Evolução de Arthropoda

Tópico 5: Evolução dos artrópodes

Objetivos de Ensino-aprendizagem

Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de:

1)Compreender a importância da reconstrução da história evolutiva de um táxon com base em hipóteses científicas.

2)Compreender o conceito de plano básico e sua utilidade para o ensino de Zoologia com enfoque em evolução.

3)Elencar as características do Plano Básico de Arthrpoda

Como seria a estrutura corporal dos ancestrais que originaram os artrópodos modernos??

Os artrópodos modernos possuem estrutura corporal bastante diversificada!

Reconstruindo a história evolutiva do filo Arthropoda com base no método científico.

1 – Reconstrução filogenética: quais seriam os grupos mais basais de Arthropoda?

2 - Quais características estariam presentes no ancestral?

Características presentes em muitos dos grupos modernos provavelmente surgiram no ancestral (se o táxon é monofilético).

Características derivadas, presentes em apenas alguns grupos de representantes modernos, provavelmente não estariam no ancestral, teriam surgido depois.

Plano Básico de Arthropoda:

Reconstrução do ancestral hipotético dos artrópodes

1) Corpo segmentado, com dois tagmas: céfalo e tronco.

2) Céfalo composto por 4 segmentos fusionados, cada um era portador de um

par de apêndices. Presença de um par de olhos compostos e ocelos.

3) Tronco formado por 20 segmentos similares entre si + télson. Cada

segmento do tronco era portador de um par de apêndices birremes.

boca

TRONCO CÉFALO

Apêndices do tronco Apêndices do céfalo

4) Apêndices cefálicos: 4 pares, similares em forma aos apêndices do tronco (não-diferenciados morfologicamente).

5) Apêndices do tronco: em cada segmento, um par de apêndices, birremes e articulados.

1º par(antênula)

2º par

3º par 4º par

APÊNDICES DO TRONCO

APÊNDICES DO CÉFALO

endópodo exópodo

Evolução dos apêndices dos artrópodes

Apêndices alimentares

Apêndices locomotores

Apêndices reprodutivos

6) Estrutura dos apêndices birremes: protópodo + endópodo + exópodo; presença de músculos intrínsecos e extrínsecos.

protópodo

exópodo

endópodo

Apêndices sensoriais

apêndice birreme ancestral

Apêndices respiratórios

Plano básico de Arthropoda: Sistemas vitais

• Trato digestivo completo, com regiões especializadas para diferentes funções. • Intestino anterior e posterior revestidos por cutícula (derivados da ectoderme). • Intestino médio (mesêntero) de origem endodérmica, com uma ou mais evaginações (cecos digestivos, hepatopâncreas); local de produção de enzimas, digestão, absorção do alimento e armazenagem de nutrientes

Sistema Digestivo

Cavidade corporal e Sistema Circulatório

• Nos artrópodos, o celoma é reduzido (restrito às cavidades das gônadas e dos nefrídios).

• Hemocele = fusão de parte do celoma com o sistema circulatório; a hemocele abriga os órgãos, os quais são banhados pela hemolinfa (sangue)

• Sistema sangüíneo-vascular aberto: coração + vasos sanguíneos + hemocele

• Coração tubular, perfurado por pares de óstios laterais

• Sangue incolor; gases transportados dissolvidos na hemolinfa; pigmentos hemocianina (+) e hemoglobina (-).

Circulação sangüínea e respiração branquial

Brânquias

veia branquial

eferente veias branquio-

pericardicas

artéria aorta

coração

câmara pericardial

óstios

hemocele

seio ventral

cavidade pericárdica

brânquia

Sistema Nervoso

• Cérebro dorsal, formado por gânglios, com 3 regiões:

• protocérebro (nervos p/ olhos)

• deutocérebro (nervos p/ 1ª antena )

• tritocérebro (nervos p/ 2ª antena)

• Cordão nervoso ventral duplo, com 1 par de gânglios por segmento

Tópico 6: Relações filogenéticas internas (entre os grupos de artrópodes) no Filo Arthopoda

Objetivos de Ensino-aprendizagem

Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de:

1)Caracterizar e apontar as diferenças entre as duas hipóteses sobre as relações filogenéticas entre os grupos de Arthropoda.

2)Compreender os argumentos que dão suporte a cada uma das hipóteses.

3)Compreender as implicações de aceitar ou o clado Pan-Crustacea ou o clado Tracheata

1. Hipótese Mandibulata + Chelicerata • Crustáceos, miriápodos e insetos formam um grupo

monofilético, (Mandibulata), no qual o par de apêndices do 3º segmento da cabeça especializou-se em mandíbulas.

• Chelicerata constitui a outra grande linhagem, na qual o par de apêndices do 2º segmento cefálico especializou-se em quelícera.

• Hipótese mais tradicional e mais amplamente aceita.

Arachnida Crustacea Myriapoda Hexapoda

Mandibulata Chelicerata

Xiphosura

2. Hipótese Pan-Crustacea + Myriapoda+ Chelicerata

Propõe que Crustacea e Hexapoda são grupos-irmãos:

Hexápoda (táxon mais derivado) teria se originado a partir de um ancestral Crustaceomorpho, compartilhado com os crustáceos modernos.

Chelicerata e Myriapoda, ou teriam um ancestral comum direto (alternativa A, próximo slide),

ou teriam cada um se originado de uma linhagem descendente do artrópodo ancestral comum a todos (alternativa B).

Hipótese Pan-Crustacea + (Myriapoda + Chelicerata) com base em dados moleculares

Myria

po

da

He

xa

po

da

Ch

elic

era

ta

Arthropoda

Fonte: Halanych, K.M. (2004). The New View of Animal Phylogeny. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35:229–56

Cru

sta

ce

a

PanCrustacea

Hipótese Pan-Crustacea + Myriapoda + Chelicerata

Myria

po

da

He

xa

po

da

Ch

elic

era

ta

Arthropoda

Cru

sta

ce

a

PanCrustacea

2. Hipótese Pan-Crustacea + Chelicerata+Myriapoda

2.1. Argumentos de Suporte para o clado Pan-Crustacea (Crustacea+Hexapoda):

• Estrutura do olho composto (por omatídeos) homóloga

• Desenvolvimento embrionário do sistema nervoso homóloga

• Estudos moleculares (DNAr 18S, DNAr 12S, DNAr 28S, EF-1α, arranjo dos genes mitocondriais, genes Hox).

Estrutura do omatídeo

Devonohexapodus sp: Evidência Fóssil para o parentesco entre crustáceos e hexápodos?

Artrópodos marinhos com 3

pares de pernas são conhecidos

do começo do Devoniano (414-

358 m.a). Para alguns cientistas

isto sugere uma origem dos

hexápodos a partir de ancestrais

marinhos, o que é compatível com

a hipótese Pan-Crustacea.

Implicações da hipótese Pan-Crustacea

Se os hexápodos derivaram diretamente de um ancestral

crustaceomorfo:

Então esta hipótese invalida o monofiletismo do grupo

Tracheata (miriápodes + hexápodes).

Então os caracteres pressumivelmente sinapomórficos*

de Tracheata na verdade são resultado de evolução

convergente em miriápodes e hexápodes:

*Perda da 2ª antena

*Sistema respiratório formado por traquéias

*Presença dos túbulos de Malpighi para excreção

Evolução e Sistemática são campos dinâmicos da pesquisa biológica. Freqüentemente hipóteses são propostas, e depois reforçadas ou refutadas por outros pesquisadores, cujas interpretações podem divergir, sejam os dados gerados por técnicas (ex. morfologia, biol. molecular, embriologia) similares ou distintos.

Por que os cientistas

discordam??

Porque a Ciência é assim mesmo: não há verdades inquestionáveis,

hipóteses são propostas e refutadas, o que varia é o tempo entre estes dois eventos...

pode durar séculos, décadas ou apenas anos!

Tópico 7: Evolução dos artrópodes Mandibulados

Objetivos de Ensino-aprendizagem

Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de:

1)Compreender o plano básico dos artrópodes mandibulados

2) Compreender a diversificação dos mandibulados (breve origem dos grupos recentes)

Crustacea Myriapoda Hexapoda

Mandibulata

Tracheata

PanCrustacea

Mandibulata

1) Hipótese Tracheata 2) Hipótese Pan-Crustacea

Plano básico de Mandibulata : Reconstrução do ancestral hipotético dos Mandibulados

1) Corpo com 3 tagmas: céfalo, tórax e abdome. A diferenciação do tronco em tórax e abdome seria resultante da perda dos apêndices dos segmentos abdominais.

artrópode ancestral

TÓRAX CÉFALO

pernas birremes segmentos abdominais

sem apêndices

Plano básico de Mandibulata

2) Céfalo com 5 pares de apêndices: 2 pares de antenas, 1 par de mandíbulas (=3º par de apêndices) e 2 pares de maxilas.

artrópode ancestral

APÊNDICES CEFALICOS

antênula

antena

mandíbula

1ª maxila

2ª maxila

mandibulata

Cephalocarida Branchiopoda Remipedia Maxillopoda Malacostraca

(1) Manutenção de 3

tagmas;

Apendices foliáceos

≠

(3) 2 tagmas: fusão CT + A

Apendices Estenópodos

Maxilípedes

1 1 2 3 3

Evolução e Diversificação dos Crustáceos

Arachnida Crustacea Myriapoda Hexapoda

Mandibulata Chelicerata

Xiphosura

O clado Tracheata: hipótese clássica para as relações de parentesco entre Hexápodos e Miriápodos,

Propõe que Hexapoda e Myriapoda são grupos-irmãos de artrópodes mandibulados.

Hexapoda teria se originado a partir de um ancestral traqueado, compartilhado com os miriápodos.

Tracheata

Origem e Evolução dos Traqueados

Principais novidades evolutivas de Tracheata: Perda dos segmentos abdominais (sem apêndices) resultando em um corpo com 2 tagmas: cabeça e tronco. Perda da 2ª antena, resultando na presença de apenas 4 apêndices cefálicos (antena, mandibula, max1, max2) Pernas unirremes Sistema respiratório traqueal

mandibulado ancestral

traqueado ancestral

Plano Básico de Tracheata Reconstrução do ancestral hipotético dos traqueados

• Dois tagmas (cabeça/ tronco)

• Tronco longo, com segmentos similares, e com 1 par de apêndices unirremes em cada segmento do tronco.

• Apenas 1 par de antenas (1ª antena foi perdida)

• 3 pares de apêndices alimentares (mand, max1, max2)

Pauropoda Diplopoda Symphyla Chilopoda Hexapoda

Evolução e Diversificação dos Traqueados

1) Myriapoda parafilético 2) Chilopoda: o grupo mais basal de traqueados 2) Hexapoda: grupo mais derivado

O clado Tracheata

Hexapoda Symphyla Chilopoda Pauropoda Diplopoda

2 3

2. Perda da 2ª antena. Presença de Túbulos de Malpighi e traquéias (Tracheata)

3. Fusão da 2ª maxila (= Lábio)

4. Redução da 2ª maxila; gonóporo deslocado p/ 4o segmento do tronco (Progoneata)

5. Perda da 2ª maxila; 1o segmento do tronco sem pernas.

6. Pernas restritas a 3 pares, no tórax; três tagmas (cabeça, tórax e abdome) (Hexapoda)

4

5

6

Evolução e Diversificação dos Traqueados

Diferenciação do 3º apêndice cefálico em mandíbula

Malacostraca

Cephalocarida

Maxillopoda

Branchiopoda

Remipedia

Hexapoda Diplopoda Pauropoda

Chilopoda

Symphyla

Tópico 8: Evolução dos artrópodes Quelicerados

Objetivos de Ensino-aprendizagem

Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de:

1)Compreender o plano básico dos artrópodes quelicerados

2) Compreender a diversificação dos quelicerados (breve origem dos grupos recentes)

Plano básico de Chelicerata : Reconstrução do ancestral hipotético dos Quelicerados

1) Corpo com 2 tagmas: cefalotórax (6 segmentos, carapaça) e

abdome (9 segmentos).

CEFALOTÓRAX ABDOME

Apêndice abdominal foliáceo

quelícera

artrópode ancestral

pernas

Plano básico de Chelicerata

2) Cefalotórax (prossomo):

• 6 segmentos fusionados, cobertos por uma carapaça. • O apêndice do 1º segmento cefálico, correspondente à antênula do

ancestral artrópode, foi perdido nos quelicerados. • o apêndice do 2º segmento cefálico diferenciou-se em quelícera. • Havia, no cefalotórax, 6 pares de apêndices unirremes: 1 par de

quelíceras e 5 pares de pernas.

quelícera

pernas

Plano básico de Chelicerata

3) Abdome (opistossomo): formado por 9 segmentos, todos com apêndices birremes, reduzidos, laminares e com função respiratória.

Apêndice abdominal foliáceo

Os apêndices abdominais sofreram modificações nos Arachnida, dando origem a estruturas como fiandeiras, pentes, pulmões foliáceos e opérculos genitais.

RELAÇÕES FILOGENÉTICAS ENTRE OS ARACHNATA

Chelicerata

Arachnida Xiphosura Trilobita† Eurypterida†

Pulmões foliáceos/ traquéias

queliceras pedipalpos 4

pernas sem antenas

Síntese da evolução inicial dos artrópodes mandibulados e quelicerados.

Principais novidades evolutivas na história evolutiva inicial dos quelicerados e mandibulados

Ancestral artrópode

Mandibulata Chelicerata

• Mandíbula

• 2 (ou 1) pares antenas

• 2 pares de maxilas

• Apêndices abdominais ausentes

• Quelíceras

• perda da antena

• 4 pernas + 1 pedipalpo

• Cefalotórax coberto por carapaça

• Apêndices abdominais foliáceos

Leitura básica:

1) Janet Moore. 2003. Uma introdução aos Invertebrados. (Capítulo 20).

2) Apostila Prof. Dr. Freddy Bravo: textos sobre os planos básicos de Arthopoda, Mandibulata e Chelicerata.

3) Brusca & Brusca (2006) ou Hickman et al (2004) ou Rupert & Barnes: sobre as características dos artrópodes.

Leitura complementar:

1) Halanych, K.M. (2004). The New View of Animal Phylogeny. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35:229–56: sobre a síntese moderna sobre a evolução animal, baseada em estudos moleculares.

2) Sobre o Folheto Burgess Shale e a fauna de Artrhopoda do Cambriano:

http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/preposcambriano.html