTO CAMAROEIRA

Motorized fishing is a common practice in the northeastern region of Brazil,

which has great economic importance for this area. These activities, however, have a

focus on a single species, but the collection method is not selective, causing non-focal

species to be caught and which has no comercial interest. This has a negative impact on

marine diversity. In addition, fishing in the northeast occurs most intensively in the rainy

season, known as the "harvest" of shrimp. This high rainfall affects other environmental

variables, such as temperature, wind speed, salinity. This study aims to describe and

characterize the Decapoda fauna accompanying the shrimp fishery, believing that there

is a greater abundance and diversity of species during the rainy season. The samples were

collected in the unconsolidated coastal region of Baía Formosa, monthly (March / 2013

to February / 2015), by means of a traditional fishing boat with a single trawl port

network, in 6 geo-referenced gears standardized by time). Abiotic information on

temperature, water transparency, salinity, dissolved oxygen, depth, pH and presence and

absence of algae. In addition, sediment samples were collected monthly, one per sampling

point. A period of rain and a period of drought were defined, in agreement with the highest

concentrations of rainfall. The data were tested for outlier, collinearity and parametricity

(normality and homoscedasticity), resulting in non-parametric. Images with the OLI /

Landsat-8 sensor were obtained in the RGB-321 composition during the rainy and dry

period, besides sedimentological analysis and statistical tests. The abundance and

diversity of captured species is positively related to rainfall, since more individuals were

collected in the rainy season, with greater influence of water transparency and rainfall.

The substrate of fine sand (silt and clay) shows a positive relation with the increase of

abundance. Trawling without control (absence of a management plan) may be an

aggravating factor for the degradation of aquatic ecosystems, since it is not licensed for

some northeastern states, and there is a need to preserve these areas.

Key words: Crustaceans, diversity, abundance, rainfall, environmental impact.

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77

2) CAPÍTULO II

SAZONALIDADE COMO FATOR DE INFLUENCIA NA FAUNA DECAPODA

ACOMPANHANTE DA PESCA DE ARRASTO CAMAROEIRA

FIGUEIREDO, B. M. B.¹; FREIRE, F. A. M.¹; ALENCAR, C. E. R. D.¹

¹ Grupo de Estudos Ecológicos e Fisiológicos de Animais Aquáticos da Universidade Federal do Rio

Grande do Norte - UFRN.

Bruna Figueiredo - [email protected]

2.1) INTRODUÇÃO

Atividades de pesca de interesse comercial apresentam, em sua maioria, foco em

uma espécie. No entanto, a captura acidental de indivíduos pertencentes a outras espécies

não-focais é frequente, devido à pouca seletividade proporcionada pelos equipamentos de

captura (SEDREZ et al., 2013). Essas espécies acompanhantes da pesca, porém que não

são as espécies focais são denominadas como “bycatch” (ALVERSON et al., 1994), em

sua tradução conhecida como fauna acompanhante.

Grande parte da fauna acompanhante de crustáceos, provenientes dessa pesca de

camarões, é constituída por caranguejos e siris (Brachuyra; Linnaeus, 1763), ermitões e

caranguejos não-verdadeiros (Anomura; MacLaclay, 1838) e lagostas sem pinças

(Achelata; SCHOLTZ & RICHTER, 1995) (LUNARDON-BRANCO & BRANCO,

1993; SEVERINO-RODRIGUES et al., 2002). Ainda dentre os animais constituintes da

fauna acompanhante pode existir uma parcela comercializável de espécies, que pode

complementar a economia da atividade de pesca, como algumas espécies de crustáceos e

peixes.

Grande parte dessa parcela da pesca acompanhante é rejeitada, ocasionando um

problema operacional para os pescadores, bem como uma mortandade inútil de

espécimes. Consequentemente, essa morte sem utilidade comercial de espécimes pode

interferir no equilíbrio ecológico das áreas de pesca, pois os crustáceos constituem o

segundo grupo zoológico de importância ecológica (diversidade e biomassa) que

compõem essa fauna acompanhante da pesca de camarões, perdendo apenas para os

peixes (SEVERINO-RODRIGUES et al., 2002). Além disso, Haimovici & Mendonça

(1996) afirmaram que as populações de crustáceos de pequeno porte sofrem mais com

esse descarte, uma vez que não apresentam tamanho suficiente para despertar o interesse

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78

comercial, dificultando ainda mais uma elaboração de planos de manejo para essas

espécies. Essa mortandade de espécies torna-se então prejudicial para a cadeia trófica,

causando desequilíbrios ambientais (ALVERSON et al., 1994).

A pesca de crustáceos marinhos é uma importante atividade comercial no Brasil.

Sua comercialização, em relação ao retorno financeiro de pescados marinhos, é a segunda

maior do país, perdendo apenas para a pesca de peixes marinhos, representando 10% da

quantia monetária total comercializada (MPA, 2011). No Estado do Rio Grande do Norte,

a pesca é efetuada, principalmente, de forma artesanal, a qual representa 80% da produção

pesqueira do estado (LESSA et al., 2004; SANTOS, 2004). Esse tipo de pesca é realizada

ao longo da faixa costeira do Estado, englobando 25 municípios litorâneos (embora não

sejam todos os municípios que tem colônias de pescadores), de Baía Formosa (ao sul do

Estado) à Tibau (ao norte do Estado) (BARBALHO et al., 2013).

Dentre os animais pescados na pesca artesanal no Estado, há os camarões

peneídeos, como o Xiphopenaeus kroyeri (HELLER, 1862) e Litopenaeus

schmitti Burkenroad, 1936, sendo algumas das espécies de crustáceos de maior interesse

comercial no Rio Grande do Norte (SANTOS, 2004; SANTOS, 2013). Economicamente,

estes camarões perdem apenas para a pesca de lagosta e são considerados o segundo

recurso pesqueiro de maior importância para os estados nordestinos (IBAMA, 2006), os

quais, segundo Teixeira & Sá (1998), são importantes, principalmente, para a população

de baixa renda que vive perto da região costeira e estuarina.

Embora esses camarões sejam capturados regularmente nas atividades de pesca

de arrasto, durante um período anual é percebida uma variação na abundância e

diversidade de indivíduos relacionada ao período chuvoso, principalmente para a região

nordeste (SANTOS & COELHO, 1998; MARTINELLI et al., 2002; VIANA et al., 2005;

CASTILHO et al., 2008; SANTOS, et al., 2010; SANTOS, 2004; SANTOS et al., 2013;

MPA, 2001; IBAMA 2006). Entretanto, há exceções como na região sudeste, a qual sofre

influência da ACAS (Água Central do Atlântico Sul), uma corrente marítima fria capaz

de influenciar na abundância, diversidade e biomassa de crustáceos (MARTINS et al.,

2014).

A pluviosidade pode ser considerada como umas das principais variáveis

meteorológica moduladoras da pesca para a região nordestina. Sendo assim, a pesca de

camarões no nordeste é realizada de forma, praticamente, temporária, quando uma maior

captura de camarões é registrada durante os meses com maior índice de precipitação

(SANTOS, 2010; VIANA et al., 2005). Estudos também observam esse mesmo

Page 79: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

79

fenômeno para o Estado do Rio Grande do Norte (MPA, 2001; IBAMA, 2006; SANTOS,

2010).

Além dessa influência positiva da pluviosidade na abundância de crustáceos

marinhos, há ainda relatos da pluviosidade exercendo influência em outras variáveis

ambientais, como as influências positivas que exerce tanto na concentração de matéria

orgânica e como velocidade dos ventos, facilitando a entrada de larvas e pós-larvas de

peixes e crustáceos no ambiente estuarino, havendo uma maior captura de animais nessa

fase de vida nos meses chuvosos (SANTOS, 2004).

Estudos no Brasil sobre a abundância e diversidade de crustáceos mostram,

também, preferência da maioria desses animais por temperaturas e salinidade mais baixas

(GARCIA et al., 1993), fatores esses que podem ser influenciados pela pluviosidade. Há

também relatos da pluviosidade exercendo influencias negativas sobre o pH (UMETSU

et al., 2007). Com o aumento da precipitação há uma diminuição do pH, sendo essa

diminuição um fator importante que determina a ocorrência de muda em crustáceos

decápodes e consequente ocorrência desses animais em locais com pH neutro (BLISS,

1983). Estudos para o Brasil também mostram que crustáceos apresentam uma certa

tolerância a pequenas variações dos fatores abióticos (MANTELATTO et al., 1995;

BRAGA et al., 2005), o que justifica sua ocorrência em diferentes habitats, mesmo

havendo mudanças na estrutura populacional e abundância de acordo com a mudança dos

fatores abióticos (MARTINELLI et al., 2002).

Já para o Nordeste, estudos mostram, principalmente, a influência da pluviosidade

na variação de temperatura e intensidade luminosa (SANTIAGO et al., 2005; MATTOS

et al., 2014).

Entretanto, registros sobre os crustáceos constituintes da fauna acompanhante da

pesca de camarões relacionando-se com a pluviosidade, no Rio Grande do Norte, são

pouco relatados (COELHO & RAMOS, 1972; SANTOS, 2004, 2010, 2013). Percebe-se

a importância do estudo desse tema visto que durante o período de chuva há registros de

um aumento na abundância e diversidade de animais pescado, bem como há um aumento

nos insumos de pesca para o estado do Rio Grande no Norte, mesmo sem haver o devido

manejo ou controle. A sobrepesa então, realizada sem manejo, pode causar o desequilíbrio

de ecossistemas marinhos.

Dessa forma, acredita-se que a variação de pluviosidade exerça influência positiva

na abundância de crustáceos nessas regiões, bem como influencia outras variáveis

ambientais, através de análises estatísticas para saber de dados coletados em campo.

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80

Sendo assim, o presente estudo define dois períodos, baseando-se nessa variável

meteorológica: chuvoso e seca, objetivando descrever e caracterizar a fauna Decapoda

acompanhante da pesca camaroeira.

2.2) MATERIAIS E MÉTODOS

2.2.1) Coleta de dados

Os dados foram coletados na região costeira do município de Baía Formosa (litoral

sul do Estado do Rio Grande do Norte), a 90 km de Natal (GOVINDIN & MILLER,

2015). O município possui um clima tropical chuvoso, caracterizado por um verão seco

e estação chuvosa no outono, com presença de chuvas entre os meses de janeiro a agosto,

onde a temperatura média e umidade relativa anuais são em torno de 25,6 ºC e 79%,

respectivamente (MME, 2005). A área costeira selecionada em Baia Formosa sofre

influência do rio Curimataú, cujo estuário é classificado como um estuário tropical raso

(IBGE, 2013).

Os dados foram coletados mensalmente no período de março de 2013 a fevereiro

de 2015, totalizando 23 coletas, sendo a coleta de novembro/2014 ausente devido à

problemas logísticos e oceanográficos. Foram realizados arrastos por barco de pesca

artesanal com seis pontos amostrais por coleta (Figura 01), utilizando uma rede de arrasto,

usada na pesca artesanal de camarão. Esta rede possui a malha do saco em torno de 28

mm (entre os ângulos opostos da malha esticada), com esforço de captura de 20 minutos

a uma velocidade média de 1,08 nós.

O material biológico foi triado, separado por ponto amostral, guardado em

sacolas plásticas, acondicionados em caixas térmicas com gelo picado e transportados ao

Laboratório de Fauna Aquática, no Departamento de Botânica e Zoologia da

Universidade Federal do Rio Grande do Norte, para procedimentos de identificação e

biometria (medição e sexagem).

Foi utilizado um multiparâmetro ProPlus YSI Professional, série 11D100819,

para a coleta dos fatores ambientais de salinidade (ppm), oxigênio dissolvido (mg/L), pH

e temperatura (ºC). Em adição, foi realizado um levantamento batimétrico para saber a

profundidade de cada ponto amostral. Utilizou-se também um Disco de Secchi para aferir

o nível de transparência da água. Estes fatores ambientais foram coletados na superfície

e fundo, da coluna d’água. Adicionalmente, dados de velocidade e direção do vento (m/s)

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81

e precipitação (mm) foram coletados através do site: < http://www.windguru.cz/pt/> e, a

partir de uma estação meteorológica portátil que foi instalada em Baía Formosa. A

presença e ausência de algas que acompanhavam o arrasto também foi mensurada, por

ponto amostral.

Além disso, foram utilizadas duas cenas do satélite Landsat-8 sensor OLI, obtidas

em 15 julho de 2014 e 07 de janeiro de 2015, compreendendo, respectivamente, período

com mês chuvoso e período com mês não chuvoso (seca) na área de estudo, validado por

dados de pluviosidade local, obtidas por uma estação meteorológica na cidade de Baía

Formosa-RN (Figura 02). O período de chuva foi determinado pelos meses com os

maiores níveis de precipitação e o período de seca foi determinado pelos meses com

menor nível de precipitação. Para averiguar essa diferença nos períodos de seca e de

chuva, duas cenas foram obtidas gratuitamente no site do Instituto Nacional de Pesquisas

Espaciais (INPE; www.inpe.br). Os produtos do sensor OLI consistem em nove bandas

multiespectrais com resolução espacial de 30 metros (bandas de 1 a 7 e 9) e resolução

radiométrica de 16 Bit.

Primeiramente, as imagens foram submetidas à correção geométrica e atmosférica

(SCHOWENGERDT, 1983; NOVO, 1992; RICHARDS, 1995; WALSH et al., 1998;

SESTINI & FLORENZANO, 2004). Uma composição RGB-321 foi feita com as duas

cenas obtidas, objetivando comparar as diferenças visuais nos dois períodos estudados.

Uma composição pseudocolor foi gerada posteriormente, com o índice de minerais

argilosos de alteração hidrotermal. Este índice é calculado pela razão da banda 1/banda 7

(HOFF et al., 2004). O processamento de todas as imagens foi realizado com o software

ERMapper v7.1 (Earth Resource Mapping Pty Ltd).

Os dados de hidroacústica em Baía Formosa foram obtidos através de uma área

de 132,12 km² que foi imageada. Para isso, foi utilizado o sonar da empresa EdgeTech

modelo 4600, instalado na lateral do barco, o qual operou com a frequência de 540 kHz,

funcionando para aquisição de dados de batimetria e sonografia. A embarcação utilizada

possui 11 m de comprimento por 3,5 m de largura e calado de 2,0 m, o qual percorreu a

região para aquisição das imagens com velocidade média de 5 nós (aproximadamente 2,6

m/s). Os dados sonográficos obtiveram uma resolução espacial de 0,2 m e os dados

batimétricos de 0,5 m. Um sensor inercial de movimento (Dynamic Motion Sensor –

DMS) foi instalado no centro de massa da embarcação para posterior correção dos

movimentos de pitch, roll e wave (movimentos de impacto que o mar possa causar no

Page 82: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

82

barco). O posicionamento e direção foram feitos utilizando um GPS náutico da empresa

Hemisphere, modelo V110, e uma bússola Gyro, respectivamente.

O software Hypack (2014) foi utilizado para a aquisição e processamento dos

dados batimétricos. Já os dados sonográficos foram adquiridos através do software

Discover e processados com o programa SonarWiz 5.0 e, para o georreferenciamento das

imagens, classificação e interpretação do sonograma foi usado o software ArcGIS (2011).

Os valores de percentuais entre as classes dos tipos de sedimentos que foram

determinados correspondem aos resultados obtidos a partir da classificação

sedimentológica feita com o backscatter do registro do sonar de varredura lateral.

2.2.2) Identificação do Material

Os espécimes de Peneiodea foram identificados através dos artigos de Burkenroad

(1934, 1936) e Holthuis (1980), tendo sua ordem taxonômica como sugerido por Farfante

& Kensley (1997). Os indivíduos pertencentes à Anomura foram identificados com as

publicações de Melo (1999), Veloso & Melo (1993), Rodriguez et al. (2005) e Nucci &

Melo (2007, 2011, 2012 e 2015), e a sua organização taxonômica foi realizada seguindo

o proposto por McLaughlin et al. (2010) e Osawa & McLaughlin (2010). Por último, os

exemplares da Infraordem Brachyura e Palinura foram identificados com pelos trabalhos

de Holthuis (1959), Melo (1996) e Williams (1965, 1984), e teve sua organização

taxonômica segundo Ng et al. (2008) para os espécimes de Brachyura e Melo (1996) para

Palinura.

Após essa primeira fase da identificação, os itens foram levados para o Museu de

Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE) para confirmação, através

de comparação com os exemplares da coleção de acordo com Figueiredo et al. (Capítulo

I).

2.2.3) Fatores abióticos

Amostras de sedimento foram coletadas com um pegador de Van Veen (0,025

m2), por ponto amostral, em cada coleta, as quais foram armazenados em baldes e

transportados para o Laboratório de Fauna Aquática da Universidade do Rio Grande do

Norte. Em seguida estas amostras foram analisadas para determinação de sua composição

granulométrica, de acordo com Wentworth (1922). O sedimento foi seco em estufa

(100°C por 24 h), após isso, duas subamostras de 100g do sedimento, de cada ponto

Page 83: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

83

amostral, foram tratadas com solução de NaOH (0,2 mol/L) e ressuspendidos para a

liberação das partículas de silte e argila. As subamostras foram lavadas, secas em estufa

por 12h, peneiradas em um granulômetro durante 30 min na velocidade 3, com 6 peneiras

(malha 2000 mm, 1000 mm, 500 mm, 250 mm, 125mm, 63 mm e fundo), os grãos foram

separados por tamanho e armazenados em recipientes identificados por coleta, ponto

amostral e tamanho do grão, e utilizada a classificação granulométrica por fração do

tamanho dos grãos.

As categorias para as frações sedimentares foram determinadas segundo três

classes granulométricas principais (KRUMBEIN & PETTIJOHN, 1938 in

MAGLIOCCA & KUTNER (1965): Classe A, com mais de 70% de areia média (AM),

grossa (AG), e muito grossa (AMG) e fragmentos biodetríticos (FBD) (>0,25mm); Classe

B, com mais de 70% de areia fina (AF) e areia muito fina (AMF) (0,25—] 0,0625mm) e

Classe C, com mais de 70% de silte+argila (S+A).

Page 84: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

84

Figura 01. Mapa da área de coleta com os pontos amostrais em Baía Formosa – Rio Grande do Norte. A –

América do Sul, enfatizando a localização do país o do Estado o qual o presente estudo foi realizado; B -

Baía Formosa, município da realização do estudo; C – Costa do município de Baía Formosa evidenciando

os pontos amostrais, indicados pelos algarismos I, II, III, IV, V e VI. Linha tracejada indica o caminho o

qual o barco de pesca artesanal percorreu para realização do arrasto.

2.2.4) Análise estatística

Antes da realização das análises estatísticas, os dados foram submetidos à

avaliação quanto a presença de outliers, colinearidade e normalidade seguindo os

procedimentos e tomadas de decisão descritos em Zuur et al. (2010), tendo em vista que

estas metodologias objetivam identificar problemas potenciais ou subsidiar tomadas de

decisões inerentes aos dados coletados.

Page 85: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

85

As espécies de camarões (Dendrobranchiata e Caridea) ocorrentes na coleta de

dados do presente estudo foram removidas da análise estatística, uma vez que o objetivo

do mesmo foi compreender o impacto causado na fauna acompanhante da pesca

camaroeira. As análises estatísticas foram realizadam então com os espécimes de

Brachyura, Anomura e Achelata. Ainda, desse total de espécimes, foram removidos das

análises os indivíduos juvenis dos gêneros Callinectes e Panulirus, uma vez que não

puderam ser identificados ao nível de espécie, pela ausência de chave de identificação

para indivíduos em estágio juvenil.

Para avaliar a presença de outliers, cada variável da matriz abiótica e biótica,

separadamente, foi verificada através do gráfico de boxplot e de Cleveland

(CLEVELAND, 1993). Para avaliar a colinearidade dos dados abióticos, uma matriz de

correlação de Spearman foi realizada, o qual o valor do coeficiente de correlação de

Spearman usado como indicativo de alta colinearidade de uma variável foi superior à 0,5

(BOOTH, et al., 1994). Em adição, os dados abióticos ainda foram avaliados pelo VIF

(fator de inflação da variável), sendo a colinearidade determinada para valores superiores

à 3 (ZUUR et al., 2010), onde as variáveis que foram superiores à 3 foram retiradas da

matriz abiótica. Por fim, as variáveis foram analisadas quanto a sua normalidade pelo

teste de Shapiro-Wilk (SHAPIRO & WILK, 1965). Caso os dados seguissem a

parametricidade, utilizava-se a média e desvio padrão, respectivamente, caso contrário

(não-paramétricos), utilizava-se a mediana e erro padrão.

A partir disso, os dados foram transformados usando a transformação de Hellinger

na matriz de dados bióticos (abundância das espécies), com intuito de reduzir a influência

de espécies muito comuns. Essa transformação consiste em dividir os valores de

abundância pela abundância total dos pontos coletados e elevar os resultados à raiz

quadrada. A outra transformação utilizada foi na matriz de dados abióticos (variáveis

ambientais), utilizando o z-score (GOTELLI & ELLISON, 2004). Esta transformação é

útil quando as variáveis coletadas apresentam unidades diferentes, equalizando os dados

da matriz de variância. Só então os dados foram analisados com ferramentas de estatística

multivariada.

Para a caracterização da área de coleta nos períodos amostrados e entre os

pontos amostrais, foi realizada uma Análise de Componentes Principais (PCA) para

qualificar quais variáveis que possuem capacidade de explicação dos dados, apresentando

maior variação explicativa. O número de componentes da PCA foi escolhido utilizando-

se o critério de Kaiser-Guttmann (YEOMANS & GOLDER, 1982; BORCARD et al.,

Page 86: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

86

2011). Foi utilizado o comando “envfit” (OKSANEN et al., 2013) (ajusta fatores

ambientais à uma ordenação) do pacote “vegan” (OKSANEN, et al., 2013) (que fornece

ferramentas para tratamentos descritivas da comunidade), para obter os níveis de

significância das variáveis ambientais. As variáveis que obtiveram significância abaixo

de 5% foram mantidas na análise, enquanto que as que obtiveram níveis acima, foram

retiradas da matriz abiótica e não foram inclusas nas demais análises estatísticas. Uma

análise de Variância Multivariada Permutacional (PERMANOVA), com matriz de

similaridade de distância euclidiana, foi utilizada para analisar se as variáveis ambientais,

nos períodos de seca e chuva, são similares (ou diferem) estatisticamente. Essa análise foi

utilizada pois os dados não são normais e não são homocedásticos (análise para dados

não-paramétricos). Os mesmos procedimentos foram feitos para comparações espaciais,

porém caso a PERMANOVA resultasse em p<0,05 (significativo), realizar-se-ia um teste

complementar, a análise de Bonferroni, para averiguar quais pontos amostrais apresentam

diferenças entre si.

Em seguida, os dados bióticos foram submetidos à um teste de Mann-Whitney

(para dados não-paramétricos), objetivando saber se há diferença da abundância e riqueza

e espécies nos períodos chuvosos e de seca.

Sabendo que, para o Nordeste, estudos mostram a influência da pluviosidade na

variação da intensidade luminosa (SANTIAGO et al., 2005; MATTOS et al., 2014),

afetando a transparência da água, foi realizado ainda um modelo bayesiano, para

investigar a relação entre a variável pluviosidade (explicativa) com a variável

transparência da água (resposta).

Para se observar a relação entre a matriz abiótica e matriz biótica (foi utilizada

a análise de redundância baseada em distância (db-RDA). Db-RDA é um método de

ordenação restrita, que permite o uso de cada medida de distância, visando detectar

relações lineares, sobre (dis) similairties geradas por medidas que podem ser não-lineares

(GERGS & ROTHHAUPT, 2015). Em seguida, para testar a significância dessa análise,

foram realizadas duas Análises de Variância (ANOVA), uma entre a matriz de dados

bióticos com as variáveis ambientais que foram selecionadas pelo modelo (db-RDA) e

outra entre os eixos do modelo (db-RDA).

Além disso, para averiguar a similaridade entre as espécies e os pontos amostrais,

foi realizado um heatmap (mapa de calor) com o índice de similaridade de Jaccard e

método de aglomeração de average (médias). Para realização do heatmap foram

descartadas as espécies que apresentavam menos de 1% da frequência nos anos de coleta.

Page 87: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

87

O heatmap foi realizado com os dados de presença e ausência de espécies e com os dados

de somatório das médias dos dados abióticos.

Os procedimentos de análise exploratória dos dados propostos por Zuur et al.

(2010) foram adotados para realização das análises acima descritas. A realização da PCA

e do teste db-RDA foram utilizados através do software R (R Development Core Team,

2013), considerando α=0.05 (ZAR, 2010). Os pacotes estatísticos “vegan” (para

realização da RDA), “envfit” (OKSANEN et al., 2013), “ggplot2” (WICKHAM, 2009) e

“lattice” (DEEPAYAN, 2008) foram utilizados.

Além disso, Modelos Lineares Generalizados (GLM) foram realizados

objetivando avaliar a influência das variáveis ambientais (variáveis independentes) nos

dados bióticos, as variáveis dependentes de riqueza, abundância, índice de diversidade de

Simpson (SIMPSON, 1949) por ponto amostral, índice de diversidade de Shannon

(PIELOU, 1966) por ponto amostral e Dominância de Simpson por ponto amostral.

Antes da realização dos modelos os dados foram testados quanto ao seu tipo de

distribuição (Normal, Binomial, Binomial Negativa, Gama e Poisson). A diversidade de

Shannon foi testada quanto à distribuição normal e gama; a de Simpson quanto à normal,

binomial e gama; a Dominância quanto à normal e Gama; riqueza quanto à Poisson,

normal e binomial negativa e, por último, a abundância quanto à Poisson, normal e

binomial negativa. As variáveis de riqueza e abundância foram consideradas dentro da

distribuição de Poisson e dominância, diversidade de Shannon e diversidade de Simpson

foram consideradas dentro da distribuição Gama.

Antes da realização das análises estatísticas, os dados abióticos foram

investigados quanto a presença de outliers e a colinearidade. Os dados bióticos também

foram avaliados quanto a presença de outliers para cada variável separadamente. Como

pré-requisitos à realização da GLM, os dados de abundância foram avaliados (cada

variável separadamente) quanto a normalidade, inflação de zeros, relação com as

variáveis abióticas e autocorrelação (independência das amostras), adotando os

procedimentos e tomadas de decisões propostos por Zuur et al. (2010). Adicionalmente

foram realizados testes de distribuição de probabilidade de erro (devido a não

normalidade dos dados). Dessa forma, a matriz final usada para realização da análise

utilizou os índices de diversidade Shannon, Simpson, Dominância, abundância de

espécimes e riqueza de espécies com os dados abióticos de temperatura, pluviosidade,

pH, oxigênio dissolvido, transparência da água, profundidade e sedimento tipo C (mais

fino).

Page 88: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

88

2.3) RESULTADOS

2.3.1) Fatores abióticos

2.3.1.1) Análise sazonal

O período de seca e chuva foram determinados pelos meses que obtiveram

maiores e menores índices de pluviosidade, respectivamente (Tabela 01), sendo os meses

de seca março de 2013, outubro de 2013 à favereiro de 2014 e outubro de 2014 a janeiro

de 2015, já o período de chuva foi de abril de 2013 à setembro de 2013, março de 2014 a

setembro de 2014 e fevereiro de 2015.

Tabela 01. Somatório mensal da pluviosidade local durante a execução do projeto. Em destaque, os meses

que foram obtidas as duas imagens de satélite, uma em mês chuvoso e outra em mês não chuvoso.

Mês / Ano Somatório da Pluviosidade (mm)

mar/13 12.2

abr/13 131.8

mai/13 210.4

jun/13 164.6

jul/13 241

ago/13 252.6

set/13 221.8

out/13 0

nov/13 NA

dez/13 38.4

jan/14 140.4

fev/14 30

mar/14 152.8

abr/14 35

mai/14 202.8

jun/14 260.8

jul/14 158.2

ago/14 24

set/14 127.9

out/14 NA

nov/14 NA

dez/14 7.2

jan/15 15.2

fev/15 67

Após obtenção das imagens com o sensor OLI/Landsat-8 na composição RGB-

321, foi possível comparar as imagens obtidas (Figura 02), percebendo-se na imagem

Page 89: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

89

registrada no período com mês chuvoso (Figura 02-A) uma maior concentração de píxels

de tonalidade escura e cor em tons de marrom. Esse resultado foi alcançado pelo uso da

banda 1 (new coastal), a qual foi projetada, especificamente, para os recursos hídricos e

investigação da zona costeira.

O índice proposto por Hoff et al. (2004) foi gerado (Figura 03). Comparando os

dois períodos, o índice de Hoff apresenta uma maior concentração de minerais argilosos

de alteração hidrotermal (cores quentes) na área de estudo no período de mês chuvoso

(Figura 03-A).

Figura 02. Imagem comparativa da área de estudo, com cenas do sensor OLI/Landsat-8 na composição

RGB-321, em período chuvoso e não chuvoso. A - Cena do período chuvoso, obtida em de 15 julho de

2014; B - Cena do período de seca, obtida em 07 de janeiro de 2015, no município de Baía Formosa no Rio

Grande do Norte.

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90

Figura 03. Composição pseudocolor da razão banda1/banda7 (Índice de Hoff – índice de minerais argilosos

de alteração hydrotermal. (a) Cena obtida no período chuvoso, em de 15 julho de 2014; (b) Cena obtida no

período de seca, em 07 de janeiro de 2015, no município de Baía Formosa, Rio Grande do Norte.

A realização de um modelo bayesiano permitiu a observação de uma relação entre

a variável pluviosidade (explicativa) com a variável transparência da água (resposta)

(Figura 04 A). Esta relação foi inversamente proporcional, de modo que, com o aumento

da pluviosidade há uma redução da transparência da água, em um determinado período

do ano, sendo ele o chuvoso (Figura 04 B).

A

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Figura 04. A figura A apresentando os resultados dos valores médios, desvios padrões (d.p.), intervalos

de confiança e distribuições de probabilidade a posteriori do intercepto e variável explicativa

pluviosidade. A figura B apresenta a relação inversamente proporcional entre pluviosidade e

transparência da água.

Para obter uma visualização melhor dos dados, uma análise de componentes

principais (PCA) foi realizada, a qual utilizou as três primeiras principais componentes,

totalizando 55,4% da variância total dos fatores ambientais amostradas para a região de

Baía Formosa. A Figura 05 (A e B) ilustramos fatores ambientais durante os períodos de

seca e chuva. O período de seca mostrou uma tendência para maiores valores de oxigênio

dissolvido, transparência da água, salinidade e temperatura. Já a época de chuva mostrou

uma tendência para maiores valores de pH e maior ocorrência de algas.

B

A

Page 92: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

92

Figura 05. Primeira análise das componentes principais (eixos 1-2, A; e 1-3, B) realizada com os dados

abióticos de Baía Formosa (coletados entre março a 2013 a fevereiro de 2015) para os períodos de seca e

chuva (determinados pela maior pluviosidade).

Para averiguar se há diferença entre os períodos de chuva e seca em relação as

varáveis ambientais foi realizada uma PERMANOVA (Análise de Variância

Permutacional Multivariada) com 999 permutações. A análise mostrou uma diferença

significativa entre os dois períodos com df=1; F=42,099; p=0,003 (onde dl= degrees of

freedom, graus de liberdade; F = valor de distribuição da probabilidade e p=

significãncia).

A Figura 06 mostra a variação anual dos fatores ambientais, tanto no fundo do

oceano como na superfície. O valor médio de oxigênio dissolvido (Figura 06 A) para a

superfície foi de 3,9 mg/L e para o fundo foram 3,6mg/L. O mês que obteve os maiores

valores médio de oxigênio dissolvido foi em maio.

A Figura 06 B mostra os valores médios da salinidade, a qual foi maior no fundo

(35,9 ppm médio) quando comparado à superfície (média de 31,4ppm médio). O nível de

variação foi maior na região mais profunda e têm-se o mês de novembro com a salinidade

mais alta.

Os valores médios de pH (Figura 06 C) foram 8,6 e 8,8 para a superfície e fundo,

respectivamente, sugerindo pouca variação entre ambos. O mês de maior valor de pH foi

no mês de julho.

Para a temperatura da água (Figura 06 D) os valores médios foram de 28,1 o C para

a superfície e 27,9 oC para o fundo. Observou-se a mesma dinâmica de variação em

B

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93

relação aos meses quando comparado às outras variáveis, com um pico de temperatura

no mês de abril.

Uma relação dos valores médios de pluviosidade e temperatura da água foram

estabelecidos (Figura 06 E), mostrando uma relação inversamente proporcional entre

essas duas variáveis ambientais. Observa-se que os dados apresentaram uma relação

inversamente proporcional, pois os períodos de menor índice de precicipitação também

apresentaram um aumento na transparência da água, apresentando valores médios de

pluviosidade total e transparência da água foram de 140mm e 152cm, respectivamente.

Figura 06. A - Valores médios de oxigênio dissolvido para a região de Baía Formosa - RN; B - valores

médios de salinidade para a região de Baía Formosa - RN; C – valores médios de pH para a região de Baía

Formosa – RN; D - valores médios de temperatura para a região de Baía Formosa- RN; E – relação dos

valores médios de temperatura com pluviosidade para a região de Baía Formosa. Dados coletados entre

março de 2013 e fevereiro de 2015.

Analisando os dados de salinidade de fundo, temperatura de fundo e pluviosidade

total, é possível observar uma relação entre salinidade e temperatura com pluviosidade.

Nos períodos de maiores valores de pluviosidade, as temperaturas e salinidades foram

menores.

2.3.1.2) Análise espacial

A análise de componentes principais (PCA) foi realizada com a utilização das três

primeiras componentes principais, totalizando 57,6% da variância total dos fatores

A B C

D E

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ambientais amostrados para a região de Baía Formosa (Figura 7 A e B). Os pontos

amostrais III, IV e V apresentaram maior influência das variáveis temperatura, salinidade,

oxigênio dissolvido, profundidade e transparência da água (deslocados para a direita do

eixo 1 na Figura 7 A e B). Percebe-se então que o resultado da transparência da água na

PCA corrobora com os resultados obtidos no modelo Bayesiano, indicando menor

transparência com o aumento da pluviosidade, obtendo uma maior intensidade nos pontos

amostrais III, IV e V. Os pontos amostrais I, II, VI, apresentaram maior relação com as

variáveis sedimento tipo B, pH e algas (deslocados para a esquerda do eixo 1 na Figura

7).

Figura 7. Análise de componentes principais (PCA) dos fatores ambientais amostrados em Baía Formosa

(eixos 1 e 2 – A; e eixos 1 e 3 - B). Os grupos representam os valores de centróides dos pontos amostrados.

Fatores ambientais: Sal – Salinidade de fundo, Prof – Profundidade, Transp – Transparência, Temp –

Temperatura de Fundo, OD – Oxigênio Dissolvido, B – Sedimento do tipo B, pH – Potencial

hidrogeniônico e Algas – Presença de algas. Setas com coloração mais escuras apresentam maiores forçar

de contribuição.

A

B

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Para averiguar se há diferença entre pontos amostrais em relação às varáveis

ambientais foi realizada uma PERMANOVA (Análise de Variância Permutacional

Multivariada) com 999 permutações. A análise mostrou uma diferença significativa entre

os pontos amostrais, a qual df = 5; F = 10,374; p < 0,001 (df = degrees of freedom, graus

de liberdade; F = valor de distribuição de probabilidade; p = significância).

A análise de Bonferroni revela diferenças significativas entre os pontos amostrais

I e todos os outros, o ponto amostral II e todos os outros, o ponto amostral III apenas com

o I, II e VI, ponto amostral IV com apenas o I, II, III e VI e o VI em relação a todos os

pontos amostrais (Tabela 02).

Tabela 02. Análise de Bonferroni revelando diferenças significativas entre os pontos amostrais amostrados

na região de Baía Formosa – RN, em relação aos fatores ambientais, coletados em março de 2013 a

fevereiro de 2015.

Bonferroni

Pares Modelo F R² Valor de p p Ajustado

I vs II 103.048.677 0.18975956 0.001 0.015

I vs III 137.894.874 0.23861585 0.001 0.015

I vs IV 173.854.793 0.28321811 0.001 0.015

I vs V 151.376.280 0.25597286 0.001 0.015

I vs VI 141.012.775 0.24270168 0.001 0.015

II vs III 41.150.412 0.08552505 0.002 0.030

II vs IV 65.277.513 0.12919141 0.001 0.015

II vs V 39.291.026 0.08197739 0.003 0.045

II vs VI 62.678.869 0.12468968 0.001 0.015

III vs IV 13.427.548 0.02961344 0.252 1.000

III vs V 0.6934829 0.01551642 0.634 1.000

III vs VI 174.440.318 0.28390116 0.001 0.015

IV vs V 14.460.939 0.03181998 0.182 1.000

IV vs VI 219.615.485 0.33294471 0.001 0.015

V vs VI 190.226.810 0.30183865 0.001 0.015

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Os dados batimétricos mostram que a área amostrada apresenta profundidade

variando entre 2,9 m e 21,7 m, com média de 13,8 m (desvio padrão de 2,81). A

profundidade aumenta com o aumento da distância da linha de costa, com uma inclinação

média de 0,24o (Figura 8).

Figura 8. Mapa batimétrico da área de estudo, e perfil batimétrico A - A' que evidencia sua alta

inclinação.

O sonograma identificou 4 padrões de texturas, os quais foram associados a

diferentes tipos de sedimento, de acordo com seu padrão de intensidade de retorno da

onda sonora emitida (Figura 9).

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Figura 9. Mosaico dos sonogramas adquiridos com o sonar de varredura lateral da área de estudo,

localizada no município de Baía Formosa – Rio Grande do Norte.

A porção da área que é classificada como substrato argiloso foi encontrada

predominantemente na porção mais próxima à costa (pontos amostrais I e VI) (Figura 11)

e alcança 21,87% da cobertura sedimentar da área amostrada. A região onde predomina

areia está localizada no ponto amostral V e corresponde a 5,26% da cobertura sedimentar,

o qual este tipo de sedimento é também encontrado em meio à área composta por areia

fina (que corresponde a 26,63% da área) e está distribuída em uma faixa que se aproxima

às áreas de argila e areia muito fina/argilosa. Esta faixa tem 450 m de largura

(aproximadamente) e se estende do norte ao sul da área amostrada, formando uma zona

de transição entre duas áreas de composição sedimentológica distintas. A zona mais

próxima ao mar aberto (pontos amostrais III e IV) da área é composta por sedimento de

composição areia muito fina/argilosa, a qual corresponde a 46,24% da cobertura

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98

sedimentar da área. É encontrada predominantemente na porção NE da área, tendo sua

frequência diminuída na porção SE (onde há também a presença de areia fina) (Figura

12).

Figura 10. Classificação sedimentológica feita a partir do backscatter do registro do sonar de varredura

lateral na região de Baía Formosa - RN.

A partir da Figura 11-A, observa-se que a salinidade média de fundo foi menor

nos pontos amostrais próximos da costa (I e VI) com valores de 34,6 ppm e 35,9 ppm,

respectivamente. Os valores médios de salinidade de superfície não apresentaram uma

grande variação. Observando-se as figuras 11-B e 12-D, percebe-se que, basicamente, os

fatores pH e temperatura (média dos valores) não variaram em relação aos pontos

amostrais. Porém, para os valores médios de oxigênio dissolvido observa-se, a ocorrência

de um gradiente, com valores menores entre os pontos amostrais I, II e III, aumentando

para IV, V e VI (Figura 15-C).

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Figura 11. Variação dos pontos amostrais I, II, III, IV, V e VI, para as variáveis ambientais (superfície e

fundo) salinidade (A), Ph (B), oxigênio dissolvido (C) e temperatura (D).

De acordo com a Figura 12 foi possível observar que o sedimento do tipo A,

caracterizado por sedimento mais grosso, esteve mais presente no ponto amostral I

(38,1%). O sedimento do tipo B ocorreu com maior frequência nos pontos amostrais I, II

e VI (35,1%, 39,1% e 63,7%, respectivamente), ou seja, próximo à costa. O sedimento

tipo C (silte+argila) ocorreu com maior frequência nos pontos amostrais III, IV e V, com

82,6%, 77,8% e 79,2%, respectivamente (Figura 12).

Figura 12. Variação do percentual de sedimento do tipo A, B e C, nos pontos amostrais efetuados, durante

o período de estudo.

A B

C D

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100

2.3.2) Dados bióticos

Um total de 25.058 animais foram capturados durante o período de coleta,

distribuídas em 56 espécies, sendo 10 da Subordem Dendrobranchiata (Tabela 03) e 47

da Subordem Pleyocemata (Tabela 04). A espécie mais abundante foi Xiphopenaeus

kroyeri, com 19.453 espécimes. Como resultado, após a remoção dos camarões e dos

juvenis de Callinectes e Panulirus das análises, um total de 4.689 animais foram

utilizados no estudo, sendo sua abundância ilustrada na Figura 13 e 14.

Tabela 03 – Lista de espécies da Subordem Dentrobranchiata de animais coletados no município de Baía

Formosa no estado do Rio Grande do Norte, no período de março de 2013 à fevereiro de 2015.

Subordem Dendrobranchiata

Superfamília Penaeoidea (N) Superfamília Sergestoidea (N)

Farfantepenaeus brasiliensis (26) Acetes americanus (311)

Farfantepenaeus subtilis (766)

Litopenaeus schmitti (1646)

Litopenaeus vannamei (115)

Sicyonia dorsalis (53)

Sicyonia laevigata (1)

Sicyonia parri (1)

Rimapenaeus similis (2)

Xiphopenaeus kroyeri (19.453)

Tabela 04 – Lista de espécies da Subordem Pleyocemata de animais coletados no município de Baía

Formosa no estado do Rio Grande do Norte, no período de março de 2013 a fevereiro de 2015. À direita no

nome de cada espécie, a sigla a qual foi utilizada para realização da dB-RDA com sua respectiva

abundância.

Subordem Pleyocemata

Infraordem Anomura (N) Infraordem Brachyura (N) Infraordem Caridea (N) Infraordem Achelata

(N)

Dardanus venosus – d.ve

(32)

Calappa ocellata – c.oc (2) Alpheus estuariensis (1) Panulirus echinatus –

p.ec (2)

Pagurus brevidactylus –

p.b (1)

Calappa sulcata – c.su (1) Alpheus formosus (1) Panulirus laevicauda –

p.la (13)

Pagurus criniticornis –

p.cri (3)

Callinectes danae – c.d (39) Alpheus intrinsecus (41) Parribacus antarcticus –

p.a (2)

Pagurus leptonyx – p.l (1) Callinectes ornatus – c.o

(244)

Leander paulensis (41)

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101

Porcellana sayana – p.sa

(2)

Callinectes sapidus – c.s (4) Lysmata cf. bahia (1)

Petrochirus diogenes –

pe.di (95)

Charybdis hellerii – c.h (10) Nematopalaemon schmitti

(1077)

Isocheles sawayai- i.s (1) Acanthonyx dissimulatus –

a.di (4)

Minyocerus angustus –

m.an (1)

Arenaeus cribrarius - a.cri

(23)

Hepatus pudibundus – h.pu

(1)

Stratiolibinia bellicosa – l.b

(16)

Pilumnus dasypodus – p.da

(2)

Pilumnus diomedeae – p.di

(2)

Pilumnus reticulatus – p.re

(6)

Coryrhynchus algicola – c.al

(2)

Damithrax hispidus –

d.his (1)

Cronius tumidulus – c.tu (5)

Dissodactylus crinitichelis –

d.cr (2)

Ebalia stimpsoni – e.s (2)

Epialtus bituberculatus – e.b

(3)

Hepatus gronovii – h.gr (15)

Hexapanopeus caribbaeus –

h.ca (3)

Hexapanopeus paulensis –

h.pa(10)

Macrocoeloma laevigatum –

m.l (1)

Menippe nodifrons – m.n (2)

Notolopas brasiliensis – n.br

(6)

Persephona lichtensteinii –

p.lin (27)

Persephona punctata – p.pu

(5)

Pitho lherminieri – p.lhe (1)

Williamstimpsonia

denticulatus – x.d (1)

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102

Figura 13. Abundância total de espécimes de Decapoda, distribuídos por ponto amostral (espacialmente)

coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015 na região de Baía Formosa - RN. (P. A = ponto amostral;

DP = desvio padrão; M = média).

Figura 14. Abundância total de espécimes de Decapoda, distribuídos por estação (sazonalmente) coletados

entre março de 2013 e fevereiro de 2015 na região de Baía Formosa - RN. (DP S = desvio padrão do período

de seca; M S = média do período de seca; DP C = desvio padrão do período de chuva; M C = média do

período de chuva).

Objetivando saber se há uma diferença entre os períodos de chuva e seca em

relação aos dados de abundância e a riqueza de espécies, foram realizados dois testes de

Mann-Whitney, os quais mostraram diferenças significativas na abundância e riqueza

entre os referidos períodos (seca e chuva) com p<0,001 e p de Monte Carlo<0,001 para

abundância e p<0,001 e p de Monte Carlo<0,001 para riqueza, respectivamente.

Page 103: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

103

A Análise de Redundância baseada em distância (dB-RDA) (Figura 16, A e B)

apresenta a relação entre a composição da assembleia em função dos fatores ambientais.

Os três primeiros eixos da RDA apresentaram uma força de variação de 86,45%, onde a

componente 1 resultou em 28,5%, a componente 2 resultou em 27,38% e a componente

3 resultou em 20,82% de explicação. A análise revelou que as variáveis ambientais mais

explicativas na relação foram: sedimento tipo A, sedimento tipo B, salinidade, pH e

temperatura. A análise revelou que o sedimento tipo A influenciou diretamente as

espécies Callinectes ornatos, Libinia belicosa, Notolopas brasiliensis e Calappa ocellata.

O pH influenciou Persephona lichtenteini, Callinectes danae, Hepatus gronovii, Ebalia

stimpsoni, Persephona punctata, Panulirus laevicauda e Pilumnus reticulatus. O

sedimento tipo B influenciou as espécies Acanthonyx dissimulatus, Arenaeus cribrarius,

Pitho lherminieri e Epialtus bituberculatus. A temperatura influenciou Charybdis

hellerii, Cronius tumidurus e Coryhynchus algicola e a salinidade influenciou

Petrochiurus diogenes, Dardanus venosus, Hexapanopeus caribbaeus e Callinectes

sapidus (Figura 15 A e B).

As demais espécies analisadas não mostraram sofrer influência de nenhuma

variável ambiental analisada. Conclui-se então que as espécies Calappa sulcata,

Dissodactylus crinitichelis, Hexapanopeus paulensis, Isocheles sawayai, Macroceloma

laevigatum, Mennipe nodifrons, Minyocerus angustus, Pagurus brevidactylus, Pagurus

crinicornis, Pagurus leptonyx, Panulirus echinatus, Parribaus antarcticus, Piluminus

diomedeae, Pilumnus dasypodus, Porcellana sayana, Xanthodius denticulatus, Hepatus

pudibundus e Damithrax hispidus são espécies generalistas ou de rara ocorrência (Figura

15 A e B).

Após realização da ANOVA entre a matriz biótica e as variáveis ambientais, foi

realizada uma ANOVA para os eixos do modelo (entre as componentes 1, 2 e 3),

resultando em significativa (Componente 1: gl = 1; F = 5, 3741; p< 0,001; Componente

2: gl = 1; F = 3,8470; p< 0,001; Componente 3: gl = 1; F = 2,9253; p< 0,001).

Além da dB-RDA, duas Análises de Variância (ANOVA) foi realizada como um

teste geral de significancia da análise. A ANOVA foi realizada entre a matriz biótica de

dados e as variáveis ambientais (sedimento tipo A, sedimento tipo B, temperatura, pH e

salinidade), resultando em significativa (gl = 5,111; f = 2,9475; p<0,001).

Page 104: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

104

Figura 15. Análise de redundância entre as espécies de Decapoda e fatores ambientais coletados em Baía

Formosa, Rio Grande do Norte. Fatores ambientais: Temp – Temperatura da água, Sal – Salinidade, A –

Sedimento tipo A, B – Sedimento tipo B e pH – pH da água.

A

B

Page 105: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

105

O heatmap realizado mostrou uma diferença entre as espécies ocorrentes no

período de chuva e seca, porém uma clara similaridade entre as espécies que ocorrem no

mesmo período (Figura 16). Analisando as espécies ocorrentes, tem-se Callinectes danae,

Callinectes ornatos, Petrochiurus diogenes, Panulirus laevicauda, Persephona

lichtenteinii e Persephona punctata como as espécies de maior ocorrência em ambos os

períodos.

Figura 16. Heatmap (mapa de calor) realizado com os dados bióticos e abióticos serparos por período de

chuva e seca das espécies ocorrentes na região costeira de Baía Formosa – RN.

Os Modelos Lineares Generalizados – GLMs resultaram de forma significativa

para alguns parâmetros. Em relação à riqueza de espécies, o resultado da GLM mostrou

que apenas o ponto amostral VI (sendo esse um dos pontos amostrais mais rasos),

sedimento de classe C (mais fino) e o período se seca (exercer influência negativa)

influenciam a riqueza de espécies (Tabela 05).

Tabela 05. Modelo Linear Generalizado Poisson para Riqueza. Fatores ambientais destacados de negrito

indicam significância estatística (p <0,05).

GLM – Riqueza com as Variáveis Ambientais

Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)

Intercepto 3,85E+05 5,04E+05 0.763 0.4452

Transparência -7,24E-01 7,98E-01 -0.906 0.3647

Profundidade -2,43E+01 4,67E+01 -0.519 0.6035

Salinidade 7,80E+01 8,87E+01 0.879 0.3792

Oxigênio Dissolvido 8,68E+01 6,89E+01 1.260 0.2077

Page 106: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

106

Ph 2,19E+02 3,67E+02 0.598 0.5497

Temperatura -4,93E+02 3,65E+02 -1.352 0.1765

Pluviosidade -1,44E-01 1,45E+00 -0.099 0.9209

Sedimento C -6,20E+00 5,17E+00 -1.199 0.2307

Presença de Algas 3,68E+02 2,07E+02 1.782 0.0747

Agosto -1,59E+03 1,21E+03 -1.319 0.1872

Dezembro -5,59E+02 5,50E+02 -1.016 0.3098

Fevereiro -3,22E+02 4,26E+02 -0.756 0.4497

Janeiro -4,26E+01 5,32E+02 -0.080 0.9362

Julho -1,79E+03 1,08E+03 -1.652 0.0986

Junho -1,37E+03 8,90E+02 -1.539 0.1239

Maio -9,58E+02 5,18E+02 -1.849 0.0644

Março -1,91E+02 2,89E+02 -0.659 0.5100

Novembro -7,53E+02 7,05E+02 -1.069 0.2851

Outubro -6,68E+02 7,66E+02 -0.872 0.3834

Setembro -1,37E+03 1,02E+03 -1.345 0.1785

Ano -1,85E+02 2,48E+02 -0.748 0.4542

P. A. II -1,04E+02 2,55E+02 -0.406 0.6844

P. A. III 2,87E+02 3,64E+02 0.787 0.4311

P. A. IV 2,40E+02 4,31E+02 0.555 0.5788

P. A. V 7,30E+01 3,57E+02 0.205 0.8378

P. A. VI -4,52E+02 2,00E+02 -2.255 0.0242

Período de Seca -5,17E+02 4,18E+02 -1.236 0.2164

GLM – Reduzido Riqueza com as Variáveis Ambientais

Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)

Intercepto 1.567.688 0.13635 11.500 <2e-16

Sedimento C -0.004016 0.002020 -1.988 0.0469

Período de Seca -0.242507 0.108219 -2.241 0.0250

Para os dados de abundância, a GLM mostrou que a pluviosidade, presença de

algas, os meses de abril, junho, setembro e outubro (maior abundância e pluviosidade),

transparência, profundidade, oxigênio dissolvido, ano, ponto amostral II, V e VI

exerceram influência na abundância de espécies na região (esses últimos três exercendo

influencia inversamente proporcional) (Tabela 06).

Tabela 6. Modelo Linear Generalizado Poisson para Abundância. Fatores ambientais destacados de negrito

indicam significância estatística (p < 0,05).

GLM – Abundância com as Variáveis Ambientais

Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)

Intercepto -5,49E+05 3,66E+05 -1.500 0.1337

Transparência -9,42E-01 5,14E-01 -1.832 0.0670

Profundidade -5,01E+01 3,21E+01 -1.562 0.1183

Salinidade 6,34E+01 5,28E+01 1.200 0.2302

Oxigênio Dissolvido 203 4,59E+01 4.431 9.38e-06

Page 107: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

107

pH 2,75E+02 2,16E+02 1.277 0.2015

Temperatura -3,09E+02 2,40E+02 -1.288 0.1979

Pluviosidade 2,66E+00 1,15E+00 2.311 0.0208

Sedimento C 2,04E+00 3,20E+00 0.639 0.5228

Presença de Algas 7,22E+02 1,45E+02 4.966 6.83e-07

Março 9,80E+02 5,59E+02 1.752 0.0798

Abril 1,28E+03 5,46E+02 2.350 0.0188

Julho -3,83E+02 2,13E+02 -1.802 0.0715

Agosto 5,88E+02 3,45E+02 1.704 0.0884

Setembro 3,41E+02 2,09E+02 1.634 0.1022

Outubro 1,31E+03 2,89E+02 4.528 5.95e-06

Novembro 2,88E+02 4,11E+02 0.700 0.4841

Dezembro 4,21E+02 4,24E+02 0.993 0.3207

Janeiro 7,86E+02 5,37E+02 1.462 0.1436

Fevereiro 5,89E+02 4,72E+02 1.246 0.2128

Ano 2,76E+02 1,80E+02 1.531 0.1257

P. A. II -8,10E+02 1,59E+02 -5.104 3.33e-07

P. A. III -3,78E+02 2,42E+02 -1.563 0.1180

P. A. IV -4,39E+02 2,96E+02 -1.484 0.1378

P. A. V -9,97E+02 2,46E+02 -4.058 4.95e-05

P. A. VI -1,13E+03 1,24E+02 -9.136 < 2e-16

Período de Seca 4,14E+00 3,21E+02 0.013 0.9897

GLM – Reduzido Abundancia com as Variáveis Ambientais

Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)

Intercepto -8,72E+05 2,06E+05 -4.239 2.25e-05

Transparência -1,01E+00 5,10E-01 -1.980 0.04772

Profundidade -6,09E+01 3,27E+01 -1.865 0.06215

Oxigênio Dissolvido 1,57E+02 3,64E+01 4.309 1.64e-05

Pluviosidade 2,84E+00 6,76E-01 4.198 2.69e-05

Presença de Algas 7,23E+02 1,36E+02 5.324 1.01e-07

Março 239 1,81E+02 1.319 0.18727

Abril 5,35E+02 1,97E+02 2.719 0.00654

Julho -1,34E+02 1,42E+02 -0.946 0.34419

Junho 7,57E+02 1,69E+02 4.492 7.04e-06

Setembro 4,16E+02 1,47E+02 2.825 0.00473

Outubro 1,21E+03 2,56E+02 4.730 2.24e-06

Novembro 9,83E+01 3,59E+02 0.274 0.78433

Dezembro 9,55E+01 2,85E+02 0.335 0.73725

Janeiro 2,46E+02 2,50E+02 0.984 0.32491

Fevereieo 4,32E+01 2,39E+02 0.181 0.85633

Ano 4,34E+02 1,02E+02 4.253 2.11e-05

P. A. II -7,13E+02 1,19E+02 -5.976 2.29e-09

P. A. III -2,48E+02 1,63E+02 -1.523 0.12781

P. A. IV -2,80E+02 2,40E+02 -1.166 0.24346

P. A. V -8,42E+02 1,84E+02 -4.564 5.01e-06

P. A. VI -1,12E+03 1,14E+02 -9.787 < 2e-16

Page 108: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

108

Para o índice de Dominância de espécies, a GLM resultou em significativa para

salinidade e temperatura, sendo essa última inversamente proporcional (Tabela 07).

Tabela 07. Modelo Linear Generalizado Gamma para os índices de Dominância. Fatores ambientais

destacados de negrito indicam significância estatística (p < 0,05).

GLM – Dominância com as Variáveis Ambientais

Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)

Intercepto -8,90E+04 4,53E+05 -0.197 0.845

Transparência -1,01E+00 5,65E-01 -1.779 0.079 .

Profundidade -7,02E+00 3,68E+01 -0.191 0.849

Salinidade 1,07E+02 7,11E+01 1.508 0.135

Oxigênio Dissolvido 6,63E+01 5,36E+01 1.236 0.220

pH 2,98E+02 3,18E+02 0.937 0.351

Temperatura -345 3,09E+02 -1.115 0.268

Pluviosidade 8,26E-01 1,46E+00 0.567 0.572

Sedimento C -8,31E+00 4,82E+00 -1.722 0.089

Presença de Algas 2,79E+02 2,02E+02 1.380 0.172

Maço 7,00E+02 7,07E+02 0.990 0.325

Abril 1,09E+03 6,94E+02 1.574 0.119

Julho -3,18E+02 2,83E+02 -1.123 0.265

Agosto 1,60E+01 4,77E+02 0.034 0.973

Setembro -1,10E+02 2,76E+02 -0.396 0.693

Outubro 3,84E+02 3,55E+02 1.083 0.282

Novembro 4,86E+02 4,43E+02 1.098 0.276

Dezembro 4,36E+02 5,13E+02 0.850 0.398

Janeiro 5,23E+02 6,68E+02 0.783 0.436

Fevereiro 6,38E+02 6,13E+02 1.041 0.301

Ano 4,69E+01 2,22E+02 0.211 0.833

P. A. III 4,82E+01 2,23E+02 0.217 0.829

GLM – Reduzido Dominância com as Variáveis Ambientais

Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)

Intercepto 0.4558232 17.790.804 0.256 0.7983

Transparência -0.0007838 0.0004110 -1.907 0.0591

Salinidade 0.1275431 0.0606023 2.105 0.0376

Temperatura -0.0904843 0.0468012 -1.933 0.0557

Presença de Algas 0.2319799 0.1670362 1.389 0.1677

A GLM para o índice de diversidade de Simpson resultou em significativa apenas

para a transparência da água, mostrando uma relação diretamente proporcional (Tabela

08).

Page 109: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

109

Tabela 08. Modelo Linear Generalizado Gamma para índice de Diversidade de Simpson. Fatores

ambientais destacados de negrito indicam significância estatística (p < 0,05).

GLM – Simpson com as Variáveis Ambientais

Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)

Intercepto 6,87E+04 218.600 0.314 0.7540

Transparência 5,43E-01 0 1.830 0.0710 .

Profundidade 3,41E-01 18 0.019 0.9847

Salinidade -4,51E+01 34 -1.327 0.1882

Oxigênio Dissolvido -3,54E+01 26 -1.375 0.1730

Ph -1,31E+02 139 -0.943 0.3487

Temperatura 1,68E+02 146 1.147 0.2547

Pluviosidade -4,32E-01 1 -0.621 0.5362

Sedimento C 3,64E+00 2 1.712 0.0907 .

Presença de Algas -1,38E+02 89 -1.546 0.1261

Março -3,67E+02 343 -1.070 0.2880

Abril -5,63E+02 340 -1.658 0.1013

Julho 1,35E+02 128 1.051 0.2965

Agosto -1,16E+01 216 -0.054 0.9572

Setembro 3,01E+01 129 0.233 0.8163

Outubro -2,14E+02 172 -1.244 0.2173

Novembro -2,61E+02 222 -1.178 0.2424

Dezembro -2,01E+02 251 -0.802 0.4251

Janeiro -2,74E+02 321 -0.852 0.3969

Fevereiro -3,22E+02 295 -1.091 0.2785

Ano -3,42E+01 107 -0.318 0.7511

P. A. II -9,89E+00 100 -0.099 0.9216

P. A. III -2,13E+02 147 -1.447 0.1518

P. A. IV -1,76E+02 171 -1.033 0.3048

P. A. V -1,06E+02 143 -0.742 0.4603

P. A. VI 1,23E+02 7,72E+01 1.589 0.1160

Período de Seca 4,37E+00 1,83E+02 0.024 0.9810

GLM – Reduzido Simpson com as Variáveis Ambientais

Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)

Intercepto 1,60E+07 0.0368196 43.551 <2e-16

Transparência 0.0004713 0.0002217 2.126 0.0357

Período de Seca -0.0410478 0.0415038 1.469 0.0438

Por último, para o índice de Diversidade de Shannon, as relações mostraram-se

não significativas para todas as variáveis testadas (Tabela 09).

Page 110: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

110

Tabela 09. Modelo Linear Generalizado Gamma para índice de Diversidade de Shannon. Fatores

ambientais destacados de negrito indicam significância estatística (p < 0,05).

GLM – Shannon com as Variáveis Ambientais

Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)

Intercepto 8,70E+04 278.200 0.313 0.7552

Transparência 6,61E-01 0 1.678 0.0973

Profundidade 3,91E+00 23 0.173 0.8629

Salinidade -5,29E+01 43 -1.241 0.2184

Oxigênio Dissolvido -5,12E+01 33 -1.557 0.1235

Ph -1,73E+02 170 -1.022 0.3100

Temperatura 2,23E+02 184 1.213 0.2288

Pluviosidade -7,94E-01 1 -0.899 0.3715

Sedimento C 4,55E+00 3 1.790 0.0772

Presença de Algas -2,36E+02 107 -2.197 0.0309

Março -5,59E+02 439 -1.273 0.2068

Abril -8,13E+02 437 -1.860 0.0665

Julho 1,90E+02 159 1.190 0.2374

Agosto -5,42E+01 266 -0.204 0.8387

Setembro -3,36E+01 161 -0.208 0.8355

Outubro -3,86E+02 223 -1.734 0.0868

Novembro -3,96E+02 294 -1.349 0.1810

Dezembro -3,49E+02 325 -1.073 0.2866

Janeiro -4,85E+02 409 -1.185 0.2395

Fevereiro -4,78E+02 377 -1.269 0.2081

Ano -4,40E+01 137 -0.322 0.7484

P. A. II 3,50E+00 122 0.029 0.9772

P. A. III -2,71E+02 175 -1.545 0.1263

P. A. IV -2,18E+02 206 -1.055 0.2946

P. A. V -1,24E+02 171 -0.728 0.4689

P. A. VI 1,86E+02 99 1.884 0.0633

Período de Seca 2,25E+01 2,34E+02 0.096 0.9238

GLM – Reduzido Shannon com as Variáveis Ambientais

Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)

Intercepto 0.8746368 0.0484909 18.037 <2e-16

Transparência 0.0005932 0.0003069 1.933 0.0558

Período de Seca 0.0955273 0.0548662 1.741 0.0844

Page 111: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

111

2.4) DISCUSSÃO

2.4.1) Dados ambientais

Têm-se uma influencia da pluviosidade em outras variáveis ambientais. Dentre

essas variáveis, foi mais perceptível a relação da pluviosidade com a transparência da

água, sendo ela inversamente proporcional. A água limpa absorve mais a luz que água

suja, ou seja, ao longo do espectro de cores, a água vai diminuindo a reflectância a medida

em que se desloca para comprimentos de ondas maiores. Na região do visível (Figura 2),

mais especificamente nas faixas do azul e verde, observa-se significativa reflectância da

água, diminuindo-se gradualmente na direção do infravermelho (JENSEN, 2000),

informação que reforça a hipótese de uma maior suspensão de materiais de granulometria

mais fina (argilosos) em período chuvoso na área de estudo.

O aumento da turbidez da água com a pluviosidade é bem conhecido na literatura,

onde o mesmo ocorre no presente estudo, o qual apresenta uma significativa relação entre

as duas variáveis. Segundo Brandini et al. (2007), em estudos realizados no sudeste do

Brasil, os ciclos sazonais da chuva, influenciando a turbidez da água, é usualmente

conhecido, onde esse processo possui maior influência em regiões próximas de estuários,

e, nos períodos de grandes chuvas, acabam carreando nutrientes do continente para a

região costeira do oceano, proporcionando o aumento da produtividade primária

(FERNANDES & BRANDINI, 2004; ELSER et al., 2007).

Entretanto, pode haver a influência de outros fatores os quais não foram

abordados, como é o caso da ação das ondas direcionais que influenciam na ressuspensão

de sedimento (BESSA et al., 2007; BROWNE et al., 2013), enfatizando a necessidade de

estudos sobre o tema, uma vez que esses solutos podem ser oriundos da elevada taxa de

produção primária ou da suspensão do substrato na água (SANTOS, 2010). Os resultados

obtidos mostraram, em relação às variáveis ambientais e às áreas amostradas (Figura 11),

que a variável transparência é uma determinante na diferenciação de grupos espaciais. Os

pontos amostrais I e VI localizam-se mais próximas da parte interna da baía, onde, de

certa forma, áreas internas das enseadas e baías tendem a apresentar menor

hidrodinamismo e maior deposição de sedimento fino. Bertini & Fransozo (2004) e

Pinheiro et al. (1997) encontraram resultados semelhantes para o sudeste do Brasil.

Por outro lado, baías que apresentam rios localizados na região ou nas

proximidades podem sofrer a ação de deposição de material sedimentar, sendo reflexo do

Page 112: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

112

deslocamento da pluma sedimentar oriunda dos rios (MAHIQUES, 1995), fenômeno

observado por Costa et al. (2000) no sul do Brasil, região de Ubatuba, São Paulo, onde

separou a enseada em duas seções (interna afetada pela drenagem direta de água doce de

pequenos rios e a externa exposta às influências das correntes oceânicas).

A região amostrada sofre a influência do rio Curimataú, um manancial

considerado de grande porte, o qual pode ser responsável pela maior turbidez nos pontos

amostrais I e VI, devido à proximidade desses pontos da região estuarina e ao aporte de

material sedimentar para fora do estuário. Dessa forma, esta pluma acaba se deslocando

em direção sul na região. Um fenômeno semelhante foi encontrado na Lagoa de Patos,

Rio Grande do Sul, no estudo de Calliare et al. (2009). O inverso pôde ser observado,

principalmente, nos pontos amostrais III e IV, os quais localizam-se em áreas mais

profundas e afastadas da ação da pluma sedimentar oriunda do rio Curimataú, durante

todo o período de estudo.

Além disso, sazonalmente, as variáveis sofreram uma influência da chuva.

Períodos com maiores ocorrências de chuvas tendem a apresentar maior turbidez da água,

devido ao maior fluxo de água oriundo dos rios, bem como diminuição da transparência

da água, sendo inversamente proporcionais. O sistema de inter-relação entre a baía e o rio

Curimataú corrobora o que foi sugerido.

. Para a composição das bandas (Figura 13 e 14), os alvos que possuem uma elevada

correlação com as bandas 3, 2 e 1 e a razão 1/7, foram evidenciadas se destacando das

demais. Dentre os minerais e rochas, os elementos e substâncias mais importantes que

determinaram as bandas de absorção foram os íons ferroso e férrico, água e hidroxila. O

aumento do conteúdo de matéria orgânica no solo provocou um aumento na absorção

espectral na faixa do espectro reflexivo (0,4 μm a 2,5 μm).

Já em relação à granulometria, segundo Novo (1998), a diminuição no tamanho

dos grãos pode ser explicada pelo aumento da concentração de minerais félsico, e,

consequentemente, uma diminuição do tamanho das partículas, que incrementa a

reflectância e atenua as bandas de absorção (Figura 14).

Foi possível também observar uma variação dos fatores ambientais em relação à

sazonalidade. Mattos et al. (2014) já observou a relação inversamente proporcional da

pluviosidade com a transparência da água para o Nordeste do Brasil, como foi mostrada

no presente estudo. Acredita-se que a precipitação cause uma agitação na água,

ressupendendo o sedimento e deixando a água menos transparente. Santiago et al. (2005)

observou uma variação na temperatura da água devido à influência da pluviosidade, de

Page 113: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

113

modo que, durante o período chuvoso, a temperatura diminuiu, como foi observado no

presente estudo.

Já o pH mostrou uma relação inversamente proporcional com a presença da

pluviosidade, como foi observado por Umetsu et al. (2007). A diminuição do pH torna-

se preocupante uma vez que influencia diretamente no período de muda desses animais,

os quais tem preferência por um pH mais neutro (BLISS, 1983). Além disso, a presença

de algas durante o período chuvoso pode ser explicada pelo aumento da produtividade

primária devido à entrada de matéria orgânica (FERNANDES & BRANDINI, 2004;

ELSER et al., 2007).

2.4.2) Dados bióticos

Houve uma maior abundância e riqueza de espécies para o período chuvoso, bem

como essas ocorreram em sedimento mais fino (silte e argila), concentrado nas regiões

mais fundas, seguido pelo sedimento mais grosso, encontrado nas áreas mais rasas,

respectivamente.

O que determina o habitat de uma população são as interações entre diversos

fatores ambientais, em escalas temporal e espacial, sofrendo influências de estratégias

alimentares e adaptações fisiológicas das espécies em seus diferentes estágios de

desenvolvimento, interações (diretas e indiretas) interpopulacionais, variações ambientais

e organização física e composição de refúgios (BLISS, 1983; DALL, 1991;

NEGREIROS-FRANSOZO, 1997).

A abundância dos indivíduos capturados está relacionada positivamente com a

pluviosidade. A maior abundância deu-se nos períodos de maior pluviosidade, bem como

a riqueza (Tabela 07 e 08). De acordo com Santos (2010) águas mais túrbidas são

resultado da concentração de matéria orgânica e intensidade dos ventos, fatores que são

consequência da pluviosidade. Alguns autores acrescentaram que observaram menor

frequência de enterramento dos camarões em águas túrgidas (DALL, 1991),

comportamento que pode favorecer uma maior captura dos camarões, durante a atividade

de arrasto de barco.

O número de espécimes, bem como riqueza de Decapoda, mostraram-se maiores

no período chuvoso, resultado que já era esperado, pois foi igualmente encontrado na

literatura (SANTOS & COELHO, 1998; SANTOS, 2013; CASTILHO et al., 2008;

Page 114: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

114

MARTINELLI et al., 2002), a qual essa distribuição é modulada pelos fatores ambientais

(FRANSOZO et al., 1998).

O resultado da db-RDA mostrou que os indivíduos de Anomura, principalmente,

os ermitões, sofrem influência pelo tipo de sedimento A (areia grossa). Negreiros-

Fransozo et al. (1997) e Fransozo et al. (1998) encontraram resultados semelhantes em

estudos realizados na região o Sudeste do Brasil, afirmando que o fator ambiental que

mais influencia na ocorrência desses animais é a textura do sedimento e concentração de

matéria orgânica, como foi encontrado no presente estudo, uma vez que esses o utilizam

como abrigo, apresentando hábitos de soterramento (Figura 16 e 17).

Acredita-se também que esse resultado, relação diretamente proporcional do

sedimento tipo A com ermitões, revele (indiretamente) uma relação inversamente

proporcional com a abundância de siris como Arenaeus cribrarius e Callinectes danae,

uma vez que esses animais apresentam hábitats alimentares que dependem da matéria

orgânica acumulado no sedimento mais fino (BERTINI & FRANSOZO, 2004; 2010).

A ocorrência de Persephona lichtenteini, Callinectes danae, Hepatus gronovii,

Ebalia stimpsoni, Persephona punctata, Panulirus laevicauda e Pilumnus reticulatus foi

influenciada pelo pH. O pH apresenta uma relação inversamente proporcional com a

pluviosidade (UMETSU et al., 2007), uma vez que é um importante fator que determina

a ocorrência de muda em crustáceos e, consequente, ocorrência desses animais em locais

com pH neutro (BLISS, 1983).

As espécies Charybdis hellerii, Cronius tumidurus e Coryhynchus algicola foram

influenciados pela temperatura, uma vez que essa, no presente estudo, apresentou uma

pequena flutuação na variação, no entanto, mostrou-se mais baixa nos períodos de chuva.

Dessa forma, acredita-se que essas espécies sejam mais tolerantes a mudanças ambientais

(NEGREIROS-FRANSOZO & FRANSOZO, 1995; DANFORD & UGLOW, 2001;

FURLAN et al., 2012). A salinidade influenciou Petrochiurus diogenes, Dardanus

venosus, Hexapanopeus caribbaeus e Callinectes sapidus. Para os estados nordestinos a

salinidade apresenta uma média mais alta quando comparada à estudos realizados no

sudeste do país (COSTA-NEGREIROS-FRANSOZO, 1998; NEGREIROS-FRANSOZO

et al., 1997; BERTINI & FRANSOZO, 2010), de modo que acredita-se que essas espécies

sejam tolerantes à mudanças ambientais.

O heatmap realizado mostrou a similaridade entre as espécies que ocorreram

durante o período de seca e durante o período de chuva, no entanto mostram diferenças

entre as espécies dos diferentes períodos. Esse resultado mostra que as espécies podem

Page 115: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

115

possuir hábitos e preferências semelhantes (forrageio, concentração de salinidade, entre

outros), justificando a ocorrência desses animais no mesmo período. Por outro lado,

algumas espécies se mostram igualmente presente no período de seca e de chuva, como

as espécies do gênero Callinectes. Estudos realizados no sudeste do Brasil mostram que

as espécies desse gênero são mais tolerantes a flutuações dos fatores ambientais como

salinidade e pH (NEGREIROS-FRANSOZO & FRANSOZO, 1995), justificando então

a presença desses animais em ambos os períodos.

O Modelo Linear Generalizado (GLM) para riqueza de espécies mostrou que há

uma relação inversamente proporcional com o sedimento tipo C e inversamente

proporcional com o período de seca. Como o teste de correlação de Pearson mostrou uma

alta correlação entre o sedimento tipo A e o C, pode-se afirmar que com o aumento da

quantia de sedimento A, haverá um aumento na riqueza de espécies. Esse fato pode ser

explicado pela maior riqueza de espécies nos pontos amostrais mais rasos (I e III), onde

há uma maior quantia de sedimento grosso (tipo A).

Espécies de siris (maior riqueza para o presente estudo) não foram comumente

encontradas nessas áreas, uma vez que essas espécies tem o hábito de se enterrar e são

mais facilmente encontradas em áreas de sedimento mais fino (COSTA & NEGREIROS-

FRANSOZO, 1998; BERTINI & FRANSOSZO, 2004; BERTINI et al., 2010;

MARTINS et al., 2014). Dessa forma, a relação do aumento da riqueza com o sedimento

mais grosso é explicada por crustáceos de pequeno porte como Anomura. Martinelli et

al. (2002), em estudo para o sudeste do Brasil, afirma que os ermitões têm preferência

por águas mais frias para se reproduzir, porém podem habitar áreas de sedimento mais

grosso já que, embora tenham hábito de se enterrar, possuem associação com as conchas

de gastrópodes, que os permitem esse habitat para alimentação (BARRETO et al., 2003;

MARTINELLI et al., 2002 RIEGER & GIRALDI, 1997).

A pluviosidade também mostrou um aumente positivo para a riqueza de espécies,

de modo que o aumento da pluviosidade resulta no aumento da riqueza de animais

coletados no presente estudo. Com a chuva há uma entrada de matéria orgânica trazida

pelo estuário, fator que pode estar aumento a disponibilidade de recursos alimentícios

(GREGO et al., 2009) para espécies herbívoras e, consequentemente, carnívoras. Além

disso, com a seca há menor carreamento de águas continentais para a região costeira, bem

como uma diferente dinâmica dos ventos disponibilizando uma menor quantidade de

matéria orgânica para alimentação, diferente do período chuvoso (SILVA, et al., 2004).

Consequentemente, as águas poderiam ficar mais claras (límpidas), tornando o ambiente

Page 116: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

116

mais visível e os animais mais expostos ao realizarem seus hábitos diários, como

forrageamento, diminuindo a riqueza e abundância em períodos de seca.

A GLM para os dados de abundância com a transparência mostrou-se

inversamente proporcional. Esse fator pode ser explicado pelo mesmo motivo que

influencia à riqueza, uma vez que águas mais transparentes poderiam tornar o ambiente

mais visível devido à maior claridade, inibindo os animais à realizarem seus hábitos

diários.

Já a profundidade, em relação à abundância, mostrou-se inversamente

proporcional e a presença de algas mostrou-se diretamente proporcional, onde essas algas

foram encontradas com maior frequência nos pontos amostrais mais rasos. Algumas

espécies de lagostas (Panulirus argus, P. laevicauda e P. echinatus), na fase de vida de

puerulus, e algumas espécies de crustáceos (gênero Pilumnus) apresentam uma frequente

associação com macroalgas, seja para alimentação ou abrigo (GORE et al., 1978; VITAL,

2009; IGARASHI, 2010). Dessa forma, a associação da abundância como diretamente

proporcional com a presença de algas e inversamente proporcional ao aumento de

profundidade, pode ser explicado por essa relação com as algas, aumentando à

abundância de espécies.

A abundância também resultou em diretamente proporcional aos meses de abril

(dois anos de coleta), Junho (dois anos de coleta), Setembro (dois anos de coleta), Outubro

(dois anos de coleta) e ao primeiro ano de coleta, que foram os meses e o ano com maior

registro de precipitação. Acredita-se, então, que, para esse resultado, a precipitação está

exercendo uma influência indireta na abundância. Já para os pontos amostrais II, V e VI

os resultados foram inversamente proporcionais, sendo esses os pontos amostrais com

menor abundância. Esses pontos, também, mostraram maior porcentagem do sedimento

mais grosso (sedimento tipo A). Estudos mostram que os Decapoda são mais abundantes

em sedimento mais fino, uma vez que utilizam esse sedimento como alimentação, pois é

rico em matéria orgânica (SANTOS, 2010; BERTINI & FRANSOZO, 2004; 2010),

recurso esse que os crustáceos o utilizam como fonte de alimento. Acredita-se então que

a abundância resultou em inversamente proporcional devido, indiretamente, ao sedimento

tipo A.

Além disso, a abundância mostrou-se diretamente proporcional à quantia de

oxigênio dissolvido na água. Estudos realizados com crustáceos relatam que a maior

quantia de oxigênio na água relaciona-se positivamente com a taxa de natalidade e

período reprodutivo desses animais (MEDEIROS et al., 2003; ALVES & COBO, 2013),

Page 117: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

117

havendo um aumento populacional, o que justifica a maior abundância de espécies nesse

período.

O Modelo Linear Generalizado (GLM) para o Índice de Diversidade de Simpson

resultou em diretamente proporcional para transparência da água e diretamente

proporcional ao período chuvoso. Esse índice admite um peso menor para as espécies

raras, que apareceram menos vezes na amostragem, na qual a fórmula matemática que o

expressa é em função da riqueza e equitabilidade (SIMPSON, 1949). Sendo assim, há

uma possibilidade de que as espécies dominantes estejam sofrendo mais com a variação

de transparência, afetando indiretamente os valores de diversidade. Com isso, acredita-se

que a diversidade pode estar sendo modulada pela variação da abundância, uma vez que

os resultados mostram que uma maior transparência acarretaria em uma menor

abundância.

A GLM realizada com o índice de Dominância de Simpson resultou em

diretamente proporcional para a salinidade da água. Os resultados do estudo mostraram

que a salinidade e a transparência da água são inversamente proporcionais ao período

chuvoso. No período chuvoso há um aumento da abundância e da riqueza de espécies já

retratado na literatura (SANTOS & COELHO, 1998; MARTINELLI et al., 2002; VIANA

et al., 2005; CASTILHO et al., 2008; SANTOS, 2010), havendo uma consequente

diminuição da dominância de espécies. Acredita-se então que esse resultado diretamente

proporcional da salinidade com a dominância de espécies seja um reflexo indireto da

influência negativa da pluviosidade para a dominância. Isso ocorre pois com o aumento

da precipitação há uma maior quantia de sólidos suspensos e matéria orgânica (recursos),

disponíveis no ambiente, que podem ser consumidos por uma quantia maior de espécies,

diminuindo, então, a dominância.

Já em relação ao período de seca, o resultado da GLM para o índice de diversidade

de Simpson mostrou-se inversamente proporcional. Indiretamente, esse resultado revela

uma relação diretamente proporcional com o período chuvoso. Estudos mostram que a

precipitação pode ser considerada como a principal variável meteorológica nordestina

(MENEGETHI & FERREIRA, 2009), influenciando positivamente tanto na abundância

quanto na riqueza de espécies (autores acima citados), trazendo maior disposição de

matéria orgânica para alimentação dos Decapoda e diminuindo a transparência da água,

estimulando essas à praticarem seus hábitos. Dessa forma, acredita-se que o período de

seca tenha influência negativa nesse índice devido à diminuição da transparência da água

e menor disponibilidade de recurso.

Page 118: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

118

Por fim, a GLM para o Índice de Diversidade de Shannon não mostrou um

resultado significativo para nenhuma das variáveis amostradas. Embora, assim como o

índice de Simpson, também seja um índice que expresse a diversidade, o índice de

Shannon assume uma equitabilidade máxima onde todas as espécies teriam o mesmo peso

para a análise (PIELOU, 1966). Para o presente estudo, muitas espécies foram

consideradas de aparição rara (espécies as quais apresentaram apenas um indivíduo),

enquanto outras foram mais dominantes, sendo por isso que, acredita-se, o índice não

resultou em significativo para nenhuma variável amostrada.

Portanto, têm-se uma influência positiva da pluviosidade na abundância e

diversidade de espécies, embora outras variáveis possam influenciar nessa biomassa. A

pesca de arrasto sem controle (ausência de plano de manejo) pode ser um agravante para

a degradação dos ecossistemas aquáticos, uma vez que não é licenciada para alguns

estados nordestinos (SANTOS, 2010). Outro fator que influencia negativamente nessa

diversidade seria a baixa seletividade do meio de coleta, uma vez que as redes de pesca

coletam não somente as espécies-focais. Segundo Pires (1992), o conhecimento da

relação entre sistemas bentônicos e a hidrografia de uma determinada região é

fundamental para um melhor conhecimento da estrutura e função dos ecossistemas

marinhos costeiros, porém grande parte das informações acerca da distribuição dos seres

vivos nos oceanos é consideravelmente recente, quando comparado aos conhecimentos

sobre os seres vivos terrestres (BARRETO et al., 1993). Esse quadro só foi revertido nas

últimas décadas (MARTINELLI et al., 2002), havendo necessidade de mais estudos para

futura implantação de um período de defeso ou licenciamento ambiental para o Estado do

Rio Grande do Norte, objetivando de conservação das espécies.

Page 119: SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS ...

119

2.6) REFERÊNCIAS:

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