UNIVERSIDADE DO VALE DO RIO DOS SINOS UNISINOS...
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UNIVERSIDADE DO VALE DO RIO DOS SINOS – UNISINOS UNIDADE ACADÊMICA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA NÍVEL MESTRADO João Henrique Dobler Lima ICNOLOGIA DE DEPÓSITOS MARINHOS RASOS REGRESSIVOS: UM EXEMPLO DO PERMIANO SUPERIOR DA BACIA DO PARANÁ São Leopoldo 2010
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UNIVERSIDADE DO VALE DO RIO DOS SINOS – UNISINOS
UNIDADE ACADÊMICA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA
NÍVEL MESTRADO
João Henrique Dobler Lima
ICNOLOGIA DE DEPÓSITOS MARINHOS RASOS REGRESSIVOS: UM
EXEMPLO DO PERMIANO SUPERIOR DA BACIA DO PARANÁ
São Leopoldo 2010
João Henrique Dobler Lima
ICNOLOGIA DE DEPÓSITOS MARINHOS RASOS REGRESSIVOS: UM
EXEMPLO DO PERMIANO SUPERIOR DA BACIA DO PARANÁ
Dissertação apresentada como requisito parcial para obtenção do título de Mestre, pelo Programa de Pós-Graduação em Geologia da Universidade do Vale do Rio dos Sinos.
Orientador: Profª. Drª. Renata Guimarães Netto Co-orientador: Profº. Dr. Ernesto Luiz Corrêa Lavina
São Leopoldo 2010
Catalogação na Publicação:
Bibliotecária Eliete Mari Doncato Brasil - CRB 10/1184
L732i Lima, João Henrique Dobler
Icnologia de depósitos marinhos rasos regressivos: um exemplo do permiano superior da Bacia do Paraná/ por João Henrique
Dobler Lima. -- 2010. 87 f. : il. ; 30 cm.
Dissertação (mestrado) -- Universidade do Vale do Rio dos Sinos,
Programa de Pós-Graduação em Geologia, São Leopoldo, RS, 2010. Orientadora: Profª. Drª. Renata Guimarães Netto; Co-orientador: Prof.
Dr. Ernesto Luiz Corrêa Lavina.
1. Geologia. 2. Icnofósseis. 3. Paleoambiente. 4. Paleoecologia. 5. Rio Grande do Sul - Formação Teresina. I. Título. II. Netto, Renata Guimarães. III. Lavina, Ernesto Luiz Corrêa.
CDU 551.7
Não se pode, apelando aos textos das
Escrituras, colocar em dúvida um resultado
manifestamente adquirido por observações
seguras e provas suficientes.
Galileu Galilei
AGRADECIMENTOS
À Profª. Drª. Renata Guimarães Netto, orientadora deste trabalho, por ter apostado no
meu futuro como pesquisador, pelo convite para ingressar no mundo da Icnologia, pelo
ininterrupto acompanhamento desta pesquisa e por ter me proporcionado uma experiência de
aprendizado agradável durante mais de dois anos.
Ao Prof. Dr. Ernesto Luiz Corrêa Lavina, na condição de co-orientador, por conduzir
com sabedoria as discussões de caráter sedimentológico com um aluno formado em outra área
e pela preocupação com a qualidade dos resultados, além da amizade a mim dedicada.
À Profª. Drª Tânia Lindner Dutra, ao Prof. Dr. Francisco Manoel Wohnrath Tognoli, à
Profª. Drª Carla Klein e à Profª. Drª Noelia Carmona, pelas críticas e sugestões que
contribuíram para o desenvolvimento deste trabalho nas avaliações do Seminário Inicial, do
Seminário Final e da Defesa de Dissertação de Mestrado.
À equipe do Laboratório de História da Vida e da Terra – LaviGea – pelo cuidado
dedicado às amostras e a prontidão em facilitar o acesso a elas.
Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Geologia da UNISINOS e a
pesquisadores de outras universidades, pelo auxílio na busca a publicações imprescindíveis à
argumentação contida neste trabalho.
À minha esposa e demais familiares, pelo incentivo nas fases mais críticas desta
caminhada e pela paciência nos momentos em que tive de me fazer ausente.
Aos meus colegas de mestrado, pelos momentos de descontração e também de troca de
informações e experiências.
Ao Programa de Suporte à Pós-Graduação de Instituições de Ensino Particulares
(PROSUP) da CAPES, que custeou as despesas do curso junto à UNISINOS, e ao CNPq pelo
auxílio financeiro (processo 303041/2007-2) concedido para a realização dos trabalhos de
campo desse estudo.
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO............................................................................................................ 01
2. EVOLUÇÃO DO CONHECIMENTO SORE A FORMAÇÃO TERESINA............. 04
2.1 Aspectos estratigráficos e sedimentológicos..................................................... 04
2.2 A faciologia e os registros fossilíferos.............................................................. 06
2.3 Paleoambientes.................................................................................................. 09
3. MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................................... 10
3.1 Delimitação e descrição litológica da área de estudo........................................ 10
3.2 Descrição e análise da icnofauna....................................................................... 10
3.3 Organização da dissertação................................................................................ 11
4. GEOLOGIA DA ÁREA DE ESTUDO........................................................................ 13
5. REVISÃO DA ICNOFAUNA DA FORMAÇÃO TERESINA NO CERRO
CAVEIRAS (DOM PEDRITO, RS).................................................................................
17
6. ANÁLISE PALEOECOLÓGICA E PALEOAMBIENTAL....................................... 53
7. ASSINATURAS ICNOLÓGICAS E ANÁLISE ESTRATIGRÁFICA...................... 65
8. CONCLUSÕES............................................................................................................ 69
9. REFERÊNCIAS........................................................................................................... 70
RESUMO
Este estudo analisa e caracteriza a paleoicnologia dos depósitos da Formação Teresina
aflorantes no Cerro Caveiras (Dom Pedrito, RS), com a intenção de refinar as interpretações
paleoecológicas e paleoambientais existentes. A icnofauna dos depósitos analisados é
composta por Bergaueria isp., Cochlichnus anguineus, Cruziana problematica,
Diplocraterion isp., Diplopodichnus biformis, Helminthopsis isp., Lockeia siliquaria, Multina
minima, Palaeophycus striatus, Palaeophycus tubularis, Planolites beverleyensis, Planolites
montanus, Scolicia cf. plana, Teichichnus isp. e Thalassinoides isp. Esta assembléia foi
dividida em duas suítes, uma delas sinalizando colonização em ambiente de água salobra e a
outra reunindo estruturas que sugerem colonização em ambiente de água doce. Cinco fácies
sedimentares foram descritas: (i) fácies de lamito; (ii) fácies de arenito fino com estratificação
cruzada cavalgante; (iii) fácies de heterolito; (iv) fácies de arenito com estratificação cruzada
acanalada e; (v) fácies de arenito fino a médio com estratificação cruzada hummocky (HCS)
ou swalley (SCS). Estruturas sedimentares geradas por ondas dominam a sucessão e as
associações de fácies sugerem deposição em zona de shoreface inferior/transição ao offshore.
Feições geradas pela ação de correntes também são comuns. A recorrente substituição da suíte
de água salobra pela suíte de água doce e a manutenção desta por mais tempo ao longo da
sucessão indica significativo aporte de água doce no sistema. Esse padrão, aliado ao
estabelecimento da suíte de água doce sempre após a deposição das fácies indicativas da ação
de correntes sugere a influência de depósitos deltaicos na zona de shoreface inferior, em um
contexto marinho raso restrito. Duas superfícies estratigráficas são sugeridas pela análise da
icnofauna, uma co-planar (S1), composta por, pelo menos, uma superfície de erosão
regressiva e uma superfície transgressiva, e uma de inundação (S2), que marca o momento de
maior profundização e de maior teor de salinidade do sistema, na área de estudo. A integração
dos dados icnológicos e sedimentológicos do Cerro Caveiras sugere que esta sucessão
sedimentar possivelmente represente deposição em frentes deltaicas distais retrabalhadas por
ondas.
Palavras-chave: icnofósseis, Formação Teresina, Rio Grande do Sul, assinaturas icnológicas,
paleoambiente, paleoecologia.
ABSTRACT
This study analyzes and characterizes the paleoichnology of the Teresina Formation
sedimentary rocks cropping out in Cerro Caveiras (Dom Pedrito, Rio Grande do Sul State,
south of Brazil), aiming to refine the existing paleoecological and paleoenvironmental
interpretations. The ichnofauna is composed of Bergaueria isp., Cochlichnus anguineus,
Cruziana problematica, Diplocraterion isp., Diplopodichnus biformis, Helminthopsis isp.,
Lockeia siliquaria, Multina minima, Palaeophycus striatus, Palaeophycus tubularis,
Planolites beverleyensis, Planolites montanus, Scolicia cf. plana, Teichichnus isp. and
Thalassinoides isp., distributed in two main trace fossil suites, a brackish-water suite and a
freshwater suite. Five sedimentary facies were described: (i) laminated or massive shale; (ii)
fine-grained sandstone with climbing ripples; (iii) heterolithic deposits; (iv) trough cross-
stratified sandstone; and (v) hummocky and swalley cross-stratified sandstone. Wave-
generated structures predominates and facies associations suggest deposition in lower
shoreface/offshore transition setting. Current-generated structures are also common. The
recurrent replacement of brakish-water suite by freshwater suite and the maintenance of the
last one for more time in the sedimentary succession suggest a significative input of
freshwater into the marine zones. This pattern, and the fact that freshwater suite settlement
always occur after the current-generated sandstone deposition suggest deltaic influence in the
lower shoreface, in a restricted shallow sea context. Two stratigraphic surfaces should be
inferred by trace fossil analysis: a co-planar surface (S1), composed of a regressive erosion
surface and a transgressive surface, at least, and a flooding surface (S2), which marks the
deepest and saltiest episode in the depositional system at the study area. The integrated
analysis involving the ichnology and sedimentology of the Cerro Caveiras succession suggest
that it possibly represents a distal expression of wave-dominated delta fronts.
Key words: trace fossils, Teresina Formation, Rio Grande do Sul State, ichnological
signatures, paleoenvironment, paleoecology.
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1. INTRODUÇÃO
Há consenso geral que a sequência equivalente ao Grupo Passa Dois evoluiu a partir de
uma bacia marinha rasa, extensa, aplainada, estável, com taxa de sedimentação muito baixa
para uma província fisiográfica continental (Formação Rio do Rasto), sob condições
climáticas quentes e relativamente secas (e.g. Rohn, 1989; Lavina, 1991; Milani, 1997; Milani
et al., 2007). As divergências nas interpretações referem-se, principalmente, ao caráter da
influência marinha (direta, indireta ou inexistente), ao modo de progradação da costa ou de
preenchimento da bacia, e ao comportamento tectônico da área no final da deposição do
Grupo Passa Dois (Rohn, 1989).
Apesar da aparente simplicidade da Formação Teresina, as interpretações dos
paleoambientes e da história deposicional têm sido bastante variadas e especulativas. A
principal discussão se dá em torno dos processos que geraram as estruturas sedimentares
identificadas e sua compatibilidade com o registro fossilífero e icnofossilífero da formação
(e.g. Figueiredo Filho, 1972; Gama Jr., 1979; Lavina, 1991; Netto, 1992; Klein et al., 1999;
Elias et al., 2000).
A fauna fóssil, representada principalmente por bivalves endêmicos e restos de peixes,
não permite identificar definitivamente a natureza do meio aquático: se marinho, marinho
restrito ou lacustre (Netto, 1992; Rohn, 1994, 1995; Klein et al., 1999; Richter, 2005). A
salinidade da água, de acordo com dados geoquímicos e paleontológicos, pode ter sido
bastante variável (Beurlen, 1957; Lavina, 1991; Klein et al., 1999; Rohn, 2001; Richter,
2005).
As rochas da sucessão aflorante escolhida para esta pesquisa evidenciam estruturas
sedimentares primárias que, segundo Netto (1992), sugeririam um ambiente marinho muito
raso, onde depósitos de “barras de tempestade” teriam sido retrabalhadas por correntes de
maré. A autora sugeriu, ainda, que as assembléias icnofossilíferas descritas na sucessão teriam
se desenvolvido em um “ambiente misto”, a julgar pela presença de depósitos continentais
sobrepostos, e que tal ambiente experimentaria condições de moderada a baixa energia
hidrodinâmica na maior parte do tempo.
As fácies sedimentares descritas nesta pesquisa para o afloramento Cerro Caveiras se
assemelham muito àquelas descritas por Lavina (1991) e interpretadas como geradas
exclusivamente pela ação de ondas, no caso dos pelitos com acamadamento ondulado e
lenticular, ou por tempestades provenientes da região polar, no caso dos arenitos com
estratificação cruzada hummocky.
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Notadamente, apesar da contínua evolução do conhecimento acerca de depósitos
sedimentares gerados em ambientes marinhos rasos, interpretações paleoambientais precisas
são um desafio para os pesquisadores que se utilizam somente de dados sedimentológicos, já
que, frequentemente, uma sucessão de fácies marinha pode ser indistinguível de uma sucessão
deltaica ou estuarina gerada pelos mesmos processos físicos (Reading & Collinson, 1996;
Bhattacharya & Giosan, 2003; Hill et al., 2003; Howell & Flint, 2003).
O conjunto da icnofauna, a forma como seus componentes se organizam e seus vínculos
faciológicos caracterizam as assinaturas icnológicas, que marcam os eventos deposicinais aos
quais estão associadas (Bromley, 1996; Pemberton et al., 2001; Buatois et al., 2002). Assim, a
análise das assinaturas icnofossilíferas presentes nessas superfícies, juntamente com os
processos paleoecológicos aos quais seus produtores estariam sujeitos, pode revelar sob que
condições ambientais foram geradas e de que forma estes organismos respondiam aos fatores
ambientais atuantes na época da deposição.
Uma vez que os resultados interpretativos das assinaturas icnológicas e das litofácies da
área do estudo fornecem subsídios para inferências paleoecológicas e paleoambientais, parece
bastante adequado o uso de uma ferramenta diferenciada na solução do problema apresentado:
a análise icnológica aplicada à interpretação da gênese de depósitos sedimentares.
A integração dos dados sedimentológicos e icnológicos tem auxiliado em uma
diferenciação mais segura entre os depósitos gerados em contextos de offshore e shoreface
marinhos, em geral, mas também em ambientes transicionais, sujeitos a alterações físico-
químicas constantes (e.g. Pemberton et al., 1992a; MacEachern & Pemberton, 1992;
Pemberon et al., 2001; Netto & Rosseti, 2003; Tognoli & Netto, 2003; Bann & Fielding,
2004; MacEachern et al., 2005; Buatois et al., 2007; Gani et al., 2007; MacEachern et al.,
2007).
Esta estratégia dá suporte à inferência dos parâmetros ambientais limitantes à fauna
bentônica e dos principais processos envolvidos na gênese dos depósitos, quais sejam a
influência de correntes fluviais, de correntes de marés, de ondas e de tempestades (e.g.
Howell & Flint, 2003; Bann & Fielding, 2004; MacEachern et al., 2005; Gani et al., 2007;
Hansen & MacEachern, 2007; Buatois et al., 2008).
Diante disso, este trabalho inclui um estudo revisivo da icnofauna da Formação Teresina
no afloramento Cerro Caveiras e a vinculação destas estruturas sedimentares biogênicas às
fácies sedimentares da sucessão aflorante, com os seguintes objetivos: (i) redescrever a
icnofauna do afloramento Cerro Caveiras, a partir de critérios-base para classificação
icnotaxonômica; (ii) redescrever as fácies presentes na sucessão sedimentar exposta no Cerro
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Caveiras, em escala de detalhe; (iii) reconhecer as associações de fácies e as assembléias de
traços fósseis nelas presentes; (iv) definir as assinaturas icnológicas dos depósitos descritos; e
(v) promover a análise integrada das associações de fácies e da icnofauna e refinar as
interpretações paleoecológicas e paleoambientais.
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2. EVOLUÇÃO DO CONHECIMENTO SOBRE A FORMAÇÃO TERESINA
2.1 Aspectos estratigráficos e sedimentológicos
A Formação Teresina pertence ao Grupo Passa Dois da bacia do Paraná no Rio Grande
do Sul, que é composto também pelas formações Irati, Serra Alta, Rio do Rasto e Pirambóia
(Wildner et al., 2006). Essa caracterização litoestratigráfica se mantém praticamente a mesma
desde a proposição original feita por Gordon Jr. (1947) para a porção centro-sul da bacia,
respeitadas apenas as mudanças de categoria litoestratigráfica decorrentes das revisões feitas
por Mendes (1961).
No Rio Grande do Sul, contudo, as formações Serra Alta e Teresina não foram
reconhecidas por Figueiredo Filho (1972) como tal, tendo sido incluídas a primeira como
parte da Formação Irati (Fácies Valente) e a segunda como a parte basal (Fácies Caveiras) da
então proposta Formação Estrada Nova (Figura 1), cuja seção-tipo foi definida na localidade
de Cerro Caveiras (Dom Pedrito, RS), área-alvo dessa dissertação. Com base na presença de
laminação planoparalela e na abundância de pelitos, Figueiredo Filho (1972) interpretou os
depósitos da Fácies Caveiras como gerados em ambiente subaquoso lagunar. Os estudos
revisivos de caráter regional da litoestratigrafia da bacia do Paraná feitos por Schneider et al.
(1974) recuperaram as denominações originais propostas por Gordon Jr. (1947) para o Rio
Grande do Sul e, desde então, a unidade litoestratigráfica Teresina vem sendo tratada em nível
de formação (Figura 1).
Figueiredo Filho (1972) Schneider et al. (1974)
Formação Estrada
Nova
Fácies Armada
Formação Rio do
Rasto
Membro Morro
Pelado
Membro Serrinha
Fácies Caveiras Formação Teresina
Figura 1. Comparação entre as propostas litoestratigráficas feitas por Figueiredo Filho (1972) e Schneider et al. (1974) para o intervalo que compreende os depósitos da Formação Teresina no Rio Grande do Sul.
Dentre os estudos de caráter regional feitos sob a ótica da estratigrafia de sequências na
bacia do Paraná destacam-se os de Milani (1997) e Milani et al. (2007), que reconheceram
diversas supersequências na bacia, sendo a Formação Teresina parte da Supersequência
Gondwana I (Figura 2). Segundo Milani et al. (2007), as rochas da Formação Teresina são
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depósitos que se desenvolveram acompanhando uma definitiva tendência regressiva em
grande escala, representando sedimentação em ambiente marinho raso.
Figura 2. Representação estratigráfica do intervalo permo-triássico da bacia do Paraná, evidenciando a Supersequência Gondwana I, na qual se situa a Formação Teresina (modificado de Milani et al., 2007). Abreviações: AQU, Formação Aquidauana; CBT, Formação Corumbataí; CMO, Formação Campo Mourão; IRT, Formação Irati; ITA, Formação Itararé; LAZ, Formação Lagoa Azul; PIR, Formação Pirambóia; PLM, Formação Palermo; RBN, Formação Rio Bonito; RRT, Formação Rio do Rastro; RSL, Membro Rio do Sul; SAL, Formação Serra Alta; SCB, Formação Sanga do Cabral; SM, Formação Santa Maria; TAC, Formação Taciba; TRS, Formação Teresina.
Os depósitos aflorantes da Formação Teresina são pouco espessos, o que dificulta os
estudos de correlação com unidades geograficamente distantes e, por vezes, até mesmo seu
reconhecimento. Diante disso, o uso de testemunhos de sondagem revelou-se desde o início
uma estratégia bastante eficaz para o conhecimento das variações de caráter litológico na
Formação Teresina e solucionou questões de diferenciação estratigráfica desta formação em
relação ao restante do Grupo Passa Dois.
Ao descrever a Formação Teresina, Schneider et al. (1974) destacaram sua distribuição
desde o Rio Grande do Sul até o nordeste do Paraná, que sua espessura máxima constatada foi
de 318 m no poço 2-CM-1-PR (Campo Mourão, PR) e que seus contatos com as formações
Serra Alta e Rio do Rasto são concordantes. Porém, Rohn et al. (2003) identificaram no furo
de sondagem SP-23-PR, feito na cidade de Congonhinhas (PR), um intervalo de 350 m
correspondente à Formação Teresina e verificaram que, neste testemunho, a passagem da
Formação Serra Alta para a Formação Teresina é gradual, mas entre esta e a Formação Rio do
Rasto a passagem é abrupta, provavelmente discordante. Depósitos equivalentes à Formação
Teresina, segundo Rohn (1989), também foram seguramente identificados no Uruguai (parte
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da Formação Paso Aguiar ou parte da Formação Melo) e no Paraguai (parte da Formação
Independência).
O apontamento das características litológicas e dos elementos reconhecidos como
típicos dos depósitos da Formação Teresina exibiu poucas alterações ao longo dos anos,
dando conta de que a granulometria dos sedimentos que a compõe raramente ultrapassa o
padrão de areia média. São mencionadas espessas camadas de folhelhos cinza escuros na
porção basal e de calcários no terço superior da unidade (Mendes, 1961; Schneider et al.,
1974; Rohn, 1989). É comum a presença de argilitos intercalados a siltitos cinza, mas é a
alternância de folhelhos e siltitos escuros com arenitos muito finos cinza claro que dá origem
ao acamadamento flaser, característico da formação (Schneider et al., 1974). Outros
componentes de caráter recorrente na bibliografia são as fendas de ressecamento nas rochas
heterolíticas e as camadas de calcário oolítico (e.g. Schneider et al., 1974; Rohn, 1989;
Lavina, 1991).
2.2 A faciologia e os registros fossilíferos
No tocante às fácies definidas ao longo da história dos estudos dedicados à Formação
Teresina, pode-se citar: (a) fácies de folhelho cinza-azulado, calcífero, com ripple marks
(Gordon Jr., 1947; Mendes, 1961); (b) fácies de folhelho cinza escuro, fácies de pelitos, onde
as cores cinza e vermelha se alternam, contendo abundantes concreções calcárias (Figueiredo
Filho, 1972); (c) fácies de siltito cinza-claro, com marcas onduladas e estratificação cruzada
de pequena escala (Gama Jr., 1979); (d) fácies de pelitos com acamadamento ondulado e
lenticular, fácies de arenitos com estratificação cruzada hummocky (Lavina, 1991; Klein et al.,
1999); (e) fácies de arenitos com scalloped cross-bedding (Lavina, 1991); (f) fácies de pelitos
vermelhos (Klein et al., 1999).
A paleofauna da Formação Teresina é composta por briozoários, dentes e escamas de
peixes, pelecípodes, bivalves e conchostráceos (Netto, 1992; Rohn, 1994, 1995; Klein, 1999;
Richter, 2005). Os registros de paleoflora ocorrem especialmente nos estados de Santa
Catarina e Paraná, e contêm os gêneros Krauselcladus, Glossopteris, Lycopodiopsis e
Paracalamites, além de briófitas, carófitas, licófitas e esfenófitas (Rohn et al., 1997a,b;
Fanton et al., 2006). A icnofauna da Formação Teresina foi descrita por Netto (1988, 1992)
nas regiões de Dom Pedrito e São Gabriel (RS) onde foram identificados Cochlichnus sp.,
Flabellichnus nowatzkii, Helminthopsis tenuis, Isopodichnus problematicus, Planolites
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beverleyensis, Planolites montanus, Teichichnus rectus, Thalassinoides suevicus e Unarites
sp.
De um modo geral, as fácies descritas para a Formação Teresina foram interpretadas
pelos autores acima citados como geradas em um paleoambiente subaquático provido, pelo
menos de forma temporária, de um nível de salinidade superior ao encontrado nos atuais
corpos de “água doce”. A principal divergência sobre o contexto paleoambiental
representado pelas rochas da Formação Teresina se dá em torno de que processos teriam
gerado as estruturas sedimentares identificadas e como tais processos se relacionam com o
registro fossilífero e icnofossilífero da formação, que, em sua maioria, sugerem a presença de
águas salobras.
São comuns nos depósitos da Formação Teresina a alternância de finas lâminas de
folhelho e siltito, com laminação lenticular ou flaser, marcas onduladas e estratificações
cruzadas de pequena escala. Para Gama Jr. (1979), estas estruturas evidenciariam decantação
de finos em suspensão, alternando com correntes de marés em condições marinhas de
inframaré. Para Netto (1992), os depósitos aflorantes no Cerro Caveiras representariam
sedimentação episódica durante uma fase regressiva, uma vez que a lama marinha da
Formacão Teresina está intercalada por barras originadas em eventos de tempestade. Ainda, a
presença de estratificação cruzada tipo “herring-bone” observada pela autora, aliada à
ocorrência de arenitos arcoseanos interpretados como depósitos de canais lhe permitiram
sugerir que as barras poderiam ter sido retrabalhadas pela ação da maré, e que correntes de
maré teriam passado através das barras, produzido canais durante a fase regressiva da
deposição.
A defesa da hipótese das planícies de marés como ambiente deposicional dominante
durante a sedimentação da Formação Teresina se sustentava no paradigma da época em que
estes trabalhos foram publicados, segundo o qual os acamadamentos flaser, lenticular e
ondulado seriam elementos diagnósticos da ação de marés. Contudo, Raaf et al. (1977) já
propunham que laminações onduladas, camadas com topo ondulado (wave ripples),
ondulações assimétricas e a presença de drapes de lama no interior dos leitos arenosos
fossem critérios para o reconhecimento da ação de ondas. Este autor creditou até mesmo a
geração de estratificação cruzada tipo herringbone ao fluxo oscilatório das ondas. Além
disso, Hawley (1981) concluiu que a ação de tempestades teria mais chance de originar o
acamadamento flaser que a maré, já que o ciclo desta última seria curto demais para permitir
que a lama depositada adquirisse espessura e resistência suficientes para não sofrer erosão
total por correntes.
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Com base nessas conclusões, Lavina (1991) associou a origem da sua fácies de pelitos
com acamadamento ondulado e lenticular tão somente à ação de ondas. O autor fez,
entretanto, a ressalva de que em outras situações a maré também pode ser responsável pela
geração de acamadamento lenticular e flaser, além de lembrar que a granulometria fina
disponível no sistema inibe a formação de sand waves, que seriam uma forte evidência da
atuação de correntes de marés.
Lavina (1991) distinguiu também, na parte superior da Formação Teresina, uma fácies
de arenitos com estratificação cruzada hummocky, tendo discutido se a origem desta estrutura
sedimentar estaria ligada à ação de fluxos puramente oscilatórios ou a uma combinação
destes com correntes unidirecionais. De qualquer forma, ficou claro para o autor que a
geração desta fácies teria relação com ondas de tempestade, mais especificamente aquelas
oriundas da região polar, já que a região da bacia do Paraná, durante o Permiano, estava
confinada a paleolatitudes maiores do que 40°, o que torna pouco provável que furacões
tenham originado os arenitos com hummocky.
Os únicos estudos disponíveis cujas conclusões estão embasadas nos dados fornecidos
pelos registros icnológicos, em áreas vinculadas à Formação Teresina, foram aqueles
realizados por Netto (1988, 1992). Netto (1988) dividiu a assembléia da Formação Teresina
em duas icnocenoses. A icnocenose A, restrita à região de Tiarajú (São Gabriel, RS),
compreendia os icnogêneros Planolites, Teichichnus e Thalassinoides e indicaria deposição
rápida e constante do sedimento, em ambiente de moderada a alta energia. Por sua vez, a
icnocenose B, registrada no Cerro Caveiras (Dom Pedrito, RS), continha Cochlichnus,
Flabellichnus, Helminthopsis, Isopodichnus, Planolites, Thalassinoides e Unarites, e seria
sugestiva de ambiente com baixa energia hidrodinâmica.
Desde então, nenhum outro estudo abordou a icnofauna dessas duas localidades.
Contudo, a melhor definição de critérios para a descrição morfológica de icnofósseis, a partir
do estabelecimento das icnotaxobases (Bromley, 1990), abriu espaço para uma série de
estudos revisivos, impactando na classificação de muitos icnotáxons. Além disso, o
incremento da pesquisa sobre a icnologia de depósitos de água doce (e.g. Buatois & Mángano,
1993, 1995, 2004, 2007; Bromley, 1996; Gibert et al., 2000; Buatois et al., 2002) e de água
salobra (e.g. Pemberton & Wightman, 1992; Bann & Fielding, 2004; Buatois et al., 2005,
2008; MacEachern et al., 2005, 2007) aportou novas informações sobre a distribuição das
icnofaunas em contextos marinhos rasos e marginais-marinhos estressados por flutuações de
salinidade, como estuários e deltas, ou por taxas reduzidas de oxigenação (e.g. Bromley,
1996; Netto, 2001; Buatois et al., 2002, 2005; Martin, 2004; MacEachern et al., 2007; Savrda,
9
2007). Desta forma, é certo que os novos parâmetros disponíveis para a análise
paleoecológica e paleoambiental desses depósitos têm potencial para auxiliar no melhor
entendimento do significado dessa icnofauna.
2.3 Paleoambientes
Poucos autores se dedicaram ao estudo dos paleoambientes da Formação Teresina no
Rio Grande do Sul. Figueiredo Filho (1972) interpretou que os depósitos da Formação
Teresina (à época por ele alocados na Fácies Caveiras da Formação Estrada Nova) ter-se-iam
depositado em ambiente lagunar, baseado na presença de laminação planoparalela e na
abundância de pelitos. Netto (1988, 1992) analisou a faciologia e a icnofauna dos
afloramentos Cerro Caveiras e Tiarajú, concluindo que as estruturas descritas forneciam
indícios de deposição em planícies de maré. A autora definiu nestes estudos fácies de
barreiras, de inframarés, de intermarés, de frentes deltaicas e de sedimentação fluvial. Para
Lavina (1991), as sucessões expostas no Rio Grande do Sul associadas ao Grupo Passa Dois,
do qual a Formação Teresina faz parte, refletem a existência de um mar intracontinental (ou
epicontinental) de salinidade reduzida. Klein et al. (1999), a partir da litologia e das variações
faunísticas associadas a peixes e pelecípodes da Formação Teresina na região de Tiarajú (São
Gabriel, RS), sugeriram um registro de flutuação relativa do nível do mar. Em síntese, tais
estudos apontam para um paleoambiente deposicional subaquático originalmente salino,
sujeito a flutuações de salinidade.
10
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Delimitação e descrição litológica da área de estudo
A área de estudo situa-se na localidade de Cerro Caveiras, a oeste de Dom Pedrito (RS),
cujo acesso se dá pela BR-290 e, posteriormente, por via secundária não pavimentada (Figura
1 do capítulo 5). O levantamento do perfil litológico teve início na estrada que dá acesso ao
Cerro Caveiras, no ponto entre as coordenadas UTM 0706867E/6580577N, faixa 21 J, e
encerrou-se no topo do morro testemunho (coordenadas 0707057E/6581133N, faixa 21 J).
Para a descrição da sucessão aflorante, foram realizadas três saídas a campo, durante as
quais foram caracterizadas as litologias dos depósitos. Cinco fácies sedimentares foram
descritas com base em atributos como textura, geometria, estruturas sedimentares e conteúdo
fossilífero. Paralelamente, foi avaliado o conteúdo icnofossilífero, com o levantamento dos
icnotáxons presentes em cada camada e com a medição do índice de bioturbação, usando para
tanto a proposta de Taylor & Goldring (1993). O perfil representativo da sucessão estudada
foi graficado em CorelDraw 14, sendo a simbologia utilizada para icnofósseis pertencente ao
arquivo pessoal de R.G. Netto. Após a montagem do perfil e distribuição dos icnotáxons por
nível de ocorrência, elaborou-se uma curva de salinidade, a partir da informação obtida pela
análise da icnofauna.
3.2 Descrição e análise da icnofauna
Os espécimes analisados nesse estudo estão depositados no repositório de icnofósseis do
Laboratório de História da Vida e da Terra (LaViGea) da UNISINOS, tendo sido
originalmente descritos por Netto (1988, 1992). Foram revisadas as amostras de número EO-
009, U-1575/I-008, U-1576/I-009, U-1640/I-033, U-1641/I-035, U-1643/I-036, U-1651/I-039
a U-1659/I-047, U-1662/I-050 a U-1679/I-067, U-1682/I-070 a U-1690/I-078, U-1692/I-080,
U-1693/I-081, U-1695/I-083 a U-1698/I-086, U-1700/I-088 a U-1703/I-091, U-1705/I-093,
U-1707/I-095 a U-1712/I-101, U-1714/I-103 a U-1719/I-108, U-1721/I-110 e U-1723/I-112 a
U-1728/I-117. As amostras U-1573/I-006 e EO-70, contendo os icnogêneros Flabellichnus,
Helminthopsis e Isopodichnus e coletadas na área de estudo não foram localizadas na coleção.
Além dos espécimes acima, foram analisados novos espécimes, em amostras coletadas
durante a realização desse estudo, as quais foram catalogadas no LaViGea sob os números
ULVG-7802 a ULVG-7806. Os espécimes foram descritos a partir dos critérios de
11
icnotaxobases proposto por Bromley (1990) e comparados com a literatura especializada. O
registro fotográfico dos espécimes mais representativos foi feito com luz natural e uso de
câmera digital com 8 megapixels, zoom ótico 3x e macro de 50 mm. As ilustrações dos
icnofósseis descritos nessa dissertação foram inseridas nas figuras 4 e 5 do capítulo 5.
Concluída a fase de descrição e classificação dos icnofósseis, foi feita a análise da
assembléia icnofossilífera encontrada, para determinação de assinaturas icnológicas
predominantes, de forma a gerar interpretações mais precisas e relevantes para estudos
estratigráficos de detalhe. Uma vez definidas as assinaturas icnológicas, procedeu-se ao
estudo da bibliografia composta por assembléias equivalentes, de modo a buscar subsídios
para as interpretações paleoecológicas e paleoambientais.
3.3 Organização da dissertação
O método de exposição dos dados obtidos durante este trabalho foi elaborado de forma
a facilitar sua leitura e respeitar as normas preconizadas pelo Programa de Pós-Graduação em
Geologia e pela Biblioteca Central da UNISINOS.
Sendo assim, o capítulo 1 traz uma introdução ao assunto estudado e os objetivos da
dissertação. O capítulo 2 foi elaborado de forma a apresentar o estado atual do conhecimento
acerca da sedimentologia, faciologia, registros fossilíferos e paleoambientes interpretados em
depósitos da Formação Teresina. No capítulo 3, são apresentados os materiais de estudo e os
métodos de trabalho e no capítulo 4 é delineada a geologia da área de estudo.
O capítulo 5, por sua vez, representa a redescrição da icnofauna que compõe esta
dissertação, na forma de um artigo submetido à Revista Brasileira de Paleontologia em
27/06/10. Embora mencionadas ao longo da dissertação, as figuras do capítulo 5 seguem
numeração à parte, exclusiva do artigo em submissão, enquanto as figuras dos outros
parágrafos seguem a numeração da dissertação. Ao término deste capítulo, são listadas apenas
as referências bibliográficas nele citadas. Uma vez que o artigo ainda não foi publicado, a
numeração de suas páginas é única e segue a sequência do restante da dissertação.
No capítulo 6 são processadas as análises paleoecológica e paleoambiental dos
depósitos da Formação Teresina aflorantes no Cerro Caveiras, com base na integração dos
dados icnológicos e sedimentológicos analisados. As assinaturas icnológicas e a análise
estratigráfica da área de estudo são discutidas no capítulo 7, completando o processamento
das informações colhidas durante a pesquisa e resultando nas interpretações que esta
dissertação objetiva fornecer.
12
No capítulo 8 estão organizadas as principais conclusões obtidas, em obediência aos
objetivos propostos para esta dissertação. Por fim, o capítulo 9 é composto por todas as
referências bibliográficas contidas na dissertação, complementares àquelas já apresentadas no
capítulo 5.
13
4. GEOLOGIA DA ÁREA DE ESTUDO
O afloramento Cerro Caveiras, objeto desse estudo, expõe rochas de idade permiana que
caracterizam os depósitos da Formação Teresina, que é parte do Grupo Passa Dois da bacia do
Paraná. Estudos de geologia regional incluindo a Formação Teresina vêm sendo realizados
desde meados do século XX (Beurlen, 1957; Mendes, 1961; Figueiredo Filho, 1972;
Schneider et al., 1974; Gama Jr., 1979; Rohn, 1989; Lavina, 1991; Milani, 1997; Klein et al.,
1999; Milani et al., 2007).
O levantamento de campo feito na área de estudo permitiu reconhecer cinco fácies
sedimentares na sucessão, as quais se associam entre si e formam ciclos grano e
estratocrescentes que se empilham em padrão agradacional, compondo o padrão típico de
parassequências na maior parte da sucessão.
Fácies de lamito. Composta por siltitos e argilitos interlaminados ou por argilitos maciços, e
tem sua melhor expressão no primeiro 0,5 m da sucessão, onde não foi observada bioturbação.
No topo da sucessão, contém Multina mínima e Planolites montanus (Figura 3A).
Fácies de arenito fino com laminação cruzada cavalgante. Composta por arenito fino com
laminação cruzada cavalgante e acamadamento wavy. Ocorre em camadas de espessura
centimétrica a decimétrica que, por vezes, se mostra maciça ou apresenta laminação
planoparalela na base (Figura 3B). Os topos mostram marcas de ondulação assimétricas.
Contém pistas de pastagem indeterminadas.
Fácies de heterolito. Constituída por siltitos arroxeados maciços ou por siltitos
interlaminados com argilitos, intercalados a camadas de arenito muito fino, de coloração mais
clara que a dos lamitos, de espessura centimétrica. Os arenitos em geral exibem continuidade
lateral, formando acamadamento wavy, mas podem também ocorrer como lentes de escala
centimétrica (acamadamento lenticular) (Figura 3C). Acamadamento flaser ocorre associado.
A espessura das camadas e a granulometria dos arenitos aumenta para o topo da sucessão,
formando ciclos grano e estratocrescentes. Marcas de ondulação simétricas são dominantes
nesta fácies (Figura 3D). Contém Bergaueria isp., Cochlichnus anguineus, Cruziana
problematica, Diplocraterion isp., Diplopodichnus biformis, ?Helminthoida cf. alterna,
Henthopsis isp., Lockeia siliquaria, Palaeophycus striatus, P. tubularis, Planolites
beverleyensis, P. montanus, Scolicia cf. plana, Teichichnus isp., Thalassinoides isp. e pistas
de pastagem indeterminadas.
14
Figura 3. Fácies sedimentares da Formação Teresina expostas no Cerro Caveiras. Escalas: 10 cm.
Fácies de arenito com estratificação cruzada acanalada. Cosposta por arenitos finos a
médios, de geometria lenticular e coloração avermelhada. Na base, contém estratificação
cruzada acanalada, com acamadamento drape nas calhas das estratificações cruzadas, e, no
topo, laminação planoparalela, com intraclastos pelíticos medindo cerca de 1 mm de diâmetro
(Figuras 3E). Os topos são ondulados, apresentando marcas de ondulação assimétricas.
Superfícies de reativação são comuns. Não registra bioturbação.
15
Fácies de arenito com HCS e SCS. Composta por arenitos finos, de geometria lenticular,
com estratificação cruzada tipo hummocky (HCS) e, por vezes, estratificação cruzada tipo
swaley (SCS) (Figura 3F). Esta fácies está presente na metade superior da sucessão, sempre
associada à fácies de heterolito havendo, entre elas, contatos erosivos Não registra
bioturbação.
Na sucessão analisada, nenhuma camada possui granulometria superior a areia média.
Intraclastos são observados somente na fácies de arenito com estratificação cruzada
acanalada.
A fácies de lamito ocorre de forma mais expressiva na base da sucessão e reflete um
longo período de águas calmas e de domínio da deposição por decantação, em regiões
distantes o bastante da área fonte para inibir a chegada das areias (Lavina, 1991). A fácies de
heterolito predomina ao longo da sucessão sedimentar e é marcada pela abundância em
laminações cruzadas bi ou unidirecionais, estruturas que sugerem domínio da ação de ondas
(e.g. Raaf et al., 1977; McCubbin, 1982; Lavina, 1991; Walker & Plint, 1992; Greenwood,
2006).
A fácies de arenito com laminação cruzada cavalgante em geral interrompe a
deposição da fácies de heterolito e sugere acúmulo de sedimentos em regime de fluxo inferior,
a partir da ação de correntes unidirecionais (e.g. Walker & Plint, 1992; Reading & Collinson,
1996; Cheel, 2005), possivelmente vindas do continente. A fácies de arenito com
estratificação cruzada acanalada também interrompe a deposição da fácies de heterolito e
mostra camadas amalgamadas, sugerindo eventos erosivos e evidenciando uma mudança no
regime de fluxo ao longo da deposição, onde processos atuando em regime de fluxo inferior
dariam lugar a outros em regime de fluxo superior (e.g. Walker & Plint, 1992; Reading &
Collinson, 1996; Cheel, 2005). Tanto a fácies de arenito fino com laminação cruzada
cavalgante quanto a de arenito com estratificação cruzada acanalada sugerem deposição por
correntes, provavelmente vindas do continente, em um contexto mais raso que os depósitos
das fácies de lamito e de heterolito.
A fácies de arenito com HCS e SCS se destaca na porção média da sucessão, ora
mostrando camadas amalgamadas, ora preservando camadas de fácies de heterolito,
intercalada em geral a depósitos com domínio de SCS. Estuturas do tipo HCS são
normalmente interpretadas como resultantes da ação de ondas de tempestades, representando,
assim, depósitos gerados abaixo do nível de base das ondas normais (e.g. Frey, 1990; Lavina,
1991; Walker & Plint, 1992; Reading & Collinson, 1996; Howell & Flint, 2003; Cheel, 2005).
À medida que tais ondas perdem competência, geram as estruturas do tipo SCS, que sugerem,
16
assim, deposição em zona mais distante daquela de acúmulo principal das formas de leito
geradas pela ação das tempestades (e.g. Walker & Plint, 1992; Reading & Collinson, 1996;
Cheel, 2005).
As fácies de lamito, de heterolito e de arenito com HCS e SCS parecem estar
geneticamente relacionadas. O padrão de estruturas sedimentares das duas últimas sugere
dominância de processos marinhos e deposição em contexto de shoreface inferior/transição ao
offshore. As fácies de arenito fino com laminação cruzada cavalgante e de arenito com
estratificação cruzada acanalada, por sua vez, parecem estar relacionadas a eventos
deposicionais progradantes, condicionados pelo aporte de sedimentos trazidos por correntes
unidirecionais, que interrompem, de certa forma, a sedimentação marinha.
Segundo Schneider et al. (1974), é comum em depósitos da Formação Teresina a
presença de argilitos intercalados a siltitos, sendo a laminação flaser a feição mais
característica da formação. Outros componentes de caráter recorrente são as fendas de
ressecamento nas rochas heterolíticas e as camadas de calcário oolítico (e.g. Schneider et al.,
1974; Rohn, 1989; Lavina, 1991). Contudo, estes componentes não são observados na
sucessão exposta no Cerro Caveiras. Tal qual neste estudo, as fácies de pelitos e de arenitos
com estratificação cruzada hummocky também foram reconhecidas por Lavina (1991) e Klein
et al. (1999) nos depósitos da Formação Teresina no RS.
17
5. REVISÃO DA ICNOFAUNA DA FORMAÇÃO TERESINA NO CERRO
CAVEIRAS (DOM PEDRITO, RS)
JOÃO HENRIQUE DOBLER LIMA & RENATA GUIMARÃES NETTO
UNISINOS, Programa de Pós-graduação em Geologia, Av. Unisinos, 950, 93022-000 São
Leopoldo RS, Brasil. [email protected], [email protected]
RESUMO – A icnofauna dos depósitos da Formação Teresina aflorantes no Cerro Caveiras
(Dom Pedrito, RS) é aqui revisada. Foram registrados os icnotáxons Bergaueria isp.,
Cochlichnus anguineus, Cruziana problematica, Diplocraterion isp., Diplopodichnus
biformis, Helminthopsis isp., Lockeia siliquaria, Multina minima, Palaeophycus striatus,
Palaeophycus tubularis, Planolites beverleyensis, Planolites montanus, Scolicia cf. plana,
Teichichnus isp. e Thalassinoides isp. Isopodichnus problematicus, Helminthopsis tenuis e
Unarites isp., previamente descritos nestes depósitos, são aqui identificados como Cruziana
problematica, Scolicia cf. plana e Multina minima, respectivamente. Escavações simples,
rasas, horizontalizadas, com domínio de estruturas de alimentação caracterizam a icnofauna
estudada. Estruturas de repouso, moradia, e deslocamento, além de diminutas pistas de
pastagem indeterminadas ocorrem subordinadas. A icnodiversidade e o índice de bioturbação
são baixos, em geral, e Planolites montanus é o icnotáxon mais comum. As características
gerais da icnofauna sugerem uma fauna bentônica estressada por flutuações de salinidade e
permitem reconhecer uma assembleia de Icnofácies Cruziana empobrecida. A ausência de
escavações verticais e a ocorrência comum de colonizações monoespecíficas de Planolites
indica estresse acentuado, decorrente do estabelecimento de condições de água doce. Estudos
futuros focados no reconhecimento e na análise das assinaturas icnológicas da Formação
Teresina no Cerro Caveiras permitirão um melhor entendimento paleoecológico e
paleoambiental da sucessão.
Palavras-chave: icnologia, Formação Teresina, Cerro Caveiras, Permiano, bacia do Paraná.
ABSTRACT – REVISION OF THE ICHNOFAUNA OF THE TERESINA FORMATION
(PERMIAN, PARANÁ BASIN) FROM CERRO CAVEIRAS (DOM PEDRITO, RIO
GRANDE DO SUL STATE, SOUTH OF BRAZIL). The ichnofauna from Teresina
Formation at Cerro Caveiras (Dom Pedrito, Rio Grande do Sul State, south Brazil) is revised
18
in this paper. Bergaueria isp., Cochlichnus anguineus, Cruziana problematica,
Diplocraterion isp., Diplopodichnus biformis, Helminthopsis isp., Lockeia siliquaria, Multina
minima, Palaeophycus striatus, Palaeophycus tubularis, Planolites beverleyensis, Planolites
montanus, Scolicia cf. plana, Teichichnus isp. and Thalassinoides isp. were registered. The
Isopodichnus problematicus, Helminthopsis tenuis and Unarites isp., previously described in
these deposits are now described as Cruziana problematica, Scolicia cf. plana e Multina
minima, respectively. The ichnofauna is composed chiefly by horizontal, simple shallow
burrows, with dominance of feeding structures. Resting, dwelling and crawling structures also
occur, as well as undetermined tiny grazing trails, but are subordinated. Ichnodiversity and
intensity of bioturbation are usually low, and Planolites montanus is the commonest
ichnotaxon. The main characteristics of the ichnofauna suggest an original benthic fauna
stressed by salinity fluctuations and allowing recognize a depauperate Cruziana Ichnofacies.
The absence of vertical burrows and the common occurrences of monospecific colonizations
of Planolites indicate extreme stress events, probably due to the establishment of freshwater
conditions. Further studies focused on the ichnological signatures of these deposits will
provide more detailed information to accurate the current paleoecological and
paleoenvironmental interpretations for the Teresina Formation deposits.
Key word: ichnology, Teresina Formation, Cerro Caveiras, Permian, Paraná Basin, south of
Brazil.
INTRODUÇÃO
Estudos enfocando a icnofauna dos depósitos do Permiano Superior da bacia do Paraná
no Rio Grande do Sul são escassos e têm sua melhor expressão nos trabalhos efetuados por
Netto (1988, 1992), focados na caracterização e análise da icnofauna das localidades de Cerro
Caveiras (Dom Pedrito) e Tiajarú (São Gabriel), no oeste do Rio Grande do Sul. A assembleia
icnofossilífera foi dividida em duas icnocenoses, uma restrita à região de Tiarajú (icnocenose
A), contendo os icnogêneros Planolites, Teichichnus e Thalassinoides, e outra registrada no
Cerro Caveiras (icnocenose B), contendo Cochlichnus, Flabellichnus, Helminthopsis,
Isopodichnus, Planolites, Thalassinoides e Unarites. Esta icnofauna representaria uma
assembleia de Icnofácies Cruziana com baixa icnodiversidade, gerada em ambiente marinho
muito raso, em zona de planícies de marés (Netto, 1992).
19
Desde então, nenhum outro estudo abordou a icnofauna dessas duas localidades.
Contudo, a melhor definição de critérios para a descrição morfológica de icnofósseis a partir
do estabelecimento das icnotaxobases (Bromley, 1990) abriu espaço para uma série de
estudos revisivos, impactando na classificação de muitos icnotáxons. Além disso, o
incremento da pesquisa sobre a icnologia de depósitos de água doce (e.g. Buatois & Mángano,
1993, 1995, 2004, 2007; Bromley, 1996; Gibert et al., 2000; Buatois et al., 2002) e de água
salobra (e.g. Pemberton & Wightman, 1992; Bann & Fielding, 2004; Buatois et al., 2005;
MacEachern et al., 2005, 2007) aportou novas informações sobre a distribuição das
icnofaunas em contextos marinhos rasos e marginais-marinhos, estressados por flutuações de
salinidade, como estuários e deltas ou por taxas reduzidas de oxigenação (e.g. Bromley, 1996;
Netto, 2001; Buatois et al., 2002, 2005; Martin, 2004; MacEachern et al., 2007; Savrda,
2007).
Netto (1992) considerou que as assembleias icnofossilíferas de Cerro Caveiras e de
Tiarajú teriam se desenvolvido, possivelmente, em um “ambiente misto”, a julgar pela
presença de depósitos continentais sobrepostos à sucessão analisada. Fica claro que a autora já
visualizava, na época, ruídos na interpretação da icnofauna desses depósitos. Passados 20
anos, é certo que os novos parâmetros disponíveis para a análise paleoecológica e
paleomabiental desses depósitos têm potencial para auxiliar no melhor entendimento do
significado dessa icnofauna. Nesse sentido, este trabalho visa revisar a icnofauna do
afloramento Cerro Caveiras, como contribuição para futuros estudos de caráter
paleoecológico e paleoambiental da Formação Teresina.
MATERIAL E MÉTODOS
A revisão icnotaxonômica que é base desse estudo teve por base os espécimes de
icnofósseis do Cerro Caveiras (Dom Pedrito, RS, Figura 1), originalmente descritos por Netto
(1988, 1992) e depositados na coleção de icnofósseis do Laboratório de História da Vida e da
Terra (LaViGea) da UNISINOS, sob os números EO-009, U-1575/I-008, U-1576/I-009, U-
1640/I-033, U-1641/I-035, U-1643/I-036, U-1651/I-039 a U-1659/I-047, U-1662/I-050 a U-
1679/I-067, U-1682/I-070 a U-1690/I-078, U-1692/I-080, U-1693/I-081, U-1695/I-083 a U-
1698/I-086, U-1700/I-088 a U-1703/I-091, U-1705/I-093, U-1707/I-095 a U-1712/I-101, U-
1714/I-103 a U-1719/I-108, U-1721/I-110 e U-1723/I-112 a U-1728/I-117, além de espécimes
observados em campo.
20
As amostras U-1573/I-006 e EO-70, originalmente descritas por Netto (1988, 1992) e
contendo espécimes identificados como pertencentes aos icnogêneros Flabellichnus,
Helminthopsis e Isopodichnus, não foram localizadas. Novas amostras foram coletadas ao
longo desse estudo, sendo catalogadas no LaViGea sob os números ULVG-7802 a ULVG-
7806.
GEOLOGIA DA ÁREA DE ESTUDO
O afloramento Cerro Caveiras, que está situado cerca de 14 km do principal acesso ao
município de Dom Pedrito, Estado do Rio Grande do Sul, em sentido noroeste (coordenadas
UTM 0706867E/6580577N a 0707057E/6581133N, faixa 21J, Figura 1). Destaca-se pela
presença, no centro da área, de um singular morro testemunho de forma cônica, com diâmetro
de aproximadamente 15 m e 9,5 m de altura (Figura 2), cujas rochas têm idade permiana e
caracterizam depósitos da Formação Teresina (Permiano, bacia do Paraná).
Figura 1. Mapa geológico com localização da área de estudo.
21
Figura 2. Vista geral do afloramento Cerro Caveiras (Dom Pedrito, RS).
A Formação Teresina reúne depósitos desenvolvidos sob uma tendência regressiva em
grande escala ao final do Paleozóico da bacia do Paraná, representando sedimentação em
ambiente marinho raso (Figueiredo Filho, 1972; Schneider et al., 1974; Gama Jr., 1979; Rohn,
1989; Lavina, 1991; Milani et al., 2007).
Cinco fácies sedimentares foram reconhecidas na sucessão estudada: fácies de lamito,
fácies de heterolito, fácies de arenitos com laminação cruzada cavalgante, fácies de arenito
com estratificação cruzada acanalada e fácies de arenito com estratificação cruzada hummocky
(HCS) e swalley (SCS). Essas fácies revelam o domínio de ação das ondas sobre depósitos
originados por correntes e permitem inferir deposição em ambiente marinho raso, em zona de
shoreface inferior-transição ao offshore, possivelmente afetada pela ação de correntes vindas
do continente, sugerindo a chegada de deltas (Lima, 2010). Formam ciclos grano e
estratocrescentes que se empilham formando um padrão progradante na primeira metade da
sucessão, dando lugar a um padrão retrogradante/agradante, para o topo (Figura 3).
22
Figura 3. Perfil esquemático do empilhamento da sucessão sedimentar da Formação Teresina exposta no Cerro Caveiras.
23
ICNOTAXONOMIA
Icnogênero Bergaueria Prantl, 1945
Bergaueria isp.
Figura 4A
Descrição. Escavação vertical, com base elíptica e depressão central na terminação basal.
Bordos lisos, com lineação muito discreta. Ornamentação ausente nos bordos e na terminação
basal. O preenchimento da escavação é semelhante ao da rocha hospedeira. Diâmetro menor
da base 17,3 mm, diâmetro maior 19,25 mm; altura máxima preservada 4,75 mm. Preservação
hipicnia em semirrelevo positivo.
Material analisado. Um espécime, na amostra U-1641/I-035, e outro observado em campo.
Discussão. Segundo Pemberton et al. (1988), Bergaueria se diferencia dos icnogêneros
Conichnus e Dolopichnus por sua geometria geral e de Conostichnus pela ausência de um
disco apical e ornamentação nos bordos da escavação. Segundo estes autores, a espessura da
lineação dos bordos e a presença e a morfologia da ornamentação na terminação basal da
escavação são os critérios diagnósticos para a classificação dos registros em uma das
icnoespécies de Bergaueria. O espécime coletado no Cerro Caveiras está, aparentemente,
incompleto ou sofreu forte ação do intemperismo, a julgar pelo prejuízo evidente na
preservação de sua terminação basal. Desta forma, não restaram caracteres diagnósticos que
permitissem a inclusão segura desta estrutura em uma icnoespécie já conhecida.
Alpert (1973) apontou que Bergaueria seria o registro da moradia permanente ou
temporária de antozoários (anêmonas), cuja morte e decomposição eram sucedidas pelo
preenchimento passivo da escavação por areia, formando protuberâncias na base de camadas
arenosas. De fato, Bergaueria é interpretado por outros autores como uma estrutura produzida
para moradia ou reclusão temporária de anêmonas (e.g. Häntzschel, 1975; Pemberton et al.,
1988; Ekdale & Lamond, 2003). Há registros deste icnogênero em depósitos cuja idade varia
desde o Pré-Cambriano até o Pleistoceno e, embora seja componente comum em icnocenoses
marinhas, também é registrado em sucessões marginais marinhas, testemunhando a resistência
de seu produtor a oscilações na salinidade da água (e.g. Bjerstedt, 1987; Dam, 1990; Buatois
& Mángano, 1993; Buatois et al., 2009; Carmona et al., 2009).
Icnogênero Cochlichnus Hitchcock, 1858
Cochlichnus anguineus Hitchcock, 1858
24
Figuras 4B-C
Descrição. Escavações horizontais rasas, sem ramificações, cuja trajetória é composta por
uma ou mais curvas regulares em forma de sino. Bordos sem lineação e preenchimento ativo
compactado. As dimensões do comprimento e da amplitude de onda variam entre os registros
coletados, mas não variam entre as curvas de um mesmo registro. Nos pelitos, as escavações
ocorrem isoladas e sua preservação é hipicnia em semirrelevo positivo. Quando registradas
em arenitos, estão dispostas em grupos, nos quais aparecem sobreposições, e preservadas em
epicnia, semirrelevo positivo.
Material analisado. Quatro espécimes, nas amostras U-1652/I-040 e ULVG-7806.
Discussão. Para a descrição e identificação de Cochlichnus, foi utilizada a mesma abordagem
de Balistieri et al. (2002), segundo a qual tanto escavações como trilhas sinusoidais podem ser
incluídas neste icnogênero, quando não for possível estabelecer a distinção segura entre elas.
No topo das camadas arenosas do Cerro Caveiras, as estruturas biogênicas preservadas
sugerem escavações, dada sua preservação em semirrelevo positivo. Porém, quando presentes
na base de camadas pelíticas, a toponomia das amostras não permite estabelecer com clareza
se o traço fóssil é uma escavação ou o molde de uma trilha produzida na camada sotoposta.
De qualquer forma, as estruturas descritas apresentam as feições típicas de C. anguineus, na
medida em que a trajetória é marcadamente sinusoidal, mas não se observa anulações ou
marcas laterais, o que diferencia esta icnoespécie de C. annulatus e C. antarticus (Buatois et
al., 1997).
Os produtores frequentemente sugeridos para Cochlichnus são nematóides, anelídeos,
ciclostomados e larvas de dípteros (Chamberlain, 1975; Buatois & Mángano, 1993; Gluszek,
1995; Gibert et al., 2000; Uchman et al., 2009). Entretanto, dípteros são produtores pouco
prováveis para estruturas presente em depósitos permianos, uma vez que não há registros
fósseis deste grupo datados antes do Triássico Superior (Mángano et al., 1996). Segundo
Gluszek (1995), dependendo da variabilidade em tamanho dos espécimes, em uma mesma
localidade, Cochlichnus pode ter se originado de diferentes produtores ou de um único
produtor passando por diferentes estágios de desenvolvimento.
Com relação ao grupo etológico, Cochlichnus já foi apontado como estrutura gerada em
atividade de alimentação, locomoção e, principalmente, pastagem (Eagar, 1985; Dam, 1990;
Netto, 1992; Buatois & Mángano, 1993; Buatois et al., 1997; Sarkar et al., 2009).
Cochlichnus foi registrado em ambientes marinhos, marginais-marinhos e continentais
subaquáticos, incluindo depósitos lacustres (e.g. Buatois & Mángano, 1993, 1995; Gibert et
25
al., 2000; Netto et al., 2009; Uchman et al., 2009), deltaicos (Eagar, 1985; Melchor et al.,
2003) e fluviais, conforme compilado por Buatois & Mángano (2007).
Icnogênero Cruziana d`Orbigny,1842
Cruziana problematica Schindewolf 1921
Figura 4C
1988 Isopodichnus problematicus Netto, p. 40, fig. 15,16
1992 Isopodichnus problematicus Netto, p. 71, fig. 5C
Descrição. Estrutura biogênica intraestratal rasa, bilobada, formada por duas cristas paralelas
a subparalelas, assimétricas, separadas por um sulco mediano. As cristas são ornamentadas
por delicadas estrias dispostas obliquamente em relação ao eixo mediano. A trajetória do traço
é levemente curva. A largura da estrutura completa é de 3,75 mm e a do sulco mediano é de
1,18 mm. O comprimento da estrutura é de 3,15 cm. Preservação hipicnia em semirrelevo
positivo.
Material analisado. Um espécime, na amostra ULVG-7806.
Discussão. Pistas intraestratais superficiais a relativamente profundas, composta por dois
sulcos contíguos, paralelos, formando dois lobos ornamentados por estrias dispostas de modo
oblíquo passaram a ser características exclusivas do icnogênero Cruziana após a revisão
icnotaxonômica efetuada por Keighley & Pickerill (1996). Segundo estes autores, as variações
no padrão das estrias e na profundidade dos lobos são os principais critérios para diferenciar
as icnoespécies de Cruziana. Embora a granulometria da amostra não favoreça a visualização
dos detalhes da ornamentação da estrutura, a análise da morfologia do espécime coletado no
Cerro Caveiras permite sua inclusão em C. problematica, por mostrar menor tamanho e
ornamentação muito mais discreta se comparado a outras icnoespécies de Cruziana (e.g.
Keighley & Pickerill, 1996; Schlirf et al., 2001; Balistieri et al., 2002; Lermen, 2006).
As pistas intraestratais rasas, às vezes relativamente profundas que caracterizam o
icnogênero Cruziana são, em geral, interpretadas como estruturas de locomoção de artrópodes
ou de locomoção combinada à alimentação e C. problematica é interpretada como resultante
do deslocamento de crustáceos e de miriápodes (e.g. Bromley & Asgaard, 1979; Keighley &
Pickerill, 1996; Schlirf et al., 2001). Em rochas do Paleozóico Superior, C. problematica tem
sido registrada, principalmente, em depósitos não-marinhos (Bromley & Asgaard, 1979;
Gradzinski & Uchman, 1994; Schlirf et al., 2001; Balistieri et al., 2002; Lermen, 2006).
26
Icnogênero Diplocraterion Torell, 1870
Diplocraterion isp.
Figuras 4A, D, 5B
Descrição. Escavações verticais em forma de “U”, com hastes cilíndricas separadas por
spreite. Bordos discretamente lineados, sem ornamentação. Escavações com preenchimento
de litologia semelhante à da rocha hospedeira. O diâmetro das hastes varia de 3,50 mm a 5,07
mm e a distância entre as duas hastes de uma mesma estrutura varia de 2,15 mm a 5,35 mm.
Preservação hipicnia em semirrelevo positivo.
Material analisado. Cinco espécimes, nas amostras U-1641/I-035, U-1663/I-051, U-1665/I-
053 e U-1676/I-064.
Discussão. As amostras contendo Diplocraterion coletadas no Cerro Caveiras permitem
acessar apenas a morfologia da estrutura visível em planta, o que impossibilitou sua
identificação em nível icnogenérico. Pelo mesmo motivo, é inviável a caracterização dos
spreite dos espécimes estudados como retrusivos ou protrusivos, deixando dúvida a respeito
da atividade a partir da qual o produtor teria gerado esses registros. Ainda, a ausência de
visualização dos componentes verticais da estrutura lhe confere uma preservação bastante
semelhante à de formas interpretadas como Arthraria (Fillion & Pickerill, 1984).
Em geral, Diplocraterion é associado à moradia permanente de suspensívoros ou
detritívoros podendo, ainda, representar atividade de equilíbrio da escavação, como resposta
destes produtores a altas taxas de sedimentação e/ou erosão (e.g. Turner et al., 1981; Bromley,
1996; Savrda & Nanson, 2003; Seilacher, 2007). Embora registrado com maior frequência em
depósitos que remetem ao ambiente marinho, Diplocraterion está presente em icnofaunas de
água salobra geradas durante todo o Fanerozóico, conforme sintetizado por Buatois et al.
(2005). Recentemente, esta estrutura tem sido registrada em depósitos deltaicos dominados
pela maré (e.g. McIlroy, 2004, 2007; Chakraborty & Bhattacharya, 2005). Da mesma forma,
outros estudos sugerem que os produtores de Diplocraterion possuíam razoável tolerância a
ambientes estressantes em função da variação de energia hidrodinâmica, oxigenação e
salinidade (e.g. Ager & Wallace, 1970; Leszczynski et al., 1996; Goldring et al., 2005). Os
exemplares deste icnogênero coletados no Cerro Caveiras estão preservados na base de
camadas de arenito fino, associados a Bergaueria, Planolites, Palaeophycus e Lockeia.
Icnogênero Diplopodichnus Braddy 1947
27
Diplopodichnus biformis Braddy 1947
Figura 4C
Descrição. Estruturas biogênicas formadas por duas cristas contínuas rasas e paralelas,
separados por um sulco mediano, de largura maior que a largura das cristas. Trajetória
retilínea a ligeiramente curva. Não se observa ornamentação. A largura total das pistas varia
de 3,10 a 4,21 mm e a largura média dos sulcos medianos varia entre 1,70 mm e 2 mm. As
pistas possuem comprimento máximo de 6,2 cm, em um exemplar que cobre toda a extensão
da menor lateral da amostra. Preservação hipicnia, em semirrelevo positivo.
Material analisado. Dois espécimes, na amostra ULVG-7806.
Discussão. De acordo com as diagnoses propostas por Keighley & Pickerill (1996) e Buatois
et al. (1998), cristas paralelas retilíneas a gentilmente curvas, horizontais, não ramificadas e
separadas por uma distância igual ou superior à largura de cada crista (ou de cada sulco, nos
exemplares preservados em epirrelevo côncavo) são características diagnósticas do
icnogênero Diplopodichnus, sendo D. biformis sua icnoespécie-tipo.
Segundo Keighley & Pickerill (1996), Diplopodichnus é uma forma preservacional
intermediária dos icnogêneros Cruziana e Diplichnites, refletindo o posicionamento do
produtor em um nível do substrato que fica entre os níveis nos quais Cruziana e Diplichnites
seriam produzidos. A sugestão de que Diplopodichnus e Cruziana resultariam de
comportamentos distintos de um mesmo produtor encontra respaldo no Cerro Caveiras, onde
estes dois icnogêneros ocorrem associados, em um nível que também contém marcas de
enrugamento. Essas marcas são estruturas sedimentares primárias induzidas pela ação de
esteiras microbianas junto ao substrato subaquático ou úmido (Noffke et al., 2001),
favorecendo a preservação de subimpressões de organismos de hábito terrestre e servindo
como fonte de alimento para detritívoros e pastadores de algas.
Contudo, D. biformis tem sua origem associada ao deslocamento de diplópodos ou de
animais aquáticos semelhantes a miriápodes, em substratos empapados (e.g. Buatois et al.,
1998; Balistieri et al., 2002, 2003; Lermen, 2006). D. biformis tem sido registrado em
depósitos gerados em margens de lagos rasos e de supra-maré, depositados em contexto
glacial, e em sedimentitos marginais-marinhos e lacustres (Aceñolaza & Buatois, 1993;
Buatois et al., 1998; Nogueira & Netto, 2001a, 2001b; Balistieri et al., 2002, 2003; Lermen,
2006; Netto et al., 2009).
Icnogênero Helminthopsis Heer, 1887
28
Helminthopsis isp.
Figuras 4B-E
Descrição. Escavações horizontais com seção cilíndrica, cuja trajetória forma meandros
irregulares. A amplitude dos meandros é variável entre espécimes e ao longo de um mesmo
espécime. É comum a ocorrência de fragmentos de meandros, em formato de “U”. Não se
observa ramificações ou sobreposições. Bordos lisos, sem lineação. O preenchimento da
escavação é semelhante ao da rocha hospedeira. Preservação epicnia ou hipicnia, em
semirrelevo positivo.
Material analisado. Três espécimes, nas amostras U-1652/I-040 e ULVG-7802 e espécimes
observados em campo.
Discussão. De acordo com a diagnose de Wetzel & Bromley (1996), escavações simples, não
ramificadas, alongadas, cilíndricas e com meandros irregulares abertos caracterizam o
icnogênero Helminthopsis, e a diferenciação de suas icnoespécies deve basear-se no padrão
geométrico do traço, mas a ornamentação pode também ser um critério diagnóstico (Hann &
Pickerill, 1995). Wetzel & Bromley (1996), após revisão do icnogênero, mantiveram como
válidas as icnoespécies H. hieroglyphica, H. abeli, e H. tenuis, descartando a sugestão de
Hann & Pickerill (1995) de incluir H. tenuis como sinônimo de H. abeli. Alguns espécimes
observados no Cerro Caveiras se enquadram na diagnose de Uchman (1998) para H. abeli,
por seu formato de ferradura. Porém, os demais espécimes apresentam meandros de amplitude
muito mais alta e nenhuma das formas observadas está preservada com qualidade suficiente
para uma identificação segura, em nível de icnoespécie.
Helminthopsis é um icnotáxon facies crossing, interpretado como escavações de
alimentação ou pastagem, geradas por um organismo endobionte vermiforme de hábito
detritívoro, provavelmente um poliqueta (e.g. Dam, 1990; Hann & Pickerill, 1995; Uchman,
1998). Mángano et al. (1996) apontaram larvas de insetos como produtoras de Helminthopsis
em depósitos permianos da Argentina. Este icnogênero tem sido registrado em depósitos de
idade cambriana a holocênica, gerados em contexto marinho (e.g. Dam, 1990; Uchman, 1998;
Uchman et al., 2005b; Sarkar et al., 2009), deltaico (e.g. Bann & Fielding, 2004; Gani et al.,
2007) e não marinho (e.g. Buatois & Mángano, 1995, 2007; Mángano et al., 1996; Buatois et
al., 1997; Krapovickas et al., 2009).
Icnogênero Lockeia James, 1879
Lockeia siliquaria James, 1879
29
Figuras 4F, 5B, H
Descrição. Protuberância alongada, em forma de amêndoa, com bordos lisos. A maioria dos
espécimes possui uma crista mediana, evidenciando a simetria bilateral da estrutura.
Preenchimento de litologia semelhante à da rocha hospedeira. Todos os espécimes ocorrem de
maneira isolada. A largura média das estruturas é de 3,71 mm, variando de 2,21 mm a 6,11
mm. O comprimento médio é de 8,97 mm, variando de 4,89 mm a 15,24 mm. Preservação
hipicnia, em semirrelevo positivo.
Material analisado. 21 espécimes, nas amostras EO-009, U-1665/I-053, U-1675/I-063, U-
1678/I-066, U-1683/I-071, U-1692/I-080, U-1696/I-084, U-1705/I-093, U-1712/I-101, U-
1715/I-104 e U-1728/I-117.
Discussão. A morfologia dos espécimes descritos se encaixa perfeitamente na diagnose da
icnoespécie Lockeia siliquaria proposta por Schlirf et al. (2001), além de não exibir a
ornamentação característica de L. ornata e o arranjo linear de L. cunctator e L. serialis.
Registros de dimensões reduzidas de Lockeia foram associados a conchostráceos e ostracodes
(Bromley & Asgaard, 1979; Maples & Suttner, 1990), porém, é recorrente na literatura a
interpretação desta estrutura como resultado de reclusão temporária de moluscos bivalves
(e.g. Seilacher & Seilacher, 1994; Bromley, 1996; Mángano et al., 1998; Ekdale & Bromley,
2001; Seilacher, 2007). Em alguns dos espécimes estudados por Mángano et al. (1998), L.
siliquaria está preservada em associação com hastes verticais a inclinadas, o que sugere
domicílios estáveis em lugar de estruturas de descanso, sendo a posição de vida e a
mobilidade vertical do produtor indícios de que seu hábito alimentar seria
suspensívoro/filtrador e que, portanto, este animal seria apto a escavar e habitar tiers rasos e
profundos no substrato. Estes autores apontam, ainda, que L. siliquaria poderia representar
uma estrutura de fuga, motivada por mudanças nas condições ambientais. Ekdale & Bromley
(2001) reportaram a ocorrência de L. siliquaria, Protovirgularia dichotoma e Lophoctenium
isp. compondo uma única estrutura em depósitos pensilvanianos dos U.S.A. e interpretaram
cada icnotáxon como reflexo de um padrão comportamental diferente (repouso, deslocamento
e alimentação, respectivamente) de um bivalve. A assembleia dominada por L. siliquaria,
descrita por Gibert & Ekdale (2002, Jurássico médio, U.S.A.), é composta por estruturas que
evidenciam penetração extremamente rasa (da ordem de milímetros) no substrato,
característica que os autores atribuíram à disoxia do substrato.
Os espécimes coletados no Cerro Caveiras não estão associados a trilhas de
deslocamento, tampouco a hastes verticais, e estão presentes na base de camadas de arenito
30
com espessuras da ordem de dezenas de centímetros, o que dá suporte à ideia de repouso, sem
evidências de fuga ou da estratégia trófica do produtor. Os registros de Lockeia se limitam a
ambientes permanentemente subaquáticos, dotados de variadas taxas de salinidade, sendo
mais comum sua presença em depósitos marinhos, deltaicos e estuarinos (e.g. Balistieri et al.,
2002; Uchman et al., 2004; Buatois et al., 2005, 2009; Goldring et al., 2005; Coates &
MacEachern, 2007).
Icnogênero Multina Orlowski, 1968
Multina minima Uchman, 2001
Figura 5A
1988 Unarites sp. Netto, p. 44-45, fig. 28, 29
1992 Unarites sp. Netto, p. 73-74, fig. 5I, 5J
Descrição. Escavações predominantemente horizontais, levemente curvas, de seção circular e
trajetória formando meandros abertos. Sobreposições são frequentes e ramificações e
constrições, raras. Possuem bordos delimitados e preenchimento ativo compactado. Ocorrem
agrupadas nas porções argilosas das amostras, compondo um padrão entrelaçado de densidade
variada, e isoladas nas porções arenosas. O diâmetro da seção varia de 0,58 mm a 3,33 mm.
Preservação hipicnia em semirrelevo positivo.
Material analisado. 234 espécimes, nas amostras U-1575/I-008, U-1576/I-009, U-1643/I-
036, U-1654/I-042, U-1655/I-043, U-1656/I-044 e ULVG-7805 e espécimes observados em
campo.
Discussão. Os exemplares analisados foram classificados por Netto (1988, 1992) como
pertencentes ao icnogênero Unarites Macsotay (1967). Contudo, na diagnose original desse
icnogênero e de sua icnoespécie-tipo (U. suleki), sobreposições – uma característica marcante
nos espécimes provenientes do Cerro Caveiras – não são observadas. U. suleki foi assumido
como sinônimo de Megagrapton submontanum por Uchman (1998), que também sugeriu que
Multina magna (icnoespécie-tipo do icnogênero Multina) fosse similar ou talvez igual a
Megagrapton. Essa similaridade também foi observada por outros autores (Orlowski &
Zilinska, 1996; Buatois et al., 2009), mas nenhuma proposição de sinonímia entre M. magna e
M. submontanum foi feita. O icnogênero Multina reúne escavações horizontais de pequeno
porte que formam redes irregulares com preenchimento passivo, podendo exibir apêndices e
sobreposições dentro da mesma rede. Multina minima diferencia-se de M. magna por
31
apresentar escavações de menor diâmetro, nunca ultrapassando 5 mm, e padrão de rede muito
irregular, formando ondulações alongadas e sobreposições, cuja intensidade pode mascarar
completamente a estrutura reticular original (Uchman, 2001).
Multina é interpretado como uma escavação produzida por organismos vermiformes
objetivando alimentação (Buatois et al., 2009), embora o intenso retrabalhamento do
sedimento em M. minima sugira atividade de pastagem de detritívoros, poucos centímetros
abaixo do substrato (Uchman, 2001; Rodríguez-Tovar et al., 2010). De fato, o posicionamento
estratinômico dos exemplares aqui analisados sugere que a atividade dos produtores de M.
minima se concentrava na interface entre as camadas mais arenosas e as camadas pelíticas a
elas sobrepostas. M. minima tem sido descrito como estruturas pré e pós-deposicionais em
depósitos turbidíticos arenosos finos a muito finos marinhos, com ocorrência desde o
Cambriano Médio até o Eoceno (Uchman, 2001; Rodríguez-Tovar et al., 2010). No Cerro
Caveiras, todos os exemplares identificados como M. mínima ocorrem em depósitos arenosos
finos a muito finos, intercalados a depósitos pelíticos.
Icnogênero Palaeophycus Hall, 1847
Palaeophycus tubularis Hall, 1847
Figura 5B
Descrição. Escavações retilíneas a levemente curvas, de seção cilíndrica a subcilíndrica,
paralelas ou sutilmente inclinadas em relação ao acamamento. Não se observam ramificações
verdadeiras, somente interseções. Bordos com discreta lineação, não ornamentados. O
preenchimento da escavação é composto por sedimento idêntico ao da rocha hospedeira. O
diâmetro das seções apresenta variações dentro do mesmo espécime e seu valor médio é de
4,55 mm. Preservação hipicnia em semirrelevo positivo.
Material analisado. 22 espécimes, nas amostras U-1640/I-033, U-1641/I-035, U-1665/I-053,
U-1676/I-064, U-1679/I-067, U-1682/I-070, U-1684/I-072, U-1689/I-077, U-1690/I-078, U-
1693/I-081, U-1695/I-083, U-1715/I-104 e U-1728/I-117 e espécimes observados em campo.
Discussão. O icnogênero Palaeophycus reúne escavações cujos bordos possuem lineação e o
preenchimento é de mesma litologia que a rocha hospedeira, sendo estas as duas
características que o diferenciam do icnogênero Planolites (Pemberton & Frey, 1982;
Keighley & Pickerill, 1995). A presença ou ausência de ornamentação e a morfologia desta
são os critérios diagnósticos para a classificação dos registros em uma das icnoespécies de
Palaeophycus (Pemberton & Frey, 1982). Palaeophycus tubularis, icnoespécie-tipo do
32
icnogênero Palaeophycus, não apresenta ornamentação nos bordos da escavação, tal como P.
heberti que, entretanto, exibe lineação consistentemente mais espessa que P. tubularis (Frey
& Howard, 1985). Palaeophycus é considerada uma estrutura que objetivava a habitação de
organismos suspensívoros ou predadores que, ao abandonarem a escavação, deixavam-na
aberta e exposta ao preenchimento passivo por decantação do sedimento transportado pela
água. Este icnogênero foi registrado em depósitos cuja idade varia desde o Pré-Cambriano até
o Holoceno e, embora também associado a ambientes marinhos, é componente comum em
icnocenoses não marinhas e marginais marinhas (e.g. Buatois & Mángano, 1993, 2002;
Gradzinski & Uchman, 1994; Scott et al., 2009).
Palaeophycus striatus Hall, 1852
Figura 5E
Descrição. Escavações de trajetória levemente curva, seção subcilíndrica a achatada, cujas
extremidades adentram o substrato. Bordos com lineação, ornamentados por estrias
longitudinais paralelas, cujo grau de preservação varia entre os espécimes. O preenchimento
da escavação é composto por sedimento idêntico ao da matriz circundante. O diâmetro médio
das seções é de 4,79 mm, sendo o mínimo de 1,71 mm e o máximo de 6,28 mm. Preservação
hipicnia em semirrelevo positivo.
Material analisado. Três espécimes, nas amostras U-1641/I-035, U-1664/I-052 e U-1712/I-
101.
Discussão. Palaeophycus striatus diferencia-se das demais icnoespécies de Palaeophycus que
possuem ornamentação pelo paralelismo e a continuidade de suas estrias, já que em P.
sulcatus o estriamento é irregularmente anastomosado e nos bordos de P. alternatus alternam-
se estrias e anulações (Pemberton & Frey, 1982). Para Maples & Suttner (1990), a
visualização das estrias de P. striatus está condicionada à produção da escavação em substrato
cuja granulometria seja fina o suficiente para evidenciar estruturas diminutas e ao
intemperismo diferencial do sedimentito hospedeiro e aquele que compõe a lineação dos
bordos da escavação. Por sua vez, Buatois et al. (1997) enfatizam o critério da consolidação
do substrato, na medida em que apontam que a presença de estrias nos bordos de P. striatus
sugere substrato relativamente firme, talvez em estágio de transição entre softground e
firmground. Ainda sobre este ponto de vista, Melchor et al. (2003) concluíram que a presença
de P. striatus em arenitos de canais distributários de um delta lacustre, na Argentina, indica
colonização de substrato parcialmente desidratado. Embora não exclusivo, é recorrente o
33
registro de P. striatus em depósitos não marinhos, especialmente em contexto fluvial ou
lacustre (e.g. Keighley & Pickerill, 1997, 2003; Melchor et al., 2003; Goldring et al., 2005;
Buatois & Mángano, 2007).
Icnogênero Planolites Nicholson, 1873
Planolites montanus Richter, 1937
Figuras 4A-D, F, 5A-B, E, H
Descrição. Escavações horizontais ou sutilmente inclinadas, retilíneas a levemente curvas, de
seção achatada a cilíndrica. Não se observa ramificações e as sobreposições são raras. Bordos
lisos, sem lineação. O preenchimento da escavação difere da rocha hospedeira por ser de
granulometria mais grosseira e, aparentemente, desprovido de matéria orgânica. Seções com
diâmetro médio de 3,2 mm. Preservação hipicnia, em semirrelevo positivo.
Material analisado. 173 espécimes, nas amostras U-1640/I-033, U-1641/I-035, U-1652/I-
040, U-1653/I-041, U-1656/I-044, U-1658/I-046, U-1659/I-047, U-1662/I-050 a U-1676/I-
064, U-1678/I-066, U-1683/I-071 a U-1690/I-078, U-1692/I-080, U-1693/I-081, U-1695/I-
083 a U-1698/I-086, U-1700/I-088 a U-1703/I-091, U-1707/I-095 a U-1712/I-101, U-1714/I-
103 a U-1719/I-108, U-1721/I-110, U-1723/I-112 a U-1728/I-117, ULVG-7803 e ULVG-
7806 e espécimes observados em campo.
Discussão. Trata-se do icnogênero mais abundante dentro da icnofauna descrita na área de
estudo. Sendo assim, variações morfológicas entre os espécimes são identificáveis, tais como
diferenças na amplitude de curvatura da escavação (quando presente) e no diâmetro das
seções. Pemberton & Frey (1982) definem tamanho, curvatura e anulações como chaves
taxonômicas dentro do icnogênero Planolites. Embora o tamanho e a curvatura da escavação
geralmente sejam critérios secundários na diferenciação dos traços fósseis, este é um caso em
que essa estratégia se justifica, já que a análise das amostras ora discutidas revela a
morfologia marcadamente sinuosa e o diâmetro da seção nunca excedendo 5 mm, trajetória e
dimensão características da icnoespécie P. montanus. Por sua vez, P. beverleyensis costuma
apresentar largura superior a 8 mm e padrão retilíneo ou levemente curvado (Pemberton &
Frey, 1982).
Planolites é uma estrutura facies crossing, interpretada como escavações temporárias de
alimentação, geradas por um organismo endobionte de hábito detritívoro, capaz de processar
o sedimento em seu trato intestinal (e.g. Häntzschel, 1975; Pemberton & Frey, 1982; Frey &
Howard, 1985; Keighley & Pickerill, 1995; Uchman, 1995). Artrópodes também são
34
considerados possíveis produtores de Planolites, quando em ambientes não marinhos (Buatois
& Mángano, 1993). Este icnogênero tem sido registrado em depósitos de idade pré-cambriana
a pleistocênica, gerados em uma amplíssima gama de ambientes de sedimentação, que inclui
desde a plataforma até o oceano aberto e corpos d’água continentais e marginais marinhos
providos de níveis variados de salinidade, tipificados em contexto flúvio-estuarino, de
planícies de maré e de delta influenciado pela maré, entre outros (e.g. Frey et al., 1990; Netto,
1992; Buatois & Mángano, 1993; Buatois et al., 2002, 2005; Uchman et al., 2005b; Carmona
et al., 2009; Scott et al., 2009).
Planolites beverleyensis Billings, 1862
Figura 5C
Descrição. Escavações horizontais, retilíneas a levemente curvas, de seção achatada. Não se
observa ramificações ou sobreposições. Bordos lisos, sem lineação. O preenchimento da
escavação é diferente daquele que compõe a matriz circundante em coloração e
granulometria. Seções com diâmetro médio de 11,3 mm. Preservação hipicnia em semirrelevo
positivo.
Material analisado. 10 espécimes, nas amostras U-1576/I-009, U-1653/I-041, U-1657/I-045,
U-1677/I-065, U-1678/I-066, U-1692/I-080, U-1703/I-091, U-1718/I-107, U-1726/I-115 e U-
1727/I-116.
Discussão. Além das características diagnósticas de Planolites discutidas em P. montanus tal
como postuladas por Pemberton & Frey (1982), os critérios distintivos entre as icnoespécies
deste icnogênero também foram mencionados por Buatois & Mángano (1993), para os quais
P. beverleyensis se distingue de P. annularius pela ausência de anulações e de P. terranovae
pela ausência de estriações. O diâmetro médio dos exemplares provenientes do Cerro
Caveiras se aproxima muito do que foi observado na literatura (Pemberton & Frey, 1982; Frey
& Howard, 1985; Buatois & Mángano, 1993). Com relação à etologia, todas as estruturas
refletem morfologia tipicamente resultante da atividade de alimentação e foram produzidas no
mesmo contexto litológico que P. montanus, chegando a estar preservadas na mesma amostra
espécimes de dimensões robustas e modestas.
Icnogênero Scolicia de Quatrefages, 1849
Scolicia cf. plana
Figura 5D
35
1988 Helminthopsis tenuis Netto, p. 40
1992 Helminthopsis tenuis Netto, p. 71
Descrição. Estrutura trilobada, composta por uma crista subcilíndrica a achatada dividida,
longitudinalmente, por uma delicada estria mediana, e dois sulcos rasos paralelos, localmente
descontínuos. O conjunto possui trajetória leve a marcadamente ondulada. O preenchimento
da crista é compactado e de litologia semelhante à da rocha hospedeira. Ornamentação
ausente nos três lobos. A largura dos sulcos varia de 1,3 mm a 2,4 mm, e o diâmetro da crista
é de 3,8 mm. Preservação hipicnia, em semirrelevo positivo.
Material analisado. Um espécime na amostra U-1651/I-039.
Discussão. Este espécime foi, originalmente, descrito e classificado por Netto (1992) como
Helminthopsis tenuis. Porém, sua morfologia trilobada é evidente, sendo uma feição ausente
em Helminthopsis. De acordo com a diagnose de Uchman (1998), Scolicia é um icnogênero
caracterizado por seu formato bilobado ou trilobado, com dois sulcos paralelos, em trajetória
ondulada ou meandrante. Smith & Crimes (1983) apontam que Scolicia pode representar tanto
escavações produzidas na interface areia/lama como sulcos produzidos por animais semi-
infaunais ou epifaunais, em pastagem pelo fundo oceânico. Seguindo os critérios apontados
por estes autores, o fato do espécime coletado no Cerro Caveiras exibir crista preenchida pela
areia da camada sobreposta à da amostra coletada e a existência de sulcos paralelos à crista,
resultantes do deslocamento lateral do sedimento durante a locomoção do animal, remetem à
identificação deste traço fóssil como uma pista.
O exemplar deste estudo é muito semelhante ao ilustrado por Uchman (1998, fig. 59B)
como S. plana. Segundo este autor, uma feição diagnóstica de S. plana é a divisão
longitudinal da crista mediana por um sulco raso no topo. Porém, a toponomia do espécime
ora discutido e a forte dependência da granulometria do substrato para a preservação dos
detalhes morfológicos de Scolicia são duas barreiras que tornam impossível acessar detalhes
da estrutura original que permitiriam, por exemplo, uma correlação segura entre o sulco raso
apontado por Uchman (1998) e a estria mediana preservada no topo da crista central.
Registros paleozóicos de Scolicia são associados a gastrópodes e crustáceos, sendo sua
morfologia bem mais simples que a dos exemplares mesozóicos e cenozóicos, cujos
produtores inferidos são equinóideos irregulares (e.g. Häntzschel, 1975; Smith & Crimes,
1983; Fu & Werner, 2000). Em função da variedade de possíveis produtores e da irradiação
adaptativa destes ao longo da história, Scolicia tem sido registrado em sedimentos deltaicos,
36
marinhos rasos e profundos (e.g. Turner et al., 1981; Uchman, 1995; Fu & Werner, 2000;
Uchman et al., 2005a; Rodríguez-Tovar et al., 2010).
Icnogênero Teichichnus Seilacher, 1955
Teichichnus isp.
Figuras 5F-G
Descrição. Escavação horizontal em forma de calha, achatada, sem ramificações, formando
spreite verticais. Bordos delimitados por filme pelítico, com discreta sinuosidade, formando
saliências ao longo da escavação. Escavações com preenchimento de litologia semelhante à da
rocha hospedeira e trajetória levemente recurvada. Os dois spreite observados estão dispostos
em “V”, tomando posição horizontal em relação ao acamamento. Seções com diâmetro médio
de 9 mm, preservação em hiporrelevo positivo.
Material analisado. Dois espécimes, nas amostras U-1712/I-101 e ULVG-7804 e espécimes
observados em campo.
Discussão. A disposição em V dos spreite de Teichichnus na amostra estudada sugere o
padrão de variação lateral da escavação ilustrado por Seilacher (2007) para Teichichnus
palmatus. Contudo, a não observação clara de múltiplos spreite – característicos em T.
palmatus – não permite sua identificação como pertencente a esta icnoespécie. Frey &
Howard (1985) também observaram a presença de filme pelítico e de pequenas saliências ao
longo do bordo dos espécimes de Teichichnus sp. (oblique form) e Teichichnus sp. aff. T.
rectus do Panther Member (Star Point Formation, Cretáceo Superior de Utah, U.S.A.),
assumindo estas últimas como resultantes de um padrão irregular de escavação adotado pelo
produtor que não deixaria liso o bordo interno. No espécime do Cerro Caveiras, as saliências
mostram-se dispostas regularmente ao longo da escavação. Assim, mais que um padrão de
escavação irregular, as saliências sugerem pontos de apoio de partes mais rígidas dispostas ao
longo do corpo do animal. Já a presença de um filme pelítico preservado ao redor da
escavação sugere ter sido o produtor um organismo de corpo mole.
Poliquetas são organismos de corpo mole que possuem projeções rígidas ao longo do
corpo (parapódios), que ajudam no deslocamento do animal, o que os faz excelentes
candidatos a produtores do espécime de Teichichnus isp. aqui descrito. A preservação das
saliências seria resultado de uma maior plasticidade e coesividade dos sedimentos quando da
colonização do substrato. De fato, organismos vermiformes, em especial anelídeos, têm sido
apontados como possíveis produtores de Teichichnus, além de crustáceos (e.g. Seilacher,
37
1964; Dam, 1990; Bland & Goldring, 1995). Existem evidências que sugerem que esses
animais exploravam o sedimento, objetivando, além da obtenção de nutrientes, moradia
temporária (Frey & Howard, 1985; Frey, 1990) e manutenção do equilíbrio da escavação, a
fim de sobreviver em ambientes com altas taxas de sedimentação (Netto, 1992; Corner &
Fjalstad, 1993; Chakraborty & Bhattacharya, 2005; MacEachern et al., 2007; Carmona et al.,
2009).
Embora comumente registrado em substratos que dispunham de boa oxigenação,
Teichichnus também ocorre em substratos com evidências de estresse ambiental, como
alterações constantes na energia do meio e, principalmente, variações nas taxas de salinidade
(e.g. Bjerstedt, 1987; Savrda & Nanson, 2003; Gingras et al., 2007). Nesse caso, mostram-se
com tamanho reduzido e com spreiten diminuto e achatado (Buatois et al., 2005; Pemberton
et al., 2001). Teichichnus foi identificado em rochas cuja granulometria máxima não passa de
areia média e cuja idade varia do Cambriano Inferior ao Terciário (Crimes et al., 1992;
Stanton & Dodd, 1984; Sagasti & Poiré, 1998). Na área alvo deste estudo, o exemplar de
Teichichnus isp. está preservado na base de uma camada de arenito fino contendo
estratificação cruzada por ondas, tendo sido escavado nos heterolitos compostos por areia
muito fina e pelitos sotopostos a essa camada.
Icnogênero Thalassinoides Ehrenberg, 1944
Thalassinoides isp.
Figura 5H
Descrição. Escavação horizontal, cilíndrica, com ramificação dicotômica, em forma de “Y”.
Os componentes da escavação são retilíneos, com bordos lineados, desprovidos de
ornamentação. O preenchimento da escavação possui litologia semelhante à da rocha
hospedeira e o diâmetro varia de 5,21 mm a 8,25 mm ao longo do espécime, atingindo seu
mais alto valor no ponto onde ocorre a bifurcação. Preservação hipicnia em semirrelevo
positivo.
Material analisado. Um espécime na amostra EO-009.
Discussão. As características morfológicas do espécime estudado sugerem o padrão
comumente associado a Thalassinoides suevicus, em especial pela orientação horizontal, o
alargamento da escavação no ponto de bifurcação em “Y” e os bordos lisos, sugerindo
lineação produzida exclusivamente por muco (e.g. Frey & Howard, 1985; Kim et al., 2002;
Neto de Carvalho et al., 2007). Contudo, nesta oportunidade não há segurança para tal
38
identificação, pois foi coletada do Cerro Caveiras uma única amostra, cujo estado de
preservação limita a observação de feições diagnósticas das demais icnoespécies de
Thalassinoides discutidas na literatura (Ekdale, 1992; Myrow, 1995; Rodríguez-Tovar et al.,
2008).
A partir da observação de faunas modernas, crustáceos, especialmente decápodas, são
apontados como principais produtores de Thalassinoides, como resultado de atividades que
incluem alimentação e moradia (e.g. Pemberton et al., 1984; Ekdale, 1992; Myrow, 1995;
Buatois et al., 2002; Rodríguez-Tovar & Uchman, 2006). Registros de Thalassinoides são
abundantes do Cretáceo ao Holoceno, a despeito da escassez de fósseis paleozóicos de
crustáceos. Isto levou alguns autores a atribuir este padrão de escavação a produtores
pertencentes a filos caracterizados por animais de corpo mole (Myrow, 1995; Bromley, 1996;
Ekdale & Bromley, 2003; Carmona et al., 2004). A ocorrência de Thalassinoides, embora
típica de ambientes marinhos, é possível em contextos marginais marinhos e continentais, na
medida em que a biota produtora de escavações ramificadas suporta variações de batimetria,
salinidade e, especialmente, consistência do substrato, que pode variar de softground a
hardground (Ekdale, 1992; Kim et al., 2002; Pemberton et al., 2004; Buatois et al., 2005;
Gingras et al., 2007).
39
Figura 4. Icnofauna da Formação Teresina no Cerro Caveiras. A. Bergaueria isp., Diplocraterion isp. e Planolites montanus (U-1641/I-035). B. Cochlichnus anguineus, Helminthopsis tenuis e P. montanus (U-1652/I-040). C. C. anguineus, Cruziana problematica, Diplopodichnus biformis e P. montanus (ULVG-7806). D. Diplocraterion isp. e P. montanus (U-1663/I-051). E. Helminthopsis isp. (espécimes observados em campo). F. Lockeia siliquaria e P. montanus (U-1683/I-071). Abreviações: Be, Bergaueria; Cp, Cruziana; Co, Cochlichnus; Db, Diplopodichnus; Dp, Diplocraterion; He, Helminthopsis; Lo, Lockeia; Pm, Planolites montanus. Escalas: 10 mm.
40
Figura 5. Icnofauna da Formação Teresina no Cerro Caveiras. A. Multina minima e Planolites montanus (U-1576/I-009). B. Palaeophycus tubularis, P. montanus, L. siliquaria, Diplocraterion isp. e pistas de pastagem indeterminadas (U-1665/I-053). C. Planolites beverleyensis (U-1692/I-080). D. Scolicia cf. plana (U-1651/I-039). E. Palaephycus striatus e P. montanus (U-1641/I-035). F-G. Teichichnus isp. (F, ULVG-7804; G, espécime observado em campo). H. Thalassinoides isp., L. siliquaria e P. montanus (EO-009). Abreviações: Dp, Diplocraterion; Lo, Lockeia; Pm, P. montanus; Pt, Palaeophycus tubularis; Ps, P. striatus; Th, Thalassinoides isp.. Escalas: 10 mm.
41
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A icnofauna da Formação Teresina preservada no Cerro Caveiras é dominada por
escavações rasas e simples, horizontalizadas em relação ao acamadamento, produzidas na
interface entre as camadas arenosas e lamosas. Escavações de alimentação são as estruturas
dominantes. Subordinadamente, ocorrem estruturas de repouso, de moradia, e de
deslocamento e diminutas pistas de pastagem indeterminadas (Figura 5B). Escavações
bifurcadas ou com spreiten, que sugerem um padrão comportamental mais complexo, são
raras. O tamanho das escavações é compatível com a média observada nas descrições dos
icnotáxons que serviram de base comparativa nesse estudo. A quantidade e a diversidade da
bioturbação são baixas e Planolites montanus é o icnotáxon dominante, exibindo padrão
uniforme de distribuição ao longo de toda a sucessão.
O padrão da icnofauna e das fácies sedimentares a que está associada evidencia
colonização em meio subaquático e a maioria dos icnogêneros presentes comumente são
observados em icnofaunas bentônicas marinhas rasas (e.g. Häntzschel, 1975; Pemberton &
Frey, 1982; Uchman, 1995, 1998; Schlirf et al., 2001; Sarkar et al., 2009). Escavações
horizontais simples são consideradas estruturas temporárias de alimentação de animais
detritívoros (e.g. Pemberton & Frey, 1982; Frey & Howard, 1985; Keighley & Pickerill,
1995), sinalizando que os nutrientes estariam concentrados dentro do substrato. Além disso, a
escassez de escavações com spreiten e a ausência de estruturas com limites reforçados
permitem supor um substrato com consistência macia (softground) e um ambiente de
moderada a baixa energia hidrodinâmica (e.g. Frey et al., 1990; Pemberton et al., 1992;
Bromley, 1996; Buatois et al., 2002).
Tal como apontado por Netto (1988, 1992), as características gerais da assembleia
icnofossilífera da Formação Teresina no Cerro Caveiras remetem à Icnofácies Cruziana.
Contudo, a significativa baixa icnodiversidade (se comparadas às ocorrências típicas de
Icnofácies Cruziana arquetípica), o baixo índice de bioturbação e a dominância de estruturas
simples de alimentação, sugerem uma fauna bentônica estressada por flutuações de salinidade
(e.g. Beynon et al., 1988; Pemberton & Whightman, 1992; Bann & Fielding, 2004; Buatois et
al., 2005, 2007; MacEachern et al., 2007; Carmona et al., 2009). A ausência de escavações
verticais e a ocorrência comum de colonizações monoespecíficas de Planolites, uma
escavação comum em ambientes marinhos e não marinhos ao longo de todo o Fanerozóico,
sugere que tal flutuação seria extrema, levando ao estabelecimento de condições de água doce
(oligohalina) e à manutenção dessas condições por períodos mais longos (e.g. Bann &
42
Fielding, 2004; Melchor, 2004; MacEachern et al., 2005; Rossetti & Netto, 2006; Gani et al.,
2007; Buatois et al., 2008; Carmona et al., 2009).
Uma análise integrada da incofauna e da sedimentologia da Formação Teresina no
Cerro Caveiras permitirá o reconhecimento das assinaturas icnológicas e favorecerá ao melhor
entendimento da paleoecologia dos depósitos e dos paleoambientes ali representados.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao CNPq (processos 479457/2007-7 e 303041/2007-2), pelo
auxílio concedido para realização desse trabalho, e à CAPES, pela bolsa PROSUP a JHDL.
Agradecem também a A.F. Stranz, pela confecção do mapa de localização da área de estudo, a
E.L.C. Lavina, pelas discussões de caráter sedimentológico e estratigráfico, e a F.M.W.
Tognoli, C. Klein e N.B. Carmona, pela revisão crítica do manuscrito original. Este trabalho é
uma contribuição ao Simposio Latinoamericano de Icnología/Latin American Symposium on
Ichnology – SLIC 2010.
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6. ANÁLISE PALEOECOLÓGICA E PALEOAMBIENTAL
A icnofauna da Formação Teresina preservada no Cerro Caveiras é dominada por
escavações rasas e simples, horizontalizadas em relação ao acamadamento, produzidas na
interface entre as camadas arenosas e pelíticas. Escavações de alimentação são as estruturas
dominantes. Subordinadamente, ocorrem estruturas de repouso, de moradia, e de
deslocamento. Escavações bifurcadas ou com spreiten, que sugerem um padrão
comportamental mais complexo, são raras. O tamanho das escavações é compatível com a
média observada nas descrições dos icnotáxons que serviram de base comparativa nesse
estudo. A quantidade e a diversidade da bioturbação são baixas e Planolites montanus é o
icnotáxon dominante, exibindo padrão uniforme de distribuição ao longo de toda a sucessão.
O padrão da icnofauna e das fácies sedimentares a que está associada evidencia
colonização em meio subaquático e a maioria dos icnogêneros presentes comumente são
observados em icnofaunas bentônicas marinhas rasas (e.g. Häntzschel, 1975; Pemberton &
Frey, 1982; Uchman, 1995, 1998; Schlirf et al., 2001; Sarkar et al., 2009). Escavações
horizontais simples são consideradas estruturas temporárias de alimentação de animais
detritívoros (e.g. Pemberton & Frey, 1982; Frey & Howard, 1985; Keighley & Pickerill,
1995), sinalizando que os nutrientes estariam concentrados dentro do substrato. Além disso, a
escassez de escavações com spreiten e a ausência de estruturas com limites reforçados
permitem supor um substrato com consistência macia (softground) e um ambiente de
moderada a baixa energia hidrodinâmica (e.g. Frey et al., 1990; Bromley, 1996; Pemberton et
al., 2001; Buatois et al., 2002).
Tal como apontado por Netto (1988, 1992), as características gerais da assembléia
icnofossilífera da Formação Teresina no Cerro Caveiras remetem à Icnofácies Cruziana.
Contudo, observa-se uma significativa baixa icnodiversidade nesses depósitos, se comparadas
às ocorrências típicas de Icnofácies Cruziana arquetípica. O baixo índice de bioturbação em
geral observado também não é compatível com os modelos clássicos para esta icnofácies, que
em geral ficam entre 5 e 6, em ambientes marinhos plataformais (e.g. Frey et al., 1990;
MacEachern & Pemberton, 1992; Pemberton et al., 1992b; Bromley, 1996; Gibert &
Martinell, 1998; Buatois et al., 2002; MacEachern et al., 2007).
Icnofaunas de Icnofácies Cruziana empobrecidas tem sido registradas com frequência
na literatura icnológica, relacionadas a ambientes sujeitos a estresse por flutuação de
salinidade (e.g. Beynon et al., 1988; Beynon & Pemberton, 1992; Neto & Rosseti, 2003; Bann
& Fielding, 2004; Carmona et al., 2009). Entre as características fundamentais do modelo
54
consagrado na literatura para o reconhecimento de icnofaunas de água salobra, destacam-se:
(i) suítes com reduzida quantidade e diversidade de icnogêneros, em relação às suítes
marinhas semelhantes, (ii) predomínio de estruturas simples de organismos oportunistas,
generalistas tróficos, (iii) presença de elementos que registram variações na consistência do
substrato, (iv) presença de suítes monoespecíficas, (v) ocorrência de estruturas diminutas, se
comparadas às formas do mesmo icnogênero que ocorrem em contexto marinho, e (vi)
sucessões mostrando, localmente, altos graus de bioturbação (e.g. Beynon et al., 1988;
Pemberton & Whightman, 1992; Bann & Fielding, 2004; Buatois et al., 2005, 2007;
MacEachern et al., 2007). À exceção das duas últimas características mencionadas, as demais
são observadas na icnofauna do Cerro Caveiras, com o agravante de que o índice de
bioturbação é ainda mais baixo que o esperado em ambientes mixohalinos típicos, com faunas
endêmicas.
Mais recentemente, o impacto causado pela redução extrema de salinidade na
distribuição de organismos bentônicos em ambientes deltaicos tem sido abordado em uma
série de estudos (e.g. Bann & Fielding, 2004; Melchor, 2004; MacEachern et al., 2005;
Rossetti & Netto, 2006; Gani et al., 2007; Hansen & MacEachern, 2007; Buatois et al., 2008;
Carmona et al., 2009). Segundo MacEachern et al. (2005), as respostas típicas do estresse
físico-químico associado ao contexto deltaico podem ocorrer em uma variedade de ambientes
deposicionais e têm características muito semelhantes às do modelo original de icnofaunas de
águas salobras. Contudo, os autores apontam que a diferenciação entre icnofaunas deltaicas e
assembléias marginais marinhas não deltaicas pode ser inferida a partir do estresse imposto
pelo pronunciado influxo fluvial no regime costeiro. Esse fenômeno traria como resposta
icnológica a supressão, ou mesmo o desaparecimento, de estruturas verticais produzidas por
suspensívoros, uma vez que o aumento na turbidez da água dificulta o emprego deste hábito
trófico. Estruturas verticais não são observadas nos depósitos da Formação Teresina no Cerro
Caveiras.
Duas suítes puderam ser diferenciadas na assembléia icnofossilífera do Cerro Caveiras.
A primeira e mais diversa é composta por Bergaueria isp., Diplocraterion isp., Helminthopsis
isp., Lockeia siliquaria, Multina minima, Planolites montanus, Palaeophycus striatus, P.
tubularis, Scolicia cf. plana, Teichichnus isp., Thalassinoides isp. e pistas indeterminadas
subordinados. Estruturas sugestivas do icnogênero Helminhoida foram observadas em campo
nessa suíte, mas sua identificação não foi precisa. P. montanus e P. tubularis são os
icnogêneros dominantes nessa suíte e o índice de bioturbação oscila entre 3 e 4. A cerca de
10,70 m da base da sucessão, esta suíte se mostra monoespecífica para Multina minima, com
55
um índice de bioturbação reduzido (BI 2), se comparado ao índice médio da suíte. À exceção
de M. minima, todos os demais icnogêneros são comumente registrados tanto na Icnofácies
Cruziana arquetípica, como nas suas variantes empobrecidas, sugerindo colonização em
ambientes com domínio de águas salinas. Contudo, o domínio de escavações de alimentação
de organismos generalistas tróficos, de icnogênenros facies crossing e o índice moderado de
bioturbação apontam para predomínio de águas salobras, pelo menos mixohalinas (e.g.
Pemberton & Frey, 1982; Netto, 2001; Pemberton et al., 2001; Buatois et al., 2002a, 2007;
Netto & Rosseti, 2003; MacEachern et al., 2007; Miller & White, 2007). Esta suíte é bem
representada tanto na fácies de heterolitos quanto na fácies de arenitos com HCS e SCS.
A outra suíte é composta por Cochlichnus anguineus, Cruziana problematica,
Diplopodichnus biformis, Helminthopsis isp., Palaeophycus striatus, Palaeophycus tubularis,
Planolites beverleyensis, Planolites montanus e pistas de pastagem, preservada
dominantemente na fácies de heterolitos e, excepcionalmente, na fácies de arenito fino com
laminação cruzada cavalgante. P. montanus é o icnogênero dominante, sendo comum sua
ocorrência de forma monoespecífica. Apesar da aparente diversidade, os icnotáxons ocorrem
de forma isolada, não sendo recorrentes em cada nova expressão da suíte ao longo da
sucessão. O índice de bioturbação em geral é baixo, oscilando entre 1 e 3. Icnotáxons
tipicamente marinhos estão ausentes e, a aproximadamente 5,60 m da base da sucessão
(Figura 4), a suíte é representada por Cochlichnus anguineus, Cruziana problematica e
Diplopodichnus biformis, três icnotáxons comumente reportados em ambientes de água doce.
Essa ocorrência, aliada à ausência de formas tipicamente marinhas, ao baixo índice de
bioturbação e a expressões monoespecíficas de P. montanus sugere colonização sob domínio
de condições de água doce (no máximo oligohalina) (e.g. Chamberlain, 1975; Eagar et al.,
1985; Buatois & Mángano, 1995, 2007; Gluszek, 1995; Miller & White, 2007).
A suíte de água doce marca o primeiro registro da colonização dos substratos na
sucessão sedimentar estudada, sendo representada, inicialmente, pela presença
monoespecífica de Palaeophycus tubularis com índice de bioturbação baixo (Figura 4). Após
um período de não bioturbação, a suíte de água doce dá lugar ao estabelecimento da suíte de
água salobra, representada por Bergaueria isp., Diplocraterion isp., P. tubularis, P. montanus,
Scolicia cf. plana, Teichichnus isp. e Thalassinoides isp., além de escavações de pastagem
indeterminadas. A maior icnodiversidade e o maior índice de bioturbação da icnofauna
estudada são observados nesse intervalo (Figura 4, entre 1 e 2 m), sugerindo o
estabelecimento de condições menos estressantes para a fauna bentônica local.
56
Figura 4. Perfil do afloramento Cerro Caveiras, com as superfícies estratigráficas, a icnofauna e a curva de salinidade reconhecidas.
57
Em direção ao topo deste nível, a suíte de água salobra dá lugar à suíte de água doce,
que domina nos heterolitos, representada apenas por P. montanus e P. tubularis com índice de
bioturbação baixo (Figura 4, entre 2 e 3,5 m, aproximadamente). Escavações de pastoreio
indeterminadas ocorrem de forma isolada nas bases das camadas de arenito fino com
laminação cruzada cavalgante e complementam as ocorrências dessa suíte nesse intervalo.
Entre 3,5 e 4 m, a suíte de água doce é substituída novamente pela suíte de água salobra, dessa
vez numa expressão muito empobrecida, representada por estruturas que lembram Bergaueria
isp. e Helminthoida alterna, além de P. montanus, e com baixo índice de bioturbação.
A suíte de água doce aparece novamente, acompanhando o retorno da fácies de
heterolitos, e caracterizada pela dominância de P. montanus e pela ocorrência de P. tubularis
como icnotáxon acessório, e índice de bioturbação baixoa moderado (BI 3). A cerca de 5 m
da base, o índice de bioturbação volta a cair (BI 2) e a suíte de água doce passa a ser
representada pela colonização monoespecífica de Cochlichnus anguineus, ficando mais
diversa para o topo, onde se observa a presença de C. anguineus, Cruziana problematica,
Diplopodichnus biformis, P. montanus e Helminthopsis isp. (Figura 4). Apesar do baixo
índice de bioturbação, trata-se da colonização com maior índice de diversidade observada na
suíte de água doce em toda a sucessão analisada. A presença de C. problematica e D. biformis
nessa assembléia sugere uma menor espessura da lâmina de água e uma maior proximidade da
costa, já que ambos caracterizam o deslocamento de artrópodes habitantes de zonas rasas e
sujeitas à exposição temporária. Tais características sugerem que o substrato que abrigou essa
colonização apresentava o menor teor de salinidade de toda a sucessão e talvez represente um
período de rebaixamento significativo do nível de base.
A entrada da fácies de arenitos com HCS e SCS traz consigo o retorno da suíte de água
salobra, representada por Helminthopsis isp., P. tubularis, Teichichnus isp. e pistas de
pastagem indeterminadas. A icnofauna deste intervalo sinaliza que os eventos responsáveis
pela geração de HCS e SCS ocorreram sob condições de água mais salina, possivelmente,
polialina. Não se observa bioturbação na porção superior dos pacotes de arenitos com HCS e
SCS. Esses pacotes dão lugar novamente à fácies de heterolitos e a suíte de água salobra se
mantém, com mesmo índice de bioturbação, mas com maior diversidade, contendo
Diplocraterion isp., Lockeia siliquaria, P. tubularis, P. montanus, Teichichnus isp. e pistas de
pastagem indeterminadas (Figura 4, entre 8 e 9,20 m). Esse pacote culmina com a entrada de
um pacote de arenitos finos maciços com topos evidenciando ondulação simétrica (Figura 4).
Os depósitos da fácies de heterolitos que se assentam sobre o pacote anterior são marcados
pelo aumento na espessura das camadas de arenitos muito finos que os compõem. Esse maior
58
aporte de arenitos coincide com um empobrecimento na icnofauna, representada por P.
montanus e pistas de pastagem indeterminadas, e numa redução do índice de bioturbação,
caracterizando o retorno da suíte de água doce. A 10,5 m da base, contudo, essa suíte é
substituída por uma colonização pontual de Multina minima, com P. montanus como
icnotáxon acessório. M. minima e P. montanus ocorrem preservados na base de arenitos
médios com estratificação cruzada de alto ângulo, mas parecem ter colonizado a camada
pelítica maciça sotoposta. A presença de M. minima indica o retorno de condições mais
salinas e seu forte vínculo com a Icnofácies Nereites sugere domínio de águas polialinas.
Marca, também, o último evento de colonização observado na sucessão do cerro Caveiras.
A composição da icnofauna do Cerro Caveiras, o baixo índice de bioturbação, em geral,
o domínio de colonizações empobrecidas e de escavações horizontalizadas, o padrão de
distribuição das suítes, alternando-se, mas nunca se sobrepondo (preservação em
palimpsesto), e a predominância, nessa distribuição, das diversas expressões da suíte de água
doce aproximam-se mais do conjunto de características observadas em ambientes estressados
relacionados a depósitos de deltas que aqueles observados em lagunas ou estuários (e.g. Bann
& Fielding, 2004; MacEachern et al., 2005). De fato, o modelo de icnofaunas de água salobra
baseado em paleoicnocenoses estuarinas aponta para uma assembléia composta de uma
mistura entre elementos horizontalizados da Icnofácies Cruziana e formas verticalizadas da
icnofácies Skolithos, padrão que claramente não é observado na área de estudo. Contudo,
fácies relacionadas a depósitos fluviais ou mesmo fácies clássicas geradas em depósitos
deltaicos não são observadas na área de estudo e tampouco foram previamente reconhecidas
nos depósitos da Formação Teresina.
A fácies de lamitos, a de arenitos com estratificação cruzada acanalada e a de arenitos
com laminação cruzada cavalgante têm ocorrência pontual. O domínio de estruturas geradas
pela ação de ondas na fácies de heterolitos – que é a mais representativa de toda a sucessão –
e na fácies de arenito com HCS e SCS sugere deposição episódica em ambiente de moderada
a baixa energia, abaixo do nível de ação das ondas normais. O padrão do empilhamento da
sucessão (Figura 4) e o domínio da ação de ondas são compatíveis com deposição em zona de
shoreface inferior-transição ao offshore (e.g. McCubbin, 1982; Bhattacharya & Walker, 1992;
Dalrymple, 1992; Walker & Plint, 1992; Reading & Collinson, 1996; Howell & Flint, 2003).
O contexto regional da Formação Teresina aponta para depósitos em um mar
epicontinental restrito em fase de colmatação (e.g. Rohn, 1989; Lavina, 1991; Milani, 1997;
Milani et al., 2007). O padrão grano- e estratocrescente em geral observado na sucessão dos
depósitos do Cerro Caveiras sugere ciclos de raseamento (Posamentier & Allen, 1999). Além
59
disso, a maioria dos ciclos culmina, no topo, com a entrada de depósitos das fácies que
sugerem ação de correntes unidirecionais. A presença de arenitos com laminação
planoparalela, intraclastos pelíticos, estratificação cruzada acanalada e laminação cruzada
cavalgante sugerem aporte de sedimentos por fluxos progradacionais. A distribuição espacial
das suítes de água doce ao longo da sucessão parece estar fortemente vinculada à entrada
destas fácies.
Nesse contexto, poder-se-ia assumir que a sucessão sedimentar exposta no Cerro
Caveiras represente deposição inicial em zona de shoreface inferior-transição ao offshore,
mas em condições de lâmina de água mais rasas que o normalmente observado para essa
zona, em mares epicontinentais não restritos. O aporte de sedimentos e água doce proveniente
do continente afetaria a salinidade nas zonas mais proximais e, por vezes, também nas mais
distais. As fácies de arenito com laminação cruzada cavalgante e de arenito com estratificação
cruzada acanalada seriam representativas desses eventos. Segundo MacEachern & Pemberton
(1992), ambientes plataformais acima do nível de base das ondas de tempestade até logo
acima do nível de base das ondas normais (do shoreface inferior ao offshore inferior) são
colonizados por assembleias representativas da Icnofácies Cruziana. Embora a associação de
fácies exposta no Cerro Caveiras seja característica do shoreface inferior, a assinatura
icnológica dos depósitos do Cerro Caveiras sinaliza uma variação na taxa de salinidade da
água mais extrema que aquela normalmente observada em contexto de shoreface inferior, em
mares não restritos.
Variações extremas de salinidade são um dos principais fatores de estresse ambiental
para faunas bentônicas (Figura 5), reduzindo drasticamente a diversidade e o número de
indivíduos por população (e.g. Beynon et al., 1988; Pemberton & Whightman, 1992; Netto,
2001; Buatois et al., 2007; MacEachern et al., 2007). Estudos sobre o reflexo das flutuações
de salinidade na distribuição da icnofauna foram desenvolvidos inicialmente em estuários,
visando auxiliar na diferenciação entre depósitos marginais marinhos (tais como sucessões de
crevasse splay, estuarinas e flúvio-estuarinas) e depósitos de shoreface e offshore clássicos
(e.g. Beynon et al., 1988; Pemberton & Whightman, 1992; Pemberton et al., 1992a; Buatois
et al., 2007; MacEachern et al., 2007). Recentemente, contudo, houve um grande avanço na
compreensão do impacto das flutuações extremas de salinidade sobre faunas marinhas
bentônicas em depósitos deltaicos ou com influência deltaica (e.g. Bann & Fielding, 2004;
Gani et al., 2007; MacEachern et al., 2005; Rossetti & Netto, 2006; Buatois et al., 2008;
Carmona et al., 2009). Enquanto que, nas sucessões estuarinas, dominam assembleias típicas
de águas mesoalinas, compondo suítes representativas de Icnofácies mista Skolithos-Cruziana
60
e, secundariamente, de Icnofácies Cruziana empobrecida (senso Pemberton et al., 2001) com
índice de bioturbação moderado (Netto & Rossetti, 2003; Buatois et al., 2005, 2007), as
sucessões deltaicas exibem suítes marinhas altamente empobrecidas e a presença significativa
de assembleias compostas por icnotáxons altamente oportunistas, que se distribuem
amplamente entre depósitos marinhos plataformais e não marinhos, e icnotáxons de água
doce, muitas vezes de ocorrência monoespecífica, e índice de bioturbação baixo (Bann &
Fielding, 2004; MacEachern et al., 2005; Buatois et al., 2008). Além disso, sequências
estuarinas têm padrão retrogradante, o que não é observado na sucessão depositada no Cerro
Caveiras, cujo padrão predominante é progradante, o que a aproxima ainda mais de um
contexto com influência deltaica (Bhattacharya & Walker, 1992; Reading & Collinson, 1996;
Pemberton et al., 2001), embora bacias fluviais não tenham sido observadas.
Figura 5. Parâmetros de salinidade em ambientes costeiros e distrubuição de suítes de traços fósseis por parâmetro (modificado de Knox, 1986).
Icnofaunas geradas em contexto semelhante ao descrito nesse trabalho foram
previamente reportadas na literatura icnológica. Bann & Fielding (2004) descreveram, em
depósitos de Queensland (Permiano da Austrália), uma fácies de heterolitos formada por
siltitos intercalados a arenitos finos com os acamadamentos lenticular, wavy e flaser (Fácies
E4) cuja bioturbação está esporadicamente distribuída e muitos intervalos não são bioturbados
61
(BI variando de 0 a 5). Os autores interpretaram esta fácies como o registro de uma frente
deltaica distal de um delta dominado por ondas. Os autores também reconheceram uma fácies
formada por siltito e argilito, com interlaminações de arenito muito fino a fino com
acamadamentos lenticular e wavy (Fácies E5) e mesmo padrão de icnofauna, interpretando a
assinatura icnológica dessa fácies como representativa de depósitos de prodelta. Hansen &
MacEachern (2005), em depósitos da Belly River Formation (Cretáceo do Canadá),
descreveram e interpretaram como deposição em prodelta duas fácies heterolíticas dominadas
por pelitos com baixa abundância e moderada diversidade de traços fósseis (Fáceis 1a e 2a).
Os autores também interpretaram como depósito de frente deltaica distal o conjunto de fácies
heterolíticas nas quais um siltito arenoso intercalava-se a um arenito muito fino a fino, com
bioturbação de baixa a moderada intensidade e diversidade (Fáceis 1b e 2b). Segundo Hansen
& MacEachern (2005), estas duas associações de fácies seriam sugestivas de expressões
estressadas da Icnofácies Cruziana.
Em estudo realizado em depósitos miocenos da Venezuela, Buatois et al. (2008)
reconheceram duas fácies heterolíticas compostas por folhelhos com BI 0-2, intercalados a
arenitos muito finos a sílticos com BI 0-4, diferindo uma da outra, essencialmente, na
espessura dos intervalos de folhelhos, sendo esta menor na fácies interpretada como registro
de prodelta proximal em relação à fácies associada a prodelta distal. Os autores também
reconheceram uma fácies de arenito síltico fino a grosso com HCS e índice de bioturbação
altamente variável (BI 0-5), apontando que esta fácies teria sido depositada em uma zona de
frente deltaica distal dominada por ondas. Buatois et al. (2008) registraram que, em todas
estas fácies, os topos das camadas arenosas eram simétricos ou de morfologia muito próxima
a essa e que a Icnofácies Cruziana se fazia presente, em diferentes expressões. Carmona et al.
(2009), ao analisarem a icnologia e sedimentologia da Formação Chenque (Mioceno da
Argentina), reconheceram uma associação de fácies típica de prodelta, formada pelas fácies
de arenito muito fino com acamadamento lenticular intercalado a pelito (Fácies 1), arenito
fino com os acamadamento wavy e flaser intercalado a pelito (Fácies 2) e arenito pelítico com
acamadamento flaser e, mais raramente, acamadamento wavy (Fácies 3). Nestas fácies, a
intensidade de bioturbação é baixa, a distribuição dos traços fósseis é esporádica e dominam
estruturas de alimentação de detritívoros indicando, segundo os autores, uma expressão
empobrecida da Icnofácies Cruziana. Na mesma sucessão, Carmona et al. (2009)
interpretaram como tendo sido depositada em frente deltaica dominada pela maré uma
associação composta pela fácies de arenito com acamadamento drape (Fácies 4) e pela fácies
de arenito com estratificação cruzada sigmoidal (Fácies 5). A intensidade de bioturbação
62
continua baixa nesta associação, dominada pelos mesmos grupos etológicos da associação de
prodelta.
Nestes estudos, os autores fazem referência à presença de gretas de sinerese e as
apontam como um dos critérios para o reconhecimento de depósitos deltaicos. Gretas de
sinerese são estruturas sedimentares que refletem a contração de argilas em meios
subaquáticos, causada, na maior parte das vezes, pela perda da água intersticial doce para as
camadas mais superiores do corpo de água quando da entrada de um fluxo de maior
densidade. Gretas de sinerese não foram observadas no Cerro Caveiras, o que reforça a idéia
de que os depósitos se formaram em um meio que dispunha, originalmente, de água salgada, e
que experimentava a diluição de seus componentes químicos ao receber aportes eventuais de
água doce.
Evidências de variações na salinidade da água nos depósitos que caracterizam a
Formação Teresina foram também sinalizadas em estudos prévios. Lavina (1991) sumarizou
diversos trabalhos que procuraram explicar, a partir de variações de salinidade, a extinção da
fauna de Pinzonella ao término da Formação Teresina, o registro de variáveis teores de boro
em sedimentos desta formação e a presença de extensos níveis de corrensita associados aos
calcários oolíticos da Formação Teresina. De acordo com Rohn (1994), substituições
malacofaunísticas relativamente abruptas observadas em depósitos do Grupo Passa Dois
(onde se inserem os depósitos da Formação Teresina) em São Paulo (SP) estariam
relacionadas a variações do nível de base da bacia, da salinidade de suas águas e às oscilações
climáticas experimentadas pelo Gondwana ao final do Paleozóico. Segundo a autora, a
instalação de condições batimétricas cada vez mais rasas durante a primeira fase regressiva e
a consequente redução dos ecoespaços ao final desta fase levou à criação de novos nichos e à
substituição da fauna da Zona de Pinzonella neotropica (marinha a salobra) pela Assembleia
Lenzia similis (água doce), no topo da sucessão. Rohn (1995, 2001) também apontou fases de
maior salinidade e condições climáticas quentes e secas como responsáveis pela origem dos
depósitos de calcarenitos oolíticos em sucessões equivalentes à Formação Teresina nos
estados de São Paulo e Paraná. Richter (2005) concluiu que os peixes (actinopterígeos,
condrites e possivelmente sarcopterígeos) cujos restos são preservados nos arenitos com HCS
nos depósitos da Formação Teresina aflorantes em Tiarajú (São Gabriel, RS) vivam,
originalmente, em ambientes altamente influenciados por água doce. Evidências geoquímicas
de variação na salinidade das águas durante a deposição da Formação Teresina e presença de
faunas de invertebrados de origem marinha e não marinha também foram reconhecidas nos
depósitos da Formação Teresina (Richter, 2005).
63
À exceção de Cruziana problematica e Diplopodichnus biformis, os demais icnotáxons
presentes na sucessão sedimentar exposta no Cerro Caveiras são comuns em depósitos
marinhos. A maioria é componente da Icnofácies Cruziana e possui ampla distribuição
faciológica e areal (icnotáxons facies-crossing), caracterizando produtores de hábitos
oportunistas. Dois icnotáxons, contudo, são uma exceção a essa regra: Multina minima e
?Helminthoida alterna. Ambos são comuns em depósitos de flysch (e.g. Uchman, 2001;
Rodríguez-Tovar et al., 2010), fazendo parte de associações que caracterizam a Icnofácies
Nereites, que é exclusivamente marinha, típica de depósitos bacinais e dominada por
icnotáxons de padrões comportamentais complexos (formas grafogliptídeas) (e.g. Frey et al.,
1990; Pemberton et al., 1992b; Bromley, 1996; Gibert & Martinell, 1998; Buatois et al.,
2002; MacEachern et al., 2007). Devido a essa complexidade, a maioria dos icnotáxons que
compõem a Icnofácies Nereites representa atividade de organismos de hábitos muito
especializados (organismos k-selected, Ricklefs, 1993). Contudo, alguns icnogêneros
comumente observados nesta icnofácies, como Nereites e Helmithoida, por exemplo, ocorrem
também em associações mais rasas (e.g. Lermen, 2006), evidenciando comportamento facies-
crossing e hábito oportunista (r-selected, Ricklefs, 1993).
Multina caracteriza uma das formas mais simples de grafogliptídeos, possivelmente
precursora das formas mais complexas. Comum no Paleozóico, Multina ocorre em depósitos
marinhos rasos no Cambriano, passando a ocorrer em depósitos marinhos profundos a partir
do Tremadociano (Buatois et al., 2009). Contudo, padrões morfológicos próprios de
icnotáxons colonizadores iniciais de depósitos marinhos profundos – dentre eles, padrões
semelhantes a Multina – foram observados também na colonização inicial de ecoespaços
lacustres. Isso sugere que o padrão de Multina possa representar uma estratégia oportunista
dentre as formas grafogliptídeas da Icnofácies Nereites, ampliando sua distribuição para
depósitos mais rasos. A ocorrência pontual de M. minima e P. montanus na fácies de lamito
no topo da sucessão do Cerro Caveiras sugere o estabelecimento de uma maior profundidade
da lâmina de água, podendo caracterizar uma expressão mais distal da Icnofácies Cruziana,
significantemente empobrecida (BI 2), e uma colonização em zona de offshore. Essa
colonização sucede depósitos da fácies de heterolitos com ocorrência da suíte de água doce,
sugerindo um aumento na espessura da lâmina de água e uma maior salinidade da água, com o
estabelecimento de condições marinhas estenoalinas.
As evidências de estresse extremo por flutuação de salinidade e demais características
observadas na icnofauna da sucessão sedimentar da Formação Teresina no Cerro Caveiras e a
tendência de raseamento indicada pelas fácies sedimentares sugerem domínio de depósitos
64
progradantes, possivelmente relacionados a deltas. O claro domínio da ação de ondas, a
ausência de gretas de sinerese, a presença da suíte de água salobra na base de cada ciclo
deposicional e a ocorrência pontual de M. minima sugerem que esses deltas se desenvolviam
em ambiente marinho raso, restrito, em zona de shoreface inferior-transição ao offshore. Com
base nessas características, assume-se que a sucessão sedimentar da Formação Teresina no
Cerro Caveiras represente depósitos de frentes deltaicas distais retrabalhados pela ação das
ondas.
65
7. ASSINATURAS ICNOLÓGICAS E ANÁLISE ESTRATIGRÁFICA
A alternância entre suítes de traços fósseis representativas de assembleias de Icnofácies
Cruziana empobrecida, própria de condições de água salobra, e de assembleias pobremente
bioturbadas, dominadas por P. montanus, sugestiva do domínio de condições de água doce é a
principal assinatura icnológica observada na sucessão sedimentar da Formação Teresina
exposta no Cerro Caveiras. A substituição da suíte de água salobra pela suíte de água doce e a
manutenção desta por mais tempo ao longo da sucessão é uma característica forte no Cerro
Caveiras e uma assinatura da entrada de depósitos deltaicos em ambientes marinhos rasos,
marcada pelo domínio inicial de água marinha e pela paulatina redução da salinidade pelo
aporte de água doce, a partir do continente. Esse contexto pode ser interpretado como
deposição durante progradação de trato de mar alto.
A presença de formas essencialmente não marinhas, como C. problematica e D.
biformis na suíte de água doce, a 5,60 m da base da sucessão, marca o período de maior
influência de água doce e de menor espessura da lâmina de água em toda a sucessão.
Evidências de exposição não foram observadas, mas a atribuição de ambos os icnotáxons à
atividade de miriápodes (Keighley & Pickerill, 1996) sugere condições de lâmina de água
muito pequena. O padrão da suíte pode ser comparado ao de assembleias mistas de Icnofácies
Mermia e Scoyenia, comuns em depósitos marginais lacustres, deltaicos e de planícies de
inundação (e.g. Buatois et al., 1997; Buatois & Mángano, 2002; Netto et al., 2009), e sugere
um evento regressivo significativo (rebaixamento do nível de base), com a quase exposição
dos substratos. A entrada de pacotes amalgamados de arenitos com HCS e SCS por sobre essa
suíte, intercalados a heterolitos com escavações da suíte de água salobra, mostra um aumento
significativo na espessura da lâmina de água e uma mudança no padrão de sedimentação, de
progradacional para retrogradacional. A mudança brusca no padrão de colonização observado
nesse intervalo potencializa a hipótese de existir, a 5,70 m da base da sucessão, uma
superfície coplanar (S1, Figura 4) reunindo pelo menos uma superfície de erosão regressiva e
a superfície transgressiva que marca a base da primeira camada de arenito com HCS e SCS, o
que caracterizaria um limite de sequência. Nessa situação, a suíte de água doce contendo C.
problematica e D. biformis representa a suíte de pré-omissão, enquanto que a suíte de água
salobra sobreposta caracteriza a suíte de pós-omissão (Pemberton et al., 2001). Assim, a S1
marcaria o limite de sequência relacionado ao fim da progradação em trato de mar alto
(sugerido pelos eventos de raseamento observados na metade inferior da sucessão) e o
66
estabelecimento do trato de sistema transgressivo da sequência superior, a partir da criação de
maior espaço de acomodação.
A manutenção de colonização pela suíte de água salobra enquanto há domínio dos
arenitos com HCS e SCS, e nos depósitos heterolíticos que os sucedem é um forte indício da
manutenção da tendência transgressiva estabelecida a partir da S1. A entrada de arenitos da
fácies de arenitos com laminação cruzada cavalgante a 9,20 m, contudo, marca uma nova
mudança na colonização do substrato e o estabelecimento da suíte de água doce, em caráter
bastante empobrecido. Essa mudança, ocorrida após a entrada de depósitos sugestivos de ação
de correntes unidirecionais, aliada à maior espessura das camadas arenosas dos depósitos
heterolíticos, sugere maior aporte de sedimentos vindos do continente e maior estresse por
flutuação extrema de salinidade, numa clara assinatura de influência deltaica, mas ainda em
trato de sistema transgressivo.
A colonização pontual por M. minima marca um novo e, possivelmente, o mais
significativo evento de inundação de toda a sucessão. Por ser uma forma grafogliptídea
primitiva e compor normalmente assembleias de Icnofácies Nereites, a presença de M.
minima encerra em si a expressão mais distal e mais marinha observada nos depósitos
aflorantes no Cerro Caveiras. A maior espessura dos pelitos ao qual aparece vinculada é
compatível com o estabelecimento de condições mais profundas. Assim, a presença de M.
minima nesse intervalo sugere a existência de uma superfície de inundação com manutenção
das condições mais profundas e mais salinas por mais tempo a 10,60 m da base da sucessão
(S2), representando a máxima inundação observada na área de estudo (Figura 4).
A partir desse intervalo, a bioturbação não é mais observada, podendo estar ausente.
Contudo, a entrada de pacotes amalgamados de arenitos com HCS e SCS após o
estabelecimento da S2, capeados por depósitos heterolíticos com estruturas geradas pela ação
de ondas sugere deposição em ambiente marinho, possivelmente ainda na zona de shoreface
inferior, mas talvez já relacionada à progradação do trato de mar alto.
Vários autores interpretaram os depósitos da Formação Teresina como formados em um
mar epicontinental restrito, em processo de colmatação, em uma bacia rasa, extensa, aplainada
e estável (Lavina, 1991; Rohn, 1989, 1994, 1995, 2001; Klein et al., 1999), mas discordando a
cerca de seu preenchimento (se por depósitos de marés, marinhos rasos ou deltas dominados
por marés – Gama Jr., 1979; Netto 1988, 1992; Rohn 1989) e da existência ou não de
comunicação desse “lago-mar” (senso Rohn, 1994) com o oceano. As fácies sedimentares em
geral reconhecidas na Formação Teresina invocam claramente um ambiente dominado pela
ação de ondas. Netto (1988, 1992), analisando a icnofauna desses depósitos, a interpretou
67
como pertencente à Icnofácies Cruziana, gerada em ambientes marinhos rasos, dominados por
ondas e marés, mas remarcando, de forma indireta, sua baixa icnodiversidade, atribuindo-a a
uma possível redução na salinidade da água, como consequência do caráter regressivo da
sucessão. Tal como sugerido originalmente por Netto (1988, 1992), as assinaturas icnológicas
observadas na sucessão exposta no Cerro Caveiras apontam para colonização em ambiente
marinho raso e mostra baixa icnodiversidade. Contudo, a pobreza na diversidade de traços
fósseis é decorrente de flutuações extremas na salinidade da água e do estabelecimento de
longos períodos de domínio de água doce, critérios atualmente reconhecidos em depósitos
deltaicos em zonas marinhas.
Gama Jr. (1979) interpretou as fácies pelíticas da Formação Teresina como
representativas de deposição em prodelta e da entrada dos primeiros sedimentos terrígenos
introduzidos na bacia, e as fácies de arenitos do topo da sucessão (à época identificados como
Membro Serrinha da Formação Rio do Rastro, sobreposta), a depósitos de frente deltaica,
retrabalhados por ondas e por correntes de marés. A paisagem geomorfológica seria dominada
por subsidência lenta e generalizada, em contraste com o elevado suprimento de materiais
terrígenos, resultando num empilhamento progradacional. Mesmo sendo lenta, períodos de
subsidência e de criação de maior espaço deposicional ocorriam, tal como é sinalizado pelas
S1 e S2 na sucessão do Cerro Caveiras. O aumento na salinidade da água após esses eventos
suporta a idéia de existência, ainda que efêmera, de algum tipo de comunicação desse mar
com o oceano.
As flutuações de salinidade observadas por várias vias na Foramação Teresina (camadas
de calcário oolítico, estruturas cone-in-cone, septárias e fendas de ressecamento) foram
atribuídas, pela maioria dos autores, a oscilações entre períodos de predominância de climas
secos, onde haveria maior concentração da salinidade nesse mar restrito, devido à maior taxa
de evaporação, e de climas úmidos, onde maiores índices de pluviosidade proveriam grandes
volumes de água doce e consequente redução na salinidade da água (e.g. Mendes, 1961;
Figueiredo Filho, 1972; Schneider et al., 1974; Rohn, 1989, 1994, 1995, 2001; Lavina, 1991;
Klein et al., 1999). Apesar de não terem sido observadas na sucessão sedimentar do Cerro
Caveiras, Klein et al. (1999) reconheceram o estabelecimento de condições de aridez nos
depósitos do topo da Formação Teresina na sucessão sedimentar de Tiarajú (São Gabriel, RS).
Estas condições foram interpretadas como resultantes de um evento de regressão forçada, que
dá lugar à condições de total continentalização no topo da sucessão, na transição com a
Formação Rio do Rastro.
68
As curvas climáticas globais para o limite Permo-Triássico mostram os primeiros sinais
de aridização que assolou o Gondwana durante quase todo o Mesozóico, não permitindo
descartar essa hipótese. Contudo, as assinaturas icnológicas presentes na sucessão do Cerro
Caveiras não são suficientemente diagnósticas de oscilações climáticas e, na ausência das
feições sedimentares típicas de aridização, a hipótese de que o aporte de água doce deve-se a
influência deltaica parece mais plausível.
69
8. CONCLUSÕES
A análise icnológica realizada na sucessão sedimentar que engloba os depósitos da
Formação Teresina aflorantes no Cerro Caveiras (Dom Pedrito, RS) permitiu concluir que:
(i) a assembléia icnofossilífera da Formação Teresina no Cerro Caveiras se organiza em duas
suítes principais, uma indicativa de colonização de água salobra (preferencialmente
mesoalina) e outra de colonização em ambiente fortemente influenciado por água doce
(oligoalina).
(ii) a alternância das duas suítes ao longo da sucessão, e a substituição da suíte de água
salobra pela suíte de água doce e sua manutenção por mais tempo ao longo da sucessão é a
principal assinatura icnológica observada na sucessão sedimentar da Formação Teresina
exposta no Cerro Caveiras e sugere a entrada de depósitos deltaicos nos ambientes marinhos
rasos característicos da Formação Teresina na área de estudo;
(iii) a icnofauna representa, de forma geral, uma expressão embobrecida da Icnofácies
Cruziana, com ocorrência pontual de suíte sugestiva da Icnofácies mista Mermia-Scoyenia;
(iv) apesar de demarcadas, até o momento, apenas na área de estudo, as superfícies S1 e S2
sugeridas pela icnofauna talvez possam ter expressão pelo menos local/regional, contribuindo
assim para o refinamento do arcabouço estratigráfico da Formação Teresina na borda sul da
bacia do Paraná.
70
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