Cérebro, comportamento e evolução
Uma introdução à neurociência evolutiva
Caio MaximinoLaboratório de Neurociências e Comportamento
UFPA
Definindo o problema
Biologia evolutiva
Neurociência(s)Biologia do
desenvolvimento
Definindo o problema: Biologia evolutiva
Biologia evolutiva
Neurociência(s)Biologia do
desenvolvimento
“Nada na biologia faz sentido a não ser à luz da evolução”Theodosius Dobzhansky
Definindo o problema: Biologia evolutiva
Reconstrução da história evolutiva(Macroevolução)
Mecanismos evolucionários(Microevolução)
COMO UM DETERMINADO CARACTEREEVOLUIU ATÉ SEU ESTADO ATUAL?
Padrões evolutivos: Macroevolução
Toda a vida é unida pela história evolutiva
A filogenia é a história evolutiva das espécies, e pode ser representada por uma árvore filogenética.
2 padrões de evolução subjazem à filogenia: Cladogênese: uma linhagem
divide-se em duas ou mais linhagens distintas (uma das quais continua a representar a população ancestral).
Anagênese: mudanças ocorrem dentro de uma linhagem
Princípio de Hardy-Weinberg
A variação genética introduzida pelo processo de meiose e pela fertilização aleatória não altera o pool gênico de uma população
As freqüências de alelos em uma população irão nos manter constantes indefinidamente (equilíbrio) a não ser que uma influência “disruptiva” seja introduzida.
Desvios do equilíbrio: Microevolução A evolução acontece quando as populações
desviam-se do equilíbrio de Hardy-Weinberg Mecanismos:
Mutação Seleção Migração Deriva genética Reprodução não-aleatória
Microevolução: Mutação
Uma mutação é uma mudança aleatória no material genético do organismo.
Mutações herdáveis podem levar a mudanças no pool gênico de uma população.
Novas mutações podem ser: Deletérias Neutras Vantajosas
Seleção
Fenótipos herdáveis que conferem vantagens adaptativas tornam-se mais comuns em uma população.
Existem 3 modos principais de seleção natural: Seleção direcional Seleção diversificante Seleção estabilizadora
Deriva genética
Em uma população finita, mudanças aleatórias nas freqüências genotípicas irão se acumular conforme o tempo passa.
Quanto menor a população, maior o efeito de deriva genética no pool gênico.
Macroevolução + microevolução
Moléculas
Organelas
Células
Sistemas locais
Sistemas inter-regionais
Definindo o problema: Neurociências
Biologia evolutiva
Neurociência(s)Biologia do
desenvolvimento
O estudo do cérebro em seus diversos níveis de organização.
Definindo o problema: Biologia do desenvolvimento
Biologia evolutiva
Neurociência(s)Biologia do
desenvolvimento
Estudo da embriogênese e de outros processos de desenvolvimento.
Desenvolvimento do cérebro
A identidade da célula neural é controlada pela linhagem celular e por interações indutivas (gradientes químicos)
Desenvolvimento do cérebro
As vias axônicas são formadas em resposta a indícios locais de orientação
Desenvolvimento do cérebro
A formação das sinapses depende de interações indutivas entre o neurônio pré- e o pós-sináptico
Desenvolvimento do cérebro
A sobrevivência dos neurônios é regulada pelas interações com seus alvos
Juntando tudo...
A neurociência evolutiva é o estudo de como o cérebro (em todos os seus níveis de organização, incluindo o desenvolvimento) evoluiu até seu estado atual.
Juntando tudo...Genótipo
Fenótipo
Genes
EstruturasFisiologiaComportamento
MoléculasMoléculas
Sistemas inter-regionaisSistemas inter-regionais
?
Juntando tudo...Genótipo
Módulos genéticos
Unidades morfogenéticas
Processos epigenéticos
Fenótipo
Genes
Rede de genesCascatas de genes
Condensações decélulas
Induções embriônicasInterações entre tecidosIntegração funcional
EstruturasFisiologiaComportamento
MoléculasMoléculas
Sistemas inter-regionaisSistemas inter-regionais
CélulasCélulas
Sistemas locaisSistemas locais
Temas principais
A evolução é não-linear
O que permanece? Homologias
O que muda? Homoplasias
Reformulando os temas principais
O quê muda?
Quando muda?
Como muda?
Por que muda?
Padrões
Processos
Conservação: Moléculas, embriões e planos básicos
Moléculas
Organelas
Células
Sistemas locais
Sistemas inter-regionais
Mai
or c
onse
rvaç
ão
Conservação em sistemas de neuropeptídeos
Conservação em neurômeros
Conservação no plano básico
Mudanças no tamanho do cérebro
O cérebro aumentou e diminuiu várias vezes...
... para além de expectativas alométricas...
... gerando conseqüências adaptativas.
Mudanças no tamanho do cérebro: Conseqüências adaptativas Aumento / diminuição no número de
neurônios.
Maior modularização.
Menor conectividade de sistemas locais.
Custo metabólico e velocidades de condução
Mudanças no tamanho de regiões
Regiões individuais podem aumentar ou diminuir de tamanho...
... em concerto ou em mosaico...
... de forma dependente do desenvolvimento.
Mudanças no tamanho de regiões: Heterocronia (“tardio = grande”)
Finlay & Darlington (1995): regiões que surgem “tardiamente” no desenvolvimento tendem a ser maiores.
Possível explicação: Mais tempo de desenvolvimento gera mais “rodadas” de neurogênese.
Mudanças no tamanho de regiões: Organização interna
Conforme uma região muda de tamanho, muda também a sua organização interna...
... com alterações no número de tipos de neurônio...
... e no padrão de sub-divisões da região.
Mudanças no tamanho de regiões: Conseqüências para a conectividade
Deacon (1990): “grande = mais conectado”.
Possível explicação: competição durante a formação de conexões neurais.
Recapitulando...↑ Tamanho do cérebro
↑ Número de regiões
↑ Número de subdivisões
↓ Número de conexões
aferentes
↑ Tamanho de regiões
Modularidade
↑ Número de conexões
eferentes
Há uma tendência para a modularidade conforme o cérebro aumenta de tamanho
A modularidade também tem origem no desenvolvimento: Neurômeros.
A modularidade é uma conseqüência da seleção natural (maior especialização) e do desenvolvimento (restrições evolutivas).
No que os mamíferos diferem dos outros vertebrados?
No que os mamíferos diferem dos outros vertebrados? Aumento alométrico
do cérebro gerou aumento do neocórtex.
O que salta aos olhos: Conexões auditivas vindas do tálamo dorsal.
Ainda outro exemplo: Hipocampo
O hipocampo é conservado em todos os vertebrados que possuem mandíbulas.
Esta estrutura parece estar ligada a memória e emoção.
Em mamíferos, existem novidades no hipocampoCircuito tri-sinápticoEntrada sensorial do neocórtex
Recapitulando, novamente...
Nos mamíferos, há um aumento no neocórtex (previsto pela regra de “tardio = grande” e pelo tamanho do cérebro).
Novas conexões com o tálamo dorsal (previsto pela regra de “grande = mais conectado”).
Maior modularidade do córtex.
Uma nota sobre a convergência
DVR de aves: principal região sensório-motora do telencéfalo.
Provavelmente, análoga ao neocórtex de mamíferos.
Outras adaptações análogas: Endotermia, postura ereta, audição de alta freqüência.
Essas convergências explicam porque algumas aves são tão “inteligentes” quanto os mamíferos.
O que há de novo no cérebro humano? É difícil comparar cérebros humanos com
o de outros animais. Precisamos também entender a evolução
do cérebro e do comportamento de outros primatas.
Muitas das mudanças evolutivas estão ligadas às leis que se aplicam a outros vertebrados.
O que mudou para os primatas?
Aumento no número de neurônios, e não no tamanho deles
Evolução acelerada de genes ligados ao tamanho
Seleção sexual no cérebro primata
Essas mudanças fogem às leis que analisamos? Neocórtex desproporcionalmente grande
(“Tardio = grande”). Neocórtex com muitas conexões (“Grande
= mais conectado”) conexões corticoespinais.
Maior lateralização.
Um exemplo importante: Córtex pré-frontal lateral Aumento
desproporcional do córtex pré-frontal lateral.
Área ligada à inibição comportamental.
Córtex pré-frontal lateral
Última área cortical a se desenvolver Síndrome disexecutiva
Atenção sustentada diminuída Memória operacional diminuída Memória de curto prazo diminuída Dificuldade de planejamento e raciocínio Síndrome de dependência ambiental Dificuldade de inibição das emoções Depressão Comportamento de utilização Comportamento de perseverança Agressão e comportamento sexual
inapropriados
Freud: “É impossível desprezar o ponto até o qual a civilização é construída sobre uma renúncia ao instinto”
Uma lição de humildade: Custos dessa evolução Aumento do cérebro tem custos
Metabólicos
De desenvolvimento (p. ex., nascimento).
De vulnerabilidade a lesões.
À guisa de conclusão...
Um conjunto de leis pode ser obtido do estudo da evolução do cérebro em vertebrados.
Essas leis geram restrições evolutivas (“subida íngreme”).
Os padrões de conservação e divergência na evolução do cérebro nos permitem generalizações e discriminações.
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