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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA Programa de Pós-Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior - BADPI Douglas Aviz Bastos Manaus – AM 2013 VARIAÇÃO INTERANUAL DA COMPOSIÇÃO DAS ASSEMBLÉIAS DE PEIXES EM QUATRO MICRO-BACIAS DO NORDESTE PARAENSE
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
Programa de Pós-Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior - BADPI
Douglas Aviz Bastos
Manaus – AM
2013
VARIAÇÃO INTERANUAL DA COMPOSIÇÃO DAS
ASSEMBLÉIAS DE PEIXES EM QUATRO MICRO-BACIAS DO
NORDESTE PARAENSE
Figura 1: Mapa com as bacias e igarapés amostrados durante o périodo do estudo.
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA
Programa de Pós-Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior
Douglas Aviz Bastos
Orientadora: Dra. Cláudia Pereira de Deus
Co-orientadores: Dr. Jansen Alfredo Sampaio Zuanon
Dr. Tommaso Giarrizzo.
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-graduação do INPA, como parte dos
requisitos para obtenção do título de Mestre
em Ciências Biológicas, área de
concentração em Biologia de Água Doce e
Pesca Interior.
Manaus – AM
2013
VARIAÇÃO INTERANUAL DA COMPOSIÇÃO DAS
ASSEMBLÉIAS DE PEIXES EM QUATRO MICRO-BACIAS DO
NORDESTE PARAENSE
Figura 2: Mapa com as bacias e igarapés amostrados durante o périodo do estudo.
B327 Bastos, Douglas Aviz
Variação interanual da composição das assembléias de peixes em
quatro micro-bacias do nordeste paraense / Douglas Aviz Bastos. ---
Manaus: [s.n.], 2015.
106 f. : il. color.
Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2013.
Orientador : Claudia Pereira de Deus.
Coorientador : Jansen Zuanon
Área de concentração : Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
1. Peixes - Amazonia. 2. Assembléias de peixes. I. Título.
CDD 597.0929
Dedicatória
Aos meus pais, Raul e Diana Bastos
Aos meus irmãos, Débora e Daniel Bastos.
DEDICO
Agradecimentos
Aos meus pais, Diana e Raul Bastos, pela educação e incentivo ao estudo, pela força e
paciência que tiveram comigo. Aos meus irmãos, Daniel e Débora Bastos, pelo apoio e
companheirismo, mesmo estando longe.
Aos meus cunhados, Ugo e Vanessa, que estiveram sempre presentes apesar da
distância.
Às minhas avós Maria e Hilda (in memorian), por serem exemplos de vida pra mim.
Ao meu avô, Sebastião, pelas conversas e conselhos. Sendo também outro exemplo de
vida pelo modo simples e alegre de viver.
Aos meus orientadores Cláudia de Deus, Jansen Zuanon e Tommaso Giarrizzo,
principalmente pela paciência e compreensão, além dos conselhos dados durante a
dissertação.
Aos amigos Marcelo Andrade e Rory Oliveira, pela amizade e companheirismo desde o
começo do curso.
Ao Edimax e Fabiola e seus familiares, Marcelo, Juliana, Silvia e Ari, que me ajudaram
muito na realização deste trabalho em campo, com um apoio lojístico digno de 5
estrelas.
À minha turma do BADPI durante a convivência do mestrado. Além da coleção de
peixes do INPA que me acolheu desde o início do mestrado.
À todos os amigos que passaram e que permanecem no Laboratório de Biologia
Pesqueira e Recursos Hídricos - UFPA. Foram companheiros e incentivadores desde
quando eu entrei neste laboratório, compartilhando muitos bons momentos.
Aos amigos aquaristas, Jaime Carvalho, Alex e Álvaro Henriques, pelas longas
conversas e troca de idéias sobre o hobby.
Ao MMA/ICMBio pela licença de coleta de material biológico (Número: 19791-1).
Resumo
A região Amazônica apresenta a maior bacia hidrográfica do mundo. Esta é formada por
um incontável número de pequenos riachos, conhecidos regionalmente como igarapés.
São ambientes diversos, pois percorrem configurações climáticas, topográficas,
vegetacionais e biogeográficas distintas, sendo facilmente influenciados por condições
locais. Essa combinação de fatores influencia a composição da comunidade de peixes,
que varia de acordo com a complexidade de micro-habitats oriunda das características
estruturais dos igarapés. Outro fator importante para a composição da ictiofauna, nesses
ambientes, é a variação temporal. Atualmente, a maioria dos trabalhados em igarapés
que levam em consideração esses aspectos foram realizados na Amazônia Central. Os
igarapés da Amazônia Oriental ainda são pouco estudados e sofrem historicamente com
pressões antrópicas. O presente trabalho está dividido em dois capítulos. O primeiro
teve como objetivo principal avaliar a variação interanual e os fatores ambientais que
influenciam as assembleias de peixes em quatro bacias do nordeste paraense. Foi
possível observar que a abundância e a diversidade de espécies variaram
significativamente entre os igarapés de cada bacia e entre os anos. As variáveis
ambientais não tiveram uma distinção clara entre as bacias e entre os anos. No entanto,
estas tiveram uma forte relação na composição da ictiofauna. No segundo capítulo é
apresentada uma lista de espécies com a fauna de peixes de cinco bacias do nordeste
paraense. Neste trabalho foram registradas sete novas ocorrências para a área, além de
23 espécies novas. Um número surpreendente por se tratar da porção amazônica com o
mais longo histórico de colonização e com considerável acúmulo de estudos faunísticos.
Essas informações são importantes para o conhecimento ictiofaunistico da região, além
de servir de base para o gerenciamento e conservação das espécies encontradas em
pequenos igarapés, um tipo de ambiente especialmente vulnerável a alterações
antrópicas.
Abstract
The Amazon Basin is the largest fluvial system on Earth, being formed by countless
small streams regionally known as “igarapés”. These streams can show high variability
in local conditions between each other because they occur under different climatic,
topographic, phytophysiognomic, and biogeographic configurations. This combination of
factors affects the composition of stream fish communities, since it varies with the
microhabitat complexity promoted by structural characteristics of small streams.
Another important factor affecting stream fish composition is the temporal variability of
environmental conditions. Studies taking into account all these aspects were scarcely
conducted in the Amazon Basin, being mainly restricted to fish communities of the
Central Amazon. The eastern portion of the Amazon Basin was even less investigated,
which may represent a critical research gap considering that this region has been
historically facing high levels of anthropic pressures. The present study aimed to
evaluate the effects of environmental factors and their temporal variation on stream fish
communities in four sub-basins of the northeastern Amazon, Pará state. We observed
significant differences of species diversity and abundance among sub-basins and years.
Environmental characteristics were not clearly distinct among sites or years, however,
they had strong relation with fish species composition. Another objective of this study
was to present a list of fish species from the northeastern Amazon. We registered seven
new occurrences for the region and 23 new species. This result is surprising given that
the studied region has the longest history of human colonization in the Amazon, with a
significant amount of species inventories. We believe that our study brings important
information for the faunal knowledge of the region and for the management and
conservation of fish species from small Amazonian streams, an ecosystem particularly
vulnerable to human-induced alterations.
Sumário
INTRODUÇÃO GERAL ..................................................................................................................7
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................................9
CAPÍTULO 1 ...............................................................................................................................12
Resumo ......................................................................................................................................14
Introdução .................................................................................................................................15
Material e métodos ...................................................................................................................17
Resultados .................................................................................................................................20
Discussão ...................................................................................................................................24
Referências ................................................................................................................................28
Tabelas .......................................................................................................................................32
Figuras........................................................................................................................................38
CAPÍTULO 2 ...............................................................................................................................42
Resumo ......................................................................................................................................44
Introdução .................................................................................................................................45
Materiais e Métodos .................................................................................................................46
Resultados e Discussão..............................................................................................................48
CONCLUSÕES .............................................................................................................................62
Apendice ....................................................................................................................................63
7
INTRODUÇÃO GERAL
A região amazônica apresenta a maior bacia hidrográfica do mundo, com cerca
de 7.000.000 km² (Goulding et al, 2003), sendo formada por um incontável número de
pequenos riachos, conhecidos regionalmente como igarapés (Lowe-McConnell, 1987).
Eles constituem uma das redes hídricas mais densas do mundo (Junk, 1983). A maioria
dos grandes rios e lagos amazônicos resultam da junção desses pequenos riachos que
drenam a floresta amazônica (Walker, 1991; 1995), sendo, portanto, um importante
componente para o sistema fluvial amazônico (Meyers et al., 2007).
Esses pequenos riachos e suas cabeceiras representam, entre os sistemas
aquáticos lóticos, um dos ambientes mais diversos quanto a biodiversidade, pois
percorrem configurações climáticas, topográficas, vegetacionais e biogeográficas
distintas, sendo facilmente influenciados por essas condições locais (Meyers et al,
2007). Além de possuírem tal diversidade, os igarapés amazônicos são sistemas
aquáticos com uma produtividade primária reduzida (Castro, 1999; Goulding et al.,
1988) e dependem da floresta ripária como principal fonte de energia para sustentação
da cadeia trófica (Walker, 1991; Lowe-McConnel, 1987).
Muitos desses trabalhos, que relacionam os fatores bióticos, abióticos e
biogeográficos, foram realizados em regiões temperadas. Trabalhos em regiões tropicais
são recentes e foram voltados para explicar a distribuição espacial, alimentação e
estrutura de comunidades de peixes (Silva, 1992; 1993; Sabino e Zuanon, 1998; Araújo-
Lima et al., 1999; Kemenes, 2000; Martins, 2000; Buhrnheim e Cox-Fernandes, 2001;
Buhrnheim, 2002; Mendonça, 2002; Buhrnheim e Cox-Fernandes, 2003).
A variação temporal é um fator importante e tem sido estudada há pouco tempo.
Ela também pode ser fundamental na estruturação de assembleias de peixes em
pequenos riachos. Em condições extremas, variações interanuais podem suplantar a
importância dos fatores abióticos locais para composição da ictiofauna (Angermeier e
Schlosser, 1989).
A maioria dos estudos publicados sobre a ictiofauna de igarapés amazônicos foi
realizada nas proximidades de Manaus, na região central da bacia amazônica (Oliveira
et al, 2005). A região do baixo Amazonas possui também uma densa rede hídrica, que
começou a ser estudada há pouco tempo. A mesorregião do nordeste paraense, por
exemplo, possui várias bacias com características geomorfológicas distintas, tendo
8
também desembocaduras em diferentes ambientes (e. g. oceano, estuários e rios). Ou
seja, são corpos hídricos semelhantes (igarapés), porém com formações distintas e que
provavelmente abrigam comunidades de organismos diferentes. Pouco se sabe sobre a
estrutura de assembleias de peixes no nordeste do Pará.
Além disso, essa área tem historicamente sofrido com as ações antrópicas. As
maiores ameaças a essa área têm sido a perda de hábitats pela mineração, agricultura,
pecuária e desmatamento, por meio da degradação e a fragmentação florestal e extração
seletiva de madeira (Almeida e Vieira, 2010). Os igarapés de pequeno porte são
ambientes muito sensíveis às mudanças causadas por diferentes formas de uso da terra,
pois alterações no ambiente de entorno afetam rápida e diretamente o meio aquático.
Por outro lado, esses ambientes abrigam uma parcela considerável da diversidade de
peixes presentes nas bacias hidrográficas que os contêm, e podem apresentar elevadas
taxas de endemismo (Castro, 1999).
Neste sentido o trabalho é apresentado em dois capítulos. O primeiro tem como
objetivo avaliar se a composição de assembléias de peixes e se os fatores ambientais
variam em coletas separadas por dois anos em igarapés de água clara do nordeste
paraense pertencentes a quatro bacias hidrográficas distintas. O segundo capítulo tem
como objetivo ampliar o conhecimento da ictiofauna presente nos pequenos igarapés
desta região, a partir de uma lista de espécies com a fauna de peixes de cinco bacias do
nordeste paraense. Esse conhecimento é primordial para que se busquem formas de
conciliar um desenvolvimento regional pautado na melhoria das condições de vida das
populações humanas locais com a conservação ambiental da região.
9
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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12
CAPÍTULO 1 ____________________________________________________________________________
Bastos, D.A.; J. Zuanon; T. Giarrizzo; C. P. Deus. Variação interanual da composição e
estrutura de assembléias de peixes em quatro bacias do nordeste paraense. Manuscrito
formatado para Acta Amazonica.
13
1
VARIAÇÃO INTERANUAL DA COMPOSIÇÃO DAS ASSEMBLÉIAS DE PEIXES 2
EM QUATRO BACIAS DO NORDESTE PARAENSE 3
4
Douglas Bastos1,2
*, Jansen Zuanon1, Tommaso Giarrizzo
2, Cláudia P. de Deus
1 5
6
1Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Biodiversidade. 7
Avenida André Araújo, 2936, Caixa Postal 2223. CEP 69080-971. Manaus, AM, Brasil. 8
9
2Universidade Federal do Pará (UFPA), Laboratório de Biologia Pesqueira e Manejo 10
dos Recursos Aquáticos, Grupo de Ecologia Aquática. Campus Universitário do 11
Guamá, Avenida Perimetral 2651. CEP 66040-830. Belém, PA, Brasil. 12
13
*Autor para correspondência. E-mail: [email protected] 14
14
Resumo 15
A estrutura e composição da ictiofauna de pequenos riachos (igarapés) pode ser 16
influenciada por diversos fatores locais, que geralmente refletem as características 17
gerais de uma determinada região. No entanto, variações sazonais e interanuais nas 18
condições ambientais podem ter efeitos importantes sobre a ictiofauna de igarapés. A 19
maioria dos estudos realizados até o momento em igarapés amazônicos avaliou apenas 20
as eventuais diferenças entre dois períodos sazonais subsequentes. Este trabalho tem 21
como objetivo avaliar a variação interanual e os fatores ambientais que influenciam as 22
assembleias de peixes. Para isso foram utilizadas técnicas de mergulho (censo visual) 23
em oito igarapés de água clara do nordeste paraense. O censo visual foi realizado 24
durante o período chuvoso, entre os meses de abril e maio, nos anos de 2010 e 2012. Os 25
igarapés escolhidos tiveram características similares quanto à sua largura e grau de 26
preservação e estavam distribuídos em quatro bacias: Tracuateua, Guamá, Baiacu e 27
Marajó. Para cada igarapé foram considerados três trechos, onde foram realizados os 28
censos estacionários. Em cada censo as espécies de peixes eram identificadas e 29
quantificadas, gerando ao final um total 720 minutos de observações. Espécies cuja 30
identificação não foi possível durante os mergulhos, foram coletadas e posteriormente 31
confirmadas em laboratório. Além do censo visual da ictiofauna, o ambiente foi 32
caracterizado quanto ao tipo de substrato e parâmetros limnológicos. No total, foram 33
observados 2.629 indivíduos distribuídos em 51 espécies, 16 famílias e quatro ordens. A 34
ordem Characiformes foi a mais rica e abundante, seguida dos Siluriformes e 35
Perciformes. Por meio de análises de escalonamento multidimensional (MDS) e de 36
PERMANOVA, foi possível observar que a abundância e a diversidade de espécies 37
variaram significativamente entre os igarapés de cada bacia e entre os anos. De modo 38
diferente, não houve uma distinção clara entre as bacias em função das variáveis 39
ambientais mensuradas nos igarapés. Porém, outras análises (DistLM e RDA) 40
mostraram forte relação entre a composição da ictiofauna e as variáveis ambientais em 41
cada bacia. Assim, o estudo mostra que os igarapés possuem uma estrutura físico-42
química bem heterogênea e esses fatores locais são fundamentais para determinar a 43
estrutura e composição da ictiofauna nos igarapés estudados. 44
15
Introdução 45
A composição da ictiofauna de um determinado ambiente pode estar relacionada 46
a diversos fatores, que incluem variáveis ambientais locais, características paisagísticas 47
da região onde o ambiente está inserido, variações climáticas ocorrendo em diferentes 48
escalas temporais, características do conjunto regional de espécies, e fatores históricos. 49
A fauna de peixes de pequenos riachos, por exemplo, apresenta um alto grau de 50
endemismo de espécies de pequeno porte, provavelmente, decorrente de eventos de 51
especiação alopátrica (Castro, 1999). Esta condição pode influenciar a composição da 52
assembléia de peixes, pois esta varia de acordo com a complexidade de micro-habitats 53
oriunda das características estruturais dos igarapés, sendo relacionadas principalmente 54
com o tamanho do rio (Bussing e López, 1977; Angermeier e Karr, 1984), velocidade 55
da água (Bussing e López, 1977; Harding et al., 1998; Zuanon, 1999) e profundidade 56
(Angermeier e Karr, 1984; Martin-Smith, 1998). 57
Muitos desses trabalhos, que relacionam os fatores bióticos, abióticos e 58
biogeográficos, foram realizados em regiões temperadas. Alguns trabalhos em regiões 59
tropicais foram voltados para explicar a distribuição espacial, alimentação e estrutura de 60
comunidades de peixes em igarapés amazônicos (Silva, 1992; 1993; Buhrnheim, 1998; 61
Sabino e Zuanon, 1998; Araújo-Lima et al., 1999; Kemenes, 2000; Martins, 2000; 62
Buhrnheim e Cox-Fernandes, 2001, 2003; Buhrnheim, 2002; Mendonça, 2002). No 63
entanto, poucos estudos foram feitos para tentar explicar as variações temporais em 64
pequenos igarapés. Apenas alguns trabalhos se propuseram a estudar a dinâmica anual 65
das comunidades de peixes nesses ambientes. Knöpell (1970), por exemplo, defendeu a 66
existência de pequenas variações temporais na composição, abundância e riqueza de 67
espécies de peixes. Silva (1995) identificou apenas leves mudanças no número de 68
indivíduos de certas espécies. Por sua vez, Bührnheim e Cox-Fernandes (2001) não 69
registraram diferenças na riqueza, composição ou abundância de peixes entre períodos 70
sazonais. Já Espirito-Santo et al. (2009) encontraram diferenças quantitativas 71
significativas e previsíveis na composição da ictiofauna nos igarapés entre períodos de 72
seca e chuva. 73
Além da variação sazonal, a variação interanual é outro fator importante e que 74
não tem recebido tanta atenção, mas pode ser fundamental na estruturação de 75
assembleias de peixes em pequenos riachos. Em condições extremas, variações 76
16
interanuais podem suplantar a importância dos fatores abióticos locais para composição 77
da ictiofauna (Angermeier e Schlosser, 1989). 78
A maioria dos estudos publicados sobre a ictiofauna de igarapés foi realizada nas 79
proximidades de Manaus, na região central da bacia amazônica no Brasil (Oliveira et al, 80
2005). A região do baixo Amazonas também possui uma densa rede hídrica, que 81
começou a ser estudada há pouco tempo. A mesorregião do nordeste paraense, por 82
exemplo, possui várias bacias com características geomorfológicas distintas, tendo 83
também desembocaduras em diferentes ambientes. Ou seja, são corpos hídricos 84
semelhantes (igarapés), porém com formações distintas e que provavelmente abrigam 85
comunidades de organismos diferentes. Pouco se sabe sobre a estrutura de assembleias 86
de peixes no nordeste do Pará. 87
Nessa região, Brejão et al. (2013) analisaram, através de observações 88
subaquáticas, a estrutura trófica funcional das assembleias de peixes. Algumas bacias do 89
nordeste do Pará se mostram adequadas para a realização de observações subaquáticas 90
durantes sessões de mergulho, pois alguns igarapés de cabeceiras apresentam alta 91
transparência da água e uma grande diversidade de peixes, que ocupam uma grande 92
variedade de micro-habitats. 93
Nos últimos anos a maioria dos estudos realizados em igarapés tem utilizado 94
técnicas tradicionais para amostragem da ictiofauna, sendo usadas peneiras, tarrafas, 95
redes de arrasto, rotenona ou pesca elétrica (Sabino, 2000). Sabino (1999) demonstra 96
que as observações subaquáticas podem ser uma poderosa ferramenta para o estudo da 97
ictiofauna em riachos de água limpa, complementando as técnicas de amostragens 98
tradicionais, uma vez que certas características ambientais, como galhos, troncos, 99
correnteza e transparência elevadas, são fatores limitantes para o emprego de métodos 100
tradicionais de coleta. 101
Neste sentido, o presente trabalho teve por objetivo avaliar, através de 102
observações subaquáticas, se a composição de assembleias de peixes e os fatores 103
ambientais variam entre anos em igarapés de água clara do Nordeste Paraense, 104
pertencentes a quatro bacias hidrográficas distintas. Os resultados do estudo permitirão 105
avaliar mais apropriadamente a confiabilidade de resultados obtidos sobre a estrutura e 106
composição da ictiofauna de igarapés, a partir de estudos realizados durante períodos de 107
tempo curtos (um único período sazonal, ou poucos períodos subsequentes). 108
109
17
Material e métodos 110
Área de estudo 111
A área de estudo corresponde à mesorregião Nordeste do estado do Pará. A 112
maior parte dessa região apresenta temperaturas relativamente elevadas, com médias 113
entre 24ºC e 27ºC. A amplitude térmica é reduzida e o clima é amenizado nas áreas 114
próximas ao oceano. O clima é equatorial, do tipo Am de acordo com o sistema de 115
Köppen, com início da estação seca em junho e fim em novembro (Viera et al., 2003). 116
A precipitação média anual varia entre 2.300 e 2.800 mm. A disponibilidade hídrica é 117
também acentuada nos primeiros seis meses do ano, e escassa nos demais (Carvalho 118
Júnior, 2008). 119
Durante o período chuvoso, entre os meses de abril e maio dos anos de 2010 e 120
2012, foram amostrados oito igarapés com características gerais similares, distribuídos 121
em quatro bacias do nordeste paraense, sendo dois igarapés por bacia (Figura 1; Tabela 122
1). O grau de preservação ambiental geral, a largura do canal (3 a 6m) e a transparência 123
horizontal da água (superior a 1,5 m) foram os principais critérios para seleção dos 124
igarapés. Quando havia algum tipo de perturbação antrópica (e.g. balneários), foram 125
escolhidas áreas de amostragem a montante do local de perturbação ambiental para 126
realização do trabalho (Figura 2). 127
128
Censo visual 129
As amostragens das assembleias de peixes foram realizadas por meio de censos 130
visuais, realizados durante o dia entre 9:00 e 15:00 h. Cada igarapé foi dividido em três 131
trechos de 50 m cada, separados entre si por uma distância mínima de 25 m. Cada 132
trecho foi representado por três pontos de observações, sendo um em cada margem do 133
igarapé e um no meio do canal (Figura 3). Em cada ponto de observação foi feito um 134
censo visual estacionário da ictiofauna (cf. Bohnsack e Bannerot, 1986), com duração 135
de 5 minutos. Com uso de uma placa de PVC e um lápis, foram anotadas as espécies 136
visualizadas e o número de indivíduos de cada uma. Para ajudar na identificação e 137
localização de algumas espécies, principalmente junto às margens e em meio a 138
estruturas complexas como raízes e troncos, foi utilizada uma lanterna subaquática. A 139
identificação preliminar da ictiofauna foi realizada durante o censo visual e 140
18
posteriormente confirmada em laboratório, com base em espécimes obtidos por meio de 141
técnicas tradicionais de coleta. 142
143
Mensuração de características ambientais 144
Após o censo visual, foi anotado em uma placa de PVC, por meio de 145
observações subaquáticas, a profundidade e o tipo de substrato em cada ponto de 146
observação. O tipo de substrato foi classificado em: areia, cascalho, argila, raiz, tronco 147
(mais de 10 cm diâmetro), galhos, bancos de folhas e macrófitas. Para cada categoria de 148
substrato estimou-se a cobertura em porcentagem da área amostrada. Em cada ponto de 149
observação foi obtida a velocidade da água por meio do fluxômetro mecânico da 150
General Oceanics, modelo 2030, com uma hélice para baixas velocidades. O cálculo da 151
vazão e abertura de dossel foi baseado em Mendonça et al. (2005). 152
Em cada um dos três trechos de igarapé, foram mensurados: a transparência 153
horizontal da água, a partir da maior distância entre um objeto, completamente visível 154
debaixo d’água, e a posição do observador; o perfil batimétrico dos trechos (transecção 155
margem a margem) por meio de medidas de profundidade a cada 50 cm; e as variáveis 156
limnológicas da água (oxigênio dissolvido (mg/l), condutividade (µS/cm) e temperatura 157
(°C),com a utilização de uma sonda multiparâmetros YSI 556. Após a estabilização do 158
aparelho multiparâmetro, este permanecia imerso por 1 min registrando as variáveis a 159
cada 25 segundos, somando um total de quatro amostras por trecho. As características 160
limnológicas de cada trecho foram representadas pelas médias dessas quatro amostras 161
feitas durante 1 minuto. 162
163
Amostragem da ictiofauna 164
Após a realização do censo visual e medição das variáveis ambientais, a 165
ictiofauna foi amostrada com uso de técnicas tradicionais de coleta, para confirmação da 166
identidade taxonômica das espécies observadas durante o censo visual, e para compor 167
uma coleção de referência (exemplares-testemunho do estudo). Os mesmos trechos 168
selecionados para realização dos censos foram isolados por redes de malha de 2 mm 169
para evitar a fuga de peixes durante a coleta. Outras duas redes foram utilizadas para 170
subdividir o trecho do igarapé e facilitar as coletas. As coletas foram realizadas por duas 171
pessoas durante duas horas, onde foram feitos arrastos em cada trecho subdivido, 172
seguidos de amostragens com peneira e puçá, a fim de complementar o esforço de 173
19
captura e minimizar a seletividade de um único apetrecho (Mendonça et al, 2005). 174
Ainda em campo, os peixes capturados foram sacrificados com uma dose letal de 175
anestésico Eugenol (óleo de cravo), fixados em formol 10%, armazenados em pequenos 176
baldes com etiquetas de identificação, e transportados ao Laboratório de Biologia 177
Pesqueira e Manejo dos Recursos Aquáticos da UFPA, Belém, Pará. 178
179
Laboratório 180
Os exemplares coletados, após serem lavados e conservados em álcool 70%, 181
foram identificados até o mais próximo nível taxonômico possível, com uso de chaves 182
de identificação específicas. Para a identificação dos Characiformes foram utilizadas as 183
seguintes referências: Characidae: Géry (1977), Planquete et al. (1996); Crenuchidae: 184
Buckup (1993); Curimatidae: Vari (1982); Erythrinidae: Planquete et al. (1996); 185
Lebiasinidae: Géry (1977), Planquete et al. (1996), Weitzman (1978); para 186
Siluriformes, Loricariidae: Retzer e Page (1996); Trichomycteridae: Planquete et al. 187
(1996); para Perciformes, Römer (2000), Römer (2006), Planquete et al. (1996); e para 188
Cyprinodontiformes, Rivulidae: Planquete et al. (1996). Em seguida foi escolhido pelo 189
menos um indivíduo de cada táxon para registro fotográfico. Espécimes-testemunho 190
foram depositados na Coleção de Peixes do Instituto Nacional de Pesquisas da 191
Amazônia (INPA) e do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG). Todas as informações 192
biológicas foram digitadas em planilhas de cálculo para realizar as respectivas análises, 193
utilizando procedimentos padrão de estatística descritiva e indutiva. 194
Análise dos dados 195
Incialmente foi realizada uma análise de componentes principais (PCA) para 196
diminuir a dimensionalidade dos dados e identificar os principais componentes 197
responsáveis pela diferenciação dos locais amostrados, a partir das características 198
abióticas. Em seguida foi utilizada uma análise de variância permutacional 199
(PERMANOVA) (Anderson et al, 2008) com 9999 permutações aleatórias para 200
verificar se existiam diferenças nos fatores abióticos entre os igarapés (amostras), as 201
quatro bacias, e os dois períodos de amostragem (anos de 2010 e 2012). 202
Uma análise de ordenação MDS (Multi-Dimensional Scaling, Escalonamento 203
Multidimensional) foi utilizada para visualizar a ordenação espacial das amostras a 204
partir da abundância das espécies, de acordo com os anos de amostragem e as bacias. A 205
análise PERMANOVA foi utilizada mais uma vez com o intuito de verificar se existiam 206
20
diferenças significativas na composição de espécies de peixes entre os igarapés, as 207
bacias e os anos de amostragem. 208
A análise SIMPER foi utilizada para identificar quais espécies (categoria 209
tipificante) caracterizavam melhor os grupos de amostras (bacias) identificadas na 210
análise de ordenação. Os quocientes “similaridade/desvio padrão”, determinados por 211
esta análise, mostram o quão consistentemente uma espécie tipifica um grupo de 212
amostras. Assim, uma razão “similaridade/desvio padrão” superior a 2,0 indica que uma 213
categoria tipifica consistentemente um determinado grupo. 214
A riqueza total de espécies observadas durante os dois anos foi representada 215
através de uma curva média de acumulação de espécies (curva do coletor), que relaciona 216
o número de espécies obtidas com o aumento do esforço de coleta. A estimativa da 217
riqueza de espécies de peixes foi determinada com os seguintes estimadores não 218
paramétricos: Chao1, Chao2, Jackknife1, Jackknife2 eBootstrap. 219
Uma análise canônica de coordenadas principais (CAP) (Anderson e Robinson, 220
2003; Willis e Anderson, 2003) foi usada para mostrar as relações na variação nas 221
assembleias de peixes entre os anos de coleta e as bacias dos igarapés. 222
Com as matrizes geradas a partir dos dados abióticos (variáveis ambientais) e 223
bióticos (abundância das espécies de peixes) foi analisada a interação desses dados a 224
partir de uma modelagem linear com base na distância entre os pontos de amostragem 225
(DISTLM). Os modelos gerados com essa análise foram utilizados em uma análise de 226
redundância (db-RDA) que, por sua vez, ordena uma combinação linear de variáveis 227
que explicam porções significativas da variação dentro da amostragem. 228
O teste RELATE (“testing matched similarity matrices”) foi utilizado para 229
mensurar as correlações entre as matrizes de similaridade das variáveis ambientais e 230
biológicas. Desta forma, foi testada a hipótese nula de não haver relação entre os 231
padrões multivariados destas duas matrizes. 232
As análises multivariadas foram realizadas utilizando-se o pacote estatístico 233
PRIMER versão 6.0. 234
Resultados 235
Fatores Abióticos 236
Durante a coleta foram registradas sete variáveis ambientais nos oito igarapés 237
(Tabela 2). A vazão dos igarapés foi consistentemente menor no ano de 2012 do que 238
21
em 2010, apesar da profundidade e largura variarem bastante entre os anos. A 239
quantidade de luz que passa pelo dossel foi maior em três igarapés no ano de 2012. Já 240
os valores de oxigênio dissolvido (OD), temperatura e condutividade se mantiveram 241
muito próximos entre os anos, com exceção da concentração de oxigênio, que foi mais 242
baixa no igarapé MR1 no ano de 2012. 243
A Análise de Componentes Principais (PCA) mostrou que os igarapés das bacias 244
de Tracuateua (BG) e do Marajó (MR) apresentaram características abióticas mais 245
homogêneas entre si, pois alguns fatores abióticos estão fortemente correlacionados 246
com essas bacias (Figura 4). Os demais igarapés mostraram-se mais distintos quanto às 247
características ambientais, mostrando que apesar de pertencerem a uma mesma bacia, 248
podem apresentar características abióticas bem diferentes. 249
Os dois componentes principais (PC1 e PC2) explicaram juntos 35,3% da 250
variabilidade dos dados (19,8% e 15,5%, respectivamente). O eixo 1 foi fortemente 251
influenciado por valores negativos da cobertura de areia e vazão. O eixo 2 foi 252
influenciado positivamente pela cobertura de troncos no substrato e pela temperatura, e 253
negativamente pela concentração de oxigênio dissolvido. (Tabela 3; Figura 4) 254
Figura 4; 255
Tabela 3: 256
As características ambientais diferiram significativamente entre os igarapés de 257
cada bacia (PERMANOVA: Pseudo-F = 4,2 e p = 0,0001) e entre anos de amostragem 258
nos igarapés de cada bacia (PERMANOVA: Pseudo-F = 2,4 e p = 0,0001). A 259
variabilidade dos fatores abióticos foi maior entre os igarapés de cada bacia (1,9 % do 260
valor total estimado), seguida pela diferença entre anos nos igarapés de cada bacia (1,8 261
% do total do valor estimado) (Tabela 4). 262
Tabela 4: 263
Composição da Ictiofauna 264
Durante o censo visual foram observados 2.629 peixes, distribuídos em 51 265
espécies, 16 famílias e quatro ordens (Tabela 5). Das espécies observadas, 33 são 266
Characiformes, 10 Siluriformes, sete Perciformes e uma Beloniformes. Entre as 267
famílias, três foram as mais diversas: Characidae (18 spp.), Cichlidae (7), e Lebiasinidae 268
(5), representando, juntas, 59 % da fauna. 269
Characiformes foi a ordem mais abundante, com 88% das espécies observadas. 270
As dez espécies mais abundantes correspondem a esta ordem, e, juntas, representaram 271
71,28% total de indivíduos observados: Bryconops melanurus (10,35%), 272
22
Hyphessobrycon heterorhabdus (10,23%), Hemigrammus ocellifer (9,7%), 273
Moenkhausia collettii (9,01%), Astyanax gr. bimaculatus (8,03%), Hemigrammus levis 274
(7,34%), Copella arnoldi (4,45%), Pyrrhulina cf. brevis (4,34%), Iguanodectes rachovii 275
(3,96%) e Bryconops aff. caudomaculatus (3,88%). 276
Apenas cinco espécies foram comuns às quatro bacias: Bryconops melanurus, 277
Moenkhausia collettii, Pyrrhulina cf. brevis, Aequidens tetramerus, e Crenicichla 278
saxatilis. Por sua vez, todas as bacias tiveram espécies exclusivas. Entre elas destacam-279
se as bacias com Guamá-Capim e Marajó, com 10 espécies cada; a bacia de Tracuateua 280
(BG) teve oito e a bacia do Baiacu (MQ) apenas uma espécie exclusiva. 281
O número de indivíduos observados foi similar entre os anos de 2010 (1239) e 282
2012 (1390) (Tabela 5). Um maior número de espécies (45) foram observadas em 2010 283
do que em 2012 (37). Do total de 51 espécies observadas, 14 foram observadas apenas 284
em 2010 e seis só ocorreram em 2012. 285
Além do número de espécies exclusivas, a abundância de algumas espécies 286
variou entre os anos dentro de cada bacia. A exemplo disso, sete espécies tiveram uma 287
variação na abundância expressiva entre os anos, como Hemigrammus levis na bacia do 288
Marajó (2010 = 191; 2012 = 2 espécimes), Astyanax gr. bimaculatus (9; 197) na bacia 289
de Tracuateua, Bryconops melanurus (19; 138), e Copella arnoldi (11 - 101) na bacia 290
do Marajó. Outras espécies tiveram uma variação menor, porém expressiva 291
considerando aspectos da sua história natural. Moenkhausia collettii teve uma variação 292
similar entre as bacias do Guamá-Capim e Marajó (54 e 47, respectivamente), assim 293
como Nannostomus nitidus (37) e Pyrrhulina aff. brevis (32) na bacia do Marajó. 294
(Tabela 5). 295
Tabela 5 296
A análise de MDS evidenciou um claro agrupamento das amostras em função 297
das bacias, com exceção da bacia do Tracuateua (BG). Algumas bacias (Marajó e 298
Baiacu) se mostraram bem conservadoras quando categorizadas por ano, havendo um 299
pequeno deslocamento nas amostras. As bacias do Guamá e Tracuateua tiveram um 300
distanciamento maior entre os anos. (Figura 5). 301
Figura 6: 302
A composição das assembleias de peixes diferiu significativamente entre os anos 303
nos igarapés de cada bacia (PERMANOVA: Pseudo-F = 4,4 e p = 0,0001), e entre os 304
igarapés de cada bacia (PERMANOVA: Pseudo-F = 4,2 e p = 0,0001). A variabilidade 305
na composição da ictiofauna foi maior entre as bacias (33,8 % do valor total estimado), 306
23
seguida pela diferença entre anos de amostragem nos igarapés de cada bacia (32,8 % do 307
valor total estimado) (Tabela 6). 308
Tabela 6: 309
Com a análise SIMPER foi possível identificar quais espécies tipificaram 90% 310
das amostras em cada grupo (bacias) (Tabela 7). Hyphessobrycon heterorhabdus foi a 311
principal espécie em três bacias (Tracuateua, Guamá e Baiacu), e Iguanodectes 312
rachovii foi a segunda principal espécie em duas bacias (Baiacu e Tracuateua). Na bacia 313
do Marajó a principal espécie foi Hemigrammus ocellifer, seguida por Pyrrhulina cf. 314
brevis e Bryconops melanurus. 315
Tabela 7: 316
A análise canônica de coordenadas principais (CAP), tendo relação bacia vs ano 317
como fator para o grupo, teve um alto grau de alocação (83,3%), usando m=13 eixos de 318
coordenadas principais, tendo explicado 98,7% da variação da matriz de 319
dissimilaridade original. Os dois eixos canônicos tiveram alto grau de correlação (δ21 = 320
0,9533 e δ22 = 0.8755; Figura 06). As bacias apresentaram uma clara separação, com 321
destaque para as bacias do Marajó e Tracuateua, que ficaram isoladas. Algumas 322
espécies tiveram maiores correlações (Pearson, correlação >0,4; Figura 6), mas 323
variaram entre as bacias. A bacia do Marajó teve o maior número de espécies, sendo 324
representada por Aequidens tetramerus, A. agassizii, Pyrrhulina cf. brevis, Bryconops 325
melanurus, Crenuchus spilurus, Hoplias malabaricus e H. ocellifer. A segunda bacia 326
melhor representada foi a do Guamá, onde B. aff. caudomaculatus, Apistogramma sp., 327
Iguanodectes rachovii e H. heterorhabdus foram as principais espécies. A bacia de 328
Tracuateua teve apenas dois representantes: Corydoras cf. aeneus e Farlowella 329
platorynchus (Figura 6). 330
Figura 6: 331
Os 48 eventos de amostragem (8 igarapés x 3 trechos x 2 anos) resultaram em 332
um total de 720 minutos de observação da ictiofauna. A estimativa de riqueza total para 333
as oito bacias combinadas variou entre 59,5 para o amostrador Chao de primeira ordem 334
e 64,79 para o amostrador Jacknife de primeira ordem. Isso sugere, portanto, que entre 335
78,7 e 85,7% das espécies disponíveis durante o período de amostragem, foram 336
registradas por meio do censo visual (Figura 7). 337
Figura 7: Curva Acumulativa 338
O modelo de DISTLM foi utilizado para relacionar as varáveis ambientais com a 339
composição da ictiofauna das bacias entre os anos. A análise identificou 10 variáveis 340
24
ambientais que influenciaram significativamente (p = 0,005) a composição da ictiofauna 341
(Tabela 8). O conjunto total de variáveis (15) explicou 55,45% da variação da estrutura 342
da comunidade, onde cada variável acrescentou pouco (2 a 3% cada) para a variação 343
total observada (Tabela 8). 344
Tabela 8: 345
A análise DISTML e a análise de redundância (RDA) representam a composição 346
da ictiofauna nas bacias a partir dos fatores ambientais amostrados. Os eixos dbRDA1 e 347
dbRDA2explicaram, juntos, 31,9% da variação total (Figura 8). A composição das 348
assembleias de peixes dos igarapés da bacia do Marajó foi representada pela maioria das 349
variáveis ambientais (nove das 15 variáveis), enquanto que as assembleias de peixes das 350
demais bacias foram representadas pela condutividade, porcentagem de argila de folhas 351
e de areia no substrato, vazão e oxigênio dissolvido. 352
Figura 8: 353
O teste RELATE detectou diferenças significativas (correlação de Spearman, 354
Rho = 0,29; p = 0,001), rejeitando a hipótese nula de não correlação entre as matrizes de 355
similaridade de abundância da ictiofauna e das variáveis ambientais. 356
Discussão 357
A composição da ictiofauna nos igarapés amostrados respeitou o padrão 358
esperado para corpos hídricos não estuarinos da região Neotropical, pois estes são 359
caracterizados por assembleias de peixes representadas predominantemente por espécies 360
das ordens Characiformes, Siluriformes e Perciformes (Lowe-McConnell, 1987). Este 361
resultado também corrobora o obtido por Brejão et al. (2013) em relação à composição 362
geral das assembleias de peixes de igarapés do nordeste do Pará. No entanto, Côrrea et 363
al. (2012) e Raiol et al. (2012) fizeram alguns trabalhos na mesma área e encontraram 364
um padrão diferente, no qual a segunda ordem mais diversa foi Perciformes, seguida 365
pelos Siluriformes. Essa diferença na composição da ictiofauna provavelmente está 366
relacionada à metodologia de coleta, esforço de captura, ao período do dia amostrado e 367
às diferenças entre micro-habitats presentes nos igarapés. 368
A metodologia de censo visual para amostragem dos igarapés se mostrou muito 369
eficiente para as bacias amostradas, como indicado pelos resultados das estimativas de 370
riqueza de espécies com diferentes estimadores. Como não foram feitos censos 371
noturnos, as espécies de Siluriformes provavelmente não foram bem representadas, uma 372
25
vez que estas possuem hábitos preferencialmente noturnos (Sabino, 2000). As poucas 373
espécies de Siluriformes que puderam ser vistas durante o censo visual, foram 374
Corydoras spp. e Pimelodella sp., que forrageavam sobre substrato arenoso, e 375
Farlowella platorynchus, que sempre foi registrada entre os galhos e troncos no leito 376
dos igarapés. As demais espécies de Siluriformes apresentam hábitos noturnos e foram 377
vistas em repouso, como é o caso da Rhamdia sp. e Acanthodoras cataphractus, que 378
estavam em tocas na margem do igarapé cobertas por raízes. Algumas espécies só 379
puderam ser vistas após perturbação não intencional do ambiente, como é o caso de 380
Mastiglanis asopos e Parachanthopoma sp., que estavam enterrados na areia e folhas 381
do leito do igarapé. O hábito de se enterrar na areia de M. asopos também foi observado 382
nos igarapés da Amazônia Central (Zuanon et al., 2006). Isso sugere, portanto, que a 383
diversidade dos igarapés amostrados é maior que as 51 espécies observadas, sendo 384
necessários mergulhos noturnos para avaliar de forma satisfatória a diversidade de um 385
igarapé a partir de censos visuais. 386
As espécies que foram observadas com maior frequência durante os censos 387
visuais foram ordenadas principalmente pelas bacias, a partir da análise de 388
escalonamento multidimensional (MDS). A diferença entre os anos foi evidente em 389
todos os igarapés em suas respectivas bacias, principalmente nas bacias do Tracuateua e 390
do Guamá. 391
A abundância e a riqueza de espécies foram determinantes para esta separação. 392
Apesar dos valores de riqueza terem sido similares nos dois anos, a composição da 393
ictiofauna foi diferente. No ano de 2010, por exemplo, foram encontradas 14 espécies 394
exclusivas. Já no ano de 2012 apenas seis espécies foram exclusivas. Além disso, a 395
abundância de algumas espécies variou em cerca de 190 indivíduos entre os anos dentro 396
de uma mesma bacia (eg. Hemigrammus levis e Astyanax gr. bimaculatus). Em 397
contrapartida, a maioria das espécies teve baixa abundância nas amostras, e sua 398
ocorrência nas bacias variou entre os anos (eg. "Hemigrammus" aff. geisleri e 399
Tyttobrycon marajoara). 400
Isso mostra que os igarapés em suas respectivas bacias têm um alto grau de 401
espécies exclusivas (restritas) e de baixa abundância (raras). A flutuação na composição 402
da ictiofauna foi observada também em igarapés da Amazônia Central, onde foram 403
evidenciados efeitos sazonais claros (períodos de seca e chuva) (Espirito-Santo et al., 404
2009). No presente estudo, as espécies mais comuns nos igarapés tiveram oscilações 405
em sua abundância aparentemente devido a migrações laterais para poças temporárias 406
26
realizadas durante o período chuvoso (Espírito-Santo, 2007). A bacia do Marajó, por 407
exemplo, é a única bacia na qual os igarapés são intermitentes, e justamente nessa bacia 408
foram encontradas as maiores variações nas abundâncias das espécies em geral e na 409
ocorrência de espécies raras. Esse fator pode ser determinante na composição da 410
ictiofauna, pois a recolonização desse ambiente pode ser diferente a cada ano. 411
Apesar dessa flutuação na composição da ictiofauna, muitas espécies podem ser 412
representativas da bacia, como foi comprovado através dos resultados das análises 413
SIMPER e CAP. Hyphessobrycon heterorhabdus, por exemplo, foi a principal espécie 414
entre as três bacias (BG, GM e MQ) que pertencem ao sistema hidrográfico da costa 415
nordeste do estado do Pará, enquanto que P. cf. brevis e H. ocellifer foram as principais 416
espécie que tipificaram a bacia estudada na Ilha do Marajó (MR). Diferentemente dos 417
dados bióticos (ictiofuana), as variáveis ambientais não ordenaram as bacias de forma 418
clara pela análise PCA. Os resultados mostraram que apenas a bacia do Marajó foi 419
representada por dois riachos ambientalmente similares, principalmente pelo tipo de 420
substrato. Além disso, os eixos da PCA explicaram muito pouco a variabilidade dos 421
dados, não sendo os parâmetros abióticos os fatores determinantes para separação das 422
bacias. No entanto, com a análise PERMANOVA, foi possível determinar diferenças 423
significativas nas amostras entre os igarapés de cada bacia e entre os anos também. 424
Apesar de não poder separar fortemente as bacias, os parâmetros ambientais 425
podem estar relacionados com a composição da ictiofauna. As análises dbRDA e 426
DistLM, por exemplo, identificaram nove variáveis que estão relacionadas com a 427
composição das asssembleias de peixes dos igarapés amostrados na Ilha do Marajó. 428
Esses igarapés, por exemplo, foram aqueles com a menor vazão, e aparentemente 429
favorecendo as espécies típicas de ambientes lênticos ou de baixa correnteza, como é o 430
caso das espécies exclusivas Curimatopsis cf. crypticus, Crenuchus spilurus, 431
Nannostomus nitidus, N. eques e Hemigrammus ocellifer. Essas são espécies 432
especializadas no forrageio em lugares com muitos galhos, troncos e raízes, sendo estes 433
os principais componentes do substrato da Ilha do Marajó. De acordo com Sabino 434
(2000), Pyrrhulina cf. brevis, uma das espécies que tipificaram esta bacia, sempre foi 435
vista na superfície e próxima à margem dos igarapés, em lugares rasos e de pouca 436
circulação de água, onde procurava abrigo e pequenos insetos de origem alóctones em 437
meio a galhos, folhas e macrófitas aquáticas (Cyperaceae), sendo este último, outro 438
componente importante na composição do substrato nos igarapés amostrados na bacia 439
do Marajó. 440
27
As demais bacias foram representadas por outras espécies distintas daquelas 441
típicas da bacia do Marajó, e mais similares entre si. Como exemplo, temos H. 442
heterorhabdus que foi a principal espécie típica das outras três bacias. Isso se deve, 443
principalmente, ao grande fluxo de água que estes igarapés tiveram se comparados ao 444
Marajó. Esta espécie de pequeno porte sempre foi observada ocupando o meio da 445
coluna d’água e contra um constante fluxo de água, porém reduzido por galhos, troncos 446
e raízes próximas às margens. Moenkhausia colletti e Iguanodectes rachovii são 447
espécies simpátricas com H. heterorhabdus e tipificaram bacias diferentes a partir de 448
suas abundâncias. Moenkhausia colletti foi mais comum nas bacias do Tracuateua (BG) 449
e Guamá (GM), enquanto I. rachovii foi mais representativa para as bacias do 450
Tauá/Baiacu (MQ) e Tracuateua (BG). Corydoras cf. aeneus e "Hemigrammus" aff. 451
geisleri, que ocorreram exclusivamente nas bacias do Tracuateua (BG) e Guamá (GM), 452
respectivamente, se mostraram fortemente ligadas às características do substrato. 453
Corydoras cf. aeneus, por exemplo, sempre foi vista forrageando em locais com forte 454
correnteza e sobre substrato de areia, no leito do igarapé, sendo este o substrato 455
predominante da bacia do Tracuateua (BG). "Hemigrammus" aff. geisleri foi avistado 456
somente no leito do igarapé, em lugares com correnteza forte e próximo ao substrato 457
arenoso, que também caracterizam um dos igarapés da bacia do Guamá (GM). Estes 458
resultados colaboram as conclusões de Sabino (2000), que estudou um igarapé na 459
Amazônia Central e mostrou que as variáveis ambientes são fortemente relacionados 460
com a composição da ictiofauna. 461
Assim, trabalhos como este são importantes para entender as relações entre a 462
ictiofauna e as variáveis ambientais. A partir desse entendimento, medidas podem ser 463
tomadas a fim de contribuir para um plano de manejo e conservação da biodiversidade 464
da região. Isso é especialmente importante no Nordeste do Pará, área na qual o histórico 465
de colonização e uso da terra remonta a séculos, e onde as possibilidades de 466
conservação ambiental de igarapés vêm sendo reduzidas em um ritmo alarmante. Sem 467
ações incisivas neste sentido, e considerando a absoluta carência de informações e 468
estudos sobre os igarapés na região e sua biota, corre-se o risco de perder 469
irreparavelmente informações preciosas para a interpretação de padrões ecológicos e 470
biogeográficos da Amazônia Oriental. 471
472
28
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32
Tabelas 594
Tabela 1: Igarapés amostrados com suas localizações geográficas e suas respectivas 595
bacias. 596
ID Cód.
Ponto Bacia Rio Município Latitude Longitude
1 MR1 Marajó Jubim Salvaterra 00º50'50,7"S 048º34'01,3"W
2 MR2 Marajó Condexa Salvaterra 00º52'45,1"S 048º35'35,9"W
3 BG1 Tauá/Baiacu Tauá Sta. Bárbara 01º09'43,7"S 048º13'49,4"W
4 BG2 Tauá/Baiacu Baiacu Sta. Bárbara 01º13'23,7"S 048º14'36,6"W
5 GM1 Guamá Água Clara Capitão Poço 01º38'57,8"S 048º06'02,9"W
6 GM2 Guamá Água Clara Capitão Poço 01º38'34,7"S 047º07'11,6"W
7 MQ1 Caeté/Tracuateua Quatipuru Tracuateua 01º02'22,1"S 046º53'17,4"W
8 MQ2 Caeté/Tracuateua Quatipuru Tracuateua 01º03'25,0"S 046º53'56,5"W
597
Tabela 3: Valores dos eixos da PCA para os dados abióticos. 598
Variabilidade PC1 PC2
Areia -0.410 -0.140
Cascalho 0.272 0.131
Argila 0.032 -0.022
Raiz 0.297 0.052
Tronco -0.052 0.430
Galhos 0.332 0.002
Folhas -0.081 -0.130
Macrófitas 0.047 -0.088
Vazão -0.503 0.105
Profundidade 0.363 -0.354
OD mg/l -0.181 -0.424
Temp. 0.168 0.545
Cond -0.212 0.183
Dossel (%) 0.107 0.165
Largura (m) 0.210 -0.278
33
Tabela 2: Valor médio e desvio padrão das características ambientais dos igarapés amostrados no ano de 2010 e 2012. Onde BG = Bacia 599
Tracuateua; GM = Bacia do Guamá; MQ = Baiacu; MR = Bacia do Marajó 600
Igarapés/ANO BG1 BG2 GM1 GM2 MQ1 MQ2 MR1 MR2
2010 2012 2010 2012 2010 2012 2010 2012 2010 2012 2010 2012 2010 2012 2010 2012
Profundidade (cm) Média 36,4 43,5 75,4 46,2 44,8 54,4 68,5 91,0 73,7 62,9 46,9 49,8 70,5 82,1 66,2 53,9
Profundidade (cm) DesvioP ±19,2 ±6,8 ±24,1 ±12,5 ±10,7 ±14,5 ±18,1 ±21,4 ±23,2 ±22,3 ±7,3 ±8,4 ±20,8 ±16,3 ±8,7 ±16,8
Largura (m) Média 3 5,6 5,1 4 4,8 6,7 4,2 6,1 6,2 7,2 4,4 5,6 5,5 6,2 5,4 5,4
Largura (m) DesvioP ±0,6 ±0,5 ±0,1 ±1,1 ±0,7 ±0,6 ±0,5 ±0,3 ±0,5 ±0,6 ±0,3 ±0,9 ±1,2 ±0,7 ±1,1 ±0,5
Vazão Média 20,3 25,4 21,2 25,8 18,2 16,9 8,3 6 9,6 6,1 18,4 12,2 3,9 0,6 0,6 5,4
Vazão DesvioP ±8,8 ±8,2 ±9,6 ±7,7 ±7,1 ±5,7 ±6,2 ±4,8 ±5 ±2,2 ±10 ±7 ±3 ±0,4 ±0,4 ±3
Dossel (%) Média 13,2 11,6 16,6 10,3 5,9 10,1 25,4 16,6 8,9 6,4 14,2 12,9 7,3 7,7 18 21,9
Dossel (%) DesvioP ±1,5 ±4,6 ±1,9 ±2,6 ±1,4 ±4,7 ±11,6 ±9,8 ±1,4 ±1,3 ±0,9 ±4,4 ±0,6 ±3,2 ±6,1 ±15,5
OD mg/l Média 7 8 7,2 8 8,6 7,6 8,8 8,4 9,3 8,5 7,3 6,8 7,8 4,3 7,7 6,5
OD mg/l DesvioP ±0,1 ±0,1 ±0,1 ±0,2 ±0,2 ±0,6 ±0,3 ±0,3 ±0,3 ±0,2 ±0,4 ±0,1 ±0,3 ±0,1 ±0,1 ±2,3
Temperatura Média 27 25,7 26,2 26,4 25,9 26 25,8 25,2 25,5 25,3 28,5 27,9 27,3 27,9 27,7 28,6
Temperatura DesvioP ±0 ±0,1 ±0 ±0,1 ±0 ±0,1 ±0,1 ±0,1 ±0 ±0 ±0,6 ±0 ±0,1 ±0,2 ±0 ±0,4
Condutividade Média 0,018 0,03 0,01 0,03 0,009 0 0,013 0 0,01 0,033 0,016 0,03 0,01 0,02 0,01 0,018
Condutividade DesvioP ±0,001 ±0 ±0 ±0 ±0,002 ±0 ±0,003 ±0 ±0,001 ±0,001 ±0,001 ±0 ±0 ±0 ±0 ±0,001
34
Tabela 4: Resultado da análise PERMANOVA para os dados das variáveis ambientais. 601
Ba – Bacias; An – Anos; Ig – Igarapés; df – grau de liberdade; SS – Soma dos 602
Quadrados; MS: Quadrado médio; P(perm) – Permutação do valor de p. 603
Fator df SS MS Pseudo-F P(perm) perms
Ba 3 199.87 66.622 2.2048 0.0382 105
An 1 42.822 42.822 2.5025 0.1037 9838
Ig(Ba) 4 120.87 30.217 4.2718 0.0001 9872
BaxAn 3 46.646 15.549 0.90864 0.5687 9927
AnxIg(Ba) 4 68.448 17.112 2.4192 0.0001 9889
Res 32 226.35 70.735
Total 47 705
604
Tabela 5: Lista de espécies observada e sua respectiva abundância nas diferentes bacias 605
e anos. Onde: BG – Tracuateua; GM – Guamá; MQ - Baiacu; e MR – Marajó. 606
ORDEM/Família/ Espécies BG GM MQ MR Total
2010 2012 2010 2012 2010 2012 2010 2012
Beloniformes
Belonidae
Potamorrhaphis guianensis (Jardine, 1843)
1
1
2
Characiformes
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794)
4 4 2
10
Anostomidae
Leporinus friderici (Bloch, 1794)
2 2
4
Characidae
"Hemigrammus" aff. geisleri
27
27
Astyanax gr. bimaculatus (Linnaeus, 1758) 9 197
5 211
Bryconops aff. caudomaculatus (Günther, 1864) 33 1 62 1 5
102
Bryconops melanurus (Bloch, 1794) 18
23 8 51 15 19 138 272 Tyttobrycon marajoara Marinho, Bastos &
Menezes, 2013
3 3
Hemigrammus levis Durbin, 1908
191 2 193
Hemigrammus rodwayi Durbin, 1909
1
34 55 90
Hemigrammus guyanensis Géry, 1959
3 2
5
Hemigrammus ocellifer (Steindachner, 1882)
112 143 255
Hyphessobrycon sp.
3
3
Hyphessobrycon heterorhabdus (Ulrey, 1894) 22 12 74 58 55 48
269
Iguanodectes rachovii Regan, 1912 5 13 5 6 30 45
104
Jupiaba anteroides (Géry, 1965)
4 7
11
Moenkhausia cf. lepidura (Kner, 1858)
3
3
Moenkhausia collettii (Steindachner, 1882) 10 29 65 11 22 35 9 56 237
Moenkhausia comma Eigenmann, 1908 2 1
75 17
95
Moenkhausia oligolepis (Günther, 1864) 1 20
4
25
Pristella maxilaris (Ulrey, 1894)
23 23
Crenuchidae
Characidium cf. etheostoma Cope, 1872 1 2 3 2
8
35
ORDEM/Família/ Espécies BG GM MQ MR Total
2010 2012 2010 2012 2010 2012 2010 2012
Crenuchus spilurus Günther, 1863
9 13 22
Curimatidae
Curimatopsis cf. crypticus Vari, 1982
27 14 41
Erythrinidae
Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider,
1801) 1
1
Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829)
2
6
8
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
3 3
Gasteropelecidae
Carnegiella strigata (Günther, 1864) 1 7
8
Lebiasinidae
Copella arnoldi (Regan, 1912)
3
2
11 101 117
Nannostomus beckfordi Günther, 1872
7
7
Nannostomus eques Steindachner, 1876
1
1
Nannostomus nitidus Weitzman, 1978
43 6 49
Pyrrhulina cf. brevis Steindachner, 1876
1 11 7 1 8 59 27 114
Serrasalmidae
Metynnis lippincotianus (Cope, 1870)
2
2
Perciformes
Cichlidae
Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) 1 1
6 21 11 10 27 77
Apistogramma agassizii (Steindachner, 1875)
13 20 14 32 79
Apistogramma caetei Kullander, 1980 15
7 6
28
Crenicichla johanna Heckel, 1840
32
3
35
Crenicichla gr. saxatilis (Linnaeus, 1758) 1 6 7 2 3 8 12 4 43
Heros notatus (Jardine, 1843)
3 1
4
Satanoperca jurupari (Heckel, 1840)
2 1
3 2
8
Siluriformes
Callichthyidae
Corydoras cf. aeneus 10 1
11
Corydoras cf. melanistius
4
4
Corydoras sp. "C24"
1
1
Doradidae
Acanthodoras cataphractus (Linnaeus, 1758)
1
1
Heptapteridae
Mastiglanis asopos Bockmann, 1994
1
1
Pimelodella sp. 4
4
Rhamdia muelleri (Günther, 1864)
1
1
2
Loricariidae
Ancistrus sp.
1
1
Farlowella platorynchus Retzer & Page, 1997 2 2
4
Trichomycteridae
Paracanthopoma sp. 1
1
Total 2010 104 257 316 562 1239
Total 2012
332
188
218
652 1390
Total Geral 2629
36
607 Tabela 6: Resultado da análise PERMANOVA para os dados bióticos. Ba – Bacias; An 608
– Anos; Ig – Igarapés; df – grau de liberdade; SS – Soma dos Quadrados; MS: 609
Quadrado médio; P(perm) – Permutação do valor de p 610
611
Fatores df SS MS Pseudo-F P(perm) perms
Ba 3 52764 17588 45.226 0.0104 105
An 1 5329.7 5329.7 12.835 0.3137 9826
Ig(Ba) 4 15556 3888.9 42.008 0.0001 9897
BaxAn 3 11697 3899 0.93899 0.5491 9932
AnxIg(Ba) 4 16609 4152.3 44.853 0.0001 9893
Res 32 29624 925.76
Total 47 1,32E+09
612
Tabela 7: Análise de similaridade SIMPER para as bacias estudadas. Onde BG – 613
Tracuateua; GM – Guamá; MQ - Baiacu; e MR – Marajó. 614
Espécies/Bacia BG GM MQ MR
Aequidens tetramerus
10,48 8,25
Apistogramma agassizii
15,08 10,32
Astyanax gr. bimaculatus 9,93
Bryconops aff.
caudomaculatus 2,08 9,3
Bryconops melanurus
12,8
15,43
Characidium cf. etheostoma
2,05
Copella arnoldi
8,1
Corydoras cf. aeneus 7,04
Crenicichla saxatilis 5,95 2,03 5,56 4,41
Hemigrammus aff. geisleri
3,22
Hemigrammus ocellifer
26,72
Hyphessobrycon
heterorhabdus 35,99 40,36 28,13
Iguanodectes rachovii 18,63 3,07 18,77
Moenkhausia collettii 9,36 10,26 5,1
Moenkhausia comma
7,36
Moenkhausia oligolepis 2,06
Pyrrhulina cf. brevis 8,78 16,92
TOTAL 91,04 91,87 90,48 90,15 615
616
617
618
37
Tabela 8: Resultado da Analise distLM com base nas variáveis ambientais para 619
descrever a variação a composição das espécies nos igarapés amostrados. 620
Variabilidade R2 SS(trace)
Pseudo-
F P Prop. Cumul. res.df
Areia 0,13237 17417 7,0178 0,001 0,13237 0,13237 46
Cascalho 0,15903 3507,9 1,4266 0,151 2,67E-02 0,15903 45
Argila 0,18215 3042,3 1,2439 0,239 2,31E-02 0,18215 44
Raiz 0,2055 3073,1 1,264 0,235 2,34E-02 0,2055 43
Tronco 0,23517 3903,4 1,6291 0,081 2,97E-02 0,23517 42
Galhos 0,27775 5602,4 2,417 0,013 4,26E-02 0,27775 41
Folhas 0,29726 2567,7 1,1107 0,339 1,95E-02 0,29726 40
Macrófitas 0,29726 8,57E-11 0 1 6,51E-16 0,29726 40
Vazão 0,37024 9602,4 4,5194 0,001 7,30E-02 0,37024 39
Profundidade 0,39655 3461,8 1,6568 0,095 2,63E-02 0,39655 38
OD mg/l 0,41624 2590,9 1,2481 0,255 1,97E-02 0,41624 37
Temp. 0,44894 4303,1 2,1365 0,029 3,27E-02 0,44894 36
Cond 0,49568 6149,8 3,2437 0,003 4,67E-02 0,49568 35
Dossel (%) 0,51638 2723,1 1,455 0,165 2,07E-02 0,51638 34
Largura (m) 0,5545 5016,2 2,8239 0,005 3,81E-02 0,5545 33
621
38
Figuras 622
623
Figura 1: Distribuição geográfica dos igarapés amostrados durante o período de estudo e suas 624
respectivas bacias. A linha branca representa o limite das bacias hidrográficas 625
626
Figura 2: Igarapés amostrados durante o período de coletas. A) Bacia da Ilha do Marajó. B) 627
Bacias do rio Guamá, C) Bacia do rio Baiacu. D) Bacia do rio Tracuateua. 628
39
629
Figura 3: Desenho esquemático das seções (A, B e C) e pontos de observações (1, 2 e 3) 630
feitos nos igarapés estudados. 631
632
Figura 4: Análise de componente principal (PCA) das variáveis ambientais dos 633
igarapés, sendo estes classificados por bacias. 634
40
635
Figura 5: Análise de escalonamento multidimensional (MDS) dos igarapés amostrados 636
de acordo com a abundância de peixes, sendo classificados por suas respectivas bacias. 637
Onde: Tracuateua (BG); Guamá (GM); Baiacu/Tauá (MQ); Marajó (MR).638
639
Figura 6: Analise canônica de coordenadas principais (CAP) baseada na composição de 640
espécies dos igarapés amostrados. 641
41
642
Figura 7: Riqueza total (Sobs) e estimativa de riqueza de espécies de peixes observadas 643
pelo censo visual. 644
645
Figura 8: Análise de redundância (RDA) com a relação entre os fatores abióticos e a 646
composição da ictiofauna nos igarapés amostrados. 647
42
CAPÍTULO 2 _____________________________________________________________________________
Bastos, D.A; R. Leitão; C. C. Leal; D. R. Carvalho; J. Zuanon; P. S. Pompeu; C. P.
Deus; T. Giarrizzo; T. Gardner.A fauna de peixes de igarapés de cinco bacias do
nordeste do Pará, Barsil. Manuscrito formatado para Checklist.
43
Lists of Species (LS) 1
A FAUNA DE PEIXES DE IGARAPÉS DE CINCO BACIAS DO NORDESTE 2
DO PARÁ, BRASIL. 3
4
Douglas Aviz Bastos1,2*
, Rafael Leitão1, Cecilia Gontijo Leal
3, Débora Reis Carvalho
3, 5
Jansen Zuanon1, Paulo Santos Pompeu
3, Cláudia Pereira de Deus
1, Tommaso 6
Giarrizzo2, Toby Gardner
4,5. 7
8
1Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Biodiversidade. 9
Avenida André Araújo, 2936, Caixa Postal 2223. CEP 69080-971. Manaus, AM, Brasil. 10
11
2Universidade Federal do Pará (UFPA), Laboratório de Biologia Pesqueira e Manejo 12
dos Recursos Aquáticos, Grupo de Ecologia Aquática. Campus Universitário do 13
Guamá, Avenida Perimetral 2651. CEP 66040-830. Belém, PA, Brasil. 14
15
3Universidade Federal de Lavras, Campus Universitário, Caixa Postal 3037, CEP 16
37200-000, Lavras, MG, Brasil 17
18
4Department of Zoology, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 19
3EJ, UK 20
21
5Lancaster Environment Centre, Lancaster University, Lancaster LA1 4YQ, UK 22
23
*Autor para correspondência. E-mail: [email protected]
44
Resumo 25
A bacia amazônica apresenta a maior diversidade de peixes do mundo, porém pouco se 26
sabe sobre o número real de espécies existentes e sobre a sua distribuição geográfica, 27
devido ao reduzido número de coletas realizadas em boa parte da bacia. Algumas áreas 28
da Amazônia sofrem historicamente com pressões antrópicas e possuem espécies 29
endêmicas que estão sobre crescente ameaça. Este trabalho tem como objetivo ampliar o 30
conhecimento sobre a ictiofauna de cinco bacias hidrográficas do nordeste paraense e 31
colaborar para a efetiva conservação da biodiversidade regional. Neste sentido foram 32
amostrados 66 igarapés entre os anos de 2010 e 2012. Foram capturados 22.319 33
exemplares, classificados em 141 espécies, 29 famílias e sete ordens. Apenas seis 34
espécies foram comuns às cinco bacias e sete novas ocorrências foram registradas para a 35
região, sendo seis delas para a bacia do Rio Gurupi. Um número significativo de 36
espécies novas foi registrado para a área (23 spp.), o que é surpreendente por se tratar da 37
porção amazônica com o mais longo histórico de colonização ocidental e com 38
considerável acúmulo de estudos faunísticos. Essas informações são importantes para o 39
conhecimento ictiofaunistico da região, além de servir de base para o gerenciamento e 40
conservação das espécies encontradas em pequenos igarapés, um tipo de ambiente 41
especialmente vulnerável a alterações antrópicas.42
45
Introdução 43
A região Neotropical se destaca por apresentar a maior diversidade de peixes do 44
mundo, com cerca de 4.500 espécies descritas (Lévêque et al., 2008) e com uma 45
estimativa de ocorrência de 8.000 espécies (Vari & Malabarba, 1998; Lundberg et al., 46
2000). A bacia Amazônia apresenta, aproximadamente, 2.400 espécies válidas (Lévêque 47
et al., 2008). No entanto, essa diversidade de peixes ainda é muito pouco conhecida e 48
muitas espécies têm sido descritas nos últimos anos a partir de coletas em áreas até 49
então nunca exploradas, principalmente por dificuldade de acesso ((Reis, 2013; Barros 50
et al., 2011). 51
A região próxima a Belém, no Estado do Pará, apesar do fácil acesso devido ao 52
seu histórico de colonização, é ainda uma região muito pouco explorada e com 53
conhecimento ictiofaunístico restrito. Até o momento, apenas seis trabalhos científicos 54
foram publicados sobre a ictiofauna dessa área. Santos et al. (1984) fizeram uma lista de 55
espécies de peixes do rio Tocantins como resultado do inventário taxonômico da UHE 56
Tucuruí. Barthem et al. (1985) geraram uma lista das espécies encontradas no estuário 57
da Baia do Marajó. Montag et al. (2008; 2009) fizeram uma compilação de espécies dos 58
diversos ambientes encontrados na Ilha do Marajó (e.g. igarapés, vegetação flutuante, 59
rios, baías e savanas). Em trabalho mais recente, Raiol et al. (2012) elaboraram uma 60
lista das espécies de peixes encontrados em igarapés de duas drenagens do município de 61
Benevides, próximo a Belém. Finalmente, Côrrea et al. (2012) analisaram a diversidade 62
e abundância dos peixes de igarapés de duas bacias costeiras sob impacto de uso para 63
agricultura familiar. 64
No entanto, esta área vem sofrendo historicamente e as principais ameaças a essa 65
área têm sido a perda de habitats pela mineração, agricultura, pecuária e desmatamento, 66
por meio da degradação e a fragmentação florestal e extração seletiva de madeira 67
(Almeida & Vieira, 2010). O futuro dessa região é incerto diante das rápidas mudanças 68
sociais e ecológicas em curso. Com este cenário, alguns projetos estão sendo realizados 69
na região para avaliar os impactos causados e propor medidas para conter ou mitigar 70
essas ameaças. A Rede Amazônia Sustentável (RAS) tem por objetivo avaliar a 71
sustentabilidade dos usos da terra com um consórcio ímpar de cientistas, 72
conservacionistas e atores locais, para contribuir no enfrentamento deste desafio e 73
propor medidas adequadas à conservação desta região (Gardner et al., 2013). 74
46
Os igarapés de pequeno porte são ambientes muito sensíveis às mudanças 75
causadas por diferentes formas de uso da terra, pois alterações no ambiente de entorno 76
afetam rápida e diretamente o meio aquático. Por outro lado, esses ambientes abrigam 77
uma parcela considerável da diversidade de peixes presentes nas bacias hidrográficas 78
que os contêm, e podem apresentar elevadas taxas de endemismo (Castro, 1999). Neste 79
sentido, o conhecimento da ictiofauna presente nos pequenos igarapés da região de 80
Belém se torna prioritário, pois é uma área com um longo histórico de perturbações 81
ambientais de origem antrópica, e onde a perda de habitats aquáticos pode ocasionar a 82
extinção de espécies antes mesmo de serem descritas formalmente. Além disso, esse 83
conhecimento é primordial para que se busquem formas de conciliar um 84
desenvolvimento regional pautado na melhoria das condições de vida das populações 85
humanas locais com a conservação ambiental da região. 86
Materiais e Métodos 87
O presente trabalho foi realizado na região nordeste do estado do Pará, que 88
abriga bacias hidrográficas bem diferentes entre si. Foram amostrados um total de 65 89
igarapés distribuídos em cinco bacias hidrográficas: do Marajó, Bacias Costeiras, e dos 90
rios Tocantins, Guamá-Capim e Gurupi (Tabela 1; Figura 2). 91
Os pontos de amostragem foram selecionados a partir de dois projetos realizados 92
na área de estudo. Um deles é o Projeto RAS (Gardner et al., 2013) cujo objetivo é o de 93
avaliar o impacto do uso do solo nos igarapés do município de Paragominas (PA). Estes 94
igarapés fazem parte das bacias dos rios Capim e Gurupi. O outro projeto teve como 95
objetivo avaliar a variação interanual em igarapés de águas claras do nordeste paraense. 96
Nesse estudo foram incluídas três bacias: do Marajó, Bacias Costeiras e do Rio Guamá. 97
Além dos locais de amostragem desses dois projetos, foram incluídos outros seis 98
igarapés amostrados de forma oportunista (sem um protocolo padronizado de 99
amostragem) na bacia dos rios Tocantins, Marajó e Capim (Tabela 1). 100
Os projetos foram realizados em períodos diferentes, e cada um utilizou um 101
protocolo de amostragem diferenciado. O projeto RAS foi realizado entre os meses de 102
junho a agosto de 2011, amostrando 51 igarapés de 1a a 3
a ordem no município de 103
Paragominas. Para esse projeto foram utilizados igarapés com diferentes graus de 104
impactos ambientais causados pelo uso da terra (Figura 2 c, d). Em cada igarapé um 105
trecho de 150 m foi isolado com redes de bloqueio. Este trecho foi subdivido em 10 106
47
trechos menores de 15 m cada, onde três pessoas coletavam durantes 12 minutos com 107
redes de arrasto (6 x 1.5 m, 5 mm entre nós opostos) e com peneiras (0.8 m de 108
diâmetros, 2 mm entre nós opostos) com o intuito de amostrar diferentes meso- e 109
microhabitats (Gardner et al., 2013). 110
No projeto de variação interanual, as coletas foram realizadas em oito igarapés 111
entre os meses de abril a maio dos anos de 2010 e 2012. Foram escolhidos igarapés de 112
2a a 3
a ordem que apresentavam o menor nível de impacto ambiental possível (Figura 2 113
a, b). Nestes igarapés foi utilizado o protocolo de Medonça et al. (2005), que consiste 114
em amostrar um trecho de 50 m de igarapé isolado por duas redes de bloqueio, onde 115
duas ou três pessoas coletavam peixes durante 2 h, com redes de arrasto e peneiras. 116
Em ambos os projetos, os peixes capturados foram sacrificados com uma dose 117
letal de anestésico (Eugenol) ainda em campo, fixados em formol 10%, armazenados 118
em pequenos baldes com etiquetas de identificação, e transportados à Universidade 119
Federal do Pará (UFPa), em Belém, e ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia 120
(INPA), em Manaus. Para identificação das espécies foram usadas chaves de 121
identificação e catálogos de peixes de rios amazônicos (e.g. Characidae: Géry (1977, 122
1993), Planquete et al. (1996); Crenuchidae: Buckup (1993); Curimatidae: Vari (1982, 123
1992); Erythrinidae: Planquete et al. (1996), Oyakawa & Mattox (2009); Lebiasinidae: 124
Géry (1977), Planquete et al. (1996), Weitzman (1978), Zarske & Géry (2006). Para 125
Siluriformes, Auchenipteridae: Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2008), 126
Cetopsidae: Vari & Ortega (1986), Vari et al. (2005) Loricariidae: Retzer & Page 127
(1996), Schaefer (1997); Trichomycteridae: Planquete et al. (1996); Heptapteridae: 128
Silvergrip (1996), Rocha et al. (2008); Callichthyidae: Reis (1997), Reis et al. (2005) . 129
Para Perciformes, Römer (2001), Römer (2006), Planquete et al. (1996), Kullander 130
(1986, 1989), Ploeg (1991). Para Cyprinodontiformes, Rivulidae: Planquete et al. 131
(1996). Para Gymnotiformes, Gymnotidae: Crampton & Albert (2003), Mago-Leccia 132
(1994). Para Synbrachiformes, Favorito et al. (2005)). O processo de identificação 133
taxonômica também contou com a ajuda de taxonomistas do INPA, MZUSP, 134
UNICAMP, MPEG e NUPELIA. Exemplares testemunho foram depositados nas 135
Coleções de Peixes do INPA e do MPEG (Tabela 2). Os peixes foram coletados com a 136
autorização do ICMBio número 19791-1. 137
138
48
Resultados e Discussão 139
Um total de 22.319 exemplares de peixes foram coletados, distribuídos em sete 140
ordens, 29 famílias e 141 espécies (Tabela 2 – Apêndice I). A ictiofauna foi composta 141
por 64 espécies de Characiformes (45,4%), 37 de Siluriformes (26,3%), 16 de 142
Perciformes (11,4%), 16 de Gymnotiformes (11,4%), 4 de Cyprinodontiformes (2,8%), 143
2 de Beloniformes (1,4%) e de 2 Synbranchiformes (1,4%). As famílias mais 144
representativas foram Characidae com 39 espécies (27,7%), Cichlidae com 15 (10,6%), 145
Loricariidae com 11 (7,8%), Hypopomidae com 8 (5,7%) e Heptapteridae, 146
Callichthyidae e Lebiasinidae com 6 espécies (4,3%) representando juntas cerca de 65% 147
da fauna da região. 148
Characiformes foi a ordem mais abundante, com 18.732 exemplares (83,9%), 149
seguida por Siluriformes com 1264 (5,6%), Perciformes com 1229 (5,5%), 150
Gymnotiformes com 933 (4,2%), Cyprinodontiformes 132 (0,6%), Synbranchiformes 151
25 (0,11%) e Beloniformes 4 (0,02%). Dez espécies representaram cerca de 60% do 152
total de espécimes capturados: Hyphessobrycon heterorhabdus (3.734 espécimes; 153
16,7%), Hemigrammus rodwayi (3.647; 16,3%), Moenkhausia collettii (1.338, 5,9%), 154
Bryconops aff. caudomaculatus (1.115; 5%), "Hemigrammus" aff. geisleri (661; 2,9%), 155
Serrapinnus sp. ( 646; 2,9%), Bryconops melanurus (627; 2,8%), Hemigrammus 156
guyanensis (554; 2,5%), Hemigrammus bellottii (551; 2,5%), e Pyrrhulina aff. brevis 157
(548; 2,5%). 158
Apenas seis espécies (4,3%) ocorreram concomitantemente nas cinco bacias 159
estudadas (B. melanurus, H. rodwayi, M. collettii, Microcharacidium weitzmani, 160
Curimatopsis cf. crypticus e Aequidens tetramerus). Outras nove espécies (6,4%) 161
foram comuns a quatro bacias: Astyanax gr. bimaculatus, B. aff. caudomaculatus, H. 162
ocellifer, H. heterorhabdus, Hoplias malabaricus, Copella arnoldi, P. aff. brevis, 163
Hypopygus lepturus e Satanoperca jurupari. Nas demais bacias ocorreram 126 164
espécies (89,3%), sendo 54 (38,3%) exclusivas de uma bacia, 52 (36,2%) comuns a 165
duas bacias e 21 (14,9%) comuns a três bacias. 166
Entre as bacias, a mais rica em espécies foi a do Capim-Guamá, com 95 167
espécies, seguida pela bacia do Gurupi (82), Costeira (52), Marajó (31) e Tocantins 168
(25). Esta diferença de riqueza entre as bacias pode estar relacionada ao esforço 169
amostral, onde as duas primeiras bacias tiveram um maior número de pontos 170
amostrados. 171
49
Foram identificadas sete novas ocorrências para a área, sendo seis para a bacia 172
do rio Gurupi (Batrochoglanis raninus, Gymnocorymbus thayeri, Helogenes 173
marmoratus, Ituglanis sp., Microschemobrycon geisleri, Rhamphichthys marmoratus) e 174
uma nova ocorrência para as Bacias Costeiras (Paracanthopoma sp.). Além desses 175
novos registros, 23 espécies provavelmente não descritas foram capturadas (Tabela 2). 176
Até o momento, oito dessas espécies já estão em processo de descrição ou estudo 177
("Hemigrammus" aff. geisleri, Brachyhypopomus sp. "RE", Brachyhypopomus sp. 178
"RO", Brachyhypopomus sp. “EL, Eigenmannia aff. trilineata, Hypostomus cf. 179
cochliodon, Knodus sp.n. "anal longa" e Paracanthopoma sp.). 180
A composição da ictiofauna encontrada nos igarapés estudados obedeceu ao 181
padrão conhecido para a Amazônia, onde Characiformes apresenta o maior número de 182
espécies, seguida pelas ordens Siluriformes, Perciformes e Gymnotiformes (Lowe-183
McConnell, 1987;Sabino & Zuanon 1998; Araújo-Lima et al., 1999; Dias et al., 2009; 184
Mendonça et al., 2005; Oliveira et al., 2009). No entanto, Anjos et al. (2008), Barros et. 185
al. (2011) e Raiol et al. (2012) não encontraram exatamente esse padrão em alguns 186
igarapés amazônicos. Houve uma pequena variação entre as ordens Siluriformes, 187
Gymnotiformes e Perciformes, o que pode ter ocorrido devido ao habitat peculiar das 188
espécies e dos ambientes amostrados. Igarapés com grandes bancos de folhiço, por 189
exemplo, podem conter uma proporção maior de espécies de Gymnotiformes e 190
Perciformes. 191
Além de determinar o padrão da composição da ictiofuana em igarapés, a 192
presença de diferentes microhabitats pode ser um fator determinante para a riqueza de 193
espécies observada em igarapés. No presente estudo, as cinco bacias abrigaram uma 194
complexidade de microhabitats que pode ter contribuído bastante para aumentar 195
consideravelmente a riqueza total. O baixo número de espécies comuns às cinco bacias 196
(6 spp.) é um indicativo adicional da existência de uma elevada diversidade beta (entre 197
áreas de amostragem) na região. 198
Apesar da alta diversidade encontrada, pouco se conhece sobre a ictiofauna da 199
região. Das 141 espécies encontradas, 23 (16%) aparentemente ainda não foram 200
descritas formalmente. Outras espécies possuem situação taxonômica indefinida (e.g. 201
“Hemigrammus” aff. geisleri, Ituglanis sp., Crenicichla gr. saxatilis, Astyanax gr. 202
bimaculatus, Rineloricaria aff. formosa). O pouco conhecimento sobre a fauna se deve 203
também ao pouco número de coletas na região ou de registros em coleções de peixes. 204
50
Como exemplo disso, apenas para a bacia do Gurupi, foram registradas seis novas 205
ocorrências. 206
As informações presentes neste estudo são importantes para o conhecimento 207
ictiofaunistico da região, além de servir de base para o gerenciamento e conservação das 208
espécies encontradas em pequenos igarapés. No entanto, o baixo número de espécies 209
comuns entre as bacias e de espécies não descritas, ou com a situação taxonômica 210
indefinida, faz-se necessário um estudo mais amplo sobre a região com o intuito de 211
preservar essas espécies diante da rápida perda de habitats pela agricultura, mineração, 212
pecuária e desmatamento. 213
214
Agradecimentos 215
Nós agradecemos a Lúcia Rapp Py-Daniel (INPA), Mario de Pinna (MZUSP), Flavio 216
Lima (UNICAMP), Rafaela Ota (INPA), Henrique Varella (MZUSP), Weferson Graça 217
(NUPELIA), Marcelo Rocha (INPA) e Fernando Carvalho, pela ajuda na identificação 218
do material. Aos curadores Lucia Rapp Py-Daniel (INPA) e Wolmar Wosiacki (MPEG), 219
e Priscila Ito, Renildo Oliveira, Ana Pereira e Marcelo Andrade, pela ajuda em tombar o 220
material biológico nas respectivas coleções de peixes. JZ (processo 307464/2009-1) e 221
TG (processo 308278/2012-7) recebem bolsa de produtividade em pesquisa do CNPq. 222
Esta é a contribuição número XX do Projeto Igarapés. 223
51
Tabela 1: Coordenadas geográficas dos igarapés amostrados na região nordeste do Pará 224
durante o período de estudo. Os igarapés sublinhados representam as coletas 225
oportunistas. 226
Igarapé Bacia Latitude Longitude
1 Capim 03º43'04" S 48º21'25" W
2 Tocantins 02º46'06" S 49º26'31" W
3 Guamá 01º38'59" S 47º06'04" W
4 Guamá 01º38'36" S 47º07'13" W
5 Tocantins 01º29'59" S 48º42'09" W
6 Costeira 01º13'25" S 48º14'38" W
7 Costeira 01º09'45" S 48º13'51" W
8 Costeira 01º03'26" S 46º53'58" W
9 Costeira 01º02'23" S 46º53'19" W
10 Costeira 01º01'20" S 48º02'49" W
11 Costeira 00º58'44" S 48º02'54" W
12 Marajó 00º52'56" S 48º35'37" W
13 Marajó 00º51'59" S 48º35'41" W
14 Marajó 00º50'52" S 48º34'03" W
15 Capim 02º45'44" S 47º52'15" W
16 Capim 02º44'48" S 47º51'18" W
17 Capim 02º54'05" S 47º42'05" W
18 Capim 02º54'05" S 47º41'43" W
19 Capim 02º54'44" S 47º40'44" W
20 Capim 03º12'01" S 47º37'29" W
21 Capim 03º12'35" S 47º36'09" W
22 Capim 03º21'54" S 47º50'02" W
23 Capim 03º44'13" S 48º30'39" W
24 Capim 03º46'57" S 48º30'42" W
25 Capim 03º42'59" S 48º08'02" W
26 Capim 03º45'27" S 48º06'56" W
27 Capim 03º46'29" S 48º06'14" W
28 Capim 03º23'52" S 47º46'39" W
29 Capim 03º21'57" S 47º52'12" W
30 Capim 03º11'35" S 47º32'26" W
31 Capim 03º11'32" S 47º31'44" W
32 Capim 03º15'10" S 48º03'33" W
33 Capim 03º17'24" S 48º01'44" W
34 Capim 03º16'56" S 47º35'03" W
35 Capim 02º45'25" S 47º47'25" W
36 Capim 03º17'05" S 47º30'58" W
37 Capim 03º40'10" S 48º30'51" W
38 Capim 03º44'02" S 48º25'25" W
39 Capim 03º43'54" S 48º17'03" W
40 Capim 03º32'22" S 48º49'13" W
41 Capim 03º48'08" S 48º22'12" W
42 Gurupi 02º56'25" S 46º48'01" W
43 Gurupi 03º07'44" S 46º52'21" W
52
Igarapé Bacia Latitude Longitude
44 Gurupi 03º17'42" S 47º10'57" W
45 Gurupi 03º20'03" S 47º10'45" W
46 Gurupi 03º26'59" S 47º27'48" W
47 Gurupi 03º27'44" S 47º26'59" W
48 Gurupi 03º27'43" S 47º25'36" W
49 Gurupi 02º35'18" S 46º57'27" W
50 Gurupi 02º35'50" S 46º58'03" W
51 Gurupi 03º07'13" S 47º27'43" W
52 Gurupi 03º10'32" S 47º19'25" W
53 Gurupi 03º17'52" S 47º07'45" W
54 Gurupi 03º23'10" S 47º07'24" W
55 Gurupi 03º29'48" S 47º04'28" W
56 Gurupi 02º39'55" S 47º05'10" W
57 Gurupi 03º00'23" S 47º04'46" W
58 Gurupi 02º57'16" S 46º44'47" W
59 Gurupi 02º54'42" S 46º56'28" W
60 Gurupi 03º01'17" S 46º56'55" W
61 Gurupi 03º05'10" S 46º58'08" W
62 Gurupi 03º11'30" S 47º01'03" W
63 Gurupi 03º00'28" S 47º09'29" W
64 Gurupi 03º05'04" S 47º07'02" W
65 Gurupi 03º04'05" S 47º07'06" W
53
Tabela 2: Lista das espécies de peixes de cinco bacias do nordeste paraense. CG: 227
Capim-Guamá; CO: Costeiras; GR: Gurupi; MR: Ilha do Marajó; TC: Tocantins. O “X” 228
em negrito e sublinhado representa a localidade do voucher. Os asteriscos (*) 229
representam as espécies não descritas. 230
ORDER/Family/Species CG CO GR MR TC Total Voucher
BELONIFORMES
Belonidae
Potamorrhaphis eigenmanni Miranda Ribeiro,1915 x X 2 INPA 38317
Potamorrhaphis guianensis (Jardine, 1843) X x 2 MPEG 25579
CHARACIFORMES
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794) x X x 30 MPEG 25494
Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) X 1 MPEG 25493
Anostomidae
Leporinus friderici (Bloch, 1794) x X 36 INPA 38310
Characidae
"Hemigrammus" aff. geisleri * X x 661 MPEG 25513
Astyanax gr. bimaculatus (Linnaeus, 1758) x x x X 61 MPEG 25496
Bario steindachneri (Eigenmann, 1893) X 8 INPA 38309
Bryconops aff. caudomaculatus (Günther, 1864) * x X x X 1115 MPEG 25501
Bryconops melanurus (Bloch, 1794) x X x X x 627 MPEG 25500
Charax leticiae Lucena, 1987 x X 47 INPA 38267
Gymnocorymbus thayeri Eigenmann, 1908 x 33 INPA 38311
Hemigrammus bellottii (Steindachner, 1882) X x 551 MPEG 25506
Hemigrammus guyanensis Géry, 1959 X x x 554 MPEG 25504
Hemigrammus levis Durbin, 1908 x X 501 MPEG 25503
Hemigrammus ocellifer (Steindachner, 1882) x x X x 385 MPEG 25505
Hemigrammus rhodostomus Ahl, 1924 x x X 103 MPEG 25507
Hemigrammus rodwayi Durbin, 1909 x X x x x 3647 INPA 38277
Hemigrammus sp. "prata" * X 58 INPA 38305
Hemigrammus unilineatus (Gill, 1858) X 3 MPEG 25508
Hyphessobrycon hasemani Fowler, 1913 X 6 INPA 38281
Hyphessobrycon heterorhabdus (Ulrey, 1894) x X x x 3734 MPEG 25511
Hyphessobrycon sp. * X 3 MPEG 25509
Hyphessobrycon sp. "Bragança" * X 1 MPEG 25510
Hyphessobrycon werneri Géry & Uj, 1987 X 5 MPEG 25512
Iguanodectes rachovii Regan, 1912 X x 529 MPEG 25514
Jupiaba anteroides (Géry, 1965) X 26 INPA 38285
Knodus sp. X 1 INPA 38336
Knodus cf. victoriae (Steindachner, 1907) x X 133 INPA 38286
Knodus sp.n. "anal longa" * X 183 INPA 38316
Microschemobrycon elongatus Géry, 1973 X 3 MPEG 25515
Microschemobrycon geisleri Géry, 1973 x X 14 INPA 38315
Moenkhausia cf. lepidura (Kner, 1858) X 223 MPEG 25519
Moenkhausia collettii (Steindachner, 1882) X x x x x 1338 MPEG 25517
Moenkhausia comma Eigenmann, 1908 x X x 62 MPEG 25516
Moenkhausia oligolepis (Günther, 1864) X x x 420 MPEG 25518
Phenacogaster cf. pectinatus (Cope, 1870) x X 51 INPA 38290
Phenacogaster cf. wayana Le Bail & Lucena, 2010 X 1 INPA 38291
Poptella brevispina Reis, 1989 x X 56 INPA 38292
Poptella compressa (Günther, 1864) X 6 INPA 38293
54
ORDER/Family/Species CG CO GR MR TC Total Voucher
Pristella maxillaris (Ulrey, 1894) x X x 109 MPEG 25520
Serrapinnus sp. * X 646 INPA 38297
Tyttobrycon marajoara Marinho, Bastos & Menezes, 2013 X 9 MPEG 25497
Chilodontidae
Chilodus punctatus Müller & Troschel, 1844 X 1 MPEG 25575
Crenuchidae
Characidium cf. etheostoma Cope, 1872 x X x 265 MPEG 25521
Crenuchus spilurus Günther, 1863 x X 37 MPEG 25522
Melanocharacidium cf. dispilomma Buckup, 1993 X 3 INPA 38287
Microcharacidium weitzmani Buckup, 1993 x x x X x 308 MPEG 25523
Curimatidae
Curimatopsis cf. crypticus Vari, 1982 x x x X x 87 MPEG 25528
Cyphocharax gouldingi Vari, 1992 x X 85 INPA 38271
Steindachnerina aff. amazonica (Steindachner, 1911) x X 215 INPA 38298
Erythrinidae
Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider, 1801) x X x 36 MPEG 25525
Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829) x x X 9 MPEG 25526
Hoplias curupira Oyakawa & Mattox, 2009 X 2 INPA 38280
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) x x x X 52 MPEG 25527
Gasteropelecidae
Carnegiella strigata (Günther, 1864) X x 15 INPA 38274
Gasteropelecus sternicla (Linnaeus, 1758) X 13 MPEG 25577
Lebiasinidae
Copella arnoldi (Regan, 1912) X x x x 218 MPEG 25533
Nannostomus beckfordi Günther, 1872 X x 482 MPEG 25530
Nannostomus eques Steindachner, 1876 X x 14 INPA 38288
Nannostomus nitidus Weitzman, 1978 x X 201 MPEG 25531
Nannostomus trifasciatus Steindachner, 1876 x X x 123 MPEG 25529
Pyrrhulina aff. brevis Steindachner, 1876 x X x x 548 MPEG 25536
Serrasalmidae
Myloplus rubripinnis (Müller & Troschel, 1844) X 13 INPA 38312
Metynnislippincottianus (Cope, 1870) x x X 22 INPA 38325
Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) X 3 INPA 38313
CYPRINODONTIFORMES
Poeciliidae
Fluviphylax palikur Costa & Le Bail, 1999 X 13 MPEG 25581
Micropoecilia minima (Costa & Sarraf, 1997) X 10 MPEG 25578
Rivulidae
Anablepsoides urophthalmus (Günther, 1866) X x 103 INPA 38323
Laimosemion strigatus (Regan, 1912) X x 6 MPEG 25576
GYMNOTIFORMES
Gymnotidae
Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766) X 1 INPA 37692
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 x X 43 INPA 38276
Gymnotus cf. jonasi Albert & Crampton, 2001 X 3 MPEG 25558
Gymnotus coropinae Hoedeman, 1962 X x 75 MPEG 25559
Hypopomidae
Brachyhypopomus beebei (Schultz, 1944) X 2 INPA 38306
Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner, 1868) X x 29 INPA 38260
Brachyhypopomus sp. "EL" * X 1 INPA 38263
Brachyhypopomus sp. "RE" * x X 39 INPA 38261
55
ORDER/Family/Species CG CO GR MR TC Total Voucher
Brachyhypopomus sp. "RO" * X x x 9 INPA 38262
Hypopygus lepturus Hoedeman, 1962 x x X x 88 MPEG 25560
Microsternarchus bilineatus Fernández-Yépez, 1968 X x 19 MPEG 25561
Steatogenys duidae (La Monte, 1929) x X 6 MPEG 25554
Rhamphichthyidae
Gymnorhamphichthys petiti Géry & Vu, 1964 X x 117 MPEG 25555
Rhamphichthys marmoratus Castelnau, 1855 X 1 INPA 38295
Sternopygidae
Eigenmannia aff. trilineata López & Castello, 1966 * x X x 470 MPEG 25553
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) x X 30 INPA 38299
PERCIFORMES
Cichlidae
Acaronia nassa (Heckel, 1840) X x 7 MPEG 25537
Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) x X x x x 247 MPEG 25538
Apistogramma agassizii (Steindachner, 1875) x X x 102 MPEG 25540
Apistogramma caetei Kullander, 1980 x X x 368 MPEG 25543
Apistogramma gr. regani Kullander, 1980 * X x 152 INPA 38259
Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006 X 1 INPA 38268
Crenicichla gr. saxatilis (Linnaeus, 1758) x X 207 INPA 38270
Crenicichla johanna Heckel, 1840 X 2 MPEG 25546
Crenicichla regani Ploeg, 1989 X x 59 INPA 38329
Crenicichla saxatilis (Linnaeus, 1758) X x 7 MPEG 25544
Geophagus altifrons Heckel, 1840 x X 14 INPA 38275
Heros notatus (Jardine, 1843) x X 6 MPEG 25552
Mesonauta acora (Castelnau, 1855) X 2 MPEG 25551
Nannacara taenia Regan, 1912 x X 22 MPEG 25548
Satanoperca jurupari (Heckel, 1840) X x x x 32 INPA 38296
Polycentridae
Monocirrhus polyacanthus Heckel, 1840 X 1 MPEG 25549
SILURIFORMES
Aspredinidae
Bunocephalus cf. amaurus Eigenmann, 1912 x X 3 INPA 38264
Bunocephalus coracoideus (Cope, 1874) x X 3 INPA 38266
Auchenipteridae
Tatia aff. dunni (Fowler, 1945) X x 2 INPA 38301
Tatia intermedia (Steindachner, 1877) X 4 INPA 38302
Tetranematichthys wallacei Vari & Ferraris,2006 X 2 INPA 38303
Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766) X 17 INPA 38304
Callichthyidae
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) X x 13 INPA 38308
Corydoras cf. aeneus (Gill, 1858) X 1 MPEG 25565
Corydoras cf. melanistius Regan, 1912 X 17 MPEG 25563
Corydoras julii Steindachner, 1906 X 26 INPA 38269
Corydoras sp. "C24" * X x 9 MPEG 25564
Megalechis picta (Müller & Troschel, 1849) X x 14 INPA 38307
Cetopsidae
Denticetopsis seducta Vari, Ferraris & de Pinna, 2005 X x 2 INPA 38272
Denticetopsis sp. X 1 INPA 39290
Helogenes marmoratus Günther, 1863 X x 130 MPEG 25574
Doradidae
Acanthodoras cataphractus (Linnaeus, 1758) x x X 10 MPEG 25566
56
ORDER/Family/Species CG CO GR MR TC Total Voucher
Heptapteridae
Gladioglanis conquistador Lundberg, Bornbusch & Mago-Leccia, 1991 x X x 12 MPEG 25567
Imparfinis sp. "linha continua" * X 19 INPA 38283
Imparfinis stictonotus (Fowler, 1940) X 64 INPA 38284
Mastiglanis asopos Bockmann, 1994 X 88 MPEG 25570
Pimelodella sp. * x X x 299 MPEG 25568
Rhamdia muelleri (Günther, 1864) X x 35 INPA 38294
Loricariidae
Ancistrus sp. * X 2 MPEG 25571
Ancistrus sp. "bola" * X 36 INPA 38256
Farlowella platorhynchus Retzer & Page, 1997 x X 19 MPEG 25572
Farlowella schreitmuelleri Ahl, 1937 X 34 INPA 38273
Hemiodontichthys acipenserinus (Kner, 1853) X 1 INPA 38278
Hypostomus aff. cochliodon Kner, 1854 * X 1 INPA 38282
Loricaria sp. * X 2 INPA 38335
Otocinclus cf. hoppei Miranda Ribeiro, 1939 X 3 INPA 38289
Rineloricaria aff. formosa Isbrücker & Nijssen,1979 X 1 INPA 38333
Rineloricaria sp. 1 * X x 10 INPA 38334
Rineloricaria sp. 2 * x X 204 INPA 38279
Pseudopimelodidae
Batrochoglanis raninus (Valenciennes, 1840) x X x 11 MPEG 25569
Trichomycteridae
Ituglanis sp. x X x 152 INPA 39289
Paracanthopoma sp. * X 10 INPA 38332
Trichomycterus hasemani (Eigenmann, 1914) x x X 7 MPEG 25573
SYNBRANCHIFORMES
Synbranchidae
Synbranchus madeirae Rosen & Rumney, 1972 X x 22 INPA 38324
Synbranchus sp. "pintado" * X x 3 INPA 38300
Total Geral 8005 1352 11184 1390 388 22319
Riqueza 95 52 82 31 25
231
57
232
Figura 1: Distribuição geográfica dos igarapés amostrados durante o período de estudo. A linha 233
branca representa o limite das bacias hidrográficas.234
235
Figura 2: Igarapés amostrados durante o período de coletas. A) Igarapé preservado da bacia do 236
Guamá. B) Igarapé preservado das Bacias Costeiras, C) Igarapé preservado da bacia do rio 237
Capim. D) Igarapé impactado da bacia do rio Capim.238
58
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einschließlich der Beschreibung einer neuen Art (Teleostei: Characiformes: 361
Lebiasinidae). Zoologische Abhandlungen (Dresden) 56:15-46 362
62
CONCLUSÕES
O censo visual em igarapés de águas claras se mostrou uma técnica pouco
invasiva e muito eficiente para amostragem diurnas da ictiofauna. Isso foi comprovado
pela curva coletor que registrou mais de 80% das espécies disponíveis durante todo o
período de estudo.
A comparação entre os anos mostraram que há um grande número de espécies de
peixes exclusivas, com baixa abundância, evidenciando limitadas afinidades na
composição ictiofaunistica das bacias.
Os parâmetros ambientais em si e isoladamente não foram tão determinantes
para a separação das bacias. No entanto, foram essenciais para caracterizar a
composição da ictiofauna. As espécies exclusivas tiveram forte relação com as variáveis
ambientais de cada bacia. O fluxo da água e o tipo de substrato foram as principais
variáveis que interagiram com as espécies.
Apesar do longo histórico de colonização e com considerável acúmulo de
estudos ictiofaunísticos, esta região apresentou um elevado número de espécies e de
ocorrências novas. Diante desta situação, um estudo mais amplo sobre a região deve ser
realizado com o intuito de preservar essas espécies diante da rápida perda de habitats.
Estudos como este são de grande importância para a região, pois o conhecimento
da ictiofauna local, aliado ao entendimento da interação que ela tem com as
características locais de cada igarapé, se torna fundamental para que se busquem formas
de conciliar um desenvolvimento regional pautado na melhoria das condições de vida
das populações humanas locais com a conservação ambiental da região.
63
Apendice
Apêndice 1: Voucher dos espécimes de igarapés das cinco bacias do Nordestes Paraense. As medidas representam o comprimento padrão. BELONIFORMES Belonidae
Potamorrhaphis eigenmanni Miranda Ribeiro, 1915 - 161,61 mm (INPA 38317).
Potamorrhaphis guianensis (Jardine, 1843) - 200 mm (MPEG 25579).
CHARACIFORMES Acetrorhynchidae
Acestrorhynchus falcatus (Cuvier, 1819) - 60,36 mm (MPEG 25494).
64
Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) - 144,92 mm (MPEG 25493).
Anostomidae
Leporinus friderici (Bloch, 1794) - 51,77 mm (INPA 38310).
Characidae
"Hemigrammus” aff. geisleri - 25,08 mm (MPEG 25513).
65
Astyanax gr. bimaculatus (Linnaeus, 1758) - 58,81 mm (MPEG 25496).
Bario steindachneri (Eigenmann, 1893) - 77,3 mm (INPA 38309).
Bryconops aff. caudomaculatus (Günther, 1864) - 65,23 mm (MPEG 25501).
66
Bryconops melanurus (Bloch, 1794) - 81,25 mm (MPEG 25500).
Tyttobrycon marajoara Marinho, Bastos & Menezes, 2013 - 18,42 mm (MPEG 25497)
Charax leticiae Lucena, 1987 - 66,46 mm (INPA 38267).
67
Gymnocorymbus thayeri Eigenmann, 1908 - 43,84 mm (INPA 38311).
Hemigrammus bellottii (Steindachner, 1882) - 27,75 mm (MPEG 25506).
Hemigrammus guyanensis Géry, 1959 - 24,57 mm (MPEG 25504).
68
Hemigrammus levis Durbin, 1908 - 28,55 mm (MPEG 25503).
Hemigrammus ocellifer (Steindachner, 1882) - 35,12 mm (MPEG 25505).
Hemigrammus rhodostomus Ahl, 1924 - 30,29 mm (MPEG 25507).
69
Hemigrammus rodwayi Durbin, 1909 - 26,04 mm (INPA 38277)
Hemigrammus sp. “prata”- 16,93 mm (INPA 38305).
Hemigrammus unilineatus (Gill, 1858) - 36,34 mm (MPEG 25508).
70
Hyphessobrycon hasemani Fowler, 1913 - 20,16 mm (INPA 38281).
Hyphessobrycon heterorhabdus (Ulrey, 1894) - 24,03 mm (MPEG 25511).
Hyphessobrycon sp. - 23,48 mm (MPEG 25509).
71
Hyphessobrycon sp. "Bragança" - 21,75 mm (MPEG 25510).
Hyphessobrycon werneri Géry & Uj, 1987 - 23,65 mm (MPEG 25512).
Iguanodectes rachovii Regan, 1912 - 49,38 mm (MPEG 25514).
72
Jupiaba anteroides (Géry, 1965) - 78,43 mm (INPA 38285).
Knodus sp. – 34,44 mm (INPA 38336).
Knodus cf. victoriae (Steindachner, 1907) - 31,61 mm (INPA 38286).
Knodus sp. "anal longa" - 27,86 mm (INPA 38316).
73
Microschemobrycon elongates Géry, 1973 - 28,18 mm (MPEG 25515).
Microschemobrycon geisleri Géry, 1973 - 23,54 mm (INPA 38315).
Moenkhausia cf. lepidura (Kner, 1858) - 46,62 mm (MPEG 25519).
74
Moenkhausia collettii (Steindachner, 1882) - 30,58 mm (MPEG 25517).
Moenkhausia comma Eigenmann, 1908 - 81,65 mm (MPEG 25516).
Moenkhausia oligolepis (Günther, 1864) - 61,15 mm (MPEG 25518).
75
Phenacogaster cf. pectinatus (Cope, 1870) - 24,14 mm (INPA 38290).
Phenacogaster cf. wayana Le Bail & Lucena, 2010 - 33,84 mm (INPA 38291).
Poptella brevispina Reis, 1989 - 53,48 mm (INPA 38292).
76
Poptella compressa (Günther, 1864) - 34,01 mm (INPA 38293).
Pristella maxillaris (Ulrey, 1894) - 18,02 mm (MPEG 25520).
Serrapinnus sp. - 33,96 mm (INPA 38297).
77
Chilodontidae
Chilodus punctatus Müller & Troschel, 1844 - 46,51 mm (MPEG 25575).
Crenuchidae
Characidium cf. etheostoma Cope, 1872 - 37,74 mm (MPEG 25521).
Crenuchus spilurus Günther, 1863 - 34,79 mm (MPEG 25522).
78
Melanocharacidium cf. dispilomma Buckup, 1993 - 41,54 mm (INPA 38287).
Microcharacidium weitzmani Buckup, 1993 - 11,84 mm (MPEG 25523).
Curimatidae
Curimatopsis cf. crypticus Vari, 1982 - 30,44 mm (MPEG 25528).
79
Cyphocharax gouldingi Vari, 1992 - 64,65 mm (INPA 38271).
Steindachnerina aff. amazonica (Steindachner, 1911) - 82,22 mm (INPA 38298).
Erythrinidae
Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider, 1801) - 110,16 mm (MPEG 25525).
80
Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829) - 84,18 mm (MPEG 25526).
Hoplias curupira Oyakawa & Mattox, 2009 - 131,07 mm (INPA 38280).
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) - 103,22 mm (MPEG 25527).
81
Gasteropelecidae
Gasteropelecus sternicla (Linnaeus, 1758) - 38,7 mm (INPA 38274).
Carnegiella strigata (Günther, 1864) - 28,42 mm (MPEG 25577).
Lebiasinidae
Copella arnoldi (Regan, 1912) - 30,62 mm (MPEG 25533).
82
Nannostomus beckfordi Günther, 1872 - 22,7 mm (MPEG 25530).
Nannostomus eques Steindachner, 1876 - 31,02 mm (INPA 38288).
Nannostomus nitidus Weitzman, 1978 - 27,42 mm (MPEG 25531).
Nannostomus trifasciatus Steindachner, 1876 - 29,02 mm (MPEG 25529).
83
Pyrrhulina aff. brevis Steindachner, 1876 - 62,39 mm (MPEG 25536).
Serrasalmidae
Myloplus rubripinnis (Müller & Troschel, 1844) - 71,19 mm (INPA 38312).
84
Metynnis lippincottianus (Cope, 1870) - 66,3 mm (INPA 38325).
Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) - 60,91 mm (INPA 38313).
85
Cyprinodontiformes Poeciliidae
Fluviphylax palikur Costa & Le Bail, 1999 - 16,34 mm (MPEG 25581).
Micropoecilia mínima (Costa & Sarraf, 1997) - 16,67 mm (MPEG 25578).
Rivulidae
Anablepsoides urophthalmus Günther, 1866 - 25,61 mm (INPA 38323)
Laimosemion strigatus Regan, 1912 - 19,27 mm (MPEG 25576).
86
GYMNOTIFORMES Gymnotidae
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 – 168 mm (INPA 38276).
Gymnotus cf. jonasi Albert & Crampton, 2001 - 53,08 mm (MPEG 25558).
Gymnotus coropinae Hoedeman, 1962 - 93,28 mm (MPEG 25559).
Hypopomidae
Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner, 1868) - 94,05 mm (INPA 38260).
87
Brachyhypopomus beebei (Schultz, 1944) - 122,36 mm (INPA 38306).
Brachyhypopomus sp. "EL" - 75 mm (INPA 38263).
Brachyhypopomus sp. "RE" - 87,62 mm (INPA 38261).
Brachyhypopomus sp. "RO" - 89,88 mm (INPA 38262).
88
Hypopygus lepturus Hoedeman, 1962 - 53, 14 mm (MPEG 25560).
Microsternarchus bilineatus Fernández-Yépez, 1968 - 78,68 mm (MPEG 25561).
Steatogenys duidae (La Monte, 1929) - 115,35 mm (MPEG 25554).
Rhamphichthyidae
Gymnorhamphichthys petiti Géry & Vu, 1964 - 126,88 mm (MPEG 25555).
89
Rhamphichthys marmoratus Castelnau, 1855 – 262 mm (INPA 38295).
Sternopygidae
Eigenmannia aff. trilineata López & Castello, 1966 - 84,2 mm (MPEG 25553).
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) - 140,41 mm (INPA 38299).
90
PERCIFORMES Cichlidae
Acaronia nassa (Heckel, 1840) - 100,76 mm (MPEG 25537).
Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) - 81,31 mm (MPEG 25538).
Apistogramma agassizii (Steindachner, 1875) - 36,8 mm (MPEG 25540).
91
Apistogramma caetei Kullander, 1980 - 29,8 mm (MPEG 25543).
Apistogramma gr. regani Kullander, 1980 - 38,11 mm (INPA 38259).
Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006 - 55,81 mm (INPA 38268).
92
Crenicichla gr. saxatilis (Linnaeus, 1758) - 74,61 mm (INPA 38270).
Crenicichla johanna Heckel, 1840 - 95,31 mm (MPEG 25546).
Crenicichla regani Ploeg, 1989 - 61,82 mm (INPA 38329).
Crenicichla saxatilis (Linnaeus, 1758) - 140,92 mm (MPEG 25544).
93
Geophagus altifrons Heckel, 1840 - 88,63 mm (INPA 38275).
Heros notatus (Jardine, 1843) - 105,27 mm (MPEG 25552).
94
Mesonauta acora (Castelnau, 1855) - 45,72 mm (MPEG 25551).
Nannacara taenia Regan, 1912 - 25,22 mm (MPEG 25548).
Satanoperca jurupari (Heckel, 1840) - 90,62 mm (INPA 38296).
95
Polycentridae
Monocirrhus polyacanthus Heckel, 1840 - 70,63 mm (MPEG 25549).
SILURIFORMES Aspredinidae
Bunocephalus cf. amaurus Eigenmann, 1912 - 48,21 mm (INPA 38264).
Bunocephalus coracoideus (Cope, 1874) - 50,39 mm (INPA 38266).
96
Auchenipteridae
Tatia aff. dunni (Fowler, 1945) - 148,86 mm (INPA 38301).
Tatia intermedia (Steindachner, 1877) - 47,14 mm (INPA 38302).
Tetranematichthys wallacei Vari & Ferraris, 2006 - 68,72 mm (INPA 38303).
97
Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766) - 99,98 mm (INPA 38304).
Callichthyidae
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) - 46,54 mm (INPA 38308).
Corydoras cf. aeneus (Gill, 1858) - 40,89 mm (MPEG 25565).
98
Corydoras cf. melanistius Regan, 1912 - 39,06 mm (MPEG 25563).
Corydoras julii Steindachner, 1906 - 40,01 mm (INPA 38269).
99
Corydoras sp. "C24" - 51,68 mm (MPEG 25564).
Megalechis picta (Müller & Troschel, 1849) - 70,41 mm (INPA 38307).
Cetopsidae
Denticetopsis seducta Vari, Ferraris & de Pinna, 2005 - 39,61 mm (INPA 38272).
100
Denticetopsis sp. - 19,21 mm (INPA 39290)
Helogenes marmoratus Günther, 1863 - 39,31 mm (MPEG 25574).
Doradidae
Acanthodoras cataphractus (Linnaeus, 1758) - 78,95 mm (MPEG 25566).
101
Heptapteridae
Gladioglanis conquistador Lundberg, Bornbusch & Mago-Leccia, 1991 - 26,12 mm (MPEG
25567).
Imparfinis sp. "linha continua" - 23,41 mm (INPA 38283).
Imparfinis stictonotus (Fowler, 1940) - 30,87 mm (INPA 38284).
Mastiglanis asopos Bockmann, 1994 - 43,16 mm (MPEG 25570).
102
Pimelodella sp. - 55,5 mm (MPEG 25568).
Rhamdia muelleri (Günther, 1864) - 89,92 mm (INPA 38294).
Loricariidae
Ancistrus sp. - 63,93 mm (MPEG 25571).
Ancistrus sp. "bola" - 28,47 mm (INPA 38256).
103
Farlowella platorynchus Retzer & Page, 1997 - 133,84 mm (MPEG 25572).
Farlowella schreitmuelleri Ahl, 1937 - 136,06 mm (INPA 38273).
Hemiodontichthys acipenserinus (Kner, 1853) - 56,34 mm (INPA 38278).
Hypostomus gr. cochliodon Kner, 1854 - 37,7 mm (INPA 38282).
Loricaria sp. - 121,54 mm (INPA 38335).
104
Otocinclus cf. hoppei Miranda Ribeiro, 1939 - 25,52 mm (INPA 38289).
Rineloricaria gr. formosa Isbrücker & Nijssen, 1979 - 74,35 mm (INPA 38333).
Rineloricaria sp. 1 - 94,09 mm (INPA 38334).
Rineloricaria sp. 2 - 61,68 mm (INPA 38279).
105
Pseudopimelodidae
Batrochoglanis raninus (Valenciennes, 1840) - 46,25 mm (MPEG 25569). Trichomycteridae
Ituglanis sp. - 36,64 mm (INPA 39289)
Paracanthopoma sp. – 15,53 mm (INPA 38332)
106
Trichomycterus hasemani (Eigenmann, 1914) - 14,92 mm (MPEG 25573).
SYNBRANCHIFORMES Synbranchidae
Synbranchus madeirae Rosen & Rumney, 1972 – 165 mm (INPA 38324).
Synbranchus sp. "pintado" – 127 mm (INPA 38300).
