TOLERÂNCIA AO ESTRESSE HÍDRICO EM Eucalyptus

Rinaldo Cesar de PaulaUNESP-Jaboticabal

1.PRELIMINARES

2

3

4

5

6

7

Estresse – qualquer fator que proporciona uma redução na

taxa de crescimento, desviando este do máximo. Exerce

uma influencia desvantajosa sobre a planta. Pode ser

causado por escassez ou excesso de algum fator de

crescimento.

Estresse hídrico – é a principal causa de redução na

produtividade agrícola e florestal. Geralmente, está

associado à baixa disponilidade de água às plantas, o.s.,

DÉFICIT HÍDRICO

8

Tolerância à seca• refere-se à aptidão da planta para enfrentar um ambiente

desfavorável

• complexa

• envolve mecanismos isolados e, ou em conjunto para evitar

ou tolerar períodos de deficiência hídrica

• tem uma base molecular/genética.

Uma resposta fisiológica específica ao déficit hídrico

representa, na realidade, a combinação de eventos

moleculares prévios que foram ativados pela

percepção do sinal de estresse.

9

ACLIMATAÇÃO – aumento da tolerância como consequência

de exposição anterior ao estresse

ADAPTAÇÃO – se refere a um nível de resistência

geneticamente determinado, adquirido por um processo de

seleção durante muitas gerações

10

A perda de água pela célula altera o potencial de pressão (tensão física; turgor) e o potencial osmótico (concentração) dessas células. Isso provoca alterações na membrana celular e em vários de seus componentes assim como na concentração celular de metabólitos. Alterações na conformação da membrana celular provocam mudanças em canais de transporte ativados por pressão, modificam a conformação ou a justaposição de proteínas sensoriais críticas embebidas nas membranas celulares, e alteram a continuidade entre a parede celular e membrana celular. Estas modificações ativam complexos enzimáticos, que iniciam uma cascata de eventos moleculares que levam à indução da expressão de várias categorias de genes (Fonte: Nepomuceno et al., 2001)

11Fonte: Chaves et al. (2003)

12Fonte: Bray (1997)

13Fonte: Shinozaki et al (2000)

14

Fonte: Shinozaki et al (2000)

15Fonte: Bray (1993)

16

Respostas das plantas ao déficit hídrico

• Ajuste osmótico

• Proteínas Lea

• Proteínas de choque

térmico

• Prolina e polióis

(manitol, sorbitol, inositol,

mio-inositol e pinitol e

seus derivados).

• Aquaporinas

• ABA (a grande maioria

dos genes induzidos

pela DH e estudados até

hoje são tambem

induzidos pelo ABA)

• Açúcares (trehalose,

sacarose),

• Ubiquitina

17

1. Retardo da desidratação - capacidade da planta manter os tecidos

túrgidos. Pode-se ter plantas que economizam (consomem

moderamente a água, conservando parte no solo para uso

posterior) e plantas que despendem água (consomem

irrestritamente, usando muitas vezes grandes quantidades de

água).

2. Tolerância à desidratação – capacidade de manter o

funcionamento mesmo desidratada

3. Escape da seca – planta completa o seu ciclo antes do início da

seca.

Mecanismos de resistência à seca

18

A maioria dos mecanismos de tolerância à

seca tendem a proporcionar menor potencial

de produção, posto que os mecanismos que

garantem sucesso de adapatação à seca estão

relacionados mais ao aumento da

sobrevivência do que de crescimento

1) Redução na área foliar (AF)

2) Abscisão foliar

3) Maior crescimento (aprofundamento) radicular

4) Fechamento estomático

5) Ajuste osmótico

6) Aumento da resistência ao fluxo de água na fase líquida

– cavitação (rompimento da coluna liquida sob tensão no

xilema)

7) Proteção da superfície foliar (deposição de cera)19

Linhas de defesa à seca:

Fechamento estomático

• ocorre em resposta à mudancas no potencial hídrico foliar (Ψf)

e, ou mudanças no status hídrico do solo. Mudanças no conteúdo

de água no solo causam o fechamento estomático, antes mesmo

de haver qualquer mudança no conteúdo de água das folhas,

devido a sinalização na comunicação raiz-parte aérea (ABA,

redistribuição de ions inorgânicos e mudanças no pH na seiva do

xilema

• Sob seca leve a moderada, a condutância estomática (gs) parece

ser a principal causa de redução na fotossíntese (A).

• A forte relação entre gs e alguns parâmetros fotossintéticos

levaram alguns autores a sugerirem o uso da gs como um

parâmetro de referência para identificar níveis de tolerância ao

estresse hidrico) 20

A gs pode ser útil em PMF pois tem uma relação importante

com:

a) perda de água por transpiração (E) e absorção de CO2 ( e

consequentemente crescimento)

b) economia de água pelo fechamento estomático e

aumento na tolerância ao estresse térmico

c) está sob controle genético

21

Ajuste osmótico – refere-se ao acúmulo de solutos (açúcares,

ácidos orgânicos, aminoácidos, íons orgânicos: K,…) no vacúolo

quando as plantas são expostas à baixa disponibilidade de água.

Solutos compativeis – são sintetizados para manter um equilíbrio

no potencial hídrico na célula (prolina, alcóois de açucar, glicina

betaína…). Não interferem na função das enzimas, são

acumulados no citoplasma.

Tem-se verificado redução na condutividade hidráulica na parte

aérea de plantas crescendo sob baixa disponibilidade hídrica,

provavelmente devido à redução no número ou no tamanho dos

vasos do xilema. 22

Eficiência no uso da água – EUA

EUA -instantânea – A/E = chamada de “Eficiência da transpiração”

EUA -intrínseca – A/gs

• Com o aumento da seca a redução proporcional em A é menor do

que em gs, o que implica em aumento na EUA -intrínseca

• A tendência para a EUA -instantânea aumentar com o fechamento

dos estômatos, significa que selecionar para melhorar a EUA pode

frequentemente ser o mesmo que selecionar para diminuir a

produtividade

23

24Extraído de Pita et al. (2005)

• As linhas de defesa relacionadas ao desenvolvimento de raízes

mais profundas e redução na perda de água (controle estomático,

redução no tamanho das folhas e queda de folhas) previnem a

tensão produzida pelo deficit hídrico - Mecanismos de retardo na

desidratação

25

• O ajuste osmótico, elasticidade celular, biossíntese de proteínas

(p.e. dehidrina) redução da condutividade hidráulica e aumento da

resistência à cavitação permitem suportar o estresse -

Mecanismos de tolerância à desidratação.

26Fonte: Merchant et al (2007)

EFEITOS DOS ESTRESSE HÍDRICO NAS PROPRIEDADES DA

MADEIRA

- Menor ângulo de microfibrilas da parede celular

- Aumento da DBM (acúmulo de extrativos na parede celular – vasos mais

abundantes, porém de menor lúmen)

- Redução no teor de celulose

- Aumento no teor de lignina

27

28

- Depende da idade da planta e das condições que as mesmas foram

submetidas (duração e intensidade do défici hídrico, dentre outros)

- Mudanças nos aspectos morfológicos (formação de menor número

de ramos; menor área foliar), fisiológicos (fotossíntese, condutância

estomática, transpiração), bioquimicos (aumento de açúcares e

prolina), menor mortalidade, diferenças na alocação de biomassa,

dentre outros

ACLIMATAÇÃO À SECA

29

- Muitas das características que explicam a adaptação de plantas a seca

são aquelas determinantes do desenvolvimento e forma de plantas, tais

como fenologia, o tamanho e a profundidade do sistema radicular,

propriedades do xilema ou armazenamento de reservas. Estas

carcaterísticas são mais constitutivas do que induzidas pelo estresse

(Chaves et al, 2003)

ACLIMATAÇÃO À SECA

30Fonte: Taiz & Zeiger (2004)

Fonte: Taiz & Zeiger (2004)

31

32

ALGUNS RESULTADOS COM PLANTAS EM VASOS

33

34

35

Método de Ward

Quadrado da Distância Euclidiana

C_2

7C

_38

C_3

5C

_21

C_1

2C

_7C

_33

C_3

7C

_26

C_2

0C

_40

C_2

9C

_39

C_2

8C

_18

C_8

C_3

6C

_6C

_11

C_1

0C

_17

C_3

C_4

C_2

C_1

3C

_25

C_3

2C

_24

C_1

5C

_14

C_9

C_5

C_3

1C

_16

C_2

3C

_22

C_1

9C

_34

C_3

0C

_1

0

20

40

60

80

100

120(D

link/

Dm

ax)*

100

40 Clones de eucalipto x 2 regimes hídricos – 34 características avaliadas

36

1 2

3

4

5

6

7

8

9 10 11

12 13

14 15

16

17

18 19

20

21

22

23

24

25 26

27

28 29

30

31

32 33

34

35

36

37

38

39

40

-12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

CP 1: 26.77%

-10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

8

10C

P 2

: 14

.93%

IR‐ALTt IR‐ALTe

IR-DCt IR-DCe

IR‐NFt IR‐NFe

IR‐MSFt

IR‐MSFe

IR‐MSCt IR‐MSCe

IR‐MSRt IR‐MSRe

IR‐MSPAtIR‐MSPAt IR‐AFt

IR‐AFe

PHFt PHFe

FLUORt

FLUORe CLORt CLORe RWCt

RWCe At Ae

gst

gse

Et

Ee

EUA_INTt

EUA_INTe

EUA_INSTt

EUA_INSTe

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

CP 1 : 26.77%

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

CP

2 :

14.9

3%

40 Clones de eucalipto x 2 regimes hídricos – 34 características avaliadas

Método de Ward - Estressados (Mar_08)

C_4

0C

_29

C_2

2C

_33

C_2

1C

_35

C_2

7C

_26

C_2

0C

_38

C_3

4C

_17

C_1

8C

_37

C_3

9C

_8C

_12

C_1

1C

_10

C_7

C_3

6C

_28

C_6

C_2

5C

_23

C_3

1C

_16

C_1

9C

_13

C_5

C_2

4C

_32

C_1

5C

_14

C_9

C_3

0C

_3C

_4C

_2C

_1

0

20

40

60

80

100

120(D

link/

Dm

ax)*

100

37

Método Ward - Testemunhas (Mar_08)Quadrado da Distância Euclidiana

C_1

3C

_24

C_1

5C

_32

C_2

5C

_14

C_9

C_5

C_2

7C

_21

C_3

8C

_29

C_3

5C

_28

C_1

1C

_17

C_1

0C

_3C

_4C

_2C

_36

C_2

2C

_40

C_3

3C

_39

C_1

8C

_8C

_19

C_7

C_3

7C

_26

C_2

0C

_6C

_34

C_3

0C

_23

C_3

1C

_16

C_1

2C

_1

0

20

40

60

80

100

120

(Dlin

k/D

max

)*10

0

40 Clones de eucalipto x 2 regimes hídricos – 34 características avaliadas

Testemunha

Estressado

38

Componentes Principais - Testemunhas (Mar_08)

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11

12

13

14

15

16

17

18

19 20

21

22 23

24

25 26

27

28 29

30

31 32

33

34

35

36

37

38

39

40

-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

CP 1: 28.72%

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

8C

P 2:

23.

81%

Componentes Principais - Estressados (Mar_08)

1

2

3

4

5

6 7

8

9

10 11 12

13 14 15

16

17

18

19

20 21

22

23 24

25

26 27

28 29

30

31

32 33 34 35

36 37

38

39 40

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8

CP 1: 27.69%

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

8

CP

2: 1

8.90

%

40 Clones de eucalipto x 2 regimes hídricos – 34 características avaliadas

Testemunha

Estressado

Componentes Principais - Testemunhas (Mar_08)

IR‐ALTt

IR-DCt

IR‐NFt

IR‐MSFt IR‐MSCt IR‐MSRt IR‐MSPAt IR‐AFt

PHFt

FLUORt CLORt

RWCt

At

gst Et

EUA_INTt EUA_INSTt

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

CP 1 : 28.72%

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

CP

2 :

23.8

1%

39

Componentes Principais - Estressados (Mar_08)

IR‐ALTe

IR-DCe

IR‐NFe

IR‐MSFe

IR‐MSCe

IR‐MSRe IR‐MSPAt

IR‐AFe

PHFe

FLUORe

CLORe

RWCe Ae

gse Ee

EUA_INTe

EUA_INSTe

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

CP 1 : 27.69%

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

CP

2 : 1

8.90

%

Estressado

Testemunha

40

NF (-19,9%) MSF (-31,6%) AF (-27,1%) PHf (-148%) RWC (-23%)

Testemunha 80.6a2 7.200a2 999.9a2 -0.776a2 91.18a2

Estressado 64.6a1 4.927a1 729.4a1 -1.924a1 70.21a1

A (-54,5%) gs (-60,5%) E (-55,2%) EUA-intr (+12,5%) EUA-inst (+23,3%)

Testemunha 10.93a2 0.474a2 6.91a2 29.46a1 1.876a2

Estressado 4.93a1 0.187a1 3.10a1 33.15a2 1.438a1

Comportamento de algumas características avaliadas em 40 clones de eucalipto submetidos a dois regimes hídricos

41

Estressado Testemunha

RECOMENDAÇÕES E CONCLUSÕES

42

Grande variação genotípica com a idade, intensidade do déficit

hídrico

Herança quantitativa

Existência de diferentes mecanismos de tolerância à seca, atuando

isoladamente e, ou em conjunto

43

OBRIGADO!