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SUMÁRIO

Células de transferênciaTecidos dérmicos: Epiderme: origem, funções ecaracterísticas histológicas das células epidérmicas dos órgãosaéreos e das raízes.Cutícula: composição; implicaçõesagronómicas das características da cuticula. Tipos de estomas.Indumento.

AULA TEÓRICA

Ana Monteiro

CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA

Embora já se tenha um conhecimento relativo do

transporte a longa distância (xilema e floema), o transporte

lateral e de curta distância, incluindo a "carga" e "descarga"

nos próprios elementos de transporte está menos esclarecido.

Já em 1884 se verificou que certas células, células

companheiras, poderiam estar envolvidas neste processo nas

nervuras terminais das folhas. As investigações mais recentes

sobre aquelas células e outras que lhes são similares levaram a

que no conjunto tomassem o nome de células de

transferência.

Aquelas células embora variáveis na forma, consoante

as diferentes espécies, e mesmo variáveis dentro da mesma

planta, consoante o órgão, são caracterizadas por terem

paredes de contorno muito irregular, com penetrações no

interior da célula. (continua)

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CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA (cont.)

Estas projecções são crescimentos especializados da

parede secundária, não lenhificados, depositados na parte interna

da parede primária usualmente não especializada. A membrana

celular acompanha essas invaginações da parede, que se podem

observar em toda a sua extensão ou só em determinadas partes da

parede.

Uma consequência importante da associação entre a

membrana celular ao acompanhar as projecções da parede implica

que a área da membrana é grandemente aumentada, facilitando o

aumento da absorção ou excreção de solutos pelo protoplasto. Por

exemplo, no caso das células de transferência da ervilheira (Pisum

sativum) a área da membrana celular pode aumentar 10x quando

comparada com a de uma célula normal de parênquima.

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CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA

Estimativas noutras espécies indicam que esse valor pode ser superior

a 20x, mesmo que as projecções não se verifiquem ao longo de toda a

parede.

Outra particularidade das paredes das células de

transferência reside no número de plasmodesmata. Estes ocorrem

em grande número entre duas células de transferência contínuas.

As células de transferência apresentam ainda outras

características histológias próprias, designadamente, um conteúdo

citoplasmático denso, um núcleo grande, por vezes lobado, numerosos

mitocôndrios, por vezes associados às projecções da parede,

abundante retículo endoplasmático e outros organelos tais como,

dictiosomas e ribossomas.

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CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA

OCORRÊNCIA

As células de transferência ocorrem em diversas partes

das plantas tendo já sido descritas, por exemplo, quando

associadas, por excelência, ao xilema e floema, especialmente

nos nós e parte terminal das nervuras, em estruturas

envolvidas na secreção de água e solutos, em pêlos

glandulares, tricomas de plantas insectívoras, hidátodos,

nectários, glândulas salinas, haustórios das plantas plantas

parasitas, Cuscuta e Orobanche, quando da junção do

gametófito e esporófito em briófitos e fetos, nas células

reprodutoras de angiospérmicas quando da formação do tubo

polínico (por exemplo Lathyrum e Vicia), epiderme de

cotilédones, em células da camada de aleurona de gramíneas,

no nódulos de leguminosas (as células que rodeiam o tecido

de transporte entre o periciclo têm invaginações da parede).

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CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA

As infecções por nemátodos produzem o desenvolvimento

de células de transferência polinucleadas, em folhas infectadas por

vírus, em culturas de tecidos as células próximas do meio de cultura.

Nas raízes raramente ocorrem contudo, foram observadas na zona

de ligação das raízes laterais à estela em Hieracium.

Do ponto de vista funcional, as células de transferência

estarão envolvidas no transporte intensivo de solutos ou em

quatro tipos de fluxo transporte-membrana:

1) absorção de solutos a partir do meio externo e

2) secreção de solutos para o meio externo,

3) absorção a partir de compartimentos extracitoplas-máticos

internos e

4) excreção de solutos para compartimentos extracitoplas-

máticos externos.

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Botany, Moore et al., 1995 p.285

Parte duma célula de

transferência do ápice

caulinar de Galium

aparine

wi - protuberâncias da

parede

m - mitocôndrias

x - célula xilémica

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Histologia Vegetal, I. Moreira 1983 p.155

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Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.574

c.t. floema duma

nervura terminal

(folha) de Sonchus

protuberância da parede

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Epiderme folha

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Epiderme antera e grão de pólen

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Epiderme raiz primária

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Epiderme caule primário

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linho

ORIGEM:

de uma camada periférica do meristema apical

caule - protoderme (camada periférica do meristema

apical)

raiz - dermatogene (camada envolvida pela coifa)

Caracteristicas gerais da epiderme da

p. inf. da folha de, Zebrina pendula

Botany, Moore et al., 1995 p.288-289

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Biololy of plants, Raven et al., 1999 p. 570

primórdio folhearmer. apical caulinar

(iniciais)primórdio duma gema

axilar

mer. fundamental

procâmbio

protoderme

Syringa vulgaris

Epiderme

BOTÂNICA2016/2017

CONSTITUIÇÃO:

Geralmente unisseriada uma única camada

Várias camadas:

multisseriada têm origem na camada periférica

do meristema apical, por divisão periclinal das células

hipoderme resultou da actividade da

protoderme e doutras células subjacentes ao meristema

apical

Caracteristicas gerais da epiderme

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c.t. duma folha com

epiderme unisseriada

Botany, Moore et al., 1995 p.288-289

c.t. da folha de Ficus com epiderme

multisseriada, armazena água

c.t. raiz epifita de orquídea.

O velame armazena água

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É constituída por células muito diferentes na forma e função uma massa de células semelhantes na forma - células epidérmicas

propriamente ditas

células especiais dispersas - estomas, pêlos, ...

Epiderme dos órgãos aéreos

Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.585

pag. inf

Eucalyptus globuluspag. inf.

Plectrantus

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células epidérmicas propriamente ditas

- não têm meatos

- têm protoplasma parietal

- têm grandes vacúolos (V)

centrais cheios de conteúdo

celular incolor ou pigmentado, ex.

pétalas, ou com cristais (ex. casca

cebola)

- não possuem cloroplastos ou

então rudimentares, ao contrário

das células estomáticas

cristais de oxalato de cálcio

V

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Espessura

É muito variável, no entanto, geralmente, a

parede externa é mais espessa do que as outras

e tem uma estrutura especial em que se salienta

uma camada - membrana cuticular - que constitui

um revestimento contínuo de célula para célula

As paredes, radial e interna, apresentam

pontuações primárias atravesssadas por

plasmodesmos

Epiderme dos órgãos aéreos

estrutura da parede exterior

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As análises estrutural e química evidenciam duas camadas: acamada péctica (pectina) sobre a parede celulósica e primária e amembrana cuticular.Nesta última camada distinguem-se duas zonas: uma camadaexterna, contínua de célula para célula, rica em cutina e ceras, acutícula propriamente dita e uma camada mais interna constituídapor cutina incrustada de celulose, a camada cuticular.

Epiderme dos órgãos aéreos

membrana cuticular (= cuticula)

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Sobre a cutícula observa-se um revestimento de ceras ditasepicuticulares.As características da membrana cuticular e das ceras epicuticularesvariam na mesma planta, com os diferentes estádios de maturidadee com as condições ambientais.Entre espécies acentuam-se as diferenças de estrutura e decomposição química.

Desempenha múltiplas funções de

protecção dos órgãos que reveste,

designadamente o equilíbrio de água na

planta, principalmente porque limita a perda

de água por transpiração e funciona como

uma primeira barreira quanto ao ataque de

diversos agentes patogénicos e pragas

Epiderme dos órgãos aéreos

membrana cuticular (= cuticula)

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Histologia Vegetal, I. Moreira 1983 p.155

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Epiderme - cuticula

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Página superior

Página inferior

Epiderme da baga da videira(A) (B)

1

2

1

2

A: ‘Aragonez’: Epiderme (1)com células grandes ehipoderme (2) poucodiferenciada (SEM x750).(Teixeira et al., unpublished).

B: ‘Cabernet Sauvignon’:Epiderme (1) com células muitocompactas e hipoderme (2) bemdiferenciada com célulascompridas e estreitas (SEMx750). (Teixeira et al.,unpublished).

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Botany, Moore et al., 1995 p.288-289

ceras epicuticulares na

folha do milho

pag. superior da ervilheira

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Anatomy of the Dicotyledons, Metcalfe & Chalk 1979

Ceras epicuticulares e papilas de dicotiledóneas

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ESTOMAS

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Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.585

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Botany, Moore et al., 1995 p.288-289

ESTOMAS RENIFORMES

Cucurbita

Vigna sinensis (amendoim)

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V. vinifera subsp vinifera (pintor) (SEM x750).esq. - ‘Aragonez’ - superfície epidérmica abaxial com estriasvisíveis e estomas “elevados” e “enterrados”dir. - ‘Viosinho’ - superfície epidérmica abaxial com estomas“elevados” e “ao mesmo nível”

Monteiro A; Teixeira G e Lopes C 2013 COMPARATIVE LEAF MICROMORPHOANATOMY OF Vitis vinifera subsp. vinifera (Vitaceae) RED

CULTIVARS. Ciência Téc. Vitiv. 28(1) 19-28. Santos et al. 2014

ESTOMAS RENIFORMES

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Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.584

Zea mays

Botany, Moore et al., 1995 p. 291

ESTOMAS HALTERIFORMES

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c. exosestomática

c. endoestomática

Atlas de estrutura vegetal, Bracegirdle & Miles 1975 p.69

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A B

a

b c

d

Hakea sericeae acicular leaf cross section - A and B

(a) Epidermal cells with a thick cuticle; (b) sunken stomata belowthe epidermal surface, overarched by cuticular ridges and a pre-stomatic chamber and (c) osteosclereids under epidermal cells,between the palisade parenchyma cells. Scale bar = 20 µm.(d) Calcium oxalate crystals, raphids type on epidermal cells. Scale

bar = 10 µm.

G. Teixeira, A. Monteiro and C. Pepo. 2008. Leaf Morphoanatomy in Hakea sericeae and H. salicifolia. Microscopy and Microanalysis, 14 (Suppl. 3), 109-110.

Epiderme

BOTÂNICA

SUBSTITUIÇÃO:

A epiderme, nas plantas

que apresentam

crescimento secundário,

vai sendo gradualmente

substituída nas raízes e

caules pela PERIDERME

resulta da actividade

da felogene ou câmbio

subero-felodérmico

Caracteristicas gerais da epiderme

Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.587

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Periderme

No caule e raiz de plantas lenhosas a epiderme é substituida pela periderme por divisões da felogene - feloderme para o

interior (células vivas) e súber para o exterior (células mortas).

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Na maioria das espécies a felogene é anual, e o súberdesigna-se por ritidoma. Noutras, por exemplo o sobreiro(Quercus suber), a felogene é vitalícia, formando por issocamadas continuas de súber, ou seja, a cortiça. 1- súber; 2 -lentícula

Periderme

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c. guarda (c.g.) túrgidas - ostíolo ou poro

aberto

c.g. plasmolizadas - ostíolo fechado

A resposta das c.g. a estímulos externos é

relativamente rápida considerável troca de

H2O tem de ocorrer entre as c.g. e aquelas que

as rodeiam.

Regulação da abertura estomática

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Movimento da água devido à acumulação de solutos nas

c.g.?

HIPÓTESES

1) Hidrólise de amido nas c.g. produção de solutos

osmoticamente activos gradiente para o movimento da

H2O. Tal hipótese não requer o movimento de solutos e cedo

se verificou que o K+ se acumula.

2) Acumulação de K+ nas c.g. estimulada pela luz

Qual o(s) anião responsável pela electroneutralidade?

Regulação da abertura estomática

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3) Ácido málico alteração pH

Onde é produzido? Transportado a partir das células

vizinhas? Sintetizado via fotossintese?

Fixação de CO2 será suficiente?

Degradação de amido ou de outros HC de reserva?

O que provoca a alteração do pH?

4) Hormonas (ácido acísico - ABA)

aumento conc.ABA fecho estomas

ABA sintetizado nos cloroplastos? há outras vias

Regulação da abertura estomática

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FOLHA - INDUMENTO

Videira ‘Syrah’ - Superfícieepidérmica abaxial com tricomasnão-glandulares uni- e pluricelularese tricomas provavelmenteunicelulares muito longos eenrolados em hélice. (SEM x200).Extraído de Teixeira et al., 2009.

Videira ‘Touriga Nacional’ -Indumento da epidermeabaxial com aspeto aveludadoe distribuição dos tricomasheterogénea (SEM x100).Extraído de Teixeira et al., 2009.

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FOLHA - INDUMENTO

Vitis vinifera L.subsp. vinifera‘Touriga Nacional’

– c.t da folha eindumento daepiderme abaxial(SEM x100).Extraído de Monteiro etal., 2018.

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Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.585

Tricomas e glândulas

c.t. folha Verbascum

thapsus

pêlo simples pluricelular

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pêlo peltado

Olea europeae

Cladódio

Opuntia

Plant Anatomy, A. FAHN, 1995

pêlo estrelado

Quercus

rotundifolia

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Plant Anatomy, A. FAHN, 1995

glândula secretória folha de

Thymus capitatuspêlo glandular Ononis

natrix

glândula salina folha de Plumbago

capensis

pêlos vesiculares (sal) folha

de Atriplex portulacoides

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pêlos radiculares da radícula de

milho

tricomas pediculados e sésseis da

planta carnívora Pinguicula

grandiflora (segregam enzimas e

outros compostos digestivos)

Botany, Moore et al., 1995 p.294

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Botany, Moore et al., 1995 p.294

Plant Anatomy, A. FAHN, 1995

Pêlo urticante de Urtica dioica

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