0

1

2

SUMÁRIO

CAPÍTULO 1 – BOTÂNICA .................................................................... 4

1.1 A biologia vegetal ......................................................................................................................... 4

1.2 A célula .......................................................................................................................................... 6

1.2.1 Procariontes e eucariontes ........................................................................................................... 6

1.3 A célula vegetal ............................................................................................................................. 7

1.3.1 Membrana plasmática ................................................................................................................. 8

1.3.2 Núcleo ......................................................................................................................................... 8

1.3.3 Plastídios ..................................................................................................................................... 8

1.3.4 Mitocôndrias ............................................................................................................................. 10

1.3.5 Vacúolos.................................................................................................................................... 11

1.3.6 Ribossomos ............................................................................................................................... 12

1.3.7 Retículo endoplasmático ........................................................................................................... 12

1.3.8 O complexo de Golgi ................................................................................................................ 12

1.3.9 Citoesqueleto ............................................................................................................................. 13

1.3.10 A parede celular ...................................................................................................................... 14

1.3.11 Plasmodesmas ......................................................................................................................... 16

ATIVIDADES ........................................................................................... 17

CAPÍTULO 2 – DIVERSIDADE............................................................ 19

2.1 A classificação dos seres vivos ................................................................................................... 19

2.1.1 O sistema binomial.................................................................................................................... 19

2.1.2 O que é uma espécie .................................................................................................................. 21

2.1.3 Outros grupos taxonômicos ...................................................................................................... 21

2.2 Reino Plantae .............................................................................................................................. 22

2.2.1 Briófitas ..................................................................................................................................... 22

2.2.2 Plantas vasculares sem sementes .............................................................................................. 25

2.2.3 Plantas vasculares com sementes .............................................................................................. 31

ATIVIDADES ........................................................................................... 36

CAPÍTULO 3 - MORFOLOGIA VEGETAL ....................................... 37

3.1 Sistema absortivo-fixador.......................................................................................................... 40

3.2 Sistema fotossintético ................................................................................................................. 43

3

ATIVIDADES ........................................................................................... 54

CAPÍTULO 4 - IDENTIFICAÇÃO BOTÂNICA ................................ 55

4.1 Taxonomia Vegetal .................................................................................................................... 55

4.2 Hábito .......................................................................................................................................... 56

4.3 Taxonomia das principais famílias da flora amazônica ......................................................... 58

4.3.1 Anacardiaceae ........................................................................................................................... 58

4.3.2 Bignoniaceae ............................................................................................................................. 59

4.3.3 Bombacaceae (atualmente Malvaceae) ..................................................................................... 60

4.3.4 Burseraceae ............................................................................................................................... 61

4.3.5 Cecropiaceae ............................................................................................................................. 62

4.3.6 Lauraceae .................................................................................................................................. 63

4.3.7 Lecythidaceae ............................................................................................................................ 65

4.3.8 Fabaceae, Mimosaceae e Caesalpiniaceae ................................................................................ 66

4.3.9 Sapotaceae ................................................................................................................................. 70

ATIVIDADES ........................................................................................... 71

CAPÍTULO 5 - DIVERSIDADE DE TIPOLOGIAS FLORESTAIS DA

AMAZÔNIA ............................................................................................. 73

5.1 Florestas de Terra Firme ........................................................................................................... 73

5.2 Florestas de Várzea .................................................................................................................... 76

5.3 Florestas de Igapó ...................................................................................................................... 77

5.4 Campinas e Campinaranas ....................................................................................................... 77

5.5 Outros .......................................................................................................................................... 80

5.5.1 Vegetação de restinga ............................................................................................................... 80

5.5.2 Aningais .................................................................................................................................... 80

ATIVIDADES ........................................................................................... 81

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................... 83

4

CAPÍTULO 1 – BOTÂNICA

1.1 A biologia vegetal

O estudo das plantas vem se desenvolvendo há milhares de anos, e como todas as áreas da

ciência, tornou-se diversificado e especializado no decorrer dos últimos três séculos. Há pouco mais

de um século, a botânica era um ramo da medicina, estudada basicamente por médicos como um

passatempo ou uma especialização. Hoje, entretanto, é uma área do conhecimento importante e que

apresenta diversas subdivisões: a fisiologia vegetal é o estudo de como as plantas funcionam, isto é,

de que modo capturam e transformam a energia e como elas crescem e se desenvolvem; a morfologia

vegetal estuda a forma das plantas; a anatomia vegetal estuda a sua estrutura interna; a classificação

das plantas, também chamada de taxonomia ou sistemática, atribui nomes e classifica as plantas; a

citologia é o estudo da estrutura das células, função e história de vida; a genética estuda a

hereditariedade e variabilidade; a biologia molecular estuda estrutura e função das macromoléculas

biológicas; a ecologia é o estudo das relações entre organismos e seu ambiente; e a paleobotânica,

que estuda a biologia e a evolução das plantas fósseis.

Antigamente, todos os organismos eram considerados ou plantas ou animais, e os organismos

microscópicos eram designados ao reino vegetal ou ao reino animal na medida em que eram

descobertos. Os fungos foram considerados como plantas, provavelmente por que a maioria não se

move e porque seu crescimento lembra mais vagamente a uma planta do que animais. As diferenças

entre bactérias e outros organismos vivos são muito mais importantes que aquelas que separam outros

grupos de organismos.

Dentre os eucariontes, existem diversos tipos de organismos unicelulares que diferem

enormemente entre si. Os eucariontes unicelulares heterotróficos, denominados tradicionalmente

protozoa, foram agrupados com os animais, enquanto que os eucariontes unicelulares autotróficos

foram tradicionalmente agrupados como plantas. No entanto, as inter-relações entre os grupos

heterotróficos e aqueles autotróficos são óbvias para os que os estudaram a fundo; estes dois grupos

não representam realmente linhas evolutivas diferentes. Entretanto, basicamente todos os organismos

unicelulares (eucariontes) estão agrupados no Reino Protista. No grupo das algas, diversas linhas

evolutivas se tornaram multicelulares – as algas verdes, as marrons e as vermelhas – no entanto, as

algas são em grande maioria unicelulares. Por outro lado, as plantas são multicelulares; estas últimas

porém não estão diretamente relacionadas com as algas multicelulares, exceção feita às algas verdes,

as quais evoluíram durante o período da invasão da terra. Devido às características únicas das plantas

– são organismos multicelulares, terrestres, sem movimento, fotossintetizantes – elas são

5

reconhecidas como um reino à parte, mas com uma definição bem mais restrita do que foi

tradicionalmente no passado.

Enquanto as plantas obtêm seu alimento da fotossíntese (algumas exceções perderam esta

habilidade mas são claramente derivadas do resto), os animais ingerem seu alimento, e os fungos

absorvem-no após secretarem enzimas e digeri-lo externamente.

Figura 1. Alguns exemplos da diversidade nas comunidades biológicas da Terra. (A) Florestas

decíduas de zona temperada, que recobrem a maior parte do leste dos EUA e sudeste do Canadá; (B)

Deserto de Sonoran, no Arizona, a vegetação dominante é o cacto gigante saguaro; (C) Na África, as

savanas são habitadas por grandes manadas de mamíferos que pastam, como por exemplo as gazelas,

as árvores são acácias; (D) A floresta tropical da Costa Rica é o mais rico e diversificado bioma do

mundo, com pelo menos dois terços de todas as espécies de organismos encontrados na Terra.

Cada linha multicelular é tratada como um reino dentro dos eucariontes, sendo

respectivamente denominados reino Plantae, reino Animalia e reino Fungi. Todos os outros

eucariontes – um grupo bastante diverso – são atribuídos ao reino Protista. Devido a evidências

moleculares, atribuímos as bactérias a dois reinos, Eubacteria e Archaebacteria.

A B

C D

6

1.2 A célula

As células são as unidades funcionais e estruturais da vida. Os menores organismos são

compostos de uma única célula. Os maiores são feitos de bilhões de células, cada uma das quais ainda

vive uma existência parcialmente independente. A caracterização de que todos os organismos são

compostos por células foi um dos mais importantes avanços conceituais na história da biologia porque

proporcionou um tema unificador para o estudo de toda matéria viva. Quando estudada ao nível

celular, mesmo os organismos mais diversos são extremamente similares uns aos outros, tanto na sua

organização física quanto nas propriedades bioquímicas. A teoria celular foi formulada no início do

século 19, muito antes da apresentação da teoria da evolução de Darwin, mas esses dois grandes

conceitos unificadores estão, na verdade, estreitamente correlacionados. Devido á similaridade entre

as células, podemos ter uma pequena ideia da longa história evolutiva que liga os organismos

modernos, incluindo plantas e nós mesmos, com as primeiras unidades celulares que se formaram na

Terra há bilhões de anos.

Existem muitos tipos diferentes de células. Dentro de nosso próprio corpo há mais de 100

tipos distintos de células. Em uma colher de chá de água de açude, podem-se encontrar vários tipos

diferentes de organismos unicelulares, e no açude inteiro há provavelmente centenas de espécies

nitidamente diferentes. As plantas são compostas de células que são superficialmente muito diferentes

daquelas de nosso próprio corpo, e insetos têm muitos tipos de células que não são encontrados em

plantas ou em vertebrados. Assim, um fato notável sobre as células é a sua diversidade.

Outro fato ainda mais interessante sobre células é a sua similaridade. Toda célula viva é uma

unidade independente e ao menos parcialmente autônoma, e cada uma é limitada por uma membrana

externa – a membrana plasmática, ou plasmalema (frequentemente chamada simplesmente de

membrana celular) – que controla a passagem de materiais para dentro ou para fora da célula e, desse

modo, torna possível a diferenciação bioquímica e estrutural da célula de seus arredores. Incluso no

interior desta membrana está o citoplasma, o qual, na maioria das células, inclui uma variedade de

corpúsculos discretos e várias moléculas dissolvidas ou em suspensão. Além disso, toda célula

contém DNA (ácido desoxirribonucleico), que codifica a informação genética, e este código, com

raras exceções, é o mesmo para todos os organismos, sejam eles bactérias, um carvalho ou o homem.

1.2.1 Procariontes e eucariontes

Dois grupos fundamentalmente distintos de organismos podem ser reconhecidos: procariontes

e eucariontes. Estes termos são derivados da palavra grega karyon, que significa “miolo” (núcleo). O

termo procarionte significa “antes do núcleo” e eucarionte “com um bom, ou verdadeiro, núcleo”.

7

Os procariontes são representados pelas bactérias, incluindo as cianobactérias. A diferença

mais importante entre as células procarióticas e as células eucarióticas é a ausência de núcleos, isto

é, seu DNA não é envolvido por um envelope membranoso. Seu DNA também não está associado a

proteínas para formar os cromossomos. As bactérias não possuem estruturas especializadas envoltas

por membranas para executar funções específicas, embora tenham algumas membranas internas que

estão envolvidas em funções específicas.

Nas células eucarióticas o DNA é encontrado nos cromossomos associados a proteínas, que

estão em um núcleo delimitado por duas membranas denominadas envelope nuclear. As células

eucarióticas são ainda divididas em diferentes compartimentos que realizam diversas funções.

Figura 2. Corte de uma célula vegetal (bainha da folha de uma planta de milho) visto em um

microscópio eletrônico. No desenho, alguns componentes celulares são identificados.

A compartimentalização em células eucarióticas é efetuada por intermédio de membranas,

que, quando vistas com a ajuda de um microscópio eletrônico, parecem ser bastante semelhantes em

vários organismos. Quando preservadas e coradas apropriadamente, estas membranas podem ter uma

aparência de três camadas, consistindo em duas camadas escuras separadas por uma camada mais

clara.

1.3 A célula vegetal

A célula consiste tipicamente em uma parede celular mais ou menos rígida e um protoplasto.

8

O termo protoplasto é derivado do termo protoplasma, que é utilizado ao se referir aos

componentes das células. Um protoplasto é a unidade de protoplasma no interior da parede celular.

Um protoplasto é constituído por um citoplasma e um núcleo. O citoplasma inclui entidades

distintas, delimitadas por membranas (organelas como plastídios e mitocôndria), sistemas de

membranas (retículo endoplasmático e dictiossomos) e entidades não-membranosas (ribossomos,

filamentos de actina e microtúbulos). O resto do citoplasma é chamado de substância fundamental. O

citoplasma é separado da parede celular por uma única membrana, a membrana plasmática. Ao

contrário da maior parte das células animais, as células vegetais desenvolvem uma ou mais cavidades

preenchidas com líquido, ou vacúolos, no interior de seu citoplasma. O vacúolo é delimitado por uma

membrana simples chamada tonoplasto.

1.3.1 Membrana plasmática

Entre as várias membranas da célula, a membrana plasmática é aquela que tipicamente

apresenta em fotomicrografias eletrônicas a aparência escura-clara-escura. A membrana plasmática

tem várias funções importantes: (1) ela medeia o transporte de substâncias para o interior e para fora

do protoplasto; (2) coordena a síntese e montagem das microfibrilas da parede celular (celulose); e

(3) traduz sinais hormonais e do ambiente envolvidos no controle do crescimento celular e

diferenciação.

1.3.2 Núcleo

O núcleo é geralmente a estrutura mais proeminente no interior do protoplasto de células

eucarióticas. O núcleo realiza duas funções importantes: (1) ele controla as atividades normais da

célula por determinar quais moléculas proteicas serão produzidas pela célula e quando elas serão

produzidas e (2) armazena informação genética, transferindo esta para as células filhas durante a

divisão celular.

1.3.3 Plastídios

Em conjunto com vacúolos e paredes celulares, os plastídios são componentes característicos

das células vegetais. Cada plastídio é envolvido por um envelope constituído de duas membranas.

Internamente, o plastídio é diferenciado em um sistema de membranas e uma matriz mais ou menos

homogênea, o estroma. Os plastídios maduros são normalmente classificados com base nos tipos de

pigmentos que contêm.

9

Os cloroplastos, o local da fotossíntese, contêm pigmentos de clorofila e carotenoides. Os

pigmentos de clorofila são os responsáveis pela cor verde deste plastídios. Em plantas, os cloroplastos

têm usualmente a forma discoide. Uma única célula do mesofilo pode conter de 40 a 50 cloroplastos;

um milímetro quadrado de folha contém cerca de 500.000. Os cloroplastos são geralmente

encontrados com suas superfícies maiores paralelas à parede celular.

A estrutura interna dos cloroplastos é complexa (Figura 3). O estroma é atravessado por um

elaborado sistema membranoso em forma de vesículas achatadas chamado tilacoides. Acredita-se

que os tilacoides constituam um único sistema interconectado. Os cloroplastos são geralmente

caracterizados pela presença dos grana (singular granum), discos de tilacoides empilhados que se

assemelham a uma pilha de moedas. Os tilacoides dos vários grana estão conectados uns aos outros

por tilacoides que atravessam o estroma. Os pigmentos de clorofila e os carotenoides são encontrados

embebidos nas membranas dos tilacoides.

Figura 3. Cloroplasto de uma folha de milho e detalhe mostrando os grana compostos de pilhas de

discos de tilacoides. Os tilacoides de vários grana são interconectados por outros tilacoides,

normalmente chamados de tilacoides do estroma.

Os cloroplastos são organelas semiautônomas que se assemelham às bactérias de várias

maneiras. Por exemplo, como as bactérias, o cloroplasto contém um ou mais nucleoides – regiões

livres de grana contendo DNA. O DNA do plastídio, como o de uma bactéria, existe na forma circular,

além de não estar associado a histonas.

A maior parte de nosso alimento e combustível tem como fonte principal os cloroplastos. Estes

não são unicamente sítios da fotossíntese; os cloroplastos também estão envolvidos na síntese de

aminoácidos e de ácidos graxos, além de fornecerem espaço para armazenagem temporária de amido.

10

Os cromoplastos também são plastídios que armazenam pigmentos. Com tamanhos variados,

os cromoplastos não apresentam clorofila mas sintetizam os pigmentos carotenoides, que são em geral

responsáveis pela coloração amarela, laranja ou vermelha de várias flores, folhas velhas, alguns frutos

e algumas raízes. Os cromoplastos podem desenvolver-se a partir a partir de cloroplastos verdes

preexistentes devido a uma transformação na qual a clorofila e a estrutura da membrana interna dos

cloroplastos desaparecem e grandes quantidades de carotenoides são acumuladas, como ocorre

durante o amadurecimento de vários frutos. As funções específicas dos cromoplastos ainda não são

bem conhecidas, apesar de atraírem insetos e outros animais com os quais co-evoluíram, tendo um

papel essencial na polinização cruzada de flores e na dispersão de frutos e sementes.

Os leucoplastos são plastídios não pigmentados. Alguns sintetizam amido (amiloplastos),

enquanto se acredita que outros sejam capazes de formar uma variedade de substâncias, incluindo

óleos e proteínas. Os leucoplastos, se expostos à luz, podem transformar-se em cloroplastos.

Os proplastídios são plastídios pequenos, indiferenciados, incolores ou verde-claros que

aparecem nas células meristemáticas (que se dividem) das raízes e folhas. Eles são os precursores dos

outros plastídios altamente diferenciados como os cloroplastos, cromoplastos ou amiloplastos.

Figura 4. (A) Cromoplastos de uma célula de Forsythia; (B) Leucoplastos agrupados em torno do

núcleo de uma célula epidérmica de uma folha de Zebrina; (C) Amiloplastos do saco embrionário de

soja (Glycine max), as estruturas arredondadas e claras são os gãos de amido, as estruturas menores

e mais densas são gotículas de lipídios.

1.3.4 Mitocôndrias

Assim como os plastídios, as mitocôndrias são recobertas por duas membranas. A membrana

interna é extensivamente dobrada formando pregas conhecidas como cristas mitocondriais, o que

aumenta consideravelmente a superfície disponível para as enzimas e as reações que estão associadas

11

a elas. As mitocôndrias são geralmente menores que os plastídios, medindo aproximadamente meio

micrômetro de diâmetro e apresentam grande variação na forma e no comprimento. De um modo

geral, as mitocôndrias são pouco visíveis ao microscópio óptico, mas podem ser facilmente

observadas ao microscópio eletrônico.

As mitocôndrias são o local da respiração. Este processo envolve a liberação de energia a

partir de moléculas orgânicas e sua conversão a molécula de ATP (adenosina trifosfato), a fonte

principal para obtenção imediata de energia em todas as células eucarióticas. A maioria das células

vegetais contém centenas ou milhares de mitocôndrias por célula, este número estando associado com

as necessidades de ATP desta célula.

1.3.5 Vacúolos

Assim como a presença de plastídios e parede celular, o vacúolo é uma das três características

que diferenciam as células vegetais das células animais. Os vacúolos são regiões dentro da célula,

envoltas por uma membrana preenchida com um líquido chamado suco celular. Estas organelas estão

recobertas pelo tonoplasto, ou membrana vacuolar. Os vacúolos podem ser encontrados com

diferentes formas e funções distintas dentro de uma única célula madura.

Tipicamente, a célula vegetal imatura apresenta pequenos e numerosos vacúolos, que se

fundem e aumentam de tamanho para formar um único vacúolo à medida que a célula aumenta de

volume. Em uma célula madura, o vacúolo pode ocupar até 90% de seu volume total, sendo que o

citoplasma consiste em uma fina camada periférica comprimida contra a parede celular. No

preenchimento de grande parte da célula com um conteúdo vacuolar “que não gasta energia”, as

plantas não apenas “economizam gastos” (em termos de energia) no citoplasma consumidor de

nitrogênio, como também adquirem uma grande superfície entre esta fina camada de citoplasma e o

ambiente celular externo. Grande parte do aumento de tamanho da célula advém do aumento dos

vacúolos. Uma consequência direta desta estratégia é o aparecimento da pressão de turgor e a

manutenção da rigidez dos tecidos, um dos principais papéis do vacúolo e tonoplasto.

O principal constituinte do suco celular é a água, juntamente com outros componentes que

variam de acordo com o tipo de planta e seu estado fisiológico. Os vacúolos contêm basicamente sais

e açúcares, além de algumas proteínas dissolvidas. Os vacúolos são compartimentos importantes para

estocagem de vários metabólitos (produtos do metabolismo), como as reservas proteicas de sementes

e o ácido málico nas plantas CAM (metabolismo ácido das crassuláceas).

O vacúolo é geralmente um local de deposição de pigmentos. As cores azul, violeta, púrpura,

vermelho-escuro e escarlate são geralmente atribuídas a um grupo de pigmentos conhecidos como

antocianinas. Ao contrário da grande maioria dos outros pigmentos vegetais, as antocianinas são

12

facilmente dissolvidas em água e elas estão dissolvidas no suco celular. Elas são responsáveis pelas

cores azul e vermelha de diversos vegetais (rabanetes, nabos, couves), frutos (uvas, ameixas, cerejas)

e uma infinidade de flores (flores de milho, gerânios, delfínio, rosas e outras). Algumas vezes os

pigmentos são tão intensos que mascaram a clorofila das folhas, como é o caso das plantas

ornamentais da família Aceraceae.

1.3.6 Ribossomos

Os ribossomos são pequenas partículas constituídos de igual quantidade de proteínas e RNA

(ácido ribonucleico). Eles são o local no qual os aminoácidos são ligados uns aos outros para formar

as proteínas. Além disso, também são abundantes no citoplasma de células metabolicamente ativas.

Os ribossomos podem estar “soltos” no citoplasma ou associados ao retículo endoplasmático; ambas

as formas livres ou associadas do ribossomo são encontradas em uma mesma célula. Os ribossomos

também podem ser encontrados no núcleo. Como mencionado anteriormente, os plastídios e

mitocôndrias contêm ribossomos semelhantes àqueles de procariontes.

1.3.7 Retículo endoplasmático

O retículo endoplasmático é um sistema de membranas complexo e tridimensional de tamanho

indefinido. Em um corte transversal, o retículo endoplasmático parece ser formado por duas

membranas paralelas, contendo um espaço estreito e transparente, ou lúmen, entre elas. A forma e o

número de retículos endoplasmáticos dentro de uma célula variam bastante de acordo com o tipo de

células, atividade metabólica e estágio de desenvolvimento. Por exemplo, em células que secretam

ou armazenam proteínas, o retículo endoplasmático apresenta-se em forma de sacos achatados, ou

cisternas, com numerosos ribossomos associados na sua superfície externa.

O retículo endoplasmático parece funcionar como um sistema de comunicação dentro da

célula e é o local principal a síntese da membrana dentro da célula. Parece que este dá origem às

membranas do vacúolo e microcorpúsculos, assim como das cisternas dos dictiossomos em pelo

menos algumas células.

1.3.8 O complexo de Golgi

O termo complexo de Golgi faz referência ao conjunto de todos os dictiossomos, ou

corpúsculos de Golgi, de uma célula. Os dictiossomos são grupos de sacos achatados em forma de

discos, ou cisternas, que são geralmente ramificados em uma série complexa de túbulos em suas

13

margens. Aqueles presentes nas células de plantas superiores apresentam-se em geral com quatro a

oito cisternas empilhadas juntas.

É comum que os dois pólos ou superfícies opostas da pilha sejam denominados de regiões

formadora (cis) e de maturação (trans). As membranas que formam as cisternas são estruturalmente

semelhantes às membranas do retículo endoplasmático, enquanto aquelas direcionadas ao polo

oposto, ou seja, à região de maturação, tornam-se progressivamente mais parecidas com a membrana

plasmática.

1.3.9 Citoesqueleto

Praticamente todas as células eucarióticas possuem um citoesqueleto, uma rede complexa de

filamentos proteicos que se estendem através de toda a substância fundamental e que está intimamente

relacionada a diversos processos, incluindo a divisão celular, crescimento e diferenciação, e o

movimento das organelas de um lado para o outro dentro da célula. O citoesqueleto das células

vegetais é constituído por dois tipos de filamentos proteicos: os microtúbulos e os filamentos de

actina.

1.3.9.1 Microtúbulos

Os microtúbulos são estruturas cilíndricas, delgadas e longas com um diâmetro aproximado

de 24 nanômetros e diversos comprimentos. Cada microtúbulos é formado por subunidades de uma

proteína chamada de tubulina. Estas subunidades estão organizadas em hélice para formar 1 fileiras,

ou profilamentos, ao redor de um interior vazio. Todos os profilamentos estão alinhados em paralelo

com a mesma polaridade; sendo assim, os microtúbulos são estruturas polares, para as quais podemos

designar um lado positivo e outro negativo. Os microtúbulos são estruturas dinâmicas que são

submetidas a uma sequência de degradação e reconstituição em momentos específicos do ciclo

celular.

Os microtúbulos têm diversas funções. Em células que estão crescendo e se diferenciando, os

microtúbulos que estão próximos da membrana plasmática estão envolvidos no crescimento ordenado

da parede celular, principalmente através do controle do alinhamento das microfibrilas de celulose

que são incorporadas à parede celular pelo citoplasma. A direção da expansão celular é por sua vez

determinada pela orientação das microfibrilas na parede.

14

1.3.9.2 Filamentos de actina

Os filamentos de actina, também chamados de microfilamentos e actina filamentosa (actina

F), como os microtúbulos, são estruturas polares com extremidades de cargas positivas e negativas

distintas. Eles são constituídos de uma proteína contrátil denominada de actina, que é semelhante à

actina do músculo. Ela ocorre como longos filamentos de 5 a 7 nanômetros de largura. Além de

filamentos simples, feixes formados por filamentos de actina foram observados em diversas células

vegetais.

1.3.10 A parede celular

A presença da parede celular, acima de todas as outras características, distingue as células

vegetais das células animais. Sua presença é a base das várias características das plantas como

organismos. A parede celular restringe o tamanho do protoplasto e impede a ruptura da membrana

plasmática quando o protoplasto aumenta de tamanho ao entrar água na célula.

Figura 5. Estrutura detalhada de uma parede celular. (a) porção da parede apresentando a lamela

média, a parte primária e três camadas de parede secundária; (b) e (c) as fibrilas maiores e

microfibrilas; (d) parte das microfibrilas, as micelas, são organizadas de modo ordenado e são

responsáveis pelas propriedades cristalinas da parede.

Por certo período a parede celular foi considerada como um produto inativo do protoplasto;

no entanto, já foi reconhecido que esta apresenta funções específicas essenciais. As paredes celulares

contêm uma variedade de enzimas e têm papel importante na absorção, transporte e secreção de

substâncias em uma planta. Elas também podem servir como sítio de atividade lisossomal ou

digestiva. Além disso a parede celular tem papel importante na defesa do vegetal contra agentes

15

patogênicos como bactérias e fungos, ao receberem e processarem as informações da superfície do

patógeno e ao transmitir estas informações para a membrana plasmática da célula hospedeira.

1.3.10.1 Componentes da parede celular

A celulose é o componente mais característico da parede celular e que determina em grande

parte sua arquitetura. A celulose é formada por repetições de moléculas de glicose ligadas umas às

outras por suas extremidades. Estas moléculas longas e delgadas de celulose estão associadas em

microfibrilas de aproximadamente 10 a 25 nanômetros de espessura. A celulose tem propriedades

cristalinas devido à disposição ordenada das moléculas de celulose em determinadas regiões, as

micelas, das microfibrilas. As microfibrilas se enrolam para formar finas correntes. Estas, por sua

vez, também podem enrolar-se como fios dentro de um cabo. Cada “cabo”, ou microfibrilas, mede

aproximadamente 0,5 micrômetro de largura e pode atingir 4 micrômetros de comprimento. As

moléculas de celulose enroladas deste modo podem ter uma força superior a um cabo de aço de

espessura equivalente.

Outro constituinte importante das paredes de vários tipos de células é a lignina, que, fora a

celulose, é o polímero mais abundante encontrado nas plantas. Do ponto de vista físico, a lignina é

rígida e serve para adicionar resistência à parede; é geralmente encontrada nas paredes de células que

têm uma função de suporte ou mecânica.

A cutina, a suberina e ceras são substâncias “adiposas” encontradas facilmente nas paredes

dos tecidos protetores externos de uma planta. A cutina, por exemplo, é encontrada nas paredes da

epiderme, a suberina é encontrada naquelas de tecido protetor secundário, o súber. Ambas as

substâncias ocorrem em combinação com ceras e funcionam em grande parte reduzindo a perda de

água das plantas.

1.3.10.2 As camadas da parede celular

A espessura das paredes celulares dos vegetais varia enormemente, dependendo em parte do

papel que as células têm na estrutura da planta e em parte da idade de cada célula individualmente.

As camadas celulósicas formadas inicialmente constituem a parede primária. A região de união das

paredes primárias de células adjacentes é denominada de lamela média (também conhecida como

substância intercelular). Várias células depositam camadas adicionais de parede. Estas formam a

parede secundária. Se presente, a parede secundária é sintetizada pelo protoplasto, que se encontra

internamente à parede primária.

16

A lamela média é composta basicamente por substâncias pécticas. De modo geral, é difícil

distinguir a lamela média da parede primária, principalmente em células que desenvolvem paredes

secundárias espessas. Quando uma parede celular se torna lignificada, este processo tipicamente se

inicia na lamela média e depois se espalha para a parede primária e finalmente para a parede

secundária.

A parede primária é formada antes e durante o crescimento celular. Além da celulose,

hemicelulose e pectina, as paredes celulares contêm enzimas e glicoproteínas. As paredes primárias

também podem se tornar lignificadas. Os polissacarídeos pécticos são os componentes mais

abundantes da maioria das paredes primárias das plantas com flores.

Células que se dividem ativamente apresentam em geral apenas a parede primária, assim como

a maioria das células maduras envolvidas em processos metabólicos como a fotossíntese, respiração

e secreção. Estas células, unicamente as que estão vivas com parede primária e sem parede secundária,

são capazes de perder sua forma celular especializada para se dividir e se diferenciar em novos tipos

de células. Por esta razão, são basicamente estas células com apenas paredes primárias que estão

envolvidas em cicatrização de tecidos lesionados e regeneração de uma planta.

Apesar de muitas células terem apenas a parede primária, em outras a parede secundária é

formada pelo protoplasto dentro da parede primária. A formação da parede secundária ocorre na

maioria das vezes após a parada do crescimento celular e pelo fato de a parede primária não estar

mais aumentando a área de sua superfície. As paredes secundárias são particularmente importantes

em células especializadas que têm uma função de sustentação e naquelas envolvidas com o transporte

de água; nestas células, os protoplasto em geral morrem após a deposição da parede secundária. A

celulose é mais abundante na parede secundária que nas paredes primárias, e as substâncias pécticas

estão ausentes; portanto, as paredes secundárias são rígidas e difíceis de distender. As enzimas e

glicoproteínas, que são relativamente abundantes nas paredes primárias, estão aparentemente

ausentes nas paredes secundárias. A matriz da parede secundária é composta de hemicelulose.

1.3.11 Plasmodesmas

Os protoplasto de células vegetais adjacentes apresentam conexões entre si caracterizadas

pelos plasmodesmas. Apesar de estas estruturas serem visíveis ao microscópio óptico, eles foram

difíceis de interpretar. Somente ao serem observados ao microscópio eletrônico é que a sua natureza

foi confirmada.

Os plasmodesmas podem ocorrer ao longo de toda a parede celular, ou eles podem estar

agregados nos campos de pontoação primários ou nas membranas entre os pares de pontoações.

17

ATIVIDADES

1.Resuma com suas palavras os principais aspectos até aqui estudados sobre biologia vegetal.

Explique a localização e função de cada uma das organelas de uma célula vegetal.

Data: ___/___/___

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

18

2) Desenhe em cores e em escala compatível uma célula vegetal, seus componentes e organelas:

Data: ___/___/___

19

CAPÍTULO 2 – DIVERSIDADE

2.1 A classificação dos seres vivos

Pelo menos 10 milhões de diferentes tipos de organismos vivos compartilham nossa biosfera.

Nós humanos diferimos destes outros organismos tanto no grau de nossa curiosidade como em nosso

poder de falar. Como consequência destas duas características, temos há muito tempo buscado

inquirir sobre outras criaturas, bem como trocar informações a respeito destas. Para se fazer isto, foi

necessário dar nomes aos organismos.

Aos organismos mais conhecidos foram dados nomes vulgares, mas mesmo para o mais

simples dos propósitos tais nomes podem ser inadequados. Algumas vezes os nomes são vagos,

particularmente quando estamos trocando informações com pessoas de outras partes do mundo. Um

pinheiro na Europa ou nos Estados Unidos não é o mesmo que um pinheiro na Austrália. Quando

diferentes línguas estão envolvidas, os problemas se tornam desanimadoramente complexos. Por

estas razões, os biólogos designam os organismos com nomes em latim, que são oficialmente

reconhecidos por organizações internacionais de botânicos, bacteriologistas e zoólogos.

Estes nomes formais em latim originaram-se de sistemas informais de nomear plantas. A

diferentes tipos de organismos têm sido dado há muito tempo nomes correspondentes a categorias

tais como “carvalhos”, “rosas”, etc. Na época medieval, quando o interesse na comunicação de

informações sobre organismos estava crescendo, o latim era a língua da ciência. Por esta razão os

nomes para estes “tipos” de organismos foram padronizados e amplamente disseminados em livros

impressos com o recém-inventado tipo móvel. Os nomes eram frequentemente aqueles que os

romanos usavam; em outros casos, eram inventados novos nomes ou os nomes eram colocados na

forma latinizada. Estes tipos acabaram por ser chamados de gêneros, e membros individuais destes

gêneros, tais como carvalhos vermelhos ou carvalho-salgueiro, eram chamados “espécies”.

No início, as espécies eram identificadas por frases descritivas em latim consistindo em uma

a muitas palavras; estas frases eram chamadas polinômios.

2.1.1 O sistema binomial

Uma simplificação no sistema de nomear os seres vivos foi feita pelo professor e naturalista

sueco do século 18 Carl Linnaeus, cuja ambição era nomear e descrever todos os tipos conhecidos de

plantas, animais e minerais. Em 1753, Linnaeus publicou o trabalho em dois volumes, Species

Plantarum (As espécies de plantas). Neste trabalho, Linnaeus usou designações polinomiais para

20

todas as espécies de plantas como meio de descrevê-las e nomeá-las. Ele considerava esses

polinômios como nomes próprios para as espécies incluídas nestes volumes, mas acrescentando uma

importante inovação, ele assentou os alicerces para o sistema binomial de nomenclatura – que ainda

usamos hoje.

A conveniência deste novo sistema era óbvia, e os incômodos nomes polinomiais foram logo

substituídos pelos nomes binomiais (significando “dois termos”). O nome binomial mais antigo

aplicado a determinada espécie tem prioridade sobre outros nomes aplicados posteriormente à mesma

espécie. As regras que governam a aplicação de nomes científicos às plantas estão reunidas no Código

Internacional de Nomenclatura Botânica.

O nome de uma espécie, como Nepeta cataria, consiste em duas partes, a primeira das quais

é o nome genérico. Um nome genérico pode ser escrito sozinho quando se está referindo a todo o

grupo de espécies que forma aquele gênero. Por exemplo, a Figura 6 mostra três espécies do gênero

da violeta, Viola. Se descobrir-se que uma espécie foi colocada inicialmente em um gênero errado

deve por isso ser transferida para outro gênero, a segunda parte do seu nome – o epíteto específico –

vai junto com ela para novo gênero. Se já existe neste gênero uma espécie que tem o mesmo epíteto

específico, um nome alternativo deve ser encontrado.

Figura 6. Três membros do gênero da violeta. (A) Viola rostrata, que cresce em regiões temperadas

do leste da América do Norte com limite oeste nos Grandes Lagos; (B) Viola quercetorum, uma

violeta de flor amarela da Califórnia; (C) Viola tricolor var. hortensis, conhecida como amor-perfeito

nativa do oeste europeu.

Cada espécie tem um espécime-tipo, geralmente um espécime de planta seca depositado em

um museu, que é designado pelo autor que originalmente nomeou esta espécie ou por um autor

posterior se o autor original não tiver feito isso. O espécime-tipo serve como base para comparação

com outros espécimes para determinar se eles seriam ou não membros da mesma espécie.

Um epíteto específico não tem significado quando escrito sozinho. Devido ao perigo de

confundir nomes, um epíteto específico é sempre precedido pelo nome ou inicial do gênero que o

A B C

21

inclui: por exemplo, Oenothera biennis ou O. biennis. Nomes de gêneros ou espécies são impressos

em itálico ou sublinhados quando escritos ou digitados.

Algumas espécies consistem em duas ou mais raças, que são chamadas de subespécies ou

variedades. Todas as subespécies ou variedades de uma espécie guardam semelhança geral umas com

as outras, mas exibem uma ou mais diferenças importantes. Como resultado destas subdivisões,

embora o nome binomial seja ainda a base da classificação, o nome de algumas plantas e animais

pode consistir em três partes. Nomes de subespécies e variedades também são escritos em itálico ou

sublinhados, e as subespécies e variedades também são escritos em itálico ou sublinhados, e as

subespécies ou variedades que incluem o espécime-tipo da espécie repete o nome da espécie. Assim

o pessegueiro é Prunus persica var. persica, enquanto a nectarina é Prunus persica var. nectarina. A

repetição de persica no nome do pessegueiro nos diz que o espécime-tipo da espécie P. persica

pertence a esta variedade.

2.1.2 O que é uma espécie

Grupos de populações que lembrem uma outra relativamente próxima e outros grupos de

populações menos próximos são chamados espécies, mas a aplicação deste termo difere amplamente

de um grupo de organismos para outros. A palavra “species” por si só não tem nenhuma conotação

especial; ela significa simplesmente “tipo” em latim.

2.1.3 Outros grupos taxonômicos

Linnaeus (e cientistas anteriores) reconheceu os reinos vegetal, animal e mineral, e o reino

continua a ser a unidade mais inclusiva usada na classificação biológica. Os cientistas empregam

várias categorias taxonômicas adicionais entre os níveis de gênero e reino. Assim, gêneros são

agrupados em famílias, famílias em ordens, ordens em classes, classes em divisões, e divisões em

reinos. Os grupos que os botânicos chamam de divisões são chamados de filo pelos zoólogos, uma

diferença infeliz que tem raízes históricas.

A regularidade na forma dos nomes para as diferentes categorias torna possível reconhecê-los

como nomes naquele nível. Por exemplo, nomes de famílias de plantas terminam em –aceae, com

pouquíssimas exceções. Nomes antigos são permitidos como alternativos para algumas poucas

famílias como Fabaceae, a família do feijão, que também pode ser chamada Leguminosae; Apiaceae,

a família da cenoura também conhecida como Umbeliferae; e Asteraceae, a família do girassol,

também conhecida como Compositae. Nomes de ordens terminam em –ales. Nenhum nome

22

científico, exceto os de gênero e espécie, subespécies e variedades são escritos em itálico ou

sublinhados.

Figura 7. Classificação taxonômica da castanha-da-amazônia.

2.2 Reino Plantae

Plantas – as três divisões de Bryophyta (musgos, hepáticas e antóceros) e as nove divisões de

plantas vasculares – constituem o reino dos organismos fotossintetizantes adaptados para a vida na

terra. Seus ancestrais eram algas verdes especializadas. Todas as plantas são pluricelulares e

compostas por células eucarióticas vacuoladas com paredes de celulose. Seu principal meio de

nutrição é a fotossíntese, embora poucas plantas tenham se tornado heterotróficas. Durante a evolução

das plantas na terra ocorreu diferenciação estrutural com tendência à evolução de órgãos

especializados para a fotossíntese, fixação e sustentação. Em plantas mais complexas, tal organização

produziu tecidos fotossintetizantes, vascular e de revestimento especializados. A reprodução das

plantas é primariamente sexuada com ciclos de alternância de gerações haploide e diploide.

2.2.1 Briófitas

As três divisões de plantas – as hepáticas (divisão Hepatophyta), antóceros (divisão

Anthocerotophyta) e musgos (divisão Bryophyta) – têm sido chamadas tradicionalmente “briófitas”

e contrastadas, como um grupo, com a divisão de plantas vasculares. Em “briófitas”, os gametófitos

são sempre independentes nutricionalmente dos esporófitos, enquanto os esporófitos são

23

permanentemente ligados aos gametófitos e variam na sua dependência. Em outras palavras, o

gametófito é a geração conspícua e dominante nas três divisões de briófitas. Na outra divisão, as

plantas vasculares, o esporófito é a geração conspícua e dominante.

As três divisões que tradicionalmente têm sido consideradas briófitas compartilham certo

número de caracteres não especializados. Por exemplo, seus gametófitos estão geralmente aderidos

ao substrato por células simples alongadas ou filamentos de células chamadas rizoides. Estes rizoides

geralmente servem apenas para fixar as plantas, visto que a absorção de água e íons inorgânicos

comumente ocorre direta e rapidamente pelo gametófito.

2.2.1.1 As Hepáticas: Divisão Hepatophyta

As hepáticas (palavra relativa à fígado) possuem cerca de 6.000 espécies de pequenas plantas

que são geralmente inconspícuas, embora possam formar tapetes largos em ambientes favoráveis –

frequentemente úmidos, nos solos ou nas rochas sombreadas, troncos de árvores ou ramos: poucas

espécies de hepáticas crescem na água. O nome “fígado” data do século nove, quando se pensava

que, pelo fato de o contorno do gametófito em alguns gêneros ter a forma de um fígado, essas plantas

poderiam ser usadas no tratamento de doenças hepáticas. Pelo fato de não possuírem tecido condutor

especializado, cutícula e estômatos, as hepáticas são as mais simples de todas as plantas vivas.

Uma das hepáticas mais conhecidas é a Marchantia, gênero terrestre cosmopolita1 que cresce

em solos e rochas úmidas. A fragmentação é a principal característica de reprodução assexuada em

hepáticas. Outra característica comum de reprodução assexuada nas hepáticas e musgos é a produção

de gemas – corpos multicelulares que dão origem a um novo gametófito. Em Marchantia, as gemas

são produzidas em estruturas especializadas em forma de cálice – chamadas conceptáculos. As gemas

são dispersas, primariamente, pelos respingos de chuva.

2.2.1.2 Os antóceros: Divisão Anthocerophyta

Os antóceros constituem uma pequena divisão de plantas que podem estar mais relacionadas

com algas verdes, do que com qualquer outro grupo. Os membros do gênero Anthoceros são os mais

familiares dos seis gêneros com aproximadamente 100 espécies. O esporófito de Anthoceros, que é

uma estrutura ereta alongada, consiste em um pé e uma cápsula cilíndrica longa. No início do seu

desenvolvimento, o meristema, ou zona de atividade de divisão celular, desenvolve-se entre o pé e a

cápsula; esse meristema atua como condição favorável para o crescimento. Como resultado, o

1 Cosmopolita: abrange todos os continentes.

24

esporófito continua a elongação por um período de prolongamento. Ele é verde, tendo várias camadas

de células fotossintetizantes. Ele é também coberto por uma cutícula e apresenta estômatos.

Figura 8. Um gametófito com esporófitos, quando maduro, o esporângio de fende e os esporos são

liberados.

2.2.1.3 Os Musgos: divisão Bryophyta

Os musgos constituem um grupo diverso de cerca de 9.500 espécies de pequenas plantas. Elas

são frequentemente abundantes em áreas relativamente úmidas onde uma variedade de espécies e

grande número de indivíduos podem ser encontrados. Essas plantas algumas vezes são dominantes

na terra, por exclusão de outras plantas, sobre grandes áreas de norte a sul, bem como sobre escarpa

rochosa, sobre troncos de árvores e outros substratos. Como os liquens, os musgos são muito sensíveis

à poluição do ar, especialmente ao dióxido de enxofre, e em áreas atualmente poluídas estão

geralmente ausentes ou são representados por somente poucas espécies. Algumas espécies de musgos

são encontradas nos desertos e algumas formam extensos tapetes secos sobre rochas expostas, onde

a temperatura pode ser muito alta.

25

2.2.2 Plantas vasculares sem sementes

As plantas vasculares contêm xilema e floema e exibem uma alternância de gerações na qual

o esporófito é a fase dominante e nutricionalmente independente. Os corpos de muitas plantas

vasculares consistem inteiramente em tecidos primários. Atualmente, o crescimento secundário está

confinado principalmente às plantas com sementes, embora tenha ocorrido em vários grupos fósseis

não relacionados de plantas vasculares sem sementes.

2.2.2.1 A evolução das plantas vasculares

Sabemos que a linhagem que deu origem a todas as plantas terrestres evoluiu em um ambiente

aquático. Por esse motivo, transições profundas na organização corpórea das plantas ocorreram

quando alguns grupos invadiram o ambiente terrestre, há pelo menos 400 milhões de anos atrás. Tais

modificações deram origem à toda diversidade morfológica , objeto de nosso interesse. Além disso,

a conquista da terra pelas plantas modificou profundamente aspectos geomorfológicos e geoquímicos

do nosso planeta, afetando também a evolução de todos os outros grupos sobre a terra, inclusive a

nossa espécie.

Ainda que o provável ancestral de todas as formas terrestres já devesse ser uma alga verde

pluricelular, a estrutura corpórea provavelmente deveria ser um talo relativamente indiferenciado. No

ambiente aquático, exceto pelas estruturas reprodutoras e ocasionais estruturas de fixação no

substrato, o restante do corpo da planta é relativamente uniforme na maioria dos grupos. A absorção

de sais, fotossíntese, difusão de gases e outros processos fisiológicos são usualmente realizados em

um mesmo tecido genérico, não requerendo especialização de órgãos. Algas não representam uma

organogênese acentuada, não desenvolvendo caules, raízes ou folhas propriamente ditas.

Por outro lado é importante lembrar que na água, tanto a luz quanto a concentração de CO2

são limitantes para o crescimento vegetal. A turbidez da água limita a profundidade de penetração da

luz a uma camada superficial. Já o CO2, imprescindível para a fotossíntese, tem sua solubilidade

restrita na água. Ambos recursos são bastante abundantes em um ambiente terrestre e estes podem ter

sido as “recompensas” evolutivas para os grupos capazes de sobreviver fora da água.

Mas o custo de alcançar os novos recursos estava longe de ser considerado baixo. Na transição

para o ambiente terrestre, uma série de novos desafios precisaram ser transpostos para que o atual

sucesso das plantas terrestres tivesse início. O primeiro problema a ser transposto seria a própria falta

de água circundante. Por milhões de anos, os tecidos vegetais cresceram plenamente submersos,

realizando trocas de gases e nutrientes por todas as partes do vegetal. A invasão do ambiente terrestre

só seria possível com a impermeabilização pelo menos parcial dos talos emersos. Tal

26

impermeabilização foi conseguida impregnando uma camada de substâncias gordurosas

(especialmente ceras) na superfície das primeiras plantas terrestres. Esta impregnação criou um

problema inicial sério: restringiu seriamente as trocas gasosas, impedindo, por exemplo, a entrada do

CO2. Tal restrição foi contornada com o desenvolvimento de estômatos, que são conjuntos celulares

capazes de controlar a abertura ou fechamento de um poro, permitindo o controle de trocas gasosas.

O segundo problema a ser contornado seria a sustentação da estrutura corpórea. Fora da água,

a força da gravidade não é mais parcialmente anulada pelo empuxo, que reduz o peso aparente de

estruturas submersas. A presença de uma parede de celulose nas células vegetais ( mesmo em algas)

foi uma ajuda nesses primeiros momentos, mas certamente não foi suficiente. A maior parte das

plantas terrestres precisou desenvolver tecidos específicos, impregnados de substâncias rígidas. A

lignina, um polímero complexo de fenóis, surgiu como a principal molécula capaz de realizar a

referida impregnação.

De acordo com o escasso registro fóssil, as primeiras plantas terrestres consistiam de talos

dicotomicamente ramificados (conhecidos como telomas) e provavelmente sobreviviam parcialmente

submersos em um substrato enlameado (Figura 9). O talo era um componente axial único e

indiferenciado, que ocasionalmente desenvolvia estruturas reprodutivas nos ápices.

Figura 9. As plantas primitivas emergiram da água para colonizar a paisagem.

A partir deste ponto de evolução, as plantas enfrentaram de forma decisiva o caráter ambíguo

do ambiente terrestre em relação aos recursos mínimos para a manutenção da vida vegetal. A luz e o

CO2 deveriam ser obtidos diretamente do meio aéreo, onde são abundantes. Já a água e os outros

nutrientes minerais (íons) são normalmente encontrados em solução sob a superfície da terra. Assim,

27

da mesma forma que os ramos fotossintéticos devem crescer em direção à luz, órgãos absortivos

precisariam crescer para dentro da terra. Tal aspecto foi fundamental para a especialização orgânica

apresentada pelas plantas terrestres e permitiu ampla diversificação de estruturas.

Por conta deste ambiente ambíguo, em algum momento da sua evolução, as plantas tornaram-

se compostas por dois compartimentos integrados, mas com compromissos fisiológicos e padrões de

crescimento distintos. Por um lado, um sistema axial aéreo ou mesmo parcialmente subterrâneo

portava ramos que elevavam-se em direção ao ar e à luz, ocasionalmente portanto também estruturas

de reprodução sexuada. Por outro lado, um outro eixo (ou conjunto de eixos) do sistema

absortivo/fixador crescia em forma sempre subterrânea, normalmente em direção ao centro de

gravidade da Terra (crescimento geotrópico positivo). É possível que tal órgão fosse inicialmente um

rizóforo, bastante similar ao eixo aéreo, mas com crescimento subterrâneo portando raízes (ou

rizoides) regulares.

Os ramos aéreos precisaram desenvolver tecidos de sustentação cada vez mais fortes, de forma

a permitir o crescimento em direção à luz. E quanto mais longe do solo os ramos podiam crescer,

mais eficiente deveria ser a impermeabilização, a sustentação e também maior deveria ser a eficiência

do controle realizado pelos estômatos. Tudo isso por que o vento poderia não somente derrubar, como

também desidratar os ramos. Por outro lado, os ramos subterrâneos deveriam crescer em busca de

mais água e mais sais. Sob a terra, os problemas de sustentação são menos severos e a

impermeabilização não é sequer desejável, mas o atrito contra o solo ao longo do crescimento não

poderia ser mais negligenciável. Estruturas subterrâneas desenvolveram uma capa de tecido

mucilaginoso para proteger sua gema apical, denominada coifa.

A dicotomia ar/terra fez com que os ramos axiais (aéreos) e os ramos absortivos-fixadores

(subterrâneos) crescessem em direções opostas, apesar da necessidade de integração de ambos os

sistemas. As partes absortivas dependiam do produto da fotossíntese nos ramos aéreos, enquanto as

partes axiais precisavam da água e dos sais absorvidos pelos ramos subterrâneos. A partir deste ponto,

surge então um novo problema: como realizar a integração dos dois sistemas agora claramente

diferenciados? O processo de difusão de solutos e solventes célula a célula era pouco eficiente. As

plantas desenvolveram então tecidos capazes de realizar este transporte com mais eficiência. Daí

surgiram o xilema e o floema, tecidos capazes de integrar o transporte de água e solutos entre o

compartimento axial e o compartimento absortivo. Na verdade, sabemos que os tecidos condutores

já existiam antes da total diferenciação entre o sistema axial e o absortivo-fixador e isso deve ter sido

uma pré-adaptação importante para a diferenciação intensa em períodos subsequentes.

O sistema axial sofreu uma grande modificação, provavelmente há cerca de 390 milhões de

anos atrás. O teloma era um conjunto de eixos que se ramificava efusivamente, sem que houvesse um

eixo principal. A partir deste ponto, alguns grupos passaram a permitir que uma das ramificações

28

crescesse mais que a outra, formando um eixo principal mais robusto e com crescimento

indeterminado. A este padrão de crescimento chamamos sobre crescimento. Deste ramo principal

surgiram ramos laterais. Estes ramos laterais tinham um crescimento mais modesto e muitas vezes

paravam de crescer ao atingirem um certo tamanho (crescimento determinado). Assim, enquanto o

ramo principal elevava cada vez mais a planta em direção à luz, os ramos laterais (bem menores)

posicionavam-se lateralmente buscando capturar a maior luminosidade possível.

Uma maneira de otimizar a captura de luz é organizar os ramos laterais de forma que não

façam sombra uns sobre os outros. Isso foi resolvido fazendo os ramos laterais crescerem de forma

planar, isto é, todas as ramificações deveriam ocorrer lateralmente. A esta etapa dá-se o nome de

planificação. Outra forma de maximizar a captura de luz é achatando o ramos dorsiventralmente. A

forma achatada maximiza a razão superfície/volume, aumentando a eficiência da fotossíntese. Os

caules laterais podem aumentar sua eficiência fotossintética de duas formas: a primeira é ele próprio

se tornar achatado, a segunda forma é produzindo expansões laterais de tecido fotossintético. Em um

ramo lateral já planar, a produção de expansões laterais deve ter aumentado bastante a capacidade

fotossintética. A partir deste momento, cada um desses conjuntos de ramos laterais com expansões

achatadas laterais pode ser chamado de uma folha (ou megafilo). Em alguns grupos, estas expansões

alares de tecido tornaram-se fundidas (coalescentes), produzindo uma ampla estrutura membranoide

sustentada por uma rede de ramos vascularizados. A esta etapa na formação dos megafilos, damos o

nome de coalescimento. O coalescimento culmina com a formação de uma membrana única unindo

todos os ramos planificados. No megafilo completo, os ramos tornaram-se as nervuras e a membrana

tornou-se o limbo.

Acredita-se que uma das pressões evolutivas para que as plantas desenvolvessem megafilos

ocorreu no final do período Devoniano (há cerca de 350 milhões de anos atrás). Já os microfilos,

folhas existentes em alguns grupos como licopódios e selaginelas podem ter surgido como uma

extrema redução do ramo determinado, produzindo uma folha com apenas uma nervura. Uma teoria

alternativa é que os microfilos tenham surgido de uma enação (isto é, de uma projeção avascular de

tecido), que posteriormente tornou-se vascularizada.

Resolvidos os principais problemas para a colonização da terra, certamente as linhagens de

sucesso começaram a competir entre si pelo espaço no novo nicho. Neste ponto, as plantas vasculares

que inicialmente não eram maiores que 5 cm, foram se tornando cada vez mais altas, na competição

por luz. Um grande passo na conquista do ambiente terrestre foi o desenvolvimento de um tecido

capaz de prover sustentação e condução para plantas progressivamente mais altas. Chamamos tal

crescimento de crescimento secundário ou lenhoso. O hábito arbóreo pode ser evoluído em diferentes

grupos independentemente, mas teve um impacto imenso nos ecossistemas terrestres.

29

Um último aspecto que demandou modificação com a conquista do ambiente terrestre foi

relativo à reprodução. Sabemos que os grupos mais antigos de plantas vasculares apresentam gametas

(ou pelo menos o gameta masculino) livres, que movimentam-se na água por meio de um ou mais

flagelos (ou cílios). Tal método de locomoção só é eficiente em ambiente aquático. Uma questão que

deve ser levada em conta quando considera-se o que já conhecemos sobre a evolução das plantas

terrestres. Sabemos que folhas e flores originaram-se de estruturas caulinares fortemente modificadas.

Estruturas caulinares evoluíram dos antigos telomas. Em relação às raízes, ainda não estamos certos

se estas evoluíram direto do teloma ou surgiram de estruturas caulinares primitivas. Independente do

que venhamos a descobrir, todos estes fatos suportam que toda a diversidade orgânica demonstrada

pelas plantas originou-se de modificações sequenciais de mesmo eixo original. Isso demonstra que

todos os órgãos das plantas terrestres ( ou pelo menos todos os órgãos vegetativos) são homólogos

sequenciais e devem compartilhar essencialmente os mesmos sistemas principais de tecidos e também

processos morfogênicos.

Figura 10. Possíveis etapas evolutivas para a evolução de megafilos a partir dos telomas. Observe a

importante transição de caules puramente dicotômicos para um sistema baseado em um eixo principal

(sobrecrescimento), mantido praticamente em todos os grupos atuais.

Sobrecrescimento

Redução

Planificação

Coalescimento

30

2.2.2.2 Sistema axial – diversidade adaptativa

O sistema axial foi provavelmente o primeiro a surgir em plantas terrestres e a eles estão

ligados todos os outros sistemas ou órgãos. O caule representa este sistema nas plantas vasculares.

De fato, os fósseis mais antigos de plantas terrestres são compostas basicamente de um sistema que

poderia ser denominado caulinar, com ocasionais estruturas reprodutivas ligadas a este. Após a

evolução das raízes e folhas, o caule adquiriu uma posição central (ou axial) em relação aos outros

órgãos, sustentando o aparato fotossintético e conectando-o às regiões absortivo-fixadoras (raízes).

Certamente, ao longo da diversificação das plantas, os caules também acabaram por adquirir outros

papeis relevantes como reserva de nutrientes ou especializaram-se eles próprios em estruturas

fotossintéticas.

Após o surgimento das folhas do tipo megafilo, os caules tornaram-se fortemente modificados

para receber ramificações regulares (as próprias estruturas foliares) ao longo de seu crescimento. Isso

permitiu o surgimento de uma das características diagnósticas do caule na maioria das plantas

vasculares, que é a presença de nós e entrenós, formando unidades repetitivas ou fitômeros. Os nós

são as regiões onde saem as folhas e também gemas axilares. Os entrenós são regiões caulinares

áfilas entre dois nós. Uma gema apical permite o crescimento contínuo em comprometimento.

Quando a planta tem apenas uma gema apical em atividade, o sistema de crescimento é chamado de

monopodial. As plantas de crescimento simpodial possuem duas ou mais gemas em atividade

simultânea gerando caules ramificados. A atividade de tais gemas apicais define a arquitetura de uma

planta.

Figura 11. Terminologia básica para o sistema axial. Observe o aspecto modular, cuja estrutura

básica se repete a cada nó. A distinção entre um crescimento monopodial e um crescimento simpodial

é dada pela atividade das gemas axilares.

31

2.2.2.3 Pterophytas

As samambaias são relativamente abundantes no registro fóssil desde o período carbonífero

até o presente. Hoje, as samambaias incluem cerca de 11.000 espécies; elas são o maior grupo de

plantas depois das plantas com flores, e o mais diversificado.

A diversidade das samambaias é maior nos trópicos, onde cerca de ¾ das espécies são

encontradas. Aqui, não somente há muitas espécies de samambaias, como são abundantes em muitas

comunidades vegetais. Somente cerca de 380 espécies de samambaias ocorrem nos EUA e Canadá,

enquanto cerca de 1.000 ocorrem no pequenino país tropical chamado de Costa Rica na América

Central.

Tanto na forma quanto no habitat, as samambaias exibem grande diversidade. Algumas

samambaias são muito pequenas e têm folhas inteiras. Em algumas samambaias arbóreas, tais como

aquelas do gênero Cyathea, foram registradas alturas de mais de 24 metros e folhas com mais de 5

metros de comprimento. Apesar dos troncos destas samambaias arbóreas poderem ter 30 centímetros

ou mais de espessura, seus tecidos são inteiramente de origem primárias.

Figura 12. Diversidade de samambaias.

2.2.3 Plantas vasculares com sementes

As plantas com sementes consistem em cinco divisões com representantes atuais. Uma dessas,

a de maior sucesso é a das angiospermas, caracterizada por um conjunto exclusivo de caracteres

reprodutivos. As quatro restantes, menos especializadas, são chamadas coletivamente de

gimnospermas. Nas plantas com sementes, a água não é mais necessária para fornecer condições aos

gametas de alcançarem a oosfera; ao invés disso, os gametas são conduzidos para as oosferas por uma

combinação de polinização e formação de tubo polínico.

32

2.2.3.1 Gimnospermas

Uma das mais importantes inovações que apareceram durante a evolução das plantas

vasculares foi a semente. As sementes parecem ser um dos fatores responsáveis pela dominação das

espermatófitas (plantas com sementes) na flora atual – uma dominância que tem sido

progressivamente maior nos últimos milhões de anos. A razão é simples: a semente tem capacidade

de sobrevivência. A proteção que a semente dá ao embrião e o alimento disponível ao mesmo, nos

estágios críticos da germinação e do estabelecimento, dá às plantas com sementes uma maior

vantagem seletiva sobre os grupos ancestrais portadores de esporos.

Há quatro divisões de gimnospermas com representantes atuais: Cycadophyta (as cicadáceas),

Gynkgophyta, Coniferophyta (as coníferas) e Gnetophyta. O nome Gymnosperma, que significa

“semente nua”, representa uma das principais características das plantas pertencentes a essas quatro

divisões: seus óvulos e sementes são expostos sobre a superfície dos esporofilos e estruturas análogas.

2.2.3.1.1 Coníferas

Inclui atualmente o grupo de gimnospermas mais numeroso e de distribuição mais ampla.

Incluem cerca de 50 gêneros e 550 espécies. A planta vascular mais alta, a sequóia (Sequoia

sempervirens) da Costa da Califórnia e sudoeste do Oregon, é uma conífera. As sequóias atingem

mais de 117 metros de altura e o diâmetro do tronco pode atingir 11 metros. As coníferas incluem

também os pinheiros e os abetos, de alto valor comercial.

Os pinheiros (gênero Pinus) incluem as gimnospermas mais comuns; eles dominam em

amplas extensões da América do norte e Eurásia e são amplamente cultivados mesmo no Hemisfério

Sul. Há cerca de 90 espécies de pinheiros, todos caracterizados pela filotaxia das folhas, que é única

entre as coníferas atuais. As folhas dos pinheiros são aciculares, e perfeitamente adaptadas para

crescerem em condições áridas. A epiderme é coberta por uma espessa cutícula; abaixo da epiderme

encontra-se uma ou mais camadas de células de paredes espessadas, compactamente arranjadas – a

hipoderme. Os estômatos são afundados, abaixo da superfície da folha. A maioria das espécies de

pinheiros mantém suas folhas aciculares por 2 a 4 anos, como funcionam por mais de uma estação,

são expostas à seca, frio e poluição do ar por mais tempo que as folhas das plantas decíduas, e por

isso aquelas são mais frequentemente prejudicadas.

Muito embora em outras coníferas faltem as folhas aciculares dos pinus e possam também

diferir em vários detalhes no sistema reprodutivo, as coníferas atuais formam um grupo bem

homogêneo. Entre os gêneros mais importantes de coníferas além dos Pinus, estão os abetos,

espruces, ciprestes e juníperos.

33

2.2.3.1.2 Cicadáceas

São plantas semelhantes às palmeiras e encontradas principalmente nas regiões tropicais e

subtropicais. Apareceram há pelo menos 320 milhões de anos, durante o período Carbonífero, as

cicadáceas atuais compreendem 11 gêneros e cerca de 140 espécies. A maioria das cicadáceas são

plantas grandes; algumas atingem 18 metros ou mais de altura. Muitas têm um tronco distinto que é

densamente coberto pelas bases das folhas imbricadas2. As folhas funcionais ocorrem de forma

característica no ápice do caule; assim, as cicadáceas lembram as palmeiras. Diferentemente das

palmeiras, entretanto, as cicadáceas apresentam um crescimento secundário verdadeiro, formado a

partir do câmbio vascular, apesar de não muito ativo. As unidades reprodutoras das cicadáceas são

folhas mais ou menos reduzidas, com esporângios unidos a elas e que são agrupados densa ou

frouxamente em estruturas semelhantes a estróbilos no ápice da planta.

2.2.3.1.3 Ginkgo

A Ginkgo biloba é facilmente reconhecível pelas folhas flabeladas, ramos abertos e padrão de

nervação dicotômico3. É uma árvore atraente e majestosa, porém de crescimento lento, que pode

atingir até 30 metros de altura ou mais. As folhas dos brotos de Ginkgo são mais ou menos inteiras,

enquanto aquelas das plantas e plântulas são profundamente lobadas. Diferentemente da maioria das

outras Gimnospermas, as Ginkgo são decíduas, e suas folhas tornam-se douradas antes de caírem, no

outono. Ginkgo biloba é a única espécie sobrevivente do gênero e tem mudado muito pouco ao longo

de mais de 80 milhões de anos.

2.2.3.2 Angiospermas

A maioria das plantas visíveis constitui-se atualmente de angiospermas. Árvores, arbustos,

gramados, campos de trigo e milho; frutas e legumes nas cestas de uma mercearia; cactos e roseiras

espinhentas, onde quer que você esteja, as flores também estarão. As angiospermas compõem a

divisão Anthophyta, que inclui cerca de 235.000 espécies, sendo, de longe, a maior divisão de

organismos fotossintetizantes. As características vegetativas das angiospermas são muito diversas,

algumas são lianas4 nas florestas tropicais, outras são epífitas e assim por diante.

2 Imbricadas: diz-se das folhas que se sobrepõem completamente depois de expandidas, nunca deixando nenhuma parte do eixo caulinar visível. 3 Dicotômico: diz-se de uma estrutura total ou parcialmente dividida em duas porções iguais e divergentes. Designa toda e qualquer estrutura aparentemente bifurcada, seja qual for o grau de divergência das partes ou modo de divisão. 4 Lianas: forma de vida vegetal com crescimento lenhoso porém incapaz de elevar o próprio peso, geralmente as lianas iniciam seu crescimento como trepadeiras e depois desenvolvem um caule lenhoso, muitas vezes com formatos curiosos.

34

A divisão Anthophyta inclui duas classes: as monocotiledôneas, com cerca de 65.000 espécies

e as dicotiledôneas, com cerca de 170.000 espécies. As semelhanças entre estes dois grupos são bem

maiores que as diferenças; apesar disso, as duas classes são claramente reconhecíveis. As

monocotiledôneas incluem plantas como as gramíneas, lírios, antúrios e palmeiras. As dicotiledôneas

incluem quase todas as árvores e arbustos conhecidos. Veja na figura abaixo as principais diferenças

entre as duas classes:

Figura 13. Quadro comparativo das características que diferenciam monocotiledôneas de

dicotiledôneas.

2.2.3.2.1 A flor

A flor é um ramo determinado que porta esporofilos. O nome angiosperma é derivado do

grego angeion, que significa “vaso, recipiente”, e sperma, que significa “semente”. A estrutura

definitiva da flor é o carpelo. O carpelo é um megafilo, especializado e soldado longitudinalmente.

Ele contém os óvulos, os quais se desenvolvem em sementes após a fecundação. As flores podem

estar agrupadas de várias maneiras, em estruturas chamadas inflorescências. A haste de uma

inflorescência ou de uma flor solitária é conhecida como pedúnculo, enquanto a de uma flor

35

individual de uma inflorescência é chamada de pedicelo. A parte da haste floral nas quais as partes

da flor estão fixadas é denominada de receptáculo. Como qualquer outro ápice de ramo, o receptáculo

consiste em nós e entrenós. Na flor, os entrenós são muito pequenos, e consequentemente os nós

ficam muito próximos uns dos outros. Muitas flores incluem duas séries de apêndices estéreis, as

sépalas e pétalas, que são fixadas ao receptáculo abaixo das partes florais férteis, os estames e os

carpelos. Coletivamente as sépalas formam o cálice, e as pétalas, a corola. Juntos, cálice e corola

formam o perianto. Comumente as sépalas são verdes e as pétalas vivamente coloridas.

Figura 14. Partes de uma flor.

Os estames – coletivamente o androceu, são microsporófilos. Em todas as angiospermas, com

poucas exceções, o estame é constituído de uma haste, ou filete, que sustenta uma antera bilobada,

contendo quatro microsporângios ou sacos polínicos. Os carpelos – coletivamente o gineceu, são

megasporófilos dobrados e soldados pelo comprimento, abrigando um ou mais óvulos.

Figura 15. Ilustrações de alguns tipos comuns de inflorescências nas angiospermas, acompanhadas

por diagramas simples (em vermelho).

36

ATIVIDADES

1) Com uma flor em corte longitudinal, desenhe em cores e com as devidas identificações, todas as

suas partes componentes. Pesquise o nome científico da espécie de onde a flor foi retirada.

Data ____/____/____

37

CAPÍTULO 3 - MORFOLOGIA VEGETAL

A morfologia vegetal é o ramo da botânica que estuda as formas e estruturas das plantas, sendo

de grande importância em todas as áreas que estudam vegetais. Engloba o estudo de partes e órgãos

de todos os grupos de plantas, cuja nomenclatura é regida pelo Código Internacional de Nomenclatura

Botânica. Isso inclui, além das angiospermas, os grupos gimnospérmicos (coníferas e outros grupos),

plantas vasculares de esporos livres (samambaias e avencas), briófitas, algas e até fungos.

Grande parte da morfologia atualmente utilizada teve suas bases na Philosophia botânica de

Linnaeus (1751). Tal obra, escrita em um latim acessível, lançou as bases da morfologia moderna.

Apresentava-se na forma de organografia, tendo sido reeditada várias vezes. As estruturas descritas (

e muitas delas ilustradas) já eram apresentadas divididas em partes vegetativas e reprodutivas, e

ocasionalmente grupos taxonômicos onde tais estruturas poderiam ser encontradas eram citados.

Entretanto, o termo “morfologia” é atribuído a Johann Wolfgang von Goethe. Seu interesse

era maior pelo dinamismo das transformações vegetais que pela sistematização descritiva.

Considerava a folha o órgão central das plantas e imaginava todos os outros órgãos como derivados

desta. No Brasil, poucas foram as obras abrangentes especializadas em morfologia vegetal publicadas

em português. Destas, duas se destacam pelo seu pioneirismo e abrangência: a obra “Botânica –

Organografia” de Vidal e Vidal (1984) apresenta as estruturas vegetais em uma ordem didática, a

maioria das quais ilustradas em bico-de-pena; o “Glossário ilustrado de Botânica” escrito por Ferri e

colaboradores (1992) – ilustra um grande número de termos botânicos esclarecidos, não só dentro da

morfologia, mas também em aspectos ecológicos, além de algumas ilustrações. A obra de Barroso e

colaboradores (1999) é um dos tratamentos mais recentes para tipos de frutos, também com

ilustrações a bico-de-pena.

As plantas vasculares irradiam para um grande número de habitats, demandando uma grande

variedade de formas de crescimento e adaptações. No ambiente terrestre, os caules desenvolveram

uma série de tecidos capazes de suportar o peso do próprio sistema axial, bem como também do

aparato fotossintético e estruturas reprodutivas.

A haste é um tipo caulinar delicado (nunca lenhoso), ereto e casualmente de cor verde ou

esverdeada. Está presente em grande parte das ervas e pode ser considerado uma estrutura caulinar

básica. Em algumas plantas, os nós e entrenós tornaram-se tão fortemente diferenciados que o caule

aparenta estar dividido em gomos e a este tipo de crescimento damos o nome de colmo. Mesmo em

plantas lenhosas, a região apical em crescimento tem um padrão similar ao da haste. Com a

necessidade do crescimento em altura, as plantas desenvolveram o crescimento lenhoso, alterando

abruptamente seu aspecto geral. Pela necessidade de elevar o aparato fotossintético, algumas plantas

38

crescem de forma monopodial até atingirem uma certa altura, só depois ramificam-se. Este caule

monopodial, ao tornar-se lenhoso, recebe o nome de tronco ou fuste. As plantas arbustivas

ramificam-se precocemente e raramente desenvolvem tal estrutura. Em grupos que crescem

monopodialmente por toda a vida, as folhas da parte basal do caule são usualmente perdidas, sobrando

somente uma coroa apical de folhas. Neste caso, chamamos de estipe o caule que sustenta tais folhas

apicais.

Figura 16. Possíveis origens para o sistema axial (caule) em angiospermas. Em B, C, D e E, os caules

originam-se de diferentes porções do caule embrionário. Já em E e F, os caules são adventícios e

originam-se de novo, à partir de estruturas diferenciadas em outros órgãos.

39

Outras plantas não sustentam de forma ereta todo o peso das partes aéreas, desenvolvendo

outras estratégias de crescimento. O rizoma é um tipo de caule que cresce paralelo ao substrato

(algumas vezes de forma subterrânea), lançando regularmente folhas e raízes adventícias. Em muitos

casos, as folhas ligadas diretamente ao eixo principal do rizoma são reduzidas, estando as folhas

completas em ramos laterais (muitas vezes eretos) que são regularmente produzidos. Muitas vezes,

não é o caule principal que cresce paralelo ao chão, mas um caule lateral. O estolho é uma variação

neste tipo de crescimento, mas os entrenós da parte subterrânea são proporcionalmente bem mais

longos. Estolhos podem enraizar a cada entrenó ou apenas próximo ao seu ápice. Muitas vezes,

plantas com crescimento principal ereto lançam mão do estolho como forma de reprodução

vegetativa. Neste caso, como os entrenós são longos, as plantas resultantes estão bem mais afastadas

da planta mãe. O sarmento é o tipo de caule que cresce rastejando na superfície do solo, mas que

está enraizado a ele em somente um ponto na base do caule. Crescer rente ao solo só é plenamente

viável em áreas abertas, onde não há uma forte competição por luz. Entretanto, muitas plantas

resolvem o problema da competição por luz utilizando outras plantas como suporte. O caule volúvel

enrola-se ao longo de um suporte vertical enquanto lança suas folhas. Mesmo plantas lenhosas podem

valer-se de outras plantas como suporte. As lianas crescem apoiando-se em árvores ou substratos

verticais rochosos, usando para isso uma série de artifícios (gavinhas, espinhos e raízes

grampiformes). As partes basais da planta tornam-se lenhosas e algumas vezes bastante robustas, mas

não suportam o próprio peso. Um aspecto peculiar em algumas plantas é que desenvolvem um eixo

caulinar que porta o aparato fotossintético (e/ou reprodutivo) e, paralelamente, desenvolvem um ou

mais eixos também caulinares que basicamente só produzem raízes adventícias. Este segundo eixo

caulinar, usualmente cresce paralelo ao substrato ou mesmo de forma geotrópica positiva, e recebe o

nome de rizóforo.

Ainda que os caules sejam lembrados como estruturas aéreas, muitas vezes os caules crescem

de forma subterrânea. Conforme já mencionado os rizomas podem crescer como estruturas

subterrâneas. Em alguns casos, o rizoma se tornou intumescido, mantendo a forma cilíndrica ou

tornando-se cada vez mais globoso. Caso os entrenós sejam mantidos visíveis no caule, temos uma

estrutura denominada cormo. Se a definição entre os nós e entrenós desapareceu pela ação da

periderme ou a parte intumescida corresponde somente a um entrenó, temos então uma túbera.

Ocasionalmente, folhas reduzidas (catafilos) são mantidos nos caules intumescidos de forma a

guarnecer principalmente a gema apical. Uma variação é uma abreviação extrema do caule, que

adquire um aspecto discoide com catafilos cobrindo a gema apical. Tais caules são chamados bulbos.

Quando a porção modificada não é o eixo principal, usamos os diminutivos cormelo, tubérculo ou

bulbilho, respectivamente para pequeno cormo, pequena túbera ou pequeno bulbo.

40

Além de toda esta diversificação, caules regulares de plantas habitando locais secos podem

reassumir seu papel fotossintético com a redução parcial ou até total da área foliar. Tais caules são

denominados cladódios. Quando tais estruturas chegam a se tornar achatadas o termo mais adequado

é filocládio.

Por conectar o sistema fotossintético ao sistema absortivo-fixador, a maioria das plantas

manteve seu sistema axial. Entretanto, em alguns grupos, o caule se tornou bastante reduzido, gerando

plantas denominadas acaules, também conhecidas como rosetas.

Figura 17. Variação adaptativa do sistema axial.

3.1 Sistema absortivo-fixador

Com a ocupação de áreas cada vez mais secas, as plantas terrestres evoluíram “ramos” que

partiam do sistema axial e eram capazes de crescer em direção ao fundo da terra e buscar água. Tais

ramos modificados deram origem às raízes, principais representantes do sistema absortivo-fixador.

A raiz é uma estrutura de grande importância na conquista da terra pelas plantas. Não só

proporcionou o crescimento de estruturas capazes de crescer subterraneamente e buscar por água e

41

minerais onde eles são prováveis se serem encontrados no ambiente terrestre, mas também por

fixarem a planta em seu substrato. Posteriormente, as raízes adquiriram também outras funções como

reserva de nutrientes ou mesmo fotossíntese.

Uma característica quase universal das raízes é presença de coifa, uma estrutura que recobre

o ápice radicular e protege o tecido embrionário (meristema) do atrito contra o solo. Logo acima da

coifa está uma região sem pelos absorventes chamada zona de alongamento, onde as células recém

produzidas estão em rápido processo de crescimento em comprimento. Mais acima, está a zona

pilífera, região onde os pelos absorventes já estão se diferenciando. Em porções mais tardias podem

estar diferenciadas raízes laterais. Nas plantas, as raízes podem ser enquadradas em dois grandes

grupos: fasciculada ou pivotante. Nos grupos com raízes pivotantes, um único eixo radicular

principal é produzido pela planta desde a germinação, de onde ramificam todas as outras raízes

laterais. No sistema fasciculado, todas as novas raízes são produzidas diretamente no eixo caulinar,

não existindo um eixo radicular principal perene.

Figura 18. Estrutura básica do sistema absortivo-fixador.

As raízes são menos variáveis que os caules dentro de um enfoque adaptativo. O ambiente nos

substratos radiculares é, em média, mais estável do que o meio aéreo, então menos variação na

estrutura básica é esperada. Entretanto, muitas adaptações são vistas em raízes, especialmente em

raízes aéreas.

42

Uma das mais difundidas adaptações nas raízes é o intumescimento destas com reservas de

amido, tornando-as raízes tuberosas. Uma vez que raízes são usualmente subterrâneas, parece

razoável imaginar que seja de grande importância adaptativa esconder as reservas sob o solo.

Usualmente as raízes crescem em direção ao centro de gravidade, mas algumas raízes adaptaram-se

para crescer sob diferentes orientações. Entretanto, epífitas ou trepadeiras podem possuir raízes

grampiformes, que crescem enroladas e aderidas a um suporte. Em plantas lenhosas de grande porte,

raízes tabulares podem auxiliar no suporte, assim como ocasionais raízes-escoras. Em espécies

parasitas, as raízes que penetram em tecidos vegetais e alcançam xilema/floema são chamadas

haustórios. Já em plantas crescendo em áreas alagadas, as espécies podem desenvolver raízes

respiratórias ou pneumatóforos.

Figura 19. Possíveis origens do sistema absortivo-fixador em angiospermas. Observe que apenas a

raiz pivotante e suas ramificações (além da radícula em alguns grupos) tem origem no sistema

radicular do embrião. Todos os outros tipos de raízes são adventícias.

43

As raízes podem surgir a partir de um eixo radicular pré-existente (originário do embrião) ou

brotar a partir de órgãos aéreos como ramos ou mesmo folhas. Neste caso, chamamos tais raízes de

raízes adventícias.

Um estágio bastante derivado da evolução do sistema absortivo-fixador é a presença de raízes

aéreas. Raízes aéreas usualmente apresentam uma estrutura bastante modificada, como uma

epiderme múltipla ou velame. Além disso, raízes aéreas podem também ser capazes de fazer

fotossíntese.

Em um pequeno grupo de plantas, como alguns grupos de plantas carnívoras e também

algumas plantas aquáticas, as raízes foram completamente perdidas.

Figura 20. Variação adaptativa do sistema absortivo-fixador: estruturas de reserva.

3.2 Sistema fotossintético

O sistema fotossintético apresenta adaptações para maximizar o processo de captação da luz.

Ainda que quase todas as partes da planta expostas à luz desenvolvam cloroplastos e sejam capazes

de realizar alguma fotossíntese, os órgãos do sistema fotossintético especializaram-se nesta atividade.

As folhas compõem este sistema e por serem estruturas normalmente laminares, aumentam de forma

consistente a relação superfície/volume, minimizando a proporção de tecidos não iluminados. Em

44

seus tecidos concentra-se a maior parte da clorofila presente na planta. São também estruturas

fundamentais para a realização das trocas gasosas e da evapotranspiração, pelo elevado número de

estômatos. A diversidade de formas, cores e tamanhos é notável e parece claramente refletir a

importância adaptativa das folhas. Além da fotossíntese, as folhas também podem desempenhar

funções de proteção de gemas, reserva de nutrientes ou mesmo auxiliar na captura de nutrientes, como

acontece com plantas carnívoras.

Figura 21. Variação adaptativa no sistema absortivo-fixador.

Estruturas foliares originam-se de caules com crescimento determinado, diferenciados em

órgãos achatados. São conhecidas folhas com apenas um feixe vascular não ramificado (chamadas

microfilos), mas plantas com venação pronunciada (megafilos) surgiram logo em seguida no registro

45

fóssil. Acredita-se que os megafilos tenham se originado da fusão de vários ramos posicionados lado

a lado.

As folhas são usualmente divididas em pecíolo, nervura central e limbo. O limbo (ou lâmina

foliar) é a região expandida responsável pela fotossíntese. A nervura central é uma região diferenciada

da folha, que porta a maior parte dos tecidos condutores, mas a presença de mais de uma nervura

principal na mesma folha pode ocasionalmente ocorrer. O pecíolo é a região da base da folha que não

possui limbo, podendo ou não estar uma bainha desenvolvida na base deste, bem como também

estípulas, que são folhas reduzidas e sempre em número de dois, podem estar presentes ou não na

base de uma folha comum.

Figura 22. Estrutura básica da folha, principal estrutura do sistema fotossintético.

A posição ou arranjo no qual as folhas surgem no caule é chamado de filotaxia e é de grande

importância. Existem basicamente três tipos de filotaxia, ainda que subvariações sejam comuns. A

filotaxia alterna baseia-se em caules que produzem uma única folha de cada vez. Ainda que existam

muitas espécies que produzem suas folhas de maneira dística (isto é, a folha seguinte está sempre

posicionada a 180º em relação à folha anterior), outros posicionamentos são possíveis e seu

reconhecimento pode ser útil taxonomicamente (como a presença de folhas trísticas, sempre

divergindo em 120º). Outras formas de filotaxia incluem a filotaxia oposta (onde duas folhas surgem

simultaneamente de cada nó) e a filotaxia verticilada (com três ou mais folhas surgindo por nó).

46

Pela importância metabólica e fisiológica da folha, a vascularização de seus tecidos é um

aspecto notável. A alta densidade de tecidos vasculares, associada à necessidade de uma área

fotossintética ampla e também à pouca espessura do órgão proporciona um arranjo peculiar de

estruturas, que são claramente visíveis na superfície da folha. A tal arranjo damos o nome de venação.

Independente de qual seja esse arranjo, o padrão recorrente é que uma a poucas nervuras principais

dividem-se abastecendo nervuras progressivamente menores.

Figura 23. Diferentes padrões de disposição das folhas ao longo do sistema axial.

As folhas apresentam uma variação muito ampla de forma e função, o que reflete sua

importância adaptativa nas plantas. A primeira folha que uma planta possui é chamada cotilédone,

sendo muitas vezes usada como reserva de nutrientes pelo embrião.

A nervação é um dos aspectos mais variáveis nas plantas, gerando um universo morfológico

tão amplo que sua descrição detalhada torna-se um assunto árduo. Resumimos aqui as formas mais

comuns de nervação, mas a variação e a presença de formas intermediárias são notáveis.

Outro aspecto sujeito à modificação é a mobilidade das folhas. Uma vez que a posição da

folha em relação à fonte de luz é de extrema importância, algumas plantas são capazes de modular

47

seu próprio posicionamento. Uma das formas de realizar tal feito é produzir uma região com tecidos

mais plásticos, geralmente reconhecidos pela presença de um intumescimento local. Tais regiões são

chamadas de pulvinos ou genículos, e ocorrem geralmente na base e/ou ápice de pecíolos, além da

base de folíolos.

Mesmo sendo estruturas diretamente relacionadas ao sistema fotossintético, não é incomum

que algumas folhas sejam transformadas em estruturas não fotossintetizantes. O exemplo mais

comum são as brácteas ou hipsofilos, que assumem cores vivas e passam a atrair polinizadores para

as flores ou inflorescências. Catafilos também são folhas não fotossintéticas, mas que guarnecem

outras estruturas (como gemas apicais ou laterais) ou armazenam nutrientes em bulbos. Em plantas

trepadeiras ou lianas, folhas podem se transformar em estruturas de fixação, como gavinhas. Em

alguns casos, o limbo pode ser reduzido e o pecíolo adquire função fotossintética, originando o

filódio. Em plantas que vivem em solos extremamente pobres em nutrientes, as folhas podem se

adaptar em obter nutrientes através da captura de invertebrados. Usualmente, são folhas recobertas

de estruturas viscosas que capturam pequenos animais. Entretanto, em alguns grupos formam-se

ascídias que enchem-se de líquido que digerem insetos caídos. Em outras plantas, desenvolvem-se

estruturas ativas para esta captura, como utrículos que capturam pequenos organismos aquáticos ou

mesmo folhas sensitivas capazes de aprisionar insetos. Em plantas epífitas, podem surgir folhas

coletoras, capazes de segurar detritos para que sua decomposição forneça sais minerais às plantas.

Um aspecto cuja evolução gerou boa parte da imensa diversidade morfológica em folhas foi

a divisão do limbo. Folhas maiores aumentam a quantidade de luz captada, mas também se tornam

mais sujeitas a danos. Uma possível solução evolutiva é produzir folhas já divididas, de forma a

manter uma ampla área fotossintética potencial, com menor gasto energético. Folhas divididas podem

se originar de crescimento diferencial das margens ou necrose tardia dos tecidos. Independente do

modo de dissecção, folhas inteiras podem tornar-se lobadas. A nomenclatura de folhas lobadas tem

sido um tópico bastante confuso, se considerarmos seu uso nada padronizado na literatura científica.

Por este motivo, optou-se por adotar (com pequenas adaptações) as definições de Augustin Pyrame

de Candolle, um dos primeiros autores a tentar estabelecer definições mais precisas nesta área. De

acordo com este autor, folhas divididas são chamadas lobadas, e podem receber diferentes nomes, de

acordo com a profundidade da incisão. Independente da nervação encontrada, quando a incisão não

ultrapassa metade da distância entre a margem e a nervura principal mais próxima, a folha é dita

fendida (usa-se o sufixo-fida). Quando a incisão ultrapassa metade da distância entre a margem e a

nervura principal mais próxima (mas sem descontinuar o limbo), chamamos a folha de partida. Se a

incisão alcança a nervura principal dividindo o limbo, utilizamos o sufixo-secta. Assim, uma folha

com nervação pinatinérvea que mostra-se lobada, pode ser pinatífida, pinatipartida ou pinatissecta,

48

em ordem crescente de profundidade de incisão. A mesma nomenclatura é utilizada para folhas

pedatinérveas ou palmatinérveas. Cada uma das partições é denominada lobo.

Algumas folhas lobadas desenvolveram um padrão recorrente, onde cada lobo sofreu, por sua

vez, diferentes graus de incisão. As folhas bipinatilobadas são os exemplos mais conhecidos.

Comumente, o padrão encontrado é autossimilar, isto é, folhas pinatipartida apresentam lobos

pinatipartidos. Entretanto, não é incomum uma folha pinatipartida apresentar lobos pinatífidos.

A divisão do limbo adquiriu um grau intenso nas folhas compostas. Nestes casos, a incisão

não só dividiu completamente o limbo, mas tornou cada partição (ou folíolo) capaz de movimentação

ou mesmo abscisão independente. Cada folíolo pode ser reconhecido pela existência de um pulvino

na sua base. Assim como no padrão lobado, a composição pode ocorrer também em folíolos,

especialmente nas folhas de padrão pinado, gerando folhas bipinadas. Neste caso, cada folíolo é

chamado foliólulo.

Quanto à sua forma, as folhas apresentam uma variedade tão grande que torna-se difícil a sua

descrição. Uma das adaptações mais recorrentes é a alteração da razão volume/superfície. Uma

maneira de fazer isto é aumentar a quantidade de tecido foliar, produzindo folhas suculentas. Tal

alteração reduz a superfície efetiva e subsequentemente reduz a perda de água. Outra alternativa é a

redução extrema da folha transformando-a em acículas ou mesmo em espinhos.

Em ambientes muito secos, as folhas podem ser totalmente perdidas, gerando plantas áfilas.

Nestes casos, um caule do tipo cladódio ou filocládio assume a função fotossintética. Em algumas

espécies de orquídeas com o caule extremamente reduzido, as folhas também são obsoletas e a função

fotossintética é assumida por raízes grampiformes, especialmente adaptadas, que possuem uma

grande quantidade de cloroplastos em seus tecidos.

Figura 24. Variação adaptativa no sistema fotossintético.

49

Figura 25. Padrões de prefoliação (ptixia). Tal padrão representa a conformação das folhas imaturas.

Figura 26. Principais tipos de bases foliares.

50

Figura 27. Principais tipos de ápices foliares.

Figura 28. Folhas lobadas em fetos: terminologia específica.

51

Figura 29. Principais padrões de incisão em lâminas foliares. Observe que a principal diferença entre

as folhas lobadas e as folhas compostas é que estas últimas apresentam um pulvino (ou genículo) na

base de cada segmento (ou folíolo).

52

Figura 30. Folhas compostas: terminologia básica e variações.

Figura 31. Tipos de margens encontrados em estruturas foliares.

Figura 32. Formas básicas em folhas e outros órgãos laminares. Para formas mais largas que longas

(não mostradas aqui), basta incorporar o termo “transverso-“ antes do nome que a estrutura teria caso

fosse mais longa que larga.

53

Figura 33. Padrões básicos de venação foliar encontrado em plantas vasculares.

54

ATIVIDADES

1) Visita de campo para observação e coleta de material vegetal.

Data:____/_____/____

2) Construção de um atlas de morfologia foliar com exemplares para os tipos de ápice, os tipos de

base, os padrões de incisão na lâmina, os tipos de margem, as formas básicas do limbo e os padrões

de venação.

Data: ____/____/____

3) Responda às seguintes questões:

Data: ____/____/____

a) O que explica a diversificação tão grande na morfologia foliar?

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

b) Com base em observações empíricas, existe um padrão de morfologia foliar nas espécies arbóreas

de sua região? Qual?

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

55

CAPÍTULO 4 - IDENTIFICAÇÃO BOTÂNICA

4.1 Taxonomia Vegetal

Taxonomia é o estudo das relações filogenéticas entre plantas. Os taxonomistas que estudam

estas relações agrupam as plantas em taxa. Taxa é um termo para qualquer nível hierárquico de grupos

de plantas relacionadas, como espécies, gênero, família, ordem, etc. Os taxonomistas dão nomes para

cada táxon seguindo regras nomenclaturais, por exemplo, famílias devem terminar em –aceae. O

código de nomenclatura estabelece regras para o uso de nomes, de forma a evitar confusões e corrigir

as muitas já estabelecidas.

A unidade básica da classificação é a espécie. Uma espécie é definida como um grupo de

indivíduos que podem cruzar e produzir descendentes férteis. Normalmente a habilidade de

reprodução não é testada, definindo-se espécie como um grupo de indivíduos morfologicamente

semelhantes e que provavelmente podem cruzar entre si. Existe uma variação morfológica que é

aceita no ponto em que os taxonomistas decidem, subjetivamente e às vezes com opiniões

divergentes, que tais indivíduos pertencem a uma outra espécie. Esses taxa podem ser considerados

intraespecíficos, em geral chamados subespécies quando existe variação consistente entre populações

de áreas geográficas distintas, mas não o suficiente para estas serem consideradas diferentes espécies;

ou variedades, quando o padrão de variação não tem consistência. Geralmente subespécies ocorrem

em áreas diferentes, fora da distribuição total da espécie, mas às vezes pode ocorrer mais de uma na

mesma área. É mais frequente a ocorrência de variedades diferentes na mesma área geográfica.

Espécies próximas entre si pertencem ao mesmo gênero. O nome completo de cada espécie

inclui o nome do gênero e o da espécie (epíteto específico) e os dois são escritos em itálico. Assim,

por exemplo, a sapucaia se chama Lecythis zabucajo. Existem outras espécies do mesmo gênero, por

exemplo, Lecythis prancei e Lecythis pisonis. Às vezes, o nome do gênero é abreviado quando já é

óbvio qual gênero está sendo discutido, por exemplo: L. zabucajo, L. prancei, etc. Cada nome

científico tem que ter uma referência na literatura onde a descrição original da espécie foi publicada,

contendo uma descrição latina e um número de referência do(s) exemplar(es) utilizado(s) como

tipo(s), ou seja, ao qual o nome se referencia, em que herbário esse(s) exemplar(es) está(ão)

depositado(s). O nome do taxonomista que nomeou a espécie também faz parte desse nome, por

exemplo Lecythis zabucajo Aubl. significa que foi “Aubl.” quem descreveu a espécie pela primeira

vez. Existe um sistema oficial de abreviações para nomes de taxonomistas: “Aubl.” por exemplo é

sempre referido ao francês Jean Baptiste Christophore Fusée Aublet (1720-1778), que descreveu

muitas plantas das Américas. Às vezes um outro taxonomista pode decidir que a espécie combina

56

melhor com as características de outro gênero. Nesse caso o primeiro autor fica entre parênteses, e o

segundo (que mudou a espécie de lugar) fica no fim, fora dos parênteses. Por exemplo: a espécie hoje

em dia conhecida como Eschweilera wachenheimii foi originalmente colocada no gênero Lecythis

por Raymond Benoist (1881-1970); mais tarde, Noel Sandwith (1901-1965) troucou-a para o gênero

Eschweilera; então o nome certo hoje é E. wachenheimii (R. Benoist) Sandwith.

Acontece frequentemente que a mesma espécie recebe nomes diferentes e, assim, o nome dado

por um taxonomista pode ser declarado inválido por outro. Por exemplo, Kostemans descreveu a

espécie Aniba duckei em 1938, mas Kubitzki, na revisão do gênero em 1982, concluiu que a descrição

da planta e o material tipo condiziam com Aniba rosaeodora, nome dado por Ducke oito anos antes.

Nesse caso, o nome A. duckei não deve ser mais utilizado e se torna um sinônimo de A. rosaeodora

Ducke. Quando existe mais de um nome para a mesma espécie, o mais velho tem prioridade.

Gêneros próximos são agrupados em famílias. A família é o nível de classificação mais usado

pelos botânicos no campo. Um botânico, quando está tentando identificar uma planta, começa pela

família a qual ela pertence. Existe uma série de características que ajudam no reconhecimento das

famílias e que geralmente não varia muito dentro desse táxon.

O próximo nível de agrupamento é a ordem. Esse nível é menos usado na prática, mas é útil

para organizar as famílias de maneira linear mostrando como estão ligadas evolutivamente. Existem

vários sistemas de classificação desse nível.

4.2 Hábito

O hábito de uma planta é a sua forma de vida quando adulta. Árvores são plantas grandes,

lenhosas, geralmente com um tronco único levando a copa até o dossel. As árvores formam a maioria

da biomassa da floresta. As outras formas de vida usam as árvores como suporte (cipós e epífitas), ou

seus ambientes são altamente influenciados por elas (arbustos e ervas). Arvoretas podem parecer

arbustos e a distinção é muito subjetiva. Arbustos são plantas lenhosas pequenas com um caule

principal, ramificado desde a base, ao contrário de arvoretas e árvores de pequeno porte que

apresentam um caule único com ramificações na parte apical, apresentam ramos saindo junto ao solo.

Muitos arbustos podem ser cespitosos quando apresentam vários caules saindo da base.

Ervas terrestres são plantas com caule não lenhoso, geralmente pequenas. Ervas aquáticas

vivem dentro da água ou em solos muito encharcados. Ervas têm folhas próximas ao solo, podendo

ser na forma de roseta, ter pecíolos compridos ou até ramos eretos, elevando as folhas acima do chão.

Ervas escandentes usam outras plantas como suporte, certas ervas são saprófitas, ou seja, plantas

sem clorofila que retiram nutrientes da matéria orgânica em decomposição, às vezes associadas a

fungos. Saprófitas são visíveis apenas quando com flores ou frutos.

57

Lianas ou cipós são plantas lenhosas que nascem no solo e sobem nas árvores que usam como

suporte, sempre apresentando um tronco fino no chão, elas formam uma parte muito importante da

floresta. Em geral apresentam folhas apenas no dossel e ás vezes é difícil associar as folhas com o

tronco, principalmente quando vários cipós estão sobre a mesma árvore. As espécies apresentam

diferentes estratégias para subir na planta hospedeira. Algumas espécies apresentam estruturas

especializadas para se agarrar e subir, como gavinhas, ganchos e espinhos, outras apresentam um

caule volúvel que se enrola na planta suporte.

Epífitas são plantas principalmente herbáceas que usam outras plantas para sustenta-las e não

têm ligação com o solo. Epífitas germinam e crescem somente nos galhos ou nos troncos de árvores.

É uma forma de vida bem especializada, pois precisam aguentar variações extremas de temperatura

e umidade. A maioria tem adaptações para sobreviver em períodos com pouca água, como

Orchidaceae, Bromeliaceae, Cactaceae e Gerneriaceae. A maioria usa a planta hospedeira apenas

como suporte, mas outras são hemiparasitas, como Loranthaceae, que suplementa seus recursos com

água e nutrientes sequestrados da planta hospedeira.

58

4.3 Taxonomia das principais famílias da flora amazônica

4.3.1 Anacardiaceae

59

4.3.2 Bignoniaceae

60

4.3.3 Bombacaceae (atualmente Malvaceae)

61

4.3.4 Burseraceae

62

4.3.5 Cecropiaceae

63

4.3.6 Lauraceae

64

65

4.3.7 Lecythidaceae

66

4.3.8 Fabaceae, Mimosaceae e Caesalpiniaceae

67

68

69

70

4.3.9 Sapotaceae

71

ATIVIDADES

1) Responda as questões abaixo:

Data: ___/____/____

a) O que caracteriza uma árvore e a diferencia de um arbusto?

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

b) O que diferencia lianas de epífitas?

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

c) O que caracteriza uma planta como parasita?

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

d) Qual a forma correta de escrever o nome científico de uma espécie vegetal?

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

72

2) Colete ramos de 3 espécimes de diferentes famílias e redija um relatório sobre as diferenças

morfológicas encontradas.

Data: ____/____/____

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

73

CAPÍTULO 5 - DIVERSIDADE DE TIPOLOGIAS FLORESTAIS DA

AMAZÔNIA

A floresta Amazônica deve sua existência ao ecossistema amazônico, caracterizado

principalmente pela presença da extensa bacia hidrográfica do rio Amazonas. O rio Amazonas possui

6.740 km de extensão e uma descarga na ordem de 175 mil metros cúbicos de água por segundo..

Tendo se formado no quaternário, o rio Amazonas é relativamente jovem na escala geológica.

As inúmeras fisionomias da floresta amazônica devem-se aos diversos tipos de substratos sob

as mesmas, bem como a variações no regime de chuva. Assim, tem-se as florestas (matas) de terra

firme, as florestas de igapó e as florestas de várzea, cada uma dessas com certas espécies de árvores

próprias. Cerca de 85% da região amazônica compreende área de terra firme, ou seja, áreas não

sujeitas a inundações. Cerca de 13% é ocupado pelos rios. As várzeas compreendem apenas 2% da

região.

A delimitação da floresta amazônica pode ser feita pelos limites de ocorrência de certas taxa

florestais, como os gêneros Hevea e Theobroma e a castanha-da-Amazônia5 (Bertholletia excelsa). A

mais notável espécie madeireira da Amazônia, o mogno (Swietenia macrophylla) ocorre margeando

a hileia. Algumas espécies herbáceas são também típicas da Amazônia, como a gramínea Pariana.

As principais características que unificam a floresta amazônica são: a pobreza de nutrientes

do seu solo, a existência de um sistema fechado de ciclagem de nutrientes a partir de sua biomassa, a

grande diversidade de sua biota e a reciclagem de suas águas pluviais.

5.1 Florestas de Terra Firme

Este tipo de vegetação é caracterizado por faneróforos, justamente pelas subformas de vida

macro e mesofanerófitos, além de lianas lenhosas e poucas epífitas, que a difere de outras classes de

formações. Porém, sua característica ecológica principal reside nos ambientes ombrófilos que

marcam muito bem a “região florística florestal”. É no ecossistema de floresta de terra firme densa

que se concentra a maior riqueza madeireira da região amazônica, uma vez que a sua extensão e a sua

diversidade florística superam a de qualquer outro ambiente natural amazônico, onde as principais

espécies são: mogno (Swietenia macrophylla), cedro (Cedrela odorata), maçaranduba (Manilkara

huberii), itaúba (Mezilaurus itauba), angelim-pedra (Hymenolobium petraeum), castanheira

(Bertholletia excelsa) e outras.

5 Este é o nome oficial da espécie Bertholletia excelsa estabelecido pela Conferência Mundial de Frutos Secos em 1992.

74

As florestas de terra firme são separadas pelo relevo, em dois tipos: florestas da planície

amazônica e florestas do planalto guianense. É óbvio que existem inúmeras formas vegetacionais

intermediárias a essas, mas apenas as mais características serão apresentadas.

As florestas de planalto ocorrem no planalto guianense, numa das regiões mais antigas da

América do Sul. Essa região caracteriza-se por apresentar um complexo de montanhas tabulares que

se aproximam de 3.000 metros de altitude. As florestas de terra firme caracterizam-se por ocorrer em

áreas não sujeitas à inundações. Apresentam inúmeras variações, apesar de sua fisionomia sugerir o

contrário. O tipo predominante apresenta árvores altas (mais de 25 metros de altura), copa fechada,

muitas lianas, sub-bosque aberto e elevada biomassa. As variações devem-se à ocorrência de fatores

limitantes, como por exemplo: luz, solo desfavorável devido a lençol freático profundo, ou existência

de período seco prolongado.

Florestas de terra firme densas: nessas florestas as árvores são mais altas, a copa mais

fechada, o sub-bosque mais limpo e a biomassa é maior. As espécies de árvores são bem adaptadas à

economia de luz. Os ciófitos, os seja, as espécies tolerantes à sombra, são abundantes, tais como

Theobroma cacao.

Florestas de terra firme semiabertas: nestas florestas as árvores são mais baixas, a copa

mais aberta, o sub-bosque mais fechado e a biomassa é menor. Um exemplo é a floresta de cipós que

ocorre próximo a Marabá, no estado do Pará, entre os rios Xingu e Tocantins, a qual se transforma

gradualmente numa floresta de bambu. As matas de cipó são assim chamadas pela grande quantidade

de cipós que apresentam. São encontradas geralmente nas partes sul e sudeste da Amazônia, sobre

relevo mais alto. O dossel é mais baixo que as demais florestas de terra firme, mas apresenta algumas

espécies de grande porte, o mogno ocorre nas áreas mais úmidas.

Este tipo de vegetação considerada durante anos como um tipo de transição entre a floresta

amazônica e as áreas extra-amazônicas foi denominado pelo Projeto RADAMBRASIL de floresta de

cipós, ocupando uma área aproximada entre 10.000.000 de hectares. Este tipo de vegetação se depara

com mais de 60 dias de seca.

Floresta aberta de bambu: este tipo de vegetação se destaca em uma região do estado do

Acre, com uma abrangência de 8.500.000 hectares, caracterizada pela dominância de várias espécies

de bambus. Mas em outros locais da região amazônica também ocorrer este tipo de vegetação,

intermeado por espécies arbóreas. Ocorre geralmente em terrenos ondulados com formações de platôs

e pequenas serras. O solo em geral é argiloso e bem drenado, ocorrendo modificações nas zonas

baixas onde sempre existe igarapé. Com camada de serrapilheira de aproximadamente 20-40 cm, isto

em zona alta. Já na zona baixa a característica física do ambiente modifica um pouco quando a

vegetação, porque não há predominância de bambu, mas sim de uma vegetação típica de terra firme,

porém sem haver uma exuberância nas árvores.

75

Floresta aberta de babaçu: segundo o RADAMBRASIL (1976), este tipo de vegetação tem

uma fisionomia onde as copas das árvores não se tocam e o número de palmeiras adultas é sempre

igual ou superior a 50%, tornando fácil a sua diferenciação de outros tipos de florestas. Esta vegetação

é mais distribuída no Brasil, principalmente no vale do rio Mearim no Maranhão, mas se estende pelo

Piauí, alcançando o Ceará e pela Amazônia, chegando próximo de Cuiabá, mato Grosso. Esta

formação florestal, também conhecida como Floresta Ombrófila Aberta de terras baixas, está

localizada entre 4º de latitude norte e 16º de latitude sul, em altitudes que variam de 5 até 100 m,

apresentando predominância de palmeiras. Nos estados do Piauí e Maranhão pode ser considerada

como uma floresta de babaçu (Orbignya phalerata), revestindo terrenos areníticos do Cretáceo,

dentro da Bacia do Maranhão-Piauí. Atualmente esta formação, o babaçual, faz parte da vegetação

secundária que resultou da devastação florestal, sucedida por uma agricultura depredatória.

Floresta aberta de encosta: ocupa o alto dos planaltos e das serras situadas entre 600 e 2000

m de altitude na Amazônia, que recebe o nome de Floresta Ombrófila Densa Montana. É representada

por ecótipos relativamente finos com casca grossa e rugosa, folha miúda e de consistência coriácea,

como os gêneros Erisma e Vochysia e com ocorrência de muitas palmeiras do gênero Bactris e a

Cycadaceae do gênero Zamia, considerado um verdadeiro fóssil vivo. De um modo geral esta

vegetação tem baixa diversidade e biomassa.

Figura 34. Exemplos de espécies da família Vochysiaceae dos gêneros Erisma e Vochysia

encontradas na flora da Reserva Ducke.

Está presente principalmente nas encostas e planaltos dos estados de Roraima e Amapá. Sua

área de abrangência fica em torno de 3.000.000 de hectares, onde este tipo de vegetação tem uma

penetração de luz razoável, nos locais mais elevados de constituição arenítica. A vegetação é mais

76

diversificada do que nos solos graníticos, destacando muitas espécies endêmicas. As principais

famílias botânicas ocorrentes são Araliaceae, Bignoniaceae, Lauraceae e Vochysiaceae.

5.2 Florestas de Várzea

Na Amazônia, os dois tipos de floresta mais comuns associados ao regime das águas são as

várzeas e os igapós, que são respectivamente, inundados pelas água barrentas (ricas em nutrientes) e

pelas águas pretas (pobres em nutrientes). Muitos estudos têm mostrado que o regime de inundação

nessas tipologias é um dos fatores determinantes na variação em estrutura e na composição florística

desses ambientes, nos quais a diversidade diminui à medida que o nível e/ou o tempo de inundação

aumenta.

Entretanto, um fator ainda mais importante é a fertilidade dos solos desses ambientes, que

determina as diferenças florísticas entre as várzeas e os igapós como resultado das propriedades

químicas das águas que encharcam estes solos.

Várzea é definida como “o terreno marginal alagável, criado por aluviação recente, pela

sedimentação das partículas suspensas nas águas dos rios e coberto por outra vegetação típica e

especial, que corresponde ao solo e à água mais neutros e mais ricos em sais nutritivos, como é o caso

dos rios amazônicos de água barrenta”.

É uma formação característica da Amazônia, localiza-se em terrenos holocênicos baixos e

sujeitos a inundações periódicas na época das chuvas. As áreas mais altas de várzea são cobertas por

árvores, capazes de suportar inundações durante alguns meses, sem morrer. Elas começam a brotar

quando a água está baixando, e florescer e dar frutos quando a água está subindo. Os frutos caem na

água, e posteriormente são distribuídos principalmente pelos peixes e pela água.

As várzeas são periodicamente inundadas, sendo mais férteis que as regiões de igapó, devido

à deposição da matéria orgânica submersa, que mediante a elevação da temperatura e ação de

bactérias e fungos ajuda a fertilizar a terra da várzea. Assim, é altamente produtiva em ictiofauna se

comparado ao igapó e terras firmes, entretanto representa apenas 2% da área total da Amazônia, com

aproximadamente 5.000.000 de hectares.

Dependendo do nível de água e das correntezas, uma parte da vegetação é arrancada e levada

para dentro do Amazonas, que em certas épocas transporta inúmeras ilhas flutuantes de plantas

aquáticas em direção ao mar. A estrutura da floresta é diversa, pois existem áreas de mata alta (até 30

m) e próxima a estas, mata baixa, constituída por arbustos e arvoretas. Observa-se que a mistura

destas comunidades vegetais se dá principalmente por causa da posição dos meandros do rio, dando

origem às praias de um lado e formando bancos no outro. Assim, logo após a floresta marginal alta

tem-se grande área inundável, e que apresentam uma certa uniformidade parecida à mata de baixio,

77

porém tem uma flora característica na qual destaca-se o taperebá (Spondias lutea), cajurana (Simaba

guianensis), munguba (Pseudobombax munguba), e outras espécies arbóreas que geralmente deixam

espaços, como exemplo temos as touceiras de jauari (Astrocarium jauari) que se destacam nessas

matas. O número de cipós é importante para a fisionomia desta mata, onde se encontram espécies de

Maripa, Salacea, Memora, Arrabidea, etc. Nestas matas destacam-se também outras árvores como o

cumaru, pau-de-mulato, seringueira e jatobá.

5.3 Florestas de Igapó

O igapó compreende as áreas inundadas pelos rios de água preta ou clara, caracterizados pela

acidez e pobreza de nutrientes, assim, igapó é definido como “a faixa marginal e alagável de um rio,

causada pela erosão vertical e coberta por uma vegetação típica e especial, correspondente à duração

e à altura da submersão, bem como ao solo e à água ácidos e pobres em sais nutritivos”.

Os igapós tanto podem estar em plena terra firme (margens pantanosas de igarapés), quanto

em diversas posições dentro das várzeas, onde são sustentadas pelas inundações. Trata-se de uma

mata baixa e pobre, com árvores afastadas, com maior luminosidade entre as mesmas. Ocupa cerca

de 2.000.000 de hectares. A floresta de igapós estacional é aquela restrita à floresta que é inundada

anualmente por rio de água preta e clara, com solo arenoso que sustenta uma vegetação muito mais

pobre do que a mata de várzea de rios de água branca. Em alguns lugares, o igapó suporta condições

semelhantes ao deserto quando seco, consequentemente tem menos espécies e adaptações

xeromórficas, tais como folhas esclerofilas. A mata é muitas vezes, entremeada com praia arenosa,

caracterizando bem esta região.

Há menos diversidade de espécies e, muitas vezes, fisionomicamente a vegetação tem árvores

baixas e tortuosas, entretanto a floresta é semelhante à várzea. São os terrenos que margeiam os rios

de água preta, também inundáveis na época da enchente, caracterizado pela baixa fertilidade. Suas

árvores são adaptadas neste ambiente alagado, como a palmeira jauari, de cujos frutos os peixes se

alimentam, que depois são dispersas ao longo dos rios.

5.4 Campinas e Campinaranas

Caatinga amazônica, campina, campinarana, chavascal, chavarrascal são termos utilizados

para designar a mesmo tipo de vegetação ou pequenas variações de um grupo de tipos de vegetações

oligotróficas bem definidas caracterizadas por crescerem sobre areia branca lixiviada. A estrutura

destes tipos de vegetação varia de savanas abertas dominadas por plantas herbáceas a florestas altas,

e são caracterizadas pela baixa diversidade em comparação com as florestas de terra firme e o alto

78

grau de endemismos, de espécies, gêneros e famílias. Ainda segundo o mesmo autor, as campinas e

campinaranas são geralmente pequenas e de formato insular, pois seguem a distribuição fragmentada

dos solos arenosos onde ocorrem. Apenas na Bacia do Rio Negro existem grandes extensões de

campinas e campinaranas.

As campinas representam um ecossistema típico da Amazônia, estando associadas à

iluminação excessiva; excesso hídrico, pluviosidade acima de 2200 mm e solos arenosos,

principalmente Podzol Hidromórfico e Areais Quartzosas. Estes solos estão associados ao clima

quente e úmido, a má drenagem e aos sedimentos oriundos da erosão e intemperismo de arenitos

venezuelanos e do escudo das Guianas. Geomorfologicamente, as campinas encontram-se sobre

planícies aluviais, áreas exatamente planas com sérias restrições de drenagem, com gradiente

altimétrico quase nulo. Devido ao caráter arenoso do solo e as constantes chuvas, seus nutrientes são

extremamente lixiviados acarretando numa acentuada pobreza nutricional da vegetação.

As campinas apresentam baixa biomassa, vegetação raquítica com escleromorfismo

acentuado. No geral, em cada região, elas apresentam um número muito grande de epífitas e

endemismos muito particulares que, às vezes, têm área de dispersão muito restrita. Em muitos casos

a campina encontra-se coberta por liquens, especialmente Cladoneas. A campina pode ser subdividida

em campina aberta (dossel inferior a 50% e área maior a 1m²) e campina sombreada ( dossel superior

a 50% e área maior que 1m²).

O termo campinarana é geralmente aplicado a um tipo de vegetação que se desenvolve sobre

solos arenosos extremamente pobres em nutrientes, na maioria dos casos hidromórficos e ricos em

ácido húmico. O termo engloba um complexo mosaico de formações não florestais, porém não

savânicas, com ocorrência esporádica, mas frequente em toda a região Amazônica. As campinaranas

são caracterizadas por apresentar aspectos fisionômicos bem distintos em comparação com florestas

de terra firme.

Se localizam nas paleo-praias, entre áreas de baixio e vertente, onde o solo é de areia branca

(areias quartzosas), com grande acúmulo de serrapilheira, dossel de 15 a 20 m e poucas árvores de

grande porte. Apresentam menor biomassa e menor biodiversidade, alta densidade de epífitas, alta

penetração de luz, sub-bosque denso de arvoretas e arbustos, palmeiras pouco importantes na

fisionomia geral, às vezes com muitas bromélias terrestres. Alguns estudiosos como Singer e Aguiar

(1986) sugerem que a baixa diversidade das campinaranas pode estar relacionada à ocorrência de

ectomicorrizas, frequentes na vegetação sobre solos arenosos da América do Sul Tropical, e que

ajudam as plantas na absorção de nutrientes da espessa camada de serrapilheira. Esta associação pode

favorecer algumas espécies e causar, por exclusão competitiva, uma diminuição na diversidade e

monodominância.

79

Embora não seja considerada uma formação florestal por muitos autores, as campinaranas

podem apresentar características semelhantes a florestas abertas, com indivíduos de porte arbóreo

com vários metros de altura e algumas vezes um dossel fechado formado por árvores tortuosas

entrelaçadas entre si.

Esses habitats apresentam uma vegetação com sub-bosque de porte baixo e irregularmente

aberto, densidade alta de árvores pequenas e finas, escassez de árvores emergentes, abundância de

elementos com esclerofilia pronunciada, folhas rígidas ou coriáceas, geralmente perenes, modificadas

para resistir à perda de água, com aparência xeromórfica e valores baixos de diversidade.

Em contraste com a maioria das florestas Amazônicas, esse tipo de vegetação exibe uma

tendência pronunciada de dominância por uma ou poucas espécies. Outra característica é a presença

de uma rede espessa, compacta e flexível de raízes finas sobre o solo, que em alguns casos pode

apresentar até um metro de espessura. Comparada com as florestas crescendo em outros tipos de solo,

essa vegetação apresenta uma proporção muito maior de raízes finas na fitomassa.

Pelo fato de estarem localizadas em uma mesma zona climática que as florestas adjacentes,

mais que a pluviosidade e a temperatura, o solo é um dos fatores determinantes dos contrastes entre

esse sistema e as florestas vizinhas. Além do solo, a seca fisiológica sazonal causada pela diminuição

da altura do lençol freático, também limita o estabelecimento e o crescimento das plantas.

Formações vegetais sobre areia branca também são encontradas na Colômbia, Venezuela,

Suriname e Guiana. Na Amazônia brasileira, a região do Alto Rio Negro é conhecida pela ampla

distribuição desse tipo de vegetação, e, entre as décadas de 70 e 80 foram descobertas novas áreas de

campinarana no sudoeste da Amazônia, mais especificamente na fronteira do Acre com o Amazonas.

Daly apud Silveira (2003) realizou expedições pelas campinaranas da região de Cruzeiro do

Sul e Mâncio Lima, e descreveu pelo menos cinco fisionomias vegetais associadas a solos sobre areia

branca, são elas: campina aberta; campina arbustiva dominada por arbustos de 2m de altura e algumas

árvores de Bombacaceae com até 5m; mata densa com dossel de 5m dominada por Dendropanax sp.

ou Oreopanax sp. (Araliaceae) e o sub-bosque dominado por uma samambaia heterófila e uma

Arecaceae terrestre; mata densa polidominante com dossel de 8-10m e emergentes até 15-20m com

sub-bosque contendo Marantaceae e palmeiras; e, mata densa com dossel fechado e uniforme com 8-

10m de altura, dominado por uma Lauraceae, e com sub-bosque aberto, quase sem estrato herbáceo

e periodicamente encharcado.

De acordo com Silveira (2003), as campinaranas, geralmente pequenas em extensão, são

ecologicamente únicas em função das adaptações às condições de pobreza nutricional do solo e da

sazonalidade do regime hídrico e são consideradas um dos ecossistemas amazônicos mais frágeis e

vulneráveis às atividades antrópicas.

80

5.5 Outros

5.5.1 Vegetação de restinga

Na Amazônia este tipo vegetacional apresenta-se sobre praias e dunas no litoral norte

brasileiro, estados do Pará, Amapá e Maranhão, sofrendo excessiva penetração de luz, dispondo sobre

solos rasos e arenosos com constante influência de sais marinhos. Existem restingas também no

arquipélago de Anavilhanas, sua biomassa é muito baixa, fisionomia uniforme, com árvores e

arbustos baixos de galhos tortuosos.

5.5.2 Aningais

Os aningais são formações vegetacionais ligadas aos rios de águas brancas, sujeitos a

inundações que variam de acordo com o regime de seca e vazante. Fisionomicamente os aningais são

reconhecidos pela presença predominante da aninga (Araceae) entremeada por algumas árvores

típicas de várzeas como a munguba e o tachi. São encontradas também vitórias-régias e gramíneas.

81

ATIVIDADES

Data: ___/___/___

1) Responda as questões abaixo:

a) Quais as diferenças marcantes entre várzea e igapó?

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

b) O que caracteriza uma floresta de terra firme?

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

c) Quais fatores ambientais influenciam diretamente no tipo de vegetação que ocorrerá numa

determinada porção geográfica? Explique o papel de cada um.

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

82

2) Visite dois lugares que possuam tipologias vegetacionais distintas. Observe as diferenças

fisionômicas, o tipo de solo, o regime hídrico, as espécies componentes e suas características, sua

localização, dentre outros aspectos. Redija um relatório evidenciando estas diferenças.

Data: ____/____/____

83

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

GOMES, I. B. Análise fitossociológica de uma área de campinarana no Alto Rio Preto da Eva,

Amazonas. Itacoatiara: CESIT/UEA, 2008. Monografia (Graduação em Engenharia Florestal),

Universidade do Estado do Amazonas, 2008.

GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia Vegetal: organografia e dicionário ilustrado de

morfologia das plantas vasculares. São Paulo: Instituto Plantarum. 2007.

O’BRIEN, M. J. P.; O’BRIEN, C. M. Ecologia e modelamento de florestas tropicais. Belém. 1995.

PINTO, L. A. de A. Análise da vegetação da calha do Rio madeira, Região Sudeste do Estado do

Amazonas. Manaus: INPA/UFAM, 2003. Dissertação (Mestrado em Ciências de Florestas

Tropicais), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas, 2003.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 5.ed. São Paulo: Guanabara

Koogan. 2007.

RIBEIRO, J. E. L. da S. et al. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificação das plantas vasculares

de uma floresta de terra firme na Amazônia Central. Manaus: INPA, 1999.

RIZZINI, C. T. Nota prévia sobre a divisão fitogeográfica (Florístico - Sociológica) do Brasil.

Revista Brasileira de Geografia, Rio de Janeiro, n.1, jan.-mar. 1963.

VICENTINI, A. A vegetação ao longo de um gradiente edáfico no Parque Nacional do Jaú. In:

BORGES, S. H. et al. (eds.). Janelas para a biodiversidade no Parque Nacional do Jaú: uma

estratégia para o estudo da biodiversidade na Amazônia. Manaus: Fundação Vitória Amazônica

(FVA), WWF, IBAMA, p. 117-143, 2004.