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Universidade Federal de Santa Maria-Centro de Ciências da Saúde Departamento de Morfologia – Histologia e Embriologia Gerais Ivana Beatrice Mânica da Cruz

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TECIDO E SISTEMA NERVOSO 1 Divisão Anatômica e Funcional do Sistema Nervoso

O sistema nervoso do ser humano é muito complexo a fim de realizar todas as funções de integração corporal e resposta ao ambiente. Podemos dividir anatomicamente o sistema nervoso em duas partes: sistema nervoso central e sistema nervoso periférico. O sistema nervoso central ainda pode ser dividido em encéfalo e medula espinhal (Figura 1). Figura 8.1 Esquema geral da divisão anatômica do sistema nervoso central

O sistema nervoso também pode ser dividido funcionalmente em dois (Figura 2): sistema nervoso somático e sistema nervoso visceral. O sistema nervoso somático é responsável pela vida de relação do organismo, ou seja pela detecção de estímulos e da resposta corporal desencadeada por tal estímulo. A detecção de um dado estímulo é feita pela via sensitiva (aferente, que vai do corpo em direção ao sistema nervoso central) e a resposta a um dado estímulo ocorre através da via motora (eferente que sai do sistema nervoso central em direção ao corpo). O que chamamos de vias, nada mais são do que feixes nervosos. Ou seja, existem no sistema nervoso somático, nervos sensitivos (ou aferentes) e nervos motores (ou eferentes). O sistema nervoso visceral também possui feixes de nervos sensitivos e motores. Entretanto eles levam e trazem informações das vísceras do corpo. No caso, o componente sensitivo leva informações das vísceras para o sistema nervoso central e o componente motor, faz o caminho contrário. O componente eferente do sistema nervoso visceral é conhecido como sistema autônomo que é dividido no sistema simpática e sistema parassimpático. O sistema autônomo, em geral, controla o músculo cardíaco, músculo liso, glândulas e células exócrinas, algumas glândulas/células endócrinas e parte do tecido adiposo. As principais diferenças entre o sistema simpático e parassimpático ocorre em nível bioquímico e não em nível cito-histológico. No caso, os nervos deste sistema liberam diferentes mediadores químicos que geralmente tem resposta antagônica sob o mesmo órgão. Assim, por exemplo, um mediador do sistema simpático pode inibir a contração de um dado órgão enquanto que o mediador do sistema parassimpático estimula a contração. O sistema nervoso periférico pode apresentar nas suas extremidades (em contato com diversas partes do corpo) terminações nervosas que têm propriedades: sensitivas, própriossensitivas e quimiossensitivas. As principais terminações nervosas são: corpúsculo de Valter-Paccini (pressão no corpo), de Krause (frio), Ruffini (calor), Meissner (tato), terminações nervosas livres (dor), terminações neuro-musculares, receptores vestibulares, gustativos e olfativos e receptores fotossensíveis. O sistema nervoso periférico também pode ser funcionalmente dividido em nervos e gânglios (Figura 2).

EncéfaloCérebro

Telencéfalo

Diencéfalo

- Hemisférios cerebrais

TálamoHipotálamoEpitálamoMetatálamo

CerebeloTronco encefálico Istmo

PonteBulbo

Medula Espinhal

EncéfaloCérebro

Telencéfalo

Diencéfalo

- Hemisférios cerebrais

TálamoHipotálamoEpitálamoMetatálamo

CerebeloTronco encefálico Istmo

PonteBulbo

Medula Espinhal

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Figura 2 Esquema da divisão do sistema nervoso em termos funcionais

NERVOS Crânicos (12 pares)1º. Olfatório2º. Óptico3º. Oculomotor4º. Troclear5º. Trigêmeo6º. Abducente7º. Facial8º. Vestíbulo-coclear9º. Glossofaríngeo

10º. Vago11º. Acessório12º. Hipoglosso

Espinhais (31 pares)

GÂNGLIOS- Cérebro-espinhais (sensitivos)- S.N.Autônomo

Simpático ParavertebraisPré-vertebrais

Parassimpático IntramuraisOutros

NERVOS Crânicos (12 pares)1º. Olfatório2º. Óptico3º. Oculomotor4º. Troclear5º. Trigêmeo6º. Abducente7º. Facial8º. Vestíbulo-coclear9º. Glossofaríngeo

10º. Vago11º. Acessório12º. Hipoglosso

Espinhais (31 pares)

GÂNGLIOS- Cérebro-espinhais (sensitivos)- S.N.Autônomo

Simpático ParavertebraisPré-vertebrais

Parassimpático IntramuraisOutros



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2 Cito-Histologia do Tecido Nervoso Apesar da grande quantidade de funções que o sistema nervoso exerce basicamente existem dois grandes conjuntos de células que o estruturam: os neurônios e as células de suporte (células da glia). 2.1 Neurônios Em geral a estrutura de um nervoso apresenta os seguintes componentes: corpo celular, dendritos, axônio e terminações axônicas (Figura 4).

Figura 4 Estrutura geral de um neurônio

neurônio pode apresentar algumas variações citológicas e ser classificado três tipos: (1) neurônios bipolares – que possuem duas ramificações dendríticas bem definidas; (2) neurônios multipolares- com muitas ramificações dendríticas; (3) pseudo-unipolar- parece que existe apenas uma ramificação dendrítica mas na realidade são múltiplas (Figura 5). Figura 5 Tipos de neurônios segundo a ramificação dos seus dendritos

Corpocelular

NúcleoDendritos

Axônio

Bainha deMielina

Terminal axônicoSinapse

FendaSináptica

Neurônios Pós-sinápticos

Corpocelular

NúcleoDendritos

Axônio

Bainha deMielina

Terminal axônicoSinapse

FendaSináptica

Neurônios Pós-sinápticos



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A região que um neurônio se encontra com outro neurônio ou com uma célula muscular (ou de outro tipo) é conhecida como sinapse. Neste local, apesar de não haver contato físico entre o neurônio é uma região em que são liberados os neurotransmissores que induzem a uma resposta na célula adjacente. Esta região também é conhecida como fenda sináptica. Quando estudamos o tecido muscular, a unidade neuro-muscular, na realidade possui uma fenda sináptica onde o nervo libera neurotransmissores que induzem a contração ou relaxamento do músculo. Os principais tipos de sinapses são mostrados na Figura 6 Figura 6 Diferentes tipos de sinapses. Observe que nunca existe contato entre as células.

2. 1 Células da Glia As células que dão suporte aos neurônios, genericamente denominadas, células da glia, são em maior número (Figuras 7 e 8). Tais células fornecem suporte físico para os neurônios uma vez que o sistema nervoso possui pouca quantidade de matriz extracelular. Além de suporte estas células induzem o crescimento neuronal ao longo do desenvolvimento ou no caso de reparo. Adicionalmente fornecem suporte metabólico na manutenção do fluído extracelular. Existem vários tipos de células da glia. 2.2.1 Células da glia do sistema nervoso periférico – existem dois tipos principais de células, as células de Schwann, oligodentrócitos e as células satélites. As células de Schwann dão suporte e isolamento para algumas regiões dos neurônios que precisam conduzir muito rapidamente informações do sistema nervoso central para o local do estímulo e vice-versa. No caso, este isolamento é feito pela bainha de mielina que é sintetizada por tais células. Esta bainha é uma espécie de gordura que (fosfolipídeo) isola a eletricidade no local do neurônio que está por ela envolvido. Como resultado, a eletricidade “salta’ esta região e assim a transmissão nervosa ocorre de modo saltatório o que imprime uma alta velocidade. Os locais do neurônio que não possuem bainha de mielina são denominados nodos de Ranvier. Aproximadamente 150 camadas de mielina rodeiam um determinado segmento do neurônio. Os neurônios que não possuem bainha de mielina transmitem seu impulso nervoso de modo mais lento. Por exemplo, a dor é transmitida muito rapidamente porque o organismo precisa agir rapidamente para evitar ou sair de perto de algum estimulo agressor (defesa). Já outras sensações como a cócega ou sensações sexuais são transmitidas por neurônios não mielinizados e por isto são mais lentas e se espalham mais pelo corpo. Oligodentrócitos – estas células fornecem suporte aos neurônios e é comum também ocorrerem próxima à região mielinizada dos neurônios. Células satélites – formam cápsulas ao redor dos corpos celulares dos neurônios e axônios dos gânglios que estão fora do sistema nervoso central (SNC). Células da Glia do Sistema Nervoso Central – encontramos três tipos principais de células da glia no sistema nervoso central: astrócitos, micróglia e células ependimais. Os astrócitos são células altamente ramificadas que contatam tanto neurônios quanto vasos sangüíneos e podem transmitir nutrientes, gases e outros produtos entre eles.

Pré-sináptico

Pós-sináptico

Neurônios

Impulso Nervoso

Pré-sináptico

Pós-sináptico

Neurônios

Impulso Nervoso



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Micróglia são células que representam o sistema imunológico do SNC. São células especializadas que estão permanentemente dentro do SNC. Células ependimais criam uma barreira seletiva entre os compartimentos do encéfalo a fim de aumentar a proteção contra invasão de microorganismos. Figura 7 Alguns tipos de células da glia

Figura 8 Corte histológico mostrando astrócitos

Astrócito

Astrócito fibroso

Micróglia

Oligodentrócitos

Astrócito

Astrócito fibroso

Micróglia

Oligodentrócitos



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3 Histologia do Córtex Cerebral O córtex cerebral (Figura 9) é a camada da substância cinzenta que tem uma espessura que varia entre 1,2 a 4 mm. Esta camada recobre os hemisférios cerebrais e possui cerca de 20 bilhões de neurônios. Em termos histológicos o córtex é similar em todas as suas regiões possuindo seis camadas reconhecíveis: (1) molecular (plexiforme); (2) granulosa externa; (3) piramidal externa; (4) granulosa interna; (5) piramidal interna; (6) células polimorfas. A substância branca adjacente ao córtex possui fibras mielínicas em todas as suas regiões que são sustentadas por células da glia. Estas fibras são de três tipos: (1) fibras de associação que comunicam as diferentes porções do mesmo hemisfério cerebral; (2) fibras comissurais que ligam diferentes áreas e hemisférios do cérebro; (3) fibras de projeção que ligam o córtex com as partes cerebrais inferiores. Barreira Hemato-encefálica A grande maior parte dos compostos do sangue, incluindo suas células nunca entram em contato com o encéfalo porque existe uma barreira hemato-encefálica. Tal barreira protege o encéfalo da invasão por microorganismos. A barreira hemato-encefálica ocorre pela união do endotélio vascular com os astrócitos. As células endoteliais dos capilares do SNC possuem junções impermeáveis e uma membrana basal contínua que impede a difusão passiva, a filtração e a pinocitose. Os astrócitos envolvem os neurônios e os capilares servindo como passagem seletiva e controlando o fluxo de substância entre os capilares e neurônios.

Figura 9 Histologia do córtex cerebral



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4 Histologia do Cerebelo

O cerebelo (Figura 10) é um órgão associado ao equilíbrio e a coordenação corporal estando localizado na fossa craniana posterior. Este órgão possui uma região central (substância branca) também chamada de centro ou corpo medular. Desta região partem faixas lóbulos cerebelares) que são revestidos por substância cinzenta (córtex cerebelar). A substância cinzenta do cerebelo é encontrada sob a forma de 04 pares de núcleos imersos no interior da substância branca. Estes núcleos são: núcleo dentado, fastigial, emboliforme e globoso. Adicionalmente o cerebelo possui um manto externo de substância cinzenta constituída por três camadas celulares que de dentro pra fora são: (1) camada molécular; (2) células de Purkinge e (3) camada granulosa.

5 Histologia da Medula Espinhal

A medula espinhal (Figura 11) é uma massa cilindróide, achatada de tecido neural que fica situada dentro do canal vertebral. A substância branca da medula espinhal está localizada externamente e a substância cinzenta mais internamente. A substância cinzenta da medula tem uma forma da letra H. Esta substância forma quatro expansões denominadas cornos medulares. Estes cornos, dois são posteriores sensitivos e dois são anteriores motores. As extremidades dos cornos se afinam e chegam à superfície medular na altura dos sulcos laterais posteriores. Os cornos anteriores são arredondados, dilatados e contém neurônios volumosos (motores). A medula também possui numerosas células nervosas com fibras amielínicas, astrócitos, oligodentrócitos e micróglia.

A substância branca da medula possui uma fissura mediana anterior. As duas metades da substância branca medular ficam unidas pela comissura anteior sendo a maior parte constituída por fibras mielínicas.

Figura 10 Histologia geral do cerebelo



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Figura 11 Esquema histológico geral da medula espinhal

6 Histologia dos Gânglios

Os gânglios cérebro-espinhais possuem estruturas ovóides e esféricas sendo localizados nas raízes posteriores dos nervos espinhais e de alguns nervos cranianos. Os neurônios são predominantes na periferia do gânglio enquanto que na parte central as fibras nervosas são mais abundantes.

Os gânglios do sistema nervoso autônomo possuem neurônios multipolares com vários dendritos que podem estar dentro da cápsula que envolve o gânglio. O axônio destes gânglios é amielínico.

7 A Placa Neuromotora

Como foi antes comentado, o sistema nervoso periférico é composto por todos os feixes de fibras nervosas (denominados genericamente de nervos) que localizados fora do chamado sistema nervoso central (composto pelo cérebro e medula espinhal). Além dos nervos cranianos que conectam cabeça e a fase diretamente ao cérebro existem 31 pares de nervos espinhais que irão se conectar diretamente com o tecido muscular corporal.

Circuito Músculo-Cérebro: como foi antes comentado as fibras nervosas estão conectadas e se comunicam entre si através e com músculos e glândulas corporais de sinapses. . O movimento de um músculo envolve duas vias nervosas complexas: a via nervosa sensitiva até o cérebro e a via nervosa motora até o músculo. Esse circuito é composto por doze etapas básicas1, as quais são indicadas a seguir:

1. Os receptores sensitivos da pele detectam as sensações e transmitem um sinal ao cérebro. 2. O sinal é transmitido ao longo de um nervo sensitivo até a medula espinhal. 3. Uma sinapse na medula espinhal conecta o nervo sensitivo a um nervo da medula espinhal. 4. O nervo cruza para o lado oposto da medula espinhal. 5. O sinal é transmitido e ascende pela medula espinhal. 6. Uma sinapse no tálamo conecta a medula espinhal às fibras nervosas que transmitem o sinal até o córtex sensitivo. 7. O córtex sensitivo detecta o sinal e faz com que o córtex motor gere um sinal de movimento. 8. O nervo que transmite o sinal cruza para o outro lado, na base do cérebro. 9. O sinal é transmitido para baixo pela medula espinhal. 10. Uma sinapse conecta a medula espinhal a um nervo motor. 11. O sinal prossegue ao longo do nervo motor. 12. O sinal atinge a placa motora, onde ele estimula o movimento muscular.

Ainda que não exista uma ligação física a associação entre o sistema nervoso e o tecido muscular ocorre em uma região específica denominada placa motora ou junção neuromotora. No caso, as fibras nervosas do sistema periférico chegam até o tecido muscular e a sua extremidade (composta por dendritos) entra em contato com o tecido

1 Informação obtida do Manual Merck: (Acesso gratuito em: http://www.msd-brazil.com/).



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conjuntivo que envolve cada fibra muscular (endomísio). As dobras juncionais que existem nos dendridos e que se projetam para dentro do endomísio estão cheias de vesículas sinápticas que contém neurotransmissores químicos apropriados. O desencadeamento de um potencial de ação no neurônio faz com que o sinal se propague através do seu axônio desencadeando a liberação dos neurotransmissores que estão contidos nas vesículas sinápticas para o tecido conjuntivo (endomísio). Esta liberação, por sua vez, desencadeia um potencial de ação na fibra muscular que envolve via: (1) receptores de membrana que recebem o sinal químico; (2) estímulo de um sistema de segundo mensageiro que atua no sarcolema (reticulo endoplasmático modificado) e faz com que haja liberação de íons de cálcio; (3) ação do cálcio sobre o sarcômetro desencadeando o deslizamento das fibras actina e miosina e a contração da célula; (4) após a contração e com a parada do potencial de ação a fibra muscular volta a relaxar. Uma vez para a locomoção e a sustentação dos órgãos e tecidos corporais o tecido muscular estriado esquelético é de fundamental importância distúrbios na placa motora tem sérias conseqüências para o individuo e manutenção da sua autonomia. Entre estes distúrbios podemos citar: (1) os distúrbios causados pela disfunção nervosa como a esclerose lateral amiotrófica (doença de Lou Gehrig), atrofia muscular progressiva, paralisia bulbar progressiva, esclerose lateral primária,etc. Na maioria dos casos os fatores causais que levam a estes distúrbios ainda são desconhecidos. Apenas em 10% dos casos parece ocorrer influencia genético-hereditária. Estes distúrbios ocorrem devido a deterioração progressiva que causa fraqueza muscular e finalmente paralisia. Entretanto, cada alteração afeta uma parte distinta do sistema nervoso e grupo muscular. Em termos epidemiológicos estes distúrbios costumam ser mais freqüentes em homens do que mulheres e seus sintomas geralmente aparecem entre os 50 a 60 anos de idade. Outra doença que está associada a junção neuromotora é a miastenia grave. Esta é uma doença auto-imune que é caracterizada pelo funcionamento anormal da placa neuromuscular levando a episódios de fraqueza muscular. Nesta doença o sistema imune produz anticorpos que tacam os receptores localizados no lado muscular da junção neuromuscular. Sem ou com baixa quantidade destes receptores, a ação do neurotransmissor acetilcolina que desencadeia a contração das fibras musculares fica limitada. Existe predisposição genética mas sua real causa ainda não é bem conhecida. Em termos epidemiológicos esta doença é mais freqüente nas mulheres e geralmente seus

sintomas surgem entre os 20 a 40 anos. Em 40% dos indivíduos com miastenia grave, os músculos dos olhos são os primeiros a serem afetados. Além de distúrbios endógenos pode ocorrer neuropatia periférica que é caracterizada pela ocorrência de lesão de um nervo periférico. Esta pode alterar a sensibilidade, a atividade muscular ou mesmo a função dos órgãos internos. Os músculos de um nervo lesado podem enfraquecer ou atrofiar. Pode ocorrer dor, dormência, formigamento, edema e hiperemia (vermelhidão) em várias partes do corpo. A síndrome de Guillain-Barré é uma neuropatia que envolve mais que um nervo (polineuropatia) caracterizada pela fraqueza muscular que piora rapidamente e em algumas vezes leva a paralisia. A provável causa desta síndrome é a ocorrência de uma reação auto-imune que leva a destruição das células que produzem a bainha de mielina. Em 80% dos casos sintomas aparecem de 05 dias a três semanas após uma leve infecção, uma cirurgia ou vacinação.



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Figura 12 Esquema geral da associação entre o sistema nervoso e o tecido muscular. Fonte: Manual Merck (2009).



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Figura 13 Esquema geral da placa ou junção motora que cria um ambiente de associação entre o tecido e o sistema nervoso e o tecido muscular estriado esquelético sem que haja contato físico entre os dois.


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