197

Solos e paisagem

Balanço de carbonoem duas espécies

lenhosas de Cerradocultivadas sob

irradiação solarplena e sombreadas

Balanço de carbonoem duas espécies

lenhosas de Cerradocultivadas sob

irradiação solarplena e sombreadas

Capítulo 11Capítulo 11Capítulo 11Capítulo 11Capítulo 11Capítulo 11Capítulo 11Capítulo 11Capítulo 11Capítulo 11

FOTO

: C

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B. A

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DO

Carlos Henrique B. de Assis PradoCarlos Cesar Ronquim

Mariana Cristina Caloni PeronDepartamento de Botânica

Universidade Federal de São CarlosSão Carlos, SP

Carlos Henrique B. de Assis PradoCarlos Cesar Ronquim

Mariana Cristina Caloni PeronDepartamento de Botânica

Universidade Federal de São CarlosSão Carlos, SP

198

Franco

Uso de água e luz em plantas lenhosa

199

INTRODUÇÃO

O período inicial de desenvol-vimento é crítico para a sobrevivência eestabelecimento de plantas jovensautônomas (plantas jovens originárias desementes e sem a conexão com a plantamãe). Por mais preparado que possaestar o embrião, acompanhado de boareserva de carboidratos, protegido porum tegumento e munido de informaçõesjá selecionadas por gerações passadas,há ainda muito que superar até a idadeadulta. A intensidade de herbivoria, apossibilidade de infecção e a disponi-bilidade de recursos (água, calor,nutrientes, luz e CO2) variam em funçãodo local em que a semente foi depositadaapós a dispersão. Alguns metros podemrepresentar grandes diferenças noambiente natural. Mesmo se o programade produção e dispersão for cumpridocom sucesso pela planta mãe, eventosestocásticos como veranicos durante aépoca chuvosa podem representar umsério risco para o estabelecimento das

plantas jovens que acabaram degerminar no Cerrado (Kanegae et al.,2000).

A disponibilidade de recurso quevaria de forma mais evidente entre asdiferentes fisionomias do Cerrado éaquela relacionada à irradiação solar. Sea germinação ocorrer no campo sujo oestrato herbáceo interceptará(especialmente as gramíneas) a maiorparte da irradiação solar antes dasespécies jovens menores que 50 cm(Nardoto et al., 1998). Na fisionomiaflorestal do Cerrado, o cerradão, o maiornúmero de árvores por área provoca umaatenuação da irradiação (aos 50 cmacima do solo), a qual está ainda maisintensa e permanente durante o cursodo dia (Kanegae et al., 2000). Esta menordisponibilidade de irradiação no camposujo ou no cerradão irá condicionarmenores taxas de fotossíntese líquida(Prado & Moraes, 1997; Kanegae et al.,2000) e menor acúmulo de biomassatotal (Ronquim et al., 2003).

200

Prado, Ronquim & Peron

Portanto, as espécies lenhosasjovens de Cerrado devem ser capazes deresponder à disponibilidade deirradiação durante o crescimento,alterando o metabolismo do carbono nafolha em função do sombreamento dacopa das árvores do cerradão ou abaixodo estrato herbáceo do campo sujo. Estasmudanças no metabolismo foliar devemocorrer no sentido de tornar o balançode carbono mais positivo, alterando, porexemplo, a capacidade fotossintética, ataxa de respiração no escuro e o pontode compensação à luz (Ronquim et al.,2003). As folhas expostas diretamenteao sol na maior parte do dia (folhas desol) apresentam maiores valores decapacidade fotossintética, respiração noescuro, ponto de compensação à luz,massa específica foliar (massa de folha/área de folha) e maior eficiência decarboxilação (Larcher, 2000). Para estasfolhas é possível manter um balanço decarbono favorável com estascaracterísticas funcionais e, quandoexpostas a uma maior concentração dedióxido de carbono na atmosfera, podemresponder mais intensamente que asfolhas de sombra em relação ao aumentoda capacidade fotossintética (Herrick &Thomas, 1999).

A capacidade fotossintética deespécies lenhosas de cerrado não épequena (expressa em massa ou em áreade folha) se comparada com outrasvegetações tropicais ou temperadas(Prado & Moraes, 1997; Paula, 2002). Aexposição das plantas do Cerrado àsmaiores concentrações de CO

2 pode

elevar ainda mais a capacidadefotossintética das espécies lenhosasalterando o balanço de carbono.Hoffmann et al., (2000) obtiveramresultados maiores de acúmulo debiomassa em plantas jovens deKielmeyera coriacea crescendo sob

atmosfera enriquecida com CO2 (700ppm) após 10, 20 e 25 semanas emrelação aos exemplares que cresceramsob concentração de 350ppm. Noentanto, as respostas da fotossíntese emplantas de cerrado sob altas con-centrações de CO2 ainda não sãoconhecidas. Estas respostas necessitamde mais atenção devido ao contínuoincremento anual de CO

2 na atmosfera

provocado pela queima de biomassa ede combustíveis fósseis. Este incrementona concentração de CO2 pós-revoluçãoindustrial não é desprezível para ometabolismo do carbono, podendoalterar as taxas fotossintéticas, aconcentração total de carboidratosfoliares não-estruturais, a partição e oacúmulo de biomassa (Körner, 2000) oumesmo as taxas de fotorrespiração(Sharkey, 1988).

Neste trabalho foram estudadas asrespostas da fotossíntese líquida àsvariações no fluxo de fótonsfotossinteticamente ativos e àconcentração de CO2 em duas espécieslenhosas do Cerrado, cultivadas sobirradiação solar plena ou sombreadas porestrato arbóreo equivalente ao cerradão.Procurou-se simular extremos dedisponibilidade de irradiação emcondições naturais de Cerrado: acima doestrato herbáceo no campo sujo (plenairradiação) e abaixo das copas dasárvores do cerradão (sombreadas).O objetivo principal foi o de avaliar oimpacto da disponibilidade deirradiação no balanço de carbonodurante a fase jovem das espécieslenhosas estudadas. As respostas dafotossíntese também foram relacionadasà alocação de biomassa buscando revelaraclimatações de longo prazo queassegurassem a sobrevivência deindivíduos jovens crescendo sobcondições contrastantes de irradiação noCerrado.

201

Balanço de Carbono

MATERIAIS E MÉTODOS

Espécies estudadas, soloutilizado, rega e clima dolocal de crescimento

Foram estudados indivíduos jovensdas espécies lenhosas Cybistaxantisyphilitica, (Mart.) Mart. (Bigno-niaceae) e Tabebuia chrysotricha (Mart.ex DC) Mart. (Bignoniaceae). A famíliaBignoniaceae está entre as 10 maisimportantes na composição da vegetaçãoalta do Cerrado (Rizzini, 1997). NoCerrado T. chrysotricha é também umadas espécies arbóreas mais comuns emmata galeria (Leite, 2001) enquanto C.antisyphilitica apresenta-se distribuídana mata, cerradão e cerrado (Mendonçaet al., 1998). Exemplares das duasespécies distribuem-se ainda por váriosoutros ecossistemas brasileiros, taiscomo restinga (Rizzini, 1997) e emremanescentes de Mata Atlântica(Lombardi, 2000). Os indivíduos dasduas espécies foram adquiridos emviveiro (viveiro Camará MudasFlorestais, Ibaté, SP) com 30 dias após asemeadura (DAS) e transferidosdiretamente para recipientes plásticospróprios para mudas com capacidade dearmazenamento de 10L de solo. O solo

utilizado (latossolo distrófico, Lorandi

1985) foi coletado na reserva de Cerrado

(21o58’-22o00’ S e 47o51’-47o52’ W) da

Universidade Federal de São Carlos

(UFSCar) em uma área de 30 m2 e na

profundidade de 20 cm. Antes de

ensacado este solo foi peneirado com

malha de 2mm2 e seco ao ar livre. Na

Tabela 1 são mostradas as principais

características químicas do solo

utilizado.

Durante todo o experimento o solo

foi irrigado duas vezes por semana no

tratamento a pleno sol e uma vez a cada

20 dias nas condições sob sombra, até

atingir a capacidade de campo. A rega

foi necessária tanto na época seca como

durante os veranicos na época chuvosa

para a manutenção da hidratação do

solo. O clima da região é sazonal com

inverno seco (geralmente entre junho e

setembro) seguido por verão úmido e,

de acordo com a classificação de

Koeppen, situa-se entre Aw e Cwa,

apresentando médias de temperatura de

18,1°C durante o mês mais frio e 23,1°C

no mês mais quente; com precipitação

média mensal de 24 mm durante o mês

mais seco e 286 mm durante o mês mais

úmido (Tolentino, 1967).

Tabela 1. Características químicas do solo utilizado para o crescimento dasespécies jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha.pH=valor determinado em solução centimolar de CaCl

2; P=fósforo

extraído por resina trocadora de íons; MO=matéria orgânica total;H+Al=acidez potencial; CTC=capacidade de troca catiônica.

* CTC = K+ + Ca2+ + Mg2+ + H+ + Al3+

** mmolcdm-3 = milimol de cargas por dm3; 10 mmol

c dm-3 = 1 meq 100 mL-1

202

Prado, Ronquim & Peron

Disponibilidade de irradia-ção, idade e número deplantas jovens em cadatratamento

Para simular a disponibilidade totalde irradiação acima do estrato herbáceona fisionomia aberta do Cerrado (camposujo), plantas jovens das duas espéciesestudadas cresceram em área semsombreamento no Jardim Experimentaldo Departamento de Botânica da UFSCar.Situação similar de atenuação dairradiação a 50cm do solo nafitofisionomia de cerradão como adescrita por Kaneagae et al., (2000) foiobtida cultivando as plantas jovens dasduas espécies sob a copa das árvores deum fragmento florestal localizado ao ladodo Jardim Experimental. O Fluxo deFótons Fotossinteticamente Ativos(FFFA; λ= 400 a 700 nm) a pleno sol ena área sombreada durante o curso dodia foi determinado em quatro períodos:em julho de 2001 e de 2002 (períodoseco) quando ocorreu abscisão parcialdas folhas das copas das árvores da áreasombreada e em novembro de 2001 e de2002 (período chuvoso) quando a áreafoliar do dossel já estava totalmenterecomposta (Figura 1). As medições doFFFA foram feitas através do sensor de

FFFA de uma câmara foliar PLCN-4(ADC, Hoddesdon, UK). Os dados deassimilação de CO2, biomassa ebiometria foram coletados nos mesmosindivíduos jovens nas respectivas idadesaos 240 e 360 DAS nas duas espéciesestudadas. Em cada condição deluminosidade cresceram 40 plantasjovens de cada espécie, sendo utilizados10 indivíduos escolhidos ao acaso decada espécie estudada ao longo de cadaperíodo de análise (Poorter & Garnier,1996).

Determinação da massaseca e de parâmetrosbiométricos

As plântulas foram desenvasadascom o auxílio de um jato de águatrabalhando em baixa intensidade,lavadas e separadas em diferentescompartimentos (folhas, caule e raiz).A seguir, foram colocadas em estufa a80 ºC por 48 horas e pesadas em balançaanalítica digital METTLER modeloAE260, com precisão de 10-3 g, para adeterminação da biomassa total ebiomassa dos diferentes compartimentosda planta.

Figura 1

Curso diário do fluxode fótonsfotossinteticamenteativos (FFFA) noslocais onde as plantasjovens de Cybistaxantisyphilitica eTabebuia chrysotrichaforam cultivadas.Média ± desviopadrão dos valores deFFFA em 2001 e 2002a pleno sol (símbolosabertos, e ) e emárea sombreada(símbolos cheios, e

) na época seca(julho, e ) e naépoca chuvosa(novembro, e ).

Ï%

203

Balanço de Carbono

Foram determinados os seguintesparâmetros biométricos: número defolíolos por indivíduo, área foliar, altura,diâmetro do caule, razão de área foliar(RAF, superfície foliar total/matéria secatotal) e massa específica foliar (MEF,massa folha/área de folha). A imagemda área foliar foi captada primeiramenteem um digitalizador antes das folhasserem secas, e posteriormente calculadapelo programa pro-image da firma norte-americana Media Cybernetics, versão 4.0para Windows. A altura total (cm) foideterminada com régua milimétricadesde o colo da planta até a inserção daúltima folha. O diâmetro do caule daplanta (mm) foi determinado com umpaquímetro graduado em décimos demilímetros, a 2cm de altura do solo.

Obtenção da massaespecífica foliar e dacapacidade fotossintéticaexpressa em massa

Os folíolos selecionados para seobter a massa específica foliar (MEF, gm-2) de cada espécie, em cada idade nosdois tratamentos, apresentavam-seexpandidos, sem traços de senescênciaou herbivoria. De cada folíolo foramretirados discos foliares de 5,0mm dediâmetro (1 disco por folíolo) num totalde 50 discos em 10 indivíduos de cadatratamento. Os discos foram secos emestufa a 80°C durante 48 horas e pesadosna mesma balança digital utilizada paraobtenção dos valores de biomassa seca.O valor médio da MEF foi obtido peladivisão da massa seca de cada disco pelaárea do disco foliar (Prado & Moraes1997).

A divisão da taxa fotossintéticalíquida expressa em área pela MEF(equação I) resulta na taxa fotossintéticaexpressa em massa (Prado & Moraes1997).

Os valores expressos em gramaforam transformados em quilograma(μmol CO2 kg-1 s-1) a fim de facilitar avisualização e o trabalho com osresultados.

Respostas da fotossínteselíquida (A) ao fluxo de fótonsfotossinteticamente ativos(FFFA) e à concentração deCO

2

O aparelho utilizado para asmedições da fotossíntese líquida foi umanalisador portátil de gás porinfravermelho (IRGA) da firma inglesaAnalytical Development Company (ADC,Hoddesdon, UK) modelo LCA-4,acoplado a um canhão de luz (PLU-2,ADC, Hoddesdon, UK) e uma câmarafoliar PLCN-4 (ADC). A variação daintensidade de luz no canhão PLU-2 foiobtida de duas formas. Em intensidadesentre 1800–800 mmol m-2 s-1 variou-se adiferença de voltagem aplicadautilizando-se um controlador devoltagem entre a bateria e a fonte de luz.Nas intensidades entre 800–10 μmolm-2 s-1 utilizou-se também filtros de vidroneutro (Comar Instruments, Cambridge,UK) com variadas transmitânciasposicionados entre a fonte de luz e ofolíolo da planta.

Os folíolos selecionados paraobtenção da curva da resposta dafotossíntese líquida (A), em função dofluxo de fótons fotossinteticamente ativos(FFFA), normalmente eram os anterioresaos mais jovens, totalmente expandidos,sem sinais de herbivoria, infecção ousenescência e que apresentavam a maiortaxa de fotossíntese líquida. A curva A-FFFA foi obtida a partir de um únicofolíolo selecionado através de mediçõesprévias em dois folíolos pertencentes atrês indivíduos distintos. O folíolo queapresentou a maior taxa de fotossíntese

204

Prado, Ronquim & Peron

líquida foi o escolhido. As curvas A-FFFApara as duas espécies aos 240 e 360 DASe cultivadas sob distintas disponibili-dades de irradiação foram obtidas emcondições de laboratório entre oshorários de sete e nove horas da manhãe com o folíolo ligado ao corpo da planta.A temperatura do folíolo foi mantidaentre 25–27°C por meio do sistemaPeltier (ADC, Hoddesdon, UK) decontrole de temperatura, acopladoabaixo da câmara PLCN-4 na altura deinserção da folha. A equação utilizadapara ajustar os pares de pontos na curvaA-FFFA foi a mesma utilizada por Prado& Moraes (1997) em 20 espécies lenhosasdo Cerrado:

Onde:

A=fotossíntese líquida;Amax=fotossíntese líquida máxima;e=base do logaritmo natural;k=constante de proporcionalidade;FFFA=fluxo de fótons fotossintetica-mente ativos; PCL=ponto decompensação à luz.

Os valores do ponto de saturação àluz (PSL) e da respiração no escuro (Re)também foram determinados porintermédio da equação II. Para o cálculodo PSL projetou-se para a fotossínteselíquida (A) o valor de 90% de Amax e parao cálculo de Re atribuiu-se o valor zeropara o FFFA (Prado & Moraes 1997).

Para obtenção da curva da respostada fotossíntese líquida (A) em funçãoda concentração momentânea de CO2

utilizou-se de procedimentos idênticosaos citados para as curvas A-FFFA. Ascurvas A-CO2 foram obtidas com oauxílio de um diluidor de gases modeloGD-602 (ADC), um rotâmetro(manufaturado pela OMEL, São Paulo,Brasil) e um registro para controle depressão e fluxo de saída de gás do

cilindro contendo CO2 a 1600ppm. O

cilindro contendo CO2 foi conectado ao

registro e ao rotâmetro, e, por último,ao diluidor de gases, antes de chegar àfolha, perfazendo um circuito semi-aberto onde as concentrações de CO

2

foram controladas por meio do diluidorde 200 em 200 ppm.

Os valores máximos de fotossínteselíquida em função do CO

2 (A

maxCO2) e do

ponto de compensação ao CO2 (Γ) foram

determinados por intermédio dosresultados obtidos nas curvas A-CO

2

utilizando a equação II, porém trocandoa variável independente: de FFFA paraconcentração de CO

2. Os valores de

eficiência de carboxilação aparente (ε,equação III) foram obtidos por meio daprimeira derivada da equação IIutilizando os dados de concentraçãointerna de CO

2 (Ci, valores calculados

pelo IRGA nas curvas A-CO2) em curvas

A-Ci.

Onde:

ε=eficiência de carboxilaçãoaparente; k=constante de propor-cionalidade; e=base do logaritmonatural; Γ=ponto de compensação aoCO2.

O valor constante de FFFA utilizadopara saturação de A nas curvas A-CO2

foi determinado após as curvas A-FFFA.Os valores escolhidos foram de 1.800μmol m-2 s-1 para os indivíduos quecresceram sob irradiação plena e 1.100μmol m-2 s-1 para os indivíduos quecresceram sombreados. Estes valoresestão, em média, cerca de 400 μmolm-2 s-1 acima do valor de FFFA que saturaa fotossíntese líquida dos indivíduos emcada tratamento. A taxa de FFFA acimado valor de saturação é necessária parase atingir valores máximos de A quandoa folha trabalha sob altas concentraçõesde dióxido de carbono.

205

Balanço de Carbono

Cálculo do valor da fotorrespiraçãosimultânea à taxa de A

max

Para o cálculo da fotorrespiração (Fr,mmol CO

2 m-2 s-1) simultânea ao valor

correspondente de Amax

assumiu-se quea fotorrespiração possui metade do valorda taxa de oxigenação (ν

0, mmol O

2 m-2

s-1 ) realizada pela RuBP carboxilase-

oxigenase, sendo ν0 calculada de acordo

com Sharkey (1988):

Onde:

A=fotossíntese líquida; Re=respi-ração no escuro, calculada a partir dascurvas A-FFFA, e Φ = ν0/νc (taxa deoxigenação pela de carboxilação, νc), ovalor de Φ é condicionado pelatemperatura, pressão atmosférica e pelaconcentração do CO2 no sítio decarboxilação, Sharkey (1988):

Onde:

P=pressão atmosférica (bar),T=temperatura (oC), e C=concentraçãode CO

2 no sítio de carboxilação (mbar),

cerca de 0,6 vezes a concentração de CO2

da atmosfera nas condições de trabalhofavoráveis à capacidade fotossintética(Sharkey, 1988).

ANÁLISE DOS DADOS

Os valores de massa seca total,

altura, diâmetro, razão raiz/parte aérea,

área foliar total, massa específica foliar

(MEF), razão da área foliar (RAF) e

número de folíolos em cada tratamento

nos dois períodos de amostragem foram

primeiramente testados para a

verificação de uma distribuição normal,

por meio do programa GraphPad InSTAT,

versão 3.0 (GraphPad software, San

Diego, USA). Após a confirmação da

distribuição normal destes conjuntos de

dados os valores médios nos distintos

tratamentos foram comparados através

de um teste t ao nível de 5% de

probabilidade. Os valores e o erro padrão

de Amax, PCL, e AmaxCO2 foram

determinados por intermédio dos ajustes

não-lineares das curvas A-FFFA e A-CO2,

utilizando o programa Microcal Origin

versão 3.0 (Microcal Software,

Northampton, USA).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As Figuras 2 e 3 mostram as curvas

de fotossíntese líquida expressa em área

(Figura 2) e em massa (Figura 3) em

função do FFFA para as plantas jovens

das duas espécies lenhosas estudadas

aos 240 e 360 DAS. Na Tabela 2 são

mostrados os valores de capacidade

fotossintética expressa em área (Amaxa) e

em massa (Amaxm

), o ponto de

compensação (PCL) e de saturação à luz

(PSL), a respiração no escuro (Re) e a

fotorrespiração (Fr) obtidos a partir das

curvas A-FFFA. Os valores de Amaxa, Fr,

PCL e Re são em média, respectivamente,

1,8, 1,9, 3,0, e 2,4 vezes maiores nos

indivíduos cultivados sob pleno sol nas

duas espécies lenhosas estudadas

(Tabela 2). Os valores de Amaxm

são

praticamente iguais nas duas idades, nos

indivíduos de Cybistax antisyphilitica e

maiores (1,3 vezes, em média) para os

indivíduos de Tabebuia chrysotricha

cultivados sob sombra em relação aos

indivíduos sob irradiação plena (Tabela

2). No entanto, os valores médios de

Amaxm são similares considerando as duas

espécies nos dois períodos de

amostragem (Tabela 2).

206

Prado, Ronquim & Peron

Ficou evidente que ambas asespécies apresentam capacidade deaclimatação do metabolismo de carbonoda folha quando cultivadas sob sombra.Diminuindo as taxas de Re estas duasespécies podem compensar, ao menosem parte, os menores valores de Amaxa

que apresentaram desenvolvendo-se sobo dossel das árvores de um Cerradão. Amanutenção de um balanço positivo decarbono sob intenso sombreamento écondicionada principalmente porreduzidas taxas de respiração (Medina,

1998). Com a diminuição dos valores doPCL os indivíduos cultivados sob sombrapuderam também aproveitar a irradiaçãoatenuada neste ambiente mesmo noinício e no final do dia (Figura 1).

Para as duas espécies as taxas defotorrespiração variaram de 26,4 a 28,8%do valor de A

maxa sob pleno sol, e de 24,7

a 26,3% de Amaxa

na condição sombreada(Tabela 2). Marenco et al. (2001)obtiveram valores da fotorrespiraçãovariando de 27,6 a 36,8% de Amaxa para

Figura 2

Fotossíntese líquida (A)expressa em área

(μmol m-2 s-1) emfunção do fluxo de

fótonsfotossinteticamente

ativos (FFFA) emfolíolos totalmenteexpandidos de Cybistax

antisyphilitica eTabebuia chrysotricha

aos 240 e 360 diasapós a semeadura

(DAS), cultivadas sobsol (símbolos abertos) e

sombreadas (símboloscheios).

Figura 3

Fotossíntese líquida (A)expressa em massa

(μmol kg-1 s-1) emfunção do fluxo de

fótonsfotossinteticamente

ativos (FFFA) em folíolostotalmente expandidos

de Cybistax

antisyphilitica e

Tabebuia chrysotricha

aos 240 e 360 dias

após a semeadura(DAS), cultivadas sob

sol (símbolos abertos) esombreadas (símbolos

cheios).

207

Balanço de Carbono

duas espécies tropicais lenhosasSwietenia macrophylla e Dipteryx odoratacrescendo sob condições de campoaberto e sob sombra. Além da acentuadadiminuição da respiração no escuro, apequena variação dos valores defotorrespiração em relação aos valoresde A

maxa (entre 24,7-28,8 %) demonstrou

também a capacidade de adaptação dobalanço de carbono das duas espéciesestudadas nas diferentes condições deirradiação disponível. Os valores defotorrespiração obtidos (de 1,8 a 2,7μmol m-2 s-1, sob sombreamento e de 3,4a 5,3 μmol m-2 s-1, sob irradiação plena,Tabela 2) são menores, em relação aosvalores obtidos por Franco & Lüttge(2002), em quatro outras espécieslenhosas do cerrado crescendo emcondições naturais na época chuvosa (de

3,06 a 11,37 μmol m-2 s-1 sob 1.000 μmolfótons m-2 s-1 e de 2,87 a 15,16 μmolm-2 s-1 sob 2000 μmol fótons m-2 s-1).

A menor diferença entre os valoresde fotossíntese líquida expressa emmassa ocorreu devido a uma diminuiçãomais acentuada dos valores de massaespecífica foliar (MEF, figura 4) do quedos valores de A

maxa nos indivíduos

sombreados. Este evento resultou emvalores próximos ou mesmo maiores deA

maxm nos exemplares cultivados sob

atenuação da irradiação (e.g. valoresmaiores de A

maxm nos indivíduos de C.

antisyphilitica aos 360 dias e de T.chrysotricha aos 240 e 360 dias quandosombreados, Tabela 2).

Esta alteração demonstra acapacidade de aclimatação das duas

Tabela 2. Valores máximos ± erro padrão da fotossíntese expressa em área (Amaxa

,μμμμμmol m-2 s-1) e em massa (A

maxm, μμμμμmol kg-1 s-1) e do ponto de compensação

à luz (PCL, μμμμμmol m-2 s-1). Também são mostrados os valores máximos deluz saturante da fotossíntese (LSF, μμμμμmol m-2 s-1), respiração no escuro (Re,μμμμμmol m-2 s-1), fotorrespiração (Fr, μμμμμmol m-2 s-1), a proporção Fr/A

maxm (%) e

a razão dos valores médios entre os tratamentos (Sol/Sombra) em duasespécies lenhosas do Cerrado com idades de 240 e 360 dias após asemeadura (DAS). Os valores foram obtidos por meio das curvas dafotossíntese líquida em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos(FFFA).

208

Prado, Ronquim & Peron

espécies lenhosas estudadas, cons-truindo folhas estruturalmente maissimples (menor valor de MEF) e exigindomenos carbono onde a captação desteelemento na forma de CO

2 não é possível

de ser mantida nas taxas processadaspelas folhas expostas diretamente àirradiação solar. A irradiação a 50 cm dosolo na área sombreada nunca alcançariaos valores necessários para a saturaçãoda fotossíntese líquida das folhas de solnas duas espécies lenhosas estudadas(valor médio de LSF igual a 1.300 μmolm-2 s-1, Tabela 2). Mesmo na época seca(quando as copas das árvores perdemsuas folhas) o valor máximo do FFFAsob sombra poderia atingir apenas cercada metade dos valores necessários paraa saturação da fotossíntese líquida (700mmol m-2 s-1) e, mesmo assim, somenteem dias claros e entre os horários de deze treze horas (Figura 1). Nesta condiçãode sombreamento intenso, as alteraçõesfisiológicas (diminuição dos valores dePCL, LSF, Re, Tabela 2) e estruturais(diminuição dos valores de MEF, Figura4) na folha são necessárias paraaumentar a eficiência de utilização decarbono (carbono assimilado/carbonoinvestido em estruturas de assimilação)onde a aquisição deste elemento éfortemente limitada.

Simultaneamente às alteraçõesfisiológicas e estruturais na folhaocorreram também modificações naalocação de matéria seca noscompartimentos da planta aumentandoa área de captação (área foliar) deenergia luminosa em relação à massaseca total da planta nos indivíduos dasduas espécies que cresceram sombreadas(incremento dos valores da RAF aos 240e 360 DAS, Figura 4). Portanto,modificações em vários níveis deorganização do corpo do vegetalaconteceram ao mesmo tempo nos doistratamentos. Esta capacidade de

aclimatação certamente atribui às duasespécies lenhosas a possibilidade deestabelecimento em ambientes com umaampla faixa de intensidade desombreamento. É importante destacarque nenhum dos indivíduos sombreadosmorreu mesmo aos 570 DAS, ou mesmomostraram sinais de definhamento(morte prematura de folhas ou ausênciade produção de novas folhas durante aépoca chuvosa) por um balanço negativode carbono.

No entanto, a diminuição dosvalores do PCL, LSF e Re nas folhas e oaumento dos valores de RAF nosindivíduos sombreados não foramsuficientes para economizar carbono aponto de superar a área foliar ou onúmero de folíolos dos indivíduoscultivados sob irradiação plena (Figura4). Os indivíduos das duas espéciescultivados a pleno sol apresentarammaiores valores de biomassa total, altura(exceção aos 360 dias em C.antysiphilitica), diâmetro do caule etambém maiores valores da razão damassa seca raiz/parte aérea (Figura 5).

Figura 4Valores médios(colunas) e desviopadrão (linhas acimadas colunas) da áreafoliar total, massaespecífica foliar (MEF),razão da área foliar(RAF) e número defolíolos das espécieslenhosas Cybistaxantisyphilitica eTabebuia chrysotrichaaos 240 e 360 diasapós a semeadura(DAS), cultivadas sobsombra (colunasescuras) e sob pleno sol(colunas claras). Osvalores médiosseguidos pela mesmaletra na mesma idade(DAS), entre ascondições de irradiação(colunas claras eescuras) em cadaparâmetro, não diferementre si a 5% deprobabilidade. n=10.

209

Balanço de Carbono

Assim, ficou evidente o efeitosignificativo e positivo da irradiaçãosolar plena, dando condições deacrescentar mais matéria orgânica e,provavelmente, aumentando acapacidade de defesa (Chapin, 1990) edesenvolvimento da plântula, os doisprocessos mais importantes antes da faseadulta. Resultados semelhantes foramobtidos por Ronquim et al. (2003) os

Figura 5Valores médios

(colunas) e desviopadrão (linhas acima

das colunas) da massaseca total, altura,

diâmetro do caule erazão da massa secaraiz/parte aérea das

espécies lenhosasCybistax antisyphilitica

e Tabebuiachrysotricha aos 240 e

360 dias após asemeadura (DAS),

cultivadas sob sombra(colunas escuras) e

sob pleno sol (colunasclaras). Os valores

médios seguidos pelamesma letra na

mesma idade (DAS),entre as condições de

irradiação (colunasclaras e escuras) emcada parâmetro não

diferem entre si a 5%de probabilidade.

n =10.

Tabela 3. Valores máximos ± erro padrão da fotossíntese líquida em funçãoda concentração de CO

2 expressa em área (A

maxaCO2, μμμμμmol CO

2 m-2 s-

1) e em massa (AmaxmCO2,

μμμμμmol CO2 kg-1 s-1). Também são mostrados

os valores da eficiência de carboxilação aparente (εεεεε, mol CO2

m-2

s-1) e a razão da média entre os tratamentos (Sol/Sombra) em duasespécies lenhosas do Cerrado com idades de 240 e 360 dias após asemeadura (DAS). Os valores foram obtidos através das curvas dafotossíntese líquida em função da concentração externa (paraA

maxaCO2 e A

maxmCO2) e interna (para εεεεε) de CO

2.

quais obtiveram maiores valores debiomassa seca na raiz, no caule e emtoda a planta em indivíduos de duasespécies de Cerrado (Copaiferalangsdorffii e Eriotheca gracilipes) com360 DAS crescendo sob irradiação solarplena, e valores significativamentemenores naqueles indivíduos quecresceram sob 80 e 30% detransmitância.

As curvas A-CO2 evidenciaram queos indivíduos das duas espéciescultivados sob irradiação solar plena semostraram mais capazes de seqüestrarCO2 atmosférico por área de folha,apresentando valores de capacidadefotossintética expressa em área, emmédia, duas vezes maior que osindivíduos sombreados nas duas idadesde medição (Figura 6). No entanto,quando os resultados de capacidadefotossintética sob condições saturantesde CO2 são expressos em massa de folhaa diferença entre tratamentos é nula oumenor (Figura 7, Tabela 3).

Esta aproximação de valores,quando a capacidade fotossintética éexpressa em massa, ocorreu de forma

210

Prado, Ronquim & Peron

similar nas curvas A-FFFA (Figuras 2 e3) e pelo mesmo motivo: os valores deMEF (Figura 4) diminuem mais que osvalores de capacidade fotossintética sobsombra.

No entanto, deve ser notado quehouve um aumento do valor de Amaxexpressa em área ou em massa quandoas folhas foram expostas momenta-neamente às altas concentrações de CO2

(Figuras 6 e 7). Em qualquer situação(idade, massa, área, espécie outratamento) os valores de Amaxapresentados na Tabela 2 são de 1,7 a

2,3 vezes menores que os correspon-dentes na Tabela 3.

O aumento da capacidadefotossintética sob elevada concentraçãode CO2 ocorre porque a proporção CO2/O2 atual na atmosfera (1,69 x 10-3) não éfavorável à fotossíntese. O O

2 inibe a

carboxilação e incrementa afotorrespiração simultaneamente(Bowes, 1993). O aumento dacapacidade fotossintética em espécies deCerrado, expostas momentaneamente aaltas concentrações de CO

2 (acima de 700

ppm), também foi obtido em plantasjovens de Aloysia virgata crescendo a

Figura 6

Fotossíntese líquida(A) expressa emárea (μmol m-2 s-1)em função daconcentração deCO

2 atmosférico em

folíolos totalmenteexpandidos deplantas jovens deCybistaxantisyphilitica eTabebuiachrysotricha aos 240e 360 dias após asemeadura (DAS),cultivadas sob plenosol (símbolosabertos) e sobsombra (símboloscheios).

Figura 7Fotossíntese líquida(A) expressa em massa(μmol kg-1 s-1) emfunção daconcentração de CO

2

atmosférico emfolíolos totalmenteexpandidos de plantasjovens de Cybistaxantisyphilitica eTabebuia chrysotrichaaos 240 e 360 diasapós a semeadura(DAS), cultivadas sobsol (símbolos abertos)e sob sombra(símbolos cheios).

211

Balanço de Carbono

pleno sol (Amax = 45 μmol m-2 s-1, duasvezes maior que em condiçõesatmosféricas normais de CO

2); em folhas

de sol de indivíduos adultos de Miconiaalbicans e Bauhinia rufa em condiçõesnaturais na época chuvosa (39 e 46 μmolm-2 s-1, três vezes maior que sobconcentrações normais de CO2) e emindivíduos jovens de Copaiferalangsdorffii (34 μmol m-2 s-1, quatro vezesmaior), dados de Prado et al. (nãopublicados).

Portanto, é provável que o aumentoda concentração de CO

2 na atmosfera

deve, de imediato, incrementar acapacidade fotossintética de espécieslenhosas jovens e adultas de Cerradocrescendo sob o sol ou sombreadas. Noentanto, em médio e longo prazo esteefeito pode diminuir ou mesmo seranulado (Bowes, 1991). Uma maioraquisição potencial de carbono, devidoà maior disponibilidade de CO2, poderáter conseqüências sobre a folha alterandoas concentrações de carboidratossolúveis (Körner 2000), o tempo de vida(Cavender-Bares et al., 2000), aconcentração de nitrogênio (Bowes,1993), e a capacidade fotossintética(Henrrick & Thomas, 1999). Poderáhaver, também, conseqüências sobre aplanta aumentando a produção debiomassa (Ceulemans et al., 1999), acapacidade de rebrota (Hoffmann et al.,2000) e a razão de área foliar (Cavender-Bares et al., 2000). Ainda não existemtrabalhos com espécies de Cerradosubmetidas por períodos médios oulongos (1-4 meses ou anos,respectivamente) para que se possamestimar mudanças ou mesmo adaptaçõesmetabólicas e de alocação de biomassaàs altas concentrações de CO2.

A média entre os valores deeficiência de carboxilação aparente (ε)nos dois períodos de amostragem a pleno

sol para Cybistax antisyphilitica eTabebuia chrysotricha foram de 0,07 e0,13 mol m-2 s-1, respectivamente (Tabela3). Tezara et al., (1998) obtiveramvalores semelhantes, 0,07 e 0,12 molm-2 s-1, respectivamente para Jatrophagossypifolia e Ipomoea carnea, ambosarbustos C

3 crescendo sob condições de

campo a pleno sol e disponibilidadehídrica favorável. Os valores de ε forammaiores nos indivíduos cultivados sobirradiação solar plena (Tabela 3). Estesmaiores valores de ε estão relacionadoscom a concentração e ativação da enzimaRuBP carboxilase-oxigenese (a Rubisco)no estroma do cloroplasto (Bowes,1993). Maior concentração e atividadeda Rubisco aumentam potencialmente astaxas de carboxilação, seqüestrandomais rapidamente o CO

2 a cada

incremento da disponibilidade deste gásantes da saturação da fotossíntese.Assim, é evidente o maior ângulo entrea fase linear inicial da curvas A-Ci e oeixo da variável independente nosindivíduos cultivados sob irradiaçãosolar plena (Figura 8). Este resultado eraesperado, pois folhas de sol apresentammaior capacidade de trabalhofotoquímico (maior atividade dosfotossistemas e maior velocidade detransporte eletrônico) e bioquímico(maior atividade da ATP-sintase porclorofila e maior atividade da Rusbisco)no processo fotossintético (Larcher2000). Hoflacher & Bauer (1982)obtiveram o dobro da atividade daRubisco em folhas de sol de Hedera helix(uma liana sempre verde) quandocomparado com folhas de sombra.

A concentração da Rubisco podeaumentar de maneira significativa epositiva em função do conteúdo denitrogênio nas folhas (em g de N m-2,Osborne et al., 1998). Com um sistemaradicular mais desenvolvido eapresentando maiores valores de MEF

212

Prado, Ronquim & Peron

(Figura 5), os indivíduos que cresceramsob radiação solar plena podem ter maiorcapacidade de absorção de nutrientes emaior conteúdo de nitrogênio por áreade folha. Uma determinação do conteúdode nitrogênio foliar foi realizada aos 240e 360 DAS nas duas espécies nos doistratamentos. Foram obtidos maioresvalores do conteúdo de nitrogênio porárea de folha nos indivíduos quecresceram sob irradiância plena (2,8 e2,2 g N m-2 em C. antysiphilitica e T.chrysotricha, respectivamente, n=4) emrelação aos que cresceram sombreados(2,0 e 1,6 g N m-2 em C. antysiphilitica eT. chrysotricha, respectivamente, n=4).

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Foi evidente a ação positiva esignificativa da irradiação solar plenasobre os indivíduos cultivados em áreaaberta nas duas espécies lenhosasestudadas. Com maior disponibilidadede energia luminosa houve maioresvalores de biomassa total e da razão raiz/parte aérea. Nesta situação, as plantascultivadas sob irradiação plenacertamente obtiveram maior reserva decarboidratos. Esta reserva poderá serutilizada em uma situação desfavorável

(por exemplo, durante a estação de secano Cerrado) diminuindo os custosenvolvidos na aquisição de carbono(Chapin et al. 1990). Os carboidratosestocados são reservas que podem sermobilizadas para os dois processos vitaisdurante a fase jovem (o crescimento e adefesa) aumentando as chances desobrevivência.

Os indivíduos das duas espécies,quando cultivados sob sombra,apresentaram capacidade de ajustefisiológico (diminuição dos valores deRe, Fr, PCL, LSF) e estrutural (diminuiçãodos valores de MEF e aumento da RAF)capazes de mitigar os efeitos dosmenores valores de capacidadefotossintética no balanço de carbono sobsombreamento intenso. Estasaclimatações de longo prazo explicamparcialmente a ocorrência de C.antisyphilitica em fitofisionomias deCerrado (cerrado stricto sensu ecerradão) com diferentes regimes deirradiação e em mata (Mendonça et al.,1998). Por outro lado, o estabelecimentode T. chrysotricha em mata-galeria (Leite,2001), onde deve responder a diferentesdisponibilidades de energia luminosaantes de alcançar o dossel, pode tambémser em parte explicada pelos ajustes Figura 8

Fotossíntese líquida(A) expressa em área(μmol m-2 s-1) emfunção daconcentração internade CO

2 (Ci) em

folíolos totalmenteexpandidos deplantas jovens deCybistax antisyphiliticae Tabebuiachrysotricha aos 240e 360 dias após asemeadura (DAS),cultivadas sob plenosol (símbolos abertos)e sob sombra(símbolos cheios).

213

Balanço de Carbono

fisiológicos e estruturais na folhaevidenciados neste trabalho. As duasespécies ainda são encontradas emrestinga e em remanescentes de MataAtlântica (Rizzini, 1997).

Tanto os indivíduos cultivados sobas copas quanto sob irradiação solarplena responderam ao aumento daconcentração momentânea de CO

2 com

alterações significativas na assimilação(capacidade fotossintética) e nadesassimilação (respiração e fotorres-piração). A alteração na estrutura dafolha (MEF) compensou o maioraumento da capacidade fotossintéticaexpressa em área, aproximando osresultados de capacidade fotossintéticaentre os tratamentos quando afotossíntese foi expressa em massa. Noentanto, a própria assimilação decarbono pode ser alterada após umtempo mais longo de exposição a altasconcentrações de CO

2, retornando a

valores de capacidade fotossintéticaanteriores. Este evento parece sermediado pelo declínio da atividade daRubisco (Bowes, 1991), mas só pode sertestado em experimentos com tempo deexposição das folhas a altasconcentrações de CO2 durante algunsmeses (Cavender-Bares et al., 2000) ouapós alguns anos (Herrick & Thomas,1999).

Portanto, ainda é necessária umasérie de experimentações com plantasjovens e adultas de Cerrado, expostaspor períodos mais longos a altasconcentrações de CO

2. Neste tipo de

experimento poderiam ser avaliadas asrespostas pós-exposição, as quais podemser muito diferentes das respostasimediatas. Um projeto de grande porteutilizando câmaras de topo aberto e osistema FACE (“Free Air CO

2

Enrichment”) seria imprescindível paratestar várias respostas ao nível foliar eindividual em espécies de Cerradocrescendo sob condições controladas ousob condições naturais, mas expostas aaltas concentrações de CO

2 (por exemplo,

cerca de 700 ppm).

AGRADECIMENTOS

Este trabalho teve o apoio do CNPq(PRONEX e bolsa PIBIC), da FAPESP(bolsa Doutoramento), e do FundoNacional do Meio Ambiente (FNMA).Agradecemos a colaboração da MSc.Izabel P. Corrêa na ajuda durante aobtenção dos dados de biomassa e áreafoliar. Este trabalho é dedicado a AdamHomonnay (in memoriam).

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