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UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAMFACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS – FCA
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS PESQUEIRAS – DEPESCACURSO DE ENGENHARIA DE PESCA
FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO
LAGO GRANDE, AMAZONAS, BRASIL
JESAÍAS ISMAEL DA COSTA
MANAUS – AM
2010
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAMFACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS – FCA
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS PESQUEIRAS – DEPESCACURSO DE ENGENHARIA DE PESCA
FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO
LAGO GRANDE, AMAZONAS, BRASIL
ALUNO: Jesaías Ismael da Costa ORIENTADORA: Dra. Ana Cristina Belarmino de Oliveira
CO-ORIENTADOR: Eng. de Pesca Daniel Pinto Borges
MANAUS –
AM2010
Monografia apresentada aoDepartamento de CiênciasPesqueiras da Faculdade deCiências Agrárias como parte dasexigências para obtenção do títulode Graduação em Engenheiro dePesca, pela Universidade Federaldo Amazonas.
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Título do plano de monografia: FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA
PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE.
Jesaías Ismael da Costa
Acadêmico
Dra Ana Cristina Belarmino de Oliveira
Orientadora
Eng. de Pesca Daniel Pinto Borges
Coorientador
Dra Andréa Belém Costa
Chefe do Departamento de Ciências Pesqueiras
Dr. Pedro Roberto de Oliveira
Coordenador do Curso de Engenharia de Pesca
MSc Álvaro Carvalho de Lima
Coordenador de Estágio e Monografia
MANAUS – AM
2010
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IV
Dedico aos meus pais, Astrogildo Oliveira da Costa e Maria Ismael da
Costa, pois sem ajuda deles não seria possível tal feito em minha vida. E
em especial ao meu tio Gessimar Ismael da Rocha que em vida fez de
tudo para que eu pudesse concretizar meus sonhos e chegar até onde
cheguei.
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V
Agradecimentos
-Agradeço primeiramente a “DEUS” por que nas horas mais difíceis me deu
força e coragem para nunca desistir. Tornando esse sonho realidade.
- A querida Prof(a). Ana Cristina Belarmino de Oliveira não somente pelaorientação durante meus Pibic’s e monografia. Mas também pela ajuda,
ensinamentos e repreensões durante a graduação, que contribuirão na
formação do profissional e a pessoa que sou hoje.
-Aos colegas da turma de 2007 que em alguns momentos me deram força e
serviram de apoio, além das sextas culturais que participamos e curtimos
juntos.
- A minha amiga Aline Telles com quem durante a graduação construí umagrande amizade, por me ajudar nos momentos difíceis, sorri comigo nos
alegres, pela sinceridade, discussões e acima de tudo me aturar durante esses
anos de amizades.
- Aos colegas da turma de 2006, em especial Gel, Talisia, Carol, Sandrely e
Duda pelos momentos de descontração, força e companhia.
- Aos colegas que pagaram alguma disciplina comigo durante a graduação,
força e companhia.-Aos amigos que conheci no Max Planck Sergio Roberto, Fabio, Hélio dos
Anjos, Fabiane, Marilson Gama, Daniel Bevilaqua, Luiza Prestes, pelo incentivo
desde o inicio de minha graduação, ensinamentos, discussões e festas .
- A professora Dra. Maria Gercilia Mota Soares por me aceitar como voluntário
em seu laboratório no inicio da graduação. Abrindo um caminho de
oportunidades que favoreceram meu crescimento pessoal e profissional. Além
das festas que juntamente com os bolsistas e voluntários do Max Planckparticipamos e organizamos.
- Ao Pretinho (Daniel Borges) pela ajuda nos Pibic´s, nos trabalhos de aula e
nesta monografia. Alem da grande amizade que construímos durante minha
graduação, convivência no Lampaq e excursões ao Tupé.
- Ao Parente (Ronãn Freitas) que sempre me ajudou e abriu portas para que
pudesse me manter na graduação. E pelos momentos de descontração,
batalhas (“ô saudade de Anavilhanas e Tupé”) e força.
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VI
- A Fabiane Almeida minha colega de Laboratório (Lampaq) que durante o
tempo que trabalhávamos junto me co-orientou nos projetos de pesquisas. E
que tornou-se uma grande amiga.
- Aos demais colegas do Lampaq Karla Almeida, Monalisa, Vinícios, Samir,
Missilene. Por todos esses anos de trabalho e amizade.
- A Kedma por acolher em seu projeto de pesquisa e me permitir aprender e
conhecer um pouco mais sobre o amazonas.
-Aos professores do DEPESCA que contribuíram para minha formação e me
incentivaram.
-A todos os comunitários do São João do Tupé por sempre receber nossa
equipe de braços abertos.
- A Minha colega Gilmara que conheci durante o tempo que trabalhei como
TSAT.
-A minha família que me apoiou durante a graduação e em toda a minha vida.
- A todos as pessoas que contribuíram de alguma forma para a conclusão
desse curso. E aos que tentaram me impedir de continuar ou dificultaram meu
caminhar, pois foi nesses momentos em que mais aprendi.
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VII
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ........................................................................................... 10
2 REVISÃO BIBLIOGRAFICA ...................................................................... 13 2.1 Isótopos de carbono ............................................................................ 13 2.2 Isótopos de nitrogênio.......................................................................... 14 2.3 Balanço de massa ............................................................................... 14 2.4 Fontes autotróficas de energia da ictiofauna ....................................... 16
3 OBJETIVOS ............................................................................................... 18 3.1 Objetivo geral ....................................................................................... 18 3.2 Objetivos específicos ........................................................................... 18
4 MATERIAL E METÓDOS .......................................................................... 19 4.1 Área de estudo .................................................................................... 19 4.2 Coleta de dados ................................................................................... 19
4.2.1 Fitoplâncton ................................................................................... 20 4.2.2 Macrófitas aquáticas e árvores da floresta alagada ...................... 20 4.2.3 Ictiofauna ....................................................................................... 21
4.3 Preparação das amostras em laboratório ............................................ 21 4.4 Análise isotópica .................................................................................. 21 4.5 Análise estatística ................................................................................ 22
4.6 Determinação da contribuição relativa .................................................... 22
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................. 23 5.1 Fontes de energia ................................................................................ 23 5.2 Peixes .................................................................................................. 26 5.3 Contribuição das fontes ....................................................................... 27
6 DISCUSSÃO .............................................................................................. 30
7 CONCLUSÃO ............................................................................................ 35
8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS .......................................................... 36
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VIII
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Imagem de Satélite Land Sat do complexo do lago Grande no
período de seca. ........................................................................................................... 19
Figura 2. Distribuição dos valores médios de 15N das fontes autotróficas
coletadas no lago Grande no períodos de seca e cheia.. ..................................... 25
Figura 3. Distribuição dos valores médios de 13C das fontes autotróficas
coletadas no lago Grande nos períodos de cheia e seca. .................................... 26
Figura 4 - Taxas de contribuição das fontes autotróficas de energia para asespécies coletadas no complexo do lago Grande. ................................................. 30
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IX
LISTAS DE TABELAS
Tabela 1. Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes
autotróficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no período de
cheia. .............................................................................................................................. 24
Tabela 2. Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes
autotróficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no período de
seca. ............................................................................................................................... 24
Tabela 3 – Valores médios, desvio padrão (S) de 13C e 15N, comprimento
padrão (L) e peso (W) dos peixes no período de seca e cheia. ........................... 27
Tabela 4. Valores das fontes utilizado no calculo de contribuição....................... 28
Tabela 5 – Valores médios de contribuição relativa (%) no período cheia......... 28
Tabela 6 – Valores médios de contribuição relativa no período seca. ................ 29
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X
FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO
LAGO GRANDE
Jesaías Ismael da Costa
RESUMO
Na Amazônia são conhecidos aproximadamente 1.400 espécies de peixes,onde 100 são exploradas comercialmente. Essa grande riqueza de espéciesesta relacionada à variedade de habitats existentes, e as áreas alagadas dosrios de águas brancas, as várzeas, são as mais produtivas. Nesses ambientesos peixes dependem direta ou indiretamente da matéria orgânica produzida
pelos produtores primários, que sustentam e controla produção de peixes deum ecossistema. Assim este trabalho tem por objetivo determinar acontribuição das fontes primárias de energia para as principais espécies depeixes do complexo do Lago Grande. Um lago de várzea no médio Solimões,onde foram coletadas e caracterizadas conforme valores de 13C e 15Namostras de produtores primários e dez espécies de importância comercial. Nacheia o fitoplâncton foi à fonte mais importante para sete das dez espéciesestudadas, apresentando sua maior contribuição na biomassa deHypophthalmus edentatus (77,8%). Para Triportheus angulatus e Schizodon fasciatus as principais fonte foram às macrófitas C3 a vegetação riparia dafloresta alagada com contribuição de 30,9% e 33,2%, respectivamente.Havendo também neste período uma elevada participação da vegetação ripáriapara Mylossoma. duriventre (30,3%), T. angulatus (30,3%) e S. fasciatus (32,4%). No período de seca o fitoplâncton constituiu a principal fonte primáriade energia para C. monoculus (91,2%), P. flavipinnis (71,0%), P.squamosissimus (56,3%), P. nigricans (85,1%), S. insignis (83,7%) e T.angulatus (54,8%). As macrófitas C3 foram à principal fonte de energia para C.macropomum (49,5%) e M. durivente (48%), enquanto que macrofitas C4 foi àfonte de menor importância para as espécies estudadas, apresentando baixosvalores de contribuição que não ultrapassaram de 17,8% para M. duriventre . Ofitoplâncton é a fonte primária de energia que sustenta a maioria das
populações das espécies estudadas. Com participação relevante da vegetaçãoripária da floresta alagada e macrófitas C3 para todas as espécies nosperíodos de cheia e seca respectivamente.
Palavras chaves: Ictiofauna, Lago de várzea, Isótopos estáveis, Fontes de enrgia
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11
FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO
LAGO GRANDE
Jesaías Ismael da Costa
1 INTRODUÇÃO
Na Amazônia são conhecidos aproximadamente 1.400 espécies de peixes,
dessas 100 são exploradas comercialmente (IBAMA, 2007). A alimentação
dessas espécies é diretamente influenciada pela variação sazonal no nível das
água, que varia de 10 - 15 m (JUNK et al. 1984), essa q variação favorece a
formação de diferentes ambientes, destacando-se entre estas as áreas de
várzea considerada entre todas as mais produtiva (BAYLEY e PETRERE,1989).
Nos ambientes aquáticos a disponibilidade de energia é um dos principais
fatores controladores da produção pesqueira. Seu conhecimento através do
estudo de alguns aspectos da dinâmica do carbono no sistema e na biota com
base na composição isotópica é uma importante ferramenta para realização do
manejo de populações pesqueiras (ARAUJO-LIMA et al., 1986), que dependem
direta ou indiretamente da energia dos produtores primários, considerado àbase das cadeias alimentares conhecidas, pois disponibilizam para os demais
níveis tróficos o carbono que produzem (SANTOS, 2009). Estes organismos
são capazes de sintetizar a matéria orgânica a partir de energia, sais minerais
e gás carbônico (MARENCO e LOPES 2005).
A maioria dos trabalhos realizados para determinação da dieta de peixes
ocorrem pela análise de conteúdo estomacal, técnica esta que fornece
resultados quantitativos e momentâneos dos itens ingeridos, não considerandodigestibilidade e assimilação das presas, além da grande dificuldade de
identificação de itens amorfos e muitas vezes menosprezando presas raras,
gerando assim informações imprecisas (REZENDE et al, 2008).
Através do método isotópico podemos traçar os caminhos da matéria
orgânica na cadeia alimentar até a deposição no tecido animal (DeNIRO e
EPSTEIN, 1981; MARTINELLI et al., 1988). Este método baseia-se na
determinação da razão entre o isótopo pesado e o leve da matéria orgânica,
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12
que apresenta razão especifica, sofrendo fracionamento isotópico previsível à
medida que é transformada por ações físicas, químicas e/ou biológicas
(BOUTTON, 1991).
A utilização dos isótopos de carbono e nitrogênio pode prover uma
mensuração da fonte de energia e da posição trófica respectivamente,
(FURUYA et al., 2002; MANETTA et al., 2003; DUCATTI, 2007). Dentre os
modelos isotópicos utilizados na determinação de fontes de energia o modelo
de balanço de massa para múltiplas fontes, permite determinar as proporções
assimiladas das fontes de energia pelo animal e quantificar sua real
importância, principalmente em casos onde há participação de varias fontes
simultâneas (PHILLIPS e GREGG, 2003).
O complexo do lago Grande é alvo de intensa exploração pesqueira,
necessitando de informações que subsidiem o manejo da pesca regional em
um menor tempo possível. Este lago esta sujeito a prováveis impactos devido à
passagem dos ductos do Projeto Gasoduto Coari-Manaus, informações
científicas que possam ser utilizadas para minimizar os possiveis danos ao
meio ambiente e principalmente ao lago causado por efeitos da exploração
desse recurso mineral são de extrema importância.
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13
2 REVISÃO BIBLIOGRAFICA
O método isotópico baseia-se na determinação da razão entre o isótopo
pesado e o leve da matéria orgânica. Cada matéria orgânica apresenta umarazão característica ou “sinal isotópico” especifico que é expresso em delta por
mil para permitir a visualização das diferenças nos valores isotópicos, tendo em
vista que a variação é muito pequena. Conforme a matéria orgânica circula no
ecossistema é transformada por ações físicas, químicas ou biológicas sofrendo
um fracionamento isotópico previsível, que permite sua utilização como
traçadora dos caminhos dos elementos na cadeia alimentar até a sua
deposição no tecido animal (DeNIRO e EPSTEIN, 1981; MARTINELLI et al.,1988).
Para a utilização dos isótopos estáveis como metodologia em estudos de
ecologia alimentar é necessário que as fontes que compõem a dieta do animal
em questão sejam isotopicamente distintas (DeNIRO & EPSTEIN, 1981;
MARTINELLI et al., 1988). Os isótopos estáveis mais utilizados em estudos
ecológicos são os isótopos de carbono e nitrogênio.
2.1 Isótopos de carbono
O isótopos estáveis de carbono são os ¹²C e ¹³C, e a relação entre o
¹³C/¹²C fornece a razão isotópica, que em comparação com o padrão
internacional (para o carbono é o fóssil de Belemnitella americana da formação
Peedee da Carolina do Sul-USA) estabelece a composição isotópica, que é
única e utilizada para a determinação da origem e destino da matéria orgânica,
ou seja, da fonte de energia (MARTINELLI et al., 1988).
Segundo DeNiro e Epstein (1978) o valor da composição isotópica de
carbono do consumidor reflete o da sua dieta, com um incremento de 1‰ por
nível trófico. A matéria orgânica apresenta diferença em sua composição
isotópica, em função da forma de fixação do CO2, onde as plantas C3 (ciclo de
Calvim) sintetizam inicialmente um composto orgânico com três átomos de
carbono e discriminam mais o ¹³C em relação ao ¹²C promovendo um maior
fracionamento, resultando em valores mais empobrecidos ou mais negativos
por volta de -27‰ como observado por Araujo-Lima et. al (1986) e Martinelli
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14
(1988). Já as plantas C4 que sintetizam um composto orgânico com quatro
átomos de carbono discriminam menos ¹³C em relação ao ¹²C promovendo um
menor fracionamento quando comparado com as plantas C3 o que gera valores
mais enriquecidos ou mais positivos em torno de -12 ‰ também evidenciado
por Araujo-Lima et. al (1986) e Martinelli et al. (1988). Marenco e Lopes (2005)
observaram que a via fotossintética C3 inclui a maioria das árvores, arbustos
entre vegetais superiores de médio e grande porte, sendo a via C4 observada
na grande maioria das gramíneas tropicais. Alem das vias C3 e C4 existe
também plantas que realizam fotossíntese por meio do Ciclo do Ácido
Crassuláceo ou intermediário (MAC ou CAM), apresentando um sistema de
fixação de CO2 especializado, destinado principalmente, a manter um balanço
relativamente positivo de carbono nos tecidos e 13C em faixas intermediárias
àquelas dos outros ciclos (MARTINELLI et al. 2009).
2.2 Isótopos de nitrogênio
Assim como os isótopos estáveis de carbono os isótopos estáveis de
nitrogênio do consumidor refletem o da sua dieta, com um incremento de 3,4 ‰
por nível trófico (MINAGAWA e WADA, 1984).
A razão entre o 15N/ 14N em comparação com um padrão o N2 atmosférico,
fornece a composição isotópica. Diferenciada a partir dos produtores primários
em fixadores ou não de nitrogênio (MARENCO e LOPES, 2005). Esses
fixadores apresentam valores mais empobrecidos de ¹5N do que aquelas que
não fixam o nitrogênio molecular.
O isótopo de nitrogênio é uma importante ferramenta para formação de
modelagens de níveis tróficos em ecossistemas já que a utilização de dados de
biomassa e produção de cada nivel trófico são bastante criticados, tendo em
vista que alguns organismos se alimentam simultaneamente em um mesmo
nível trófico (REZENDE et al. 2008).
2.3 Balanço de massa
Os modelos de balanço de massa são utilizados para determinar a
proporção assimilada de uma determinada fonte por um animal. Martinelli et al.
(1988) abordando os princípios e perspectivas da utilização das variações
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15
naturais de 13C no estudo de teias alimentares em ambientes aquáticos
descreveram o método de diluição isotópica que utiliza apenas a variação
natural dos isótopos de carbono, utilizado para quantificar a proporção
assimilada das fontes em situações que existem apenas duas fontes distintaisotopicamente e o valor de 13C do produto verificado apresente um valor
intermediário ao das fontes. Entretanto esse método não é aplicável em casos
com mais duas fontes de carbono, sendo preciso o uso de um segundo isótopo
ou algum outro traçador que possa distinguir uma fonte da outra e identifica-las
no produto. Mesmo com limitação esse método foi utilizado por Forsberg et al.
(1993), Manetta et al. (2003) para determinar a fonte de energia dos peixes.
Com a necessidade de determinar a contribuição de mais fontes, Phillips
(2001) desenvolveu o linear mixing model ou modelo de mistura linear, que
equilibra a mistura de massa utilizando dois isótopos para determinar a
contribuição de três fontes, partindo dos pressupostos que: a composição
isotópica dos tecidos do produto é igual à média ponderada da composição
isotópica dos componentes da dieta; duas (A e B) das três (A,B e C) fontes
devem conter exatamente a mesmo relação de carbono e nitrogênio; todos os
itens alimentares são assimilados com a mesma eficiência; são isótopos
completamente homogeneizados no corpo do consumidor, antes da síntese
tecidual. Entretanto alguns desses pressupostos são irreais como relatado por
Rio e Wolf (2005).
Phillips e Koch (2002) ampliaram o linear mixing model, incluindo como
fonte de variação, além das diferenças no sinal isotópico entre as fontes, a
concentração dos elementos dos isótopos empregados e o desvio padrão. Este
modelo é aplicável na determinação da contribuição de três fontes alimentares,
com considerável diferença nas concentrações elementares de C e N.
Entretanto, as espécies da região amazônica em sua maioria tem a
disponibilidade de mais de três fontes, o que dificulta ou inviabiliza a utilização
dessa metodologia.
Phillips e Gregg (2003) propuseram um modelo que permite a estimativa
da contribuição relativa de fontes proporcionais a uma mistura, com base nos
valores de 13C e 15N. Diferentemente dos modelos anteriores, neste é
possível se investigar até dez fontes alimentares, sendo assim, uma importante
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16
ferramenta aplicável em estudos com peixes de regiões tropicais que
apresentam um amplo espectro alimentar.
2.4 Fontes autotróficas de energia da ictiofauna
A utilização de apenas um dos isótopos, carbono e nitrogênio, é possível
mensurar a contribuição das fontes de energia e determinar a posição trófica
respectivamente. Utilizando os dois isótopos conjuntamente podemos saber
qual a fonte de energia e em que nível trófico esta está sendo consumida e
quantas transformações ocorreram até o produto final (FURUYA et al., 2002;
MANETTA et al., 2003; DUCATTI, 2007). Calheiros (2003) investigando a
influência do pulso de inundação na composição isotópica das fontes deenergia em planície de inundação no rio Paraguai no Pantanal - MS
caracterizou isotopicamente os produtores primários, encontrando variação
entre -33,5 a -25,4 ‰ (média=-29,5 1,6‰) para ¹³C e -2,0 a 9,9 ‰
(média=3,5 2,2 ‰) para ¹5N nas plantas C3 e para as plantas C4 os valores
de ¹³C variaram de -15,3 a -11,4 ‰ (média= -12,3 1,0 ‰) e os de ¹5N de -
1,3 a 6,9 ‰ (média= 4,0 2,3‰) corroborando a diferença do sinal de carbono
entre as plantas C3 e C4, enquanto que para o sinal isotópico de nitrogêniohouve distinção somente entre plantas fixadoras de N e as não fixadoras de N.
Araújo-Lima et al. (1986) determinou a contribuição das fontes autotróficas
de energia para peixes detritívoros no rio Amazonas, encontrando valores de -
12,9‰, -27,6‰, -26,8‰ e -27,6‰ para macrófitas C4, macrófitas C3, perifiton e
árvores riparianas respectivamente. Este autor concluiu que a principal fonte
para Semaprochilodus taeniurus, Potamorhina altamazonica, Prochilodus
nigricnas, Psectrogaster rutilioides e Potamorhina latior é o fitoplâncton.Martinelli et al. (1988) mostrando a utilização das variações naturais de
¹³C no estudo de cadeias alimentares demonstraram que as plantas C4 e C3
distinguem-se isotopicamente, apresentando valores de -12‰ e -27‰
respectivamente. Forsberg et al. (1993) identificaram o fitoplâncton e as
macrófitas C3 como a principal fonte de energia para peixes de importância
comercial, sendo as macrófitas C3 a fonte primária de energia para 34 espécies
de peixes na Amazônia Central, com valores de 33,3‰, -28, 8‰, -26,2‰, -
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17
27,6‰ e -12,8‰ para fitoplâncton, floresta alagada, perifiton, macrófitas C3 e
macrófitas C4 respectivamente.
Benedito-cecilio et al. (2000) determinaram e quantificaram a energia
obtida por varias espécies em trechos do rio Amazonas e Solimões, onde para
o Mylossoma duriventri na seca, o fitoplâncton foi a principal fonte de energia
(51-52%), havendo participação de plantas C3 (22%) e plantas C4 (26-27%). Já
para o período de cheia a principal fonte foram às plantas C4 (46%) seguida de
fitoplâncton (41-42%) e plantas C3 (12-13%). Para o Colossoma macropomum
sua energia é oriunda principalmente do fitoplâncton, participando com até 87%
da energia obtida no período de seca em alguns trechos do rio Solimões.
Entretanto sua segunda fonte basal de energia varia de acordo como o ciclo
hidrológico, tendo na seca as plantas C4 (9-38%) são mais importantes que as
plantas C3 (4%), invertendo a situação no período de cheia onde as plantas C3
(38%) são mais importantes que as plantas C4 (10%). Resultado semelhante foi
encontrado para o Semaprochilodus insignis que possui como fonte basal mais
importante o fitoplâncon (54-88%), seguido de plantas C3 (0-46%) e palntas C4
(0-13%) em todos os períodos hidrológicos e para o Prochilodus nigricans que
possui também como fonte basal de energia principal o fitoplânton, alçando em
alguns trechos do rio Solimões particição de 100%, sendo as plantas C3 a
segunda fonte de maior importância e com contribuição variando de 0 a 80%
em alguns trechos e em ambos os períodos. Já as plantas C4 apresentaram
participação variando de 0 a 33%.
Oliveira et al. (2006) determinou a contribuição das fontes autotróficas para
6 espécies do lago camaleão, concluindo que a principal fonte para essas
espécies são as plantas C3. Enquanto que o fitoplâncton fitoplâncton-seston
apresentou maior contribuição no período de seca para Colossoma
macropomum (47%), Triportheus angulatus (36%) e Prochilodus nigricans
(36%).
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18
3 OBJETIVOS
3.1 Objetivo geral
Quantificar a participação das fontes autotróficas de energia na biomassa dasprincipais espécies de peixes do complexo do lago Grande com base no
isótopos de carbono.
3.2 Objetivos específicos
a) Identificar, agrupar e caracterizar isotopicamente as fontes autotróficas de
energia de acordo com seu grupo fotossintético;
b) Identificar e caracterizar isotopicamente as principais espécies da ictiofauna
do lago Grande;
c) Determinar a contribuição relativa das fontes primárias para as principais
espécie da ictiofauna;
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4 MATERIAL E METÓDOS
4.1 Área de estudo
O presente estudo foi realizado no lago Grande (Figura 1), situado à
margem esquerda do rio Solimões e a direita do rio Manacapuru. Em virtude
das diferenças marcantes na paisagem do lago entre os períodos do ciclo
hidrológico, este é considerado como um complexo lacustre constituído por
paranás, furos, igarapés e pequenos lagos que se interligam e recebem nomes
diferentes (Jaitêua de cima, Jaitêua de baixo e São Lourenço). Os dados de
composição isotópica dos peixes e das fontes autotróficas foram obtidos nobanco de dados do projeto “Biologia e Ecologia de Peixes de Lago de Várzea:
Subsídios para Conservação e Uso dos Recursos Pesqueiros da Amazônia”.
Figura 1 - Imagem de Satélite Land Sat do complexo do lago Grande no período de seca.
4.2 Coleta de dados
As coletas foram realizadas nos períodos de seca (novembro e dezembro
de 2006) e cheia (maio e julho de 2007). No período de cheia devido ao
aumento do nível da água há uma maior variedade de ambientes a serem
explorados pela ictiofauna, sendo realizadas as coletas junto as margem da
Lago Grande
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20
floresta alagada, nos bancos de macrófitas aquáticas e em ambiente de água
aberta. No período de seca com a retração das águas as coletas foram
realizadas, quando possível no mesmo local das coletas da cheia.
O material biológico foi coletado com equipamentos específicos para cada
grupo:
4.2.1 Fitoplâncton
Os valores isotópicos de carbono do fitôplancton foram estimados a partir
dos valores de zooplâncton, com correção de 1 ‰ que corresponde ao valor de
fracionamento isotópico a cada nível trôfico segundo DeNiro e Epstein (1978).
Partindo do pressuposto que o zooplâcton se alimenta diretamente dofitoplâncton sem nenhum elo entre estes (LOPES e BENEDITO-CECILIO
2002).
As coletas de zooplâncton foram realizadas com auxilio de redes de 55 m
que eram lançadas na água a certa distância do bote, realizando assim um
arrasto sub-superficial em baixa velocidade para obtenção de amostras
concentradas, com volume de aproximadamente 20 litros. Estas amostras
foram submetidas a um processo de filtragem em uma bateria de seis peneirascom malhas de 500 m; 300 m; 120 m; 80 m e 60 m com a finalidade de
obter amostras puras. As amostras que eram retidas na malha de 60 m foram
separadas para observação através de lupa estereoscopica, e posteriormente
armazenadas em tubo coletor de vidro e enviadas ao Lampaq, na UFAM.
4.2.2 Macrófitas aquáticas e árvores da floresta alagada
Das plantas presentes no ecótono entre o sistema terrestre e o aquático
foram retiradas porção de folhas, talos, raiz e inflorescência compondo uma
amostra homogênia da planta. Pela importância de frutos na dieta de peixes,
esses foram coletados compondo a amostra referencial da planta. Foram
preparadas exsicatas para a identificação correta das espécies por
especialistas e comparação do material do Herbário do INPA e UFAM.
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21
4.2.3 Ictiofauna
Da ictiofauna do local do presente estudo foram selecionados 10 espécies
de peixes de importância econômica (GARCEZ, 2009) e que represente todosos níveis tróficos (SANTOS, 2009), sendo estas: Colossoma macropomum,
Cichla monoculus, Mylossoma duriventri, Plagioscion squamosissimus,
Schizodon fasciatus, Semaprochilodus insignis, Triportheus angulatus, Pellona
flavipinnis, Hypophthalmus edentatus . Os exemplares foram coletados com
baterias de malhadeiras com tamanho de malhas de 30 a 160 mm entre nós,
expostas durante um período de 24 horas, com despescas em intervalos de 6
horas. Os peixes capturados foram identificados com auxílio de chaves
taxonômicas, pesados e medidos com precisão de 0,1 g e 0,1 cm e
etiquetados. Dos exemplares das espécies de peixes capturadas foram
retiradas amostras do músculo dorsal, que foram etiquetadas e armazenadas
em sacos plásticos. Após este processo os peixes foram refrigerados e
transportados ao laboratório de Matérias Primas Aquícolas da Universidade
Federal do Amazonas (LAMPAQ-UFAM).
4.3 Preparação das amostras em laboratório
No LAMPAQ-UFAM as amostras de plâncton e músculo dorsal foram secas
em estufa de circulação forçada a 55°C e moídas em almofariz com pistilo até a
forma de pó fino. As amostras de plantas foram submetidas a um processo de
limpeza com água destilada e trituração com o auxilio de um processador e
quando necessário foi utilizado o pistilo e almofariz para obtenção de um pó
fino. Todas as amostras depois de trituradas foram armazenadas em
recipientes plásticos para análise de composição isotópica de carbono e
nitrogênio.
4.4 Análise isotópica
As composições isotópicas em carbono e em nitrogênio das amostras foram
determinadas a partir da tomada de uma alíquota de aproximadamente um
miligrama de amostra. As análises isotópicas foram realizadas no Laboratório
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22
de Ecologia Isotópica do Centro de Energia Nuclear na Agricultura – USP
(Universidade de São Paulo), através da combustão das amostras sob fluxo
continuo de hélio, em um analisador elementar (Carlo Erba, CHN – 1110)
acoplado ao espectrômetro de massas (Thermo Finnigan Delta Plus). Os gases
CO2 e N2, resultantes da combustão das amostras, foram analisadas em
duplicata, com erro analítico de 0,3‰ e 0,5‰, respectivamente. As razões
isotópicas “R” são expressas pela notação delta (δ), em partes por mil (‰), dos
padrões internacionais, PDB para carbono e ar atmosférico para nitrogênio
conforme a seguinte expressão:
Os dados foram tabulados, as fontes agrupadas de acordo com a via
fotossintética e a ictiofauna por espécie.
4.5 Análise estatística
Foi realizada análise estatística descritiva em termos de média e desvio
padrão dos valores de composições isotópicas das fontes alimentares e dasespécies de peixe. A análise estatística foi realizado com auxilio do software
STATISTIC 6.0.
4.6 Determinação da contribuição relativa
A determinação da contribuição das fontes autotróficas de energia para as
espécies foi realizado com base nos valores de 13C utilizando o programa
IsoSource® 1.3.1 (EPA, 2010) que permite calcular a contribuição de até 10fontes. Com este software foram calculados valores médios de contribuição
para cada fonte com um incremento e a tolerância padronizados em 1% e 0,01
respectivamente, como proposto por Phillips e Greg (2003).
Para o período de seca a participação das Plantas da Floresta Alagada foi
considerada igual à zero, pois neste período a ictiofauna não possui acesso a
esta fonte.
1000)‰( x
R
R R
padrão
padrãoamostra
amostra
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23
5 RESULTADOS
5.1 Fontes de energia
As fontes autotróficas do complexo do lago Grande em amanacapuru
apresentaram quatro categorias no período de cheia: Plantas da Floresta
Alagada C3 – PFAC3 (n=26; 15N=3,174‰; 13C=-29,019‰) que compreende a
vegetação riparia localizada na área que é inundada no período de águas altas
e realizam fotossíntese pela via fotossintética C3; macrofitas C3 (n=16) com
valores de 15N=3,461 e 13C=-29,270; macrófitas C4 (n=2) com valores de15N=6,621 e 13C=-11,293; fitoplâncton com valor de 13C=-39,51 (tabela 1).
Na seca as fontes apresentaram três categorias: macrófitas C3 (n=4)
com valores de 15N=5,10 e 13C=-29,32; macrófitas C4 (n=4) com valores de15N=8,43 e 13C=-12,69; fitoplâncton com valor de 13C=-35,21 (tabela 2).
Os valores de 15N das fontes autotróficas apresentaram variação de 11,4
na cheia e de 10,83 na seca entre a fonte mais empobrecido e a mais
enriquecida. Sendo a planta da floresta alagada Ipomea sp. e a mácrofita
Aeschynomene sp. a s fontes mais empobrecida na cheia e seca
respectivamente. (Tabela 1 e Tabela 2). Com o fitoplancton apresentando o
valor mais empobrecidos para cheia e seca, e a macrofita Echinochloa
polystachya (H.B.K.) hitchc foi à fonte mais enriquecida em 15N e 13C para
ambos os períodos.
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24
Média S Média S
Plantas da floresta alagada C3 26 3,174 1,88 -29,019 1,48
Acosmium nitens (Vog.)Yakoulev 1 0,704 - -26,924 -
Arrabidaea sp. 1 3,937 - -31,083 -Calyptranthes cuspidatum D.C. 2 2,078 0,39 -29,969 0,64
Campsiandra comosa var. laurifolia (Benth.)Cowan 1 3,256 - -29,248 -
Caperonia castaneifolia (L.) St. Hil 1 3,937 - -31,860 -
Cassia leiandra Benth 1 5,190 - -28,176 -
Cassia occidentalis L. 1 3,911 - -31,126 -
Cassia reticulata Willd 1 2,695 - -28,066 -
Cissus hassleriana Chod. 1 4,442 - -27,738 -
Dioclea sp. 1 4,091 - -26,766 -
Elvasia calophylla D. C. 1 0,694 -27,412 -
Hevea spruceana Muell. Arg. 1 2,461 - -27,684 -
Hiraea schultesii Cuatrec 2 2,765 2,22 -30,205 1,79
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees 1 4,798 -28,623 -
Ipomoea sp. 1 -2,427 - -28,672 -
Nectandra amazonun Ness 1 3,091 - -30,431 -
Phoradendron sp. 2 3,336 1,66 -31,314 1,90
Phthirusa stelis 1 5,977 - -28,654 -Phyllanthus fluitans Muell. Arg. 1 4,823 - -29,536 -
Piranhea trifoliata Baill 1 5,057 -28,609 -
Ruprechtia tangara Standl. 1 4,535 - -29,730 -
Securidaca rinvinaefolia St. Hill var. pavifolia Benn 1 2,722 -28,418 -
Tabebeuia barbata (E.Mey) Sandwith 1 0,923 -27,197 -
Macrófitas C3 16 3,461 1,8 -29,270 1,7
Azolla filiculoides Lam. 1 -0,590 -29,935 -
Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron 1 4,063 -29,416 -
Cabomba sp. 1 4,907 -32,043 -
Cyperus gardneri Ness. 1 3,340 -29,326 -
Leersia hexandra Sw. 1 3,974 -28,651 -
Ludwigia elegans (Cambess.) Hara 1 2,835 -30,693 -
Ludwigia helmintorrhiza (Mart.) Hara 1 3,430 -28,343 -
Ludwigia sp. 1 5,358 -28,582 -
Neptunia plena (L.) Benth. 1 0,867 -30,692 -
Oryza sp. 1 4,263 -25,667 -
Pistia estratiotes L. 1 4,431 -28,560 -
Salvinia auriculata Aubl. 1 4,659 -29,336 -
Macrófitas C4 2 6,621 3,0 -11,293 0,0
Paspalum sp. 1 4,505 -11,272 -
Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchc 1 8,737 -11,314 -
Fontes N15
N (‰)13
C(‰)
Média S Média S
Macrófitas C3 4 5,103 4,1 -29,322 1,6
Aeschynomene sp. 1 -0,777 - -31,732 -
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms 1 8,509 - -28,367 -
Luziola sp. 1 5,491 - -28,804 -
Pistia estratiotes L. 1 7,190 - -28,385 -
Macrófitas C4 4 8,427 1,3 -12,695 0,4
Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck. 1 8,802 - -12,226 -
Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchc 1 10,048 - -13,116 -
Gymnocoronis sp. 1 7,409 - -12,767 -
Paspalum sp. 1 7,450 - -12,669 -
Fontes N15
N (‰)13
C(‰)
Tabela 1 - Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes autotróficas deenergia coletadas no complexo do lago Grande no período de cheia.
Tabela 2 - Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes autotróficas deenergia coletadas no complexo do lago Grande no período de seca.
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25
B
Na cheia os valores isotópicos de nitrogênio encontram-se concentrados
entre 4 a 7, representando 74,5% das amostras (figura 2). Na seca os valores
concentram-se na faixa de 6 a 9, representando 85% das amostras. Os
valores 13C concentram-se entre -27 a -32 na cheia, já na seca os valores
encontram-se mais distribuídos (figura 3). Para os valores de 13C das fontes
autotróficas apresentam-se concentradas na faixa entre -25 e -32 para cheia e
entre -28 a – 35 na seca.
Figura 2 - Distribuição dos valores médios de 15N das fontes autotróficas coletadas no lago
Grande no períodos de cheia (A) e seca (B).
Cheia
2,1 2,1
10,6
4,3
12,8
19,1
29,8
12,8
2,1 2,1 2,1
0369
121518212427303336
394245
-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
15 N(‰)
F r e q u ê n c i a
( % )
Seca
5,0 5,0
20,0
30,0
25,0
10,0
5,0
0369
121518
212427303336394245
-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
d 15 N(‰)
F r e q u ê n c i a
( % )
A
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26
A
Figura 3 - Distribuição dos valores médios de
13
C das fontes autotróficascoletadas no lago Grande nos períodos de cheia (A) e seca (B).
5.2 Peixes
As dez espécies de peixes (n=101) foram caracterizadas conforme
valores de 13C e 15N, nos períodos de seca (n=50) e cheia (n=51) (Tabela 2).
O Mylossoma duriventre foi à espécie mais empobrecida e Hypophthalmus
edentatus a mais enriquecida em 13C em ambos os períodos de coleta. Para o
Cheia
2,1
6,4
25,5
4,3
10,6
4,34,3
21,3
10,6 10,6
02468
1012141618202224262830
-42-40-38-36-34-32-30-28-26-24-22-20-18-16-14-12-10
d 13 C(‰)
F r e q u ê n c i a
( % )
Seca
15,0
10,0
5,0
10,0
20,0
10,0
5,0
15,0
5,05,0
0
3
6
9
12
15
18
21
24
27
30
33
-42-40-38-36-34-32-30-28-26-24-22-20-18-16-14-12
d 13 C(‰)
F r e q u ê n c i a
( % )
B
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27
15N a espécie mais enriquecida foi Plagioscion squamosissimus na seca e
cheia. E as espécies mais empobrecidas foram M. duriventre e P. nigricans na
seca e cheia respectivamente (Tabela 2).
Os valores de
13
C apresentaram uma variação de 9,20 e 7,62 paracheia e seca respectivamente, entre a espécie mais empobrecida e a mais
enriquecida. E os valores de 13C apresentaram uma variação de 6,07 e 5,19
para cheia e seca respectivamente, entre a espécie mais empobrecido e a mais
enriquecida.
Tabela 3 – Valores médios, desvio padrão (S) de 13C e 15N, comprimento padrão (L) e peso
(W) dos peixes no período de seca e cheia.
Espécies N 15N(‰) S 13C(‰) S L WPosição
trôfica*
Cheia
Colossoma macropomum 5 7,86 0,5 -30,38 1,8 18,5 235,2 3,14
Cichla monoculus 2 10,54 0,7 -31,61 0,7 21,0 165,0 4,14
Hypophthalmus edentatus 8 9,49 0,4 -36,61 1,4 28,8 215,1 3,69
Mylossoma duriventri 5 5,87 0,9 -27,41 1,4 15,9 212,8 2,41
Pellona flavipinnis 5 10,06 0,3 -32,55 1,0 19,3 102,5 3,96
Plagioscion squamosissimus 5 11,94 0,9 -31,29 1,7 22,9 202,8 4,66
Prochilodus nigricans 1 6,21 -34,73 30,5 811,0 2,54
Schizodon fasciatum 7 8,09 0,9 -29,38 1,3 23,1 246,9 3,29
Semaprochilodus insignis 5 6,12 0,6 -32,10 1,4 16,5 129,4 2,50
Triportheus angulatus 9 8,64 0,9 -30,07 2,1 18,6 104,7 3,39
Seca
Colossoma macropomum 4 7,15 0,3 -34,45 1,1 23,0 412,2 2,47
Cichla monoculus 5 9,45 0,7 -29,15 1,2 27,7 454,4 3,73
Hypophthalmus edentatus 3 9,33 0,3 -36,02 1,2 25,3 179,9 3,69
Mylossoma duriventri 5 6,71 1,1 -28,39 0,5 11,4 74,0 2,72
Pellona flavipinnis 3 11,00 0,7 -32,29 0,8 19,8 104,4 4,31
Plagioscion squamosissimus 4 11,14 0,6 -31,15 2,6 25,6 196,3 4,36
Prochilodus nigricans 10 5,95 0,4 -33,83 1,4 18,5 174,4 2,44
Schizodon fasciatum 4 8,24 0,9 -30,23 1,5 18,0 148,8 3,29
Semaprochilodus insignis 1 9,98 -33,73 16,0 122,0 3,93Triportheus angulatus 8 8,51 0,4 -31,05 1,3 10,1 26,3 3,39
* Santos (2009) S: desvio padrão; L: Comprimento padrão; W: peso.
5.3 Contribuição das fontes
Os resultados de contribuição das fontes no período de cheia,
determinam que o fitoplâncton é à fonte mais importante para sete das dez
espécies estudadas (Tabela 3), apresentando sua maior contribuição na
biomassa de Hypophthalmus edentatus (77,8%). Para Triportheus angulatus e
Schizodon fasciatus as principais fontes foram às macrófitas C3 e a vegetação
ripária da floresta alagada com contribuição de 30,9% e 33,2%,
respectivamente. Também foi observado neste período uma elevada
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28
M C3 M C4 VR C3 Fito
Cichla monoculus 25,9 9,2 25,4 39,5
Colossoma macropomum 29,9 10,6 29,3 30,2
Hypophthalmus edentatus 9,9 3,3 9,0 77,8
Mylossoma duriventre 30,1 20,7 30,3 18,9
Pellona flavipinnis 22,8 8,1 22,4 46,7
Plagioscion squamosissimus 27,0 9,6 26,4 37,0
Prochilodus nigricans 15,9 5,5 15,4 63,2
Schizodon fasciatus 33,2 11,8 32,4 22,6
Semaprochilodus insignis 24,5 8,6 23,6 43,3
Triportheus angulatus 30,9 11,0 30,3 27,8
EspécieFontes
M C3 M C4 VR C3 Fito
Cichla monoculus 7,3 1,5 - 91,2
Colossoma macropomum 49,5 14,0 - 36,5Hypophthalmus edentatus - - - -
Mylossoma duriventre 48,0 17,8 - 34,2
Pellona flavipinnis 23,2 5,8 - 71,0
Plagioscion squamosissimus 34,8 8,9 - 56,3
Prochilodus nigricans 11,9 3,0 - 85,1
Schizodon fasciatus 42,5 11,0 - 46,5
Semaprochilodus insignis 13,2 3,1 - 83,7
Triportheus angulatus 36,2 9,0 - 54,8
EspécieFonte
participação da vegetação ripária em M. duriventre (30,3%), T.
angulatusI (30,3%) e S. fasciatus (32,4%).
A vegetação riparia da floresta alagada apresentou sua maior contribuição
para o Mylossoma durivente (30,3%), entretanto os valores de contribuição das
demais fontes para esta espécie são elevados (tabela 3).
Tabela 5 – Valores médios de contribuição relativa (%) no período cheia.
No período de seca o fitoplâncton constituiu a principal fonte primária de energia
para C. monoculus (91,2%), P. flavipinnis (71,0%), P. squamosissimus (56,3%), P.
nigricans (85,1%), S. insignis (83,7%) e T. angulatus (54,8%). As macrófitas C3 foram à
principal fonte de energia para C. macropomum (49,5% de contribuição) e M. durivente(48% de contribuição), enquanto que macrofitas C4 foi à fonte de menor importância
para as espécies estudadas, apresentando baixos valores de contribuição que não
ultrapassaram de 17,8% para M. duriventre (Tabela 4).
Tabela 6 – Valores médios de contribuição relativa no período seca.
A variação nas taxas de contribuição das espécies entre os período de cheia e
seca são apresentados na figura 3.
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29
Cichla monoculus
25,9
9,2
39,5
25,4
7,31,5
91,2
0
10
20
3040
50
60
70
80
90
100
M C3 M C4 Fito VR C3
cheia
seca
Colossoma macropomum
29,9
10,6
30,2 29,3
49,5
14,0
36,5
0
10
20
3040
50
60
70
80
90
100
M C3 M C4 Fito VR C3
cheia
seca
Hypophthalmus edentatus
9,93,3
77,8
9,0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M C3 M C4 Fito VR C3
cheia
seca
Mylossoma duriventre
30,1
20,718,9
30,3
48,0
17,8
34,2
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M C3 M C4 Fito VR C3
cheia
seca
Pellona flavipinis
22,8
8,1
46,7
22,423,2
5,8
71,0
010
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M C3 M C4 Fito VR C3
cheia
seca
Plagioscion squamosissimus
27,0
9,6
37,0
26,4
34,8
8,9
56,3
010
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M C3 M C4 Fito VR C3
cheia
seca
Prochilodus nigricans
15,9
5,5
63,2
15,411,9
3,0
85,1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M C3 M C4 Fito VR C3
cheia
seca
Schizodon fasciatum
33,2
11,8
22,6
32,4
42,5
11,0
46,5
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M C3 M C4 Fito VR C3
cheia
seca
Semaprochilodus insignis
24,5
8,6
43,3
23,6
13,2
3,1
83,7
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M C3 M C4 Fito VR C3
cheia
seca
Triportheus angulatus
30,9
11,0
27,8 30,336,2
9,0
54,8
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
M C3 M C4 Fito VR C3
cheia
seca
Figura 4 - Taxas de contribuição das fontes autotróficas de energia para as espécies coletadasno complexo do lago Grande.
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6 DISCUSSÃO
Os produtores primários apresentaram uma clara distinção na composição
isotópica de carbono entre as fontes primárias C3 e C4 com valores de PFAC3,
macrófitas C3, macrófitas C4 e fitoplâncton semelhantes aos encontrados por
Araújo-Lima et al. (1986), Martinelli et al. (1988), Frosberg et al. (1993),
Waichaman et al. (1996) e Calheiros (2003).
O fitoplâncton é o conjunto dos organismos aquáticos microscópicos que
têm capacidade fotossintética e realizam fotossíntese pela via C3, entretanto
apresenta um valor mais empobrecido em relação às demais fontes desta via,
pois difere no substrato que utiliza. Enquanto as demais plantas C3 utilizam
preferencialmente CO2 atmosférico o fitoplâncton utiliza preferencialmente o
CID (carbono inorgânico dissolvido) como relatado por Boutton (1991).
Segundo Lopes e Benedito-Cecilio (2002) a concentração e a origem da
forma inorgância de carbono fixado, a temperatura e a espécie em estudo são
os fatores que determinam os valores de 13C do fitoplânton.
As plantas apresentaram uma ampla variação nos valores de 13C. O que
pode esta relacionada à variedade de substratos com composição isotópicas
distintas, utilizados pelas plantas (Carbono Inorgânico dissolvido, CO2
atmosférico, CO2 biogênico etc) no processo fotossintético. Sendo que o
substrato utilizado pelos vegetais aquáticos pode variar de espécie para
espécie segundo Lopes e Benedito-Cecilio (2002).
Os valores de 13C de Eichhornia crassipes , Pistia estratiotes e Oryza sp
são semelhantes ao encontrado por Leite et al (2002) que as agrupou em
macrófitas C3 e obteve uma média de -28,8 ‰. Este mesmo autor encontrou
valores de 15N de 5,0 ‰ para esse grupo, que se assemelham aos valores de
P. estratiotes e Oryza sp , mas difere dos valor de E. crassipes deste trabalho.
Valores de 13C semelhante a este trabalho foram também encontrados
por Forsberg et al (1993), Leite et al (2002) e Oliveira et al (2006) para
Paspalum repens e E. polystachya que as agruparam em macrófitas C4 e
obtiveram valores médios de -12,9‰, -12,8‰ e -12,9‰ respectivamente.
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Leite et al (2002) e Oliveira et al (2006) encontraram valores médios de15N de 5,4‰ e 6,6‰ respectivamente, para uma mistura composta de P.
repens e E. polystachya , diferindo do valor de E. polystachya encontrado neste
trabalho.Farquhar et al. (1982) atribui à variação nos valores de isotópicos de
carbono de plantas aquáticas a três fatores: a discriminação isotópica
enzimática durante a fixação de carbono, a taxa de difusão do CO2 e a
composição isotópica do “pool” de carbono inorgânico dissolvido (CID).
A quantidade de formas nitrogenadas de nutrientes e a ocorrência de
fracionamentos no meio são os principais fatores que influenciam os valores de15N dos produtores primários aquáticos segundo Lopes e Benedito-Cecilio
(2002). Sendo que algumas plantas interagem com bactérias fixadoras de
nitrogênio que retiram diretamente do ar o nitrogênio em forma gasosa e
transforma-o em formas absorvíveis (MARRENCO e LOPES, 2005). Como a
razão isotópica do nitrogênio do ar é próxima de “0”, essas plantas apresentam
15N mais empobrecidos se comparados às demais plantas. Quanto
maior o grau de interação entre planta e bactéria maior a eficiência na fixação
biológica de nitrogênio – FBN. Este fato foi evidenciado por Martinelli et al.
(1992), que observou alta atividade na fixação de N2 atmosférico por Paspalum
repens (2,1‰) durante o período de águas altas do rio Madeira.
Entretanto nem sempre há uma distinção entre os valores de plantas
fixadoras e não-fixadoras como relatado por Martinelli et al. (1992) no rio
Amazonas, que não identificou diferenças entre as leguminosas Paspalum
fasciculatum (3,4‰) e P. repens (5,7‰) e não-leguminosas Echinochloa
polystachya (6,8‰).
Lopes e Benedito-Cecilio (2002) afirmam que para se compreender a
variação nos valores de 15N dos produtores primários de um local é
necessário conhecer bem a área de estudo, pois características diferenças
entre sistemas causam variações nos valores de 15N das fontes primarias
entre os sistemas.
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As espécies de peixes do complexo do lago Grande apresentaram uma
amplitude de variação nos valores de 13C superior à de 1,7 encontrada por
Araújo-Lima et al. (1986) para peixes characiformes detrivoros da bacia
Amazonica. Esta diferença esta relacionada ao fato das espécies coletadas porAraújo-Lima et al. (1986) pertecerem a uma mesma guilda trofica. Pois
segundo Santos (2009) uma grande amplitude de variação nos valores de 13C
é devido a utilização de diversificadas fontes primárias de carbono pela
ictiofauna. Manetta et al. (2003) obteve uma amplitude variação de 13C= 11‰
para três espécies de Leporinus e Forsberg et al. (1993) uma amplitude de
variação de 13C igual 17,2‰ na Amazônia central, valores estes superiores ao
encontrado no presente trabalho.Os valores de δ13C de S. fasciatum, M. duriventre, P. nigricans, T.
angulatus C. monoculus e C. macropomum encontrados no complexo do lago
Grande são bem mais empobrecidos do que os valores encontrados por
Oliveira et al. (2005) no lago Camaleão. Que observou um padrão de variação
sazonal e com diferença entre as especies. Sendo que Oliveira (2003) atribui a
variação na assinatura isotópica dos peixes a diversidade de habitats e de
comportamento alimentar que exercem grande influencia no fracionamento ou
amplitude de sua variação.
Valores de δ13C encontrados por Forsberg et al. (1993) na Amazônia
Central para C. macropomum (-30,1‰) e M. duriventre (-27,7‰) se
assemelham aos obtidos no presente estudo no período de seca e cheia
respectivamente. Para P. squamosissimus (-28,3‰), C. monoculus (-24,7‰) e
S. fasciatum (-18,8‰) este autor obteve valores bem mais enriquecidos e S.
insignis (-36‰) apresentou grande empobrecimento.
Uma amplitude de variação semelhante à encontrada no complexo do
lago Grande para δ13C, foi a de 9,1‰ obtida por Leite et al. (2002) em larvas de
oito espécies de peixes em lagos amazônicos. Entre as espécies estudadas
por este autor estão S. insignis , M. durivenrte e Plagioscion spp com valores de
δ13C igual a -33,3‰, -27,0‰ e -29,0‰ respectivamente. Sendo os valores de
S. insignis semelhantes aos encontrados no presente trabalho, diferentemente
dos valores de M. duriventre e Plagioscion spp que são bem mais
enriquecidos.
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Os resultados de composição isotópicos de Cichla monoculus
encontrados no lago Grande são semelhantes aos valores obtidos (δ13C =
31,52‰ e 15N do 10,71‰) por Silva (2008) no médio Rio Negro. Que
caracterizou três espécies de tucunarés e sugeriu que os mesmos nãomodificam sua dieta, consumindo os mesmos itens disponíveis na cadeia
trófica.
Também uma pequena amplitude de variação nos valores 15N foi
evidenciada por Oliveira et al. (2005), o que segundo Santos (2009), estas
pequenas amplitudes de variação para o 15N demonstra estreita faixa entre os
níveis tróficos da cadeia. Onde pequenas mudanças nos valores de 15N
podem acarretar em mudanças de nível trôfico.Para C. monoculus, S. fasciatum Oliveira et al. (2005) obteve valores
semelhantes aos encontrados no complexo do lago Grande, entretando estes
mesmo autor obteve valores isotopicos bem mais enriquecidos em T.
angulatus, M. duriventre, P. nigricans, C. macropomum .
Conforme Junk et al. (1984) as macrofitas C4 representam a maior
biomassas disponível para as populações pesqueiras. Entretanto estas
representam a fonte de menor importância para as espécies estudadas neste
trabalho.
Para o H. edentatus no período de seca o programa não detectou
nenhuma participação das fontes primárias, o que sugere a obtenção por parte
desta espécie de uma fonte que não esteja entre as coletadas e identificadas
neste trabalho.
Silva (2008) obteve valores de 45,52% da floresta alagada para o C.
monoculus. Com participação da floresta alada de igapó para C. monoculus, C.
temensis e C. oriocensis que não ultrapassaram 50% de contribuição.
O fitoplâncton é a fonte primária de energia mais importante para maioria
das espécies estudadas no complexo do lago Grande em ambos os período
hidrológicos, corroborando com os resultados encontrados na bacia do rio
Solimões para S. insignis, H. edentatus e P. nigricans por Forsberg et al.
(1993). Semelhantemente Araújo-Lima et al. (1986) também concluíram que o
fitoplâncton foi a principal fonte primária de energia para as espécies
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detritívoras mais consumidas na Amazônia central, das quais o P. nigricans faz
parte.
Resultados encontrados por Benedito-cecilio et al (2000) em trechos do
rio Solimões e Amazonas indicam o fitoplâncton como a fonte primária mais
importante para P. nigrincans, S. insignis e C. macropomum nos períodos de
seca e cheia, e para o M. duriventre no período de seca. Resultado este
também corroborado por Oliveira et al. (2006) para C. macropomum no período
de seca.
Com a invasão da água na floresta no período de cheia, há um aumento
na diversidade de habitats e consequentemente de fontes de energia para a
ictiofauna. Refletindo na participação das PFAC3 como fonte primária de
energia para todas as espécies estudadas, confirmando a importância dessas
áreas de floresta alagada na alimentação das espécies amazônicas,
evidenciada por Claro-Jr et al. (2004) e Oliveira (2006).
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7 CONCLUSÃO
O fitoplâncton é a fonte primária de energia que sustenta a maioria das
populações das espécies estudadas. Com participação relevante da vegetaçãoripária da floresta alagada e macrófitas C3 para todas as espécies nos
períodos de cheia e seca respectivamente.
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