UNIVERSIDADE DE LISBOA

FACULDADE DE PSICOLOGIA

O PAPEL DO ALONGAMENTO NO RECONHECIMENTO

VISUAL DE OBJETOS MANIPULÁVEIS

Aleksandra Krystyna Dziuba

MESTRADO INTEGRADO EM PSICOLOGIA

(Secção de Cognição Social Aplicada)

2013

UNIVERSIDADE DE LISBOA

FACULDADE DE PSICOLOGIA

O PAPEL DO ALONGAMENTO NO RECONHECIMENTO

VISUAL DE OBJETOS MANIPULÁVEIS

Aleksandra Krystyna Dziuba

Dissertação orientada pelo Professor Doutor Jorge Almeida

e co-orientada pelo Professor Doutor José Frederico Marques

MESTRADO INTEGRADO EM PSICOLOGIA

(Secção de Cognição Social Aplicada)

2013

i

RESUMO

É largamente reconhecido na literatura científica que a via visual ventral é

responsável pelo reconhecimento visual dos objetos, ao passo que a via visual dorsal

processa informação relativa à ação orientada para o objecto. Mais recentemente, foi

sugerido que a informação processada pela via dorsal pode influenciar o

reconhecimento de objetos. A presente dissertação visa compreender melhor a natureza

dessa informação dorsal que participa no reconhecimento. São apresentados dois

estudos experimentais que consistem num estudo comportamental de lateralização numa

tarefa de categorização (Experiência 1) e um estudo com sistema de mapeamento de

respostas motoras (Experiência 2). Ambos os estudos experimentais permitiram

demonstrar que a informação da via dorsal é relevante para o reconhecimento de objetos

manipuláveis como ferramentas, e que a natureza dessa informação está relacionada

com o formato alongado destes objetos. De facto, estímulos de forma alongada,

independentemente da sua categoria semântica e familiaridade, quando processados pela

via visual dorsal, envolviam informação visuomotora relacionada com o agarrar dos

objetos ao fornecer uma pista para o planeamento da ação sob estes, e desta forma

participando na categorização de objetos manipuláveis.

Palavras-chave: Via Dorsal, Ferramentas, Reconhecimento de objectos,

Formato Alongado dos Objectos

ii

ABSTRACT

It is largely recognized in the scientific literature that the ventral visual pathway

is responsible for visual recognition of objects, while the visual pathway dorsal

processes information relating to the object-oriented action. More recently, it was

suggested that information processed by the dorsal pathway can influence the

recognition of objects. The goal of the present dissertation is to demonstrate this

influence and better understand the nature of this dorsal information involved in

recognition. Two experimental studies are presented, namely a study of behavioral

lateralization in a categorization task (Experiment 1) and a study with a motor response

mapping system (Experiment 2). Both experimental studies showed that the dorsal

information is relevant to recognition of manipulable objects as tools, and the nature of

the information that is related to the elongated shape of the object. In fact, when

processed by the dorsal visual pathway, elongated stimuli regardless of their semantic

category and familiarity, elicited information related visuomotor grasping of objects to

provide a clue for the planning of action under these, thus influencing the categorization

manipulable objects.

Keywords: Dorsal stream, Tools, Object recognition, Object elongation

iii

AGRADECIMENTOS

Ao Professor Jorge Almeida e ao Professor José Frederico Marques, pela orientação da

dissertação e do percurso académico, e oportunidade de desenvolver este trabalho.

Pelos conhecimentos de vários formatos, críticas, sugestões, e disponibilidade.

Pelo exemplo, incentivo, compreensão e paciência.

À minha malta, pela sanidade.

Àqueles a quem devo o mundo.

Por tudo.

iv

ÍNDICE

1. INTRODUÇÃO …………………………………..........…………................ 1

2. ENQUADRAMENTO TEÓRICO ………………………………………..... 3

2.1. Duas vias de processamento de informação visual …………………..... 3

2.1.1. Diferenciação funcional ……………...………........................ 5

2.1.2. Integração da informação ….....................………......……...... 11

2.2. Papel da Via Dorsal no reconhecimento de objetos ................................ 15

2.2.1. Influência na categorização de objetos manipuláveis ……… 15

2.2.2. Processamento na Via Dorsal é limitado ................................. 18

2.2.3. Dimensão ‘alongamento’ ……………………………………. 21

2.3. Técnicas utilizadas …………………………………………………….. 22

2.3.1. CFS e BM ……………………………………………………. 23

2.3.2. Tarefas de lateralização .........……………………………….. 24

2.3.3. Medidas de mapeamento do movimento …………………… 31

2.4. Presente Estudo ……………………………………………………….. 34

3. PARTE EXPERIMENTAL ………………………………….…………… 41

3.1. Experiência 1…………………………………………….…………….. 41

3.1.1 Método …………………………………………………….…. 41

3.1.1.1 Participantes…………………………………….….…. 41

3.1.1.2 Material ………………………………………………. 42

v

3.1.1.3 Procedimento ………………………………………… 42

3.1.2. Análise dos Resultados ……………………………………… 44

3.1.3. Resultados …………………………………………………… 44

3.1.4. Conclusão ……………………………………………………. 47

3.2 Experiência 2 …………………………………………………….…….. 48

3.2.1 Método ………………………………………………………. 49

3.2.1.1 Participantes…………………….…………………….. 49

3.2.2.2 Material ………………………………………………. 49

3.1.2.3 Procedimento ………………………………………… 50

3.2.2 Análise dos Resultados ………………………………………. 51

3.2.3 Resultados ……………………………………………….…… 52

3.2.4 Conclusão ……………………………………………….……. 57

4. DISCUSSÃO GERAL …………………………………………….………… 59

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ………………………….…………. 66

1

1. INTRODUÇÃO

No âmbito do processamento visual de objetos é amplamente reconhecida uma

divisão em duas vias visuais: a via dorsal, que processa informação referente à ação

orientada para o objeto; e a via ventral, responsável pelo reconhecimento de objetos (ex.

Goodale e Milner, 1992). Uma vez que dados neuropsicológicos evidenciaram ser

possível reconhecer objetos na ausência de informação da via dorsal, a contribuição

desta via não tem sido considerada relevante para este tipo de reconhecimento (Mahon e

Caramazza, 2005). Porém, mais recentemente, um conjunto de investigações tem vindo

a demonstrar que, apesar de não ser crítica, a informação processada pela via visual

dorsal pode influenciar processos de categorização no caso de objetos manipuláveis, tais

como ferramentas (Almeida, Mahon, Nakayama e Caramazza, 2008; Almeida, Mahon e

Caramazza, 2010). Foi sugerido também que a informação da via dorsal é algo limitada,

circunscrita à identificação de pontos ideais para o agarrar dos objetos, e tendo que ser

complementada com informação da via ventral para um acesso à componente funcional

adequada (Almeida et al., 2010).

A presente dissertação tem como objetivo compreender melhor a natureza da

informação da via dorsal que participa no reconhecimento de objetos, mais

precisamente, a informação relativa ao formato alongado dos objetos. A estrutura da

dissertação inclui uma parte teórica e uma parte experimental. Na parte teórica começa-

se por caracterizar a distinção das duas vias de processamento de informação visual – a

via visual ventral e a via visual dorsal. Em primeiro lugar serão apresentadas evidências

para o contributo diferenciado e específico de cada uma dessas vias na interação visual

com objetos. Seguidamente, serão revistas evidências da sua interação. Uma vez que o

2

papel e a natureza da informação da via dorsal que influencia o reconhecimento de

objetos apenas recentemente foram considerados na literatura científica, serão revistas

as evidências e limites desta influência. Com base nesses dados, será fundamentado o

foco na dimensão presentemente analisada (o formato alongado dos objetos). De forma

mais precisa, serão abordadas diferentes formas de isolar o contributo da via dorsal no

reconhecimento de objetos, incluindo a existência de diferentes manipulações

psicofísicas, a pertinência da utilização de tarefas de lateralização, e a opção da

utilização de um sistema de mapeamento de movimento no presente estudo. Pretende-se

não só comprovar que a informação da via dorsal é relevante para o reconhecimento de

objetos manipuláveis (como as ferramentas), como também que a natureza dessa

informação está relacionada com o típico formato alongado destes objetos em particular.

A parte experimental inclui duas experiências. A Experiência 1 corresponde a

um estudo comportamental de lateralização numa tarefa de categorização. A

Experiência 2 envolve uma tarefa similar, recorrendo a um sistema de mapeamento das

respostas motoras.

Por último, na discussão geral da dissertação é discutido o impacto dos presentes

resultados, são sugeridas possíveis linhas de investigação futuras.

3

2. ENQUADRAMENTO TEÓRICO

2.1. Duas vias de processamento de informação visual

O fenómeno de reconhecimento visual de objetos é um processo complexo,

envolvendo a extração, processamento e integração de uma grande quantidade de

informação. O modo como interagimos com o mundo depende da integração adequada

desses múltiplos componentes de informação visual, como o material, forma,

orientação, interação motora, etc. Um marco importante neste âmbito e um dos tópicos

mais proeminentes e extensamente investigados é o dos diferentes canais de

processamento visual (ex. Ungerleider e Miskin, 1982; Goodale e Milner, 1992).

Naquela que veio a ser uma das teorias mais influentes em neurociência,

Ungerleider e Mishkin (1982; ver também Ungerleider e Haxby, 1994) foram dos

primeiros investigadores a distinguir duas vias de processamento visual no córtex

cerebral de macacos Rhesus. Estas vias tinham origem comum em áreas visuais

primárias, bifurcando uma primeira para o córtex infero-temporal – a chamada via

ventral – e uma segunda para o córtex parietal posterior – a chamada via dorsal. Mais

ainda, tal como estes autores o destacaram, as duas vias possuíam um papel

diferenciado em termos de processamento sensorial: a via ventral estaria na base do

processamento de informação necessária para a identificação ou reconhecimento dos

objetos, ao passo que a via dorsal estaria encarregue do processamento de informação

referente à localização espacial do objeto.

Posteriormente, Goodale e Milner (1992; ver também Milner e Goodale, 2006;

Goodale, 2008) sugeriram uma abordagem mais funcional, reinterpretando o papel das

via ventral e dorsal à luz do seu output, classificando-as, respectivamente, como via “o

4

quê” e via “onde”. Estes autores postularam tratar-se de dois mecanismos diferentes,

que transformariam a informação proveniente do ambiente com diferentes propósitos.

Neste âmbito, atribuíram à via ventral a função de identificação percetual do estímulo

(visão para perceção). De forma particular, esta via possibilitaria o seu reconhecimento

em diferentes orientações e contextos, salvaguardando as características dos objetos e

construindo uma representação do objeto constante e independente do ponto de vista do

observador. Em contraste, a via dorsal teria um papel crítico no controlo, em tempo real,

de atos motores para com o alvo. Esta via transformaria a informação de momento-para-

momento acerca da localização e disposição dos objetos em instantâneos (frames)

coordenados dos efetores utilizados para desempenhar ações específicas e adequadas

(visão-para-ação). Uma vez que a componente motora tem maior probabilidade de estar

sempre a mudar, este processamento ocorreria de forma mais imediata (Goodale e

Milner, 1992; Milner e Goodale, 2006; Goodale, 2008).

Figura 1. Representação esquemática das duas vias de processamento de informação

visual no córtex cerebral humano. [Adaptado de Goodale, 2008]

5

Desta forma, atualmente, a visão é reconhecida como sistema altamente

segregado, havendo uma divisão funcional entre duas vias no processamento cortical

relacionado com os objetos.

Tal como é possível observar na Figura 1, No sistema visual, a retina envia

projeções para a parte dorsal do núcleo geniculado lateral no tálamo (LGNd) que projeta

para o córtex visual primário (área V1), onde ocorre a bifurcação nas duas vias visuais

identificadas. A via visual ventral projeta-se a partir da área V1 através das estruturas

ventral temporal e occipital e termina em regiões anteriores do lobo temporal, e

processa informação referente à forma, cor e textura no âmbito do reconhecimento

visual de objetos (ex. Cant e Goodale, 2007; Goodale e Milner, 1982; Grill-Spector,

Kourtzi e Kanwisher, 2001; Chao, Haxby, e Martin, 1999; Kanwisher McDermott e

Chun,, 1997; Noppeney, Price, Penny, e Friston, 2006). A via visual dorsal também

surge das áreas visuais primárias e projeta através das estruturas do córtex occipital

dorsal para o córtex posterior parietal, e está subjacente à computação da análise

espacial e visuomotora necessária para agarrar e manipular objetos (processa

informação referente à localização, movimento e informação espacial; ex. Culham,

Danckert, Souza, Gati, Menon e Goodale, 2003; Goodale e Milner, 1992; Johnson-Frey,

2004; Jeannerod, Decety e Michel, 1994). O córtex parietal posterior também recebe

input visual do colículo superior via pulvinar.

2.1.1. Diferenciação funcional das duas vias visuais

A diferenciação dos processos mediados pelas vias dorsal e ventral encontra-se

extensamente estabelecida na literatura. Grande parte da evidência para a distinção das

6

funções das duas vias partiu de estudos neurofisiológicos com macacos (para uma

revisão ver Andersen e Buneo, 2003; Sakata, 2003; Tanaka, 2003), estudos

neuropsicológicos de pacientes com lesões cerebrais (para uma revisão, ver Goodale,

2008; Goodale, Milner, Jakobson e Carey, 1991; Jakobson, Archibald, Carey e Goodale,

1991; Perenin e Vighetto, 1988), e estudos de imagiologia funcional (fMRI; ex. Grill-

Spector, 2003; Malach, Levy e Hasson, 2002).

No que se refere aos estudos neurofisiológicos, este implicaram, por exemplo,

registos electrofisiológicos de neurónios individuais no cérebro de primatas não

humanos. Estes estudos envolveram o registo de células na via ventral do sistema visual

do macaco que estão envolvidos na discriminação de atributos visuais básicos de

estímulos complexos (como as suas cores, texturas, formatos e contornos), e células no

córtex parietal posterior que respondem às propriedades geométricas de objetos que são

relevantes para as tarefas de preensão (Jeannerod e Jacob, 2005). Nomeadamente,

Tanaka, Saito, Fukada e Moriya (1991) registaram a atividade de células na parte

posterior do córtex inferotemporal de macacos Rhesus, em que: algumas respondiam

preferencialmente a estímulos visuais simples (ex. barras alongadas), outras eram

ativadas face a uma forma preferencial específica (ex. uma estrela de oito pontas em vez

de um círculo), e outras ainda disparavam em resposta a uma combinação complexa de

forma, orientação e textura. Na região mais anterior do córtex inferotemporal, Tanaka

(1993) registou a presença de células mais sofisticadas, sensíveis ao contorno de

estímulos complexos, como escovas, folhas e outros objetos biológicos.

Por outro lado, Mountcastle, Lynch, Georgopoulos, Sakata e Acuna (1975)

registaram a atividade de células no córtex parietal posterior de macacos acordados. Os

7

autores verificaram que, ao contrário de células inferotemporais, estas células do córtex

parietal posterior estavam relacionadas com aspetos do comportamento visual do

animal, tais como movimentos sacádicos, movimentos da cabeça, monitorização dos

movimentos de alcançar objetos e sua manipulação. Sakata, Taira, Murata e Mine

(1995) e Murata, Gallese, Luppino, Kaseda e Sakata (2000) registaram a atividade de

neurónios na área intraparietal anterior de macacos acordados para um conjunto de

objetos tridimensionais em diferentes condições (envolvendo uma tarefa de

manipulação e uma de fixação, com ou sem presença de luz). Os autores concluíram que

neurónios desta área são sensíveis primariamente a aspetos geométricos dos objetos

relevantes para o agarrar e manipular desses objetos.

Na literatura neuropsicológica regista-se uma dupla dissociação funcional

consistente com a diferenciação das duas vias entre pacientes com ataxia óptica e

pacientes com agnosia visual.

Os pacientes com ataxia óptica apresentam lesões no sulco intraparietal (IPS) e

regiões adjacentes do córtex parietal posterior superior (ex. Perenin e Vighetto, 1988),

afetando assim a via dorsal mas não a via ventral. Estes pacientes apresentam

dificuldades em alcançar um objeto alvo colocado em diferentes posições do campo

visual (particularmente na periferia), e não eram capazes de utilizar a informação visuo-

motora, por exemplo, para rodar adequadamente a mão ou configurar os dedos para

alcançar e agarrar eficazmente o objeto. Porém, a falha na localização de um dado

objeto com a mão não parte de um problema a nível da representação espacial, uma vez

que muitos pacientes com ataxia óptica podem descrever a posição, orientação, tamanho

e forma de um dado objecto no espaço adequadamente (Goodale, Jakobson, Milner,

Perrett, Benson, e Hietanen, 1994; Jakobson, Archibald, Carey, e Goodale, 1991;

8

Perenin & Vighetto, 1983, 1988), mesmo que não sejam capazes de dirigir a sua mão

para este (Perenin e Vigghetto, 1983). Em contraste, estes pacientes mantinham um

reconhecimento visual de objetos intacto e não tinham dificuldade em descrever a

orientação, posição relativa, tamanho e forma desses mesmos objetos (ex. Goodale e

Milner, 1992; Goodale et al., 1994b; Jakobson, Archibald, Carey e Goodale, 1991;

Perenin e Vighetto, 1983, 1988; Jeannerod et al., 1994; Ochipa, Rothi e Heilman, 1989;

Mahon e Caramazza, 2005).

Um exemplo ilustrativo de um caso de ataxia óptica é a paciente AT (Milner,

Dijkerman, McIntosh, Rossetti e Pisella, 2003), que tinha sofrido um ataque eclâmptico

que provocou uma hemorragia em ambas as artérias occipito-parietais. Dados de

ressonância após o episódio revelaram danos parietais bilaterais que estendiam até à

parte superior dos lobos parietais e passando um pouco também para a parte medial do

córtex pré-motor direito (Figura 2). A área calcarina permaneceu intacta excepto uma

parte da zona superior do lado esquerdo. Durante as duas semanas após a lesão, AT

apresentou um défice visual severo na linha da cegueira cortical. A paciente revelou

sintomas da síndrome de Balint, incluindo desorientação visual, simultanagosia e uma

ataxia óptica severa para alvos no campo visual periférico. Por outro lado, não foram

registados défices de ordem clínica subjacentes a danos occipito-temporais (como a

agnosia visual, acromatopsia ou prosopagnosia). Note-se ainda que numa tarefa de

apontar, esta paciente com ataxia óptica respondia mais adequadamente quando tinha

tempo para tomar a decisão, em vez de dar uma resposta imediata face a alvos

periféricos. Este padrão de melhoria em condições de atraso temporal é oposto ao de

pacientes com agnosia visual (ex. paciente DF; Milner et al., 1999b) e sujeitos controlo

saudáveis (Elliott e Madalena, 1987; Milner et al., 1999a).

9

Figura. 2. Imagem de ressonância magnética do cérebro da paciente AT. Estão

representadas doze secções sagitais equi-espaçadas, seis para cada lado cerebral. São

evidenciados danos no lobo parietal simétricos nos dois hemisférios cerebrais. Não

foram registados danos nas estruturas do lobo temporal occipital de nenhum dos lados.

[Fonte: Milner, Dijkerman, McIntosh, Rossetti e Pisella, 2003]

Os pacientes com agnosia visual, decorrente de lesões em áreas constituintes da

via ventral, registam um padrão de desempenho oposto. Trata-se da perda de capacidade

de reconhecimento visual, com preservação das funções visuais básicas (Farah, 1990). É

possível distinguir entre dois tipos de agnosia: aperceptiva (ou agnosia da forma visual,

em que ocorre falha na percepção de objetos, apesar de o sistema visual sensório estar

intacto, o que leva a uma falha no reconhecimento dos objetos) e associativa (percepção

de objetos intacta, mas ainda assim revelando incapacidade de reconhecer de objetos).

Danos cerebrais subjacentes a este padrão comportamental normalmente surgem a nível

do córtex occipital posterior e córtex infero-temporal (Creem, 2000). No geral,

pacientes com agnosia visual da forma revelam défices na capacidade de reconhecer,

10

copiar ou parear tanto formas simples como objetos complexos. Um exemplo clássico

de agnosia é o paciente S (Efron, 1969), que não era capaz de identificar desenhos

simples ou distinguir entre dois pares de retângulos de diferentes formatos. Magnie,

Ferreira, Giusiano, e Poncet (1999) estudaram também um paciente com agnosia que

era capaz de referir a ação apropriada dos objetos que não era capaz de reconhecer. Para

mais, o tipo de objetos que podia reconhecer envolvia representações de ações (ex.

ferramentas).

Um caso de agnosia paradigmático ilustrativo desta diferenciação funcional das

duas vias é o da paciente DF (ex. James, Culham, Humphrey, Milner e Goodale, 2003)

que não era capaz de reconhecer objetos comuns do dia-a-dia, não reconhecia faces de

amigos e familiares, nem copiava desenhos simples ou figuras geométricas (apesar de

esta incapacidade no reconhecimento ocorrer apenas na modalidade visual, pois era

capaz de reconhecer familiares e amigos pela voz e identificar objetos familiares pelo

toque ou som). No entanto, era capaz de adaptar o formato e orientação da mão com

elevada precisão para alcançar e agarrar objetos de diferentes tamanhos (Goodale et al.,

1991) mesmo face a obstáculos (Rice, McIntosh, Schindler, Mon-Williams, Demonet, e

Milner, 2006) e tendo estes diferentes orientações. Dados fMRI da paciente DF

indicaram lesões ventro-laterais específicas no córtex occipital, tendo o córtex primário

restante relativamente intacto (Goodale e Milner, 2004b, 2006; Goodale et al., 1991;

Milner et al., 1991; ver também Karnath, Ruter, Mandler e Himmelbach, 2009). Mais

especificamente, a lesão localizava-se na área occipital lateral (LQ), parte do complexo

occipital lateral (LOC), uma coleção heterogénea de áreas visuais que vários estudos

fMRI apontaram como estando envolvida no reconhecimento de objetos (Grill-Spector,

11

et al., 2001; James, Humphrey, Gati, Menon e Goodale, 2000, 2002; Kourtzi e

Kanwisher, 2000; Malach, Reppas, Benson, Kwong, Jiang, Kennedy, et al, 1995).

Estudos fMRI apontam para as áreas no em volta do sulco intraparietal (IPS) no

córtex parietal posterior (integrantes da via dorsal) como estando envolvidas na

transformação de informação visual em movimentos oculares, movimentos para

alcançar e agarrar o objeto (para uma revisão, ver Culham e Kanwisher, 2001; Goodale

e Westwood, 2004). Todavia também se verificou que regiões circundantes da parte

caudal do IPS (cIPS) e/ou adjacentes à junção occipito-parietal (OPJ) eram ativadas pela

simples apresentação de objetos, sem ação (Faillenot, Toni, Decety, Gregoire, e

Jeannerod, 1997; Grill-Spector et al., 1999; James, et al., 2000, 2002; Kraut, Hart,

Soher, e Gordon, 1997; Vuilleumier, Henson, Driver e Dolan, 2002), tendo sido

sugerido que esta atividade em áreas precoces da via dorsal podem refletir o

processamento de ações para com o objeto, como o agarrar. Nesta perspectiva, estas

áreas enviam informação a áreas mais anteriores do IPS (como a área AIP) que, em

conjunto com as áreas pré-motoras associadas, iriam permitir o desempenho de

transformações para efetores específicos, como a mão (James et al., 2002; Sakata, Taira,

Kusunoki, Murata, e Tanaka, 1997).

2.1.2. Integração da informação das duas vias

Apesar de lhes serem atribuídas diferentes funções, tal não significa que os

sistemas visuais dorsal e ventral funcionem isoladamente – pelo contrário, postula-se

que funcionem em conjunto, desempenhando papéis separados mas complementares na

produção de comportamento adaptativo (para uma revisão, ver Milner e Goodale, 2008).

12

Ao mesmo tempo que as evidências para a dissociação entre as duas vias são muito

extensas, vários estudos apresentam fortes evidências para a interação e colaboração

entre as vias de processamento ventral e dorsal (ex. Almeida, Fintzi e Mahon, 2013;

Almeida et al., 2008, 2010; Cloutman, 2012; Bartolo, Weisbecker, e Coello, 2007;

Koshino, Carpenter, Keller, e Just, 2005; Lewald, Riederer, Lentz, e Meister, 2008;

Mahon, Kumar e Almeida, 2013; McIntosh e Lashley, 2008; Mondor, Zatorre, e Terrio,

1998). Na verdade, apesar de haver uma segregação e especialização, é essencial que

haja uma interconexão dinâmica entre as duas redes para a execução adequada de

comportamento complexo (ex. Almeida et al., 2010; Callaway, 2005; Goodale, 2001;

Goodale e Milner, 1992; Goodale e Westwood, 2004; Goodale, Kroliczak, e Westwood,

2005; Weiller, Bormann, Saur, Musso, e Rijntjes, 2011; ver Schenk e McIntosh, 2010,

para uma revisão desta questão no domínio visual).

A cognição é um processo dinâmico e requer um sistema flexível e interativo

para coordenar a atividade entre as diferentes redes neuronais na produção de uma

resposta adequada às exigências do ambiente. Apesar de ser possível recorrer a tarefas

cognitivas que apelam mais ao processamento espacial/da ação, ou ao processamento

semântico/da identificação, a execução adequada da maior parte dos comportamentos

visuais, auditivos e linguísticos requer a colaboração e integração da informação

processada por cada uma dessas vias. Assim, por exemplo, face a um martelo, a via

ventral desempenha a importante função de identificar o martelo como tal (assim como

toda a informação semântica que lhe é associada), enquanto a via dorsal medeia o

controlo visual dos movimentos que permitem ao sujeito pegar neste e utiliza-lo de

forma adequada (ex. Goodale, 2008). Os mecanismos subjacentes a esta interação

continuam a ser uma importante questão em debate (Goodale et al., 2005).

13

Vários estudos indicam que a informação ventral é necessária para a execução

adequada de comportamentos complexos processados predominantemente no sistema

dorsal. Por exemplo, Creem e Proffit (2001) indicam que, em tarefas visuo-motoras

simples, o processamento na via dorsal podia ocorrer mesmo sem o input de informação

do sistema ventral, mas apenas em tarefas mais simples. Neste estudo, era pedido aos

participantes que agarrassem objetos manipuláveis familiares (ex. escova, garfo), que

lhes eram apresentados com a pega virada para o lado oposto. Em simultâneo, os

participantes desempenhavam uma tarefa concorrente de natureza semântica ou visuo-

espacial. Creem e Proffit verificaram que, ao desempenhar a tarefa visuo-espacial (ou na

condição sem tarefa concorrente), os participantes agarraram os itens de forma

congruente com o seu uso apropriado, mesmo que para tal tivessem que torcer a posição

do pulso e da mão de uma forma pouco natural. Por outro lado, quando desempenhavam

uma tarefa semântica em simultâneo, os participantes eram capazes de agarrar o objecto,

mas não de uma forma adequada para a sua utilização. Logo, apesar de o processamento

visuoespacial/visuomotor do sistema dorsal ocorrer e permitir o agarrar do objecto, esta

informação não era integrada com o conhecimento semântico do objecto do sistema

ventral, dado o aumento da carga de processamento induzido pela tarefa semântica

concorrente. Este estudo de Creem e Proffitt (2001) indica que o processamento no

sistema dorsal pode ocorrer mesmo sem o input do sistema ventral (salientando a

natureza especializada e segregada das duas vias), sendo capaz de processar e executar

informação visuo-motora relativamente simples, mas também indica que em tarefas que

exigem uma resposta comportamental mais complexa é necessária a integração da

informação semântica da via ventral (cf. Cloutman, 2012). Estudos recentes de Almeida

et al (Almeida, Fintzi e Mahon, 2013; Mahon, Kumar e Almeida, 2013) sugerem que o

14

processamento de ferramentas no lobo parietal superior e posterior pode ser menos

dependente de input de regiões temporais ventrais (contrariamente a regiões parietais

inferiores). Os autores verificaram que o processamento preferencial de ferramentas dentro de

um conjunto de sub-regiões diferentes do córtex parietal esquerdo pode ser dissociado conforme

são guiados pela análise da via ventral ou da via dorsal. Propuseram ainda que aspetos das

redes dedicadas a computações complexas podem depender mais de tipos particulares

de input. Preferências para ferramentas foram observadas no lobo parietal inferior para

estímulos que visíveis apenas pela via visual ventral, o que sugere que o acesso ao

conhecimento acerca da manipulação do objeto (ativação parietal) é contingente à

identificação do estímulo (processamento do sistema ventral) (Almeida et al., 2013).

Dados similares surgem no domínio da linguagem, em que é essencial que

ocorra uma interação entre a informação semântica da via ventral e a informação

articulatória e de sequenciação dos elementos fonológicos das palavras da via dorsal

para a produção e compreensão da linguagem (Rolheiser, Stamatakis, e Tyler, 2011;

Rosazza, Cai, Minati, Paulignan, e Nazir, 2009).

Já o fenómeno inverso não foi reconhecido durante muito tempo.

Tradicionalmente, a via dorsal não foi considerada como fonte de informação relevante

para o reconhecimento visual de objetos. Este pressuposto assentava largamente na

observação de pacientes com ataxia óptica que mantinham a capacidade de reconhecer

objetos e suas funções, mas não eram capazes de as manipular, o que sugere que a via

ventral é suficiente para desempenhar esta função. Doravante, o possível contributo da

informação dorsal não foi considerado.

15

2.2. Papel da Via Dorsal no reconhecimento de objetos

Apesar de, por tradição, a via dorsal não ter sido considerada como fonte de

informação relevante para o processo de reconhecimento de objetos, mais recentemente,

um conjunto de investigações tem vindo a apontar um papel mais ativo da informação

desta via nesse reconhecimento. Regiões na via dorsal envolvidas no direcionamento da

ação dos objetos revelaram especificidade para objetos manipuláveis (ex. Mahon,

Milleville, Negri, Rumiati, e Caramazza, 2007; Chao e Martin, 2000), ou seja, foram

registados enviesamentos categóricos para informação relacionada com ferramentas

nestas regiões (ex. Goodale e Milner, 1992; Miller, Nieder, Freedman, e Wallis, 2003;

para uma revisão ver Mahon e Caramazza, 2005). Foi postulado que o tipo de

informação visuo-motora processada na via visual dorsal pode, de facto, influenciar o

processo de reconhecimento para categorização, especificamente para objetos

manipuláveis como ferramentas (Almeida et al., 2008, 2010; ver também Helbig, Graf,

e Kiefer, 2006; Mahon et al., 2007). É importante notar, no entanto, que o

processamento na via dorsal deverá ser algo limitado (envolvido numa identificação

muito básica dos pontos ideais para o agarrar dos objetos em função das suas

propriedades volumétricas), e a informação decorrente deste processamento teria que

ser complementada com informação da via ventral para aceder à componente funcional

dessa manipulação (Almeida et al., 2010).

2.2.1. Influência na categorização de objetos manipuláveis

Almeida e colaboradores (2008) demonstraram que os processos da via dorsal

influenciam a categorização de objetos utilizando um paradigma de priming semântico.

16

De forma a isolar o contributo de cada uma das vias no processo de reconhecimento de

objetos, foram utilizadas duas técnicas ou manipulações psicofísicas diferentes para

tornar as imagens dos primes invisíveis. Desta forma, foi possível demonstrar que a

informação processada pela via dorsal influencia, em tempo real, a correta recuperação

de informação semântica especificamente acerca de ferramentas, mas não de animais.

Nas experiências 1 e 2 (Almeida et al., 2008), foi utilizado um paradigma

semântico, em que a tarefa dos sujeitos experimentais consistia em decidir se a imagem

alvo apresentada na posição central do monitor correspondia a uma ferramenta (item

manipulável) ou animal (item não-manipulável). Cada alvo era precedido por um

estímulo prime (durante 200ms), que poderia ser congruente (i.e., da mesma categoria

que o alvo) ou incongruente (i.e., de outra categoria). Estes estímulos prime foram

tornados invisíveis por Continuous Flash Suppression (CFS), uma técnica que isola a

influência da via dorsal no reconhecimento de objetos ao perturbar seletivamente o

processamento ventral. Neste técnica o estímulo prime era apresentado unilateralmente,

em conjunto com um padrão de ruído aleatório (10 Hz) no olho oposto. Análises dos

tempos de resposta revelaram que as repostas de categorização dos participantes foram

facilitadas por um priming com imagens categoricamente congruentes. Ou seja, o efeito

de priming era modulado pela categoria do alvo: os participantes eram mais rápidos a

categorizar uma ferramenta quando eram apresentados primes de ferramentas do que

quando eram apresentados primes de animais, embora esse efeito não tenha sido

registado quando os alvos eram animais. Na Experiência 3 (Almeida et al., 2008) o

efeito priming era específico para a categoria induzido pelo CFS não se limitava a

respostas manuais e, portanto, o efeito de priming não podia ser reduzido a uma simples

facilitação motora. A Experiência 4 (Almeida et al., 2008) permitiu verificar que os

17

efeitos de priming com CFS ocorriam para imagens prime e alvos que partilhavam

características visuais mínimas, mas que no entanto mantinham uma relação semântica.

Na Experiência 5 (Almeida et al., 2008) foi possível verificar que a manipulabilidade

dos objetos era uma dimensão crítica para a ocorrência deste efeito de priming em

particular, tendo registado uma facilitação semântica para a categorização de

ferramentas, mas não veículos. Tal parece indicar que a informação extraída da imagem

prime da via dorsal era de alguma forma utilizada pela via ventral na identificação do

objeto (ver também, Helbig, et al., 2006; Mahon, et al., 2007), embora apenas para

objetos manipuláveis como as ferramentas.

Na Experiência 6 (Almeida et al., 2008) os estímulos prime foram tornados

invisíveis pela técnica BM, que permite que a informação suprimida alcance ambas as

vias de processamento, demonstrando que os mesmos primes categoricamente

congruentes que foram utilizados nas experiências CFS facilitavam as respostas de

categorização tanto para alvos ferramentas como animais. Os participantes realizaram

uma tarefa de categorização, em que era apresentada uma imagem prime durante 35ms e

imediatamente a seguir tapada com uma máscara durante 100ms, antes de aparecer a

imagem alvo (i.e., os primes eram tornados invisíveis por BM). Foi possível verificar

que primes congruentes facilitaram a categorização do objeto, e este efeito de priming

era significativo tanto para animais como para ferramentas. Os resultados da experiência

6 sugerem que a natureza específica para a categoria dos efeitos de priming encontrados

com CFS está relacionada com a sobre-representação das propriedades das ferramentas

na via dorsal, e o facto de essas estruturas da via dorsal receberem informação acerca

dos estímulos suprimidos por CFS (Fang e He, 2005; Pasley, Mayes e Schultz, 2004;

Sheinberg e Logothetis, 1997; Tong, Nakayama, Vaughan, e Kanwisher, 1998)

18

Em suma, primes categoricamente congruentes e tornados invisíveis por CFS

facilitaram as respostas de categorização especificamente para ferramentas, ao passo

que os mesmos primes categoricamente congruentes tornados invisíveis com BM

facilitaram a categorização tanto de animais como de ferramentas (Almeida et al.,

2008). O padrão de resultados encontrado indica que os efeitos de priming semânticos

são modulados por interações entre o conteúdo dos estímulos e o processamento que

este envolve. A informação processada pela via dorsal influencia o reconhecimento dos

objetos, embora o efeito ocorra especificamente para a categoria de ferramentas. Foi

proposto que a dimensão “ser um objeto manipulável” é uma dimensão crítica para os

efeitos de priming induzidos por CFS. Este padrão de resultados sugere que o

processamento na via dorsal que medeia a direção da ação dos objetos influencia

também os processos de reconhecimento para objetos manipuláveis (Almeida et al.,

2008). Não obstante, é importante notar que enquanto a via ventral é essencial para o

reconhecimento e objetos, a via dorsal não o é – tarefas de elevada ordem de

complexidade crescente podem complementar o processo de reconhecimento com

informação adicional da via dorsal.

2.2.2. Processamento na Via Dorsal é limitado

Apesar de ter sido postulada a influência da informação dorsal no reconhecimento

de objetos manipuláveis como as ferramentas (Almeida et al., 2008), a natureza

específica da informação extraída e processada pelas estruturas da via dorsal que afecta

o reconhecimento de objetos continuava a constituir uma questão importante a

esclarecer. Compreender a natureza exata dessa informação e como é utilizada é crítico

19

para compreender o papel da via dorsal no reconhecimento de objetos, assim como a

interação entre as vias ventral e dorsal. O facto de a informação dorsal exercer

influência na categorização superordenada (Almeida et al., 2008) não permite por si só

informar se influencia categorizações mais estreitas como seria, por exemplo,

categorizar um objeto como martelo (Almeida et al., 2010).

Almeida e colaboradores (2010) procuraram compreender se a informação da via

dorsal podia ser utilizada numa tarefa de nomeação de nível básico, e exploraram a

especificidade dessa informação ao incluir na tarefa de categorização uma condição em

que a imagem prime era idêntica ao alvo. Tarefas de nomeação básica de imagens

requerem informação precisa de forma a isolar um alvo particular de coordenadas

semânticas similares dentro da mesma categoria. Desta forma, se a informação do

sistema dorsal fosse relevante para seleção de um alvo específico, esperar-se-ia um

efeito de priming específico para ferramentas (em comparação com animais).

Analisando os tempos de latência na tarefa de nomeação básica (Experiência 1; Almeida

et al., 2010), os autores verificaram que a informação processada pela via dorsal

influencia o reconhecimento de objetos a nível do processamento categorial geral (como

a categorização superordenada), assim como a nível de um processamento categorial

mas estrito (como a nomeação de nível básico). Para mais, verificaram que essa

informação é de natureza mais grosseira, uma vez que, ao utilizar CFS para tornar os

primes invisíveis, não foram registadas diferenças no tempo de latência entre primes

idênticos aos alvos e primes apenas categoricamente congruentes (Experiência 2;

Almeida et al., 2010). Se a informação dorsal fosse específica para o objeto, quanto

mais informação fosse partilhada entre prime e alvo maior seria este efeito. Apenas sob

BM, permitindo acesso à informação da via ventral, foi registado um efeito de

20

identidade (primes idênticos aos alvos) que se sobrepunha ao mero priming categorial.

Os resultados de Almeida e colaboradores (2010) sugerem que a informação processada

pelas estruturas dorsais pode influenciar tarefas de reconhecimento de objetos

manipuláveis (desde a determinação do nome do alvo à extração da sua categoria

superordenada), mas não por identificar especificamente as propriedades funcionais

desses objetos. Os efeitos não foram dependentes da informação detalhada acerca dos

objetos apresentados – a via dorsal é agnóstica à identidade dos objetos. Estes efeitos no

reconhecimento parecem estar relacionados com a extração de conhecimento mais

rudimentar e relevante para a componente motora na via dorsal (Almeida et al., 2010).

Para mais, apesar de se reconhecer que a informação motora não é condição sine

qua non para o reconhecimento de objetos (ex. Negri, Rumiati, Zadini, Ukmar, Mahon,

Caramazza, 2007; Ochipa, et al., 1989; Rothi, Ochipa e Heilman, 1991), foi postulado

que ocorram interações online importantes entre os sistemas motor e visual durante o

reconhecimento do objeto (Chateterjee, 2010; Kemmer e Castillo, 2010; Mahon e

Caramazza, 2008). Esta conclusão é sustentada por evidências neuropsicológicas e de

estudos de neuroimagem que sugerem uma dissociação entre os processos relacionados

com o agir sobre um objeto (ex. preparar uma forma de agarrar para mover um martelo)

e os processos relacionados com a utilização desse objeto (ex. preparar uma forma de

agarrar o martelo para martelar um prego) (ex. Johnson e Grafton, 2003; Rizzolatti e

Matelli, 2003). Por exemplo, pacientes com ataxia óptica revelaram défices no alcançar

e no agarrar dos objetos, mas eram capazes de manipular objetos familiares (Jeannerod

et al., 1994). Por outro lado, pacientes apráxicos, apesar do seu défice na utilização dos

objetos, podem ser capazes de os agarrar de forma adequada (ex. Buxbaum, Sirigu,

Schwartz, Klatzky, 2003; Heilman e Rothi, 1997), o que sugere que ocorrem

21

transformações visuo-motoras sobre características físicas (nomeadamente, a forma) do

objeto alvo (Almeida et al., 2010). A utilização adequada de um objeto requer a

integração de conhecimento processado por ambas as vias, unindo as transformações

visuo-motoras das propriedades físicas dos objetos processadas pela via dorsal à

informação semântica de identidade, função e programas motores que lhe estão

associados. Tal é evidente pela observação, por exemplo, de pacientes com lesões nas

estruturas ventrais que são capazes de agarrar objetos de forma consistente com a sua

forma física, mas não de forma consistente com a sua utilização (Carey, Harvey e

Milner, 1996). Para mais, formas de agarrar tipicamente associadas com uma forma

particular e adequada de utilizar um objeto levam a ativações em regiões temporais

ventrais (Valyear e Culham, 2010), em comparação com a observação de formas de

agarrar possíveis mas atípicas. Estes dados, em conjunto com os resultados de Almeida

et al. (2010) reforçam a noção de um sistema dorsal agnóstico, cuja informação pode ser

interpretada conceptualmente mas não é conceptualmente definida per se.

2.2.3. Dimensão ‘alongamento’

A maior parte dos dados referentes à via visual dorsal enfatizam o seu papel na

ação guiada visualmente – estudos neuropsicológicos e de neuroimagem têm

demonstrado que a via dorsal está altamente sintonizada para a preparação do alcançar e

agarrar dos objetos (ex. Culham et al., 2003; Murata et al., 2000) e controlo em tempo

real dos movimentos (ex. Desmurget et al., 1999). Assim sendo, tal como postulado por

Almeida e colaboradores (2010), o tipo de informação extraído pela via dorsal relevante

para a tomada de decisão conceptual deve estar relacionada com o processamento visuo-

22

motor acerca do agarrar volumetricamente ideal do objeto e, no geral, da atribuição do

estatuto de objeto passível de agarrar. Uma dimensão estrutural, tipicamente visual, que

pode facilitar essa descrição visuo-motora e ser útil na seleção de uma pega particular

para o agarrar é o alongamento (i.e., o formato alongado) desse objeto.

Figura 3. Exemplos de ferramentas comuns, de formato alongado.

De facto, a maior parte das ferramentas manipuláveis que são utilizadas no dia-

a-dia e todas as que foram utilizadas em experiências anteriores (ex. Almeida et al.,

2008) possuem uma forma alongada e um eixo longitudinal evidente (Figura 3). A sua

forma alongada compreende uma pista para a forma/ponto ideal de agarrar o objeto

dada a presença de uma pega. A relação aprendida entre a presença de uma pega e a

seleção de um tipo de agarrar particular pode ser processado pela via dorsal e reduzir a

ambiguidade durante a preparação para o agarrar ao fornecer uma pista para a melhor

forma de ajustar e orientar a mão. Neste sentido, a dimensão ‘alongamento’, processada

pela via dorsal, surge como potencial fonte de informação para o reconhecimento de

objetos, e doravante será a dimensão explorada na presente dissertação.

2.3. Técnicas utilizadas

Enviesar o processamento para uma via em detrimento da outra permite

compreender a natureza da informação requerida por cada uma das vias no

23

reconhecimento de objetos. De forma a avaliar o contributo da informação da via dorsal

no reconhecimento de objetos, é essencial a utilização de técnicas específicas que

permitam isolar o processamento de cada uma das vias. Tal é possível, nomeadamente,

através de diferentes técnicas. Primeiro, podem ser utilizadas diferentes manipulações

psicofísicas numa tarefa de priming, como o CFS (Continuous Flash Supression) e o

BM (Backward Masking), que promovem uma maior ativação seletivamente para uma

das vias visuais (ex. Almeida et al., 2008, 2010). Segundo, é possível recorrer a tarefas

de lateralização, que assentam em particularidades da organização do sistema visual e

no facto de o processamento de ferramentas se encontrar fortemente lateralizado à

esquerda no sistema dorsal (ex. Martin, 2007; Mahon et al., 2007; Garcea, Almeida e

Mahon, 2012). Por último, podem ser utilizadas medidas dependentes mais dependentes

do processamento dorsal, como é o caso de tarefas que envolvem mapeamento de

movimento (ex. Colby e Goldberg, 1999).

2.3.1. CFS e BM

Duas manipulações psicofísicas que permitem tornar os estímulos prime

invisíveis seletivamente para cada uma das vias é a Continuous Flash Suppression

(CFS), que é uma técnica de supressão interocular que elimina o input às regiões

ventrais temporais, mas não afecta os processos da via dorsal, e o Backward Masking

(BM), que permite que a informação suprimida alcance as estruturas de ambas as vias

ventral e dorsal (ex. Almeida et al., 2008; 2010).

A CFS consiste numa técnica de supressão interocular que permitiria testar de

forma direta a influência da via dorsal no reconhecimento de objetos por isolar o seu

24

efeito. Por outro lado, estímulos tornados invisíveis por BM continuam a ativar regiões

na via de processamento de objetos ventral (Dehaene, Naccache, Cohen, Le Bihan,

Mangin, Poline, et al, 2001), e induzem efeitos de priming para várias categorias

semânticas diferentes (Breitmeyer e Ogmen, 2000; Finkbeiner e Caramazza, 2008). Esta

técnica é particularmente eficaz no controlo de efeitos de apresentação de imagens num

monitor (ex. Felsten e Wasserman, 1980; Van Kleek, 1989). A apresentação de uma

máscara imediatamente após a apresentação do estímulo permite controlar de forma

mais fina a duração exata de exposição do alvo. Estudos anteriores demonstraram que

primes tornados invisíveis pela técnica BM levaram a efeitos de priming semânticos

significativos (Breitmeyer e Ogmen, 2000; Finkbeiner e Caramazza, 2008), assim como

uma redução significativa na atividade neuronal nas áreas ventrais temporais (Dehaene

et al., 2001).

Estudos anteriores. Como vimos anteriormente (Pontos 2.2.1 e 2.2.2), primes

categoricamente congruentes e tornados invisíveis por CFS facilitaram as respostas de

categorização especificamente para ferramentas, ao passo que os mesmos estímulos

prime categoricamente congruentes tornados invisíveis com BM facilitaram a

categorização tanto de animais como de ferramentas (Almeida et al., 2008, 2010).

2.3.2. Tarefas de lateralização

O processamento neuronal de objetos manipuláveis encontra-se fortemente

lateralizado à esquerda nas estruturas do sistema dorsal. Ver imagens de ferramentas,

em comparação com imagens de animais, ativa diferencialmente uma rede de regiões

lateralizadas à esquerda, tais como o lobo parietal esquerdo e o córtex pré-motor ventral

25

(ex. Chao e Martin, 2000; Johson-Frey, Newman-Norland e Grafton, 2005; Mahon et

al., 2007; Noppeney et al., 2006; para uma revisão ver Lewis, 2006; Martin, 2007).

Danos cerebrais que afectam estruturas parietais do hemisfério esquerdo ou do córtex

temporal lateral esquerdo resultam em prejuízos no conhecimento da forma de

manipular as ferramentas e/ou danos conceptuais para ferramentas (Damásio, Tranel,

Grabowski, Adolphs, e Damasio, 2004; Johnson-Frey, 2004; Mahon et al., 2007;

Tranel, Damásio, e Damásio, 1997). Esta assimetria não surge nas estruturas da via

ventral – ver ferramentas resulta em ativações bilaterais (ex., Chao e Martin, 2000;

Mahon et al., 2007). Assim sendo, uma forma de testar esta rede neuronal é através de

tarefas de lateralização.

Tarefas de lateralização. Cada um dos hemisférios processa informação do

campo visual contralateral (Figura 4): regiões visuais primárias no hemisfério esquerdo

processam estímulos apresentado no campo visual direito para os dois olhos, e regiões

visuais primárias no hemisfério direito recebem e processam estímulos apresentados no

campo visual esquerdo para os dois olhos (Beaumont, 1983; Engel, Glover e Wandell,

1997; Fellman e Van Essen, 1991).

Desta forma, tarefas que implicam a apresentação de estímulos nos campos

visuais esquerdo e/ou direito (crucialmente, fora da fóvea) permitem examinar a

vantagem de um determinado tipo de processamento para um dado hemisfério (ex., Bub

e Lewine, 1988; Finkbeiner, Almeida e Caramazza, 2006; Garcea et al., 2012; Hunter

and Brysbaert, 2008; Bradshaw e Nettleton, 1983; Bryden, 1982; Mondor e Bryden,

1992; Lindell e Nicholls, 2003).

26

Figura 4. Ilustração gráfica da via da informação visual que conecta os neurónios da

retina com o córtex visual primário. Para uma determinada zona do hemicampo visual a

informação é projetada para o hemisfério contralateral.

Apesar das críticas iniciais à validade desta medida (ex., Voyer, 1998, Hunter e

Brysbaert, 2008; ver também Bourne, 2006) atestam a validade deste paradigma no

estudo da lateralização de funções cognitivas fazendo menção a uma série de critérios

específicos para a utilização adequada desta técnica, nomeadamente: apresentar um

extenso número de ensaios para cada participante, contrabalançar os estímulos em cada

27

um dos campos visuais, preferir a apresentação bilateral, tornar os estímulos claramente

visíveis, exercer algum controlo ao nível da fixação do olhar, aplicar uma tarefa que é

uma medida válida para a função que pretende examinar, selecionar cuidadosamente os

estímulos de forma a evitar efeitos irrelevantes (de factores como a claridade, formato

ou orientação, se tal não for o objectivo), e incluir um número de participantes elevado

o suficiente para estabelecer uma correlação significativa. Uma forma de evitar obter

padrões atípicos de assimetria (Bourne, 2006) é a restrição da amostra a apenas

participantes destros, cujos padrões de lateralização são muito mais consistentes que em

esquerdinos (ex. Pujol, Deus, Losilla, e Caspdevila, 1999). Quanto à fixação em

particular, como os estímulos de teste são apresentados a uma distância específica do

ponto central, é importante assegurar não só que o estímulo é apresentado na porção

correta do campo visual, mas também que o participante inicia cada ensaio com o olhar

centro do monitor de forma a evitar sacadas antecipatórias e efeitos externos à vantagem

hemisférica pretendida. O método mais comum é a apresentação de uma cruz ou ponto

de fixação central e a instrução dos participantes para se focar neste antes de cada

ensaio (ex., Kitterle, Christman, e Hellige, 1990; Rapaczynski e Ehrlichman, 1979; Van

Kleek, 1989; Weismann e Banich, 1999, 2000). Quanto à localização unilateral dos

estímulos, é necessário considerar a neuroanatomia do sistema visual, uma vez que as

fibras nervosas do sistema visual primário estão organizadas de tal forma que estímulos

recebidos pela hemiretina nasal são projetados para o hemisfério contralateral, ao passo

que estímulos recebidos pela hemiretina temporal são projetados para o hemisfério

ipsilateral. No entanto, como as projeções ipsi e contralaterais não estão claramente

divididas, ocorre alguma sobreposição entre os campos visuais como resultado das

conexões comissurais no corpo caloso (Stone, Leicester e Sherman, 1973; Lindell e

28

Nicholls, 2003; mas ver Lavidor e Ellis, 2003). Desta forma, para maximizar a

probabilidade de uma apresentação estritamente unilateral, é importante apresentar o

estímulo fora da região de sobreposição na fóvea (ex. Young, 1982). A duração de

apresentação dos estímulos é dependente dos objectivos de dada tarefa em particular.

Porém, para assegurar os efeitos da apresentação unilateral, é importante que a

apresentação do estímulo seja completada antes da conclusão do movimento ocular para

o estímulo. Os movimentos oculares de sacada são movimentos oculares rápidos,

balísticos, que movem a fóvea (i.e., a região de maior acuidade visual) para o estímulo

alvo (Westheimer, 1973). Sendo os seus tempos de latência entre 150-200ms

(Carpenter, 1988), idealmente, a apresentação do estímulo deve ser completada antes

deste tempo. Como podem ocorrer sacadas antecipatórias no caso de o controlo de

fixação assentar em instruções verbais, é importante tornar a apresentação dos estímulos

aleatória e contrabalançada para os dois campos visuais (Carpenter, 1988). Por norma,

este paradigma permite a comparação de tempos de latência, e o método de resposta

mais comum nas tarefas de lateralização é a resposta manual (Brown, Jeeves, Dietrich, e

Burnison, 1999; Mohr, Pulvermuller, Mittelstadt, e Rayman, 1996; Schweinberger,

Baird, Blumler, Kaufmann,e Mohr, 2003), em que, por exemplo, é pedido aos

participantes para carregar num botão para uma dada categoria e num outro botão para

outra categoria de estímulos. Alguns estudos utilizam também a resposta verbal (ex.,

Klein, Moscovitch, e Vigna, 1976; Leehay, Carey, Diamond, e Cahn, 1978; Marzi e

Berlucchi, 1977), como em tarefas de nomeação.

Em suma, este paradigma de lateralização assenta em dois pressupostos

essenciais: (1) dado o cruzamento das fibras nasais no quiasma óptico, os estímulos

apresentados num campo visual são projetados diretamente para o hemisfério

29

contralateral; e (2) projetar diretamente para uma rede especializada vai levar a um

processamento de informação mais eficiente de determinado estímulo. Ou seja, um

estímulo visual vai ser processado mais eficazmente quando projetado diretamente para

o hemisfério especializado. Desta forma, seria de esperar que a identificação de

ferramentas tivesse vantagem quando estas fossem apresentadas no campo visual direito

do que quando apresentadas no campo visual esquerdo, dada a sua dominância no

hemisfério esquerdo.

Estudos anteriores. De facto, várias investigações anteriores apontam para um

viés no processamento visual de diferentes classes de estímulos lateralizados num dos

hemisférios quando apresentados no lado contralateral, e vários estudos reconhecem que

o conhecimento acerca da forma de manipular objetos encontra-se fortemente

lateralizado à esquerda (Johson-Frey, 2004; Kroliczak e Frey, 2009). A lateralização do

conhecimento acerca de ferramentas no hemisfério esquerdo está bem estabelecida na

literatura neuropsicológica e de neuroimagem (Verma e Brysbaert, 2011; Frey, 2008;

Frey, Funnel, Gerry e Gazzaniga, 2005; Goldenberg e Spatt, 2009; Johnson-Frey, 2004;

Kallenbach, Brett e Patterson, 2003; Lewis, 2006; Osiurak, Jarry, Allain, Aubin,

Etcharry-Bouyx, Richard, et al., 2009; Randerath, Goldenberg, Spijkers, Li, e

Hermsdorfer, 2010). A nível comportamental, num paradigma de priming lateralizado,

foi possível verificar uma vantagem para o processamento de ferramentas quando estas

eram apresentadas no campo visual direito, sendo que este efeito de priming não ocorria

para outras categorias, como animais (Garcea, et al, 2012). Handy, Grafton, Shroff,

Ketay, e Gazzaniga (2003) demonstraram que informação visuo-motora relacionada

com ferramentas influenciava o desempenho dos participantes quando era apresentada

nos campos visuais direito e inferior, uma vez que estes retinham o domínio da atenção

30

dos participantes, tal como era medido pela resposta P1 contralateral e zonas occipitais

laterais. Handy e colaboradores sugeriram que a actividade P1 das experiências com

potenciais evocados (Experiência 1 e 2) diferenciada observada quando as ferramentas

eram apresentadas no quadrante visual direito inferior reflectia a extracção de

informação visuo-motora que enviesava a atenção para essa localização. Resultados da

experiência com ressonância magnética funcional (Experiência 3; Handy et al., 2003)

sugeriram também que regiões cerebrais pré-motora e parietal lateralizadas à esquerda

processavam propriedades das ferramentas relacionadas com a acção. Em conjunto,

estes dados sugerem que a informação acerca de manipulações relacionadas com o

objeto encontra-se lateralizada para regiões do córtex parietal esquerdo, enquanto a

informação acerca da forma das ferramentas encontra-se representada bilateralmente no

córtex occipito-temporal ventral (ver também Garcea, et al., 2012; Chao e Martin, 2000;

Mahon et al., 2007; Noppeney, et al., 2006; Lewis, 2006; Martin, 2007).

Na mesma linha, em experiências comportamentais de apresentação bilateral de

estímulos, foi registada uma vantagem de 17ms para o reconhecimento de ferramentas

quando estas eram apresentadas no campo visual direito (doravante, processadas pelo

hemisfério esquerdo), e tal não ocorria em experiências de categorização objeto/não-

objeto (Verma e Brysbaert, 2011). O facto de não haver modulação das latências de

categorização de animais pela localização dos primes exclui a possibilidade de uma

vantagem generalizada para o processamento de estímulos quando estes são

apresentados no campo visual direito – mais uma vez, o hemisfério esquerdo parece ser

particularmente responsivo a aspectos dos processos conceptuais e motores relevantes

para a utilização específica de ferramentas (Garcea, Almeida e Mahon, 2012)

31

2.3.3. Medidas de mapeamento do movimento

Uma outra técnica que permite enviesar o processamento de informação

seletivamente para uma das vias de processamento visual é a utilização de medidas mais

concretamente relacionadas com essas vias. No presente caso, é pertinente a utilização

de medidas mais dependentes do processamento dorsal. Uma forma de o fazer é a

utilização de BM para mascarar as imagens prime numa tarefa de categorização e

medição dos movimentos de alcançar ou apontar envolvidos na resposta (ex. Finkbeiner

e Friedemann, 2011; Song e Nakayama, 2008), em vez do tradicional registo dos

tempos de resposta ao carregar em botões numa caixa de resposta, que são menos

dependentes do processamento dorsal.

Uma forma de registar estas trajetórias é a utilização de um sistema de

mapeamento tridimensional da posição do dedo em 3D, que permite estimar a posição

relativa do dedo segundo diferentes coordenadas em vários instantâneos (frames) na

descrição do movimento. Assim, é registado o movimento descrito desde um ponto de

início específico (um botão de início), até ao momento da finalização do movimento de

apontar, no ecrã. Após o início da descrição do movimento, assume-se que, em

comparação com os métodos tradicionais de registo de resposta, a análise de trajetórias

(nomeadamente as alteações à trajetória original pela influência da imagem prime)

permita uma compreensão mais direta do processamento decorrente na via dorsal.

Estudos anteriores. Vários estudos anteriores estabeleceram esta relação entre

as estruturas dorsais e o movimento de alcançar com a mão, tornando a análise das

trajetórias descritas por esse movimento uma medida dependente válida e mais direta

dos processos decorrentes das estruturas do sistema dorsal. Nomeadamente, num estudo

32

com estimulação TMS, verificou-se que as correções visuo-motoras em tempo real que

são cruciais para a execução coordenada de movimentos de alcançar um objecto, são

desempenhadas pela via visual dorsal (Desmurget, Epstein, Turner, Prablanc, Alexander

e Grafton, 1999; Goodale, Pelisson e Prablanc, 1986). Outros dados de neuroimagem e

neuropsicológicos corroboram estes dados. Pacientes com ataxia óptica (decorrentes de

lesões no córtex parietal posterior superior) revelaram dificuldade precisamente em

alcançar os alvos (ex. Perenin e Vighetto, 1988), principalmente quando estes são

apresentados na periferia. Dados de ressonância magnética funcional de sujeitos

saudáveis têm vindo a demonstrar que regiões na vizinhança da IPS estão envolvidas

em tarefas de alcançar (ex. Connolly, Andersen, e Goodale, 2003; Prado, Clavagnier,

Otzenberger, Scheiber, Kennedy, e Perenin, 2005; para uma revisão ver Culham,

Cavina-Pratesi, Singhal, 2006). Para mais, estudos de registo de neurónios individuais

em primatas não humanos têm associado fortemente o planeamento dos movimentos de

alcançar com uma pega particular com um conjunto de regiões que fazem parte do

córtex parietal posterior (i.e., a Parietal Reach Area; ex. Batista, Buneo, Snyder e

Andersen, 1999).

Outros estudos permitiram ainda verificar que neurónios na área intraparietal

medial são especializados na resposta a estímulos a uma distância alcançável num dado

momento, e exibem um conjunto de propriedades e resposta, do puramente sensorial, ao

bi-modal, ao puramente visual (Colby e Duhamel, 1991). Tarefas de alcançar permitem

revelar propriedades de resposta específicas destes campos receptivos. (Johnson,

Ferraina, Bianchi, e Caminiti, (1996). Neurónios ativados pela atividade de alcançar

codificam características dos estímulos como a localização e direção do movimento

desse estímulo (Eskandar e Assad, 1997). Neurónios na área parietal medial mantêm em

33

memória um alvo a alcançar durante o intervalo de tempo de atraso numa tarefa de

alcançar guiada por memória, mas encontram-se menos ativos durante esse mesmo

intervalo numa tarefa de movimentos oculares de sacada guiados por memória (Snyder,

Batista, e Andersen, 1997). A presença de neurónios seletivos para estímulos a uma

distância alcançável sugere que a área infero-parietal medial contribui para a construção

de uma representação espacial útil para o controlo do movimento do braço (Colby e

Duhamel, 1991). Foi sugerido que esta área constitui fonte de informação espacial

utilizada pelo córtex pré-motor para guiar visualmente os movimentos de alcançar

(Ferraina, Garasto, Battaglia-Mayer, Ferraresi, Johnson, Lacquaniti, et al, 1997). Os

receptores da área infero-parietal medial são dinâmicos, refletindo o facto de

representações relacionadas com o alcançar terem de ser plásticas o suficiente para

acomodar expansões do espaço disponível e necessário para alcançar determinado

objecto (ex. Iriki, Tanaka, e Iwamura, 1996).

Note-se ainda que neurónios na área intraparietal anterior de primatas não

humanos respondem a estímulos manipuláveis, englobando assim informação acerca do

formato da mão requerido para essa manipulação. Neurónios no sulco intraparietal

caudal e na área intraparietal anterior são sensíveis à forma e orientação dos objetos

(Sakata et al 1995; Shikata, Tanaka, Nakamura, Taira e Sakata, 1996). Neurónios

motores na área intraparietal anterior são ativados para movimentos específicos das

mãos (Murata, Gallese, Kaseda, e Sakata, 1996). Esta área parece possuir uma

representação espacial orientada para a ação específica, dedicada à orientação do agarrar

com a mão, e esta representação é usada pelo córtex pré-motor para controlar o formato

da mão e a pega (Jeannerod, Arbib, Rizzolatti, e Sakata, 1995), mas a sua inativação não

produziu defeito a nível do alcançar (Gallese, Murata, Kaseda, Niki, e Sakata, 1994).

34

Em contraste com as funções de reconhecimento dos objetos do córtex temporal inferior

(via ventral), estes neurónios da área intraparietal anterior encontram-se envolvidos na

construção de representações relevantes para a ação que permite traduzir informação

visual num formato usado para a execução de uma ação motora específica.

2.4. Presente Estudo

Em suma, a literatura científica tem vindo a diferenciar duas vias de

processamento de informação visual, uma via ventral, tradicionalmente apontada como

sendo responsável pelo reconhecimento de objetos, e uma via dorsal, que processa

informação referente à ação (ex. Goodale e Milner, 1992). Tradicionalmente, a

informação da via dorsal não foi considerada relevante para o processo de

reconhecimento de objetos. Apenas mais recentemente um conjunto de investigações

tem vindo a sugerir que, apesar de não ser crítica, a informação da via dorsal pode, de

facto, influenciar processo de categorização no caso de objetos manipuláveis como as

ferramentas (ex. Almeida et al., 2008, 2010). A natureza exata dessa informação dorsal

que influenciaria o reconhecimento continua a ser uma questão de debate.

A informação da via dorsal é limitada, relacionada com a identificação de pontos

ideais para o agarrar dos objetos, o que seria facilitado pela presença de um perfil

alongado. O objectivo da presente investigação consiste em averiguar se é precisamente

este formato alongado (i.e., dimensão ‘alongamento’) em particular que afecta decisões

conceptuais acerca de objetos manipuláveis. Se a informação processada pela via dorsal

que afecta o reconhecimento de ferramentas é o formato alongado destas, esperar-se-ia

que estímulos pertencentes a outras categorias semânticas (ex. animais), mas com o

35

mesmo tipo de formato (i.e., animais alongados em particular) exercessem efeitos de

priming para ferramentas.

Uma forma de analisar o papel e a natureza da informação dorsal relevante para

o reconhecimento de objetos é o enviesamento seletivo do processamento para uma ou

outra via visual. Existe um conjunto de técnicas diferentes para enviesar o

processamento para a via dorsal, nomeadamente: a utilização de diferentes

manipulações psicofísicas na apresentação dos primes, utilização de tarefas de

lateralização, e extração de medidas dependentes mais relacionadas com a via dorsal.

Primeiro, como foi referido anteriormente, utilizar duas medidas psicofísicas

diferentes (CFS e BM) para tornar os estímulos prime invisíveis permite ativar de forma

diferenciada os dois sistemas visuais. Especificamente, imagens de ferramentas tornadas

invisíveis por CFS (Tshuchiya e Koch, 2005), iriam ativar mais áreas do sistema dorsal

e tornar negligenciável o contributo das regiões temporal ventral e occipito-temporal do

sistema visual ventral (Fang e He, 2005; Logothetis e Schall, 1989; ver também Tong,

Nakayama, Vaugh e Kanwisher, 1998; mas ver também Hesselmann e Malach, 2011;

Sterzer, Haynes e Rees, 2008). Por outro lado, estímulos prime tornados invisíveis pela

técnica BM impulsionam atividade neuronal num conjunto de regiões cerebrais mais

vasto, incluindo ambas as vias visuais (Dehaene et al., 2001; Rolls e Tovee, 1994).

Uma vez que foi identificada uma vantagem de processamento para a categoria

de ferramentas lateralizada à esquerda na via dorsal e ocorrendo bilateralmente na via

ventral (Martin, 2007; Mahon et al., 2007; Garcea et al., 2012), uma forma de avaliar o

contributo da via dorsal é a utilização de tarefas de lateralização. Enviesar a informação

para a via dorsal esquerda implica privilegiar o processamento de informação referente

36

ao formato alongado dos objetos. Apresentar estímulos no campo visual direito implica

um processamento privilegiado pela via dorsal esquerda. Desta forma, previa-se que,

numa tarefa de categorização lateralizada de primes, estímulos prime alongados (tanto

ferramentas como animais alongados; ex. peixe, faca) facilitem o processamento de

alvos ferramentas quando apresentados no campo visual direito, mas não quando

apresentados no campo visual esquerdo. Neste contexto, esperar-se-ia que estímulos

prime com um formato alongado, quando processados preferencialmente pela via

dorsal, facilitassem o reconhecimento de ferramentas, independentemente da sua

categoria de pertença semântica.

Em experiências anteriores (Experiência 1a, 1b e 2; Almeida et al., 2013) foram

exploradas as assinaturas neuronais destas duas medidas para enviesar o processamento

da imagem prime para diferentes extensões do sistema visual. Desta forma foi possível

isolar o contributo das duas vias, demonstrando que o alongamento do objeto, quando

processado pela via dorsal, afectava a categorização de alvos ferramentas. Mais

especificamente, os participantes realizavam uma tarefa de categorização, carregando

numa tecla da caixa de respostas se a imagem alvo apresentada fosse a de um animal e

numa outra tecla se a imagem fosse a de uma ferramenta (Experiência 1, Almeida et al.,

2013). Cada uma destas imagens alvo era precedida por uma imagem prime que podia

ser também de um animal ou de uma ferramenta, que podiam ser de forma alongada (ex.

martelo, peixe) ou mais arredondada (ex. maçaneta, cavalo). Numa condição as imagens

prime foram tornadas invisíveis por CFS (Experiência 1a; ver também Experiência 2

para uma condição com estímulos neutros de categoria; Almeida et al., 2013) e noutra

por BM (Experiência 1b). Em ambas as condições os participantes realizavam uma

tarefa de discriminação para garantir a falta de consciência das imagens prime, e

37

resultados de participantes que revelavam um resultado significativamente diferente da

resposta ao acaso (p < .05) eram descartados. Na experiência com CFS, ferramentas

alongadas (ex. martelo) e animais alongados (ex. peixe) levaram a respostas de

categorização mais rápidas para alvos ferramentas em comparação com imagens prime

de animais arredondados (ex. vaca). Não se registaram efeitos de priming para a

categorização de alvos animais. Na experiência com BM, primes de ferramentas

alongadas facilitaram a categorização para alvos ferramentas quando comparados com

primes de animais arredondados. Primes de animais (alongados e arredondados)

elicitaram uma resposta de categorização mais rápida para alvos animais, quando

comparados com imagens prime de ferramentas. Ou seja, objetos alongados,

irrespectivamente da sua categoria de pertença semântica, quando em condições

enviesadas para o processamento para o sistema dorsal (i.e., condição CFS)

influenciaram a categorização de objetos manipuláveis. Por outro lado, quando o

processamento visual não era enviesado para um conjunto particular de regiões do

sistema dorsal (i.e., condição BM), a informação acerca da categoria de pertença

semântica sobrepõe-se à dimensão de alongamento do objecto, dominando os efeitos de

priming (Almeida et al., 2013). Estes resultados parecem sugerir que ser um objecto

alongado constitui uma dimensão crítica para determinar se os primes afectam o

processamento de alvos ferramentas quando os primes são tornados invisíveis por CFS,

uma vez que o processamento é enviesado para a via dorsal.

No entanto, note-se que a utilização de CFS para dissociar o processamento dos

dois sistemas foi desafiada em estudos mais recentes (ex. Hesselmann e Malach, 2011;

Sterzer et al., 2008). Apesar de esta técnica ter enviesado o processamento para

estruturas dorsais (Almeida et al., 2012), parece ser ainda necessária informação de

38

outros métodos e manipulações para sustentar a afirmação de que é o alongamento do

objeto em concreto que, quando processado pela via dorsal, influencia o

reconhecimento de ferramentas. Por exemplo, a eficácia das máscaras utilizadas

tradicionalmente sob CFS foi criticada por poder não ser aplicável uniformemente para

todos os tipos de objetos, nomeadamente dada a sua orientação (Yang e Blake, 2012;

mas ver Almeida et al., 2013). Para mais, CFS e BM têm diferentes cursos temporais, e

estas assinaturas temporais podem interagir de forma diferente com os efeitos

observados para objetos de diferentes formatos. Desta forma, no presente estudo será

utilizada apenas a técnica BM e o recurso a medidas mais dependentes do

processamento na via dorsal para explorar o possível contributo da dimensão

alongamento na categorização de um objeto como manipulável.

Serão apresentadas duas experiências que procuraram explorar a vantagem

registada para o processamento de ferramentas na via dorsal esquerda (ex. Martin, 2007;

Mahon et al., 2007; Garcea, et al., 2012), numa tarefa de priming com manipulação

psicofísica específica (Experiência 1), e utilizando uma técnica de mapeamento do

movimento que permite extrair medidas mais dependentes de processamento na via

dorsal (Experiência 2) isolando assim o contributo da via dorsal no reconhecimento

visual de objetos.

A Experiência 1 corresponde a uma tarefa de lateralização em que foram

utilizadas apresentações periféricas de primes (tornados invisíveis com BM), com

apresentações no campo visual direito enviesadas para a análise por ambas as vias

visuais (dorsal e ventral) ao passo que apresentações no campo visual esquerdo eram

enviesadas para as estruturas do sistema visual ventral.

39

Figura 5. Exemplos de estímulos utilizados no presente estudo (ver também Almeida et

al., 2008, 2011). O estímulo ‘vaca’ pertence à categoria de animais e é um estímulo

arredondado; o estímulo ‘martelo’ pertence à categoria de ferramentas e é um estímulo

alongado; o estímulo ‘peixe’ pertence à categoria de animais e é um estímulo alongado.

A condição crítica de teste surge na presença de estímulos prime de animais

alongados (Figura 5), uma vez que opõe diretamente dois tipos de informação: o

sistema ventral processa este estímulo como “animal”, ao passo que o sistema dorsal,

agnóstico e processando a informação de forma mais imediata e rudimentar, influencia

o reconhecimento apontando para o estímulo como “objeto alongado”. Esta extração da

via dorsal é particularmente informativa aquando do reconhecimento de ferramentas,

permitindo identificar o melhor ponto de agarrar o objeto, que é uma característica

comum a todos os objetos manipuláveis. Considerando a lateralização de ferramentas à

esquerda na via dorsal, previa-se que a ambiguidade do processamento de uma imagem

de um peixe alongado levasse a uma resposta mais rápida para alvos ferramentas

quando as imagens prime eram apresentadas no campo visual direito mas não quando

apresentadas no campo visual esquerdo, uma vez que as apresentações no campo visual

direito iriam favorecer a interpretação do peixe como objeto alongado que se prevê

40

sobrepor-se à interpretação exclusiva do peixe como animal (ou, pelo menos, iria

fornecer essa interpretação em conjunto com a informação de pertença categorial), ao

passo que as apresentações no campo visual esquerdo não levariam a este enviesamento

na interpretação (e, no limite, se levassem, seria no sentido oposto).

Uma outra forma de isolar o contributo de cada uma das vias é a utilização de

medidas mais dependentes do processamento dorsal. Tal como foi abordado

anteriormente (ver Ponto 2.3.3), a análise de trajetórias de alcançar fornecem uma

medida mais direta dos efeitos de base da via dorsal que medidas tradicionais de

carregar num botão (Colby e Goldbert, 1999). Doravante, a Experiência 2 constituiu

uma tarefa de apontar, que implicava que os participantes apontassem e alcançassem

uma determinada área do ecrã, sendo a localização dessa área dependente da categoria

do alvo. A trajetória descrita pelo dedo utilizado para dar a resposta foi registada por um

sensor específico de mapeamento do movimento. Desta forma, numa tarefa de

categorização em que a resposta implica exercer o movimento de apontar para a

resposta (Experiência 2), esperava-se que as medidas dependentes relacionadas com a

via dorsal (ex. índices de curvatura), quando comparadas com as medidas dependentes

relacionadas com a via ventral (ex. tempo de finalização do movimento), revelem

efeitos para objetos alongados sobre ferramentas. Mais especificamente, previu-se que

uma imagem prime de um animal alongado (ex. peixe) iria levar a efeitos sobre a

categorização de um alvo ferramenta (ex. martelo) que seria mais similar aos efeitos

obtidos por uma imagem prime de uma ferramenta (ex. faca) do que aqueles obtidos

para uma imagem prime de um animal não-alongado (ex. elefante).

41

3. PARTE EXPERIMENTAL

3.1. Experiência 1

A experiência 1 constituiu um estudo de lateralização numa tarefa de

categorização de estímulos como animais ou ferramentas. Uma vez que as respostas

neuronais a ferramentas, por comparação com outros objetos, têm sido observadas

bilateralmente nas estruturas do sistema ventral mas especificamente lateralizadas à

esquerda nas estruturas do sistema dorsal (para destros; Chao e Martin, 2000; Handy et

al., 2003; Johnson-Frey et al, 2005; Mahon et al., 2007), previa-se que apresentações

lateralizadas de primes tornados invisíveis por BM resultassem em diferentes

sensibilidades para o processamento de estímulos conforme fossem apresentados no

campo visual direito ou esquerdo (ex. Garcea et al., 2012). Ou seja, previa-se que

repostas para alvos ferramentas fossem afectadas por um prime alongado

(independentemente da sua categoria de pertença semântica) quando apresentado no

campo visual direito, mas não quando apresentado no campo visual esquerdo, ao passo

que primes de ferramentas facilitariam a categorização do alvo ferramenta

irrespectivamente do campo visual em que seriam apresentados.

3.1.1. Método

3.1.1.1. Participantes

Participaram neste estudo 53 estudantes de licenciatura, em troca de créditos

numa unidade curricular. Os participantes desconheciam as hipóteses experimentais da

experiência.

42

3.1.1.2. Material

Os estímulos utilizados na presente experiência correspondem a imagens a preto

e branco de animais e ferramentas idênticos aos utilizados em experiências anteriores

sobre processamento de ferramentas (Almeida et al., 2013). Para cada categoria

semântica, foram selecionadas 4 imagens como alvo, e 8 imagens diferentes como

primes. Todas as ferramentas tinham um formato alongado, ao passo que os animais

podiam ter um formato alongado ou mais arredondado. No total, foram selecionadas 12

imagens prime: 4 de ferramentas alongadas (martelo, serra, escova, e chave inglesa), 4

de animais arredondados (elefante, tartaruga, vaca e aranha), e 4 de animais alongados

(enguia, libélula, lagarta e peixe). Desta forma, os primes podiam ser categoricamente

congruentes com um grupo de alvos e categoricamente incongruentes com outro (ex.

primes de animais eram categoricamente congruentes com as imagens alvo de animais e

categoricamente incongruentes com as imagens alvo de ferramentas) e os animais

podiam pertencer ortogonalmente a um dos dois formatos em estudo (i.e., alongado ou

mais arredondado). As experiências foram corridas num computador com monitor

Samsung SyncMaster. A taxa de atualização do monitor era de 75Hz. Os estímulos

eram apresentados utilizando Matlab e extensões da Psychophysics Toolbox (ex.

Brainard, 1997). As experiências tiveram a duração aproximada de 1h.

3.1.1.3. Procedimento

A tarefa dos participantes consistia em categorizar a imagem que aparecia no

centro do ecrã como animal ou ferramenta, carregando num botão da caixa de resposta.

43

Metade dos participantes tinha que carregar no botão direito para animais e no botão

esquerdo para ferramentas e o inverso para a restante metade.

Cada imagem alvo era apresentada 72 vezes e cada prime era apresentado 48

vezes, num total de 576 ensaios. Os primes foram tornados invisíveis através de BM,

em que a uma imagem prime apresentada muito rapidamente seguia-se uma máscara de

alto contraste. Em metade dos ensaios, as imagens prime eram apresentadas no campo

visual direito e em metade no campo visual esquerdo. O limite da imagem prime que se

encontrava mais próxima do ponto de fixação estava posicionado a 3.5 graus de ângulo

visual fora da fixação. Os participantes viam um ponto de fixação no centro do ecrã (um

sinal "+") durante 500ms, de seguida era apresentada a imagem prime durante 20ms (no

campo visual direito ou no esquerdo). Imediatamente a seguir e irrespectivamente da

localização do prime, eram apesentadas duas máscaras, uma de cada lado, sobrepondo-

se espacialmente às localizações possíveis dos primes (ver Garcea et al., 2012), durante

100ms. Por fim, era apresentada a imagem alvo no centro do ecrã, que permanecia

durante 3s ou até ser dada uma resposta (o que surgisse primeiro).

Após a experiência de categorização, os participantes completaram uma tarefa

de discriminação do prime. Esta tarefa proporcionava dados independentes de forma a

assegurar a inconsciência do prime. Nesta tarefa os participantes eram informados da

presença de um prime e eram instruídos a categorizar esses primes como animais ou

ferramentas. Estes eram apresentados tanto no campo visual direito como no esquerdo.

A sequência de apresentação era idêntica à utilizada na própria experiência, excepto que

a imagem alvo final não era apresentada. Apenas participantes que respondiam ao nível

do acaso nesta tarefa de discriminação do prime foram incluídos na análise geral.

44

3.1.2. Análise dos resultados

Foram utilizados contrastes planeados para analisar as respostas de latência

(Rosenthal, Rosnow, e Rubin, 2000). Para cada categoria e localização do prime, foram

utilizados contrastes planeados para testar os efeitos de priming em tempos de resposta

de categorização. O efeito de priming foi calculado como sendo a diferença em tempo

de resposta entre ensaios incongruentes e as restantes condições. Para alvos animais,

primes de ferramentas alongadas constituíam a condição canónica incongruente e foram

contrastados com imagens prime de animais arredondados e animais alongados. Para

alvos ferramentas, primes de animais arredondados eram considerados a condição prime

incongruente canónica e foram comparados com imagens prime de ferramentas

alongadas e animais alongados. Os participantes que na fase pós-teste referiram ter

tomado consciência dos primes quer na tarefa de categorização quer na tarefa de

discriminação de prime foram excluídos da análise. Para a tarefa de discriminação de

prime, os participantes que tinham uma percentagem de acerto superior ao acaso (com p

< .05) foram igualmente excluídos da análise (teste z para uma proporção). Também foi

analisada a possibilidade de ocorrer uma diferença na consciência dos primes entre

diferentes condições de prime (teste z de duas proporções), e participantes que

revelaram diferenças significativas também foram excluídos da análise.

3.1.3. Resultados

Os dados da tarefa independente de discriminação do prime foram utilizados

como critério de inclusão dos participantes. Dos 52 participantes, 42 foram incluídos na

45

análise geral por não terem revelado consciência subjetiva e/ou objectiva das imagens

prime durante a experiência (Média de acertos = 49,76%; SD = 3.53; SEM = 0.54).

A análise dos tempos de categorização demonstrou que, tal como esperado, os

primes de ferramentas, quando comparados com primes de animais arredondados,

facilitavam a categorização dos alvos ferramentas, independentemente de os primes

serem apresentados no campo visual direito ou no campo visual esquerdo (efeitos de

priming médios para primes de ferramentas no campo visual direito = 23ms, SEM =

5ms, t (41) = 4.84, p<.001: efeitos de priming médios para primes de ferramentas no

campo visual esquerdo = 11ms, SEM = 4ms, t (41) = 2.685, p = 0.11; Figura. 6]

Os dados mais relevantes para os atuais propósitos assentam na análise dos

efeitos provocados por primes de animais alongados e se estes afectam a categorização

de ferramentas por comparação com primes de animais arredondados. A análise destes

dados revelou diferenças conforme o lado de apresentação do prime. Mais

especificamente, primes de animais alongados apresentados no campo visual direito,

quando comparados com primes de animais arredondados apresentados no campo visual

direito, resultavam em tempos de resposta de categorização para alvos ferramentas mais

rápidos (efeitos de priming médios para primes de animais alongados no campo visual

direito = 13ms, SEM = 5ms, t (41) = 2.854, p = 0.17). Por contraste, quando era feita a

mesma comparação para os primes de animais quer alongados quer arredondados

apresentados no campo visual esquerdo, não era registada uma diferença significativa

(efeitos de priming médios para primes de animais alongados no campo visual esquerdo

= 4ms, SEM = 5ms, t < 1). Tal como previsto, enquanto que os efeitos de priming

congruentes para alvos ferramentas foram obtidos para primes de animais alongados, o

46

efeito de primes de animais alongados sobre alvos ferramentas era apenas considerável

quando os primes eram apresentados no campo visual direito.

Figura 6. Efeitos de priming lateralizado para diferentes categorias. Os efeitos de prime

encontram-se contrastados em função da condição experimental e campo visual em que

foram apresentados (* para p < 0.05; ** para p < 0.005). As barras de erro representam

o erro standard da média (SEM). (Adaptado de Almeida et al., 2013).

Para os alvos animais, os tempos de categorização revelaram efeitos de priming

diferenciados para os dois campos visuais. Primes de animais apresentados no campo

visual direito, independentemente de serem alongados ou não, facilitavam a

categorização de alvos animais (efeitos de priming médios para primes de animais

arredondados no campo visual direito = 22ms, SEM =4ms, t (41) = 3.757, p = .001;

47

efeitos de priming médios para primes de animais alongados no campo visual direito =

13ms, SEM = 5ms, t (41) = 2,878, p =.006; ver Figura 6). Primes de animais

apresentados no campo visual esquerdo não facilitaram a categorização de alvos

animais (efeitos de priming médios para primes de animais arredondados no campo

visual esquerdo = 6ms, SEM = 6ms, t (41) < 1; efeitos de priming médios para primes

de animais alongados no campo visual esquerdo = 6ms, SEM = 4ms, t (41) = 1.409, p =

.0166, ver Figura 6).

3.1.4. Conclusão

Os resultados desta experiência demonstraram que, em condições experimentais

em que os participantes categorizavam alvos ferramentas e onde o processamento dos

estímulos prime estava putativamente enviesado para a via dorsal (i.e., apresentação dos

estímulos no campo visual direito), objetos alongados, independentemente da sua

categoria de pertença semântica, exerciam efeitos de priming, facilitando o

processamento de imagens alvo de ferramentas. Estes resultados são particularmente

interessantes uma vez que as condições de priming nos campos visuais esquerdo e

direito apenas diferem no locus de apresentação da imagem prime, de outra forma

apresentando os mesmos percursos temporais e característica da máscara.

Curiosamente, os resultados também revelaram uma diferença nos efeitos de

priming observados para imagens alvo de animais. Apesar de não ser este o foco da

presente dissertação, existem dados que sugerem que efeitos de priming para primes

apresentados no campo visual esquerdo são fracos ou inexistentes, o que pode sugerir

que o hemisfério direito está menos envolvido no processamento semântico que o

48

esquerdo (Abernethy e Coney, 1993; Koivisto e Revensuo, 2000; Lovseth e Atchey,

2010). Para mais, a maior parte destes dados utilizaram o conjunto de imagens de

Snodgrass e Vanderwart (1980) que podem não representar da melhor forma

(quantitativamente) a categoria de ferramentas (cerca de 15-20 imagens de ferramentas

manipuláveis) em comparação com a categoria de animais (cerca de 46 imagens de

animais) e outras categorias que não ferramentas. A falta de um efeito para animais no

campo visual esquerdo pode ser mais específico para a categoria de animais do que uma

falha geral de efeitos de priming para a informação semântica/categorial (aqui em

particular a categoria de ferramentas) processada no hemisfério direito.

3.2. Experiência 2

Nesta experiência, para além da técnica de BM utilizada na experiência anterior,

foi utilizada uma medida dependente mais sensível aos efeitos emergentes das estruturas

do sistema dorsal – as trajetórias de alcance. Nesta experiência, ao contrário da técnica

de carregar num botão utilizado nas experiências anteriores, a resposta dos participantes

na tarefa de categorização implicava apontar e tocar num de dois pontos do ecrã. Uma

vez que o alcançar e o apontar constituem funções altamente dependentes de correções

visuo-motoras online e no processamento subjacente a regiões que fazem parte do

sistema dorsal (ex. Batista et al., 1999; Connolly et al., 2003), prevê-se que as trajetórias

da mão revelem semelhanças de processamento para primes de ferramentas e animais

alongados, particularmente quando comparados com animais arredondados. Ou seja,

espera-se que as trajetórias de alcance permitam observar de forma mais direta os

efeitos da via dorsal nos processos de tomada de decisão dos sujeitos. Tal não significa

49

que estas trajetórias expressem efeitos preferenciais mediados pela via dorsal de uma

forma generalizada e absoluta, mas antes que, em comparação com a variável

dependente utilizada no estudo anterior (i.e., tempos de latência, registados numa tarefa

que implicava carregar num botão da caixa de respostas), as trajetórias de alcance

efectuadas poderão ser mais sensíveis na expressão do processamento na via dorsal.

3.2.1. Método

3.2.1.1.Participantes

Participaram neste estudo 58 estudantes de licenciatura, em troca de créditos

numa unidade curricular. Todos os participantes tinham visão normal ou corrigida para

normal, e eram destros. Os participantes desconheciam as hipóteses experimentais da

experiência.

3.2.1.2. Material

Para esta experiência foram utilizados os mesmos estímulos da experiência

anterior (ferramentas alongadas, animais arredondados e animais alongados), sendo os

primes igualmente tornados invisíveis através de BM.

As experiências foram corridas num PC com monitor Samsung SyncMaster

793DF. A taxa de atualização do monitor era de 75Hz. Os estímulos eram apresentados

utilizando Matlab e extensões da Psychophysics Toolbox (ex. Brainard, 1997).

50

Para registar os movimentos de alcançar da resposta pretendida, foi utilizado o

Optotrak 3D Investigator™ Motion Capture System da Northern Digital Inc.,

levantando coordenadas 3D a uma taxa de 200Hz.

3.2.1.3. Procedimento

Era pedido aos participantes que categorizassem a imagem alvo que lhes era

apresentada no ecrã. A estrutura do ensaio iniciava com um ponto de fixação no centro

do ecrã, seguido de um prime apresentado no centro durante 20ms imediatamente

tapado por uma máscara durante 100ms, e por fim sendo apresentada a imagem alvo a

categorizar. Eram aplicados dois LEDs ao dedo indicador direito dos participantes, e

para cada ensaio os participantes eram instruídos a carregar no botão central da caixa de

respostas que estaria alinhado com a posição central do participante e posicionado a

5cm do seu corpo. Ao carregar no botão inicial, era dado início a um ensaio. O

participante era instruído a dar a sua resposta o mais depressa possível assim que era

apresentada a imagem alvo, retirando de imediato o dedo do botão inicial e apontando

para um dos lados do ecrã (ex. tocando no quadrado vazio à esquerda quando o estimulo

alvo era animal e no quadrado à direita quando o estímulo a categorizar era uma

ferramenta). Ensaios em que a iniciação do movimento era mais lenta que 350ms ou

iniciados antes de ser apresentada a imagem alvo eram invalidados e repetidos no final

de cada bloco de ensaio. Antes de iniciar a experiência, os participantes tiveram uma

sessão de treino. O mapeamento entre a categoria do alvo e o lado para o qual era

requisitada a sua resposta foi contrabalançado inter-participantes. Após a fase

experimental com a tarefa de categorização, os participantes desempenharam uma

51

experiência de discriminação de prime, em que as respostas foram recolhidas pelo

carregar de botões na caixa de respostas. Apenas participantes que respondiam ao nível

do acaso nesta tarefa de discriminação do prime foram incluídos na análise geral. As

experiências tiveram a duração aproximada de 40min.

3.2.2. Análise dos resultados

Para a análise dos dados de mapeamento do movimento (motion tracking)

foram aplicados os procedimentos estandardizados (ver Finkbeiner e Friedman, 2011).

Dos dados do apontar dos participantes para a resposta extraiu-se uma medida

dependente que se relaciona com os desvios específicos do prime nas trajetórias de

alcance. Primeiro, foi calculada, para cada trajetória, a linha direita que unia os pontos

de início e finalização do movimento (ou seja, a trajetória ideal). De seguida, foi

calculada, para cada trajetória, a área entre a linha descrita por essa trajetória ideal e a

trajetória real (ou seja, a área sob a curva para cada trajetória). Quanto maior a área sob

a curva, maior a interferência exercida pelo efeito de priming nessa trajetória em

particular (prevendo-se que primes congruentes registem áreas sob a curva mais

pequenas que primes incongruentes).

Foram utilizados contrastes planeados sobre a média das medidas de área-sob-a-

curva para cada condição (Rosenthal et al., 2000). Para cada categoria contrastou-se a

área-sob-a-curva para as condições de priming incongruentes com as outras duas

condições. Para alvos animais, primes de ferramentas (alongadas) foram considerados

como a condição incongruente canónica e foram contrastados com imagens prime de

animais arredondados e animais alongados. Para alvos ferramentas, primes de animais

52

arredondados eram considerados a condição prime incongruente canónica e foram

comparados com imagens prime de ferramentas (alongadas) e animais alongados. A

análise da consciência do prime foi idêntica à da experiência anterior.

Foram utilizados contrastes planeados para analisar as respostas de latência

(Rosenthal et al., 2000). Para cada categoria e localização do prime, foram utilizados

contrastes planeados para testar os efeitos de priming em tempos de resposta de

categorização. O efeito de priming foi calculado como sendo a diferença em tempo de

resposta entre ensaios incongruentes e as restantes condições. Para alvos animais,

primes de ferramentas alongadas eram consideradas como a condição canónica

incongruente e foram contrastados com imagens prime de animais arredondados e

alongados. A análise da consciência dos primes foi similar à da experiência anterior.

3.2.3. Resultados

Os dados da tarefa independente da consciência do prime foram utilizados como

critério de inclusão dos participantes. Dos 58 participantes, 37 foram incluídos na

análise geral por não terem revelado consciência subjetiva e/ou objectiva das imagens

prime durante a experiencia (Média de acertos = 52,04%; SD = 3.33; SEM = 0.55).

Os valores da área-sob-a-curva para todas as trajetórias desses 37 participantes

foram introduzidas na análise principal e utilizadas como proxy para o desvio da

trajetória relativamente a uma trajetória optimal. Esta análise revelou que as trajetórias

de alcançar variaram entre as condições experimentais (Figura. 7a, 7b e 7c).

53

Figura 7a. Amostra de um participante representativo, representando todas as

trajetórias efectuadas com o dedo do ponto inicial para o ecrã (na direção da resposta

pretendida). (Adaptado de Almeida et al., 2013).

54

Figura 7b. Amostra de um participante representativo, representando a média das

trajetórias efectuadas com o dedo do ponto inicial para o ecrã (linhas sólidas) e o desvio

padrão de 2.5 (linhas a picotado) para cada uma das condições experimentais.

(Adaptado de Almeida et al., 2013).

55

Figura 7c. Média de todos os participantes das trajetórias efectuadas com o dedo do

ponto inicial para o ecrã para cada uma das condições experimentais. (Adaptado de

Almeida et al., 2013).

56

Foi registada uma tendência para as trajetórias em resposta a alvos ferramentas

serem mais desviadas quando esses alvos eram precedidos por primes de animais

arredondados que primes de ferramentas (diferença média entre as áreas sob a curva =

2.3 mm2, SEM = 1.4 mm

2, t (36) = 2.334, p = .096) e um efeito claro quando

comparando animais arredondados e animais alongados (diferença média entre as áreas

sob a curva = 2.7 mm2, SEM = 0.9 mm

2, t (36) = 2.711, p = .0031; ver Figura 8). Estes

efeitos indicam que, para alvos ferramentas, primes de animais alongados são

processados de forma similar a primes de ferramentas (apesar de pertencerem a uma

diferente categoria semântica), e levam a um desvio de trajetória do movimento menor

em comparação com primes de animais arredondados.

Figura 8. Efeitos de priming registados na tarefa de apontar. Valores médios das áreas

sob a curva em função das condições experimentais. (Adaptado Almeida et al., 2013).

57

Trajetórias em resposta a alvos animais também foram afectadas pelas imagens

alvo. Primes de ferramentas, quando comparados com os dois tipos de primes de

animais, levaram a desvios de trajetória da mão mais apreciáveis, dada a maior área sob

a curva registada para a condição de prime ferramenta (diferença média entre a área sob

a curva para primes de ferramentas e animais arredondados = 3 mm2, SEM = 1.3 mm2,

t (36) = 2.252, p = .031; diferença média entre a área sob a curva para primes de

ferramentas e animais alongados = 2.4 mm2, SEM = 1.2 mm2, t (36) = 2.401, p = .053;

ver Figura 8).

Conclusão

Nesta experiência foi utilizada uma medida dependente (as trajetórias de alcance

com a mão) que é mais sensível a efeitos originados na via dorsal que medidas

dependentes tradicionais (tal como a usada na experiência anterior, que implicava

carregar num botão). Os resultados desta experiência demonstram que primes de

animais alongados e primes de ferramentas levam a desvios nas trajetórias de alcance

que são menos evidentes que as observadas com primes de animais na categorização de

alvos ferramentas. Ou seja, esta medida dependente revelou que o alongamento do

objeto afecta, de facto, a categorização dos alvos ferramentas. Por outro lado, mudanças

na trajetória de alcance era mais evidente para primes de ferramentas do que para ambos

os tipos de primes de animais na categorização de alvos animais.

É de interesse notar que os dados desta experiência não revelaram uma

vantagem para os primes de ferramentas, em comparação com primes de animais

alongados, para a categorização de alvos ferramentas. Poder-se-ia especular que uma

58

vez que primes de ferramentas não só são alongados como também pertencem à mesma

categoria semântica que o alvo que levariam a trajetórias que seriam ainda mais

próximas da trajetória ideal direta que primes de animais alongados. Pode acontecer que

os desvios de trajetória para o processamento de alvos animais e ferramentas são

dependentes de formas diferentes de informação disponível em diferentes janelas

temporais. A informação acerca do alongamento do objeto pode estar disponível mais

cedo que informação categórica devido a um processamento mais rápido nas regiões

dorsais. Desta forma, quando a informação acerca da categoria de um animal alongado

se torna disponível, a trajetória já estaria a ser guiada pela noção de que se trata de um

objeto alongado o que, por sua vez, estaria sinalizar a presença de um objeto passível de

agarrar. Esta informação acerca da possibilidade de agarrar seria então confirmada por

informação congruente preliminar que chega do processamento do objeto alvo.

59

4. DISCUSSÃO GERAL

Tradicionalmente, na divisão do processamento visual em duas vias, foi

atribuído à via ventral o papel de reconhecimento de objetos, e à via dorsal a função de

processamento de informação visuo-motora necessária para o agarrar e manipular dos

objetos (ex. Goodale e Milner, 1992). No entanto, mais recentemente, um conjunto de

investigações tem vindo a demonstrar que, apesar de não ser crítica, a informação

processada pela via visual dorsal afeta a tomada de decisão conceptual acerca de objetos

manipuláveis, tais como ferramentas (Almeida et al., 2008; Almeida et al., 2010;

Helbig, 2006). A presente dissertação procurou compreender melhor a natureza dessa

informação, sugerindo assentar no processamento da informação relativa ao formato

alongado dos objetos que é, por sinal, uma característica típica de objetos como as

ferramentas.

Em linha com investigações anteriores que exploraram a possibilidade de

informação da via dorsal influenciar o reconhecimento de objetos (ex. Almeida et al.,

2008, 2010, 2013), o presente estudo envolveu duas experiências de categorização que

permitiram explorar as diferenças de processamento para as duas vias utilizando duas

técnicas diferentes. A Experiência 1 da presente dissertação constituiu uma experiência

de lateralização numa tarefa de categorização de estímulos de animais e ferramentas que

revelou que imagens prime de objetos alongados tornados invisíveis por BM,

independentemente da sua categoria de pertença semântica, afectavam as resposta a

alvos ferramentas quando apresentados no campo visual direito, mas não quando

apresentados no campo visual esquerdo. Ou seja, os efeitos de priming de objetos

alongados sob ferramentas apenas surgiu em condições em que o processamento da

60

imagem prime era enviesado para a via dorsal, assumindo-se que a apresentação de

imagens no campo visual direito implica um acesso privilegiado à rede de

processamento específico de ferramentas na via dorsal lateralizada à esquerda. Na

Experiência 2 da presente dissertação foi utilizada uma medida dependente mais

sensível a processos da via dorsal que as medidas mais tradicionais de carregar num

botão da caixa de respostas. Sendo o apontar e o alcançar funções dependentes de

correções visuo-motoras em tempo real e no processamento subjacente a regiões que

fazem parte do sistema dorsal (ex. Batista et al., 1999; Connolly et al., 2003), a análise

das trajetórias de alcance ao apontar e tocar num de dois pontos do ecrã para dar uma

resposta permitiu avaliar de forma mais direta a intervenção desta via. Esta experiência

permitiu verificar que, em resposta a um alvo ferramenta, ocorriam desvios mais

evidentes para primes de animais arredondados que para primes de animais alongados

ou ferramentas. Ou seja, mais uma vez foi possível verificar que a dimensão

alongamento do objeto afecta a categorização dos alvos ferramentas.

Uma das principais vantagens da utilização de diferentes técnicas e

manipulações psicofísicas para avaliar o papel da informação da via dorsal no

reconhecimento de objetos manipuláveis foi a possibilidade de aproveitar as vantagens

de diferentes abordagens e demonstrar que o padrão de efeitos é invariável a fraquezas

de um dado paradigma específico. De facto, os resultados de ambas as experiências

apontam, de forma independente, que uma característica perceptiva visuo-motora

particular (o alongamento do objecto) e o seu processamento pela via visual dorsal

afectam a tomada de decisão conceptual acerca de objetos manipuláveis.

Assim sendo, verificou-se que o alongamento da forma constitui uma

informação particularmente importante para o reconhecimento e tomada de decisão

61

conceptual acerca de objetos manipuláveis. Tal parece dever-se ao facto de a

informação do sistema dorsal potencialmente utilizada pelo sistema cognitivo na

tomada de decisão conceptual estar relacionada com a identificação de um objecto como

passível de agarrar e a preparação para o fazer (ex. Culham et al., 2006; Almeida et al.,

2008, 2010). O agarrar de um objecto, tal como muitos outros tipos de ação, depende

em parte de informação sensorial inerentemente incerta. Desta forma, supõe-se que

qualquer dimensão que contribua para desambiguar a incerteza ambiental leve a uma

definição mais rápida e robusta do estatuto passível de agarrar de um objecto. O

presente trabalho procurou demonstrar que o alongamento do objecto parece constituir

uma dessas dimensões particularmente informativas.

Uma superfície alongada restringe as opções do sistema motor na preparação

para a ação de agarrar o objecto. Se esta for extremamente fina e o eixo longitudinal for

suficientemente largo, o ponto ideal para agarrar o objecto é identificado como estando

localizado no eixo longitudinal, no ou por volta do centro de massa do objeto (ex.

Blake, 1992; Iberall, Bingham, e Arbib, 1986; Lederman and Wing, 2003). De facto,

quando os pontos para agarrar o objecto não corresponderem ao seu centro de massa, o

agarrar do objecto não é tão equilibrado (ex. Iberall et al., 1986; Lederman e Wing,

2003). Para um objeto arredondado (ex. um círculo), assumindo uma distribuição de

peso uniforme neste, o diâmetro passa pelo centro de passa e, portanto, a seleção de um

ponto ideal para agarrar esse objecto depende de informação para além da disponível

imediatamente por inspeção visual. Por outro lado, a seleção de um ponto para agarrar

um objecto alongado (e.g. um retângulo) é mais limitada, restrita a apenas alguns pontos

ideais, dadas propriedades geométricas do objecto e a localização do seu centro de

massa (Lederman & Wing, 2003). Na interação com um objecto, o perfil de projeção do

62

objecto aumenta a probabilidade de moldar a mão para o agarrar adequado do objeto

(Klatzky, McCloskey, Doherty, Pellegrino, e Smith; 1987). O formato alongado do

objecto proporciona de imediato uma superfície passível de agarrar, ou seja, uma pega.

Logo, assume-se que o processamento de objetos alongados na via dorsal leva à

formulação de um conjunto de descrições visuo-motoras limitadas (ou mesmo uma

descrição única) que guiam a interação motora com o objecto, contribuindo para a

seleção e preparação para o seu agarrar apropriado. Na presente dissertação foi sugerido

que o estatuto de ‘objecto passível de agarrar’ aumentado e preparação visuo-motora

que decorrem do processamento dorsal constituem pistas que influenciam decisões

conceptuais acerca e objetos manipuláveis como ferramentas.

Os resultados e conclusões do presente estudo são convergentes com

observações da paciente DF (com lesões bilaterais no sistema ventral) e com o

desempenho de pacientes com ataxia óptica (tipicamente com lesões em regiões do

sistema dorsal). Como foi referido anteriormente, Goodale et al (1994) demonstraram

que DF era capaz de agarrar objetos simples, (ou seja, com um eixo único e não-

ambíguo, na zono do centro de massa, de forma similar a sujeitos controlo). Por

contraste, o paciente com ataxia óptica RV posicionou os seus dedos muito afastados do

centro de massa, logo, falhando o agarrar ideal do objecto. Note-se como em condições

em que eram apresentados à paciente DF objetos sem um eixo principal alongado único

e não-ambíguo (ex. um objecto em forma de “T” ou de uma cruz), estando assim

disponíveis descrições visuo-motoras alternativas, o sistema dorsal da paciente já não

era capaz de ditar os comandos apropriados para desempenhos de ação adequados e sem

erros (ex. Goodale et al., 1994). Neste contexto, o sistema dorsal por si apenas

processaria a preparação e execução do agarrar como ato visuo-motor, não direcionado

63

para um objectivo específico relacionado com o objecto. Tal aconteceria porque,

possivelmente, o sistema dorsal por si só não era capaz de selecionar entre as diferentes

alternativas para agarrar uma vez que eram são todos ideais de uma perspectiva

estritamente visuo-motora, mas apenas uma que seria ideal para os objectivos da ação.

É importante notar que o processamento do sistema dorsal é muito mais rico e

complexo do que a mera computação da dimensão de alongamento e estatuto passível e

agarrar dos objetos. Por exemplo, vários estudos de neuroimagem implicaram estruturas

do sistema dorsal na preparação e compreensão da manipulação de ferramentas (ex.

Johnson-Frey et al., 2005). Para mais, investigações na área da apraxia também têm

demonstrado que algumas destas estruturas da via dorsal estão casualmente implicadas

na manipulação de objetos (Buxbaum, Veramonti, e Schwartz, 2000; Goldenberg &

Spatt, 2009). A apraxia corresponde a uma desordem do movimento complexo que não

pode ser atribuída a um défice sensório-motor (ex. De Renzi, 1989). Trata-se de uma

desordem de natureza complexa que continua a ser uma questão de debate,

considerando a sua autonomia de défices sensóriomotores elementares e processos

cognitivos mais complexos (ex. Petreska, Adriani, Blanke, e Billard, 2007; Roy e

Square, 1985; Rothi, Ochipa, e Heilman, 1991). Apesar de a associação entre o locus da

lesão num dado hemisfério e a severidade da apraxia não ser consistente para os vários

estudos (ex. Hermsdörfer, Hagl, Nowak, e Marquardt, 2003), e as mesmas áreas

envolvidas na apraxia de uns pacientes poderem encontrar-se danificadas em pacientes

não apráxicos (Haaland, Harrington, e Knight, 1999; Buxbaum et al., 2003), é mais

frequente registar défices apráxicos devido a lesões parietais e frontais, mas também

foram observadas em pacientes com danos temporais, occipitais e subcorticais (De

Renzi e Lucchelli, 1988; Hermsdörfer, Mai, Spatt, Marquardt, Veltkamp, e Goldenberg,

64

1996). Em estudos futuros seria pertinente explorar, por exemplo, o padrão de

desempenho de pacientes apráxicos no tipo de tarefa e condições utilizadas no presente

estudo, de forma a compreender melhor os processos envolvidos e danificados no seu

desempenho, assim como as áreas neuronais potencialmente envolvidas.

Embora se reconheça que o sistema dorsal é mais do que a computação de

informação relevante para o agarrar do objecto, é possível assumir que as estruturas

integrantes deste sistema são menos dependentes de input de outro lado (nomeadamente

do sistema ventral). Assume-se que possuem uma capacidade mais limitada de

processamento de informação relacionada com ferramentas de mais alto nível, e

restringem-se mais a uma análise visuo-motora estrita do ambiente circundante. Nessas

situações, o alongamento do objecto (e talvez outras dimensões visuo-motoras como o

tamanho e orientação) pode ser muito útil na definição do estatuto de objecto passível

de agarrar. De facto, estudos futuros poderiam também explorar a possibilidade de se

obterem efeitos similares para dimensões como a orientação ou o tamanho dos objetos

(igualmente associados a regiões parietais mais posteriores; ex. James et al., 2002), ou

mesmo outras dimensões (como o tipo de gesto manipulação específico envolvido), sob

condições experimentais que promovam o processamento na via dorsal.

Os resultados de Sakata, Taira, Kusunoki, Murata, Tanaka, e Tsutsui (1998)

sugerem um correlato neurofisiológico para os presentes resultados dentro de partes

posteriores da via dorsal: a taxa de disparo de uma população de neurónios no sulco

intraparietal caudal aumenta monotonicamente com um aumento da extensão do

estímulo, e diminui com um aumento da grossura do estímulo alongado.

65

Estes resultados sugerem que a nível local dentro do sistema dorsal o

processamento conceptual dos objetos é limitado (se é que existe de todo), e depende de

informação processada pelo sistema ventral (e.g. identidade ou informação categórica).

As estruturas do sistema dorsal (possivelmente mais posteriores) restringem-se a

informação visuomotora, sendo neste caso dependentes da forma. Conforme a

informação específica requerida pela tarefa, diferentes tipos de informação podem ser

utilizados. O presente trabalho permitiu verificar que a informação acerca da

possibilidade de agarrar um objecto, processada pela via dorsal, é relevante para a

tomada de decisão acerca de objetos manipuláveis. Na determinação da categoria de um

objecto manipulável, a identificação deste como passível de agarrar pode ser diagnóstica

o suficiente para ajudar no processo de categorização.

66

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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