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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Estudo taxonômico dos gêneros de Richardiidae e análise filogenética de
Richardiinae (Diptera, Tephritoidea)
Lisiane Dilli Wendt
Manaus, Amazonas
Maio, 2012
LISIANE DILLI WENDT
Estudo taxonômico dos gêneros de Richardiidae e análise filogenética de
Richardiinae (Diptera, Tephritoidea)
Orientadora: Dra. Rosaly Ale-Rocha
Tese apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas, área de concentração em Entomologia.
Manaus, Amazonas
Maio, 2012
3
Sinopse:
Foi testada a monofilia de Richardiinae, bem como foram propostas
hipóteses sobre as relações filogenéticas entre os seus gêneros da subfamília,
discutindo os principais pontos sobre a morfologia externa e de terminálias
masculina e feminina. Chave de identificação, descrição e redescrição para os
gêneros também foram fornecidas.
Palavras-chave: Chave de identificação; filogenia; gêneros novos; morfologia
externa; redescrição; região Neotropical; terminália.
W473 Wendt, Lisiane Dilli Estudo taxonômico dos gêneros de Richardiidae e análise filogenética de Richardiinae (Diptera,Tephritoidea) / Lisiane Dilli Wendt.--- Manaus : [s.n.], 2012. xx, 246 f. : il. color. Tese (doutorado) --- INPA, Manaus, 2012 Orientador : Rosaly Ale-Rocha Área de concentração : Entomologia
1. Richardiidae – Taxonomia. 2. Sistemática. 3. Espécie nova. 4. Anatomia. 5. Filogenia. I. Título.
CDD 19. ed. 595.79
iv
AGRADECIMENTOS
À Dra. Rosaly Ale-Rocha por sua enorme contribuição no desenvolvimento deste
trabalho. A ótima condição de trabalho disponibilizada por ela, a sua incansável disposição
para discutir e esclarecer as inúmeras dúvidas foram fundamentais para a conclusão da tese.
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao Curso de Pós-Graduação
em Entomologia.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
concessão da bolsa de estudos.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), através
do Programa de Apoio a Pós-Graduação (PROAP), pelo auxílio a algumas viagens feitas
durante o doutorado.
Ao German Academic Exchange Service (DAAD) pelo auxílio à viagem para
Alemanha para a visita de importantes coleções. Aos curadores Dr. Uwe Kallweit e Dr.
Joachim Ziegler por me receberem e fornecerem condições de trabalho em suas coleções
durante meu trabalho na Alemanha.
A todos os curadores das coleções que forneceram espécimes ou fotografias, ou me
receberam em suas coleções.
Ao John Smit pela disponibilização de fotografias de diversos tipos, de bibliografias
antigas e pelas discussões sobre diversos problemas deste complicado grupo.
Ao Dr. José Albertino Rafael pela disponibilização sistema de fotografias e pelo
esclarecimento de diversas dúvidas ao longo dos quatro anos do doutorado.
Ao Dr. Augusto Loureiro Henriques por disponibilizar a coleção de Richardiidae do
INPA.
À Dra. Beatriz Ronchi Teles por estar sempre dispostas a resolver questões
burocráticas ao longo desses quatro anos.
Aos colegas de laboratório Edgar, Tom, Letícia, Leo, Rafael, Geovânia, Malu, Bruna,
Fred, Isis. Aos demais colegas do INPA Rodrigo e Cínthia, Luciano, Alex e Dani, Josi,
Priscila, Renato, Tiago, Carlos André, Vivian, Dani, Veracilda, Alexandre, que contribuíram
de diversas e diferentes maneiras para o desenvolvimento do trabalho e/ou para minha vida
pessoal.
À colega Josi pelo auxílio na utilização dos programas de filogenia.
v
Ao colega Tom pelas longas discussões sobre o método, pelas dicas nos nomes das
formas e de adjetivos para a descrição dos gêneros e principalmente pela companhia diária no
laboratório.
Aos colegas Rodrigo e Cínthia pelas longas discussões sobre filogenia, mas também
por todos os momentos de conversas descontraídas, pelas moquecas, pelas piadas sem graça
do Rodrigo, pelas sextas-feiras.
Às grandes amigas Olívia, Kelli e Mari por me ajudarem e me apoiarem no começo do
doutorado.
Principalmente aos meus pais, Ane e Breno, pelo ótimo exemplo que sempre me
deram, por sempre investiram muito na minha educação e sempre me apoiaram em qualquer
decisão que eu tomasse. Tudo o que sou hoje sou por causa de vocês.
Por último e não menos importante, e sim o mais importante, ao meu esposo Bruno
Scholz por ter embarcado junto comigo nesta aventura que foi Manaus; por ter aguentado cada
dia de sol escaldante e temperaturas médias de 35ºC (à noite), por cada gota de suor escorrida.
Agradeço também pela paciência e tolerância, principalmente nos últimos meses de
doutorado. Pelas discussões sobre religião e ciência, mesmo por aquelas cansativas e
intermináveis. Enfim, por todo o suporte
Agradeço a todos aqueles que direta ou indiretamente ajudaram nestes quatro anos de
trabalho.
vi
SUMÁRIO
RESUMO ............................................................................................................................xix
ABSTRACT .........................................................................................................................xx
1. INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 1
Relações filogenéticas de Richardiidae em Tephritoidea..................................................... 2
Breve histórico taxonômico de Richardiidae....................................................................... 5
2. OBJETIVOS...................................................................................................................... 7
3. MATERIAL E MÉTODOS................................................................................................ 7
Material examinado............................................................................................................ 7
Identificação do material .................................................................................................... 9
Terminologia...................................................................................................................... 9
Preparação e ilustração do material estudado.....................................................................13
Análise filogenética...........................................................................................................14
Escolha dos táxons terminais: grupo interno ..................................................................14
Escolha dos táxons terminais: grupo externo .................................................................18
Construção dos caracteres e matriz de dados .................................................................19
Análise filogenética.......................................................................................................20
Caracteres ambíguos, critério de otimização: Acctran X Deltran ...................................21
Taxonomia ........................................................................................................................21
Lista sinonímica e citação subsequente..............................................................................22
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................................................23
Análise filogenética...........................................................................................................23
Lista de caracteres .........................................................................................................23
Monofilia de Richardiidae .............................................................................................49
Epiplateinae, Schnusimyia e suas relações com Richardiinae .........................................50
Monofilia de Richardiinae e as relações intergenéricas ..................................................56
Gêneros não monofiléticos ............................................................................................65
Classificações supragenéricas em Richardiinae..............................................................66
Taxonomia ........................................................................................................................68
Richardiidae Snow, 1896...............................................................................................68
Chave de identificação para os gêneros de Richardiidae ................................................69
Epiplateinae Steyskal, 1987...........................................................................................75
vii
Automola Loew .........................................................................................................77
Epiplatea Loew .........................................................................................................79
Omomyia Coquillett ..................................................................................................81
Schnusimyia Hendel ......................................................................................................83
Richardiinae Snow, 1896...............................................................................................85
Acompha Hendel .......................................................................................................87
Antineuromyia Hendel...............................................................................................90
Batrachophthalmum Hendel ......................................................................................91
Beebeomyia Curran ...................................................................................................93
Cladiscophleps Enderlein ..........................................................................................96
Coilometopia Macquart .............................................................................................99
Coniceps Loew........................................................................................................101
Euolena Loew .........................................................................................................104
Hemixantha Loew ...................................................................................................107
Problema taxonômico em Hemixantha Loew.......................................................108
Hemixantha (grupo 1)..........................................................................................111
Hemixantha (grupo 2)..........................................................................................113
Johnrichardia Perez-Gelabert & Thompson ............................................................116
Macrostenomyia Hendel..........................................................................................118
Maerorichardia Hennig...........................................................................................119
Megalothoraca Hendel ............................................................................................121
Melanoloma Loew...................................................................................................123
Neoidiotypa Osten-Sacken.......................................................................................126
Oceanicia Enderlein ................................................................................................129
Odontomera Macquart.............................................................................................131
Odontomerella Hendel ............................................................................................134
Oedematella Hendel ................................................................................................136
Ozaenina Enderlein .................................................................................................138
Paneryma Wulp ......................................................................................................140
Poecilomyia Hendel ................................................................................................141
Richardia Robineau-Desvoidy.................................................................................143
Richardiodes Hendel ...............................................................................................147
Sepsisoma Johnson ..................................................................................................150
Setellia Robineau-Desvoidy.....................................................................................152
viii
Setellida Hendel ......................................................................................................156
Spheneuolena Hendel ..............................................................................................158
Gênero novo A ........................................................................................................160
Gênero novo B ........................................................................................................162
Gênero novo C ........................................................................................................165
Gênero novo D ........................................................................................................167
Gênero novo E ........................................................................................................170
5. CONCLUSÕES ..............................................................................................................172
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................................172
Anexo 1 ..............................................................................................................................236
Anexo 2 ........................................................................................................................... 245
LISTA DE FIGURAS Figura 1: Hipóteses de relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea baseado em (A)
Hennig (1958); (B) Griffiths (1972); (C) J.F. McAlpine (1989); (D) Korneyev (1999a).
Modificado de Han & Ro (2005)..........................................................................................3 Figura 2: Hipótese de relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea, baseada em dados
moleculares de diferentes genes, proposta por Han & Ro (2005).........................................4 Figura 3: Hipótese das relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea, baseada na
combinação de dados moleculares e morfológicos, proposta por Wiegmann et al. (2011)..4 Figura 4A–C: Morfologia de Richardiidae. A–B. Cabeça: A. Vista frontal; B. Vista posterior; C. Asa,
Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy. ..........................................................................10 Figura 5A–C: Tórax de Richardiidae hipotético com quetotaxia completa. A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C. Vista posterior. ...................................................................................................11 Figura 6A–F: Terminália feminina de Richardiinae. A. Vista geral ventral do ovipositor; B. Vista
ventral do segmento 8 e cerco; C. Detalhe do cerco; D. Detalhe da membrana eversível; E.
Espermatecas; F. Esternitos 1–6; (abreviação est.:esternito)..............................................12 Figura 7 A–I: Terminália masculina de Richardiinae. A. Vista geral lateral dos esternitos 6–8, falo,
epândrio, cerco e surstilos; B. Vista geral posterior; C. Vista látero-posterior dos esternitos
6–7 e sintergoesternito 7+8; D. Falo; E. Vista posterior dos surstilos lateral e medial; F.
Vista lateral do surstilo lateral; G. Vista posterior do surstilo medial; H. Vista lateral do
surstilo medial; I. Ápice do surstilo medial, em detalhe prensiseta. ...................................13 Figura 8A–I’: Caracteres da cabeça e seus estados: A–A’. Olho, vista lateral: A. Euolena egregia
(Gerstaecker) (1[1]); A’. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson (1[0]); B–
B’. Cabeça, vista lateral: B. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (2[0]); B’. Oceanicia
nasuta Enderlein (2[1]); C–C’. Fronte: C. Automola rufa Cresson (3[0]); C’. Neoidiotypa
sp. (3[1]); D. Automola atomaria (Wiedemann) (4–5[0]); D’. Sepsisoma flavescens
ix
Johnson (4–5[1]); E–E’. Cabeça, vista lateral: E. A. rufa (6 [0]); E’. Cladiscophleps lopesi
Prado (6[1]); F–G’. Lúnula: F. Setellida caerulescens Hendel (8[0]); F’. A. rufa (8[1]); G.
R. saltatoria (7[1]); G’. Neoidiotypa appendiculata Loew (7[1]); H–H’. Face: H. S.
caerulescens (11[0]); H’. A. rufa (11[0]); I–I’. Face e clípeo, vista lateral: I. R. saltatoria
(12[0]); I’. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (12[1]). Parênteses e colchetes ([])
correspondem caráter e ao estado do caráter, respectivamente...........................................40 Figura 9A–R: Caracteres da cabeça e seus estados: A–H. Palpo: A. Senopterina sp. (14[0]); B. Automola
atomaria (Wiedemann) (13[0]-indicado pela seta; 14[1]); C. Cladiscophleps ramulosa
Enderlein (13[1]-indicado pela seta; 14[2]); D. Coilometopia trimaculata (Fabricius)
(14[3]); E. Coniceps niger Loew (14[4]); F. Ozaenina diversa Lopes (14[5]); G. Euolena
egregia (Gerstaecker) (14[6]); H. Oceanicia nasuta Enderlein (14[7]); I–K. Premento: I.
Anastrepha serpentina (Wiedemann) (15[0]); J. Automola atomaria (15[1]); K. Richardia
saltatoria Robineau-Desvoidy (14[2]); L–N. Região posterior da cabeça, vista lateral: L.
Odontomera ferruginea Macquart (16[0]); M. E. egregia (16[1]); N. Sepsisoma flavescens
Johnson (16[2]); O–R. Pós-crânio, vista posterior: O. A. serpentina (18[0]); P. R.
saltatoria (18[1]; 27[0]-indicado pela seta); Q. O. diversa (18[2]; 27[1]-indicado pela
seta); R. O. diversa, vista lateral (18[2]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter
e ao estado do caráter, respectivamente. .............................................................................41 Figura 10A–E’: Caracteres do tórax e seus estados: A–B’. Escuto: A. Coilometopia trimaculata
(Fabricius) (29[0]); A’. Ozaenina diversa Lopes (29[1]); B. C. trimaculata (30[0]); B’. O.
diversa (30[1]); C–C’. Pró-esterno: C. Anastrepha serpentina (Wiedemann) (32[0]); C’.
Neoidiotypa appendiculata (caráter 32 [1]); D–D’. Pró-epímero e pró-episterno: D.
Automola rufa (Cresson) (34[1]-indicado pela seta preta; 35[0]; 44[0]-indicado pela seta
vermelha;); D’. Oceanicia nasuta Enderlein (34[0]-indicado pela seta preta; 35[1]; 44[1]-
indicado pela seta vermelha;); E–E’. Mesopleura, destacando o catepisterno: E. A.
serpentina (36[0]); E’. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (36[1]). Parênteses e
colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter, respectivamente. ...................42 Figura 11A–D’: Caracteres do tórax e seus estados: A–A’. Detalhe do catatergito: A. Setellia sp. (37[0]);
A’. Gênero novo B sp. 1 (37[1]); B–B’. Espiráculo metatorácico: B. Anastrepha
serpentina (Wiedemann) (38[0]); B’. Richardia saltatoria Robinaeu-Desvoidy (38[1]); C–
C’. Metapleura: C. R. saltatoria (41[0]); C’. Odontomera sp. (41[1]); D–D’. Ponte
metatorácica pós-coxal: D. Automola atomaria (Wiedemann) (42[0]); D’. R. saltatoria
(42[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter,
respectivamente. .................................................................................................................43 Figura 12A–L: Caracteres de asa: A–C. Região basal e anterior em detalhe: A. Omomyia hirsuta
Coquillett (63[1]; 64[0]; 70[1]); B. Acompha costalis (Wiedemann) (63[0]; 64[1]); C.
Setellia costalis (Schiner), detalhe das cerdas na R1 e R4+5 (71[1]); D–H. Asa, vista geral:
D. Anastrepha serpentina (Wiedemann); E. Oceanicia nasuta Enderlein; F. Richardia
x
saltatoria Robineau-Desvoidy; G. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; H. Melanoloma
sp.; I–L. Detalhe da região da álula e lobo anal: I. Coilometopia trimaculata (Fabricius)
(caráter 77 [0]); J. R. saltatoria (caracteres 77[1]; 78[0, seta indicando a veia A2]); K.
Ozaenina diversa (77[2]; 78[1, seta indicando a ausência da veia A2]); L. A. costalis
(77[3]). Colchetes ([]) correspondem ao estado do caráter.................................................44 Figura 13A–M: Caracteres de abdome e seus estados: A–D. Abdome, vista geral dorsal, sintergito 1+2 e
tergitos 3–5: A. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (81[0]); B. Beebeomyia palposa
(Cresson) (81[1]; 84[0]-indicado pela seta); C. Neoidiotypa appendiculata (Loew) (81[2]);
D. Ozaenina diversa Lopes (81[3]; 84[2]-indicado pela seta); E–G. Esternitos 1 e 2: E.
Senopterina sp. (85[0]); F. Automola atomaria (Wiedemann) (85[1]; 86[0]); G. Setellida
caerulescens Hendel (85[1]; 86[1]); H. Esternito 2, Gênero novo A (85[2]; 86[1]); I–J.
Esternitos 3–5: I. Coniceps niger Loew (caráter 88[0]); J. Melanoloma cyanogaster
(Wiedemann) (caráter 88[1]); K–M. Esternito 6: K. S. caerulescens (89[0]; 90[1]) L. A.
atomaria (90[0]); M. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy-Desvoidy (caráter 89[1]);
N. Omomyia hirsuta Coquillett (91[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e
ao estado do caráter, respectivamente.................................................................................45 Figura 14A–T: Caracteres da terminália feminina e espermateca e seus estados: A–B. Terminália, vista
geral ventral: A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B. Oceanicia nasuta Enderlein;
C–D. Membrana eversível, dentículos em detalhe: C. Gênero novo B sp. 1 (96[1]); D. O.
nasuta (94[2]); E–H. Segmento 8 e cercos, vista ventral: E. Gênero novo B sp. 1; F.
Automola atomaria (Wiedemann); G. O. nasuta; H. Gênero novo C; I–P. Cerco, vista
dorsal: I. Neoidiotypa appendiculata (Loew) (99[1]); J. O. nasuta (99[2]); K. Setellia apex
Hendel (99[3]); L. Hemixantha pulchripennis Hendel. (99[4]); M. Gênero novo D (99[5]);
N. Ozaenina diversa Lopes (99[6]); O. Gênero novo A (99[7]); P. Coilometopia
longicornis Hendel (99[8]); Q–T. Espermatecas: Q. Hemixantha brunea Hennig (106[1]);
R. Neoidiotypa sp. (106[0]; 108[0]); S. O. nasuta (108[1]; 109[0]); T. Odontomera sp. 1
(109[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter,
respectivamente. .................................................................................................................46 Figura 15A–J: Caracteres da terminália masculina e seus estados: A. Coniceps niger Loew, esternito 6 e 7
e sintergoesternito 7+8 (seta indica cerdas do esternito 6); B. Setellida caerulescens
Hendel (seta indica o tergito 6 reduzido); C–D. Vista geral posterior da terminália: C.
Omomyia hirsuta Coquillett; D. Richardiodes rectinervis Hendel; E–F. Terminália, vista
lateral: E. Ozaenina diversa Lopes; F. Euolena egregia (Gerstaecker); G–I. Terminália,
vista posterior: G. Anastrepha serpentina (Wiedemann); H. Epiplatea arcuata Hendel; I.
Beebeomyia palposa (Cresson); J. Cladiscophleps ramulosa Enderlein. ...........................47 Figura 16A–U: Caracteres da terminália masculina e seus estados: A–D. Surstilo medial, vista posterior,
ápice em detalhe: A. Euolena flava Hennig; B. Batrachophthalmum quimbayia Carvalho,
Wolff & Wendt; C. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy; D. Cladiscophleps ramulosa
xi
Enderlein; E–F. Surstilo medial, esclerito epandrial em detalhe: E. A. serpentina; F.
Richardia sp.; G–J. Ápice do surstilo medial, prensiseta em detalhe: G. C. ramulosa
(130[0]); H. Sepsisoma flavescens Johnson (130[1]); I. Coilometopia trimaculata
(Fabricius) (130[2]); J. Setellia apex Hendel (130[3]); K–L. Surstilo medial, vista lateral:
K. R. saltatoria (127[1]); L. Ozaenina diversa Lopes (127[0]); M–Q. Hipândrio, vista
anterior: M. Tephritidae (modificado de Han, 1999) (135[0]); N. Cladiscophleps ramulosa
Enderlein; O. C. trimaculata (135[2]); P. Gênero novo C (135[4]); Q. S. flavescens
(135[3]); R–U. Distifalo: R. Gênero novo A; S. E. arcuata; T. B. quimbaya; U. Richardia
sp. Colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado...........................................................48 Figura 17: Árvore de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas para a filogenia
de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79). Os valores em vermelho nos ramos
indicam o suporte de Bremer. .............................................................................................53 Figura 18A–C: Parte do cladograma de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas (521
passos; IC: 0,34; IR: 0,79), representando as sinapomorfias de Richardiidae. A.
Otimização não ambígua; B. Otimização Acctran; C. Otimização Deltran. (círculos
vermelhos e azuis, otimização Acctran e Deltran, respectivamente, indicam os estados de
caracteres diferentes da otimização não ambígua)..............................................................54 Figura 19A–C: Cladograma de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas (521 passos;
IC: 0,34; IR: 0,79), representando as sinapomorfias e as relações entre Epiplateinae,
Schnusimyia e Richardiinae. A. Otimização não ambígua; B. Otimização Acctran; C.
Otimização Deltran. (círculos vermelhos e azuis, otimização Acctran e Deltran,
respectivamente, indicam os estados de caracteres diferentes da otimização não ambígua).
............................................................................................................................................55 Figura 20: Parte, referente ao clado A, da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas
obtidas para a filogenia de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não
ambígua. Asteriscos “*” indicam as espécies tipo dos gêneros. .........................................57 Figura 21A–C: Partes da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas obtidas para a filogenia
de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não ambígua. A. Relação
entre os clados A, B e C; B. Clado B; C. Clado C. Asteriscos “*” indicam as espécies tipo
dos gêneros. ........................................................................................................................58 Figura 22: Parte, referente ao clado D, da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas
obtidas para a filogenia de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não
ambígua. Os números em azul são referentes ao número do ramo. Asteriscos “*” indicam
as espécies tipo dos gêneros. ..............................................................................................64 Figura 23A–E: Schnusimyia sp. nov., macho, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E.
Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E:
0,5mm. ..............................................................................................................................183
xii
Figura 24A–E: Automola atomaria (Wiedemann), macho, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Detalhe do escutelo e
subescutelo, vista lateral. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm. ........................................184 Figura 25A–E: Epiplatea arcuata Hendel, fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;
C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral (seta preta indicando
pró-epímero; seta vermelha indicando cerda catepisternal). Escalas A–B: 1,0mm; C–D:
0,5mm; E: 0,2mm. ............................................................................................................185 Figura 26A–E: Omomyia hirsuta Coquillett, macho, CNC. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;
C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–
E: 0,4mm. .........................................................................................................................186 Figura 27A–F: Asa. A. Automola caloptera (Bigot); B. Epiplatea arcuata Hendel; C. Omomyia hirsuta
Coquillett; D. Schnusimyia parvula Hendel; E. A. coloptera, detalhe, veia subcostal (setas
indicando cerdas na veia R1); F. O. hirsuta, detalhe da região anterior (setas indicando:
preta: quebra humeral; vermelhas: espinhos da veia costal; azul: dilatação pré-apical da
veia R1). Escalas: 0,5mm. .................................................................................................187 Figura 28A–F: A–D. Esternitos, fêmea: A. Automola atomaria (Wiedemann) (1–6); B. Epiplatea arcuata
Hendel (1–6); C. Omomyia hirsuta Coquillett (1–6); D. Schnusimyia sp. (1–6); E–F.
Tergito 6, fêmea: E. A. atomaria; F. O. hirsuta. Entre parênteses esternitos representados
para cada espécie. Escalas: 0,2mm. ..................................................................................188 Figura 29A–F: Terminália, fêmea, vista ventral: A–B. Automola atomaria (Wiedemann): A. Vista geral;
B. Segmento 8 e cerco; C–D. Epiplatea arcuata Hendel: C. Vista geral; D. Segmento 8 e
cerco; E–F. Omomyia hirsuta Coquillett: E. Vista geral; F. Segmento 8 e cerco. Escalas:
0,2mm. ..............................................................................................................................189 Figura 30A–E: Acompha costalis (Wiedemann), fêmea, DMT. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. vista frontal; E. Abdome, vista dorsal. Escalas
A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm. .............................................................................................190 Figura 31A–F: Batrachophthalmum Hendel. A–B. Vista lateral: A. Batrachophthalmum quimbaya
Carvalho, Wolff & Wendt, holótipo, macho, CEUA; B. Batrachophthalmum rufiventri
Hendel, holótipo, fêmea, HNHM; C. B. quimbaya, vista frontal; D–F. B. rufiventri, cabeça:
D. Vista frontal; E. Vista lateral; F. Vista dorsal. .............................................................191 Figura 32A–D: Beebeomyia palposa (Cresson), fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D:
0,5mm. ..............................................................................................................................192 Figura 33A–E: Cladiscophleps ramulosa Enderlein, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista dorsal. Escalas
A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm. ..............................................................................................192
xiii
Figura 34A–F: Coilometopia trimaculata (Fabricius), fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.
Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista ventral; E. Tórax, vista dorsal. F.
Abdome, vista dorsal. Escalas A–B: 2,0mm; C–F: 0,5mm. .............................................193 Figura 35A–E: Coniceps niger Loew, lectótipo, macho, MCZ. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista ventral; E. Vista dorsal. Escalas A–B:
1,0mm; C–E: 0,5mm.........................................................................................................194 Figura 36A–K: A–E: Euolena abdominalis Hendel, fêmea, MTD: A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome; F–K. Euolena egregia
(Gerstaecker), macho, parátipo, ZMHB: F–G. Hábito: F. Vista lateral; G. Vista dorsal; H–
I. Cabeça: H. Vista lateral; I. Vista frontal; J. Perna anterior; K. Perna posterior. Escalas
A–B, F–G: 2,0mm; C–F; H–K: 0,5mm. ...........................................................................195 Figura 37A–E: Hemixantha ornamentata Hennig, macho, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral. Escalas A–
B: 2,0mm; C–E: 0,5mm....................................................................................................196 Figura 38A–E: Hemixantha flava Lopes, macho, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;
C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista dosal. Escalas A–B:
1,0mm; C–E: 0,4mm.........................................................................................................197 Figura 39A–E: Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson, holótipo, fêmea, USNM. A–B.
Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E.
Asa, lobo anal em detalhe. Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 1,0mm.......................................198 Figura 40A–H: Macrostenomyia guerinii (Bigot): A. Hábito, vista dorsal (Bigot 1857; fig. 9); B. Cabeça,
vista lateral (Bigot 1857; fig. 9b); C. Asa (Bigot 1857, fig. 9c); D. Cabeça, vista lateral
(Curran 1934b, fig. 1); E. Asa (Wulp, 1898, fig. 21); F. Cabeça, vista lateral (Hancock
2010, fig. 12); G. Asa (Williston 1908, fig. 22); H. Asa (Loew 1873a, fig. 25). (Setas
vermelhas indicam posição do triângulo ocelar; setas pretas indicam a forma do pós-
crânio). ..............................................................................................................................199 Figura 41A–E: Maerorichardia lugubris Hennig, holótipo, fêmea, MTD. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.
Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Perna média, vista
anterior. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm....................................................................200 Figura 42A–G: Megalothoraca Hendel. A–D. Hábito, vista lateral: A. Megalothoraca ferruginea
(Enderlein), holótipo, fêmea, MZPW; B. Megalothoraca flava Enderlein, holótipo, macho,
MZPW (seta indicando espinhos robustos do fêmur anterior); C. Megalothoraca
pterodontia Hendel, macho, ZMHB; D. Megalothoraca undulosa (Enderlein), holótipo,
fêmea, MZPW; E–G. M. pterodontia: E. Hábito, vista dorsal; F. Cabeça, vista lateral; G.
Asa, veia costal em detalhe (seta indicando a elevação da veia costal). Escalas: A–E:
2,0mm; F–G: 1,0mm. (Figuras A, B e D disponibilizadas por Dominika Mierzwa)........201
xiv
Figura 43A–D: Melanoloma cyanogaster (Wiedemann), fêmea, MTD. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.
Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D:
0,5mm. ..............................................................................................................................202 Figura 44A–K: Neoidiotypa Osten-Sacken. A–H. Neoidiotypa appendiculata (Loew): A–B. Hábito: A.
Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista
dorsal. F. Pró-esterno; G–I. Pernas, vista anterior: G. Anterior; H. Média; I. Posterior; J.
Neoidiotypa sp., tórax, vista dorsal; K. N. appendiculata, abdome, vista dorsal. Escalas A–
B: 5,0mm; C–K: 1,0mm. ..................................................................................................203 Figura 45A–G: Oceanicia nasuta Enderlein, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;
C–F. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista posterior, palpo em detalhe F.
Vista dorsal (seta indicando cerdas escapulares). G. Região posterior da cabeça e região
anterior do tórax, vista lateral (seta preta indicando cílios no pró-epímero; seta vermelha
indicando cerdas cervicais laterais). Escalas A–B: 2,0mm; C–G: 0,5mm. .......................204 Figura 46 A–D: Odontomera ferruginea Macquart, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D:
0,5mm. ..............................................................................................................................205 Figura 47A–C: Odontomerella oxyptera Hendel, holótipo, macho, BMNH. A. Hábito, vista lateral; B–C.
Cabeça: B. Vista lateral; C. Vista frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C: 0,5mm. ...................206 Figura 48A–E: Oedematella sp., macho, CZMA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.
Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Cabeça e tórax, vista dorsal. Escalas A–B:
1,0mm; C–E: 0,5mm.........................................................................................................207 Figura 49A–E: Ozaenina diversa Lopes, macho, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–
E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista dorsal; E. Vista ventral. Escalas A–B: 2,0mm; C–E:
0,5mm. ..............................................................................................................................208 Figura 50A–E: Poecilomyia longicornis Hendel, fêmea, USNM. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Antena em detalhe, vista lateral.
Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm. .................................................................................208 Figura 51A–G: Richardia Robineau-Desvoidy. A–B. Richardia saltatoria Robineau-desvoidy, macho,
INPA, hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D. Richardia telescopica Gerstaecker,
holótipo, macho, ZMHB, hábito: C. Vista frontal; D. Vista dorsal; E–G. Cabeça: E. R.
saltatoria, vista lateral; F. R. saltatoria, vista frontal; G. Richardia sp. (com projeção na
gena), vista frontal. Escalas: A–D: 2,0mm; E–G: 0,5mm.................................................209 Figura 52A–F: Richardiodes rectinervis Hendel, holótipo, fêmea, BMNH. A–B. Hábito: A. Vista lateral;
B. Vista dorsal; C. Antena; D–F. Cabeça: D. Vista lateral; E. Vista frontal; F. Perna
anterior, vista posterior. Escalas A–B: 1,0mm; D–F: 0,5mm. ..........................................210 Figura 53A–E: Sepsisoma flavescens Johnson, síntipo, fêmea, MCZ. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.
Vista dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista dorsal. Escalas A–B:
1,0mm; C–E: 0,5mm.........................................................................................................210
xv
Figura 54A–E: Setellia sp., fêmea, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E. Cabeça: C.
Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral. Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm.
..........................................................................................................................................211 Figura 55A–D: Setellia micans Hendel, fêmea, INBio. A. Hábito, vista lateral; B–C. Cabeça: B. Vista
lateral; C. Vista dorsal. D. Asa, em detalhe veias R1 e base da R4+5 (setas indicando
ciliação das veias). Escalas A: 3,0mm; B–C: 0,5mm; D: 0,2mm. ....................................212 Figura 56A–E: Setellida caerulescens Hendel. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.
Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Asa, detalhe da veia costal intumescida.
Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm..................................................................................213 Figura 57A–C: Spheneuolena ichneumonea Enderlein, holótipo, macho, ZMHB. A. Hábito, vista lateral;
B. Cabeça, vista lateral; C. Hábito, vista dorsal. Escalas: 1,0mm. ...................................214 Figura 58A–F: Gênero novo A, sp.1, macho, CZMA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.
Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista dorsal; E. Abdome, vista lateral; F. Perna posterior, vista
anterior. Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm. ..................................................................215 Figura 59A–E: Gênero novo B sp. 1, fêmea, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.
Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral (seta indicando cílios do
catatergito). Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm. .............................................................215 Figura 60A–E: Gênero novo C sp. 1, macho, MPEG. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.
Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista posterior. Escalas A–B:
1,0mm; C–E: 0,5mm.........................................................................................................216 Figura 61A–C: Gênero novo D appendiculata (Hennig) comb. nov., parátipo, fêmea, MTD: A. Hábito,
vista lateral; B–C. Cabeça: B. Vista lateral; C. Vista frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C:
0,4mm. ..............................................................................................................................217 Figura 62A–C: Gênero novo D sp. 1: A. Hábito, vista lateral; B–C. Cabeça:, B. Vista lateral; C. Vista
frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C: 0,5mm. .........................................................................217 Figura 63A–E: Gênero novo E flava (Hennig) comb. nov., síntipo, macho, MTD. A–B. Hábito: A. Vista
dorsal; B. Vista lateral; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Perna média,
vista anterior. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm. ..........................................................218 Figura 64A–L: Asa. A. Acompha costalis (Wiedemann); B. Batrachophthalmum quimbaya Carvalho,
Wolff & Wendt.; C. Beebeomyia palposa (Cresson); D. Cladiscophleps ramulosa
Enderlein; E. Coilometopia longicornis Hendel; F. Coilometopia trimaculata (Fabricius);
G. Coniceps niger Loew; H. Euolena abdominalis Hendel; I. Euolena egregia
(Gerstaecker). J. Euolena flava Hennig; K. Hemixantha brunea Hennig; L. Hemixantha
pulchripennis Hendel. Escalas: 1,0mm.............................................................................219 Figura 65A–L: Asa. A. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson; B. Maerorichardia
lugubris Hennig; C. Megalothoraca hendeli Enderlein; D. Melanoloma sp.; E. Neoidiotypa
appendiculata (Loew); F. Oceanicia nasuta Enderlein; G. Odontomera ferruginea
Macquart; H. Odontomerella oxyptera Hendel; I. Oedematella sp. J. Ozaenina diversa
xvi
Lopes; K. Poecilomyia longicornis Hendel; L. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy.
Escalas: 1,0mm. ................................................................................................................220 Figura 66A–J: Asa. A. Richardiodes rectinervis Hendel; B. Sepsisoma flavescens Johnson; C. Setellia
atra (Walker); D. Setellia costalis Schiner; E. Setellida caerulescens Hendel; F.
Spheneuolena ichneumonea Enderlein; G. Gênero novo A; H. Gênero novo B; I. Gênero
novo C; J. Gênero novo D. Escalas: 1,0mm. ....................................................................221 Figura 67A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura B, macho). A. Acompha costalis (Wiedemann) (2–6); B.
Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff & Wendt (1–5); C. Beebeomyia palposa
(Cresson) (1–6); D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein (2–6); E. Coilometopia
longicornis Hendel (1–6); F. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (2–6). Entre parênteses
esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm. ...........................................222 Figura 68A–E: Esternitos, fêmea. A. Coniceps niger Loew (2–6); B. Euolena abdominalis Hendel (1–6);
C. Euolena flava Hennig (1–6); D. Euolena egregia (Gerstaecker) (1–6); E. Hemixantha
brunea Hennig (1–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas:
0,2mm. ..............................................................................................................................223 Figura 69A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura C, macho). A. Hemixantha pulchripennis Hendel (1–6);
B. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson (2–6); C. Megalothoraca
pterodontia Hendel (1–6); D. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann) (1–6); E.
Neoidiotypa sp. (2–6); F. Oceanicia nasuta Enderlein (2–6). Entre parênteses esternitos
representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm. ...........................................................224 Figura 70A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura B, macho). A. Odontomera ferruginea Macquart (2–6); B.
Oedematella sp. (2–5); C. Ozaenina diversa Lopes (2–6); D. Poecilomyia longicornis
Hendel (2–6); E. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (2–6); F. Richardiodes
rectinervis Hendel (1–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie.
Escalas: 0,2mm. ................................................................................................................225 Figura 71A–E: Esternitos, fêmea. A. Sepsisoma flavescens Johnson (2–6); B. Setellia costalis (Schiner)
(2–6); C. Setellida caerulescens Hendel (1–6); D. Gênero novo A (2–6); E. Gênero novo B
sp. 1 (1–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.
..........................................................................................................................................226 Figura 72A–B: Esternitos, fêmea. A. Gênero novo C (2–6); B. Gênero novo D sp. 1 (1–6). Entre
parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm. .........................227 Figura 73A–L: Terminália, vista ventral, fêmea. A. Acompha costalis (Wiedemann); B. Beebeomyia
palposa (Cresson); C. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; D. Coilometopia longicornis
Hendel; E. Coilometopia trimaculata (Fabricius); F. Coniceps niger Loew; G. Euolena
abdominalis Hendel; H. Euolena egregia (Gerstaecker). I. Euolena flava Hennig; J.
Hemixantha brunea Hennig; K. Hemixantha pulchripennis Hendel; L. Johnrichardia
vockerothi Perez-Gelabert & Thompson. Escalas: 0,5mm. ..............................................228
xvii
Figura 74A–L: Terminália, fêmea, vista ventral. A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B.
Neoidiotypa sp.; C. Oceanicia nasuta Enderlein; D. Odontomera sp. E. Ozaenina diversa
Lopes; F. Poecilomyia longicornis Hendel; G. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy.
H. Richardiodes rectinervis Hendel; I. Sepsisoma flavescens Johnson; J. Sepsisoma
minimum Steyskal; K. Setellia atra (Walker); L. Setellia costalis (Schiner). Escalas:
0,5mm. ..............................................................................................................................229 Figura 75A–R: Terminália, vista ventral, fêmea. A. Setellida caerulescens Hendel; B. Gênero novo A; C.
Gênero novo B sp. 1; D. Gênero novo C; E. Gênero novo D; F. Antineuromyia
appendiculatta Hennig. G–R: Segmento 8 e cercos, vista ventral. G. Acompha costalis
(Wiedemann); H. Beebeomyia palposa (Cresson); I. Cladiscophleps ramulosa Enderlein;
J. Coilometopia longicornis Hendel; K. Coilometopia trimaculata (Fabricius); L. Coniceps
niger Loew; M. Euolena abdominalis Hendel; N. Euolena egregia (Gerstaecker). O.
Euolena flava Hennig; P. Hemixantha brunea Hennig; Q. Henixantha pulchripennis
Hendel; R. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson. Escalas A–F 0,5mm;
G–R: 0,2mm. ....................................................................................................................230 Figura 76A–R: Segmento 8 e cercos, vista ventral. A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B.
Neoidiotypa sp.; C. Oceanicia nasuta Enderlein; D. Odontomera sp. E. Ozaenina diversa
Lopes; F. Poecilomyia longicornis Hendel; G. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy.
H. Richardiodes rectinervis Hendel; I. Sepsisoma anale (Schiner); J. Sepsisoma minimum
Steyskal; K. Setellia atra (Walker); L. Setellia costalis (Schiner). M. Setellida
caerulescens Hendel; N. Gênero novo A; O. Gênero novo B; P. Gênero novo C; Q. Gênero
novo D; R. Gênero novo D appendiculata (Hennig) nov. comb.. Escalas: 0,2mm. .........231 Figura 77A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Gênero novo D
appendiculata (Hennig) nov. comb.; B. Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff &
Wendt; C. Beebeomyia palposa (Cresson); D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; E.
Coilometopia longicornis Hendel; F. Coilometopia trimaculata (Fabricius); G. Coniceps
niger Loew; H. Euolena egregia (Gerstaecker). Escalas: 0,2mm. ...................................232 Figura 78A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Euolena flava Hennig; B.
Hemixantha brunea Hennig; C. Hemixantha pulchripennis Hendel; D. Megalothoraca
pterodontia Hendel; E. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); F. Neoidiotypa sp.; G.
Oceanicia nasuta Enderlein; H. Odontomera ferruginea Macquart. Escalas: 0,2mm. ....233 Figura 79A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Oedematella sp.; B.
Ozaenina diversa Lopes; C. Poecilomyia longicornis Hendel; D. Richardia saltatoria
Robineau-Desvoidy; E. Richardiodes rectinervis Hendel; F. Sepsisoma flavescens
Johnson; G. Setellia apex Hendel; H. Setellida caerulescens Hendel. Escalas: 0,2mm. ..234 Figura 80A–D: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Gênero novo A sp. 1.; B.
Gênero novo B sp. 1.; C. Gênero novo C sp. 1.; D. Gênero novo D sp. 1. Escalas: 0,2mm.
..........................................................................................................................................235
xviii
LISTA DE TABELAS E QUADROS Tabela 1. Lista dos gêneros (como conhecidos na literatura atual) e das espécies de Richardiinae
utilizados na análise filogenética como grupo interno, número total de espécies válidas em
cada gênero, número de espécies observadas de cada gênero para o estudo taxonômico
(entre parênteses a respectiva referência bibliográfica), sexo dos exemplares examinados e
distribuição geográfica de cada espécie incluída na análise filogenética (de acordo com a
literatura e material observado no presente estudo)............................................................15 Tabela 2. Lista dos gêneros e das espécies do grupo externo utilizados na análise filogenética,
número total de espécies conhecidas em cada gênero e distribuição geográfica de cada
espécie; sexo dos exemplares examinados. Entre parênteses a respectiva referência
bibliográfica. .......................................................................................................................19 Tabela 3. Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (1–40)................................236 Tabela 4. Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (41–80) ..............................238 Tabela 5. Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (81–120) ............................240 Tabela 6. Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (121–136) ..........................243
xix
RESUMO
Richardiidae pertence à Tephritoidea e apresenta distribuição restrita à ao Novo Mundo,
sendo essencialmente neotropical. A família é representada por cerca de 170 espécies
distribuídas em 33 gêneros, alocados em duas subfamílias, Richardiinae e Epiplateinae.
Richardiinae é distintamente mais diversa e abriga mais de 90% das espécies da família.
Apesar disso, do ponto de vista taxonômico, o grupo é relativamente pouco estudado. Muitos
gêneros possuem suas delimitações confusas, a falta de revisões e chave de identificação
dificulta o reconhecimento das espécies e gêneros, e principalmente, dificulta a determinação
de táxons novos. Do ponto de vista filogenético, Richardiinae nunca foi estudada. Desta
forma, foi realizado um estudo filogenético, baseado em dados morfológicos, visando avaliar
a monofilia e as relações intergenéricas de Richardiinae, bem como, em alguns casos, testar a
monofilia de alguns gêneros. Com este propósito, foram levantados 136 caracteres dos adultos
referentes à morfologia externa, sendo 87 referentes à cabeça, tórax, asa e pernas e parte do
abdome, 22 referentes à terminália e parte do abdome feminino e 27 referentes à terminália e
parte do abdome masculino. Os caracteres foram avaliados por meio da parcimônia de Fitch,
com pesos iguais e as topologias obtidas foram enraizadas a posteriori de acordo com a
posição de um grupo externo. Como resultado, duas árvores igualmente parcimoniosas foram
encontradas. Os resultados sugerem a monofilia de Richardiinae, sustentada por 13
sinapomorfias e a relação de grupo-irmão com Schnusimyia. Quatro grandes clados foram
reconhecidos em Richardiinae: o primeiro clado composto por (Melanoloma + Coilometopia),
aparecendo como grupo-irmão de todos os demais gêneros de Richardiinae; o segundo clado
formado por (Euolena abdominalis (Euolena egregia (Spheneuolena (Batrachophthalmum +
Megalothoraca)))) + (Hemixantha [grupo 1] (Antineuromyia appendiculata + Gênero novo
D)); o terceiro clado formado por (Maerorichardia (Cladiscophleps + Neoidiotypa)); e o
último corresponde ao maior grupo, formado por (Richardiodes (Richardia (Gênero novo B
(Setellida + Beebeomyia (Poecilomyia (Euolena flava (Hemixantha [grupo 2] (Gênero novo C
(Acompha (Johnrichardia (Oedematella (Gênero novo A + Ozaenina)) (Odontomerella
(Coniceps + Setellia) (Sepsisoma (Oceanicia + Odontomera))))))))))))). Os gêneros
Hemixantha, Euolena e Melanoloma não foram reconhecidos como grupos monofiléticos.
Cinco gêneros novos foram propostos, quatro a partir de espécies novas e um gênero a partir
de Euolena flava Hennig, a qual não está relacionada à E. egregia e merece o status de gênero
novo. Uma chave de identificação para todos os gêneros (exceto, Paneryma) foi fornecida.
xx
Redescrições dos gêneros já conhecidos e descrições dos gêneros novos também foram
fornecidas.
ABSTRACT
The family Richardiidae belongs to Tephritoidea and only occurs in the New World,
being essentially Neotropical. The family is currently represented by about 170 species in 33
genera and two subfamilies, Richardiinae and Epiplateinae. Richardiinae are conspicuously
more diverse with more than 90% of the species diversity in the family. From a taxonomic
perspective, however, the group is relatively poorly studied. Many genera have confusing
diagnoses and the lack of revisions and keys makes identification of species and genera,
especially the determination of new taxa, more difficult. From a phylogenetic perspective,
Richardiinae have never been studied. To bridge this gap in our knowledge, a cladistic study
was produced that is based on morphological data with the specific objective of evaluating the
monophyly of the subfamily and to indicate intergeneric relationships within Richardiinae. In
some cases, we also tested the monophyly of some genera. For this purpose, 136 characters
from adults were identified and analyzed, with 87 from morphology of the head, thorax, wing,
legs and part of abdomen, 22 from female part of abdomen and terminalia and 27 from male
part of abdomen and terminalia. The characters were evaluated by Fitch parsimony with equal
weights, and the resulting topology was rooted a posteriori following outgroup position. The
analysis resulted in two most parsimonious trees and confirmed the monophyly of
Richardiinae supported by 13 synapomophies and indicated that the genus Schnusimyia is the
sister group to the subfamily. Four major clades were recognized in Richardiinae: the first
clade includes (Melanoloma + Coilometopia); the second clade consists of (Euolena
abdominalis (Euolena egregia (Spheneuolena (Batrachophthalmum + Megalothoraca)))) +
(Hemixantha [group 1] (Antineuromyia appendiculata + new genus D)); third clade comprises
(Maerorichardia (Cladiscophleps + Neoidiotypa)); and the fourth clade corresponds to the
largest group, comprising (Richardiodes (Richardia (new genus B (Setellida + Beebeomyia
(Poecilomyia (Euolena flava (Hemixantha [group 2] (new genus C (Acompha (Johnrichardia
(Oedematella (new genus A + Ozaenina)) (Odontomerella (Coniceps + Setellia) (Sepsisoma
(Oceanicia + Odontomera))))))))))))). The genera Hemixantha, Euolena and Melanoloma
were not recognized as monophyletic groups. Five new genera were recognized, four from
new species and one based on the transfer of E. flava, which is not related to E. egregia and
which merits generic status. An identification key for all genera (except Paneryma) is
provided. Redescription of existent genera and description of new genus are also provided.
1
1. INTRODUÇÃO
Richardiidae pertence à superfamília Tephritoidea (Diptera) e é constituída de
aproximadamente 170 espécies (Thompson 2008), distribuídas em 33 gêneros (Hancock
2010). Além disso, são conhecidos três gêneros monotípicos extintos com registros fósseis
datados para o Oligoceno (34Ma) e Mioceno (14Ma) (Cockerell 1915; 1916; 1917).
A família apresenta distribuição restrita ao novo mundo, sendo essencialmente
Neotropical, região a qual abriga cerca de 90% das espécies (Steyskal 1968). Não há
registros para o Chile, Antilhas e Patagônia (Aczél 1950).
O conhecimento sobre os aspectos biológicos de adultos e larvas ainda é bastante
incipiente. Sabe-se que as larvas são saprófagas, mas pouquíssimos trabalhos aludem sobre a
biologia de algumas espécies. Melanoloma viatrix Hendel foi reportada como praga de
abacaxi na Venezuela (Martinez et al. 2000). Steyskal (1958) coletou pupas de Epiplatea
hondurana Steyskal em Cocos nucifera Linnaeus (Arecaceae), e apresentou a descrição e
ilustração do pupário. Adultos de Omomyia hirsuta Coquillett foram coletados em troncos
mortos e flores de Yuca brevifolia Engelmann (Agavaceae) na Califórnia (Steyskal 1973a) e
adultos de Omomyia regularis Curran em flores de Yuca torreyi Schafer (McAlpine 1976).
Segundo Steyskal (1987), as larvas de algumas espécies de Beebeomyia Curran podem se
desenvolver em flores de Araceae, Marantaceae e Musaceae. Pie (1998) estudou o
comportamento de cópula e corte de Setellia sp. e em outro estudo, Pie & Del-Claro (2001)
abordaram sobre o comportamento agonístico entre os machos de Sepsisoma sp. e relataram
um possível mimetismo com Camponotus cassus Mayr (Hymenoptera, Formicidae).
Os adultos de Richardiidae podem ser coletados principalmente com armadilhas
Shannon e de interceptação de vôo do tipo Suspensa e Malaise. No Brasil, principalmente na
região amazônica, espécies, essencialmente de Richardia Robineau-Desvoidy, Coilometopia
Macquart e Melanoloma Loew, são frequentemente coletadas próximas a fruticulturas (V.
Dutra e B. Ronchi Teles comunicação pessoal). Além disso, há registros de richardiídeos
coletados sobrevoando carcaças de animais no Sudeste do Brasil (e.g. Carvalho et al. 2000;
Carvalho & Linhares 2001), no cerrado (K.P. Tepedino, comunicação pessoal) e na
Amazônia brasileira (V. Linard, comunicação pessoal).
2
Relações filogenéticas de Richardiidae em Tephritoidea
Tephritoidea, de acordo com Korneyev (1999a), é constituída por oito famílias:
Lonchaeidae, Pallopteridae, Piophilidae, Platystomatidae, Pyrgotidae, Richardiidae,
Tephritidae e Ulidiidae (=Otitidae), incluindo aproximadamente 7.300 espécies. Entretanto,
existe uma grande discussão sobre a posição de Ctenostylidae (McAlpine 1989; Barraclough
1994; Korneyev 1999a, 2001), sendo recentemente considerada também pertencente à
Tephritoidea (Wiegmann et al. 2011). Além disso, o status de Tachiniscinae (Tephritidae)
como família também é contraditório (Korneyev 1999a, b; Sivinski 1999). E recentemente,
Papp (2011) descreveu uma pequena família – Circumphalidae, proveniente do Vietnã, o
qual sugere ser proximamente relacionada à Pallopteridae, sendo então incluída na
superfamília. Desta maneira, ainda não há um consenso no número de famílias em
Tephritoidea.
As relações filogenéticas e a monofilia da superfamília foram testadas por diversos
autores, contudo, os resultados encontrados foram bastante discordantes (Figs. 1–3).
Baseado em caracteres morfológicos, a monofilia da superfamília foi suportado, sendo essas
as seguintes sinapomorfias para o grupo: macho com tergito 6 reduzido ou ausente, surstilo
medial com prensiseta, esternitos 4–6 das fêmeas com apódemas apicais, tergito e esternito
7 nas fêmeas formados por duas porções – uma anterior em forma tubular, chamada de
oviscapo e uma posterior formada por duas fitas longitudinais, chamadas tênias (Griffiths
1972; J.F. McAlpine 1989; Korneyev 1999a). Han & Ro (2005) reconstruindo a filogenia do
grupo a partir de dados moleculares, não encontraram suporte para a monofilia de
Tephritoidea. Os próprios autores sugeriram a utilização de outros genes e adição de mais
táxons terminais para a resolução dos problemas encontrados.
As hipóteses de relação filogenética de Richardiidae com as demais famílias de
Tephritoidea foram bastante conflitantes (Figs. 1–3). Hennig (1958) encontrou dois grupos:
Pallopteroidea constituído por Piophilidae, Pallopteridae e Lonchaeidae; e Otitoidea
constituído por Richardiidae, Ulidiidae, Platystomatidae, Tephritidae e Pyrgotidae,
entretanto, a relação entre as famílias de cada grupo não foi resolvida (Fig. 1A). Já Griffiths
(1972), excluiu Lonchaeidae do grupo denominado por ele de grupo da família Tephritidae e
mais uma vez não estabelece a relação de Richardiidae com as demais famílias (Fig. 1B).
3
Figura 1: Hipóteses de relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea baseado em (A) Hennig
(1958); (B) Griffiths (1972); (C) J.F. McAlpine (1989); (D) Korneyev (1999a). Modificado de Han & Ro
(2005).
Na classificação de J.F. McAlpine (1989), Richardiidae é grupo irmão de
Pallopteridae e Piophilidae (Fig. 1C), sendo sinapomorfias para o grupo: a presença de uma
cerda orbital, quebra na veia costal e cerda catepisternal robusta.
Diferentemente, Korneyev (1999a) reuniu Richardiidae, Lonchaeidae, Pallopteridae
e Piophilidae no grupo parafilético denominado “Tephritoidea inferior”. Richardiidae foi
hipotetizada como grupo irmão do clado denominado Tephritoidea superior (Ulidiidae
(Platystomatidae (Tephritidae + Pyrgotidae))) (Fig. 1D) baseado na fêmea com tênia nua e
macho com surstilo medial. A autora não fez maiores discussões sobre a posição de
Richardiidae em Tephritoidea.
Baseados em dados moleculares, Han & Ro (2005) propuseram a filogenia da
superfamília e encontraram dois grupos monofiléticos, semelhantes aos encontrados por
Hennig (1958). Neste trabalho, Richardiidae foi proposta como grupo-irmão das demais
famílias dentro do grupo 1, coincidente ao grupo de Hennig (1958) chamado de Otitoidea
(Fig. 2).
4
Figura 2: Hipótese de relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea, baseada em dados
moleculares de diferentes genes, proposta por Han & Ro (2005).
Recentemente, Wiegmann et al. (2011), em uma ampla análise filogenética da ordem
Diptera, utilizando dados moleculares e morfológicos, incluíram Ctenostylidae em
Tephritoidea e consideraram Tachiniscidae como uma família a parte de Tephritidae. Além
disso, Richardiidae é proposta como grupo-irmão de Lonchaeidae, e estas duas famílias
como grupo-irmão de todas as demais famílias (Fig. 3).
Figura 3: Hipótese das relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea, baseada na combinação de
dados moleculares e morfológicos, proposta por Wiegmann et al. (2011).
5
Em vista disto, apesar de todos os esforços para traçar as relações filogenéticas entre
os Tephritoidea, estas ainda são incertas e dúbias, principalmente nos relacionamentos entre
os “Tephritoidea inferiores” (sensu Korneyev 1999a), incluindo Richardiidae.
Breve histórico taxonômico de Richardiidae
Richardia foi descrito por Robineau-Desvoidy (1830, pág. 728) para alocar
Richardia saltatoria. O nome Richardia foi dado em homenagem ao professor de Botânica
da Escola de Medicina de Paris, Louis Claude Marie Richard. Richardia, originalmente foi
alocada em Phytomydae (pág. 704), na tribo “Myodinae”, na qual era caracterizada por
gêneros com antena longa. Além de Richardia, Robineau-Desvoidy descreveu Setellia neste
mesmo trabalho.
A história taxonômica da espécie-tipo da família é bastante conturbada e até o
momento há dúvidas sobre a sua real identidade taxonômica. Antes de Robineau-Desvoidy,
Fabricius (1805, pág. 272) descreveu a espécie Dacus podagricus, a qual posteriormente foi
transferida para Cordylura por Wiedemann (1830, pág. 445), para Merodina por Macquart
(1835, pág. 378) e finalmente para Richardia por Macquart (1843, pág. 362). Gerstaecker
(1860) sinonimizou R. saltatoria com R. podagrica baseado apenas na comparação das
descrições originais, sem examinar os tipos, e foi assim assumido por outros autores (Wulp
1898; Aczél 1950). No catálogo da família, Steyskal (1968) comentou sobre esta
considerável incerteza sobre a identidade de R. saltatoria e que possivelmente essa espécie
seja sinônimo de R. podagrica, entretanto, ele voltou a considerar válidas as duas espécies,
uma vez que os respectivos tipos não foram examinados.
No século XIX a classificação dos gêneros de Richardiidae foi bastante inconstante.
Macquart (1835), na seção Acalyptrata, incluiu Richardia (=Herina) na tribo “Ortalidées”
(pág. 429) e Setellia em “Leptopodites” (pág. 486). Pouco mais tarde, Rondani (1848)
alocou Richardia na família “Muscinae” (pág. 82) e Gerstaecker (1860) incluiu Richardia
na família “Muscariae” (pág. 163).
Schiner (1868) incluiu os gêneros Odontomera Macquart, Michogaster (atualmente
sinônimo de Setellia) e Richardia no grande grupo dos “Acalypterae” na família Muscidae
(pág. 225).
Loew (1873a) propôs a primeira classificação detalhada de Richardiidae como uma
divisão dentro da família Ortalidae – Richardina (pág. 66) e incluiu diversos gêneros novos
e outros já conhecidos baseado principalmente na presença de espinhos no fêmur posterior e
6
na venação. Snow (1896) foi o primeiro a sugerir o grupo como status de subfamília em
Ortalidae. O nome Ortalidae, baseado em Ortalis Fallén é homônimo júnior de Ortalis
Merrem (Aves), assim, Aldrich (1932, pág. 7) propôs o nome Otitidae. Subsequentemente,
Richardiidae passou a ser uma subfamília de Otitidae (Curran 1934a, b; Aczél 1950).
Entretanto, no mesmo período Richardiidae passou a ser tratada com o status de família por
alguns autores (Lindner 1930; Hendel 1936; Hennig 1937a, b, c, 1938), e assim atualmente
considerada. Ainda, Richardiidae também foi considerada uma subfamília de Muscaridae
(Hendel 1911b), porém, essa classificação não foi amplamente seguida.
Somente em 1976, J.F. McAlpine sugeriu que Automola Loew, Epiplatea Loew e
Omomyia Coquillett pertenceriam a um grupo a parte, dentro de Richardiidae, e
posteriormente, Steyskal (1987) propôs a subfamília Epiplateinae para alocar estes gêneros.
Desta maneira, Richardiidae, atualmente, está dividida em duas subfamílias: Richardiinae e
Epiplateinae (Steyskal 1987). Recentemente, o gênero Schnusimyia Hendel, anteriormente
pertencente a Ulidiidae, foi transferido para Richardiidae, entretanto, até o momento não foi
estudada e discutida sua relação com as subfamílias e gêneros dessa família (Kameneva &
Korneyev 2005/06).
Epiplateinae é representada por três gêneros (Steyskal 1987) e por apenas 11
espécies válidas, distribuídas da Argentina aos Estados Unidos (Steyskal 1968, 1973a).
Richardiinae concentra o maior número de gêneros e espécies, sendo representada
por 29 gêneros e aproximadamente 160 espécies. A distribuição da subfamília é
essencialmente Neotropical, com algumas poucas espécies (cerca de dez) encontradas na
região Neártica (Aczél 1950; Steyskal 1958, 1968).
A maioria dos trabalhos em taxonomia de Richardiidae é datada para a primeira
metade do século XX, sendo as principais contribuições as de Hendel (1911a, b) e Hennig
(1937a, 1938a, b), os quais descreveram e redescreveram diversos gêneros e espécies e
forneceram algumas chaves de identificação, contudo, frequentemente sem ilustrações da
morfologia externa incluindo a terminália. Aczél (1950) e Steyskal (1968) apresentaram
catálogos das espécies. Steyskal (1958, 1987) apresentou chaves de identificação para os
gêneros e espécies da América do Norte. Somente recentemente, o grupo voltou a ser foco
de estudos taxonômicos por alguns autores, como por exemplo, chave de identificação para
todos os gêneros (Hancock 2010), revisões genéricas (Wendt & Ale-Rocha 2012, e em
preparação), bem como diversos novos táxons descritos (Perez-Gelabert & Thompson 2006;
Carvalho et al. 2011; Wendt & Smit, em preparação; Wendt & Ale-Rocha, em preparação).
7
Richardiidae ainda é uma família relativamente pouco estudada do ponto de vista
taxonômico. Isto faz com que existam grandes problemas taxonômicos em muitos gêneros.
A falta de revisões e chave de identificação dificulta a identificação das espécies e até
mesmo de gêneros, e a determinação de táxons novos. Do ponto de vista filogenético,
Richardiidae jamais foi estudado, sendo completamente desconhecidas as relações
intergenéricas.
Dessa forma, no presente estudo, foi realizada uma análise filogenética com a
finalidade de testar a monofilia de Richardiinae e apresentar uma hipótese das relações
filogenéticas intergenéricas e em alguns casos, testar a monofilia de alguns gêneros.
Adicionalmente foi apresentada a redescrição de grande parte dos gêneros conhecidos de
Richardiidae, bem como uma chave de identificação para os gêneros.
2. OBJETIVOS
A presente tese objetiva testar a monofilia de Richardiinae com base em caracteres
morfológicos, construir hipóteses sobre a relação filogenética entre os gêneros, e propor a
classificação dos táxons da categoria de gênero incluídos no grupo, com base nos resultados
filogenéticos.
3. MATERIAL E MÉTODOS
Material examinado
Os espécimes estudados foram provenientes de instituições científicas nacionais e
estrangeiras, listadas a seguir, com os respectivos nomes dos curadores responsáveis pelos
empréstimos ou disponibilização de fotografias de material-tipo (estas são apresentadas
seguidas por “*”):
BMNH: Natural History Museum, Londres, Inglaterra (Dra. Kim Goodger);
CAS: California Academy of Sciences, São Francisco, Califórnia, Estados Unidos (Dr.
Charles E. Griswold);
CEUA: Colección Entomológica, Universidad de Antioquia, Medellín, Colômbia (Dra.
Marta Wolff);
CLEV: Cleveland Museum of Natural History, Cleveland, Ohaio, Estados Unidos (Dr. Joe
Keiper);
8
CNC: Canadian National Collection of Insects, Arachnids and Nematodes, Ottawa, Ontario,
Canadá (Dr. Jeff H. Skevington);
CZMA: Coleção Zoológica do Maranhão, Universidade Estadual do Maranhão, Caxias (Dr.
Francisco Limeira-de-Oliveira);
CZPB: Coleção Zoológica Prof. Paulo Bührnhein, Departamento de Biologia, Universidade
Federal do Amazonas, Manaus, Brasil (Dra. Nair Otaviano Aguiar);
DZUP: Museu de Zoologia Padre Jesus Santiago Moure, Departamento de Zoologia,
Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Paraná, Brasil (Dr. Claudio José Barros de
Carvalho);
EMUS: Utah State University, Entomological Museum, Logan, Utah, Estados Unidos (Dr.
Wilford J. Hanson);
FMNH: Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois, Estados Unidos (Dr. James H.
Boone);
HNHM*: Hungarian Natural History Museum, Budapeste, Hungria (Dr. Laszlo Papp e Dr.
Gabor Daniel Lengyel);
INBio: Instituto Nacional de Biodiversidad, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica (Dr.
Manuel Angel Zumbado);
INPA: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coleção Sistemática de Entomologia,
Manaus, Amazonas, Brasil (Dr. Augusto Loureiro Henriques);
MCZ: Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Massachusetts,
Estados Unidos (Dr. Philip D. Perkins);
MNRJ: Museu nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil (Dra. Márcia Souto Couri);
MPEG: Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brasil (Dr. Orlando Tobias Silveira);
MTD: Museum für Tierkunde, Dresden, Alemanha (Dr. Uwe Kallweit);
MZPW*: Polish Academy of Science, Museum of the Institute of Zoology, Varsóvia,
Polônia (Dominika Mierzwa);
MZSP: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil (Dr. Carlos
José Einicker Lamas);
UFES: Coleção Entomológica do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade
Federal do Espírito Santo, Vitória, Brasil (Dr. Celso Oliveira Azevedo);
USNM: United States National Museum of Natural History, Department of Entomology,
Washington, Distrito de Columbia, Estados Unidos (Dr. Allen L. Norrbom);
ZMHB: Museum für Naturkunde der Humbolt-Universität zu Berlin, Berlim, Alemanha (Dr.
Joachim Ziegler);
9
ZMUC: Zoological Museum University of Copenhagen, Copenhague, Dinamarca, (Dr.
Thomas Pape).
Além destas coleções acima citadas, diversas outras coleções foram contatadas para
a solicitação de empréstimo de material, entretanto, sem sucesso, decorrente da inexistência
ou perda de material, ou principalmente pela política interna das respectivas coleções, a qual
não permitia o empréstimo.
Identificação do material
A identificação do material foi feita através de chaves de identificação (Hendel
1911a, b; Steyskal 1958, 1987; Hancock 2010), comparação com descrições originais e/ou
comparações com material-tipo.
Terminologia
A terminologia adotada para morfologia externa (Figs. 4A–C, 5A–C) e terminália
masculina (Figs. 7A–I) seguiu White et al. (1999), exceto por termos omitidos no trabalho,
listados a seguir, os quais seguiram Cumming & Wood (2009): pós-crânio; ponte
metatorácica pós-coxal, pró-esterno e meta-esterno (Figs. 5A–C).
A região posterior da cabeça, aqui chamada de pós-crânio, pode ser dividida em
porção dorsal, referente ao ocipício e porção ventral, referente a pós-gena (Cumming &
Wood 2009). Para facilitar a descrição do pós-crânio, foram utilizados os termos dorsal
(região superior ao forame ocipital) e ventral (região inferior ao forame ocipital). A região
ventral da cabeça em Richardiidae, de um modo geral, é convexa e relativamente alargada,
em contrapartida, a região dorsal é bastante variável. Dessa forma, a descrição do pós-crânio
foi feita a partir da comparação da região dorsal ao forame ocipital em relação às regiões
mediana e ventral.
A terminologia adotada para a terminália feminina (Fig. 6A–F) seguiu Norrbom &
Kim (1988). A alongada e telescopada terminália feminina em Richardiidae, bem como o
plano básico em Tephritoidea compreende: (1) tergito e esternito 7, os quais são fusionados
e formam um tubo cônico e basal, chamado de oviscapo; (2) membrana alongada, chamada
de membrana eversível, e que normalmente se inverte dentro do oviscapo; (3) segmento 8
geralmente alongado e dividido longitudinalmente em dois escleritos (Fig. 6D); (4) porção
apical formada pelo cerco e às vezes por elementos do segmento 9 (Fig. 6C), quando
10
fortemente esclerosado e fusionado ao segmento 8, forma uma estrutura chamada de acúleo
(em Tephritidae, grupo externo).
Figura 4A–C: Morfologia de Richardiidae. A–B. Cabeça: A. Vista frontal; B. Vista posterior; C. Asa,
Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy.
Abreviações: A1+CuA2–primeira veia anal mais segundo ramo anterior da veia cubital; A2–
segundo ramo da veia anal; b-c–célula basal costal; bm-cu–veia transversal basal medial cubital; c–célula
costal; C–veia costal; CuA1–primeiro ramo anterior da veia cubital; d-m–célula discal medial; cup– célula
cubital posterior; dm-cu–veia transversal discal medial; h–veia transversal humeral; M–primeiro ramo da
veia medial; R(setor radial): R1, R2+3, R4+5–combinações das ramificações do setor radial,
respectivamente; sc–célula subcostal; Sc–veia subcostal.
C
11
Figura 5A–C: Tórax de Richardiidae hipotético com quetotaxia completa. A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C. Vista posterior.
Abreviações: anatg–anatergito; anepm–anepímero; anepst–anepisterno; anepistl–anepisternal; c.–
cerda(s); catg–catatergito; catpst–catepisterno; lb pprn–lobo pós-pronotal; mr–mero; mtg–mediotergito;
ntp–notopleura; prepm–pró-epímero; prepst–pró-episterno; sut. transv–sutura transversal.
12
Figura 6A–F: Terminália feminina de Richardiinae. A. Vista geral ventral do ovipositor; B. Vista ventral
do segmento 8 e cerco; C. Detalhe do cerco; D. Detalhe da membrana eversível; E. Espermatecas; F.
Esternitos 1–6; (abreviação est.:esternito).
13
Figura 7 A–I: Terminália masculina de Richardiinae. A. Vista geral lateral dos esternitos 6–8, falo,
epândrio, cerco e surstilos; B. Vista geral posterior; C. Vista látero-posterior dos esternitos 6–7 e
sintergoesternito 7+8; D. Falo; E. Vista posterior dos surstilos lateral e medial; F. Vista lateral do surstilo
lateral; G. Vista posterior do surstilo medial; H. Vista lateral do surstilo medial; I. Ápice do surstilo
medial, em detalhe prensiseta.
Abreviações: Escler. subepand.: esclerito subepandrial; est.: esternito; sintergost.: sintergoesternito.
Preparação e ilustração do material estudado
Para a visualização e ilustração da terminália, bem como dos esternitos, o abdome
dos espécimes foi inteiramente seccionado e clarificado em ácido lático 85% a quente, por
tempo variável de acordo com o grau de esclerozação do abdome. Posteriormente, o abdome
foi lavado em álcool 70% e acondicionado individualmente em glicerina. Após a análise das
estruturas, o abdome foi individualmente conservado em glicerina em microtubo plástico e
este afixado ao respectivo espécime.
14
A asa de uma ou mais espécies de cada gênero, dada preferência à espécie-tipo, foi
destacada do espécime e colocada em xilol entre 30 minutos a 24 horas para limpeza e
amolecimento do tegumento. Posteriormente, a asa foi preparada para montagem em
Bálsamo do Canadá e afixada entre pequenos pedaços retangulares de lamínulas. Quando
secas, as lamínulas com a asa eram prontamente afixadas ao espécime de origem.
Os desenhos da terminália masculina, dos esternitos e outras estruturas relevantes,
foram feitos com auxílio de microscópio estereoscópico ou microscópio óptico, ambos com
câmara clara acoplada. Fotografias da asa, hábito, cabeça, bem como outras estruturas da
morfologia externa foram feitas com auxilio de microscópio estereoscópico com câmara
digital acoplada, utilizando o software Auto-Montage. Posteriormente, os desenhos foram
editados no programa Corel Draw X5 e as fotografias foram editadas no programa Adobe
Photoshop.
Análise filogenética
Escolha dos táxons terminais: grupo interno
Como grupo interno foram incluídos 52 representantes de praticamente todos os
gêneros já conhecidos, exceto Macrostenomyia Hendel e Paneryma Wulp, e de quatro
gêneros novos (Tabela 1). Foi dada a preferência a inclusão da espécie-tipo de cada gênero,
entretanto, para os gêneros Acompha Hendel, Antineuromyia Hendel, Batrachophthalmum
Hendel, Hemixantha Loew, Oedematella Hendel e Setellia Robineau-Desvoidy, não foi
possível observar e incluir a espécie-tipo na análise devido à impossibilidade de empréstimo
de material-tipo ou não-tipo dessa espécies. Os gêneros monotípicos Macrostenomyia e
Paneryma não foram incluídos na análise devido à impossibilidade de empréstimo.
Sempre que possível, foram incluídos representantes de mais de uma espécie de cada
gênero, principalmente para aqueles em que havia dúvidas sobre a sua monofilia. Dessa
maneira, foram incluídas espécies morfologicamente distintas a fim de incluir a maior
diversidade de formas conhecidas para o grupo, para assim testar a sua monofilia.
15
Tabela 1. Lista dos gêneros, como conhecidos na literatura atual, e das espécies de
Richardiinae utilizados na análise filogenética como grupo interno, número total de espécies
válidas em cada gênero (entre parênteses a respectiva referência bibliográfica), número de
espécies observadas de cada gênero para o estudo taxonômico, sexo dos exemplares
examinados e distribuição geográfica de cada espécie incluída na análise filogenética (de
acordo com a literatura e material observado no presente estudo).
Gêneros e espécies incluídos na
análise filogenética
Nº spp.
válidas
Nº spp.
observadas
Sexo
observ.
Distribuição
Acompha Hendel 2(2) 1
Acompha costalis (Wiedemann) F(●) Guiana
Antineuromyia Hendel 2(1) 1
Antineuromyia appendiculata Hendel F, M Peru
Batrachophthalmum Hendel 2(6) 2
Batrachophthalmum quimbaya
Carvalho, Wolff & Wendt
M(●) Colômbia
Beebeomyia Curran 4(1) 3+5spp.
Beebeomyia palposa (Cresson)* F, M Suriname, Guiana,
Brasil, Peru, Bolívia
Beebeomyia sp. 1 F, M Costa Rica
Cladiscophleps Enderlein 2 (1) 2+2spp.
Cladiscophleps ramulosa Enderlein* F, M Brasil
Coilometopia Macquart 6(1) 5
Coilometopia longicornis Hendel F, M Peru, Bolívia
Coilometopia trimaculata
(Fabricius)*
F, M Trinidade, Guiana,
Colômbia, Equador,
Brasil, Bolívia
Coniceps Loew 1(1) 1
Coniceps niger Loew* F, M Estados Unidos
Euolena Loew 3(1) 3+1sp.
Euolena abdominalis Hendel F Bolívia
Euolena egregia (Gerstaecker)* M, F Colômbia, Venezuela,
Equador, Peru, Bolívia
Euolena flava Hennig M, F Peru
16
Tabela 1 (Continuação).
Hemixantha Loew 19+
1subsp(1,3)
14+1subsp.
+5spp.
Hemixantha brunea Hennig F, M Peru
Hemixantha flava Lopes F, M Brasil
Hemixantha gracilis Hennig F, M Brasil, Peru
Hemixantha ornamentata Hennig F, M Brasil, Bolívia
Hemixantha pulchripennis Hendel F, M Brasil
Hemixantha sp. 1 F, M Brasil
Johnrichardia Perez-Gelabert &
Thompson
1(4) 1
Johnrichardia vockerothi Perez-
Gelabert & Thompson*
F(●) República Dominicana
Maerorichardia Hennig 1(1) 1
Maerorichardia lugubris Hennig* F(●) Bolívia
Megalothoraca Hendel 6(1) 5
Megalothoraca pterodontia Hendel* M Peru
Melanoloma Loew 11(1) 5+5spp.
Melanoloma cyanogaster
(Wiedemann)*
F, M Brasil, Peru, Bolívia
Melanoloma varians (Schiner) F, M Venezuela, Brasil, Peru,
Bolívia
Melanoloma viatrix Hendel F, M Venezuela, Brasil,
Bolívia,
Melanoloma sp. 1 F, M Brasil
Neoidiotypa Osten-Sacken 1(1) 1+5spp.
Neoidiotypa appendiculata Loew* F, M Cuba
Neoidiotypa sp. 1 F, M Costa Rica
Oceanicia Enderlein 3(7) 3
Oceanicia nasuta Enderlein* F, M Brasil, Paraguai
17
Tabela 1 (Continuação).
Odontomera Macquart 18+
1subsp(1)
6+1subsp.+
10spp.
Odontomera ferruginea Macquart* F, M Estados Unidos, México,
Costa Rica, Brasil,
Bolívia, Paraguai
Odontomera sp. 1 F, M Costa Rica
Odontomerella Hendel 1(1) 1
Odontomerella oxyptera Hendel* M(●) Brasil
Oedematella Hendel 1(1) 1+1sp.
Oedematella sp. M(●) Brasil
Ozaenina Enderlein 5(7) 4
Ozaenina diversa Lopes F, M Brasil
Poecilomyia Hendel 3(1) 2+3spp.
Poecilomyia cyanogaster Hennig F, M Peru, Brasil
Poecilomyia longicornis Hendel* F, M Panamá, Colômbia,
Venezuela, Brasil, Peru,
Bolívia
Richardia Robineau-Desvoidy 29(1) 15+20spp.
Richardia numerifera Speiser F, M Brasil
Richardia saltatoria Robineau-
Desvoidy*
F, M Guiana, Brasil, Peru,
Bolívia
Richardia telescopica Gerstaecker F, M Nicarágua, Costa Rica,
Panamá, Brasil
Richardiodes Hendel 2(1) 2+3spp.
Richardiodes rectinervis Hendel* Brasil
Sepsisoma Johnson 12(1) 3+10spp.
Sepsisoma anale (Schiner) F, M Venezuela, Brasil,
Bolívia
Sepsisoma flavescens Johnson* F, M Estados Unidos
Sepsisoma minimum Steyskal F, M Estados Unidos
Setellia Robineau-Desvoidy 19(1) 8+9spp.
Setellia apex Hendel F, M Costa Rica
Setellia atra (Walker) F, M Brasil
18
Tabela 1 (Continuação).
Setellia costalis (Schiner) F, M Venezuela, Brasil
Setellida Hendel 1(1) 1
Setellida caerulescens Hendel* F, M Costa Rica, Panamá
Spheneuolena Hendel 2(1) 1
Spheneuolena ichneumonea
Enderlein
M(●) Peru
Gênero novo A 3(7) 3
Gênero novo A sp. nov. 1 F, M Brasil
Gênero novo B 2(6) 2
Gênero novo B sp. nov. 1 F, M Costa Rica
Gênero novo B sp. nov. 2 F, M Costa Rica
Gênero novo C 3(6) 3
Gênero novo C sp. nov. 1 F, M Brasil
Gênero novo D 5(6) 5
Gênero novo D sp. nov. 1 F, M Costa Rica
Total 169 165
(*) Espécie-tipo do gênero; (F) fêmea; (M) macho; (●) Casos em que é conhecido apenas o sexo
examinado; (+sp.) corresponde ao número morfótipos adicionais observados. 1Steyskal (1968); 2
Steyskal (1971);3Steyskal (dados não publicados); 4Perez-Gelabert & Thompson (2006); 5Carvalho
et al. (2011); 6Wendt & Ale-Rocha (em preparação); 7Wendt & Smit (em preparação).
Escolha dos táxons terminais: grupo externo
Não há um consenso sobre as relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea,
principalmente na relação de Richardiidae com os demais tefritóideos. Dessa maneira, se
optou por incluir todos os gêneros de Epiplateinae, para testar se realmente pertence a um
grupo à parte dentro da família, além de um representante para as famílias Tephritidae,
Platystomatidae e Lonchaeidae. Schnusimyia Hendel recentemente foi alocado em
Richardiidae (Kameneva & Korneyev 2005/06), porém sem base filogenética. Dessa forma,
o gênero também foi incluído para verificar a sua relação de parentesco com Richardiinae.
19
Tabela 2 Lista dos gêneros e das espécies do grupo externo utilizados na análise
filogenética, número total de espécies conhecidas em cada gênero e distribuição geográfica
de cada espécie; sexo dos exemplares examinados. Entre parênteses a respectiva referência
bibliográfica.
Família,
subfamília
Gêneros e espécies Nº spp. Sexo Distribuição
Automola Loew 3(1)
Automola atomaria
(Wiedemann)*
F, M México, Costa Rica, Brasil, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina
Automola caloptera (Bigot) F, M Brasil, Peru, Bolívia
Automola rufa Cresson F, M Estados Unidos
Epiplatea Loew 5(1)
Epiplatea arcuata Hendel F, M Guiana, Brasil, Peru
Omomyia Coquillett 4(2)
Omomyia hirsuta Coquillett* F, M Estados Unidos
Richardiidae,
Epiplateinae
Omomyia regularis Curran F, M Estados Unidos
Schnusimyia Hendel 1(3)+2spp
Schnusimyia parvula Hendel* F, M Brasil, Peru, Bolívia Richardiidae (?)
Schnusimyia sp. 1 F, M Costa Rica
Anastrepha Schiner 205(4) Tephritidae,
Trypetinae Anastrepha serpentina
(Wiedemann)
F, M Brasil
Senopterina Macquart 16(4) Platystomatidae
Senopterina sp. 1 F, M Brasil
Dasiops Rondani 126(4) Lonchaeidae
Dasiops sp. 1 F, M Costa Rica
(*) Espécie-tipo do gênero; (1) Steyskal (1968); (2) Steyskal (1973a); (3) Hendel (1914a); (5) Myers et
al. (2012).
Construção dos caracteres e matriz de dados
Os caracteres foram construídos a partir dos espécimes adultos secos e alfinetados,
pela observação da morfologia externa incluindo as terminálias de macho e fêmea,
respeitando a correspondência topológica, a independência e hierarquia dos caracteres e
estados (Hawkins et al. 1997). Para a grande maioria dos caracteres se optou construção
20
contingente (Lee & Bryant 1999; Strong & Lipscomb 1999), entretanto, para alguns
caracteres, se optou pela construção de multiestado para preservar a diversidade morfológica
encontrada nos vários grupos. Ainda, a construção dos caracteres foi baseada em Sereno
(2007), o qual considera dois tipos de caracteres de acordo com os dois padrões
fundamentais para mudanças evolutivas de uma condição observável em um organismo: o
surgimento ou a perda de um traço, chamado de neomórfico e a transformação de um estado
a outro estado comparável, chamado de transformacional. Assim, os caracteres neomórficos
se limitam a presença e ausência. Os estados de caráter indicados com o símbolo [-]
significa inaplicável e o símbolo [?] corresponde a dados não observados. Entretanto, é
importante salientar que o programa utilizado não reconhece a diferença entre os dois
códigos. A matriz de caracteres foi confeccionada no programa Nexus Data Editor –NDE
(Page 2001) e todos os caracteres foram definidos como não-ordenados.
Subsequente a cada caráter foram incluídos o número de passos (L) e os índices de
consistência (IC) e de retenção (IR). Estes índices foram também atribuídos para as árvores
encontradas.
Análise filogenética
A parcimônia de Fitch (1971) foi o critério de otimização utilizado. Este critério trata
todos os caracteres com pesos iguais e como não-ordenados (ou não-aditivos), assim, a
mudança de um estado a outro não invoca estados intermediários. As topologias obtidas
foram enraizadas a posteriori de acordo com a posição de um grupo externo (Farris 1982;
Nixon & Carpenter 1993).
Existem diversos programas que implementam a análise de parcimônia e dois deles
foram escolhidos: programa Nona 2.0 (Goloboff 1999) através da interface Winclada 1.0
(Nixon 2002) e programa TNT (Tree Analysis Using New Technology) (Goloboff et al.
2008). Em todas as análises foram realizadas buscas heurísticas pelas melhores topologias,
utilizando os seguintes parâmetros: 10.000 replicações, 1.000 árvores estocadas na memória
e 100 estocadas por replicação.
O suporte dos ramos reconstruídos nas análises foi calculado pelo Suporte de Bremer
(Bremer 1994). A análise do suporte foi realizada no programa TNT.
A visualização dos cladogramas bem como a otimização dos caracteres foram realizadas
com o auxílio do programa Winclada e a editoração foi feita através dos programas CorelDraw e
Adobe Photoshop. Nos cladogramas apresentados, os círculos em branco representam
21
transformações múltiplas (homoplasias) e os círculos preenchidos representam transformações
únicas (apomorfias).
Caracteres ambíguos, critério de otimização: Acctran X Deltran
Frequentemente, existem opções igualmente parcimoniosas para a reconstrução das
transformações dos estados de um caráter, dessa forma a otimização é ambígua. Existem
duas formas de solucionar estas ambiguidades. Essas opções correspondem à transformação
acelerada (accelerated transformation ou Acctran) e transformação atrasada (delayed
transformation ou Deltran) (Swofford & Maddison 1987, 1992). Em Acctran, as mudanças
são atribuídas ao longo dos ramos de uma árvore filogenética o mais próximo à raiz
possível, favorecendo essencialmente as reversões. Já em Deltran as mudanças são
atribuídas ao longo dos ramos mais próximo ao ápice possível, favorecendo o ganho
independente de estados. Existe a possibilidade de escolha em demonstrar apenas os
caracteres não ambíguos na árvore, excluindo todos aqueles com transformações ambíguas,
mas dessa forma todas as transformações ambíguas são omitidas e o número de
transformações apresentadas no cladograma (círculos pretos e brancos) não representa o real
número de passos na árvore.
Como abordado por Agnarsson & Miller (2008), não existem bases teóricas para a
predileção de um ou outro tipo de otimização e cada caso deve ser avaliado de forma
independente em relação à complexidade dos estados dos caracteres. Dessa forma, os
caracteres ambíguos foram avaliados, demonstrados e discutidos seus caminhos igualmente
parcimoniosos.
Taxonomia
Redescrições da família, subfamílias e gêneros foram fornecidas. As características
comuns entre os gêneros da família e das subfamílias não foram repetidas nas descrições e
redescrições de cada gênero.
A redescrição dos gêneros foi baseada na espécie-tipo, exceto para os gêneros:
Acompha Hendel, Antineuromyia Hendel e Setellia Robineau-Desvoidy, e no maior número
de espécies possível de cada gênero (ver tabela 1), permitindo assim, conhecer a
heterogeneidade de cada grupo. Além disso, foram utilizadas as descrições originais,
principalmente para aqueles dos quais não foram observados a espécie-tipo. As espécies-tipo
de Batrachophthalmum Hendel, Oedematella Hendel e Ozaenina Enderlein foram
22
observadas por fotografias disponibilizadas por curadores de diferentes coleções. Os gêneros
Macrostenomyia Hendel e Paneryma Wulp são gêneros monotípicos e não foi possível a
visualização do material-tipo ou mesmo espécimes não-tipos. Dessa maneira, a diagnose foi
baseada a partir da descrição original. Paneryma não foi incluída na chave de identificação
devido à escassez de informações na descrição original ou na literatura que permitissem a
diferenciação desse gênero dos demais Richardiinae.
A descrição dos esternitos 1–5 foi comum para ambos os sexos, enquanto que a
descrição do esternito e tergito 6 foi individualizada por sexo no item terminália de cada
descrição. A razão disto foi a similaridade na forma dos esternitos 1–5 entre os sexos
(exceto pela presença ou ausência de apódemas anteriores) e a grande diferença estrutural do
esternito e tergito 6. A ilustração dos esternitos foi feita, sempre que possível, de espécimes
fêmeas, uma vez que a morfologia do esternito 6 dos machos é pouco variável,
diferentemente da morfologia desta estrutura nas fêmeas.
A distribuição geográfica foi baseada na literatura e/ou no material examinado.
Uma lista das espécies observadas de cada gênero foi adicionada subsequentemente
à distribuição. Quando observado o material-tipo, informações sobre a tipologia do material,
sexo e coleção foram incluídos entre parênteses. Para as espécies sem identificação
específica foram adicionadas, no anexo 2, listas de material examinado.
Lista sinonímica e citação subsequente
Foi fornecida uma lista sinonímica correspondente para cada gênero. Além disso,
uma lista completa de citações subsequentes foi adicionada após cada gênero válido e não
válido.
As abreviações contidas na lista de citações subsequentes correspondem: Biol.:
biologia; cat.: catálogo; cit.: citação; class.: classificação; desc.: descrição; diag.: diagnose;
disc.: discussão; ecol.: ecologia; filog.: filogenia; lista sinon.: lista sinonímica; mol.:
molecular; redesc.: redescrição; sinon.: sinonímia; spp.: espécies; tax.: taxonomia.
23
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Análise filogenética
A análise das relações filogenéticas de Richardiinae compreendeu 136 caracteres dos
adultos referentes à morfologia externa, sendo 87 referentes à cabeça, tórax, asa e pernas e
parte do abdome, 22 referentes à terminália e parte do abdome feminino e 27 referentes à
terminália e parte do abdome masculino. Os caracteres foram distribuídos na matriz de
acordo com a sua posição no corpo, sendo numerados da região anterior para a posterior.
Lista de caracteres
Cabeça (Figs. 8A–I’; 9A–R):
1. Olhos, em vista lateral, forma: (0) Oval, altura distintamente maior que a largura (Fig.
8A’); (1) Circular, largura semelhante à altura (Fig. 8A). L: 6; IC: 0,16; IR: 0,54.
2. Fronte, em vista lateral, forma: (0) Não projetada, comprimento sempre menor que 1/5
da largura do olho (Fig. 8B); (1) Projetada, comprimento maior que a metade da
largura do olho (Fig. 8B’). L: 3; IC: 0,33; IR: 0,50.
3. Fronte, cílios, forma: (0) Conspícuos (Fig. 8C); (1) Fracos (Fig. 8C’). L: 2; IC: 0,50;
IR: 0,83.
4. Triângulo ocelar, forma: (0) Equilátero, distâncias entre todos os ocelos semelhantes
(Fig. 8D’); (1) Isósceles, distância entre o ocelo anterior e os ocelos posteriores
distintamente maior que a distância entre estes últimos (Fig. 8D’). L: 4; IR: 0,25: IR:
0,75.
5. Ocelos posteriores, posição: (0) Próximos ao vértice, alinhados à cerda vertical medial
(Fig. 8D); (1) Afastados do vértice, posicionados anteriormente à cerda vertical medial
(Fig. 8D’). L: 1; IC: 1; IR: 1.
6. Gena, altura: (0) Menor que 1/3 da altura dos olhos compostos (Fig. 8E); (1) Maior
que 1/3 da altura dos olhos compostos (Fig. 8E’). L: 1; IC: 1; IR: 1.
7. Lúnula, forma: (0) Não desenvolvida (Fig. 8G); (1) Desenvolvida (Fig. 8G’). L: 11;
IC: 0,9; IR:0,50.
8. Escapos, distância entre eles: (0) Menor que o diâmetro do escapo (Fig. 8F); (1) Igual
ou maior que o diâmetro do escapo (Fig. 8F’). L: 4; IC: 0,25; IR: 0,70.
9. Arista, pubescência, comprimento: (0) Curta, menor que a largura da região basal da
arista; (1) Longa, maior que duas vezes a largura da região basal da arista. L: 9; IC:
24
0,11; IR: 0,73.
10. Face, sulco antenal: (0) Presente; (1) Ausente. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,83.
11. Membrana fronto-clipeal: (0) Ausente (Fig. 8H); (1) Presente (Fig. 8H’). L: 1; IC: 1;
IR: 1.
12. Clípeo, forma: (0) Em vista lateral, não protuberante, não ultrapassando a linha da face
(Fig. 8I); (1) Em vista lateral, protuberante, ultrapassando a linha da face (Fig. 8I’). L:
5; IC: 0,20; IR: 0,80.
13. Palpo, base: (0) Nua (Fig. 9C); (1) Ciliada (Fig. 9B). L: 1; IC: 1; IR: 1.
A ciliação na base do palpo é um estado encontrado apenas nos gêneros de
Epiplateinae.
14. Palpo, forma: (0) Retangular (Fig. 9A); (1) Alongado e afilado (Fig. 9B); (2)
Triangular (escaleno) (Fig. 9C); (3) Elíptico (Fig. 9D); (4) Reduzido e arredondado
(Fig. 9E); (5) Lanceolado (Fig. 9F); (6) Retilíneo (Fig. 9G); (7) Curvado, reniforme
(Fig. H). L: 8; IC: 0,87; IR: 0,95.
Os múltiplos estados deste caráter conferem dificuldade em categorizá-los. Os estados
3 e 7 são autapomorfias para os gêneros Coilometopia e Oceanicia, respectivamente.
15. Premento, forma: (0) Semirretangular, largura maior que a altura (Fig. 9I); (1)
Semirretangular, altura maior que largura (Fig. 9J); (2) Semicircular (Fig. 9K). L: 2;
IC: 1; IR. 1.
16. Pós-crânio, em vista lateral, região dorsal, forma: (0) Reta, não estendida
posteriormente (Fig. 9L); (1) Oblíqua, estendida gradualmente em direção à região
ventral (Fig. 9M); (2) Convexa (Fig. 9N). L: 7; IC: 0,28; IR: 0,79.
17. Pós-crânio, em vista lateral, região mediana estendida em relação à região ventral e
dorsal: (0) Ausente (Figs. 9M, N); (1) Presente (Fig. 9L). L: 2; IC: 0,50; IR: 0,50.
18. Esclerito ao redor do forame ocipital: (0) Ausente (Fig. 9O); (1) Levemente
desenvolvido (Fig. 9P); (2) Desenvolvido (Fig. 9Q). L: 3; IC: 0,66; IR: 0,93.
19. Pós-gena, região entre o forame ocipital e o contorno da região oral: (0) Estreita, cerca
de 1/10 da altura do forame ocipital; (1) Larga, cerca de ½ da altura do forame ocipital.
L: 2: IC: 0,50; IR: 0,80.
20. Cerdas verticais, relação de tamanho: (0) Similar; (1) Cerda vertical medial
distintamente maior que a lateral; (-) Inaplicável. L: 6; IC: 0,16; IR: 0,64.
Não foi atribuído qualquer estado para Jonrichardia devido a este gênero possuir
25
apenas a cerda vertical medial, não sendo possível inferir a relação de tamanho entre as
cerdas verticais.
21. Cerdas paraverticais: (0) Presentes; (1) Ausentes. L: 2; IC: 50; IR: 50.
22. Cerdas frontais: (0) Presentes; (1) Ausentes.
23. Cerdas orbitais, número: (0) Dois pares ou mais; (1) Um par; (2) Nenhuma. L: IC: 1.
IR: 1.
24. Cerda pós-genal: (0) Ausente; (1) Presente. L: 12; IC: 0,08; IR: 0,54.
25. Cerda pós-ocelar: (0) Ausente; (1) Presente. L: 5; IC: 0,20; IR: 0,83.
26. Cerdas cervicais laterais: (0) Ausentes; (1) Presentes. L: 1; IC:1; IR:1.
Em Tephritoidea, de um modo geral, são reconhecidas apenas as cerdas supracervicais,
formadas por dois conjuntos de cerdas inseridas acima do forame ocipital (ausentes em
alguns grupos, e.g. Ctenostylidae (Han 2006). Em Richardiinae, além das cerdas
supracervicais, existe uma série de cerdas circundando lateralmente o forame ocipital, aqui
denominadas de cerdas cervicais laterais (Fig. 9Q). Estas cerdas são reconhecidas como
sinapomorfia para Richardiinae e podem variar em sua forma, podendo ser delgadas ou até
mesmo bastante robustas com aspecto espiniforme (estado apomórfico). Não há na literatura
a descrição destas cerdas em outros grupos de Tephritoidea, estando presentes apenas as
cerdas supracervicais.
27. Cerdas cervicais laterais, forma: (0) Cerdiforme; (1) Espiniformes; (-) Inaplicável. L:
2; IC: 0,5; IR: 0,92.
Aplicável apenas para os táxons com estado (1) para o caráter 26.
Tórax (Figs. 10A–E’; 11A–D):
28. Tórax, forma: (0) Normal, proporcional em tamanho ao restante do corpo (Fig. 30A);
(1) Desenvolvido, nitidamente mais desenvolvido e robusto que o restante do corpo
(Figs. 42B–C). L: 1; IC: 1: IR: 1.
29. Escuto, forma: (0) Largo e quadrangular, comprimento similar a largura, se maior, não
ultrapassa 1,3 vezes a largura (Fig. 10A). (1) Estreito e alongado, comprimento maior
que 1,5 vezes a largura (Fig. 10A’). L: 1; IC: 1; IR: 1.
30. Escuto, padrão de ciliação: (0) Ciliação densa, distribuída aleatoriamente (Fig. 10B);
(1) Ciliação fraca, distribuída em linhas longitudinais (Fig. 10B’). L: 4; IC: 0,25; IR:
0,81.
O número de séries de macrocerdas no escuto não varia, ou seja, quase todas as
26
espécies em Cyclorrhapha possuem quatro séries de cerdas: acrosticais, dorsocentrais, intra-
alar e supra-alar. As espécies podem ter menos, mas nunca mais que quatro. Além disso, as
quatro séries de cerdas estão em posições homólogas em diferentes espécies de
Cyclorrhapha. Já as microcerdas também podem ser seriadas, mas em contraste com as
macrocerdas, o número de séries é altamente variável entre as espécies (Simpson et al.
1999). A diminuição na quantidade de cerdas, principalmente a ciliação do escuto, em
Richardiidae sugere uma condição apomórfica. Estudos filogenéticos com outras famílias de
Diptera apresentaram este padrão, ou seja, a distribuição randômica das microcerdas do
escuto é o estado ancestral, enquanto que microcerdas seriadas são estados mais
recentemente adquiridos (Grimaldi 1990).
31. Escutelo, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente. IC: 1; IR: 1.
O estado (1) é uma autapomorfia para Melanoloma.
32. Pró-esterno, tamanho: (0) Desenvolvido, as margens laterais atingem o pró-epímero
(Fig. 10C); (1) Reduzido a uma pequena placa central, afastado do pró-epímero (Fig.
10C’). L: 1; IC: 1; IR: 1.
33. Pró-esterno, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente. L: 5; IC: 0,2: IR: 0,86.
34. Pró-episterno, ciliação: (0) Ausente (Fig. 10D); (1) Presente (Fig. 10D’). L: 3; IC:
0,33; IR: 0,66.
35. Pró-epímero, ciliação: (0) Ausente (Fig. 10D); (1) Presente (Fig. 10D’). L: 9; IC: 0,11;
IR: 0,66.
36. Catepisterno, altura: (0) Sempre menor que o anepisterno (Fig. 10E); (1) Sempre maior
que o anepisterno (Fig. 10E). L: 1; IC: 1; IR: 1.
37. Catatergito, ciliação: (0) Ausente (Fig. 11A); (1) Presente (Fig. 11A’). L: 2. IC: 0,50;
IR: 0,95.
38. Espiráculo metatorácico, porção posterior, cerdas diferenciadas: (0) Ausente (Fig.
11B); (1) Presente (Fig. 10B’). L: 1; IC: 1; IR: 1.
39. Espiráculo metatorácico, cerdas diferenciadas, forma: (0) Delgadas; (1) Robustas; (-)
Inaplicável. L: 11; IC: 0,09; IR: 0,56.
Aplicável apenas para os táxons com estado (1) para o caráter 38.
40. Meta-esterno, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente. L: 5; IC: 0,20; IR: 0,86.
41. Metapleura, porção posterior: (0) Sem cerdas (Fig. 10C); (1) Com finas cerdas (Fig.
11C’). L: 2; IC: 0,50: IR: 0,95.
27
42. Ponte metatorácica pós-coxal, forma: (0) Incompleta (Fig. 10D); (1) Completa (Fig.
10D’). L: 7; IC: 0,14; IR: 0,77.
43. Cerda escapular: (0) Ausente; (1) Presente. L: 6; IC: 0,16; IR: 0,68.
Presente em Epiplateinae e Schnusimyia esta cerda surge novamente
independentemente em três clados em Richardiinae, entretanto, em ramos mais apicais,
sugerindo uma condição apomórfica na subfamília.
44. Cerda pró-epimeral: (0) Presente, robusta; (1) Presente, delgada; (2) Ausente. L: 6; IC:
0,33; IR: 0,55.
45. Cerda pós-pronotal: (0) Ausente; (1) Presente. L: 5; IC: 0,20; IR: 0,73.
46. Cerda supra-alar pré-sutural: (0) Ausente; (1) Presente. L: 8; IC: 0,12; IR: 0,75.
47. Cerda acrostical: (0) Presente; (1) Ausente. L: 2; IC: 0,50; IR: 0,88.
48. Cerda intra-alar, tamanho: (0) Desenvolvida, tão robusta e longa quanto a pós-alar; (1)
Delgada e reduzida, metade do comprimento da cerda pós-alar; (2) Delgada e muito
reduzida, menor que 1/4 do comprimento da pós-alar. L: 7; IC: 0,28; IR: 0,83.
49. Cerdas escutelares, número: (0) Três pares; (1) Dois pares; (2) Um par. L: 10; IC: 20;
IR: 0,68.
50. Cerda catepisternal basal média: (0) Tão robusta quanto a cerda anepisternal; (1) Mais
fraca que a cerda anepisternal. L: 2; IC: 0,50; IR: 0,90.
51. Cerda anepisternal, número: (0) Duas ou mais; (1) Uma; (2) Zero. L: 1; IC: 1; IR:1.
Pernas:
52. Fêmur anterior, faces ântero e póstero-ventrais, espinhos: (0) Ausentes; (1) Presentes.
L: 6; IC: 0,16; IR: 0,76.
Os espinhos nos fêmures surgiram diversas vezes independentemente em grupos
distintos de Tephritoidea (e.g. em Tephritidae: Phytalmiinae (Dodson 1999), alguns gêneros
de Dacinae (Drew & Hancock 1999); em Platystomatidae: Dayomyia McAlpine (D.
McAlpine 2007) e Apctoneura Malloch (D. McAlpine 2001). A presença de espinhos no
fêmur anterior geralmente está associada à cópula, e nesses casos, há também dimorfismo
sexual, sendo os espinhos presente apenas no macho ou mais conspícuos em relação à fêmea
(Dodson 1999). Porém, os gêneros e espécies de Richardiinae que possuem espinhos no
fêmur anterior não apresentam variação morfológica desses espinhos em relação ao sexo,
sendo idênticos ou muito similares (em relação à quantidade e tamanho) no macho e na
fêmea de cada espécie. Os estudos sobre grupos com modificações morfológicas, sejam
28
espinhos, projeções ou qualquer tipo de “ornamento”, relacionados à interação macho -
fêmea são sempre voltados a grupos que apresentam dimorfismo sexual. E estas
modificações são sempre explicadas como ferramentas utilizadas nos estímulos pré-
copulatório e/ou durante a cópula (e.g. Sivinski 1997; Puniamoorthy et al. 2008; Ingran et
al. 2008). Entretanto, como em Richardiinae os espinhos femorais (em todos ou apenas no
fêmur posterior) estão presentes em ambos os sexos, se sugere que estes não estão
associados a esse tipo de interação. Também, os adultos de Richardiinae não são predadores
e as pernas não possuem função raptorial, o que poderia explicar a presença dos espinhos.
Na literatura não existem trabalhos que reportem o comportamento dos adultos de
Richardiinae e sobre a provável função dos espinhos nos fêmures de adultos destas moscas.
53. Fêmur anterior, espinhos, forma em relação aos espinhos do fêmur posterior: (0)
Mesma espessura ou mais fracos; (1) Distintamente mais robustos; (-) Inaplicável. L:
1; IC: 1; IR: 1.
Estados deste caráter não foram atribuídos para os táxons com estado (0) do caráter 52.
54. Fêmur anterior, face póstero-dorsal, série de cerdas: (0) Ausente; (1) Presente. L: 10;
IC: 0,10: IR: 0,57.
55. Fêmur anterior, face posterior, cerda sub-basal: (0) Ausente; (1) Presente. L: 10; IC:
0,10; IR: 0,70.
56. Fêmur médio, faces ântero e póstero-ventrais, espinhos: (0) Ausentes; (1) Presentes. L:
5; IC: 0,20; IR: 0,80.
57. Coxa posterior, face posterior, prolongamento com ápice agudo: (0) Ausente; (1)
Presente. L: 1; IC: 1; IR: 1.
O estado 1 deste caráter é uma autapomorfia para Setellia Robineau-Desvoidy.
58. Coxa posterior, face posterior, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente. L: 1; IC: 1; IR: 1.
O estado 1 deste caráter é uma autapomorfia para Setellia Robineau-Desvoidy.
59. Coxa posterior, face póstero-dorsal, região mediana, cerda: (0) Duas robustas; (1) Uma
robusta; (2) Uma delgada. L: 4; IC: 0,50; IR: 0,75.
60. Fêmur posterior, forma: (0) Delgado, como os demais fêmures; (1) Intumescido, mais
largo que os demais fêmures. L: 2; IC: 0,50; IR: 0,66.
61. Fêmur posterior, faces ântero e póstero-ventrais, espinhos: (0) Ausentes. (1) Presentes.
L: 2; IC: 0,50; IR: 0,92.
O estado 1 é uma condição compartilhada por todos os gêneros de Richardiinae
29
(exceto Setellia).
Os espinhos nos fêmures posteriores surgiram diversas vezes independentemente em
outras famílias de Acalyptratae (e.g. Syringogastridae, Neriidae, Ropalomeridae,
Sciomyzidae, Platystomatidae). Como em Richardiidae, nestas famílias também não há
dimorfismo sexual referente aos espinhos. Infelizmente, não existem trabalhos que reportem
a função destes espinhos tanto em machos quanto em fêmea para estes grupos.
62. Fêmur posterior, face ântero-dorsal, cerda pré-apical, número: (0) Duas ou mais; (1)
Uma; (2) Zero. L: 11; IC: 0,18; IR: 0,72.
Asa (Figs. 12A–L):
63. Veia costal, espinhos: (0) Ausentes (Fig. 12B); (1) Presentes (Fig. 12A). L: 1; IC: 1;
IR: 1.
Estado 1 deste caráter é uma autapomorfia para Omomyia.
64. Quebra humeral: (0) Presente (Fig. 12A); (1) Ausente (Fig. 12B). L: 1; IC: 1; IR: 1.
A presença da quebra humeral é considerada um estado plesiomórfico do plano básico
de Tephritoidea (J.F. McAlpine 1977; Korneyev 1999a). Em Richardiidae esse estado é
encontrado apenas em Epiplateinae.
65. Quebra subcostal: (0) Ausente (Fig. 12A); (1) Presente (Fig. 12C). L: 1; IC: 1; IR: 1.
66. Célula costal, coloração: (0) Sem coloração distinta, hialina (Fig. 15A); (1) Castanho-
clara a castanho-escura (Fig. 15B). L: 10; IC: 0,1; IR: 0,65.
67. Veia subcostal, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente. L: 1; IC: 1; IR: 1.
68. Veia subcostal, comprimento: (0) Interrompida antes da quebra da veia costal; (1)
Atinge a quebra da veia costal. L: 2; IC: 0,5; IR: 0,66.
69. Veia subcostal, posição: (0) Posicionada distintamente separada da R1, e a célula sc
visível em todo o seu comprimento (Fig. 12A); (1) Posicionada muito próxima a R1,
ficando quase indistintas uma da outra, e a célula sc visível apenas no ápice (Fig. 12B).
L: 1; IC: 1; IR: 1.
70. Veia R1, espessamento pré-apical: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 12A). L: 1; IC: 1; IR:
1.
71. Veia R1, face dorsal, ciliação: (0) Ausente (Fig. 12B); (1) Presente (Fig. 12C). L: 3;
IC: 0,33; IR: 0,71.
Todas as espécies de Tephritidae, Ctenostylidae, Pyrgotidae e Platystomatidae e
algumas tribos de Ulidiidae possuem a veia R1 ciliada na região dorsal. A ciliação da R1
30
também pode ser encontrada em alguns poucos gêneros de outras famílias de Tephritoidea,
se mostrando altamente homoplástico (Korneyev 1999a). Em Richardiidae apenas dois
gêneros não relacionados possuem este estado: Automola e Setellia.
72. Veia R2+3, comprimento: (0) Alongada, comprimento após a altura da dm-cu maior
que três vezes o comprimento dessa veia (Fig. 12F, os traços na figura indicam esta
proporção); (1) Curta, comprimento após a altura da dm-cu menor que duas vezes o
comprimento dessa veia (Fig. 12E, os traços na figura indicam esta proporção). L:1;
IC: 1; IR: 1.
O estado apomórfico desse estado é compartilhado apenas pelos gêneros Oceanicia e
Odontomera.
73. Veia R2+3, veia espúria: (0) Ausente (Fig. 12H); (1) Presente (Fig. 12G). L: 4; IC: 0,25;
IR: 0,50.
74. Veia R4+5, face dorsal, ciliação: (0) Ausente (Fig. 12E); (1) Presente (Fig. 12C). L: 2;
IC: 0,50; IR: 0,75.
75. Veia M, porção anterior à veia r-m, forma: (0) Retilínea (Fig. 12G); (1) Sinuosa (Fig.
12H). L: 2; IC: 0,50; IR: 0,80.
76. Veia r-m, posição em relação à célula dm: (0) No terço médio (Fig. 12H); (1) No terço
apical (Fig. 12G). L:9; IC: 0,11; IR: 0,63.
77. Veia A1+CuA2, comprimento: (0) Longa, alcançando a margem da asa (Fig. 12I); (1)
Longa, mas enfraquecendo em direção a margem da asa (Fig. 12J); (2) Curta,
terminando longe da margem da asa (Fig. 12K); (3) Curta, terminando na margem
devido ao lobo anal muito reduzido (Fig. 12L). L: 5; IC: 0,60; IR: 0,81.
A veia A1+CuA2 longa faz parte do plano básico de Tephritoidea, e a condição curta
pode ser considerada uma condição apomórfica (Korneyev 1999a), corroborado pela
presente análise, na qual os gêneros mais derivados apresentam esta forma.
78. Impressão da veia A2: (0) Presente (Fig. 12J); (1) Ausente (Fig. 12K). L: 4; IC: 0,25;
IR: 0,76.
A impressão da veia A2 é considerada o plano básico de Tephritoidea e a ausência uma
condição apomórfica (Korneyev 1999a).
79. Célula cup, microtríquias: (0) Presentes; (1) Ausentes. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,83.
80. Álula, microtríquias: (0) Ausentes; (1) Presentes. L: 11: IC: 0,9: IR: 0,60
31
Abdome (Figs. 13A–H):
81. Abdome, forma geral: (0) Orbicular (Fig. 13A); (1) Oval (Fig. 13B); (2) Pedunculado
(Fig. 13C); (3) Semirretangular (Fig. 13D). L: 9; IC: 0,33; IR: 0,75.
82. Sintergito 1+2, cerdas látero-dorsais: (0) Ausentes; (1) Presentes. L: 1; IC: 1; IR: 1.
83. Sintergito 1+2, cerdas látero-dorsais, número: (0) Duas ou mais; (1) Uma; (-)
Inaplicável. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,84.
Aplicável apenas para os táxons com estado (1) para o caráter 82.
84. Sintergito 1+2, base, região não esclerosada: (0) Ausente (apenas as pontas laterais são
membranosas) (Fig. 12A); (1) Presente (Fig. 12D). L: 3; IC: 0,33; IR: 0,83.
85. Esternito 1: (0) Desenvolvido, tão desenvolvido ou pouco menor que o esternito 2
(Fig. 12E); (1) Reduzido, muito menor que o esternito 2 (Figs. 12F, G); (2)
Completamente ausente (Fig. 12H). L: 6; IC: 0,33; IR: 0,84.
Em Richardiidae é percebido uma redução considerável ou até mesmo a ausência do
esternito 1, entretanto a perda do esternito ocorreu independentemente algumas vezes entre
os clados (e.g. Neoidiotypa, Richardia, Poecilomyia). Não há registros na literatura de
outros grupos em Tephritoidea com o esternito 1 ausente e de um modo geral esse esternito
é relativamente desenvolvido (e.g. Byun et al. 2001; Han 2006; Norrbom 2010).
86. Esternito 2, anel anterior: (0) Completo (Fig. 12F); (1) Incompleto (Fig. 12H). L: 1;
IC: 1; IR: 1.
O esternito 2 em Richardiidae possui uma “falha” do tegumento representada por uma
região membranosa, mediana, sub-basal e semicircular (Figs. 13F), aqui chamado de anel
anterior. Às vezes, a região basal do tegumento não é fusionada ao restante do esternito,
formando uma placa bastante reduzida, basal e convexa (Fig. 13H), muitas vezes confundida
com o esternito 1. Esta falha no esternito 2 pode ser encontrado em outros grupos de
Tephritoidea, porém o anel anterior é sempre completo (e.g. Kameneva & Korneyev
2005/06), diferentemente dos Richardiinae, a qual é sempre incompleta (e.g. Figs. 67A–F).
87. Esternito 2: (0) Alargado, mais largo que longo; (1) Ligeiramente alongado, pouco
mais longo que largo; (2) Alongado, distintamente mais longo que largo. L: 4; IC:
0,50; IR: 0,75.
Em Richardiidae, essencialmente Richardiinae, o sintergito 1+2 é 1,5 a 3 vezes mais
longo que o tergito 3, dessa maneira, o esternito 2 é bastante alongado e estreito (e.g. Figs.
67A–F).
32
Fêmea, abdome e terminália (Figs. 13I–M; 14A–T):
88. Esternitos 3–5, apódema anterior: (0) Ausente (Fig. 13I); (1) Presente (Fig. 13J). L: 7;
IC: 0,14; IR: 0,68.
A presença de apódemas anteriores nos esternitos 3–6 é considerada parte do plano
básico de Tephritidae (Korneyev 1999a). Nas famílias Pyrgotidae, Platystomatidae, parte de
Ulidiidae e de Tephritidae é completamente ausente. Em Richardiidae diversos gêneros não
relacionados, possuem apódemas desenvolvidos ou vestigiais.
89. Esternito 6, apódema anterior: (0) Ausente (Fig. 13K); (1) Presente (Fig. 13M). L: 5;
IC: 0,20; IR: 0,55.
O apódema no esternito 6 foi considerado um caráter independe dos apódemas nos
esternitos 3–5 (caráter 88), pois alguns clados apresentavam apódemas nesses esternitos,
mas não apresentavam apódema no esternito 6 (e.g. Hemixantha grupo 1, Melanoloma).
90. Esternito 6, margem apical, prolongamentos do tegumento: (0) Presentes (Fig. 13L);
(1) Ausentes (Fig. 13K). L: 4; IC: 0,25; IR: 0,72.
91. Tergito 6, margem apical, prolongamentos do tegumento: (0) Ausentes; (1) Presentes
(Fig. 13N). L: 4; IC: 0,25; IR: 0,76.
92. Oviscapo, porção médio-apical, face ventral, prolongamento do tegumento: (0)
Ausente (Fig. 14A); (1) Presente (Fig. 14B). L: 3; IC: 50; IR: 0,93.
93. Tênia, comprimento em relação ao oviscapo: (0) Maior que a metade do comprimento
do oviscapo (Fig. 14A); (1) Menor que a metade do comprimento do oviscapo (Fig.
14B). L:6; IC: 0,16; IR: 0,80.
A tênia consiste no prolongamento apical do segmento 7, formado por dois pares de
faixas paralelas esclerosadas, um ventral e outro dorsal (Norrbom & Kim 1988). Esta
estrutura faz parte do plano básico de Tephritoidea (Korneyev 1999a) e varia
consideravelmente em tamanho, podendo atingir o comprimento total da membrana
eversível (Norrbom & Kim 1988). Entretanto, em Richardiidae a tênia nunca é tão longa
quanto a membrana eversível e geralmente fica restrita à metade basal da membrana. A
exemplo do que ocorre em diversos grupos de Tephritidae, o encurtamento da tênia (estado
1) é uma condição apomórfica (Korneyev 1999b).
94. Membrana eversível, dentículos, forma: (0) Formas variáveis ao logo da membrana
eversível, mas sempre escamiformes e bastante esclerosadas; (1) Placas largas
distintas, com o ápice truncado e rugoso, fracamente esclerosadas (Fig. 14C); (2)
33
Pequenas placas distintas (separadas umas das outras) semirretangulares ou
ligeiramente triangulares, levemente esclerosadas (Fig. 14D). L: 3; IC: 0,33; IR: 0,93.
A parte membranosa do ovipositor entre o oviscapo, tergito e esternito 8 é chamada de
membrana eversível (Figs. 14A–B) e é derivada anteriormente do segmento 7 e
posteriormente da membrana intersegmental entre os segmentos 7 e 8 (White et al. 1999).
Esta estrutura pode ser inteiramente membranosa, como por exemplo em Pyrgotidae, ou
como nos demais tefritóideos, possuir pequenas placas, denominados dentículos, com
variado grau de esclerosação (Norrbom & Kim 1988). A forma e a esclerosação destes
dentículos são amplamente utilizadas na taxonomia e como caracteres em análises
filogenéticas de outros grupos de Tephritoidea (e.g. Korneyev 1999b; Han 1999; Norrbom et
al. 1999; Kameneva & Korneyev 2005/06).
95. Face ventral, estrias entre as duas placas do esternito 8: (0) Ausentes (Fig. 14G); (1)
Presentes (Fig. 14E). L: 2; IC: 0,50; IR: 0,95.
96. Esternito 8, ciliação: (0) Fraca e esparsa (Fig. 14E); (1) Relativamente densa,
concentrada na região apical (Fig. 14G). L: 1; IC: 1; IR: 1.
97. Esternito 8, forma: (0) Afilado e alongado, com comprimento similar ao tergito 8; (1)
Ligeiramente alargado, a partir da sub-base, com comprimento ligeiramente menor que
o tergito 8 (Fig. 15E); (2) Alargado e curto, distintamente menor que o tergito 8 (Fig.
14G). L: 6; IC: 0,33; IR: 0,86.
98. Cercos, face dorsal: (0) Fusionados; (1) Distintamente separados. L: 1; IC: 1; IR: 1.
99. Cerco, face dorsal, forma: (0) Base fusionada ao tergito 8, formando acúleo; (1)
Heptagonal (Fig. 14I); (2) Losangonal (Fig. 14J); (3) Triangular (Fig. 14K). (4) Cúpula
(Fig. 14L); (5) Retangular (Fig. 14N); (6) Arqueado (Fig. 14M); (7) Hexagonal (Fig.
14O); (8) Semicircular (Fig. 14P). L: 9; IC: 0;88; IR: 0,94.
Um importante estágio na evolução do ovipositor de algumas famílias de Tephritoidea
foi o enrijecimento do acúleo, o que permite uma maior eficácia na perfuração de tecidos
vegetais. O acúleo inclui a fusão do tergito e esternito 8 ao cerco (aqui reconhecido como
estado 0). Em grupos saprófagos de Tephritidae, geralmente o cerco não é fusionado ao
segmento 8, sendo móvel em relação a ele. Já em grupos fitófagos da família, geralmente o
acúleo é fusionado ao segmento 8 e forma um acúleo forte e rígido capaz de perfurar tecidos
vegetais vivos (Díaz-Fleischer et al. 1999). Dessa maneira, a diferença nas formas e grau de
fusão do cerco podem ser explicadas pelas diferentes estratégias de oviposição e tipos de
34
substratos utilizados (Kozánek & Belcari 2002). Em Richardiidae não ocorre a fusão do
cerco ao segmento 8 e as regiões ventral e dorsal possuem formas distintas.
O estado (5) é uma autapomorfia para Ozaenina e o estado (7) é uma autapomorfia
para o Gênero novo A.
100. Cercos, face ventral: (0) Totalmente fusionados; (1) Parcialmente fusionados; (2)
Distintamente separados. L: 3; IC: 0,66; IR: 0,88.
101. Cerco, cerda apical, forma: (0) Não diferenciada, similar as demais cerdas (Figs. 14J–
P); (1) Diferenciada das demais, alargada (Fig. 14I). L: 1; IC: 1; IR: 1.
Estado 1 deste caráter é uma autapomorfia para Neoidiotypa Loew.
102. Cerco, face ventral, cerda basal, posição: (0) Inserida no tegumento (Figs. 14I–M); (1)
Inserida na membrana, abaixo da região esclerosada (Fig. 14P). IC: 100; IR: 100.
O padrão de distribuição e número de cerdas no cerco é relativamente constante,
exceto por alguns gêneros com número de cerdas reduzidas (e.g. Ozaenina). São
reconhecidas de quatro a seis cerdas na região lateral do cerco: uma basal ventral e as
demais dorsais, uma submediana, duas a três laterais, geralmente menores, e uma pré-apical
(e.g. Figs. 14I–M). Estudos indicam que existe um plano básico comum na distribuição das
cerdas do cerco em Tephritoidea com a presença de cerdas laterais e látero-ventrais
(Kozánek & Belcari 2002), além disso, os movimentos de partes da terminália da fêmea
durante a cópula, oviposição e monitoramento do substrato são controlados por diferentes
tipos de cerdas na base da membrana eversível e no ápice do cerco (Stoffolano & Yin 1987).
103. Cerco, ápice, forma: (0) Arredondado a truncado (Figs. 14I, M, N, P); (1) Pontiagudo
(Figs. 14J–L, O). L: 4; IC: 0,25; IR: 0,83.
104. Cerco, falhas do tegumento na inserção das cerdas (essencialmente as laterais), com
aspecto de canais ou estrias: (0) Ausente (Fig. 14E); (1) Presente (Fig. 14H). L: 4; IC:
0,25; IR: 0,66.
105. Espermateca, número: (0) Três; (1) Duas; (2) Uma. L: 2; IC: 1; IR: 1. (Estado 2 deste
caráter é uma autapomorfia para Gênero novo B).
As causas das variações em tamanho, forma e número de espermatecas nos diferentes
grupos de insetos ainda permanecem desconhecidas. A variação no número e tamanho
(caráter 106) pode influenciar em diferentes formas a capacidade e demanda de
armazenamento, produção de ovos e a eficiência de utilização dos espermatozóides e a
manutenção de sua viabilidade (Pitnick et al. 1999). Tephritoidea, exceto Pallopteridae,
35
Piophilidae (J.F. McAlpine 1977) e Richardiidae, possuem três espermatecas (com dois ou
três ductos) (Korneyev 1999a). Segundo Sivinski (1999), a diminuição no número de
espermatecas em Richardiidae pode refletir em uma relativa perda na capacidade de escolha
pós-copulatória, uma vez que as fêmeas possuem a capacidade de armazenar esperma de
diferentes machos em diferentes espermatecas e dar preferência a esperma de determinados
machos.
106. Espermatecas, relação de tamanho: (0) Similares (Figs. 14R–T); (1) Uma
distintamente maior que a outra (Fig. 14Q); (-) Inaplicável. L. 1; IC: 1; IR: 1.
Estado 1 deste caráter é uma autapomorfia para Hemixantha grupo 1. O Gênero novo
B possui apenas uma espermateca, dessa forma não é possível aplicar qualquer estado para
este táxon.
107. Espermateca, esclerosação: (0) Pouco esclerosada, translúcida; (1) Fortemente
esclerosada, nunca translúcida. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,81.
108. Espermateca, base, forma: (0) Simples, sem modificações (Figs. 14Q–R); (1) Com
uma estrutura plana em forma de disco (Figs. 14S–T). L: 1; IC: 1; IR: 1.
109. Espermateca, ápice: (0) Sem projeção (Figs. 14Q–S); (1) Com uma pequena projeção
(Fig. 14T). L: 2; IC: 0,50; IR: 0,50.
Macho, abdome e terminália (Figs. 15A–J; 16A–U):
110. Esternito 6, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 15A). L: 1; IC: 1; IR: 1.
111. Tergito 6: (0) Ausente; (1) Vestigial. L: 1; IC: 1; IR: 1.:
112. Macho, espiráculo abdominal 6 no esternito (no lado esquerdo): (0) Ausente; (1)
Presente (Fig. A–D). L: 2; IC: 0,50; IR: 0,75.
113. Macho, espiráculo abdominal 6 no lado direito: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 15C).
L: 7; IC: 0,14; IR: 0,66.
Nos Tephritoidea superiores (sensu Korneyev 1999a), incluindo Tephritidae,
Pyrgotidae e Platystomatidae, os espiráculos 6 e 7 são ausentes. Em Richardiinae, esses
espiráculos geralmente estão presentes, mas comumente não são pareados, estando presente
apenas o espiráculo sobre o esternito, no lado esquerdo. Em alguns gêneros há o outro
espiráculo, geralmente reduzido, inserido no lado direito sobre uma região membranosa
(Fig. 15C) ou sobre o tergito 6 vestigial. A presença de sete espiráculos funcionais é
considerada um estado plesiomórfico em Tephritoidea (Korneyev 1999a).
114. Macho, espiráculo abdominal 7 no esternito (no lado esquerdo): (0) Ausente; (1)
36
Presente (Fig. 15C). L: 3; IC: 0,33; IR: 0,60.
115. Macho, espiráculo 7 no lado direito: (0) Ausente (Fig. 15D); (1) Presente (Fig. 15C).
L: 2; IC: 0,50; IR: 0,87.
116. Epândrio, em vista lateral: (0) Ápice e base com largura similar (Fig. 15E); (1) Base
distintamente mais estreita que o ápice (Fig. 15F). L: 1; IC: 1; IR: 1.
117. Cerco, forma: (0) Globoso (Fig. 15H); (1) Em forma de “H” (Fig. 15J). L: 1; IC: 1; IR:
1.
Os cercos em Richardiidae são formados por dois escleritos globosos, fraca ou
fortemente esclerosados, fusionados um ao outro na região anterior e ventral, ligados ao
esclerito subepandrial. Entre os cercos, geralmente há uma região membranosa e com
microcerdas. Nos gêneros Cladiscophleps e Neoidiotypa a forma do cerco é bastante
característica, sendo em forma de “H”, e a região de fusão é central e anterior.
118. Cerco, cerda diferenciada apical: (0) Ausente (Fig. 15G); (1) Presente (Figs. 15H–J).
L: 2; IC: 0,50; IR: 0,66.
119. Surstilo lateral em relação ao epândrio: (0) Totalmente fusionado (Fig. 15G); (1)
Parcialmente fusionado (Fig. 16H); (2) Livre (Figs. 15 I–J). L: 1; IC: 1; IR: 1.
Os surstilos são lobos apicais, geralmente com função de agarrar e prender, sendo
derivados de projeções apicais do epândrio; a face externa é formada do epândrio e a interna
é formada pelo esclerito baciliforme (Cumming & Wood 2009). Em Tephritoidea os
surstilos geralmente são representados por dois pares, o lateral associado ao epândrio e o
medial conectado ao esclerito subepandrial e ao surstilo lateral, entretanto, os limites e a
homologia do surstilo medial ainda não são entendidos (White et al. 1999). O surstilo lateral
em Tephritidae, Pyrgotidae, Platystomatidae (Korneyev 1999a), bem como em Epiplateinae
é parcial ou inteiramente fusionado ao epândrio. Em Richardiinae o surstilo lateral é
inteiramente livre do epândrio.
120. Comprimento do surstilo interno em relação ao surstilo lateral: (0) Distintamente
menor; (1) Similar. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,75.
121. Surstilo lateral, forma: (0) Achatado lateralmente; (1) Cilíndrico. L: 8; IC: 0,12; IR:
0,65.
122. Surstilo lateral, projeção mediana anterior: (0) Ausente (Fig. 15F); (1) Presente (Fig.
15E). L: 5; IC: 0,20; IR: 0,80.
123. Surstilo medial em relação ao surstilo lateral: (0) Fusionado ou parcialmente
fusionado, não articulado (Fig. 15); (1) Livre e articulado (Figs. I–H). L: 1; IC: 1; IR:
37
1.
124. Surstilo medial, forma do ápice: (0) Simples, com prensiseta no ápice (Fig. 16A); (1)
Arredondado (Fig. 16C); (2) Bilobado (Fig. 16B); (3) Lobado (Fig. 16D). L: 6; IC:
0,50; IR: 0,85.
125. Surstilo medial, base, forma: (0) Similar (mesma espessura) que a metade apical (Fig.
16C); (1) Distintamente mais larga (intumescida) que a metade apical (Fig. 16B). L: 1;
IC: 1; IR: 1.
126. Surstilo medial, cerda basal: (0) Ausente; (1) Presente. L: 1; IC: 1; IR: 1.
Todos os gêneros de Epiplateinae possuem um par de cerdas convergentes na base do
surtilo medial. Esta condição não foi observada em qualquer outro táxon em Richardiinae.
Também esta condição não foi apresentada na literatura para as outras famílias de
Tephritoidea. Dessa maneira, o estado 1 sugere uma sinapomorfia para Epiplateinae.
127. Projeção interna e basal do surstilo interno, a qual encaixa a base do surstilo lateral: (0)
Ausente (Fig. 16L); (1) Presente (Fig.16K). L: 4; IC: 0,25; IR: 0,88.
128. Prensiseta, número: (0) Duas ou mais (Fig. 16E): (1) Uma (Fig. 16F). L: 2; IC: 0,50;
IR: 0,85.
A presença de uma cerda modificada em forma de “dente” ou espinho, aqui chamada
de prensiseta, é considerada uma sinapomorfia para Tephritoidea. O número de prensisetas
pode ser variável entre as famílias, mas o plano básico de Tephritoidea é representado pela
presença de duas prensisetas (Korneyev 1999a). Todos os Richardiinae e Schnusimyia
possuem apenas uma prensiseta, sendo uma condição apomórfica para o grupo.
129. Prensiseta, posição: (0) Apical (Fig. 16A); (1) Margem lateral pré-apicalmente (Fig.
16B); (-) Inaplicável. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,90.
Para os táxons com duas ou mais prensisetas se optou não atribuir qualquer dos dois
estados deste caráter, devido à impossibilidade de inferir qual das duas prensisetas seria a
correspondente (homóloga) àquela de grupos com apenas uma prensiseta. Os gêneros
Automola e Epiplatea como exemplos, possuem uma prensiseta apical e uma lateral.
130. Prensiseta, forma do ápice: (0) Acuminado a arredondado (Fig. 16G); (1) Levemente
bífida no ápice (Fig. 16H); (2) Fortemente bífida (Fig. 16I); (3) Semicircular,
formando um "C" (Fig. 16J). L: 7; IC: 0,42; IR: 0,76.
A forma da prensiseta dos Richardiinae é bastante variável entre os gêneros e pode ser
um importante atributo na caracterização dos grupos. O estado 2 é uma autapomorfia para
38
Coilometopia trimaculata e esta forma é única entre todas as terminálias masculinas de
Richardiinae, sendo diferente também da forma das demais espécies observadas para o
gênero. O estado (3) é uma autapomorfia para Setellia.
131. Esclerito subepandrial, forma: (0) Ligeiramente alargado, retilíneo; (Fig. 16E); (1)
Curto e em forma de "T" (Fig. 16F); (2) Arqueado. L: 3; IC: 0,66; IR: 0,94.
Os dois prolongamentos do surstilo medial são conectados por um esclerito transverso
na base, aqui chamado de esclerito subepandrial. Na literatura existem diversas terminologia
para esse esclerito (e. g. Griffiths 1972; White et al. 1999; Cumming & Wood 2009). A
homologia desse esclerito dos tefritóideos em relação às estruturas da terminália dos machos
de outros Diptera ainda não é compreendida (White et al. 1999). O esclerito subepandrial no
plano básico dos Tephritoidea é retilíneo e geralmente em forma de “H” (sensu Korneyev
1999a), e em Richardiinae, de um modo geral, ocorreu um leve encurtamento e geralmente é
em forma de T. O estado 2 corresponde a uma autapomorfia para Setellia. Esse gênero
possui o esclerito subepandrial com uma forma única, não sendo comparável com a forma
plesiomórfica ou com a dos demais gêneros de Richardiinae.
132. Basifalo, forma: (0) Tubular; (1) Anelar; (2) Triangular. L: 8: IC: 0,25; IR: 0,66.
133. Distifalos, modificação apical: (0) Ausente (Fig. 16R); (1) Presente (Figs. 16S–U). L:
8; IC: 0,12; IR: 0,56.
134. Distifalos, bandas: (0) Nuas, sem modificações; (1) Com cerdas fracas; (2) Com cerdas
espiniformes. L: 12; IC: 0,16; IR: 0,44.
Os machos de Richardiidae possuem o distifalo formado por duas fitas flexíveis e
esclerosadas, unidas geralmente por uma porção membranosa. O distifalo longo e flexível é
um atributo compartilhado pelas demais famílias de Tephritoidea (exceto em Lonchaeidae)
(J.F. McAlpine 1977; Korneyev 1999a). Ao longo do distifalo podem haver estruturas
cuticulares modificadas em cerdas reduzidas a cerdas robustas, em forma de acúleo, e na
região apical, modificadas em estruturas complexas membranosas a esclerosadas.
Entretanto, estas modificações não são consideradas homólogas às glândulas encontradas no
ápice do distifalo dos machos de Platystomatidae, Pyrgotidae e Tephritidae (Korneyev
1999a). A homologia e a função dessas estruturas (e partes delas) em Richardiidae, como em
Pallopteridae e Piophilidae, ainda são desconhecidas. Além disso, a presença de cerdas
reduzidas e/ou cerdas robustas, em conjunto ou em fileiras se mostraram altamente sujeitas à
homoplasia em Richardiidae, como já observado em outras famílias de Tephritoidea (e.g.
Kamaneva & Korneyev 2005). A razão pela qual não foram incluídos mais caracteres que
39
expressassem as diferentes formas das modificações cuticulares ao longo ou no ápice do
distifalo se deveu à dificuldade em codificar em estados discretos as complexas variações
destas estruturas, bem como entender a homologia de cada parte.
135. Hipândrio, ápice, forma: (0) Afilado e retilíneo (Fig. 16M); (1) Globoso (Fig. 16N);
(2) Trifurcado (Fig. O) (3) Bifurcado (Fig. 16Q); (4) Acuminado (Fig. 16P). L: 5; IC:
0,8; IR: 0,94.
136. Hipândrio, microtríquias: (0) Ausentes (Figs. 16P–Q); (1) Presentes (Fig. 16O). L: 2;
IC: 0,5; IR: 0,96.
40
Figura 8A–I’: Caracteres da cabeça e seus estados: A–A’. Olho, vista lateral: A. Euolena egregia
(Gerstaecker) (1[1]); A’. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson (1[0]); B–B’. Cabeça,
vista lateral: B. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (2[0]); B’. Oceanicia nasuta Enderlein (2[1]);
C–C’. Fronte: C. Automola rufa Cresson (3[0]); C’. Neoidiotypa sp. (3[1]); D. Automola atomaria
(Wiedemann) (4–5[0]); D’. Sepsisoma flavescens Johnson (4–5[1]); E–E’. Cabeça, vista lateral: E. A.
rufa (6 [0]); E’. Cladiscophleps lopesi Prado (6[1]); F–G’. Lúnula: F. Setellida caerulescens Hendel
(8[0]); F’. A. rufa (8[1]); G. R. saltatoria (7[1]); G’. Neoidiotypa appendiculata Loew (7[1]); H–H’.
Face: H. S. caerulescens (11[0]); H’. A. rufa (11[0]); I–I’. Face e clípeo, vista lateral: I. R. saltatoria
(12[0]); I’. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (12[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem
caráter e ao estado do caráter, respectivamente.
41
Figura 9A–R: Caracteres da cabeça e seus estados: A–H. Palpo: A. Senopterina sp. (14[0]); B. Automola
atomaria (Wiedemann) (13[0]-indicado pela seta; 14[1]); C. Cladiscophleps ramulosa Enderlein (13[1]-
indicado pela seta; 14[2]); D. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (14[3]); E. Coniceps niger Loew
(14[4]); F. Ozaenina diversa Lopes (14[5]); G. Euolena egregia (Gerstaecker) (14[6]); H. Oceanicia
nasuta Enderlein (14[7]); I–K. Premento: I. Anastrepha serpentina (Wiedemann) (15[0]); J. Automola
atomaria (15[1]); K. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (14[2]); L–N. Região posterior da cabeça,
vista lateral: L. Odontomera ferruginea Macquart (16[0]); M. E. egregia (16[1]); N. Sepsisoma
flavescens Johnson (16[2]); O–R. Pós-crânio, vista posterior: O. A. serpentina (18[0]); P. R. saltatoria
(18[1]; 27[0]-indicado pela seta); Q. O. diversa (18[2]; 27[1]-indicado pela seta); R. O. diversa, vista
lateral (18[2]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter, respectivamente.
42
Figura 10A–E’: Caracteres do tórax e seus estados: A–B’. Escuto: A. Coilometopia trimaculata
(Fabricius) (29[0]); A’. Ozaenina diversa Lopes (29[1]); B. C. trimaculata (30[0]); B’. O. diversa
(30[1]); C–C’. Pró-esterno: C. Anastrepha serpentina (Wiedemann) (32[0]); C’. Neoidiotypa
appendiculata (caráter 32 [1]); D–D’. Pró-epímero e pró-episterno: D. Automola rufa (Cresson) (34[1]-
indicado pela seta preta; 35[0]; 44[0]-indicado pela seta vermelha;); D’. Oceanicia nasuta Enderlein
(34[0]-indicado pela seta preta; 35[1]; 44[1]-indicado pela seta vermelha;); E–E’. Mesopleura,
destacando o catepisterno: E. A. serpentina (36[0]); E’. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (36[1]).
Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter, respectivamente.
43
Figura 11A–D’: Caracteres do tórax e seus estados: A–A’. Detalhe do catatergito: A. Setellia sp. (37[0]);
A’. Gênero novo B sp. 1 (37[1]); B–B’. Espiráculo metatorácico: B. Anastrepha serpentina (Wiedemann)
(38[0]); B’. Richardia saltatoria Robinaeu-Desvoidy (38[1]); C–C’. Metapleura: C. R. saltatoria (41[0]);
C’. Odontomera sp. (41[1]); D–D’. Ponte metatorácica pós-coxal: D. Automola atomaria (Wiedemann)
(42[0]); D’. R. saltatoria (42[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter,
respectivamente.
44
Figura 12A–L: Caracteres de asa: A–C. Região basal e anterior em detalhe: A. Omomyia hirsuta
Coquillett (63[1]; 64[0]; 70[1]); B. Acompha costalis (Wiedemann) (63[0]; 64[1]); C. Setellia costalis
(Schiner), detalhe das cerdas na R1 e R4+5 (71[1]); D–H. Asa, vista geral: D. Anastrepha serpentina
(Wiedemann); E. Oceanicia nasuta Enderlein; F. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy; G.
Cladiscophleps ramulosa Enderlein; H. Melanoloma sp.; I–L. Detalhe da região da álula e lobo anal: I.
Coilometopia trimaculata (Fabricius) (caráter 77 [0]); J. R. saltatoria (caracteres 77[1]; 78[0, seta
indicando a veia A2]); K. Ozaenina diversa (77[2]; 78[1, seta indicando a ausência da veia A2]); L. A.
costalis (77[3]). Colchetes ([]) correspondem ao estado do caráter.
45
Figura 13A–M: Caracteres de abdome e seus estados: A–D. Abdome, vista geral dorsal, sintergito 1+2 e
tergitos 3–5: A. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (81[0]); B. Beebeomyia palposa (Cresson) (81[1];
84[0]-indicado pela seta); C. Neoidiotypa appendiculata (Loew) (81[2]); D. Ozaenina diversa Lopes
(81[3]; 84[2]-indicado pela seta); E–G. Esternitos 1 e 2: E. Senopterina sp. (85[0]); F. Automola
atomaria (Wiedemann) (85[1]; 86[0]); G. Setellida caerulescens Hendel (85[1]; 86[1]); H. Esternito 2,
Gênero novo A (85[2]; 86[1]); I–J. Esternitos 3–5: I. Coniceps niger Loew (caráter 88[0]); J.
Melanoloma cyanogaster (Wiedemann) (caráter 88[1]); K–M. Esternito 6: K. S. caerulescens (89[0];
90[1]) L. A. atomaria (90[0]); M. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy-Desvoidy (caráter 89[1]); N.
Omomyia hirsuta Coquillett (91[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do
caráter, respectivamente.
46
Figura 14A–T: Caracteres da terminália feminina e espermateca e seus estados: A–B. Terminália, vista
geral ventral: A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B. Oceanicia nasuta Enderlein; C–D.
Membrana eversível, dentículos em detalhe: C. Gênero novo B sp. 1 (96[1]); D. O. nasuta (94[2]); E–H.
Segmento 8 e cercos, vista ventral: E. Gênero novo B sp. 1; F. Automola atomaria (Wiedemann); G. O.
nasuta; H. Gênero novo C; I–P. Cerco, vista dorsal: I. Neoidiotypa appendiculata (Loew) (99[1]); J. O.
nasuta (99[2]); K. Setellia apex Hendel (99[3]); L. Hemixantha pulchripennis Hendel. (99[4]); M.
Gênero novo D (99[5]); N. Ozaenina diversa Lopes (99[6]); O. Gênero novo A (99[7]); P. Coilometopia
longicornis Hendel (99[8]); Q–T. Espermatecas: Q. Hemixantha brunea Hennig (106[1]); R. Neoidiotypa
sp. 1 (106[0]; 108[0]); S. O. nasuta (108[1]; 109[0]); T. Odontomera sp. 1 (109[1]). Parênteses e
colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter, respectivamente.
47
Figura 15A–J: Caracteres da terminália masculina e seus estados: A. Coniceps niger Loew, esternito 6 e 7
e sintergoesternito 7+8 (seta indica cerdas do esternito 6); B. Setellida caerulescens Hendel (seta indica o
tergito 6 reduzido); C–D. Vista geral posterior da terminália: C. Omomyia hirsuta Coquillett; D.
Richardiodes rectinervis Hendel; E–F. Terminália, vista lateral: E. Ozaenina diversa Lopes; F. Euolena
egregia (Gerstaecker); G–I. Terminália, vista posterior: G. Anastrepha serpentina (Wiedemann); H.
Epiplatea arcuata Hendel; I. Beebeomyia palposa (Cresson); J. Cladiscophleps ramulosa Enderlein.
48
Figura 16A–U: Caracteres da terminália masculina e seus estados: A–D. Surstilo medial, vista posterior,
ápice em detalhe: A. Euolena flava Hennig; B. Batrachophthalmum quimbayia Carvalho, Wolff &
Wendt; C. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy; D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; E–F.
Surstilo medial, esclerito epandrial em detalhe: E. A. serpentina; F. Richardia sp.; G–J. Ápice do surstilo
medial, prensiseta em detalhe: G. C. ramulosa (130[0]); H. Sepsisoma flavescens Johnson (130[1]); I.
Coilometopia trimaculata (Fabricius) (130[2]); J. Setellia apex Hendel (130[3]); K–L. Surstilo medial,
vista lateral: K. R. saltatoria (127[1]); L. Ozaenina diversa Lopes (127[0]); M–Q. Hipândrio, vista
anterior: M. Tephritidae (modificado de Han, 1999) (135[0]); N. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; O.
C. trimaculata (135[2]); P. Gênero novo C (135[4]); Q. S. flavescens (135[3]); R–U. Distifalo: R. Gênero
novo A; S. E. arcuata; T. B. quimbaya; U. Richardia sp. Colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado.
49
A análise filogenética de Richardiinae resultou em duas árvores igualmente parcimoniosas
nos programas NONA e TNT. As árvores obtidas apresentaram comprimento de 519 passos,
índice de consistência 0,34 e índice de retenção 0,79. A árvore de consenso estrito
apresentou 521 passos e índices iguais às outras árvores. Apenas a posição de Setellida e
Beebeomyia foi conflitante nas árvores encontradas. Além disso, as relações dentro dos
gêneros Automola e Hemixantha grupo 2 não foram resolvidas, entretanto, estas politomias
não foram relevantes para este estudo.
Monofilia de Richardiidae
Apesar de não ter sido objetivo do presente estudo, com a inclusão de praticamente
todos os gêneros conhecidos de Richardiidae na análise foi possível evidenciar a monofilia
da família. Entretanto, futuramente, em uma análise filogenética que objetive testar a
monofilia de Richardiidae, a inclusão de mais famílias de Tephritoidea como grupo externo
se faz necessária. Dessa forma será possível testar se as sinapomorfias aqui encontradas são
exclusivas de Richardiidae ou se são compartilhadas com outra(s) família(s)
filogeneticamente relacionada(s). As diferentes hipóteses de relacionamento entre os
Tephritoidea, especialmente em relação à Richardiidae, dificultam o reconhecimento das
sinapomorfias compartilhadas entre Richardiidae e as famílias correlacionadas.
Os resultados encontrados reconhecem Richardiidae como grupo monofilético (Fig.
17) e refutam a proposta de Korneyev (1999a) de que a família não forma um grupo natural.
A monofilia de Richardiidae foi suportada pelas seguintes sinapomorfias (otimização não
ambígua, figura 18A): um par de cerdas orbitais (23[1]); pró-esterno reduzido a um pequeno
esclerito central (32[1]); catepisterno desenvolvido, sempre mais alto que o anepisterno
(36[1]); apenas uma cerda anepisternal (51[1]); quebra na veia costal presente (65[1]); veia
R1 com espessamento pré-apical (70[1]); sintergito 1+2 com cerdas látero-dorsais robustas
(82[1]); esternito 1 reduzido, distintamente menor que o esternito 2 (85[1]), sendo
completamente ausente em diversos clados na família; esternito 2 ligeiramente mais longo
que largo (87[1]), modificado para alongado, distintamente mais longo que largo no clado
correspondente a Richardiinae; duas espermatecas (105[1]); macho com esternito 6 ciliado
(110[1]); cerco do macho com uma cerda apical diferenciada das demais cerdas (118[1]);
surstilo lateral parcialmente fusionado ao epândrio (119[1]) (entretanto, posteriormente
modificado para totalmente livre em Richardiinae). Outros estados de caracteres
homoplásticos sustentaram a monofilia da família: clípeo protuberante (12[1]); forma do
palpo alongada e afilada (14[1]); pró-esterno nu (33[0]). Entretanto, estes caracteres se
50
mostraram homoplásticos, com diversas reversões dentro da família, ou como a exemplo da
forma do palpo, bastante variável entre os gêneros.
Os caracteres 15, 100, 134 e 135 se mostraram ambíguos e, a depender do tipo de
otimização, aparecem como sinapomorfias para a família. Sob otimização Acctran os
seguintes estados de caracteres também foram reconhecidos como sinapomorfias (Fig. 15B):
premento com forma retangular (15[1]); fêmeas com cercos parcialmente fusionados na
região ventral (100[1]); hipândrio globoso (135[1]). Sob otimização Deltran a presença de
cerdas fracas no distifalo (134[1]) foi reconhecida como uma sinapomorfia para
Richardiidae.
Exemplificando o que implica a escolha do tipo de otimização, se pode observar o
caráter 15, forma do premento: em Acctran (Fig. 18B) o programa assumiu que o ancestral
de Richardiidae possuía a forma semirretangular (estado 1), permanecendo assim em
Epiplateinae e modificado para forma semicircular no clado Schnusimyia + Richardiinae. Na
otimização Deltran (Fig. 18C) o programa assume que o ancestral de Richardiidae possuía a
forma semirretangular, largura maior que a altura, como no grupo externo (estado 0) e houve
duas mudanças, uma em Epiplateinae (estado 1) e outra em Schnusimyia + Richardiinae
(estado 2).
O espessamento pré-apical na veia R1 e cerdas robustas no sintergito 1+2 haviam sido
reportados como sinapomorfias para a família por Hendel (1936) e Griffths (1972),
ocorrendo unicamente em Richardiidae. A presença de apenas um par de cerdas orbitais e
quebra na veia costal, aqui encontradas como sinapomorfias para a família, segundo J.F.
McAlpine (1977, 1989) são sinapomorfias compartilhadas com Pallopteridae e Piophilidae.
Entretanto, a relação filogenética entre estas famílias não foi corroborada nas filogenias
subsequentes (Korneyev 1999, Han & Ro 2005) e provavelmente não são sinapomorfias
para esse clado hipotetizado por J.F. McAlpine (1989).
A presença dos espiráculos abdominais nos esternitos 6 e 7 (112[1], 114[1]),
sinapomorfias aqui compartilhadas com Dasiops (Lonchaeidae), bem como esternito 6
ciliado nos machos, também são compartilhados com as demais famílias de “Tephritoidea
inferiores” (sensu Korneyev 1999a) e são considerados estados plesiomórficos para a
superfamília (Korneyev 1999a).
Epiplateinae, Schnusimyia e suas relações com Richardiinae
Epiplateinae foi proposto por Steyskal (1987) para alocar Automola, Epiplatea e
Omomyia, mas segundo Korneyev (1999a), este grupo poderia ser elevado ao status de
51
família. Contudo, apesar de Epiplateinae, à primeira vista, ser morfologicamente diferente
de Richardiinae, ainda compartilha diversas sinapomorfias com esta subfamília (Fig. 18),
como visto anteriormente.
As árvores encontradas indicam a monofilia de Epiplateinae, com as seguintes
sinapomorfias (otimização não ambígua, Fig. 19A): altura da gena maior que 1/3 da altura
do olho (6[1]); membrana fronto-clipeal presente (11[1]); palpo ciliado na base (13[1]);
fêmeas com cercos distintamente separados (98[1]); macho com surstilo medial com uma
cerda lateral basal (126[1]). Outros estados de caracteres são compartilhados entre os
gêneros de Epiplateinae, entretanto, se apresentaram homoplásticos: forma da região dorsal
do pós-crânio oblíqua (16[1]); esternito e tergito 6 da fêmea com prolongamentos do
tegumento (90[0]; 91[1]). Além disso, para este clado, diversos estados de caracteres se
apresentaram ambíguos. Na otimização Deltran a forma quadrangular do premento (15[1]),
bem como a forma globosa do hipândrio (135[1]) surgem como sinapomorfias para
Epiplateinae, além de diversos outros estados de caracteres homoplásticos compartilhados
(Fig. 19C).
Recentemente, Schnusimyia foi transferido para Richardiidae baseado na presença dos
espiráculos abdominais 6 e 7 e o esternito 6 ciliado nos machos (Kameneva & Korneyev
2005/06). Schnusimyia pertencia à família Ulidiidae, e segundo Hancock (2010), esse
gênero foi por muito tempo não considerado Richardiidae devido ao padrão da asa, o qual é
superficialmente semelhante a outros gêneros de Ulidiidae. Somado a isso, a presença de
cerdas paraverticais e a veia subcostal interrompida antes do encontro com a quebra costal
são estados de caracteres homoplásticos encontrados em Schnusimyia e também outras
famílias de Tephritoidea, os quais não fazem parte do plano básico de Richardiidae. O
resultado encontrado corroborou com Kameneva & Korneyev (2005/06) e Schnusimyia
compartilha diversos estados de caracteres com os gêneros de Richardiidae e possui a
relação de grupo-irmão com Richardiinae. Essa relação foi sustentada pelas seguintes
sinapomorfias (Figs. 19A–B): triângulo ocelar isóscele, distância do ocelo anterior em
relação aos ocelos posteriores distintamente maior que a distância entre estes últimos (4[1])
(Figs. 19A). Apesar de estar representado como uma homoplasia devido a uma reversão no
gênero Ozaenina, e alguns gêneros na subfamília possuírem o triângulo ocelar equilátero
(Gênero novo A, Oedematella e Neoidiotypa), se pode afirmar que esta é uma condição
única em Tephritoidea e também incomum em Acalyptratae de uma forma geral; forma do
premento semicircular (15[2]), entretanto, reconhecida como sinapomorfia nas otimizações
52
Acctran (Fig. 19B) e Deltran (Fig. 19C); espiráculo metatorácico com cerdas diferenciadas
na região posterior (38[1]); coxa posterior com apenas uma cerda fraca na região mediana da
face póstero-dorsal (59[2]) entretanto, reconhecida como sinapomorfia apenas com
otimização Acctran (Fig. 19B); quebra humaral ausente (64[1]); forma heptagonal da face
dorsal do cerco nas fêmeas (99[1]) (Fig. 19A), entretanto, ocorrem diversas modificações
desta forma ao longo dos ramos em Richardiinae, sendo reconhecida como a forma
plesiomórfica na subfamília; surstilo medial totalmente distinto do surstilo lateral e
articulado a este (123[1]).
Apesar de estarem representados como estados de caracteres homoplásticos, outros
dois estados compartilhados neste clado são importantes ressaltar: surstilo medial tão longo
quanto o surstilo lateral (120[1]). Embora este estado de caráter esteja representado como
uma homoplasia (surgindo também em Senopterina, Platystomatidae), de uma maneira geral
este é o padrão para Schnusimyia+Richardiinae. Ocorreu apenas uma reversão em Coniceps
no qual o surstilo medial é distintamente mais curto que o lateral, como ocorre em
Epiplateinae e geralmente nas demais famílias de Tephritoidea; apenas uma prensiseta no
surstilo medial (128[1]). Apresentado no cladograma como uma homoplasia devido a este
estado de caráter ser também encontrado em Senopterina sp. 1 (Platystomatidae), todos os
gêneros de Schnusimyia+Richardiinae possuem apenas uma prensiseta, diferentemente de
Epiplateinae e todas outras famílias de Tephritoidea as quais apresentam duas ou mais
prensisetas. Além disso, a quantidade mais comum em Platystomatidae também são duas
prensisetas (D. McAlpine 2001, 2007).
53
Figura 17: Árvore de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas para a filogenia de
Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79). Os valores sobre os ramos indicam o suporte de Bremer.
54
Figura 18A–C: Parte do cladograma de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas
(521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), representando as sinapomorfias de Richardiidae. A. Otimização não
ambígua; B. Otimização Acctran; C. Otimização Deltran. (círculos vermelhos e azuis, otimização
Acctran e Deltran, respectivamente, indicam os estados de caracteres diferentes da otimização não
ambígua).
55
Figura 19A–C: Cladograma de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas (521 passos;
IC: 0,34; IR: 0,79), representando as sinapomorfias e as relações entre Epiplateinae, Schnusimyia e
Richardiinae. A. Otimização não ambígua; B. Otimização Acctran; C. Otimização Deltran. (círculos
vermelhos e azuis, otimização Acctran e Deltran, respectivamente, indicam os estados de caracteres
diferentes da otimização não ambígua).
56
Monofilia de Richardiinae e as relações intergenéricas
De acordo com os resultados da análise filogenética, Richardiinae é uma unidade
monofilética (Fig. 19A–B) e está suportada pelas seguintes sinapomorfias (sob otimização
não ambígua): ocelos posteriores posicionados afastados do vértice (5[1]); face sem sulco
antenal (10[1]); cerdas cervicais laterais presentes (26[1]); cerda catepisternal basal média
fraca, sempre mais fraca que a anepisternal (50[1]); fêmur posterior com espinhos nas faces
ântero e póstero-ventrais (61[1]); veia subcostal posicionada muito próxima a R1,
geralmente indistintas uma da outra, e a célula sc visível apenas no ápice (69[1]); esternito 2
com a região anterior (semi-arco) separada da região posterior (86[1]); surstilo medial
totalmente livre em relação ao epândrio (119[2]). Além destas sinapomorfias compartilhadas
por todos os gêneros de Richardiinae, alguns estados de caracteres foram também
representados como sinapomorfias, entretanto, sofrem algum tipo de mudança ao longo dos
clados, são eles: forma triangular do palpo (14[2]), embora diferentes formas sejam
encontradas em alguns grupos na família; esclerito ao redor do forame ocipital levemente
desenvolvido (18[1]), entretanto, passa a ser bem desenvolvido em grupos apicais; célula
cubital sem microtríquias (79[1]), presente em Maerorichardia e Cladiscophleps (ver a
seguir discussão sobre otimização Acctran deste caráter); hipândrio com microcerdas
(136[1]), entretanto, passa a ser nu nos gêneros apicais.
Apesar de estarem representados como estados de caracteres homoplásticos, é
importante ressaltar outros dois estados de caracteres compartilhados por todos os gêneros
da subfamília: cerda acrostical ausente (47[1]) (também ausente em Senopterina sp. 1);
esternito 2 alongado, distintamente mais longo que largo (87[2]), também ocorrendo esta
forma em Senopterina sp. 1.
Sob otimização Acctran seis homoplasias adicionais em relação a não ambígua foram
reconhecidas (ver fig. 19B). Vale notar que sob Acctran o estado 1 do caráter 79 deixa de
ser reconhecido como sinapomorfia e passa a ser uma homoplasia. Isto ocorre porque o
clado (Maerorichardia (Cladiscophleps + Neoidiotypa)) compartilha o estado 0 (o mais
próximo da raiz do clado), mas é revertido novamente para 1 em Neoidiotypa (maiores
detalhes na discussão sobre o clado). Não houve diferença, na distribuição dos estados dos
caracteres, na otimização Deltran em relação à otimização não ambígua.
As relações intergenéricas, bem como a monofilia de Richardiinae, nunca haviam sido
testadas, não existindo hipóteses prévias para qualquer relacionamento intergenérico na
subfamília. Apenas o grupo denominado Odontomera (discutido subsequentemente) foi
57
recentemente proposto (Perez-Gelabert & Thompson 2006), entretanto, não foi utilizada
uma abordagem filogenética. Dessa forma, todas as hipóteses de agrupamentos utilizando
métodos filogenéticos são aqui pela primeira vez abordadas.
Foram encontrados quatro grandes grupos dentro da subfamília, representados como
clados A, B, C e D (Fig. 17).
O clado A formado por Coilometopia e Melanoloma (Fig. 20) é grupo-irmão de todos
os demais gêneros de Richardiinae (Fig. 17). Esta relação foi sugerida por McAlpine (1976),
entretanto, o autor utilizou apenas a ponte metatorácica pós-coxal incompleta como critério,
desconhecendo que diversos outros gêneros de Richardiinae, não proximamente
relacionados, também possuem esta forma (e.g. Richardiodes e parte de Richardia).
Figura 20: Parte, referente ao clado A, da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas
obtidas para a filogenia de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não ambígua.
Asteriscos “*” indicam as espécies tipo dos gêneros.
Este agrupamento foi sustentado por uma sinapomorfia: fêmeas com a cerda basal do
cerco na face ventral inserida na região membranosa, abaixo do limite da região esclerosada
do cerco (Fig. 14P). Todos os demais gêneros de Richardiinae possuem a cerda basal
inserida na região esclerosada do cerco. Além disso, outros quatro estados de caracteres
homoplásticos são compartilhados por este clado: espiráculo metatorácico com cerdas
delgadas na região posterior (39[0]); veia M curvada na porção anterior à veia r-m (75[1])
(Fig. 12H), esta forma é também reconhecida em apenas Setellida; abdome orbicular
(81[0]); esternitos 3–5 com apódemas (88[1]). Esses dois gêneros são morfologicamente
similares e são distinguidos principalmente pelo escutelo ciliado em Melanoloma (31[1]), o
qual é uma condição única em Richardiinae e pela forma elíptica do palpo em Coilometopia
58
(autapomorfia para o gênero 14[3]). Vale ainda destacar que uma das espécies de
Melanoloma adicionada na análise se mostrou filogeneticamente relacionada às espécies de
Hemixantha grupo 1 (Fig. 21B). Dessa forma, Melanoloma merece atenção e uma revisão
taxonômica se faz necessária.
Figura 21A–C: Partes da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas obtidas para a filogenia
de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não ambígua. A. Relação entre os clados A,
B e C; B. Clado B; C. Clado C. Asteriscos “*” indicam as espécies tipo dos gêneros.
59
A relação dos clados (B (C+D) (Fig. 21A) foi sustentada por uma sinapomorfia:
esclerito subepandrial estreito e em forma de “T” (131[1]) (modificado em Setellia para o
estado [2], autapomorfia para o gênero). Os dois prolongamentos do surstilo medial são
conectados por um esclerito transverso na base, o esclerito subepandrial. A homologia desse
esclerito dos tefritóideos em relação às estruturas da terminália dos machos de outros
Diptera ainda não é compreendida (White et al. 1999). O esclerito subepandrial no plano
básico dos Tephritoidea é retilíneo (Korneyev 1999a) assim como em Epiplateinae,
Schnusimyia, Coilometopia e Melanoloma, sendo reconhecido como uma condição
plesiomórfica em Richardiinae. Em todos os demais Richardiinae (exceto Setellia) houve
um encurtamento do esclerito, mostrando uma forma bastante característica (ver figuras 7G,
16F).
Outros dois estados de caráter, porém homoplásticos, foram compartilhados por esses
clados: clípeo protuberante (12[1]) e fêmur anterior com espinhos (52[0]). Os espinhos no
fêmur anterior também estão presentes em algumas espécies de Coilometopia e Melanoloma
(clado A). Além disso, Gênero novo D, Coniceps, Setellia e parte de Richardia perderam
independentemente os espinhos no fêmur anterior. A função desses espinhos nos
richardiídeos, bem como os espinhos dos fêmures médio e posterior, ainda permanece
desconhecida.
O clado B foi sustentado por duas sinapomorfias: palpo retilíneo (14[6]) e surstilo
medial com ápice bilobado (125[2]) (modificado em A. appendiculata + Gênero novo D).
Sob otimização Acctran outras três transformações homoplásticas são compartilhadas:
ocipício, em vista lateral, com a região dorsal oblíqua em relação à região ventral (16[1]);
ponte metacoxal completa (42[1]); e veia r-m inserida no terço apical da célula dm (76[1]);
entretanto, nestes três estados de caracteres compartilhados ocorrem modificações em
Euolena abdominalis. Neste clado, dois subgrupos são reconhecidos, o primeiro formado
por (Euolena abdominalis (Euolena egregia (Spheneuolena ichneumonea
(Batrachophthalmum quimbayia + Megalothoraca pterodontia)))). Este grupo compartilha
diversas transformações homoplásticas (Fig. 21B), principalmente relacionadas à presença
ou ausência de cerdas no corpo, sendo estas condições bastante homoplásticas na subfamília.
Provavelmente a impossibilidade de observar espécimes machos de Euolena abdominalis e,
consequentemente a inviabilidade de atribuir os estados dos caracteres da terminália
masculina, esteja relacionada ao fraco suporte do clado. Com a observação de espécimes
60
machos de E. abdominalis o posicionamento desta espécies poderá ser melhor resolvido,
bem como poderá solucionar a sua parafilia em relação a E. egregia, espécie-tipo do gênero.
Os espinhos do fêmur anterior distintamente mais robustos que os espinhos do fêmur
posterior (53[1]) é um estado de caráter unicamente compartilhado pelos táxons E. egregia,
S. ichneumonea, B. quimbayia e M. pterodontia. O tórax distintamente mais desenvolvido
em relação ao restante do corpo é um estado de caráter unicamente compartilhado pelos
gêneros Batrachophthalmum e Megalothoraca. Estes dois gêneros possuem espécies nas
quais os machos apresentam a cabeça bastante alargada e com os olhos inseridos na região
apical dos prolongamentos da fronte (e.g. Fig. 31C). Estas modificações podem gerar
mudanças anatômicas e fisiológicas em outras partes do corpo do adulto, principalmente
pelo aumento de massa corpórea e o carregamento desta carga extra, o que,
consequentemente, influencia a aerodinâmica e eleva o consumo energético durante o vôo
(Swallow et al. 2000). Além desses dois gêneros, Richardia e outras sete famílias de
Acalyptratae possuem espécies com este tipo de modificação na cabeça (Dodson 1999).
Ainda não existem trabalhos sobre a ecologia, processos evolutivos e fisiológicos
envolvidos na mudança da forma cabeça, em Richardiidae. Diversos estudos foram
realizados sobre os processos fisiológicos e de comportamento, com espécies de
Drosophilidae e Diopsidae que apresentam este tipo de modificação (Wilkinson 1993;
Wilkinson & Dodson 1997; Warren & Smith 2007 entre muitos outros).
O segundo subgrupo do clado B corresponde à (Hemixantha [grupo 1] (Antineuromyia
appendiculata + Gênero novo D)). Os estados que sustentaram este clado (otimização não
ambígua), olho circular (1[1]) e fêmeas com esternitos 3–5 com apódemas anteriores,
apresentaram relativos níveis de homoplasia e nenhum atributo exclusivo pôde ser
observado.
Antineuromyia Hendel possui apenas duas espécies, a espécie-tipo A. clavata Hendel e
A. appendiculata Hennig. Infelizmente, Antineuromyia clavata não foi estudada. Segundo
Steyskal (a partir de anotações pessoais, porém não publicadas, cedidas por John Smit), A.
appendiculata não pertence ao gênero Antineuromyia. Steyskal designou um novo gênero
para alocar esta espécie (além de outras espécies novas), mas nunca o publicou. De acordo
com a descrição e especialmente com a ilustração da asa de A. clavata fornecido por Hendel
(1914c), provavelmente Steyskal estava certo e A. appendiculata não pertença à
Antineuromyia. O comprimento da veia A1+CuA2, curto em A. clavata e longo em A.
appendiculata, é um estado de caráter importante em Richardiinae e invariável dentro de
61
cada gênero. O gênero não publicado de Steyskal é referente ao Gênero novo D desse
estudo, e com base nos resultados da análise filogenética, devido ao compartilhamento de
uma sinapomorfia (99[6]) e de diversos estados de caracteres homoplásticos se pode inferir
que A. appendiculata realmente pertença ao Gênero novo D. A relação de Antineuromyia
com os demais gêneros de Richardiinae ainda permanece desconhecida, porém, baseado no
comprimento da veia A1+CuA2, possivelmente esse gênero esteja relacionado com os
gêneros do clado D, essencialmente com os mais derivados.
No clado C (Fig. 21C), a relação (Maerorichardia (Cladiscophleps + Neoidiotypa))
foi fracamente suportada por um estado de caráter altamente homoplástico: um par de cerdas
escutelares (49[2]). Este frágil suporte se deve a impossibilidade de observar tanto a
terminália masculina quanto a feminina de Maerorichardia. Diferentemente, a relação de
grupo-irmão entre Cladiscophleps e Neoidiotypa foi mais robusta e são os únicos gêneros a
possuírem machos com cerco em forma de “H” (117[1]) (Fig. 15J), sendo globoso em todos
os outros clados (117[0]).
O quarto grande grupo, aqui chamado de clado D (Fig. 22), foi constituído pelo maior
número de táxons, incluindo o gênero-tipo, e foi suportado por três estados de caracteres
homoplásticos: pró-episterno ciliado (33[1]) (com reversões para o estado sem cerdas em E.
flava, Coniceps e Setellia); fêmur anterior com uma cerda sub-basal (55[1]), com diversas
modificações desse caráter no clado; ápice do surstilo medial arredondado (125[1]), porém
apenas Richardia e Richardiodes possuem esta forma, pois é modificado para ápice do
surstilo com prensiseta (124[0]) no ramo 2 desse clado. Para facilitar a discussão os
principais ramos foram numerados (Fig. 22, números destacados em azul).
Richardiodes e subsequentemente Richardia são grupos irmãos de todos os demais
gêneros pertencentes ao clado D (Fig. 22). Dentro do clado D, esses gêneros são os únicos a
ainda possuírem a condição plesiomórfica prensiseta inserida pré-apicalmente na lateral do
surstilo medial (revertido para esse estado em Poecilomyia).
Todos os gêneros do clado D, a partir do ramo 2, possuem a prensiseta inserida no
ápice do surstilo medial. Esta condição está representada como uma homoplasia, pois é
reconhecida independentemente em Senopterina (Platystomatidae) e em Schnusimyia. Vale
salientar que a posição da prensiseta não pôde ser comparada com parte do grupo externo,
uma vez que não é possível considerar qual das prensisetas (duas ou mais no grupo externo)
permaneceu em Richardiinae e consequentemente qual delas é homóloga a prensiseta
presente na subfamília. Entretanto, considerando apenas Richardiinae, a posição apical da
62
prensiseta pode ser considerada um estado apomórfico. Além disso, duas sinapomorfias
sustentaram o grupo (a partir do ramo 2): catatergito e metapleura ciliados (37[1]; 41[1],
respectivamente). Aparentemente, essas duas condições são únicas dentro de toda a
superfamília Tephritoidea.
Setellida e Beebeomyia foram os gêneros que apresentaram posições conflitantes nas
árvores encontradas, resultando em uma tricotomia com o ramo 4 do clado D (Fig. 22).
O clado D a partir do ramo 6 agrupou (Hemixantha (Gênero novo C (Acompha
(Johnrichardia (Oedematella (Gênero novo A + Ozaenina)) (Odontomerella (Coniceps +
Setellia) (Sepsisoma (Oceanicia + Odontomera))))))). Este agrupamento apresentou diversas
novidades evolutivas dentro dos Richardiinae, essencialmente em relação à terminália
feminina: oviscapo com um prolongamento do tegumento na região médio-apical da face
ventral (92[1]), membrana eversível com pequenas placas esclerosadas triangulares ou
semirretangulares (94[2]), esternito 8 ligeiramente alargado e distintamente mais curto que o
tergito 8 (97[2]) (exceto para Gênero novo A e Ozaenina que apresentam o estado 1), cerco
com falhas no tegumento na inserção das cerdas (104[1]) (exceto para os gêneros
Odontomera, Oceanicia, Setellia e Gênero novo A) e hipândrio com ápice acuminado
(135[4]) (modificado em Odontomera, Oceanicia, Sepsisoma e Setellia). Além disso, todos
os gêneros passam a apresentar o cerco com ápice acuminado (103[1]) (exceto Ozaenina).
Essa forma é regularmente encontrada em outros grupos de Tephritoidea (e.g. Anastrepha
serpentina – grupo externo). A diferença nas formas, bem como outras modificações na
terminália feminina, podem ser explicadas pelas diferenças nas estratégias de oviposição e
tipos de substratos utilizados (Kozánek & Belcari 2002) e talvez essas mudanças na
morfologia da terminália feminina deste grupo em Richardiinae esteja relacionada a alguma
mudança no tipo de substrato e/ou estratégia de oviposição utilizado(s) pela fêmea. Existe
um amplo estudo sobre esta relação em moscas das frutas, principalmente tefritídeos com
interesse econômico (e.g. Stoffolano & Yen 1987; Díaz-Fleischer & Aluja 2003; Birke et al.
2006) mas, infelizmente não existem estudos sobre o tipo de substrato utilizado pelos
diferentes gêneros de Richardiinae, bem como o comportamento de oviposição, que
permitam fazer maiores inferências sobre estas novidades evolutivas nesse grupo.
Perez-Gelabert & Thompson (2006) apresentaram uma chave de identificação para os
gêneros que eles consideraram como relacionados à Odontomera, atribuídos pela presença
de espinhos ventrais apicais em todos os fêmures, ponte metatorácica pós-coxal completa e
veia A1+CuA2 curta, não atingindo a margem da asa. Para este grupo, os autores incluíram
os gêneros Odontomera, Johnrichardia, Sepsisoma, Antineuromyia, Oedematella e
63
Macrostenomyia. O conjunto de gêneros apresentado pelos autores forma um clado
monofilético com a adição dos gêneros Oceanicia, Ozaenina, Odontomerella, além de
Setellia e Coniceps (ramo 9; Fig. 22). Os estados de caracteres propostos por Perez-Gelabert
& Thompson (2006) para este grupo corroboram apenas no que diz respeito à veia
A1+CuA2, pois os demais estados sustentam a relação entre um grupo maior. Outros dois
estados de caráter sustentam este clado, porém homoplásticos: cerda intra-alar muito
reduzida (48[2]), perdida em Coniceps (e Spheneuolena no clado B também possui esta
forma) e abdome semirretangular (81[3]) (forma modificada em alguns gêneros).
O alongamento da fronte (2[1]) surgiu, independentemente, três vezes em
Richardiinae. O clado formado por (Oedematella (Ozaenina + Gênero novo A)) apresenta a
fronte projetada anteriormente, porém as formas são bastante distintas (Figs. 48C; 49C;
58C), entretanto, o padrão geral da terminália masculina é bastante similar. Já a forma da
cabeça de Ozaenina e Coniceps é similar, sendo responsável por confusão na identificação
desses dois gêneros. Entretanto, esta similaridade é superficial uma vez que não estão
proximamente relacionados e diferem entre si em diversos aspectos. Oceanicia também
possui a fronte projetada anteriormente, entretanto, está proximamente relacionada com
Odontomera, o qual não possui este atributo.
Setellia e Coniceps são gêneros bastante destoantes dos demais gêneros do clado D e
como pode ser notada, a relação de grupo-irmão entre estes dois gêneros é suportada por
diversas homoplasias (Fig. 22). Setellia é um gênero bastante peculiar e mais distinto entre
os demais Richardiinae. Apesar de estar incluído no clado D, Setellia é representada por
diversos estados de caracteres plesiomórficos para Richardiinae, essencialmente para os
atributos da morfologia externa. Em contrapartida, a morfologia das terminálias masculina e
feminina apresenta as formas derivadas da subfamília.
A relação (Sepsisoma (Oceanicia + Odontomera)) (ramo 14, Fig. 22) foi sustentada
por uma sinapomorfia: esternito 8 com ciliação relativamente densa, concentrada na região
apical (96[1]) (Figs. 14G); além de três homoplasias: cerda vertical medial distintamente
menor que a cerda vertical lateral (20[1]), cerda pós-pronotal ausente (45[0]) e abdome
pedunculado (81[2]). Esses três gêneros, quanto à morfologia externa, são muito similares,
entretanto, a forma geral da cabeça é distinta (Figs. 45C; 46C; 53C) e é um atributo
amplamente utilizado na taxonomia dos grupos (e.g. Perez-Gelabert & Thompson 2006;
Hancock 2010). Oceanicia e Odontomera foram representados como grupo irmão, pois
compartilham duas sinapomorfias: a forma curta da veia R2+3 (72[1]) e a modificação em
forma de disco na região basal da espermateca (108[1]). Não há descrição da espermateca
64
das espécies de Odontomera na literatura, entretanto, todas as espécies deste gênero
observadas neste estudo apresentaram a espermateca com a modificação na região basal, o
que provavelmente seja um atributo compartilhado pelas espécies do gênero.
Figura 22: Parte, referente ao clado D, da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas
obtidas para a filogenia de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não ambígua. Os
números em azul são referentes ao número do ramo. Asteriscos “*” indicam as espécies tipo dos gêneros.
65
Gêneros não monofiléticos
Richardiidae, até o momento, é uma família taxonomicamente pouco estudada e
diversos gêneros possuem problemas no que diz respeito às suas delimitações taxonômicas.
Como resultado disto, alguns gêneros não representaram grupos monofiléticos.
Características genéricas amplamente utilizadas na taxonomia se mostraram altamente
homoplásticas. Muitos gêneros eram definidos por apenas uma ou duas características,
sendo ignorado todo o conjunto de outras formas. Um exemplo disto foi Hemixantha, ao
qual as espécies eram incluídas apenas por possuírem a veia r-m na altura do terço apical da
célula dm (e.g. Loew 1873; Hendel 1911; Hennig 1937). Observando estruturas na
morfologia externa e terminália ficou evidente a heterogeneidade do gênero. E como
resultado da análise filogenética de Richardiinae, caracteres como a ciliação do catatergito, a
forma do ápice do cerco das fêmeas, posição da prensiseta no surstilo medial, entre outros,
mostraram ser importantes na delimitação dos clados. Hemixantha resultou em um grupo
polifilético, formado por dois grupos distintos e não relacionados. O primeiro grupo, aqui
denominado Hemixantha grupo 1, foi composto por (H. gracilis (Melanoloma varians (H.
brunea + H. ornamentata))) e foi suportado por diversos estados de caracteres
compartilhados e apresentou relação com o clado B. O segundo grupo, aqui denominado
Hemixantha grupo 2, foi composto por (H. flava + H. pulchripennis + Hemixantha sp. 1) e
está relacionado com demais gêneros do clado D. Dessa maneira se faz necessária a revisão
e divisão de Hemixantha em dois gêneros (discussão complementar na sessão de taxonomia,
pág. 108).
Outro gênero que não apresentou as suas espécies relacionadas foi Euolena. Esse
gênero possui apenas três espécies as quais não formaram um grupo monofilético.
Infelizmente, não foi possível observar o macho de E. abdominalis e assim poder fazer
maiores inferências sobre sua relação com os demais gêneros de Richardiinae. Já as espécies
E. flava e E. egregia são morfologicamente distintas, principalmente em relação à terminália
masculina, e se apresentaram em clados relativamente distantes e podem ser consideradas
como pertencentes a gêneros distintos.
66
Classificações supragenéricas em Richardiinae
Schnusimyia foi corroborado como um Richardiidae e grupo-irmão de Richardiinae.
Entretanto, a elevação à categoria de subfamília para este grupo ainda parece ser precoce.
Ou ainda, a inclusão do gênero em Richardiinae e consequentemente a ampliação do
conceito da subfamília parece ser taxonomicamente inviável. Estudos com os outros gêneros
considerados Ulidiidae e principalmente pertencentes à Pterocallini, antiga tribo de
Schnusimyia, são necessários.
Quanto à classificação supragenérica em Richardiinae, apesar dos resultados da análise
filogenética terem representado a subfamília dividida em quatro clados, não seria
conveniente neste momento dividí-la em tribos, uma vez que alguns destes clados estão
suportados apenas por homoplasias e raramente suportados por sinapomorfias. Isto significa
que mesmo que todos os gêneros dos grupos estejam compartilhando um estado de caráter,
existem outros gêneros em outros clados que também apresentam este atributo. Ou ainda, no
clado há gêneros que não possuem a forma que caracterize o grupo devido, principalmente,
a reversões. E estes casos são bastante comuns.
Como já ressaltado, Richardiidae é uma família pouco estudada, tanto no âmbito
filogenético quanto taxonômico. Dados de morfologia externa e de terminália ainda podem
ser melhor explorados, utilizando outras ferramentas (microscopia eletrônica, por exemplo).
Ainda, fontes de dados como morfologia interna, anatomia dos órgãos e ultraestrutura, bem
como dados de biologia e comportamento, como por exemplo copulatório e de oviposição,
além de dados moleculares, poderão ser de extrema relevância para o melhor entendimento
das relações do grupo.
Com base nos resultados da análise filogenética, as seguintes alterações taxonômicas
são propostas:
1. Criação de quatro novos gêneros, a partir de espécies novas;
2. Criação de um gênero novo para incluir Euolena flava Hennig, uma vez que o
gênero Euolena Loew como conhecido atualmente é polifilético;
3. Criação de um gênero novo para alocar um dos dois grupos de espécies de
Hemixantha Loew, uma vez que o gênero se apresentou polifilético. Entretanto,
ainda está pendente a observação da espécie-tipo para a determinação da identidade
de Hemixantha (ver discussão na parte de taxonomia, pág. 108);
4. A transferência de Antineuromyia appendiculata Hennig para o Gênero novo D;
67
5. Se faz necessária a revisão taxonômica de Melanoloma Loew;
6. Revisar Euolena abdominalis e essencialmente observar a terminália masculina para
assim propor uma classificação mais robusta para a espécie, incluindo-a em algum
gênero já conhecido ou propor um novo gênero.
68
Taxonomia
Richardiidae Snow
(Figs. 23–80)
Richardiinae (como subfamília de Otitidae [=Ortalidae]): Snow, 1896: 115 (chave), 119 (desc.,
chave para gêneros); Hendel, 1911a: 181–212, 239–270, 367–396 (tax., chave para gêneros);
Curran, 1934b; 1965: 281 (chave); Aczél, 1950: 5–47 (cat.).
Richardiinae (como subfamília de Muscaridae): Hendel, 1911b: 1–56 (tax., chave para gêneros).
Richardiidae: Lindner, 1930: 60 (tax.); Brues & Melander, 1932: 336 (chave); Hendel, 1936: 79
(tax.); Hennig, 1937: 21–34, 306–312, 484–486 (tax.); 1938a: 111–122 (tax.); 1938b: 7–15
(tax.); 1958: 579 (filog. Tephritoidea); Griffiths, 1972: 129, 248–250 (filog. Tephritoidea; disc.
sobre terminália); Steyskal, 1958: 302–310 (chave para gêneros norte americanos); 1968: 1–26
(cat.), 1987: 833–837 (tax., chave para gêneros); J.F. McAlpine, 1977: 1–5 (disc.; filog.),
1989: 1437 (filog. Tephritoidea), 1442 (sinapomorfias); D. McAlpine, 1997: 176–177 (disc.);
Korneyev, 1999a: 3–22 (filog. Tephritoidea); Sivinski, 1999: 31–33 (disc.); Díaz-Fleischer et
al., 1999: 814 (biol.); Amorin et al., 2002: 33 (cit.); Han & Ro, 2005: 416–430 (filog. mol.
Tephritoidea); Kameneva & Korneyev, 2005/06: 498, 501 (cit.); Hancock, 2010: 871–878
(taxon., chave para gêneros); Wiegmann et al., 2011: 3 (filog. Tephritoidea).
Gênero-tipo: Richardia Robineau-Desvoidy, 1830.
Diagnose: Corpo delgado a robusto, com número de cerdas reduzido. Cerdas frontais
ausentes. Uma cerda orbital. Pró-esterno reduzido (Fig. 44F), nu ou ciliado. Catepisterno
desenvolvido, altura maior que a altura do anepisterno (e.g. Fig. 54E). Uma cerda
anepisternal; um a dois pares de cerdas dorsocentrais pós-suturais; um a dois pares de cerdas
escutelares. Quebra costal presente. Veia R1 intumescida pré-apicalmente (Fig. 23F). Veia
bm-cu retilínea e vertical ou levemente inclinada e A1+CuA2 curva e oblíqua em relação a
bm-cu (Fig. 39E). Sintergito 1+2 com uma ou mais cerdas látero-dorsais robustas, sempre
distintas dos cílios de revestimento. Esternito 1 reduzido ou ausente (Figs. 67–72). Esternito
2 com uma falha basal e central circular ou semicircular no tegumento (Figs. 67–72).
Fêmea: Esternito e tergito 8 nunca fusionados um ao outro, cada um dividido em dois
escleritos estreitos e longos, dispostos paralela e longitudinalmente, em alguns gêneros os
escleritos do esternito e/ou do tergito podem ser fusionadas na região central. Esternito 8
ciliado. Duas espermatecas (exceto em Gênero novo B, uma). Macho: Espiráculo
abdominal 6 sobre a região lateral (no lado esquerdo) do esternito 6 e espiráculo abdominal
7 na região lateral (também no lado esquerdo) sobre o esternito 7 (este último ausente em
Hemixantha grupo 1). Espiráculos 6 e 7 no lado direito geralmente ausentes, mas quando
69
presentes, bastante reduzidos, sobre região membranosa ou sobre os tergitos 6 e 7 vestigiais;
esternito 6 ciliado; tergitos 6 e 7 geralmente presentes, muito reduzidos e/ou vestigiais.
Surstilo lateral parcial ou inteiramente separado do epândrio. Uma a duas prensisetas. Cerco
com um par de cerdas apicais diferenciadas das demais.
Distribuição geográfica: Região Neotropical, exceto Chile e Patagônia, e Região Neártica,
exceto Alasca, Canadá, norte dos Estados Unidos.
Chave de identificação para os gêneros de Richardiidae
1. Quebra humeral presente (Fig. 27F). Gena alongada, maior que 1/3 da altura dos olhos
compostos (Figs. 24C, 25C, 26C). Fronte coberta com cílios conspícuos e densos (Figs.
24D, 25D, 26D). Palpo delgado, filiforme e longo, ciliado na base. Fêmur posterior sem
espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. ................................................(Epiplateinae) 2
1’. Quebra humeral ausente (Figs. 64–66). Gena curta, menor que 1/3 da altura dos olhos
compostos (e.g. Figs. 30C, 32C, 33C). Fronte com cílios fracos e esparsos (e.g. Figs. 30D,
32D, 33D). Palpo geralmente alargado e nunca ciliado na base. Fêmur posterior geralmente
com espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais (exceto em Schnusimyia Hendel e Setellia
Robineau-Desvoidy.). ........................................................................................................ 4
2(1). Asa sem manchas evidentes, apenas com pterostigma no ápice da veia R2+3 (Fig. 27C);
veia costal com espinhos (Figs. 27C, F); microtríquias bastante reduzidas. Clípeo reduzido e
não protuberante (Fig. 26C). Corpo geralmente coberto por cílios longos e densos (e.g. Figs.
26A, B). ............................................................................................... Omomyia Coquillett
2’. Asa com manchas evidentes e sem pterostigma no ápice da veia R2+3 (Figs. 27A–B); veia
costal sem espinhos (Fig. 27A–B); microtríquias evidentes. Clípeo desenvolvido e
protuberante, em vista lateral ultrapassa a linha da face (Figs. 24C–D, 25C–D). Corpo não
coberto por cílios longos (Figs. 24A–B, 25A–B). ............................................................... 3
3(2’). Subescutelo desenvolvido e de aspecto aveludado (Fig. 24E). Veia R1 coberta por
cerdas na face dorsal (Fig. 27E). Pró-epímero com uma cerda robusta. Pró-episterno ciliado.
.....................................................................................................................Automola Loew
3’. Subescutelo pouco desenvolvido, com tegumento liso e geralmente brilhoso. Veia R1 nua
na face dorsal. Pró-epímero sem cerda (Fig. 25E). Pró-episterno nu. ............Epiplatea Loew
70
4(1’). Veia subcostal curta, interrompida antes da quebra costal (Fig. 27D). Ocelos
posteriores posicionados próximos ao vértice (Fig. 23E). Cerdas verticais laterais presentes
(Fig. 23D). Fêmur posterior sem espinhos. ........................................... Schnusimyia Hendel.
4’. Veia subcostal longa, terminando na quebra costal (Fig. 55D). Ocelos posteriores
geralmente afastados do vértice (e.g. Figs. 45F, 48E). Cerdas verticais laterais ausentes (e.g.
Figs. 30D, 31D). Fêmur posterior com espinhos (exceto Setellia). ............... (Richardiinae) 5
5(4’). Veia A1+CuA2 curta, não atingindo a margem da asa (e.g. Figs. 65F, 65J, 66B); se
curta, mas atinge a margem da asa, obrigatoriamente álula e lobo anal muito reduzidos
(Figs. 64A) ou ausentes (Fig. 66F). .................................................................................... 6
5’. Veia A1+CuA2 longa, contínua à margem (Fig. 64F) ou enfraquecida próximo a margem
da asa (Figs. 64G–L)......................................................................................................... 17
6(5). Álula e lobo anal muito reduzidos (Figs. 64A) ou ausentes (Figs. 66F). ..................... 7
6’. Álula e lobo anal normal, desenvolvidos (Figs. 65A, F, G, H, I; 66B, G). ...................... 8
7(6). Veia R2+3 curvada em direção a veia costal a partir do quarto basal (Fig. 64A).
Abdome orbicular (Fig. 30E). .................................................................... Acompha Hendel
7’. Veia R2+3 curvada em direção a veia costal a partir da metade apical (Fig. 66F). Abdome
pedunculado (Fig. 57C). ..................................................................... Spheneuolena Hendel
8(6’). Fronte não projetada anteriormente, comprimento da fronte, em vista lateral, sempre
menor que ¼ da largura dos olhos (Figs. 39C, 46C, 47B, 53C). .......................................... 9
8’. Fronte projetada anteriormente, comprimento da fronte, em vista lateral, sempre maior
que 1/3 da largura dos olhos (Figs. 45C, 48C, 49C, 58C). ................................................ 14
9(8). Veias transversais r-m e dm-cu próximas, distância entre elas menor que o
comprimento da r-m. ......................................................................... Antineuromyia Hendel
9’. Veias transversais r-m e dm-cu afastadas, distância entre elas sempre maior que o
comprimento da r-m (Figs. 65A, G, H; 66B). ................................................................... 10
10(9’). Cabeça, em vista lateral, com o pós-crânio claramente menos desenvolvido no terço
dorsal em relação à região mediana, formando um ângulo de aproximadamente 100º entre as
duas regiões (Figs. 46C, 39C). ......................................................................................... 11
71
10’. Cabeça em vista lateral, com pós-crânio mais ou menos igualmente desenvolvido na
região dorsal e ventral, apresentando uma forma arredondada (Fig. 53C) ou retilínea (Fig.
47B). ................................................................................................................................ 13
11(10). Triângulo ocelar equilateral e inserido na região mediana da fronte, anterior à
margem posterior do olho. .............................................................. Macrostenomyia Hendel
11’. Triângulo ocelar alongado ou ligeiramente alongado com a base inserida pouco abaixo
da linha da margem posterior do olho (Figs. 39D, 46D). ...................................................12
12(11’). Cerdas orbital e vertical lateral ausentes (Fig. 39C). Margens laterais da fronte
divergentes anteriormente (Fig. 39D). Cerdas cervicais laterais delgadas, cerdiformes (Fig.
39C). Fêmea com oviscapo distintamente longo, maior que os tergitos 1-6 juntos (Fig. 39B).
.......................................................................... Johnrichardia Perez-Gelabert & Thompson
12’. Cerdas orbital e vertical lateral presentes (Figs. 46C, D). Margens laterais da fronte
convergentes anteriormente (Fig. 46D). Cerdas cervicais laterais robustas, espiniformes
(Fig. 46C). Fêmea com oviscapo de tamanho normal, menor que os tergitos 1-6 juntos. .......
......................................................................................................... Odontomera Macquart
13(10’).Cabeça, em vista lateral, com o olho ocupando praticamente toda a região da cabeça
com gena, pós-gena e ocipício reduzidos (Fig. 47B). Face fortemente côncava na margem
oral (Fig. 47C). Cerda pós-ocelar desenvolvida. ................................... Oedematella Hendel
13’. Cabeça, em vista lateral, com olho de tamanho normal com a gena, pós-gena e/ou
ocipício desenvolvidos (Fig. 53C). Face reta ou ligeiramente côncava na margem oral (Fig.
53D). Cerda pós-ocelar ausente ou se presente, reduzida. ........................Sepsisoma Johnson
14(8’). Fronte fortemente projetada, sempre maior que ½ a largura do olho (Figs. 49C, 58C).
..........................................................................................................................................15
14’. Fronte levemente projetada, nunca maior que ½ a largura do olho (Figs. 45C, 48C). ..16
15(14). Fronte projetada em um ângulo de aproximadamente 120º em relação ao topo da
cabeça (Fig. 58C). Fêmur posterior distintamente mais largo que os demais (Fig. 58F).
Machos com tergito 6 tão longo quanto os tergitos 4–5 juntos (Fig. 58E). .....Gênero novo A
15’. Fronte projetada em uma linha reta em relação ao topo da cabeça (Fig. 49C). Fêmur
posterior delgado, semelhante aos demais fêmures (Fig. 49A). Machos com tergito 6 menor
que o comprimento dos tergitos 4-5 juntos (Fig. 49A). .......................... Ozaenina Enderlein
72
16(14’). Fronte globosa (Fig. 48C). Triângulo ocelar equilateral (Fig. 48E). .........................
..............................................................................................................Oedematella Hendel
16’. Fronte retilínea (Fig. 45C). Triângulo ocelar alongado (Fig. 45F) .. Oceanicia Enderlein
17(5’). Fêmur posterior sem espinhos (Fig. 55A). Coxa posterior, geralmente com cerdas na
face posterior. Veia R1 com cerdas na face dorsal (Fig. 55D). ..............................................
................................................................................................ Setellia Robineau-Desvoidy
17’. Fêmur posterior sempre com espinhos. Coxa posterior sempre sem cerdas na face
posterior. Veia R1 nua. ................................................................................................... 18
18(17’). Fronte projetada anteriormente, em vista lateral, tão longa quanto à largura dos
olhos compostos e em forma cônica (Fig. 35E). Fronte com um sulco longitudinal (Fig.
35C). ........................................................................................................ Coniceps Loew*
18’. Fronte não projetada anteriormente, em vista lateral, sempre mais estreita que a largura
dos olhos compostos (e.g. Fig. 36C). Fronte sempre sem sulco (e.g. Fig. 36D). .............. 19
* Coniceps possui a cabeça projetada e similar a forma da cabeça de Ozaenina, o que é
motivo para confusão na identificação dos gêneros, mas Coniceps possui muitos outros
caracteres diferentes de Ozaenina (ver diagnoses), principalmente do que diz respeito ao
comprimento da veia A1+CuA2. Dessa forma, se optou por agrupar o gênero com outros que
também possuem a veia A1+CuA2 longa.
19(18’). Catatergito não ciliado (Fig. 37E). .................................................................... 20
19’. Catatergito ciliado (Fig. 59E). ................................................................................. 31
20(19). Fêmur posterior sempre distintamente mais largo que o fêmur médio.......................
............................................................................................ Richardia Robineau-Desvoidy
20’. Fêmur posterior sempre delgado, semelhante ao fêmur médio. .................................. 21
21(20’). Tíbias média e posterior mais largas que os respectivos fêmures (Fig. 41E). Fêmur
anterior mais robusto que o posterior. ............................................. Maerorichardia Hennig
21’. Tíbias média e posterior nunca mais largas que os respectivos fêmures médio e
posterior. Fêmur anterior menos ou tão robusto quanto o posterior (e.g. Figs. 44H, I). ...... 22
22(21’). Fêmur anterior com espinhos distintamente mais conspícuos que os espinhos dos
fêmures médio e posterior (Figs. 36E, F; 42B). Perna posterior muito mais longa que a perna
anterior, essencialmente nos machos (Figs. 36A; 42B, C). ................................................ 23
73
22’. Fêmur anterior com espinhos tão conspícuos (Fig. 44G, I) ou menos conspícuos que os
espinhos dos fêmures médio e posterior. Perna posterior pouco mais longa que a perna
anterior (e.g. Figs. 56A, 52A). .......................................................................................... 25
23(22). Veia R2+3 retilínea e com veia espúria (Fig. 64I)........................................................
.............................................................................Euolena Loew (apenas Euolena egregia)*
23’. Veia R2+3 sinuosa e sem veia espúria (Figs. 64B; 65C). .............................................. 24
* Como resultado da análise filogenética, Euolena não representa um grupo monofilético.
Euolena egregia, por ser a espécie-tipo, representa o gênero. Euolena flava é reconhecida
como Gênero novo E e E. abdominalis permanece como incertae sedis, ficando dependente
da observação do material-tipo para incluí-la em algum gênero já conhecido ou para
designá-la como gênero novo.
24(22’). Veia R2+3 sinuosa ao longo de seu comprimento (Fig. 64B). Fêmures médio e
posterior com uma série de espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Macho sem
expansão na veia costal (Fig. 64B). .......................................... Batrachophthalmum Hendel
24’. Veia R2+3 duplamente sinuosa a partir da região pré-apical (Fig. 65C). Fêmures médio e
posterior com apenas um espinho ântero-ventral. Machos geralmente com uma expansão
medial na veia costal (Fig. 42G), exceto em M. stylops Hennig. .........Megalothoraca Hendel
25(22’). Veia r-m inserida na região mediana da célula dm (Figs. 64E, F; 65D). Abdome
orbicular (Figs. 34F; 43B). ............................................................................................... 26
25’. Veia r-m inserida a partir do terço apical da célula dm (Figs. 64D; 65D). Abdome
pedunculado (Fig. 44H) ou oval (Fig. 33E). ..................................................................... 27
26(25). Escutelo sem cílios. ............................................................. Coilometopia Macquart
26’. Escutelo ciliado. .............................................................................. Melanoloma Loew
27(25’). Fêmur anterior com espinhos robustos. Olho oval, distintamente mais alto que
largo. Clípeo, em vista lateral, não protuberante. .............................................................. 28
27’. Fêmur anterior sem espinhos, ou se presentes, inconspícuos. Olho quase esférico, quase
tão largo quanto alto. Clípeo, em vista lateral geralmente protuberante.............................. 30
28(27). Corpo vespóide. Abdome mais longo que o tórax (Fig 44B), com sintergito 1+2
fortemente afilado na base (Fig. 44K). Ocelos equidistantes ou ocelo anterior ligeiramente
mais afastado dos ocelos posteriores (Fig. 44E). ......................... Neoidiotypa Osten-Sacken
74
28’. Corpo não em forma de vespa. Abdome com comprimento similar ao tórax (Figs. 33A;
52B), com sintergito 1+2 ligeiramente afilado ou quase reto (fig. 33E; 52B). Ocelo anterior
distante dos ocelos posteriores (Fig. 33D; 52E). . ............................................................ 29
29(28’) Sintergito 1+2 com linha transversal sub-medial, com aspecto de “cicatriz” (Fig.
33E). Veia R2+3 com veia espúria (Fig. 64D). Escapo longo (Fig. 33C). .............................
......................................................................................................Cladiscophleps Enderlein
29’. Sintergito 1+2 sem linha transversal sub-medial (Fig. 52B). Veia R2+3 sem veia
espúria (Fig. 66A). Escapo curto (Fig. 52C). ....................................... Richardiodes Hendel
30(26’). Veia R2+3 com veia espúria (Fig. 66J). Fêmea com duas espermatecas de tamanho
similar........................................ Gênero novo D (incluindo Antineuromyia clavata Hennig)
30’. Veia R2+3 sem veia espúria (Fig. 64K). Fêmea com duas espermatecas com tamanhos
distintos. ........................................... Hemixantha Loew (grupo 1) (ver discussão pág. 108)
31(19’). Veia M fortemente curvada, forma parabólica (Fig. 66E). Veia costal e região pré-
apical da veia R2+3 espessadas (Fig. 56E). .................................................. Setellida Hendel
31’. Veia M retilínea. Veias C e R2+3 normais, não espessadas. ........................................ 31
32(31’). Escapo mais longo que o pedicelo (Fig. 50E). Ocelo anterior inserido no meio da
fronte sobre uma protuberância (Fig. 50C). Escuto com mancha amarela central pós-sutural.
Escutelo sempre amarelo contrastando com o escuto de coloração escura (Fig. 50B)............
............................................................................................................Poecilomyia Hendel
32’. Escapo sempre mais curto que o pedicelo. Ocelo anterior não inserido sobre
protuberância. Escuto sem mancha central. Escutelo de cor semelhante ao escuto. ........... 33
33(32’). Perna média distintamente maior e mais robusta e fêmur com espinhos mais
robustos e mais numerosos que as pernas anterior e posterior (Fig. 63B, E). Cerda supra-alar
pós-sutural ausente. ..................................................Gênero novo E (Euolena flava Hennig)
33’. Perna média normal, proporcional ao tamanho das demais e fêmur com espinhos tão
conspícuos e numerosos quanto os do fêmur posterior. Cerda supra-alar pós-sutural
presente. ........................................................................................................................... 34
34(33’). Veia r-m inserida anterior à região mediana da célula dm (Figs. 64C, 66H). Fêmea
com o ápice do cerco arredondado ou truncado (Figs. 75H, 76O). .................................. 35
75
34’. Veia r-m inserida a partir do terço apical da célula dm (Figs. 64L, 66I). Fêmea com o
ápice do cerco acuminado (Figs. 75Q, 76P). ................................................................... 36
35(34). Asa longa, tão longa ou mais longa que o comprimento total do corpo (Fig. 59B).
Abdome com tegumento liso, sem pontuação. Espiráculo metatorácico coberto por um
conjunto denso de cílios. Uma espermateca. ................................................. Gênero novo B
35’. Asa relativamente curta, menor que o comprimento total do corpo (Fig. 32B). Abdome
com tegumento rugoso, com pontuação. Espiráculo metatorácico coberto com conjunto
fraco de cílios. Duas espermatecas. ....................................................... Beebeomyia Curran
36(34’). Abdome orbicular (Fig. 60E) e com pontuação conspícua (Fig. 60E). Sintergito 1+2
com apenas uma cerda látero-dorsal. Coloração geral negra. ......................... Gênero novo C
36’. Abdome ovalado (Fig. 39E) ou semirretangular, sem pontuação evidente. Sintergito
1+2 com três ou mais cerdas látero-dorsais. Coloração geral variada. ...................................
........................................................... Hemixantha Loew (grupo 2) (ver discussão pág. 108)
Epiplateinae Steyskal
(Figs. 9B, J, 11D, 24–29)
Epiplateinae Steyskal, 1987: 834; McAlpine, 1989: 1442 (cit.); Korneyev, 1999a: 10–13 (disc.);
Hancock, 2010: 874 (chave); Wendt & Ale-Rocha, 2012: 51–52 (cit., disc.).
Espécie-tipo: Epiplatea erosa Loew, 1868.
Diagnose: Espécies não ultrapassam 9,0mm de comprimento, de coloração não metálica.
Quebra humeral presente (Fig. 27F). Gena alongada, altura sempre maior que 1/3 da altura
do olho (Figs. 24C, 25C, 26C). Fronte coberta com cílios conspícuos e densos (Figs. 24D,
25D, 26D). Face com sulco antenal conspícuo. Palpo delgado, filiforme e longo e sempre
ciliado, com até quatro cerdas na base (Fig. 9B). Fêmures sem espinhos nas faces ântero e
póstero-ventral sempre.
Redescrição: Espécies não ultrapassam 9,0mm de comprimento, de coloração não metálica.
Cabeça: Fronte com cílios densos e conspícuos; nunca projetada anteriormente. Triângulo
ocelar equilátero, ocelos posicionados equidistantemente e com ocelos posteriores
posicionados próximos ao vértice. Face com sulco antenal conspícuo. Escapos distantes
entre si, distância maior que o diâmetro do escapo. Primeiro flagelômero curto,
comprimento menor que três vezes a largura. Palpo delgado, filiforme e longo e sempre
76
ciliado, com até quatro cerdas na base (Fig. 9B). Premento ligeiramente alongado,
semirretangular (Fig. 9J). Gena alongada, altura maior que 1/3 da altura do olho (Figs. 24C,
25C, 26C). Pós-crânio, em vista lateral, com a região ventral sempre desenvolvida (Figs.
24C, 25C, 26C), região dorsal variável. Esclerito ao redor do forame ocipital ausente.
Cerdas genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto coberto por densa ciliação. Escutelo nu.
Pró-esterno, catatergito, metapleura e meta-esterno nus; cerda catepisternal robusta (Fig.
25E); cerda escapular e acrostical pós-sutural presentes; cerda pró-epimeral, quando
presente, robusta; cerda acrostical pré-sutural presente ou ausente; cerda intra-alar
desenvolvida, com tamanho similar à pós-alar. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta
(Fig. 11D). Pernas: Fêmures sem espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa
posterior com uma cerda robusta mediana na face póstero-dorsal. Fêmur posterior com duas
a três cerdas robustas pré-apicais ântero-dorsais. Asa (Figs. 27A–C, E–F): Quebra humeral
presente. Veia A1+CuA2 longa, atingindo a margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos
e com microtríquias. Abdome: Esternito 1 presente, reduzido a uma placa larga, curta e
inteira (Figs. 28A–C). Esternito 2 tão longo quanto largo (Fig. 28C) ou ligeiramente mais
longo que largo (Fig. 28A), com a placa anterior ligada ao restante do esternito (Figs. 28A–
C). Esternitos 3–5 ligeiramente desenvolvidos, mais longos que largos (Figs. 28A–B) ou
mais largos que longos (Fig. 28C). Apódemas anteriores ausentes em ambos os sexos (Fig.
28A–C). Terminália feminina (Figs. 29A–F): Esternito 6 desenvolvido e largo, com
projeções apicais do tegumento. Tergito 6 com projeções apicais (Figs. 28E–F). Tênia
estreita e alongada, pouco esclerosada. Membrana eversível com dentículos fracamente
esclerosados. Tergito e esternito 8 longos e estreitos, com cerdas longas e esparsas. Cerco,
nas faces ventral e dorsal, não fusionado com cerdas longas no ápice (Figs. 29B, D, F).
Terminália masculina: Espiráculos abdominais 6 e 7 pareados, ambos desenvolvidos.
Surstilo lateral parcialmente fusionado ao epândrio (Figs. 15H). Surstilo medial mais curto
que o surstilo lateral; com uma cerda basal na lateral interna. Duas prensisetas inseridas
apical e/ou lateralmente no surstilo medial.
Comentários: Recentemente foi descrita uma subfamília de Nothobranchiidae
(Cyprinodontiformes) em peixes também chamada Epiplateinae. Este grupo foi proposto por
Huber (2000), contudo, o gênero-tipo é Epiplatys Gill, diferentemente de Epiplateinae
(Richardiidae) cujo gênero-tipo é Epiplatea Loew. Neste caso, segundo o Código
Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICNZ), duas situações distintas podem ocorrer:
ambos os nomes estarem corretos, sendo homônimos, entretanto, neste caso a lei da
77
prioridade não se aplica, sendo necessária uma consulta à comissão do ICZN; ou um dos
nomes está incorreto, sendo necessária a sua correção. Desta forma, o Professor Doutor
Nelson Papavero foi consultado para verificar o nome das subfamílias. Como resposta, o
Prof. Dr. N. Papavero assegurou que o nome Epiplateinae originado de Epiplatys está
incorreto, sendo o correto Epiplatyinae. Dessa forma, o pesquisador Doutor Jean Huber,
autor da subfamília de Nothobranchiidae foi avisado sobre existência de outra subfamília
também chamada Epiplateinae e que provavelmente o nome proposto por ele, estivesse
incorreto. Como resposta, o Dr. J. Huber consultou o ICZN e corroborou com o Dr. N.
Papavero e afirmou que em seu próximo trabalho retificará o nome.
Distribuição geográfica: Metade sul dos Estados Unidos à Argentina.
Automola Loew
(Figs. 9B, J; 10D; 11D; 24A–E; 27A, E; 28A, E; 29A–B)
Automola Loew, 1873a: 118; Wulp, 1898: 378 (chave); 390 (nota); Aldrich, 1905: 588 (cat.); Snow,
1908: 276 (chave); Coquillett, 1910: 512 (lista, América do Norte); Hendel, 1911a: 182
(chave), 184–185 (chave para spp.); 1911b: 4 (chave), 9–11 (redesc.); Curran, 1934a: 420
(chave); 1934b, 1965: 281 (chave); Hennig, 1937: 22 (cit.); Aczél, 1950: 7 (cat.); Steyskal,
1958: 303 (chave, chave para spp.); 1968: 1 (cat.); 1987: 834 (cit., chave); J.F. McAlpine,
1976: 851 (matriz de caracteres); D. McAlpine, 1997: 177 (disc.); Hancock, 2010: 872 (fig. 2:
cerco; fig. 4: asa), 874 (chave), 878 (nota).
Wulpia Bigot, 1886: 298, 371 (chave, desc.); Hendel, 1911a: 184 (sinon.); 1911b: 9 (cit.); Aczél,
1950: 7 (cat.); Steyskal, 1968: 1 (cat.). Espécie-tipo: Wulpia caloptera Bigot (por monotipia).
Espécie-tipo: Ortalis atomaria Wiedemann, 1830: 461; designação subseqüente (Coquillett, 1910:
512).
Diagnose: Escutelo globoso (Fig. 24E). Subescutelo muito desenvolvido (Fig. 24E) e com
polinosidade espessa de aspecto aveludado. Veia R1 ciliada. Asas com manchas conspícuas
transversais (e.g. Fig. 27A). Pró-episterno ciliado (Fig. 10D).
Redescrição: Comprimento do corpo entre 5,0–9,0mm. Corpo robusto com coloração geral
amarelo-alaranjada a castanha. Cabeça (Figs. 24C–D): Em vista dorsal, levemente mais
larga que o tórax; em vista frontal, 1,1–1,3 vezes mais larga que alta. Olho oval, altura maior
que a largura. Vértice reto. Fronte com as margens laterais fortemente convergentes em
direção a região inferior (Fig. 24D). Arista com plumosidade muito curta, comprimento
menor que um terço da largura da região basal da arista. Clípeo, em vista lateral
protuberante, ultrapassando a linha da face (Fig. 24C); em vista frontal estreito e alto, com
78
cerca da metade da altura da face. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício,
acima do forame ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo oblíquo em relação à
região mediana do pós-crânio (Fig. 24C). Cerdas longas. Cerda pós-ocelar robusta; cerda
vertical medial ligeiramente maior que a lateral; cerda orbital inserida na mesma altura da
cerda ocelar e ligeiramente menor. Tórax: Escuto ligeiramente alongado, coberto por
polinosidade espessa de cores variadas. Escutelo globoso (Fig. 24E). Subescutelo fortemente
desenvolvido (Fig. 24E) e com polinosidade espessa de aspecto aveludado. Lobo pós-
pronotal com uma a várias cerdas espiniformes na região anterior. Pró-episterno ciliado (Fig.
10D). Cerda pró-epimeral presente (Fig. 10D); cerda pronotal presente e robusta; cerda
supra-alar pré-sutural presente; cerdas dorsocentrais pré-suturais ausentes em ambos os
sexos; um par de cerdas acrosticais pós-suturais; dois pares de cerdas dorsocentrais; dois
pares de cerdas escutelares. Pernas: Com dimorfismo sexual, machos com o fêmur anterior
mais largo que os fêmures médio e posterior; fêmeas com fêmures de espessuras
semelhantes. Fêmur posterior com duas a três cerdas robustas pré-apicais na face dorsal.
Asa (Figs. 27A, E): Dimorfismo sexual geralmente presente, machos com manchas mais
conspícuas que nas fêmeas. Veia costal sem cerdas diferenciadas. Veia R1 com cílios na face
dorsal a partir da região pré-apical (Fig. 27E). Veia R2+3 retilínea, com (e.g. Automola
atomaria (Wiedemann)) ou sem (e.g. Automola caloptera (Bigot)) veia espúria. Veia R4+5
retilínea, com a região pré-apical curvada em direção a veia M. Veia r-m inserida na região
mediana da célula dm. Abdome: Com (e.g. A. atomaria) ou sem pontuação evidente (A.
caloptera). Ovalado, sintergito 1+2 com a largura da base ligeiramente menor que a largura
do ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice do sintergito 1+2; ou
oblongo, largura de todos os tergitos similares (e.g. Automola rufa Cresson). Sintergito 1+2
com três ou mais cerdas látero-dorsais pré-apicais. Esternitos (Fig. 28A): esternito 1
reduzido, inteiro e alargado; esternito 2 mais longo que largo, com anel basal completo;
esternitos 3–5 desenvolvidos, mais longos que largos. Apódemas anteriores ausentes em
ambos os sexos (Fig. 28A). Terminália feminina: Esternito 6 desenvolvido, mais largo que
longo, com dois prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 28A). Tergito 6 distintamente
mais largo que longo, com quatro prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 28C).
Oviscapo mais longo que largo (Fig. 29A). Tênia alongada, quase tão longa quanto o
oviscapo; estreita e pouco esclerosada (Fig. 29A). Membrana eversível mais curta que a
tênia (Fig. 29A). Cercos curtos e ligeiramente alargados, com cerdas longas (Fig. 29B).
Terminália masculina: Epândrio tão alto quanto largo e densamente ciliado. Cerco globoso
e desenvolvido. Sustilo lateral curto, achatado lateralmente e largo. Surstilo medial com
79
forma bastante variável, mais curto que o surstilo lateral. Prensisetas inseridas apicalmente
e/ou na margem lateral do surstilo medial, com ápice acuminado. Distifalo com cerdas
delgadas mas densas ao longo de todo o comprimento; sem modificação apical.
Comentários: São conhecidas três espécies válidas para o gênero, para as quais Steyskal
(1958) forneceu uma chave de identificação.
Distribuição geográfica: Estados Unidos, México, Brasil, Peru, Bolívia, Argentina.
Espécies observadas: Automola atomaria (Wiedemann) (síntipos, ZMHB); Automola
caloptera (Bigot); Automola rufa Cresson.
Epiplatea Loew
(Figs. 15H; 25A–E; 27B; 28B; 29C–D)
Epiplatea Loew, 1868: 324; 1873a: 194 (diag. e nota); Osten-Sacken, 1878: 187 (cat.); Snow, 1896:
119 (chave); 1908: 279 (chave); Aldrich, 1905: 598 (cat.); Hendel, 1911a: 182 (chave), 191
(chave para spp.); 1911b: 4 (chave), 11–13 (redesc.); Brues & Melander, 1932: 336 (cit.);
Curran, 1934a: 420 (chave); 1934b, 1965: 273 (chave); Hennig, 1937: 22 (cit.); Aczél, 1950: 9
(cat.); Steyskal, 1958: 306 (chave para spp.), 310 (cit.); 1968: 3 (cat.); 1987: 834 (cit.); J.F.
McAlpine, 1976: 851 (matriz de caracteres); Hancock, 2010: 872 (fig. 3: asa), 874 (chave),
878 (nota).
Espécie-tipo: Epiplatea erosa Loew (por monotipia).
Diagnose: As espécies desse gênero são facilmente reconhecidas pelo padrão de manchas da
asa: duas manchas, uma no terço basal e outra no terço médio, transversais e circulares, com
concavidade opostas, (Fig. 27B), além de outras manchas na base e ápice, variáveis entre as
espécies. Além disso, cerda pró-epimeral ausente; pró-episterno nu e veias nuas.
Redescrição: Comprimento do corpo entre 3,0–4,0mm. Corpo ligeiramente robusto com
coloração geral amarelo-alaranjada a castanha (Figs. 25A–B). Cabeça (Figs. 25C–D): Em
vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, geralmente tão alta quanto larga.
Olho oval, altura maior que a largura. Vértice reto. Fronte com as margens laterais
convergentes em direção a região inferior (Fig. 25D). Arista com plumosidade densa e curta,
comprimento menor que a largura da base da arista. Clípeo, em vista lateral, protuberante,
ultrapassando a linha da face (Fig. 25C), em vista frontal largo e alto, com cerca da metade
da altura da face. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame
ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo oblíquo em relação à margem
80
posterior e a região mediana do pós-crânio (Fig. 25C). Cerdas longas. Cerda pós-ocelar,
ocelar e orbital geralmente com mesmo tamanho, em algumas espécies cerda ocelar mais
longa que as demais ou ausente; cerda vertical medial e lateral com tamanhos similares;
cerda orbital inserida na altura da cerda ocelar. Tórax: Escuto ligeiramente alongado,
coberto por polinosidade fraca. Escutelo ligeiramente globoso. Subescutelo ligeiramente
desenvolvido e sem polinosidade. Lobo pós-pronotal sem cerdas diferenciadas. Pró-
episterno nu (Fig. 25E). Cerda pró-epimeral ausente (Fig. 25E); cerda pós-pronotal reduzida
ou ausente; cerda supra-alar pré-sutural presente; cerdas dorsocentrais pré-suturais ausentes
em ambos os sexos; um par de cerdas acrosticais pós-suturais; um ou dois pares de cerdas
dorsocentrais; dois pares de cerdas escutelares. Pernas: Sem dimorfismo sexual, ambos os
sexos com fêmures de espessuras semelhantes. Fêmur posterior com duas cerdas robustas
pré-apicais na face dorsal. Asa: Sem dimorfismo sexual. Hialina ou castanho-clara, com
duas manchas, uma no terço basal e outra no terço médio, transversais e circulares, com
concavidade opostas (Fig. 27B), além de manchas pequenas na base e ápice, variáveis entre
as espécies. Veia costal sem cerdas diferenciadas. Veia R1 nua. Veia R2+3 ligeiramente
ondulada, sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical fortemente curvada
em direção a veia M. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm. Abdome: Ovalado,
sintergito 1+2 com a largura da base ligeiramente menor que o ápice e tergitos 3–5
gradualmente mais estreitos que o ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais
cerdas látero-dorsais pré-apicais. Esternitos (Fig. 28B): esternito 1 reduzido, inteiro e
alargado; esternito 2 tão largo quanto longo, com anel anterior completo; esternitos 3–5
desenvolvidos, mais longos que largos. Apódemas anteriores ausentes em ambos os sexos
(Fig. 28B). Terminália feminina: Esternito 6 desenvolvido, mais largo que longo, com dois
prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 28B). Tergito 6 distintamente mais largo que
longo, com quatro prolongamentos apicais do tegumento. Oviscapo ligeiramente mais longo
que largo (Fig. 29C). Tênia alongada, quase tão longa quanto o oviscapo; estreita e pouco
esclerosada (Fig. 29C). Membrana eversível mais curta que a tênia (Fig. 29C). Cercos curtos
e estreitos, com cerdas longas. (Fig. 29D). Terminália masculina: Epândrio mais largo que
alto e com cerdas curtas e densas. Cerco globoso e pouco desenvolvido. Sustilo lateral curto,
achatado lateralmente e largo. Surstilo medial com forma bastante variável, ligeiramente
mais curto que o surstilo lateral. Prensisetas inseridas apicalmente e/ou na margem lateral do
surstilo medial, com ápice acuminado. Distifalo com cerdas delgadas mas densas ao longo
de todo o comprimento; com ou sem modificação apical.
81
Comentários: São conhecidas cinco espécies, para as quais Steyskal (1958) forneceu uma
chave de identificação. Para o Brasil é registrada apenas uma espécie – Epiplatea arcuata
Hendel.
Distribuição geográfica: Cuba, Porto Rico, República Dominicana, Honduras, Panamá,
Guiana, Brasil, Peru, Paraguai.
Espécies observadas: Epiplatea arcuata Hendel; Epiplatea recta Hendel (síntipos, MTD);
Epiplatea sp. 1.
Omomyia Coquillett
(Figs. 15C; 26A–E; 27C, F; 28C, F; 29E, F)
Omomyia Coquillett, 1907: 76; Curran, 1934b, 1965: 297 (chave); Steyskal, 1973a: 849 (chave, rev.,
Figs. 1–8); J.F. McAlpine, 1976: 849 (redesc., transferência do gênero para Richardiidae,
matriz de caracteres); 1977: 2 (cit.); Steyskal, 1987: 833-834 (cit.), 836 (chave); Hancock,
2010: 874 (chave).
Espécie-tipo: Omomyia hirsuta Coquillett (designação original).
Diagnose: Gênero com espécies de tamanho reduzido, não ultrapassando 5,0mm. Corpo
coberto por cerdas finas e longas, mais abundantes nos machos (Figs. 26A, B). Asa
esbranquiçada com mancha castanha circular (pterostigma) no ápice da R2+3 (Fig. 27C).
Veia costal com cerdas diferenciadas em espinhos ao longo de todo o comprimento (Fig.
27F).
Redescrição: Comprimento do corpo entre 3,0–5,0mm. Corpo ligeiramente robusto com
coloração geral amarela, amarelo-alaranjada ou castanho-escura. Machos com o corpo
coberto por densas cerdas finas e longas (Figs. 26A, B); fêmeas com cerdas curtas. Cabeça
(Figs. 26C, D): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, ligeiramente
mais larga que alta. Vértice, em vista frontal, convexo. Fronte com as margens laterais
paralelas. Arista nua. Clípeo, em vista lateral não protuberante, não ultrapassando a linha da
face; em vista frontal, reduzido, curto e estreito. Pós-crânio, em vista lateral, convexo (Fig.
26C). Cerdas longas. Cerda pós-ocelar, ocelar e orbital geralmente com mesmo tamanho,
exceto no macho de Omomyia hirsuta Coquillett com cerdas orbital e ocelar distintamente
mais longas que a pós-ocelar; cerda vertical medial e lateral com tamanhos similares; cerda
orbital inserida na altura do ocelo anterior. Tórax: Escuto alongado, coberto por
polinosidade espessa, curta esbranquiçada e com ciliação densa e longa (especialmente nos
machos) (Fig. 26E). Escutelo achatado dorsoventralmente e alongado no macho de
82
Omomyia hirsuta (Fig. 26E) ou levemente globoso. Subescutelo levemente desenvolvido, e
sem polinosidade. Lobo pós-pronotal sem cerdas diferenciadas. Pró-episterno ciliado. Cerda
pós-pronotal reduzida ou ausente; cerda supra-alar pré-sutural ausente nos machos e
presente nas fêmeas; um a dois pares de cerdas dorsocentrais pré-suturais nas fêmeas;
ausentes nos macho; um par de cerdas acrosticais pós-suturais; um a três pares de cerdas
dorsocentrais pós-suturais; dois pares de cerdas escutelares. Pernas: Sem dimorfismo
sexual; cobertas por cerdas finas e longas. Todos os fêmures com espessuras semelhantes.
Fêmur posterior com duas cerdas pré-apicais na face ântero-dorsal. Asa (Figs. 27C, F): Sem
dimorfismo sexual. Hialina ou esbranquiçada sem manchas, apenas com pterostigma na
região apical da veia R2+3 (Fig. 27C). Veia costal com espinhos fracos a robustos (Fig. 27F).
Veia R1 nua. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-
apical fortemente curvada em direção a veia M. Veia r-m inserida pouco após a região
mediana da célula dm. Abdome: Oblongo, largura de todos os tergitos similares. Sintergito
1+2 com quatro ou mais cerdas látero-dorsais pré-apicais. Esternitos (Fig. 28C): esternito 1
reduzido, inteiro e alargado; esternito 2 tão largo quanto longo, com anel anterior completo;
esternitos 3–5 desenvolvidos, mais largos que longos. Apódemas anteriores ausentes em
ambos os sexos (Fig. 28C). Terminália feminina: Esternito 6 desenvolvido, mais largo que
longo, com dois prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 28C). Tergito 6 largo com
quatro prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 28F). Oviscapo curto e estreito,
ligeiramente mais longo que largo (Fig. 29E). Tênia alongada, quase tão longa quanto o
oviscapo; estreita e pouco esclerosada (Fig. 29E). Membrana eversível quase tão longa
quanto a tênia (Fig. 29E). Cercos curtos e estreitos, com cerdas longas (Fig. 29F).
Terminália masculina (Fig. 15C): Epândrio mais largo que alto e com cerdas curtas ou
longas, pouco densas. Cerco globoso e pouco desenvolvido. Surstilo lateral curto, achatado
lateralmente e largo ou com ápice acuminado. Surstilo medial com forma bastante variável,
distintamente mais curto que o surstilo lateral. Prensisetas inseridas apicalmente no surstilo
medial, com ápice acuminado. Distifalo com cerdas delgadas mas densas ao longo de todo o
comprimento; sem modificação apical.
Comentários: O macho da espécie-tipo, Omomyia hirsuta, possui características bastante
peculiares e diferentes de todos os outros Richardiidae: o corpo é coberto por cerdas densas,
finas e muito longas, e principalmente, possui o escutelo achatado dorsoventralmente,
alongado e semirretangular (Figs. 26A, B, F). Por este motivo, a posição taxonômica de
Omomyia durante muito tempo foi controversa. Originalmente, o gênero foi descrito para a
83
família Coelopidae (Coquillett, 1907; pág. 76). Em 1934, Curran o transferiu para
Pallopteridae (Curran, 1934b; pág. 297). Posteriormente, Steyskal (1973a) transferiu
Omomyia para Thyreophoridae (atualmente, Piophilidae), baseado na forma do escutelo.
Entretanto, J.F. McAlpine (1976) fez uma ampla discussão sobre a provável posição
taxonômica de Omomyia e devido ao compartilhamento de diversos estados de caracteres
com Richardiidae, principalmente com os gêneros Epiplatea e Automola, J.F McAlpine
sugeriu a transferência de Omomyia para essa família, sendo o aceito atualmente (Steyskal
1987; Hancock 2010). Além disto, os resultados da análise filogenética corroboraram esta
posição.
O gênero possui distribuição restrita a regiões semiáridas do sudoeste dos Estados
Unidos (J.F. McAlpine 1976). Registros indicam a associação de O. hirsuta com troncos em
fase inicial de decomposição de Yucca brevifolia Engelmann (Steyskal 1973a) e de O.
regularis Curran com flores de Yucca torrei Shafer (J.F. McAlpine 1976).
Distribuição geográfica: Sudoeste dos Estados Unidos.
Espécies observadas: Omomyia hirsuta Coquillett; Omomyia regularis Curran; Omomyia
sp.
Schnusimyia Hendel
(Fig. 23A–E; 27D; 28D)
Hendel, 1914a: 27, 10 (chave) (prancha 2, Figs. 38–40: cabeça, asa), (descrito originalmente em
Platystomatidae), 1914b*: 4 (chave), 18 (descr.); Kameneva & Korneyev (2005/06): 505
(transferência do gênero para Richardiidae); Hancock, 2010: 874 (chave, fig. 17: asa), 878
(comentários).
Espécie-tipo: S. parvula (designação original).
*O gênero foi descrito como novo em dois trabalhos diferentes no mesmo ano por Hendel (1914a,
b).
Diagnose: Gênero com espécies de tamanho reduzido, não ultrapassando 6,0mm e com
coloração não metálica (Figs. 23A–B). Cabeça ligeiramente alargada (Fig. 23D). Ocelos
posteriores inseridos próximos a linha do vértice (Fig. 23E). Cerdas paraverticais presentes
(Fig. 23E). Cerda supra-alar pré-sutural ausente. Cerda acrostical pós-sutural presente.
Fêmures sem espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com cerdas
robustas na face anterior.
84
Redescrição: Comprimento do corpo entre 3,0–6,0mm. Corpo ligeiramente robusto com
coloração geral amarelada, alaranjada ou acastanhada,sem coloração metálica (Figs. 23A–
B). Cabeça (Figs. 23C–E): Em vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,5–2,0
vezes mais larga que alta. Olho esférico, altura e largura semelhantes. Vértice, em vista
frontal, reto. Fronte retilínea e nunca projetada; com fracos e esparsos cílios. Margens
laterais da fronte fortemente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar levemente
alongado, com os ocelos posteriores inseridos próximos a linha do vértice, e o ocelo anterior
inserido no terço apical da fronte (Fig. 23E). Lúnula não desenvolvida (Fig. 23D). Face com
sulco antenal presente, mais inconspícuo. Escapos levemente afastados, distância entre eles
semelhante ao seu diâmetro (Fig. 23D). Escapo muito curto, comprimento menor que 1/3 do
pedicelo (Fig. 23C). Primeiro flagelômero alargado dorsoventralmente e curto, comprimento
cerca de duas vezes a largura; base e ápice com larguras semelhantes. Arista com
pubescência densa e ligeiramente longa, comprimento cerca de duas vezes a largura da
região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, não protuberante (Fig. 23C); em vista frontal,
largo e curto, com ¼ da altura da face (Fig. 23D). Palpo alongado e obovado, com ápice
arredondado e distintamente mais largo que a base; sem cerdas na base. (Fig. 23C) Gena
curta, menor que 1/6 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício
acima do forame ocipital, estreito e regiões mediana e ventral ligeiramente alargadas (Fig.
23C). Esclerito ao redor do forame ocipital não desenvolvido, sem cerdas cervicais laterais.
Pós-gena curta e levemente cilada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares;
um par de cerdas paraverticais inseridas lateralmente à cerda vertical lateral, e ligeiramente
menores que as cerdas verticais; cerda pós-ocelar longa; cerda orbital inserida na altura
média da fronte, ligeiramente anterior à altura do ocelo anterior; com tamanho similar à
cerda ocelar; cerdas genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto quase tão largo quanto
longo (Fig. 23B), com ciliação densa e com distribuição aleatória, coberto por polinosidade
fraca. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito
sem cerdas, coberto por polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com 1–3 cerdas
robustas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda escapular
presente; cerda pós-pronotal presente; supra-alar pré-sutural ausente; cerda acrostical pré-
sutural ausente; supra-alar pós-sutural ausente; intra-alar desenvolvida quase tão longa
quanto à cerda pós-alar, um par de cerdas acrosticais pós-suturais; dois pares de
dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas pró-epimeral delgada; cerda catepisternal longa
e robusta. Pernas: Ligeiramente robustas, não muito alongadas. Todos os fêmures sem
espinhos. Coxa posterior com cerdas robustas na face anterior. Fêmur posterior com 1–2
85
cerdas robustas pré-apicais ântero-dorsais. Asa (Fig. 27D): Larga, com manchas conspícuas
em toda a asa, coberta por microtríquias muito reduzidas e densas. Veia subcostal
interrompida muito antes do encontro com a veia costal. Veia R2+3 ligeiramente sinuosa e
inclinada em direção à veia costal; sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea com o terço apical
curvado em direção à região posterior da asa. Veia M na região anterior à veia dm-cu
sinuosa, na região posterior à veia dm-cu inclinada em direção à veia R4+5. Veia r-m inserida
na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem
da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula com microtríquias. Abdome: Sem coloração
metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; sintergito 1+2 com a largura da base
ligeiramente menor que o ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice do
sintergito 1+2; ou oblongo, largura de todos os tergitos similares. Sintergito 1+2 com três ou
mais cerdas látero-dorsais pré-apicais. Esternitos (Fig. 28D): Esternito 1 reduzido, contínuo
e alargado. Esternito 2 tão largo quanto longo, com anel basal completo. Esternitos 3–5
reduzidos, quase tão largos quanto longos. Apódemas anteriores ausentes em ambos os
sexos (Fig. 28D). Terminália masculina: Surstilo lateral parcialmente fusionado ao
epândrio, tubular, sem projeções. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral, sub-
base com projeção anterior arredondada ao qual se encaixa a base do surstilo lateral.
Prensiseta com ápice acuminado, inserida no ápice do surstilo medial. Terminália
feminina: Esternito 6 desenvolvido e largo, sem prolongamentos apicais. Tergito 6 largo,
sem prolongamentos. Oviscapo curto e estreito, ligeiramente mais longo que largo. Tênia
alongada, quase tão longa quanto o oviscapo; estreita e pouco esclerosada. Membrana
eversível quase tão longa quanto a tênia. Cercos curtos e estreitos, com cerdas longas.
Distribuição geográfica: Costa Rica, Peru, Bolívia, Brasil.
Espécies observadas: Schnusimyia parvula Hendel (síntipos, fêmea, MTD), Schnusimyia
spp. (2).
Richardiinae Snow, 1896
(Figs. 9C–H, K, P–R; 13A–D; 14I–T; 16R, T–U; 30–80)
Richardiinae Snow, 1896: 115; J.F. McAlpine, 1989: 1442 (cit.); D. McAlpine, 1997: 177 (disc.);
Korneyev, 1999a: 10–13 (disc.); Perez-Gelabert & Thompson, 2006: 26 (cit.); Hancock, 2010:
873 (class., chave); Wendt & Ale-Rocha, 2012: 51–52 (cit., disc.).
Diagnose: Gena curta, menor que 1/3 da altura do olho (e.g. Fig. 30C). Triângulo ocelar
geralmente alongado e com ocelos posteriores geralmente deslocados do vértice (e.g. Fig.
86
45F). Fronte com cílios fracos e esparsos (e.g. Fig. 30D). Palpo com forma variada (Figs.
9C–H) e sempre sem cerdas na base (Fig. 9C). Fêmur posterior com espinhos nas faces
ântero e póstero-ventral (exceto em Setellia Robineau-Desvoidy). Quebra humeral ausente
(Figs. 64–66). Esternito 1 bastante reduzido ou ausente (Figs. 67–72). Esternitos 2 e 3
geralmente bastante reduzidos, mais longos que largos (Figs. 67–72). Machos com surstilo
lateral livre, não fusionado ao epândrio, articulado ao surstilo interno (Figs. 77–80). Fêmeas
com os cercos inteiramente fusionados na porção dorsal e parcialmente fusionados na
porção ventral (Figs. 75G–R; 76A–R).
Descrição: Espécies com tamanho variando entre 4,0–15,0 mm. Corpo delgado (e.g. Fig.
55A) a robusto (e.g. Fig. 43A) com coloração não-metálica (e.g. Fig. 44A) a metálica (e.g.
Fig. 51A). Cabeça: Fronte com cílios fracos e esparsos. Ocelos posteriores geralmente
deslocados da linha do vértice. Ocelos próximos entre si e eqüidistantes ou geralmente com
o ocelo anterior distintamente afastado dos ocelos posteriores. Face sem sulco antenal. Gena
reduzida, sempre menor que 1/3 da altura do olho. Escapos geralmente inseridos um
próximo do outro, distância entre eles não ultrapassa o diâmetro do escapo, exceto em
algumas espécies de Coilometopia Macquart e Setellia Robineau-Desvoidy. Primeiro
flagelômero com comprimento variável, curto ou longo. Palpo com forma variada,
geralmente desenvolvido (Figs. 9C–H), sempre com a base sem cílios (Fig. 9C). Premento
curto e circular (Fig. 9K). Esclerito ao redor do forame ocipital presente, levemente (Fig.
9P) a fortemente desenvolvido (Figs. 9Q–R). Cerdas cervicais laterais presentes, delgadas
ou robustas (Figs. 9P–R). Tórax: Geralmente robusto com a mesopleura bastante
desenvolvida (e.g. Figs. 30A; 31A, B). Escuto sempre mais longo que largo com cílios
densos ou esparsos; geralmente coberto por polinosidade. Escutelo geralmente nu (exceto
em Melanoloma Loew). Subescutelo levemente desenvolvido. Pró-esterno, catatergito,
meta-esterno e metapleura nus ou ciliados; cerda pró-epimeral delgada (exceto em
Maerorichardia Hennig), com ou sem cílios ao redor; cerda pós-pronotal presente ou
ausente; cerda supra-alar pré-sutural presente ou ausente; cerda catepisternal geralmente
delgada; cerdas acrosticais pré e pós-suturais ausentes; cerda escapular ausente ou presente
em alguns gêneros (e.g. Odontomera Macquart); cerdas dorsocentrais pré-suturais sempre
ausentes; um ou dois pares de cerdas dorsocentrais pós-suturais; um ou dois pares de cerdas
escutelares, correspondentes a lateral e apical. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta ou
completa, podendo ser variável entre as espécies de um mesmo gênero (e.g. Richardia
Robineau-Desvoidy e Gênero novo D). Pernas: Delgadas ou intumescidas (e.g. Figs. 30A,
87
31A; 58F). Fêmures anterior e médio com ou sem espinhos. Fêmur posterior com espinhos
nas faces ântero e póstero-ventrais (exceto em Setellia, Figs. 54A, 55A). Coxa posterior com
uma cerda delgada mediana na face póstero-dorsal. Asa (Figs. 64–66): Geralmente
alongada, distintamente mais longa que larga. Quebra humeral ausente. Veia subcostal
posicionada muito próxima à veia R1, muitas vezes quase indistinta (e.g. Fig. 55D).
Abdome: Sintergito 1+2 sempre distintamente mais longo que o tergito 3. Esternito 1
bastante reduzido ou ausente (Figs. 67–72). Esternito 2 dividido em duas placa, uma anterior
bastante reduzida, e uma posterior. Esternitos 2 e 3 geralmente bastante reduzidos, mais
longos que largos (Figs. 67–72). Terminália feminina (Figs. 73–76): Oviscapo com uma
reentrância circular central na base na face ventral e com pequeno apódema central na face
dorsal. Cerco parcialmente fusionado na face ventral e completamente fusionado na face
dorsal. Duas espermatecas (Figs. 14Q–T), exceto em Gênero novo D com apenas uma,
geralmente fortemente esclerosadas. Terminália masculina (Figs. 77–80): Machos com
surstilo lateral livre, não fusionado ao epândrio, articulado ao surstilo interno (Figs. 77–80).
Surstilo medial geralmente tão longo quanto o surstilo lateral. Uma prensiseta. Basifalo
geralmente curto e de forma anelar. Distifalo longo e flexível (Fig. 16T), com ou sem
cerdas; ápice com (Fig. 16U) ou sem estruturas (Fig. 16R) esclerosadas modificadas.
Distribuição: Metade sul dos Estados Unidos à Argentina.
Acompha Hendel
(Figs. 30A–D; 64A; 67A; 73A;75G)
Acompha Hendel, 1911a: 184 (chave), 389 (desc.); 1911b: 6 (chave), 38 (redesc.); Hennig, 1938a:
117 (cit.); Aczél, 1950: 39 (cat.); Steyskal, 1968: 1 (cat.); 1971: 157 (disc.), 159 (chave para
spp.); 1973b: 372 (nota); Hancock, 2010: 877 (chave).
Sepsisia Curran, 1934a: 437; Steyskal, 1971: 157 (sinon.). Espécie-tipo: Sepsis costalis Wiedemann
(designação original).
Espécie-tipo: Acompha punctifrons Hendel (por monotipia).
Diagnose: Gênero com espécies de tamanho reduzido (entre 4,5–6,0mm) e corpo com forma
similar a formiga (Figs. 30A–B). Asa com álula e lobo anal fortemente reduzidos e veia R2+3
fortemente curvada em direção a veia costal a partir do quarto basal (Fig. 64A). Pró-esterno,
pró-epímero, catatergito, meta-esterno e metapleura ciliados.
Redescrição: Comprimento do corpo entre 4,5–6,0mm. Corpo delgado com coloração geral
castanho-escura a negra, não-metálica (Figs. 30A–B). Cabeça (Figs. 30C–D): Em vista
88
dorsal, levemente mais larga que o tórax; em vista frontal, tão alta quanto larga. Olho oval,
distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, ligeiramente convexo, com as
regiões entre as cerdas verticais lateral e medial côncavas (Fig. 30C). Fronte não projetada,
ligeiramente convexa a partir da metade inferior (Fig. 30D). Margens laterais da fronte
convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço
médio da fronte. Lúnula não desenvolvida. Escapos inseridos ligeiramente afastados,
distância entre eles cerca da metade de seu diâmetro. Escapo curto, menor que a metade do
comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento até três vezes a largura;
base ligeiramente mais larga que o ápice. Arista com pubescência esparsa e moderadamente
longa, cerca de duas vezes a largura da base da arista. Clípeo, em vista lateral, não
protuberante; em vista frontal, largo e alto, com cerca da metade da altura da face. Palpo
desenvolvido e triangular (escaleno), ápice cerca de três vezes mais largo que a base. Gena
curta, menor que 1/8 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, convexo, com a região
do ocipício, acima do forame ocipital, gradualmente alargado (Fig. 30C). Esclerito ao redor
do forame ocipital levemente desenvolvido e com cerdas cervicais laterais robustas e
espiniformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical lateral
ligeiramente mais delgada e mais curta que a cerda vertical medial. Cerda pós-ocelar
ausente. Cerda orbital inserida na mesma altura do ocelo anterior, com tamanho similar à
cerda ocelar. Cerdas genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto estreito e alongado (Fig.
30B), com ciliação escassa e disposta em séries longitudinais e coberto por polinosidade
espessa esbranquiçada ou prateada. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e
metapleura ciliados. Catatergito ciliado e coberto por polinosidade espessa. Espiráculo
metatorácico com cerdas inconspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal
sempre completa. Cerda escapular ausente; cerdas pós-pronotal e supra-alar pré-sutural
ausentes; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar reduzida, menor que 1/3 do tamanho da
pós-alar; um par de dorsocentrais; um par de escutelares; cerda pró-epimeral e catepisternal
delgadas. Pernas: Delgadas. Todos os fêmures com espinhos nas faces ântero e póstero-
ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-
dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia
posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64A): Com mancha na margem costal ou com
manchas estreitas transversais. Células costal e basal costal escurecidas. Veias R1 e R4+5
nuas. Veia R2+3 fortemente curvada em direção à veia costal a partir do quarto basal, sem
veia espúria. Veia R4+5 retilínea com a região pré-apical ligeiramente curvada em direção à
veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; ligeiramente inclinada em direção à
89
veia R4+5 na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m posicionada na região mediana da
célula dm. Veia A1+CuA2 curta, porém atinge a margem da asa devido a ausência do lobo
anal. Álula muito reduzida, sem microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome (Fig.
30E): Negro, não metálico, com pontuação conspícua. Orbicular; 2/3 basais do sintergito
1+2 com cerca de 1/3 da largura do terço apical; tergito 3 ligeiramente mais largo que o
ápice do sintergito 1+2 e tergitos 4–5 gradualmente mais estreitos que o tergito 3. Sintergito
1+2 com apenas uma cerda láterodorsal pré-apical. Esternitos, nas fêmeas (Fig. 67A):
esternito 1 ausente; esternitos 2–4 mais longos que largos; esternitos 5–6 mais largos que
longos; esternitos 3–6 sem apódemas anteriores; esternito e tergito 6 sem prolongamentos
apicais. Terminália feminina (Figs. 73A; 75G): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos
apicais do tegumento; esternito 6 sem apódema anterior (Fig. 67A). Oviscapo curto; tão
largo quanto longo; região apical mediana com prolongamento do tegumento pontiagudo
(Fig. 73A). Tênia bastante esclerosada e curta, menor que a metade do comprimento do
oviscapo. Membrana eversível, quando esticada, estreita e longa, maior que duas vezes o
comprimento da tênia; com placas pequenas distintas, separadas umas das outras,
semirretangulares, levemente esclerosadas. Esternito 8 com os escleritos com o ápice mais
largo que a base e mais curtos que o tergito 8; com cílios curtos e esparsos ao longo de seu
comprimento (Fig. 76G). Tergito 8 com os dois escleritos inteiramente fusionados na região
central. Cerco com ápice acuminado; com cinco pares de cerdas curtas e não modificadas;
face ventral estriada na região de inserção das cerdas (Fig. 75G); face dorsal em forma de
cúpula. Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações, com
tamanhos similares. Terminália masculina: Não observada.
Comentários: A primeira vista, Spheneuolena possui o padrão da asa similar a Acompha,
pois possui a asa com o lobo anal e álula muito reduzidos e a veia A1+CuA2 muito curta,
mas atingindo a margem da asa. Porém, como resultado da análise filogenética, esta forma
se apresentou homoplástica e não é compartilhada entre estes dois gêneros. Esses dois
gêneros são facilmente distinguidos, pois Acompha possui a veia R2+3 curvada em direção à
veia costal a partir do quarto basal (Fig. 64A), abdome curto e orbicular, espinhos do fêmur
anterior com espessura similar aos espinhos dos fêmures médio e posterior, além de pró-
esterno, pró-epímero, catatergito e metapleura ciliados. Diferentemente de Spheneuolena, o
qual possui a veia R2+3 curvada em direção à veia costal a partir da metade apical (Fig. 66F),
abdome alongado e pedunculado, espinhos do fêmur anterior mais robustos que os espinhos
dos fêmures médio e posterior, além de pró-epímero, catatergito e metapleura nus.
90
Infelizmente, não são conhecidas as terminálias masculinas de ambos os gêneros, dessa
forma não é possível inferir qualquer diferença entre eles neste aspecto.
Distribuição geográfica: Bolívia, Guiana.
Espécie observada: Acompha costalis (Wiedemann).
Antineuromyia Hendel
Antineuromyia Hendel, 1914c: 174 (Fig. 14, asa); Hennig, 1937: 314 (cit.); Aczél, 1950: 28 (cat.);
Steyskal, 1968: 1 (cat.); Perez-Gelabert & Thompson, 2006: 26 (chave); Hancock, 2010: 876
(chave).
Espécie-tipo: Antineuromyia clavata Hendel (designação original).
Diagnose baseada em Hendel (1914c): Ocelo anterior inserido na região mediana da
fronte. Cerdas ocelar e orbital longas. Lúnula não desenvolvida. Pós-crânio com a região
dorsal curta e plana e região ventral moderadamente convexa. Dois pares de dorsocentrais e
um par de escutelares. Pernas delgadas. Fêmur anterior com espinhos na face ventral a partir
da metade apical. Fêmur posterior com espinhos na face ventral a partir do terço basal. Asa
com manchas transversais. Veia R2+3 retilínea e curta, terminando antes da margem apical
da asa, sem veia espúria. Veias R4+5 e M retilíneas e paralelas. Veias r-m e dm-cu inseridas
na mesma altura da asa. Veia A1+CuA2 curta, não atinge a margem da asa. Abdome
peciolado e ligeiramente mais longo que o tórax.
Comentários: O gênero possui duas espécies válidas: Antineuromyia appendiculata Hennig
e A. clavata Hendel. O holótipo macho de A. clavata, segundo a descrição original, foi
depositado no BMNH. O material foi solicitado ao curador da coleção, mas infelizmente não
foi encontrado e consequentemente não observado. Assim, A. clavata não foi incluída na
análise filogenética.
Segundo Steyskal (dados não publicados) a espécie de Hennig – A. appendiculata não
pertence ao gênero Antineuromyia. Steyskal designou um novo gênero para alocar esta
espécie (além de outras espécies novas), mas nunca o publicou. De acordo com a descrição e
especialmente a ilustração da asa de A. clavata fornecido por Hendel, provavelmente
Steyskal estava certo e a espécie de Hennig não pertença à Antineuromyia. O comprimento
da veia A1+CuA2, curto em A. clavata e longo em A. appendiculata, é um caráter
taxonomicamente importante em Richardiinae e invariável dentro de cada gênero. Nos
resultados encontrados na análise filogenética no presente estudo, A appendiculata é grupo
irmão de Gênero novo D, baseado em diversos estados de caracteres, entretanto,
91
homoplásticos. Já A. clavata provavelmente esteja correlacionada aos gêneros com veia
A1+CuA2 curta como Sepsisoma, Ozaenina, Oedematella, Odontomerella, mas
principalmente aos gêneros Odontomera, Oceanicia devido a veia R2+3 curta (caráter
72[1]), estado de caráter encontrado apenas nesses dois gêneros.
Distribuição geográfica: Trinidade, Peru.
Batrachophthalmum Hendel
(Figs. 16T; 31A–F; 64B; 67B; 77B)
Batrachophthalmum Hendel, 1911a: 183 (chave), 394 (desc.); 1911b: 5 (chave), 48–50 (redesc.);
Hennig, 1938a: 121 (cit.); Aczél, 1950: 43 (cat.); Steyskal, 1968: 2 (cat.); Hancock, 2010: 877
(chave); Carvalho et al., 2011: 42 (redesc.), 43 (chave, chave para spp.).
Espécie-tipo: Batrachophthalmum rufiventri Hendel (por monotipia).
Diagnose: Cabeça mais larga que alta (Figs. 31C, D). Pernas média e posterior
distintamente mais longas que a perna anterior (Fig. 31A); fêmur anterior mais intumescido
e com espinhos mais robustos que os fêmures médio e posterior (Figs. 31A–B). Veia R2+3
sinuosa ao longo de seu comprimento (Fig. 64B); veia r-m inserida no quarto apical da
célula dm.
Redescrição: Comprimento do corpo entre 7,0–9,0mm. Tórax castanho-escuro e abdome
amarelado ou castanho-escuro, sem coloração metálica (Figs. 31A–B). Cabeça (Figs. 31C–
F): Em vista dorsal, distintamente mais larga que o tórax (macho de B. quimbaya pode
chegar a 1,5 vezes o comprimento do corpo, Fig. 31C); em vista frontal, 2–13 vezes mais
larga que alta (Figs. 31C–D). Olho quase esférico ou reduzido e circular, inserido no ápice
da projeção lateral da fronte. Vértice, em vista frontal, ligeiramente convexo (Fig. 31D) ou
reto (Fig. 31C). Fronte retilínea, não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte
convergentes anteriormente. Triângulo ocelar pouco alongado, com ocelo anterior inserido
no terço apical da fronte. Lúnula não desenvolvida. Escapos ligeiramente afastados,
distância entre eles aproximadamente igual ao seu diâmetro. Escapo levemente longo, cerca
da metade do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento até três
vezes a largura; base e ápice com largura semelhante. Arista com pubescência densa e longa,
comprimento maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo, em vista
lateral, protuberante, ultrapassando a linha da fronte; em vista frontal, largo e alto, com
cerca da metade da altura da face. Palpo alongado e linear, ápice com a mesma largura da
base. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame ocipital,
92
gradualmente alargada, formando um ângulo oblíquo em relação à região mediana do pós-
crânio (Fig. 31E). Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido e com
cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas
longas. Cerda vertical medial distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-
ocelar ausente ou reduzida. Cerda orbital presente ou ausente, quando presente inserida na
altura do ocelo anterior e maior que a cerda ocelar. Cerdas genal e pós-genal ausentes.
Tórax: Desenvolvido, mais longo que o abdome (Figs. 31A–B). Escuto coberto por ciliação
densa e com polinosidade acastanhada, formando listras longitudinais. Escutelo nu. Pró-
esterno, meta-esterno e metapleura nus. Pró-epímero ciliado. Catatergito sem cerdas, coberto
com polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na região
posterior. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular ausente; cerda pós-
pronotal e supra-alar pré-sutural ausentes; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar
reduzida, menor que a pós-alar; um ou dois pares de dorsocentrais, nesse último caso o
primeiro par mais delgado e curto que o segundo; dois pares de escutelares. Pernas: Fêmur
anterior mais intumescido e com espinhos mais robustos e numerosos que os fêmures médio
e posterior (Figs. 31A–B). Pernas média e posterior distintamente mais longas que a perna
anterior e com espinhos fracos (Figs. 31A–B). Coxa posterior com uma cerda delgada na
face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem
cerdas ântero-dorsais pré-apicais. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64B):
Com manchas transversais. Células costal e basal costal sem coloração diferenciada. Veias
R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 ondulada ao longo de seu comprimento, sem veia espúria. Região
apical das veias R4+5 e M ligeiramente curvada. Veia r-m inserida no quarto apical da célula
dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal
desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal parcialmente coberto por
microtríquias. Abdome: Sem coloração metálica e sem pontuação evidente. Ovalado; base
do sintergito 1+2 com cerca da metade da largura do ápice; tergitos 3 com mesma largura
que o ápice do sintergito 1+2 e tergito 4–5 gradualmente mais estreitos que o tergito 3.
Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas medianas látero-dorsais. Esternitos nos machos (Fig.
67B): esternito 1 presente, reduzido e contínuo; esternitos 2–3 mais longos que largos;
esternitos 4 retangular, ligeiramente mais longo que largo; esternito 5 mais largo que longo;
esternitos 3–5 sem apódemas anteriores nos machos. Terminália feminina: Não observada.
Terminália masculina (Figs. 77B): Espiráculos 6 e 7 presentes, mas não pareados.
Epândrio globoso, ligeiramente mais largo que longo; em vista lateral, região inferior
ligeiramente mais estreita que a região superior (Fig. 77B), densamente ciliado. Cerco
93
globoso, com cerdas curtas e com um par de cerdas apicais distintamente mais longas.
Surstilo lateral cilíndrico, com uma projeção acuminada na região mediana. Surstilo medial
ligeiramente mais curto que o surstilo lateral; com o terço basal distintamente mais largo que
o os 2/3 apicais; sub-base com projeção anterior arredondada a qual se encaixa a base do
surstilo lateral; ápice bilobado com prensiseta na lateral interna anterior. Prensiseta longa e
acuminada. Distifalo com bandas ciliadas a partir da metade apical, com conjunto pré-apical
de cerdas e com modificação apical fortemente esclerosada (Fig. 16T).
Comentários: Atualmente, são reconhecidas duas espécies válidas para o gênero.
Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff & Wendt é uma espécie bastante peculiar,
pois o macho possui a cabeça distintamente mais larga que o comprimento do corpo (Figs.
31A, C). Entretanto, o macho da espécie B. rufiventri não é conhecido, e dessa maneira não
se pode afirmar que esta condição é característica do gênero ou própria da espécie. Esta
forma da cabeça surgiu independentemente dentro dos Richardiidae e dos Acalyptratae, uma
vez que diversos gêneros possuem espécies com esta forma de cabeça, por exemplo,
Richardia e Megalothoraca em Richardiidae e Achias em Platystomatidae.
Batrachophthalmum é grupo-irmão de Megalothoraca e esses gêneros são bastante
similares, essencialmente em relação à terminália masculina. Porém, Batrachophthalmum
possui veia R2+3 sinuosa ao longo de seu comprimento (Fig. 64B); fêmures médio e
posterior com uma série de espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais e macho sem
expansão na veia costal (Fig. 64B), diferentemente de Megalothoraca o qual possui veia
R2+3 duplamente sinuosa a partir da região pré-apical (Fig. 65C); fêmures médio e posterior
com apenas um espinho ântero-ventral e machos geralmente com uma expansão medial na
veia costal (Fig. 42G), exceto em M. stylops Hennig.
Distribuição geográfica: Colômbia, Peru.
Espécies observadas: Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff & Wendt (holótipo e
parátipo, machos, DZUP); Batrachophthalmum rufiventri Hendel (holótipo, fêmea, HNHM,
espécime observado por fotografias disponibilizadas por Dr. Laszlo Papp e Dr. Gabor
Daniel Lengyel).
Beebeomyia Curran
(Figs. 32A–E; 64C; 67C; 73B; 75H; 77C)
94
Zeugma Cresson, 1908: 95 (pré-ocupado Westwood, 1840: 84); Hendel, 1911a: 265 (cit.); 1911b:
28–29 (redesc.); Hennig, 1937: 484 (nota); Steyskal, 1968: 2 (cat.). Espécie-tipo: Zeugma
palposa Cresson (designação original).
Beebeomyia Curran, 1934a, 1965: 420 (chave), 423 (desc.); Hennig, 1937: 484 (cit.); Aczél, 1950:
29 (cat.); Steyskal, 1968: 2 (cat.), 1987: 834 (larvas); Hancock, 2010: 877 (chave).
Espécie-tipo: Beebeomyia versicolor Curran (designação original) = Zeugma palposa Cresson.
Diagnose: Gênero com espécies de tamanho moderado, não ultrapassando 9,0mm. Asa sem
manchas conspícuas; veias R2+3, R4+5 e M retas; veia r-m posicionada na região mediana da
célula dm (Fig. 64C). Abdome ovalado; tergitos com pontuação conspícua.
Redescrição: Comprimento do corpo entre 7,0–9,0mm. Corpo levemente robusto, tórax
geralmente alaranjado (Figs. 32A–B) ou azulado e abdome azul a preto metálico ou
castanho. Cabeça (Figs. 32C–E): Em vista dorsal, levemente mais larga que o tórax; em
vista frontal, 1,3 vezes mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo.
Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não projetada anteriormente. Margens
laterais da fronte paralelas ou fracamente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar
alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula não desenvolvida.
Escapos proximamente inseridos, distância entre eles menor que metade do seu diâmetro.
Escapo curto, comprimento menor que a metade do pedicelo. Primeiro flagelômero curto,
comprimento até três vezes a largura; base ligeiramente mais larga que o ápice. Arista com
pubescência esparsa e curta, aproximadamente a mesma largura da região basal da arista.
Clípeo, em vista lateral, geralmente protuberante, ultrapassando a linha da fronte; em vista
frontal, largo e alto, com cerca da metade da altura da face. Palpo desenvolvido e triangular
(triângulo retângulo), ápice cerca de três vezes mais largo que a base (Fig. 32E). Gena curta,
menor que 1/6 da altura do olho (Fig. 32C). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do
ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais estreita que a região mediana e ventral do
pós-crânio (Fig. 32C). Esclerito ao redor do forame ligeiramente desenvolvido e com cerdas
cervicais laterais geralmente robustas, mas cerdiformes. Pós-gena curta e densamente
ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares. Cerdas orbital e ocelar
inseridas na mesma altura na fronte e com tamanho similar. Cerdas pós-ocelar, genal e pós-
genal presentes. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo que largo (Fig. 32B), coberto por
ciliação densa e geralmente com polinosidade espessa, esbranquiçada ou prateada. Escutelo
nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura ciliados. Catatergito ciliado e
coberto por polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na
95
região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal sempre completa. Cerda escapular ausente;
cerda pós-pronotal presente; supra-alar pré-sutural presente ou ausente; supra-alar pós-
sutural presente; intra-alar desenvolvida, tão longa quanto à pós-alar; dois pares de
dorsocentrais e dois pares de escutelares; cerda pró-epimeral e catepisternal delgadas.
Pernas: Levemente robustas e com comprimentos similares. Fêmur anterior com ou sem
espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais, quando ausentes, na face póstero-ventral há
uma série de cerdas longas e robustas a partir do terço apical. Fêmur médio e posterior com
espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face
póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com uma cerda pré-apical ântero-
dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64C): Geralmente sem manchas, ou
quando presente, apenas uma mancha inconspícua apical e/ou no contorno da veia costal.
Células costal e basal costal ligeiramente mais escurecidas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3
retilínea, sem veia espúria. Regiões apicais das veias R4+5 e M retas e paralelas. Veia M
retilínea na região anterior à veia r-m. Veia r-m posicionada na região mediana da célula
dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal
desenvolvidos, com microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome: Castanho ou
azul-metálico com pontuação conspícua. Ovalado; base do sintergito 1+2 com a metade da
largura do ápice, tergito 3 com largura similar a do ápice do sintergito 1+2 e tergitos 4–5
gradualmente mais estreitos que o tergito 3. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas
medianas látero-dorsais. Esternitos (Fig. 67C): esternito 1 presente, dividido em dois
escleritos bastante reduzidos e nus. Esternitos 2–3 ligeiramente alongados. Esternitos 4–5
mais largos que longos, em forma trapezóide ou retangular. Esternitos sem apódemas
anteriores em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 73B; 75H): Tergito e esternito 6
sem prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 67C). Oviscapo curto, tão largo quanto
longo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 73B). Tênia menos
esclerosada que o oviscapo; curta, menor que a metade do comprimento do oviscapo.
Membrana eversível, quando esticada, estreita e longa, maior que duas vezes o comprimento
da tênia (Fig. 73B); com placas largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa,
levemente mais esclerosadas na metade basal. Esternito 8 com escleritos com o ápice mais
largos que a base e mais curtos que o tergito 8 (Fig. 75H); com cílios curtos e esparsos ao
longo de seu comprimento. Tergito 8 formado por dois escleritos distintos e largos. Cerco
com ápice arredondado (Fig. 75H); com cinco pares de cerdas não modificadas, as duas
basais longas; face ventral sem estrais; face dorsal em forma triangular. Duas espermatecas
semiesféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações, com tamanhos similares.
96
Terminália masculina (Figs. 77B): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio
globoso, mais largo que alto; em vista lateral, regiões inferior e superior com larguras
semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso e densamente ciliado, com um par de
cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral alargado, sem projeções. Surstilo medial
tão longo ou ligeiramente mais curto que o surstilo lateral, sub-base sem projeção; prensiseta
inserida no ápice. Prensiseta bífida apicalmente. Distifalo com bandas ciliadas,
especialmente na metade basal; ápice com um conjunto de cerdas e com modificação
esclerosada.
Comentários: Diversos espécimes provenientes do INBio foram identificados como
Beebeomyia, entretanto, eles pertencem ao Gênero novo B. Estes dois gênero possuem
algumas similaridades, principalmente na forma da cabeça e no padrão de venação,
essencialmente a posição da r-m. Porém, eles são facilmente diferenciados entre si, pois
Beebeomyia possui a asa mais curta que o comprimento total do corpo, sem manchas
conspícuas, espiráculo metatorácico coberto por um conjunto fraco de cílios e duas
espermatecas. Diferentemente do Gênero novo B, o qual possui a asa tão longa ou mais
longa que o corpo, com manchas conspícuas, espiráculo metatorácico coberto por um
conjunto denso de cílios e principalmente possui apenas uma espermateca.
Distribuição geográfica: Costa Rica, Trinidade, Suriname, Guiana, Brasil, Peru, Bolívia.
Espécies observadas: Beebeomyia calligastra (Hennig) (holótipo, fêmea, MTD); B. sensilis
(Hennig) (holótipo e parátipo, fêmeas, MTD); B. palposa (Cresson); Beebeomyia spp. (5).
Cladiscophleps Enderlein
(Figs. 16S; 33A–E; 64D; 67D; 73C; 75I; 77D)
Cladiscophleps Enderlein, 1912: 107; Hennig, 1938a: 121 (cit.); Aczél, 1950: 44 (cat.); Prado, 1965:
405 (redesc., chave para spp.); Steyskal, 1968: 2 (cat.); Hancock, 2010: 877 (chave).
Espécie-tipo: Cladiscophleps ramulosa Enderlein (designação original).
Diagnose: Gênero com espécies de tamanho moderado, não ultrapassando 8,0mm, com o
corpo coberto por polinosidade espessa e com coloração não metálica. Escapo e pedicelo
alongados (Fig. 33C). Veia R2+3 com veia espúria na região mediana (Fig. 64D). Sintergito
1+2 com uma linha transversal mediana (Fig. 33E).
Redescrição: Comprimento do corpo entre 6,0–8,0mm. Corpo ligeiramente robusto com
coloração geral castanha, não metálica (Figs. 33A–B). Cabeça (Figs. 33C–D): Em vista
97
dorsal, levemente mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,3 vezes mais larga que alta.
Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea,
não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte fracamente convergentes
anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da
fronte. Lúnula não desenvolvida ou levemente desenvolvida. Escapos inseridos muito
próximos, distância entre eles menor que 1/5 do seu diâmetro. Escapo e pedicelos alongados
(Fig. 33C). Primeiro flagelômero longo, comprimento maior que quatro vezes a largura, com
a base ligeiramente mais larga que o ápice. Arista nua. Clípeo, em vista lateral, não
protuberante; em vista frontal, estreito, arqueado e ligeiramente alto, com cerca de 1/3 da
altura da face (Fig. 33D). Palpo desenvolvido e triangular (triângulo retângulo), ápice cerca
de três vezes mais largo que a base (Fig. 33C). Gena curta, menor que 1/6 da altura do olho.
Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais
estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 33C). Esclerito ao redor do
forame ocipital levemente desenvolvido com cerdas cervicais laterais delgadas e
cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com
tamanho similar. Cerda orbital inserida pouco acima da altura da cerda ocelar; cerdas ocelar
e orbital com tamanho similar. Cerdas pós-ocelar, genal e pós-genal presentes. Tórax:
Escuto ligeiramente mais longo que largo (Fig. 33B), com ciliação densa, coberto por
polinosidade espessa, esbranquiçada ou dourada. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero,
meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade espessa.
Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na região posterior. Ponte metatorácica
pós-coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal, supra-alar pré-sutural e
supra-alar pós-sutural presentes; intra-alar desenvolvida, tão longa quanto a cerda pós-alar;
um ou dois pares de cerdas dorsocentrais; um par de cerdas escutelares; cerda pró-epimeral e
catepisternal delgadas. Pernas: Robustas; fêmur anterior ligeiramente mais intumescido que
o fêmur médio. Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais.
Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal;
sem projeção ventral. Fêmur posterior com três cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia
posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64D): Sem manchas longitudinais ou transversais
conspícuas, podendo haver regiões mais escurecidas sobre as veias espúrias. Células costal e
basal costal acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, com veias espúrias
opostas na região mediana. Veias R4+5 retilínea, com a região pré-apical fortemente curvada
em direção à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; posterior à veia dm-cu,
curvada em forma parabólica, com a convexidade voltada para a margem costal da asa na
98
região. Veia r-m inserida no quarto apical da célula dm. Veia A1+CuA2 longa,
enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos, cobertos
inteiramente por microtríquias. Célula cup com microtríquias. Abdome (Fig. 33E): Sem
coloração metálica e sem pontuação evidente. Semirretangular; sintergito 1+2 com a base
levemente mais estreita que o ápice, tergitos 3–4 com a mesma largura do ápice do sintergito
1+2 e tergito 5 gradualmente mais estreito. Sintergito 1+2 com uma linha transversal
submediana (Fig. 33E), com três ou mais cerdas pré-apicais látero-dorsais. Esternitos (Fig.
67D): esternito 1 ausente; esternito 2 alongado; esternitos 3–5 ligeiramente alongados,
retangulares, com apódema anterior vestigial a alongado, mais fraco ou ausente nos machos.
Terminália feminina (Figs. 73C; 75I): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do
tegumento; esternito 6 com apódema anterior inconspícuo (Fig. 67D). Oviscapo alongado;
mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 73C).
Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo; curta, cerca da metade do comprimento do
oviscapo (Fig. 73C). Membrana eversível, quando esticada, estreita e longa, com cerca de
duas vezes o comprimento da tênia; com placas largas, semirretangulares com a base
truncada e rugosa, levemente mais esclerosadas na metade basal. Esternito 8 com os
escleritos alongados e estreitos e mais curtos que o tergito 8, com cílios curtos e esparsos ao
longo de seu comprimento (Fig. 75I). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos e
estreitos. Cerco com ápice arredondado; com cinco pares de cerdas não modificadas, as duas
basais distintamente mais longas (Fig. 75I); face ventral sem estrias; face dorsal em forma
heptagonal. Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações,
com tamanhos similares. Terminália masculina (Figs.77D): Espiráculos 6 e 7 presentes,
mas não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais longo que largo; em vista lateral,
regiões inferior e superior com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco em forma
de “H” e densamente ciliado, com um par de cerdas apicais distintamente mais longas.
Surstilo lateral cilíndrico, com uma projeção curta sub-basal. Surstilo medial ligeiramente
mais curto que o surstilo lateral; sub-base com projeção anterior arredondada a qual se
encaixa a base do surstilo lateral; ápice lobado com prensiseta na margem lateral posterior.
Prensiseta acuminada. Distifalo com bandas ciliadas, a partir da sub-base; ápice sem
conjunto de cerdas e com modificação fortemente esclerosada.
Distribuição geográfica: Costa Rica e Brasil.
Espécies observadas: Cladiscophleps lopesi Prado (holótipo, fêmea, MNRJ);
Cladiscophleps ramulosa Enderlein; Cladiscophleps sp. nov. 1; Cladiscophleps sp. nov. 2.
99
Coilometopia Macquart
(Figs. 9D; 13A; 34A–F; 64E–F; 67E–F; 73D–E; 75J–K; 77E–F)
Coilometopia Macquart, 1847: 107; Walker, 1852: 372 (cit.); Loew, 1873a: 188 (diag. e nota);
Osten-Sacken, 1878: 187 (cat.); Snow, 1896: 119 (chave); Aldrich, 1905: 598 (cat.); Williston,
1908: 272 (Fig. 10, asa), 279 (chave); Hendel, 1911a: 183 (chave), 253–254 (chave para spp.);
1911b: 6 (chave), 22–24 (redesc.); Enderlein, 1912: 113 (cit.); Brues & Melander, 1932: 330,
336 (Fig. 624, asa; cit.); Curran, 1934a: 420 (chave); 1934b, 1965: 275 (chave), 280 (Fig. 73,
cabeça); Hennig, 1937: 32 (cit.); Aczél, 1950: 22 (cat.); Steyskal, 1968: 3 (cat.); Hancock,
2010: 876 (Fig. 19, cabeça), 877 (chave).
Coelometopia, emend.
Espécie-tipo: Coilometopia ferruginea Macquart (por monotipia) = Scatophaga trimaculata
Fabricius, 1905.
Diagnose: Gênero com espécies predominantemente amarelas. Abdome orbicular (Fig.
34F). Triângulo ocelar deslocado para a região mediana da fronte, ligeiramente alongado ou
curto com ocelos aproximados. Asa com manchas arredondadas (Fig. 64F) ou contínua no
contorno da veia costal (Fig. 64E); veia r-m inserida na região mediana da célula dm.
Redescrição: Comprimento do corpo entre 5,0–9,0mm. Corpo robusto, predominantemente
amarelo (Figs. 34A–B). Cabeça (Figs. 34C–D): Em vista drosal, tão larga quanto o tórax;
em vista frontal, 1,3–1,5 vezes mais larga que alta. Olho oval, altura maior que a largura.
Vértice, em vista frontal, côncavo (em Coilometopia trimaculata (Fabricius), Fig. 34D) ou
reto. Fronte não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte paralelas ou
ligeiramente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar curto, com ocelos equidistantes
(em C. trimaculata), ou ligeiramente alongado, deslocado para a região média da fronte.
Lúnula desenvolvida. Escapos inseridos distintamente em C. trimaculata, distância entre
eles duas vezes maior que a seu diâmetro, ou ligeiramente afastados, distância entre eles
semelhante ao seu diâmetro. Escapo curto ou alongado. Primeiro flagelômero curto ou
alongado, comprimento entre três e seis vezes a largura; com a base distintamente mais
alargada que o ápice. Arista com pubescência levemente densa e curta, comprimento menor
que a largura da região basal da arista. Clípeo desenvolvido, em vista lateral, protuberante;
em vista frontal largo e alto, com 2/5–1/2 da altura da face. Palpo em forma elíptica (Fig.
9D). Gena ligeiramente alta, entre 1/5–1/3 a altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com
a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, mais estreita que a região mediana e ventral
do pós-crânio (Fig. 34C). Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido e
100
com cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada.
Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares. Cerda pós-ocelar presente. Cerda
orbital inserida na altura acima dos ocelos posteriores em C. trimaculata ou na mesma altura
do ocelo anterior; tamanho similar a cerda ocelar. Cerdas genal e pós-genal presentes.
Tórax (Fig. 34E): Escuto tão longo quanto largo (Fig. 34E) ou ligeiramente mais longo que
largo, com ciliação densa; sem polinosidade de revestimento. Escutelo nu. Pró-esterno e
metapleura nus. Pró-epímero ciliado. Meta-esterno nu ou ciliado. Catatergito sem cerdas,
coberto com polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na
região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerda
pós-pronotal presente ou ausente; supra-alar pré-sutural ausente; supra-alar pós-sutural
presente; intra-alar reduzida ou desenvolvida, menor ou tão longa quanto a pós-alar; dois
pares de dorsocentrais e dois pares de escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal
delgadas. Pernas: Robustas. Todos os fêmures com espinhos nas faces ântero e póstero-
ventrais ou fêmur anterior sem espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face
ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com dua a
três cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Figs. 64E–
F): Com manchas arredondadas conspícuas (Fig. 34F) (e.g. C. trimaculata e C. bimaculata
Loew), ou com mancha contornando a veia costal (Fig. 34E). Célula costal e basal costal
geralmente escurecidas, total ou parcialmente. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 levemente
sinuosa em direção a veia costal (Figs. 64E–F); sem veia espúria. Veia R4+5 curvada em
direção a M na porção pré-apical. Veia M curva na região anterior à veia r-m; inclinada em
direção à veia R4+5 na região posterior à dm-cu. Veia r-m posicionada na região mediana da
célula dm. Veia A1+CuA2 longa, atinge completamente a margem da asa em C. trimaculata
ou enfraquece próximo à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula com ou
sem microtríquias. Lobo anal com microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome
(Figs. 13A; 34F): Orbicular e curto; sintergito 1+2 com a base menor que a metade da
largura do ápice, tergito 3 tão largo quanto o ápice do sintergito 1+2 e tergitos 4 e 5
distintamente mais estreitos que o tergito 3. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-
apicais látero-dorsais. Esternitos (Figs. 67E–F): esternito 1 ausente (e.g. C. trimaculata, Fig.
67F) ou presente, reduzido a uma placa pequena contínua (Fig. 67E). Fêmea com esternitos
3–5 com apódema anterior (Figs. 67E–F); ausentes nos machos. Terminália feminina
(Figs. 73D–E; 75J–K): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento;
esternito 6 mais largo que longo, com apódema anterior (Figs. 67E–F). Oviscapo alongado,
distintamente mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do
101
tegumento (Fig. 73D–E). Tênia tão esclerosada e quase tão longa quanto o oviscapo.
Membrana eversível, quando esticada, estreita e longa, entre uma a duas vezes o
comprimento da tênia; com placas pouco esclerosadas, largas e próximas umas das outras
dando aspecto reticular. Esternito 8 com escleritos estreitos e alongados e ligeiramente mais
curtos (Fig. 73D) ou tão longos quanto o tergito 8 (Fig. 73E); com cílios curtos e esparsos ao
longo de seu comprimento. Tergito 8 formado por dois escleritos distintos e estreitos. Cerco
com ápice arredondado; com 5–6 cerdas não modificadas, a basal distintamente mais longa
que as demais e inserida sobre região membranosa (Figs. 75J–K); face basal sem estrias;
face dorsal circular. Duas espermatecas esféricas ou ovais, fortemente esclerosadas, sem
modificações, com tamanhos similares. Terminália masculina (Figs. 77E–F): Espiráculos 6
e 7 presentes, mas não pareados. Epândrio globoso, mais largo que longo; em vista lateral,
regiões inferior e superior com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso e
densamente ciliado, com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral
cilíndrico, sem projeção. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o surstilo lateral; sub-
base com projeção anterior arredondada a qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice
lobado com prensiseta na margem apical anterior (Fig. 77E) ou ápice cilíndrico com
prensiseta na margem pré-apical sobre uma região intumescida (C. trimaculata) (Fig. 77F).
Prensiseta acuminada (Fig. 77E) ou bífida (Fig. 77F). Distifalo com bandas fracamente
ciliadas, até a metade apical ou com cerdas modificadas em forma de acúleo a partir da
metade apical; ápice sem conjunto de cerdas e com modificação fortemente ou fracamente
esclerosada.
Comentários: Coilometopia é similar à Melanoloma, principalmente na forma geral da
cabeça e da asa, tórax tão largo quanto longo e o abdome orbicular. Entretanto, esses dois
gêneros são facilmente diferenciados, essencialmente pelo palpo em forma elíptica e
escutelo nu em Coilometopia e palpo triangular e escutelo ciliado em Melanoloma.
Distribuição geográfica: Cuba, Colômbia, Venezuela, Trinidade, Guiana, Brasil, Equador,
Peru, Bolívia.
Espécies observadas: Coilometopia costalis Hendel; C. longicornis Hendel; C. poecila
Hennig (parátipos, machos e fêmeas, MTD); C. trichosa Hennig (holótipo macho e parátipo
fêmea, MTD); C. trimaculata (Fabricius).
Coniceps Loew
(Figs. 9E; 35A–E; 64G; 68G; 73F; 75L; 77G)
102
Coniceps Loew, 1873a: 177 (desc.); 1873b: 290 (desc. Coniceps carbonarius), 292 (redesc.); Osten-
Sacken, 1878: 187 (cat.); Snow, 1896: 119 (chave); Aldrich, 1905: 598 (cat.); Williston, 1908:
279 (chave); Hendel, 1911a: 181 (chave), 184 (C. carbonarius transferida para Acrometopia
Schiner, 1862); 1911b: 4 (chave), 6–8 (redesc., nota); Brues & Melander, 1932: 336 (cit.);
Curran, 1934b, 1965: 273 (chave); Hennig, 1937: 22 (cit.); 1973: 54 (cit.); Aczél, 1950: 7
(cat.); Steyskal, 1958: 302 (chave), 303 (nota); 1968: 3 (cat.); 1987: 833 (cit.), 836 (chave);
Hancock, 2010: 872 (Figs. 5–6, cabeça, asa), 874 (chave); Wendt & Ale-Rocha, 2012: 49–56
(rev.).
Espécie-tipo: Coniceps niger Loew (por monotipia).
Diagnose: Coniceps é representado por uma única espécie de tamanho reduzido (4,0–
5,0mm) de coloração geral castanho-escura, exceto pela contrastante coloração amarela das
pernas (Figs. 35A–B). Além disto, esse gênero possui a fronte projetada anteriormente e
plana; em vista lateral, cônica; em vista dorsal, largura da região anterior da fronte com
cerca da metade da largura do pós-crânio (Fig. 35C). Pernas delgadas e apenas o fêmur
posterior com espinhos. Abdome retangular, tergitos com largura similar.
Redescrição: Comprimento do corpo entre 4,5–5,5mm. Coloração geral castanho-escura
(Fig. 35A). Cabeça (Figs. 35C–E): Em vista dorsal, ligeiramente mais larga que o tórax; em
vista lateral, mais longa que alta e cônica (Fig. 35E); em vista dorsal, largura da região
anterior da fronte com cerca da metade da largura do pós-crânio (Fig. 35C). Olho esférico,
altura semelhante à largura. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, projetada
anteriormente, tornando a face visível apenas em vista ventral, comprimento cerca de 1/3 do
total da cabeça; com um sulco central e longitudinal (Fig. 35C). Margens laterais da fronte
paralelas. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço apical da fronte.
Lúnula não desenvolvida. Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que
1/2 do seu diâmetro. Escapo curto, menor que 1/3 do pedicelo. Primeiro flagelômero curto,
comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base ligeiramente mais larga que o ápice.
Arista com pubescência muito esparsa e curta, comprimento menor que a largura da região
basal da arista. Clípeo, visível apenas em vista ventral (Fig. 35D), não protuberante, bastante
reduzido e curto. Palpo reduzido e arredondado. Gena ligeiramente alta, cerca de ¼ da altura
do olho. Pós-crânio desenvolvido e truncado, em vista lateral, com a região do ocpipício,
dorsal ao forame ocipital, tão desenvolvido quanto a região mediana e ventral do pós-crânio
(Fig. 35E). Esclerito ao redor do forame ocipital levemente desenvolvido com cerdas
cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas
longas. Cerda vertical lateral ligeiramente menor que a vertical medial. Cerda orbital
103
inserida pouco anterior a altura do ocelo anterior, tão longa quanto a cerda ocelar. Cerdas
pós-ocelar e genal ausentes. Cerda pós-genal presente. Tórax: Escuto estreito e alongado,
cerca de duas vezes mais longo que largo (Fig. 35B); com cílios escassos, ordenados em
séries longitudinais; sem polinosidade de revestimento, com pequenas pontuações. Escutelo
nu. Pró-esterno e pró-epímero nus. Meta-esterno fracamente ciliado. Catatergito ciliado, sem
polinosidade. Espiráculo metatorácico sem cerdas na região posterior. Metapleura sem
cerdas. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerdas escapulares presentes; cerda pós-
pronotal presente; supra-alar pré-sutural e intra-alar ausentes; supra-alar pós-sutural
presente; um par de dorsocentrais e um par de escutelares; cerda pró-epimeral e catepisternal
delgadas. Pernas: Delgadas e com tamanhos proporcionais (Fig. 35A). Fêmures anterior e
médio sem espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na
face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com espinhos fracos, mais
conspícuos na face anterior; com uma cerda pré-apical na face ântero-dorsal. Tíbia posterior
normal, não achatada. Asa (Fig. 64G): Sem manchas transversais, com mancha longitudinal
acompanhando a célula r1. Célula costal e basal costal sem coloração diferenciada. Veias R1
e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Região apical das veias R4+5 e M paralelas.
Veia M retilínea na região anterior à r-m. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm.
Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal
desenvolvidos. Álula, lobo anal e célula cup cobertos por microtríquias. Abdome: Sem
coloração metálica, sem pontuação evidente. Longo e retangular, todos os tergitos com
largura semelhante. Sintergito 1+2 com uma cerda látero-dorsal pré-apical. Esternitos (Fig.
68A): esternito 1 ausente; esternitos 2–3 ligeiramente alongados; esternitos 3–5
desenvolvidos, tão largos quanto longos; todos esternitos sem apódema anterior em ambos
os sexos. Terminália feminina (Figs. 73F; 75L): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos
apicais do tegumento; esternito 6 mais largo que longo (Fig. 68A). Oviscapo alongado; mais
longo que largo; região apical mediana com prolongamento do tegumento pontiagudo (Fig.
73F). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor que 1/3 do comprimento do
oviscapo. Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente larga e longa, maior que duas
vezes o comprimento da tênia; com placas pequenas distintas, separadas umas das outras,
semitriangulares, levemente esclerosadas. Esternito 8 com escletiros curtos e largos
distintamente mais curtos que o tergito 8; cílios delgados e esparsos a partir da metade
apical (Fig. 75L). Tergito 8 com os escleritos parcialmente fusionados. Cerco com ápice
acuminado; com cinco pares de cerdas muito curtas, quase indistintas, não modificadas; face
ventral estriada (Fig. 75L); face dorsal em forma losangonal. Duas espermatecas esféricas,
104
fortemente esclerosadas, sem modificações, com tamanhos similares. Terminália
masculina (Figs. 77G): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, mais
largo que longo; em vista lateral, regiões inferior e superior com larguras semelhantes,
densamente ciliado. Cerco globoso e densamente ciliado, sem cerdas diferenciadas. Surstilo
lateral cilíndrico, sem projeção. Surstilo medial mais curto que o surstilo lateral; sub-base
sem projeção; ápice com prensiseta robusta e acuminada (Fig. 77G). Distifalo com bandas
nuas, região pré-apical com conjunto de cerdas em forma de acúleo e com modificação
fracamente esclerosada.
Comentários: Coniceps pode ser facilmente confundida com Ozaenina Enderlein (em
parte), devido a algumas similaridades superficiais, especialmente quanto à forma da cabeça
e do tórax e abdome alongado e estreito. Entretanto, Coniceps difere de Ozaenina em
diversos aspectos, essencialmente: pró-esterno nu, veia A1+CuA2 longa, atingindo a margem
da asa e espinhos apenas no fêmur posterior. Diferentemente, Ozaenina possui o pró-esterno
ciliado, veia A1+CuA2 curta e espinhos em todos os fêmures.
Distribuição geográfica: Região Sul e Central dos Estados Unidos: Illinois, Kansas e
Texas.
Espécie observada: Coniceps niger Loew (lectótipo, macho, paralectótipos machos e
fêmeas, CZM).
Euolena Loew
(Figs. 9G, M; 36F–K; 64I; 68D; 73H; 75N; 77H)
Euolena Loew, 1873a: 183; Hendel, 1911a: 184 (chave), 390 (cit.); 1911b: 6 (chave), 40–42
(redesc.); Enderlein, 1912: 109 (cit.); Hennig, 1938a: 117 (cit.); Aczél, 1950: 40 (cat.);
Steyskal, 1968: 4 (cat.); Hancock, 2010: 875 (Fig. 15, hábito lateral), 877 (chave).
Espécie-tipo: Michogaster egregius Gerstaecker (designação original).
Diagnose: Pernas média e posterior distintamente mais longas que a perna anterior e
distintamente mais delgadas (Fig. 36F); espinhos do fêmur anterior mais robustos e longos
(Fig. 36J) que os espinhos dos fêmures médio e posterior (Fig. 36K); tórax bastante
desenvolvido em relação ao abdome (Fig. 36F); veia R2+3 com veia espúria (Fig. 64I).
Redescrição (baseada apenas em E. egregia): Comprimento do corpo entre 7–8 mm.
Corpo robusto com coloração castanho-escura com abdome de coloração alaranjada,
contrastante ao tórax; sem coloração metálica. Cabeça (Figs. 36H–I): Em vista dorsal, tão
105
larga quanto o tórax; em vista frontal, 1,4 vezes mais larga que alta. Olho quase esférico,
maior altura semelhante à maior largura. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não
projetada anteriormente. Margens laterais da fronte convergentes anteriormente. Triângulo
ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula levemente
desenvolvida (Fig. 36I). Escapos proximamente inseridos, distância entre eles cerca da
metade do seu diâmetro. Escapo longo com comprimento similar ao pedicelo. Primeiro
flagelômero curto, comprimento até três vezes a largura; base e ápice com mesma largura.
Arista com pubescência esparsa e curta, menor que a largura da região basal da arista.
Clípeo bastante desenvolvido, em vista lateral, protuberante, ultrapassando a linha da face
(Fig. 36H); em vista frontal, largo e alto, com ¾ da altura da face (Fig. 36I). Palpo alongado
e retilíneo, ápice e base com largura semelhante (Fig. 9G). Gena curta, menor que 1/6 da
altura do olho (Fig. 36H). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do
forame ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo oblíquo em relação à margem
posterior e mediana do pós-crânio (Fig. 9M; 36H). Esclerito ao redor do forame ocipital
levemente desenvolvido com cerdas cervicais laterais robustas e cerdiformes. Pós-gena curta
e nua. Cerdas longas. Cerda vertical lateral menor que a cerda vertical medial. Cerda orbital
inserida na altura do ocelo anterior; com tamanho similar a cerda ocelar. Cerda pós-ocelar
ausente. Cerda genal robusta e pós-genal delgada. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo
que largo (Fig. 36G), coberto por ciliação densa, com polinosidade esbranquiçada. Escutelo
nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem cerdas,
coberto por densa polinosidade. Espiráculo metatorácico com cerdas robustas na região
posterior. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular ausente; cerda pós-
pronotal e cerda supra-alar pré-sutural ausentes; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar
reduzida, cerca de 1/3 do comprimento da cerda pós-alar, um par de dorsocentrais e dois
pares de escutelares, o lateral bastante reduzido; cerdas pró-epimeral e catepisternal
reduzidas. Pernas: Delgadas e longas (Fig. 36F). Fêmur anterior distintamente mais curto e
mais intumescido (Fig. 36J) que os fêmures médio e posterior (Fig. 36K), com espinhos
fortes nitidamente mais robustos (Fig. 36J) que os espinhos dos fêmures médio e posterior
(Fig. 36K). Fêmures médio e posterior bastante longos e com espinhos fracos apenas na
região pré-apical. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face
póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerdas pré-apicais. Tíbia
posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64I): Com manchas transversais inconspícuas na
altura da r-m e da bm-cu, e uma mancha larga apical. Células costal e costal basal sem
coloração diferenciada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea e com veia espúria na
106
região mediana. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical levemente inclinada em direção
à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; ligeiramente inclinada em direção à
veia R4+5 na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida no terço apical da célula dm.
Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal
desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal com microtríquias.
Abdome: Sem coloração metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; sintergito 1+2 com a
largura da base cerca da metade da largura do ápice, tergitos 3–4 com mesma largura que o
ápice do sintergito 1+2 e tergito 5 gradualmente mais estreito que tergito 4. Sintergito 1+2
com três cerdas látero-dorsais pré-apicais. Esternitos (Fig. 68D): esternito 1 presente,
reduzido a uma placa inteira; esternitos 2–3 alongados; esternitos 4–5 retangulares, mais
largos que longos; todos esternitos sem apódema anterior em ambos os sexos. Terminália
feminina (Figs. 73H; 75N): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento;
esternito 6 distintamente mais largo que longo (Fig. 68d). Oviscapo alongado, distintamente
mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 73H).
Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor 1/3 do comprimento do oviscapo.
Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente larga e longa, cerca de duas vezes o
comprimento da tênia; com placas largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa,
levemente mais esclerosadas na metade basal. Esternito 8 com escleritos alongados e
estreitos com comprimento similar ao tergito 8; com o ápice ligeiramente mais largo, e cílios
delgados e esparsos ao longo de todo o comprimento (Fig. 75N). Tergito 8 formado por dois
escleritos distintos. Cerco com ápice ligeiramente truncado; com cinco pares de cerdas não
modificadas, as duas basais ligeiramente longas; face ventral sem estrias; face dorsal em
forma heptagonal. Duas espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações,
com tamanhos similares. Terminália masculina (Fig. 77H): Espiráculos 6 e 7 presentes,
não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais longo que largo; em vista lateral, regiões
inferior e superior com larguras semelhantes (Fig. 77H), densamente ciliado. Cerco globoso,
com cerdas curtas e com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral
cilíndrico, com uma projeção acuminada na região mediana. Surstilo medial ligeiramente
mais curto que o surstilo lateral; sub-base com projeção anterior arredondada o qual se
encaixa a base do surstilo lateral; ápice bilobado com prensiseta na lateral interna posterior.
Prensiseta longa e acuminada. Distifalo com bandas nuas, sem conjunto de cerdas e com
modificação apical levemente esclerosada.
107
Comentários sobre a posição taxonômica de Euolena abdominalis Hendel (Figs. 36A–E;
64H; 68B; 73G; 75M): Como resultado da análise filogenética, Euolena se mostrou
parafilético em relação à E. abdominalis e E. egregia. Estas espécies são bastante distintas e
E. abdominalis possui as seguintes diferenças em relação à E. egregia: pós-crânio, em vista
lateral, com terço dorsal distintamente mais estreito que os 2/3 ventrais (Fig. 36C); pós-gena
densamente ciliada; cerdas verticais com tamanho similar (Fig. 36D); tórax proporcional ao
restante do corpo (Fig. 36A); pró-epímero ciliado; ponte metatorácica pós-coxal incompleta;
um par de cerdas dorsocentrais; todos os fêmures com espinhos de espessuras semelhantes
(Fig. 36A); fêmur posterior com duas cerdas pré-apicais na face ântero-dorsal; veia R2+3 sem
veia espúria; veia r-m inserida na região mediana da célula dm; esternito 1 reduzido a um
esclerito contínuo (Fig. 68B); fêmea com esternito 8 com comprimento semelhante ao
tergito 8, com escleritos estreitos e alongados (Figs. 73G; 75M).
Apenas uma fêmea, material não-tipo identificado por Hendel e proveniente do MTD,
foi observada. A terminália masculina dessa espécie permanece desconhecida. Será
essencial a observação do material-tipo (1 macho e uma fêmea) e principalmente a
observação da terminália masculina de E. abdominalis para propor uma classificação mais
consistente para essa espécie. Dessa forma, será arbitrário afirmar que E. abdominalis
pertença a um novo gênero sem a observação dessa parte fundamental da espécie, uma vez
que a terminália, especialmente a masculina, possui estados de caracteres importantes na
delimitação de grupos em Richardiinae.
Distribuição geográfica: Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia.
Espécies observadas: Euolena abdominalis Hendel, Euolena egregia (Gerstaecker, 1860)
(síntipos, macho e fêmea, ZMHB), Euolena sp. (BMNH). Euolena flava Hennig (transferida
para o Gênero novo E).
Hemixantha Loew
(Figs. 14Q; 37A–E; 38A–E; 64K–L; 68E; 69A; 73J–K; 75P–Q; 78B–C)
Hemixantha Loew, 1873a: 190; Hendel, 1911a: 182 (chave), 257–258 (chave para spp.), 1911b: 5
(chave), 26–28 (redesc.); Enderlein, 1912: 112 (cit.); Hennig, 1937: (306–308); Curran, 1934b,
1965: 275 (chave); Aczél, 1950: 24 (cat.); Steyskal, 1958: 310 (cit.), 1968: 4 (cat.); Hancock,
2010: 875 (Fig. 13, asa), 877 (chave).
Espécie-tipo: Hemixantha spinipes Loew (por monotipia).
108
Diagnose de acordo com Loew (1873a, página 190): “Fronte de largura mediana, um
pouco mais estreita anteriormente, não escavada; ocelos posteriores não muito afastados do
limite do vértice; ocelo anterior deslocado acima da metade frontal. Arista com pubescência
distinta. Uma cerda pró-torácica pequena e como parece, nenhuma cerda mesotorácica (?).
Escutelo com quatro cerdas; metatórax perpendicular. Fêmures não intumescidos, mas
robustos; fêmur posterior mais longo que os fêmures anterior e médio; todos com espinhos;
fêmur anterior com poucos espinhos. Asa: ângulo posterior da célula anal obtuso, veias
transversais (r-m e dm-cu) muito aproximadas; a última sessão da quarta veia longitudinal
(veia M) paralela à terceira (veia R4+5).”
Problema taxonômico em Hemixantha Loew
Como resultado da análise filogenética de Richardiinae, Hemixantha se mostrou não
monofilético, e sim polifilético, sendo reconhecidos dois grupos distintos e não
relacionados.
Loew descreveu Hemixantha baseado em apenas uma espécie – Hemixantha spinipes e
apenas no holótipo fêmea, com localidade-tipo “Brasil”, sem coletor definido. O material-
tipo foi depositado no Zoologisches Institut und Zoologisches Museum (ZMHU) em
Hamburgo, Alemanha. Todavia, infelizmente, durante a Segunda Guerra Mundial, o museu
sofreu grandes danos devido a bombardeios, causando perda total de coleções de diversos
grupos de organismos. Obtive a confirmação por e-mail pelo curador do museu, Dr. H.
Strümpel, de que o holótipo de H. spinipes estava entre o material destruído.
A descrição do gênero fornecida por Loew é bastante sucinta e geral. A maior parte da
descrição trata de características gerais, conhecidas em toda a subfamília. A descrição de H.
spinipes é relativamente longa, porém, trata principalmente da descrição do padrão de
coloração. Uma precária figura da asa também foi fornecida. Dessa maneira, não foi
possível identificar qualquer espécime observado nesse estudo como H. spinipes.
Adicionalmente, foi feita uma busca em diversas coleções de material identificado como H.
spinipes por outros especialistas no grupo, entretanto, nenhum exemplar foi encontrado.
F. Hendel e W. Hennig descreveram a maior parte das espécies do gênero e alocaram
as espécies em Hemixantha, baseados principalmente na distância entre as veias r-m e dm-
cu. Consequentemente, o gênero como é conhecido hoje, é bastante heterogêneo. Estes
autores não compararam suas espécies novas e não discutiram eventuais diferenças e
semelhanças com a espécie-tipo e mesmo nas chaves de identificação para as espécies do
109
gênero, as diferenças entre as espécies apresentadas foram essencialmente coloração e
número de cerdas no tórax.
Dessa maneira, apesar de todos os esforços para reconhecer a espécie-tipo, não foi
possível determinar a inclusão de H. spinipes em um dos dois grupos encontrados.
Consequentemente, não foi possível determinar a verdadeira identidade do gênero, ou seja,
qual dos dois grupos encontrados através da análise cladística realmente é Hemixantha. Para
o momento, foi nomeado, arbitrariamente, os dois grupos como grupo 1 e 2. A descrição foi
baseada nas espécies alocadas em cada grupo, sem determinação da espécie-tipo para cada
grupo. Infelizmente, não foi encontrado na literatura ou mesmo no Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica algum precedente, ou seja, algum caso similar em que eu pudesse
utilizá-lo como exemplo. Diversos especialistas foram consultados a respeito deste
problema, mas todas as soluções propostas pareceram invariavelmente arbitrárias.
Futuramente, o problema será exposto à comissão do Código Internacional de Nomenclatura
Zoológica e solicitado o procedimento correto (padrão) para este caso.
110
Quadro 1: Principais características diferenciais entre os dois grupos de Hemixantha Loew e
lista das espécies conhecidas e observadas, a partir do material-tipo e/ou não-tipo, alocadas
em cada grupo.
Grupo Características do grupo Espécies
Hemixantha
(Grupo 1)
Cabeça com vértice arredondado.
Pró-esterno nu.
Meta-esterno nu.
Catatergito nu.
Metapleura nua.
Ápice do cerco arredondado.*
Prensiseta na lateral interna do
surstilo interno.*
H. brunea Hennig (hol., ♂, MTD)
H. gracilis Hennig (sint, ♂♀, MTD)
H. lutea Hennig (sint. ♀♂, MTD)
H. ornamentata Hennig (sint. ♀, MTD)
Hemixantha
(Grupo 2)
Cabeça com vértice truncado.
Pró-esterno ciliado.
Meta-esterno ciliado.
Catatergito ciliado.
Metapleura ciliada
Ápice do cerco acuminado.*
Prensiseta no ápice do surstilo
interno.*
H. annulifemur Hennig (hol., ♀, MTD)
H. boliviana Hennig (hol., ♀, MTD)
H flava Lopes (♀, MZSP)
H. flavicornirnis (Wiedemann) (hol., ♀,
ZMHB)
H. longipes Hendel (♀,♂, MTD)
H. longipes andorum Hennig (hol., ♂, MTD)
H. monochroma Hennig (hol., ♂, MTD)
H. picta Hennig (hol., ♀, MTD)
H. pulchripennis Hendel (♀,♂, INPA)
H. tritaeniolata Hennig (hol., ♂, MTD)
H. waehneri Hennig (hol., ♀, MTD)
Espécies não
observadas,
sem
definição de
grupo
(?)
H. granulata Hendel
H. fasciventris Enderlein
H. paucisetis Hennig (hol. perdido, ZMHU)
H. recta Hendel
H. spinipes (Loew)# (hol. perdido, ZMHU)
* Para grande parte das espécies de Hemixantha, é conhecido apenas o material-tipo e em muitos
casos sendo conhecido apenas um sexo. Dessa maneira, não foi possível observar a morfologia da
terminália de ambos os sexos para todas as espécies, porém, apesar disso, a inclusão dessas espécies
em cada grupo foi feita de acordo com a correspondência das características externas, as quais
invariavelmente não se sobrepõem. # Espécie-tipo do gênero. Hol.: holótipo; Sint: síntipos.
111
Hemixantha (grupo 1)
(Figs. 14Q; 37A–E; 64K; 68E; 73J; 75P; 78B)
Diagnose: Olho quase esférico, maior largura similar ou ligeiramente menor que a maior
largura (Fig. 37A). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame
ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo oblíquo em relação à região mediana
do pós-crânio. (Fig. 37C). Clípeo desenvolvido e geralmente protuberante. Pró-esterno, pró-
epímero, meta-esterno, catatergito e metapleura nus. Ponte metatorácica pós-coxal completa.
Todos os fêmures com espinhos robustos (Fig. 37A). Veia r-m inserida a partir do terço
apical da célula d-m, às vezes inserida bem próxima à veia dm-cu (Fig. 64K). Fêmea com o
ápice do cerco arredondado e uma espermateca distintamente maior que a outra (Fig. 14Q).
Macho com prensiseta na lateral interna do surstilo medial; espiráculos abdominais 6 e 7
geralmente ausentes ou, quando presentes, bastante reduzidos.
Descrição: Comprimento do corpo entre 5,0–8,0mm. Corpo ligeiramente robusto com
coloração bastante variável, mas geralmente amarela a castanha (e.g. Fig. 37A). Cabeça
(Figs. 37C–D): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, 1,4 a 1,5 vezes
mais larga que alta. Olho quase esférico, maior largura similar ou ligeiramente menor que a
maior largura. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não projetada anteriormente.
Margens laterais da fronte convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com
ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula não desenvolvida. Escapos
proximamente inseridos, distância entre eles menor que 1/3 do seu diâmetro. Escapo curto,
menor que a metade do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento
não ultrapassa três vezes a largura; com a base e ápice com mesma largura. Arista com
pubescência relativamente densa e ligeiramente longa, aproximadamente duas vezes a
largura da região basal da arista. Clípeo geralmente desenvolvido, em vista lateral,
geralmente protuberante, ultrapassando a linha da fronte; em vista frontal, largo e alto, com
cerca de 1/3 da altura da face. Palpo alongado e linear, ápice com a mesma largura da base.
Gena bastante reduzida, menor que 1/10 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com
a região do ocipício, acima do forame ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo
oblíquo em relação à região mediana do pós-crânio (Fig. 37C). Esclerito ao redor do forame
levemente desenvolvido e com cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena
curta e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical medial ligeiramente maior que a
cerda vertical lateral. Cerda orbital inserida na altura do ocelo anterior, com tamanho similar
a cerda ocelar. Cerdas pós-ocelar e genal presentes. Pós-genal delgada ou ausente. Tórax
112
(Fig. 37E): Escuto ligeiramente mais longo que largo, coberto por ciliação densa; sem
polinosidade. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus.
Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade espessa (Fig. 37E). Espiráculo
metatorácico com cerdas conspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal
completa. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal presente; supra-alar pré-sutural
presente ou ausente; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar desenvolvida, quase tão longa
quanto à cerda pós-alar, dois pares de dorsocentrais; dois pares de escutelares; cerda pró-
epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Robustas e com tamanhos proporcionais (Fig.
37A). Fêmur anterior levemente intumescido com espinhos robustos. Fêmur médio e
posterior sempre com espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-
dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com duas cerdas
oblíquas pré-apicais ântero-ventrais. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64K):
Com manchas transversais conspícuas ou inconspícuas, células costal e costal basal
geralmente castanhas ou amareladas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia
espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical ligeiramente curvada em direção a veia
M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; inclinada em direção a veia R4+5 na região
posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida a partir do terço apical da célula d-m, às vezes
inserida bem próxima a veia dm-cu. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à
margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos e cobertos com microtríquias. Célula cup
sem microtríquias. Abdome: Geralmente com coloração metálica ou brilhante, com
pontuação inconspícua ou conspícuas. Ovalado; sintergito 1+2 com a largura da base cerca
da metade ou 2/3 da largura do ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice
do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas látero-dorsais pré-apicais.
Esternitos (Fig. 68E): esternitos reduzidos e geralmente com contorno membranoso;
esternito 1 presente, reduzido a uma placa contínua; Esternitos 2–4 ligeiramente alongados;
esternito 5 trapezóide, ligeiramente mais largo que longo. Esternitos 4–5 com apódemas
desenvolvidos ou vestigiais nas fêmeas, ausentes nos machos. Terminália feminina (Figs.
73J; 75P): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6
distintamente mais largo que longo, sem apódema anterior (Fig. 68E). Oviscapo estreito e
alongado, distintamente mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do
tegumento (Fig. 73J). Tênia ligeiramente menos esclerosada que o oviscapo e longa, maior
que a metade do comprimento do oviscapo. Membrana eversível, quando esticada, estreita e
curta, tão longa ou menor que a metade do comprimento da tênia; com placas largas,
semirretangulares com base truncada e rugosa, homogeneamente esclerosadas. Esternito 8
113
com escleritos alongados e estreitos com o ápice ligeiramente mais largo e comprimento
similar ao tergito 8; com cílios delgados e esparsos ao longo de todo o comprimento (Fig.
75P). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos. Cerco com ápice arredondado; com
cinco pares de cerdas não modificadas, as duas basais ligeiramente longas; face ventral sem
estrias; face dorsal em forma semi-heptagonal. Duas espermatecas esféricas, fortemente
esclerosadas, sem modificações, uma distintamente maior que a outra (Fig. 14Q).
Terminália masculina (Figs. 78B): Espiráculos 6 e 7 geralmente ausentes, quando
presentes, não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais longo que largo; em vista
lateral, regiões inferior e superior com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco
globoso, com cerdas curtas, com um par de cerdas apicais distintamente mais longas.
Surstilo lateral cilíndrico ou achatado lateralmente, com ou sem projeção pré-apical. Surstilo
medial tão longo quanto o surstilo lateral; sub-base com uma projeção conspícua anterior
arredondada a qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice bilobado com prensiseta na
lateral interna posterior. Prensiseta longa e acuminada. Distifalo com bandas fraca ou
densamente ciliadas; ápice sem conjunto de cerdas e com modificação fortemente
esclerosada.
Distribuição geográfica: Costa Rica, Venezuela, Brasil, Colômbia, Peru, Bolívia.
Espécies observadas: Listadas no quadro 1.
Hemixantha (grupo 2)
(Figs. 38A–E; 64L; 69A; 73K; 75Q; 78C)
Diagnose: Olho oval, altura distintamente maior que a largura. Pós-crânio, em vista lateral,
com a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, distintamente reta e mais estreita que a
região mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 38C). Clípeo ligeiramente desenvolvido, em
vista lateral, nunca protuberante. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno, catatergito e
metapleura ciliados. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Todos os fêmures com
espinhos robustos. Veia r-m inserida a partir do terço apical da célula d-m, às vezes inserida
bem próxima a veia dm-cu (Fig. 64L). Fêmea com ápice do cerco acuminado. Macho com
prensiseta no ápice do surstilo medial; espiráculos abdominais 6 e 7 presentes.
Descrição: Comprimento do corpo entre 5,0–12,0mm. Corpo ligeiramente robusto com
coloração bastante variável (e.g. Fig. 38A). Cabeça (Figs. 38C–D): Em vista dorsal,
ligeiramente mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,4 a 1,5 vezes mais larga que alta.
Olho oval, altura distintamente maior que a largura. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte
114
retilínea ou convexa a partir da metade inferior; não projetada anteriormente. Margens
laterais da fronte convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior
inserido no terço médio da fronte. Lúnula não desenvolvida. Escapos proximamente
inseridos, distância entre eles menor que a 1/3 do seu diâmetro. Escapo curto, menor que a
metade do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento não
ultrapassa três vezes a largura; base e ápice com largura similar. Arista com pubescência
relativamente densa e longa, maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo
ligeiramente desenvolvido, em vista lateral, nunca protuberante; em vista frontal, largo e
curto, menor que 1/4 da altura da face. Palpo alongado e triangular (triângulo retângulo),
ápice cerca de três vezes mais largo que a base. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do
ocipício, dorsal ao forame ocipital, distintamente reta e mais estreita que a região mediana e
ventral do pós-crânio (Fig. 38C). Esclerito ao redor do forame levemente desenvolvido e
com cerdas cervicais laterais robustas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada.
Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos semelhantes. Cerda orbital inserida na altura
do ocelo anterior, com tamanho similar a cerda ocelar. Cerda pós-ocelar presente ou
ausente; cerda genal presente; pós-genal delgada. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo
que largo (Fig. 38B), coberto por ciliação densa, geralmente com polinosidade
esbranquiçada. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura ciliados. Catatergito
com cerdas, sem polinosidade de revestimento. Espiráculo metatorácico com cerdas
conspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular
ausente; cerda pós-pronotal presente; supra-alar pré-sutural presente ou ausente; supra-alar
pós-sutural presente; intra-alar reduzida menor que a cerda pós-alar, dois pares de
dorsocentrais; dois pares de escutelares; cerda pró-epimeral e catepisternal delgadas.
Pernas: Robustas. Todos os fêmures com espinhos robustos. Coxa posterior com uma cerda
delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur
posterior com uma cerda pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa
(Fig. 64L): Com manchas transversais conspícuas ou inconspícuas, com a célula costal
geralmente castanha ou amarelada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia
espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical curvada em direção a veia M. Veia M
retilínea na região anterior à veia r-m; curvada na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m
inserida a partir do terço apical da célula d-m, às vezes inserida bem próxima a veia dm-cu.
Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal
desenvolvidos e com microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome (Fig. 38E):
Com ou sem coloração metálica ou brilhante, sem pontuação. Ovalado; sintergito 1+2 com a
115
largura da base cerca da metade da largura do ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais
estreitos que o ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas látero-dorsais
pré-apicais. Esternitos (Fig. 69A): esternito 1 presente, reduzido a duas placas pequenas, às
vezes vestigiais e inconspícuas; esternitos 2–3 mais longos que largos; esternitos 4–5 em
forma trapezoidal, mais largos que longos; esternitos 3–5 sem apódemas anteriores em
ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 73K; 75Q): Tergito e esternito 6 sem
prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 distintamente mais largo que longo, sem
apódema anterior (Fig. 69A). Oviscapo alargado; tão longo quanto largo; região apical
mediana com prolongamento do tegumento arredondado ou acuminado (Fig. 73K). Tênia
tão esclerosada quanto o oviscapo e muito curta, menor que ¼ do comprimento do oviscapo.
Membrana eversível, quando esticada, larga e curta ou alongada (Fig. 73K); com placas
pequenas distintas, separadas umas das outras, semitriangulares, na metade basal
distintamente mais esclerosados que na metade apical. Esternito 8 com escleritos largos
parcial ou inteiramente fusionados, ligeiramente mais curtos que o tergito 8 (Fig. 75Q); com
cílios muito delgados e esparsos a partir da metade apical. Tergito 8 com escleritos
inteiramente fusionados. Cerco com ápice acuminado; com cinco pares de cerdas muito
curtas e não modificadas; face ventral estriada na região de inserção das cerdas (Fig. 75Q);
face dorsal em forma de cúpula com a base alargada e ápice gradualmente estreitado. Duas
espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações, com tamanhos
similares. Terminália masculina (Figs 78C): Espiráculo 7 presente, não pareado;
espiráculo 6 presente e pareado, porém o espiráculo sobre o tergito 6 bastante reduzido.
Epândrio globoso, ligeiramente tão longo quanto largo; em vista lateral, regiões inferior e
superior com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso, com cerdas longas e
densas, com um par de cerdas apicais mais longas. Surstilo lateral cilíndrico, sem projeção.
Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral; sub-base com uma projeção anterior
arredondada o qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice com prensiseta desenvolvida e
de ápice bifurcado. Distifalo com bandas nuas; ápice com conjunto de cerdas densas e com
modificação apical fortemente esclerosada.
Distribuição geográfica: Costa Rica, Venezuela, Brasil, Colômbia, Peru, Bolívia.
Espécies observadas: Listadas no quadro 1.
116
Johnrichardia Perez-Gelabert & Thompson
(Figs. 39A–E; 65A; 69B; 73L; 75R)
Johnrichardia Perez-Gelebert & Thompson, 2006: 27; Hancock, 2010: 875 (chave).
Espécie-tipo: Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson (designação original).
Diagnose: Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame ocipital,
estreita e região mediana distintamente alargada (Fig. 39C); margens laterais da fronte
divergentes anteriormente; cerdas orbital e vertical lateral ausentes (Fig. 39D); clípeo e
lúnula desenvolvidas (Fig. 39D), palpo alongado e delgado (Fig. 39C). Todos os fêmures
com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais. Fêmea com oviscapo longo,
maior que os tergitos 1–6 juntos (Fig. 39B).
Resdecrição: Comprimento do corpo 15,0mm. Coloração geral amarela, não metálica (Figs.
39A–B). Cabeça (Figs. 39C–D): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal,
ligeiramente mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em
vista frontal, reto (Fig. 39D). Fronte não projetada, ligeiramente convexa a partir da metade
inferior (Fig. 39C). Margens laterais da fronte divergentes anteriormente. Triângulo ocelar
não alongado, equilátero, com ocelo anterior inserido no terço apical da fronte. Lúnula
desenvolvida. Escapos muito proximamente inseridos, distância entre eles menor que 1/3 do
seu diâmetro. Escapo longo, cerca da metade do comprimento do pedicelo. Primeiro
flagelômero alargado dorsoventralmente e curto, comprimento cerca de duas vezes a
largura. Arista com pubescência esparsa e longa, comprimento maior que duas vezes a
largura da região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, protuberante, ultrapassando a linha
da fronte (Fig. 39C); em vista frontal, largo e alto, com 2/5 da altura da face (Fig. 39D).
Palpo alongado e retilíneo, ápice e base com largura semelhante. Gena curta, menor que 1/5
da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame
ocipital, estreita e região mediana distintamente alargada (Fig. 39C). Esclerito ao redor do
forame pouco desenvolvido e com cerdas cervicais laterais ligeiramente robustas. Pós-gena
curta e nua. Cerdas reduzidas. Cerda vertical lateral ausente. Cerdas pós-ocelar, orbital,
genal e pós-genal ausentes. Cerda ocelar reduzida e inserida ao lado do ocelo anterior.
Tórax: Escuto ligeiramente mais longo que largo (Fig. 39B), com ciliação fraca, disposta
em séries longitudinais, sem polinosidade. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero e meta-
esterno ciliados. Catatergito ciliado e com polinosidade fraca. Espiráculo metatorácico com
cerdas inconspícuas na região posterior. Metapleura ciliada. Ponte metatorácica pós-coxal
completa. Um par de cerdas escapulares; cerda pós-pronotal presente, delgada; cerda supra-
117
alar pré-sutural ausente; intra-alar bastante reduzida, pouco maior que os cílios do escuto;
um par de dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal muito
delgadas. Pernas: Delgadas e longas (Fig. 39A). Todos os fêmures com espinhos robustos
nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-
dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerda pré-
apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 65A): Amarelada com
manchas conspícuas. Células costal e basal costal amareladas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia
R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea com a região pré-apical da curvada em
direção à veia M. Veia M, na região anterior à r-m, retilínea; na região posterior à dm-cu
curvada em direção à veia R4+5. Veia r-m inserida pouco após a região mediana da célula
dm. Veia A1+CuA2 ligeiramente alongada, mas não atinge a margem da asa (Fig. 39E).
Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal
parcialmente coberto por microtríquias. Abdome (Fig. 39B): Sem coloração metálica, sem
pontuação evidente. Semirretangular. Sintergito 1+2 com a base mais estreitada, com cerca
da metade da largura do ápice; tergitos 3–6 com a mesma largura e levemente mais estreito
que o ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com uma cerda lateral. Esternitos, nas fêmeas
(Fig. 69B): esternitos bastante desenvolvidos, exceto esternito 1 ausente; esternito 2
distintamente mais longo que largo; esternito 3 quadrangular; esternitos 4–5 trapezoidal,
mais largos que longos; esternito 6 muito largo e curto; esternitos sem apódemas anteriores.
Terminália feminina (Fig. 73L; 75R): Esternito e tergito 6 sem prolongamentos do
tegumento (69B). Oviscapo muito longo (73L) distintamente mais longo que os tergitos 1–6
juntos (Fig. 39B). Cerco com ápice acuminado (75R). Duas espermatecas esféricas,
fortemente esclerosadas, com tamanhos similares. Terminália masculina: Macho
desconhecido.
Comentários: Johnrichardia possui a forma do pós-crânio bastante similar a Odontomera,
porém, como resultado da análise filogenética, este atributo se mostrou homoplástico.
Johnrichardia possui diversas características que o difere de Odontomera, que são: cerdas
orbital e vertical lateral ausentes, tórax pouco mais longo que largo, veia R2+3 longa, Fêmea
com oviscapo distintamente longo, maior que os tergitos 1-6 juntos e espermateca esférica,
sem modificações.
Infelizmente, não foi possível observar com mais detalhes a terminália feminina de J.
vockerothi devido a impossibilidade de everter a membrana eversível, segmento 8 e cercos.
Às vezes, mesmo depois de tratada no ácido lático, não é possível expor todas as estruturas
118
da terminália, muitas vezes sendo necessário danificar parte das estruturas para assim poder
observá-las. Entretanto, por se tratar de um holótipo e não existir outro tipo de material
desse gênero (exceto o parátipo, não emprestado) se optou por não danificar a peça e
observar somente o que fosse possível.
Distribuição geográfica: Republica Dominicana.
Espécie observada: Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson
Macrostenomyia Hendel
(Figs. 40A–H)
Stenomacra Loew, 1873a: 180 (pré-ocupado Stal, 1870: 90); Osten-Sacken, 1878: 187 (cat.); Snow,
1896: 119 (chave); Wulp, 1898: 378 (chave), 389 (nota), prancha 10 (Fig. 21, asa); Johnson,
1900: 327 (cit.); Aldrich, 1905: 599 (cat.); Williston, 1908: 273 (Fig. 22, asa), 279 (chave);
Brues & Melander, 1932: 336 (cit.); Aczél, 1950: 38 (cat.); Steyskal, 1968: 5 (cat.).
Macrostenomyia Hendel, 1907: 98 (nom. nov. para Stenomacra Loew); 1911a: 388 (cit.); 1911b: 5
(chave), 37–38 (redesc.); Enderlein, 1912: 112 (cit.); Hennig, 1938a: 117 (cit.); Curran, 1934b,
1965: 272 (Fig. 1, cabeça), 274 (Fig. 21, asa), 275 (chave); Aczél, 1950: 38 (cat.); Steyskal,
1968: 5 (cat.);. Perez-Gelabert & Thompson, 2006: 26 (chave), 27 (nota); Hancock, 2010: 875
(Fig. 12, cabeça), 876 (chave).
Espécie-tipo: Sepsis guerinii Bigot (por monotipia).
Diagnose de acordo com Loew (1873a): “Fronte larga, um pouco mais estreita
anteriormente. Ocelos aproximados, quase no meio da fronte. Antena com arista com
pubescência muito distinta. Cerdas mesotorácicas e pró-torácicas ausentes. Escutelo com um
par de cerdas. Metatórax inclinado. Abdome estreito, quase pedunculado. Pernas delgadas,
fêmur não intumescido; fêmur posterior um pouco mais longo que o fêmur médio; todos os
fêmures com espinhos. Asa longa, muito mais atenuada na base; ângulo posterior
arredondado; veia auxiliar (Sc) muito aproximada da primeira veia longitudinal (R1);
pequena veia transversal (r-m) inserida antes da metade da célula discal (dm); a última seção
da quarta veia transversal (M) quase paralela a terceira veia (R4+5); ângulo posterior da
célula anal (A1+CuA2) obtuso. Comprimento 6,0–7,0mm.”
Nota sobre o gênero: Macrostenomyia é constituído por uma espécie – M. guerinii (Bigot).
A espécie-tipo do gênero se encontra no Museu Nacional de História Natural de Paris
(MNHN), o qual não permite qualquer empréstimo de material-tipo a outras instituições, por
este motivo não foi possível a observação do material.
119
Existe uma grande confusão a respeito da identidade da espécie descrita por Bigot
em 1857 – Sepsis guerinii. Ao longo dos anos, diferentes ilustrações foram publicadas como
sendo Macrostenomyia guerinii, entretanto, são muito diferentes das ilustrações do trabalho
original. Junto à descrição original, Bigot (1857) forneceu figuras do hábito em vista dorsal,
asa e cabeça em vista lateral (Figs. 40A–C), mas mesmo Bigot forneceu figuras
contraditórias, pois a asa da figura do hábito em vista dorsal (Fig. 40A) é bastante diferente
da figura da asa (Fig. 40C).
Loew (1873a) designou o gênero Stenomacra para alocar a espécie de Bigot,
entretanto, o autor descreveu o gênero e redescreveu a espécie através de espécimes não-
tipos e não os comparou com o material-tipo. Neste trabalho, Loew também forneceu uma
figura da asa (Fig. 40H). Mais tarde, Wulp (1899) e Williston (1908) também forneceram
figuras da asa (Figs. 40 E, G) de Macrostenomyia (=Stenomacra, nome pré-ocupado) e estas
distintas entre si e do trabalho original. Não diferente, as figuras da cabeça de M. guerinii
fornecidas por Bigot (1857) (Fig. 40B), Curran (1934b, 1965) (Fig. 40D) e Hancock (2010)
(Fig. 40F) são bastante discrepantes, principalmente na forma do pós-crânio e posição do
triângulo ocelar, sendo estas características importantes na identificação dos gêneros em
Richardiinae.
Assim, devido à grande confusão taxonômica gerada ao longo dos anos e pelo
impedimento de observar o material-tipo da única espécie conhecida do gênero, foi possível
incluir apenas a diagnose baseada na descrição original do gênero. A inclusão de
Macrostenomyia na chave de identificação foi baseada nas chaves de Perez-Gelabert &
Thompson (2006) e Hancock (2010). Dessa forma, somente com a observação do holótipo
será possível esclarecer a real identidade de Macrostenomyia.
Distribuição geográfica: Porto Rico, Cuba, Costa Rica.
Maerorichardia Hennig
(Figs. 41A–E; 65B)
Maerorichardia Hennig, 1937: 31 (desc.); Aczél, 1950: 22 (cat.); Steyskal, 1968: 5 (cat.); Hancock,
2010: 877 (chave).
Espécie-tipo: Maerorichardia lugubris Hennig (designação original).
Diagnose: Maerorichardia é facilmente reconhecida pois é o uníco gênero de Richardiinae
o qual apresenta as tíbias média e posterior mais robustas que os respectivos fêmures, fronte
densamente coberta com cílios, cerdas pró-epimeral e catepisternal robustas. Também
120
possui lúnula desenvolvida; escapo ligeiramente desenvolvido, cerca da metade do
comprimento do pedicelo; arista nua; prosterno, pró-epímero e meta-esterno nus. Ponte
metatorácica pós-coxal incompleta.
Redescrição: Comprimento do corpo 9,0mm. Coloração geral castanho-escura, sem
coloração metálica (Figs. 41A–B). Cabeça (Figs. 41C–D): Em vista dorsal, levemente mais
larga que o tórax; em vista frontal, 1,3 vezes mais larga que alta. Olho oval, distintamente
mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não projetada
anteriormente. Margens laterais da fronte distintamente convergentes anteriormente.
Triângulo ocelar não alongado, equilátero, com ocelo anterior inserido no terço apical da
fronte. Lúnula desenvolvida (Fig. 41D). Escapos inseridos muito proximamente, distância
entre eles menor que 1/5 do seu diâmetro. Escapo ligeiramente alongado, cerca da metade
do comprimento do pedicelo (Fig. 41C). Primeiro flagelômero ligeiramente alongado,
comprimento maior que três vezes a largura. Arista nua. Clípeo, em vista lateral, não
protuberante; em vista frontal, largo e alto, com cerca de 1/3 da altura da face. Palpo
desenvolvido e triangular (triângulo retângulo), ápice cerca de três vezes mais largo que a
base. Gena curta, menor que 1/6 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a região
do ocipício, dorsal ao forame ocipital, distintamente reta e mais estreita que a região
mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 41C). Esclerito ao redor do forame ocipital
ligeiramente desenvolvido e com cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena
curta e densamente ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanho similar. Cerda
pós-ocelar desenvolvida. Cerda orbital alinhada ao ocelo anterior. Cerda ocelar e orbital com
tamanho similar. Cerda genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo
que largo (Fig. 41B), coberto por ciliação densa, com polinosidade espessa castanha.
Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem
cerdas, coberto por polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas conspícuas na
região posterior. Metapleura sem cerdas. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda
escapular ausente; cerda pós-pronotal e supra-alar pré-sutural presentes; intra-alar
desenvolvida, tão longa quanto à cerda pós-alar; dois pares de dorsocentrais e um par de
escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal robustas. Pernas: Robustas com as tíbias
média e posterior mais intumescidas que os respectivos fêmures e com face dorsal convexa
(Fig. 41E). Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais.
Coxa posterior com uma cerda conspícua na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal;
sem projeção ventral. Asa (Fig. 65B): Sem manchas. Células costal e basal costal
121
acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veias R4+5
retilínea com a região pré-apical curvada em direção a veia M. Veia M ligeiramente curva
na região anterior à veia r-m; e ligeiramente inclinada em direção a veia R4+5 na região
posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida no quinto apical da célula dm. Veia A1+CuA2
longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula,
lobo anal e célula cup cobertos por microtríquias. Abdome: Castanho-escuro brilhante, sem
pontuação evidente. Ovalado; com sintergito 1+2 com a largura da base ligeiramente menor
que o ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice do sintergito 1+2.
Sintergito 1+2 com três cerdas látero-dorsais. Esternito 1 presente, reduzido a um pequeno
esclerito. Terminália feminina: Oviscapo quase tão longo quanto os tergitos 1–5. Demais
estruturas não observadas, terminália não dissecada. Terminália masculina: Macho
desconhecido.
Comentários: Para Maerorichardia é conhecida apenas uma espécie, sendo conhecido
apenas o holótipo fêmea. Devido a este motivo, não foi possível dissecar o material e assim
descrever os esternitos e a terminália feminina.
Distribuição geográfica: Bolívia.
Espécie observada: Maerorichardia lugubris Hennig (holótipo, fêmea, MTD).
Megalothoraca Hendel
(Figs. 42A–G; 65C; 69C; 78D)
Megalothoraca Hendel, 1911a: 182 (chave), 395 (desc.); 1911b: 5 (chave), 50–52 (redesc.); Hennig,
1938a: 121 (cit.); Aczél, 1950: 43 (cat.); Steyskal, 1968: 5 (cat.); Hancock, 2010: 877 (chave);
Carvalho et al., 2011: 43 (chave).
Phlebacrocyma Enderlein, 1912a: 105; Hennig, 1938a: 121 (cit.); Aczél, 1950: 44 (cat.); Steyskal,
1968: 5 (cat., sinon.); Espécie-tipo: Phlebacrocyma undulosum Enderlein (designação
original).
Espécie-tipo: Megalothoraca pterodontida Hendel (por monotipia).
Diagnose: As espécies de Megalothoraca são facilmente reconhecidas pela venação
singular: R2+3 com duas ondulações a partir do terço apical (Fig. 65C), machos com uma
expansão medial na veia costal (Fig. 42G) e com tórax distintamente mais desenvolvido em
relação à cabeça e ao abdome (Figs. 42B, C, F); fêmur anterior com espinhos distintamente
mais conspícuos e mais numerosos que nos fêmures médio e posterior (Fig. 42B). Cerdas
supra-alar pós-sutural e intra-alar ausentes.
122
Redescrição: Comprimento do corpo entre 9,0–14,0. Corpo muito robusto com coloração
geral amarela, castanho-clara ou castanho-escura, não metálica (Figs 42A–E). Cabeça (Fig.
42F): Em vista dorsal ligeiramente mais estreita que o tórax; em vista frontal, 1,2–1,5 mais
larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto.
Fronte retilínea e não projetada anteriormente (Fig. 42F). Margens laterais da fronte
ligeiramente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar ligeiramente alongado, com o
ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula desenvolvida. Escapos inseridos
muito proximamente, distância entre eles menor que 1/3 do seu diâmetro. Escapo curto,
menor que a metade do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento
não ultrapassa três vezes a largura; base e ápice com larguras semelhantes. Arista com
pubescência densa e longa, maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo
desenvolvido, em vista lateral, protuberante, ultrapassando a linha da face; em vista frontal
largo e alto, com cerda de 1/3 da altura da face. Palpo alongado e linear. Pós-crânio, em
vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame ocipital, gradualmente alargada,
formando um ângulo oblíquo em relação a margem posterior e mediana do pós-crânio (Fig.
42F). Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido e com cerdas
cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Cerdas longas. Cerda vertical medial distintamente
maior que vertical lateral. Cerda pós-ocelar ausente. Cerda orbital e ocelar inseridas na
mesma altura na fronte; cerda ocelar ligeiramente maior que a cerda orbital. Cerda genal
presente. Pós-genal ausente. Tórax: Distintamente mais desenvolvido em relação à cabeça e
ao abdome especialmente nos machos (Fig. 42B, C, E). Escuto longo, cerca de duas vezes
mais longo que largo (Fig. 42E), com ciliação fraca, disposta em séries longitudinais; sem
polinosidade. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus.
Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade fraca. Espiráculo metatorácico com cerdas
conspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular
ausente; cerda pós-pronotal e supra-alar pré-sutural ausentes; cerdas supra-alar pós-sutural e
intra-alar ausentes, um par de dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas pró-epimeral e
catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas e alongadas (Figs. 42A–D). Fêmur anterior mais
robusto que os demais e com espinhos distintamente mais conspícuos e numerosos que nos
fêmures médio e posterior (Fig. 42B). Coxa posterior com uma cerda delgada na face
ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerda
pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Figs. 42G; 65C):
Bastante desenvolvida, mais longa que o comprimento total do corpo. Com manchas
conspícuas transversais. Células costal e basal costal sem coloração diferenciada. Machos
123
com uma expansão medial na veia costal (Fig. 42G). Veias R1 e R4+5 nuas. R2+3 com duas
ondulações no terço apical (Fig. 65C), sem veia espúria. Veia R4+5 com a região pré-apical
curvada em direção à veia M. Veia M, na região anterior à veia r-m, retilínea; na região
posterior à veia dm-cu distintamente curvada em direção a veia R4+5. Veia r-m inserida no
quinto apical da célula dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da
asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal
coberto por microtríquias. Abdome: Geralmente castanho com coloração metálica ou não
metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; com sintergito 1+2 com a largura da base
ligeiramente menor que o ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice do
sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas látero-dorsais. Esternitos masculinos
(Fig. 69C): esternito 1 presente, reduzido a um pequena esclerito; esternitos 2–3 mais longos
que largos; esternitos 4–5 ligeiramente mais longo que largo. Todos esternitos sem
apódemas anteriores. Terminália feminina: Não observada. Terminália masculina
(Figs78D): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais
longo que largo; em vista lateral, regiões inferior e superior com larguras semelhantes,
densamente ciliado. Cerco bastante desenvolvido, globoso e alongado, densamente ciliado,
com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral achatado
lateralmente, sem projeção pré-apical. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral;
sub-base com uma projeção curta anterior arredondada a qual se encaixa a base do surstilo
lateral; ápice bilobado com prensiseta longa e acuminada na lateral interna posterior.
Distifalo com bandas fracamente ciliadas; ápice sem conjunto de cerdas e com modificação
apical pouco esclerosada.
Distribuição geográfica: Equador, Peru.
Espécies observadas: Megalothoraca pterodontia Hendel; o material-tipo das espécies M.
ferruginea (Enderlein), M. flava Enderlein, M. hendeli Enderlein e M. ondulosa (Enderlein)
foram observadas através de fotografias disponibilizadas por Dominika Mierzwa (MZPW).
Melanoloma Loew
(Figs. 43A–D; 69D; 74A; 76A; 78E)
Melanoloma Loew, 1873a: 192; Hendel, 1911a: 183 (chave), 266 (chave para spp.); 1911b: 6
(chave), 29–31 (redesc.); Hennig, 1938a: 111 (cit.): Curran, 1934b, 1965: 275 (chave); Aczél,
1950: 30 (cat.); Steyskal, 1968: 6 (cat.); 1987: 834 (cit.); Hancock, 2010: 876 (Fig. 20, asa),
877 (chave); 878 (nota).
Melanolema Enderlein, 1912: 112 Error.
124
Melanolomina Curran, 1934b: 275 (chave), 281 (desc.); Hennig, 1938a: 111 (sinon.); Aczél, 1950:
30 (cat.); Steyskal, 1968: 3 (cat.); Espécie-tipo: Odontomera varians Schiner (designação
original).
Espécie-tipo: Trypeta cyanogaster Wiedemann (designação original).
Diagnose: Único gênero da família que possui o escutelo coberto com cílios. Além disso,
escuto quase tão largo quanto longo; abdome orbicular e curto, e geralmente com pontuação
conspícua nos tergitos; sintergito 1+2 com a base menor que um terço da largura do ápice e
tergito 3 tão largo quanto o ápice do sintergito 1+2 e tergitos 4 e 5 bruscamente mais
estreitos que o tergito 3. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta.
Redescrição: Comprimento do corpo entre 4,0–10,0mm. Corpo robusto (Fig. 43A), com
amarelo, castanho ou azul e com coloração metálica no abdome. Cabeça (Figs. 43C–D): Em
vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, 1,3–1,5 vezes mais larga que alta.
Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte não
projetada, ligeiramente convexa a partir da metade inferior. Margens laterais da fronte
ligeiramente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior
inserido no terço médio da fronte. Lúnula não desenvolvida. Escapos inseridos
proximamente, distância entre eles menor que metade do seu diâmetro. Escapo curto, menor
que a metade do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento não
ultrapassa três vezes a largura; levemente alargado na base. Arista com pubescência esparsa
e curta, menor que a largura da região basal da arista. Clípeo em vista lateral, protuberante,
ultrapassando a linha da face (Fig. 43C); em vista frontal, largo e alto, maior que a metade
da altura da face (Fig. 43D). Palpo desenvolvido, triangular, ápice cerca de três vezes mais
largo que a base ou elíptico, região mediana mais larga que a base e ápice. Pós-crânio, em
vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais estreita que a
região mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 43C). Esclerito ao redor do forame levemente
desenvolvido e com cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e
fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical lateral ligeiramente mais fraca e mais curta
que a cerda vertical medial. Cerdas orbital e ocelar inseridas na mesma altura na fronte e
com tamanho similar. Cerdas pós-ocelar, genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto tão
largo quanto longo (Fig. 43B), com ciliação densa, coberto por fraca polinosidade. Escutelo
ciliado. Pró-esterno e meta-esterno nus. Pró-epímero ciliado. Catatergito sem cerdas, coberto
por polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na região
posterior. Metapleura sem cerdas. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda pós-
125
pronotal e supra-alar pré-sutural presentes; intra-alar bastante reduzida, menor que a metade
do tamanho da pós-alar; um ou dois pares de dorsocentrais, quando há dois pares o primeiro
é reduzido; um ou dois pares de cerdas escutelares. Pernas: Delgadas. Fêmures anterior e
médio com ou sem espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais, e, quando presentes, estes
são fracos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face
póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior geralmente com espinhos apenas na
face ântero-ventral, com três ou mais cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia posterior
normal, não achatada. Asa (Fig. 65D): Sem manchas transversais conspícuas, com mancha
longitudinal circundando a veia basal costal até o ápice da asa e/ou manchas inconspícuas ou
evidentes sobre a r-m e/ou dm-cu. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 reta ou levemente sinuosa
em direção a veia costal, sem veia espúria. Veia R4+5 inclinada ou curvada em direção a M.
Veia M sinuosa na região anterior à r-m; e inclinada em direção a R4+5 na porção posterior à
dm-cu. Veia r-m posicionada na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 longa,
enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula com
microtríquias apenas no contorno. Lobo anal coberto com microtríquias. Célula cup sem
microtríquias. Abdome (Fig. 43B): Geralmente com coloração metálica e pontuação
conspícua nos tergitos. Curto e orbicular; sintergito 1+2 com a base menor que 1/3 da
largura do ápice, tergito 3 tão largo quanto o ápice do sintergito 1+2 e tergitos 4–5
bruscamente mais estreitos que o tergito 3. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-
apicais látero-dorsais Esternitos (Fig. 69D): esternito 1 presente, reduzido a um pequeno
esclerito; esternitos 3–5 com apódemas anteriores desenvolvidos nas fêmeas e vestigiais nos
machos; esternitos 2–4 ligeiramente mais longos que largos; esternito 5 trapezóide,
ligeiramente mais largo que longo. Terminália feminina (Fig. 74A; 76A): Tergito e
esternito 6 com prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 distintamente mais largo
que longo, sem apódema anterior (Fig. 69D). Oviscapo alongado, distintamente mais longo
que largo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento. Tênia tão esclerosada e
quase tão longa quanto o oviscapo (Fig. 74A). Membrana eversível, quando esticada,
estreita e ligeiramente longa, pouco menor que o comprimento da tênia (Fig. 74A); com
placas pouco esclerosadas, largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa. Esternito
8 com escleritos estreitos e alongados, tão longos quanto o tergito 8; com cílios curtos e
esparsos ao longo de seu comprimento (Fig. 76A). Tergito 8 formado por dois escleritos
distintos e estreitos. Cerco com ápice arredondado; com 5–6 cerdas não modificadas, a basal
distintamente mais longa que as demais, inserida em região membranosa; face basal sem
estrias; face dorsal em forma heptagonal. Duas espermatecas esféricas, fortemente
126
esclerosadas, sem modificações, com tamanhos similares. Terminália masculina (Figs
78E): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais longo
que largo, alargado na metade ventral; em vista lateral, regiões inferior e superior com
larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso, com cerdas densas, com um par
de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral cilíndrico, com projeção
arredondada mediana. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral; sub-base com uma
projeção anterior conspícua arredondada a qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice
lobado com prensiseta na margem pré-apical posterior. Prensiseta longa e acuminada.
Distifalo com bandas nuas ou parcialmente ciliadas e com uma série espinhos em forma de
acúleo geralmente gradualmente mais esclerosados; ápice sem conjunto de cerdas e com ou
sem modificação apical esclerosada.
Distribuição geográfica: Venezuela, Brasil, Colômbia, Peru, Bolívia, Paraguai.
Espécies observadas: Melanoloma cyanogaster (Wiedemann), M. decrepitum Hendel; M.
ordinarium Hennig (síntipos, macho e fêmea, MTD), M. senex Hendel, M. viatrix Hendel;
Melanoloma spp.
Neoidiotypa Osten-Sacken
(Figs. 8G’; 13C; 14I; 44A–K; 69E; 74B; 76B; 78F)
Idiotypa Loew, 1873a: 183; (preoc. Foerster 1856: 122); Aczél, 1950: 39 (cat.); Steyskal, 1968: 6
(cat.).
Neoidiotypa Osten-Sacken, 1878: 187 (nom. nov. para Idiotypa Loew); Snow, 1896: 119 (chave);
Aldrich, 1905: 598 (cat.); Williston, 1908: 279 (chave); Coquillett, 1910: 575 (cit., América do
Norte); Hendel, 1911a: 184 (chave), 389 (cit.), 1911b: 5 (chave), 38–40 (redesc.); Curran,
1934b, 1965: 275 (chave); Hennig, 1938a: 117 (cit.); Aczél, 1950: 39 (cat.); Steyskal, 1968: 6
(cat.); Hancock, 2010: 876 (Fig. 20: asa), 877 (chave), 878 (nota).
Espécie-tipo: Idiotypa appendiculata Loew (por monotipia).
Diagnose: As espécies de Neoidiotypa são facilmente reconhecidas por apresentar corpo
com forma vespóide e de tamanho grande (10,0–14,0 mm) (Fig. 44A–B). Além disso,
apresentam lúnula fortemente desenvolvida; ponte metatorácica pós-coxal incompleta; um
par de cerdas escutelares; todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e
póstero-ventrais; veia espúria na R2+3 ou livre na célula r1; abdome longo e pedunculado,
com sintergitos 1+2 fortemente estreitado na base (Fig. 44K).
127
Redescrição: Comprimento do corpo entre 10,0–14,0mm. Corpo robusto com forma
vespóide, com coloração amarela a castanho-escura, sem coloração metálica (Figs. 44A–B).
Cabeça (Figs. 44C–E): Em vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,5 vezes
mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal,
reto. Fronte retilínea, não projetada anteriormente, levemente alongada no quinto anterior,
na altura da lúnula e inserção dos escapos (Fig. 44C). Margens laterais da fronte paralelas ou
ligeiramente divergentes anteriormente. Triângulo ocelar não alongado, equilátero, com
ocelo anterior inserido no terço apical da fronte (Fig. 44E). Lúnula fortemente desenvolvida
(Fig. 44D). Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que metade do seu
diâmetro. Escapo longo, com aproximadamente o mesmo comprimento do pedicelo (Fig.
44C). Primeiro flagelômero curto, comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base e
ápice com larguras semelhantes. Arista com pubescência ligeiramente longa, comprimento
igual a largura da região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, não protuberante; em vista
frontal, ligeiramente estreito e curto, entre 1/5 e 1/3 da altura da face. Palpo desenvolvido e
triangular, com o ápice distintamente mais largo que a base. Gena curta, menor que 1/5 da
altura do olho (Fig. 44C). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao
forame ocipital, reta e mais estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio. Esclerito
ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido com cerdas cervicais laterais
delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e densamente ciliada. Cerdas geralmente reduzidas.
Cerda vertical medial ligeiramente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-ocelar
geralmente presente. Cerda orbital inserida na altura do ocelo anterior, distintamente maior
que a cerda ocelar. Cerda genal presente. Pós-genal geralmente ausente. Tórax (Figs. 44J):
Escuto ligeiramente mais longo que largo, com ciliação densa com distribuição aleatória,
coberto por polinosidade densa, geralmente negras e amarelo-douradas ou esbranquiçadas,
formando listras longitudinais (Fig. 44J). Escutelo nu (Fig. 44J). Pró-esterno (Fig. 44F), pró-
epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade
fraca. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na região posterior. Ponte
metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda pós-pronotal reduzida ou ausente; supra-alar pré-
sutural presente ou ausente; cerda supra-alar pós-sutural presente; intra-alar desenvolvida,
tão longa quanto a cerda pós-alar; um par de dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas
pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas (Figs. 44G–I): Robustas com os fêmures
ligeiramente intumescidos (Figs. 44G–I). Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces
ântero e póstero-ventrais (Figs. 44G–I). Coxa posterior com uma cerda delgada na face
ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerda
128
pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada (Fig. 44I). Asa (Fig. 66E):
Sem manchas, metade anterior sempre mais escura que metade posterior. Células costal e
basal costal acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea. Veia espúria presente na
veia R2+3, livre na célula r1 ou ainda ausente. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical
ligeiramente inclinada em direção à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e
ligeiramente inclinada em direção a veia R4+5 na região posterior à veia dm-cu,. Veia r-m
inserida no ¾ apical da célula dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à
margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo
anal parcial ou completamente coberto por microtríquias. Abdome (Fig. 13C; 44K): Sem
coloração metálica, sem pontuação evidente. Pedunculado e mais longo que o tórax.
Sintergito 1+2 com os ¾ basais fortemente estreitados, com cerca de 1/3 da largura do ápice;
tergito 3 com a largura maior que o ápice do sintergitos 1+2 e tergitos 4–5 gradualmente
menor que a largura do ápice do tergito 3. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-
apicais látero-dorsais. Esternitos (Fig. 69E): esternito 1 ausente; esternitos 3–6
desenvolvidos; esternitos 2–3 alongados, distintamente mais longos que lagos; esternito 4
retangular ligeiramente mais longo que largo; esternito 5 retangular, distintamente mais
largo que longo; todos esternitos sem apódemas anteriores em ambos os sexos. Terminália
feminina (Fig. 14I; 74B; 76B): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do
tegumento; esternito 6 distintamente mais largo que longo (Fig. 69E). Oviscapo ligeiramente
mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 74B).
Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e pouco mais longa que a metade do comprimento
do escapo (Fig. 74B). Membrana eversível, quando esticada, estreita e curta, distintamente
menor que o comprimento da tênia; com placas pouco esclerosadas, largas,
semirretangulares com a base truncada e rugosa. Esternito 8 com escleritos alongados e
ligeiramente alargados, com o ápice ligeiramente mais largo, e ligeiramente mais curtos que
o tergito 8; com cílios fracos e esparsos ao longo de todo o comprimento (Fig. 76B). Tergito
8 formado por dois escleritos distintos. Cerco com ápice truncado; com 5 cerdas, a apical
modificada, achatada (Fig. 14I), as duas basais ligeiramente mais longas que as demais; face
basal sem estrias; face dorsal heptagonal (Fig. 14I). Duas espermatecas esféricas, fortemente
esclerosadas, sem modificações, com tamanhos similares. Terminália masculina (Fig.
78F): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais largo
que longo com a região ventral alargada; em vista lateral, regiões inferior e superior com
larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco em forma de “H” e densamente ciliado,
com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral cilíndrico, com uma
129
projeção arredondada na região mediana. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o
surstilo lateral; sub-base com uma projeção anterior conspícua; ápice lobado com prensiseta
na margem apical anterior. Prensiseta longa e acuminada. Distifalo com bandas ciliadas, a
partir da sub-base e gradualmente mais densas; ápice sem conjunto de cerdas e com
modificação apical pouco esclerosada.
Comentários: Neoidiotypa é um gênero bastante característico e único entre os
Richardiinae: possui a forma bastante similar a vespas, com o corpo delgado e abdome
pedunculado. Cinco novas espécies de Neoidiotypa foram descobertas e todas elas com o
mesmo padrão de corpo vespóide (Wendt & Ale-Rocha, em preparação). O mimetismo em
Richardiinae foi reportado para espécies de Sepsisoma (Pie & Del-Claro 2001).
Distribuição geográfica: México, Cuba, Costa Rica.
Espécies observadas: N. appendiculata Loew (síntipos, macho e fêmea, MCZ);
Neoidiotypa spp. (5).
Oceanicia Enderlein
(Figs. 9H; 10D’; 14D, J, S; 45A–G; 78G; 65F; 69F; 74C; 76C; 78G)
Oceanicia Enderlein, 1927: 107; Steyskal, 1958: 310 (cit.); Steyskal, 1968: 6 (cat.); Hancock, 2010:
874 (chave); Wendt & Ale-Rocha, 2012: 52 (disc.).
Espécie-tipo: Oceanicia nasuta Enderlein (designação original).
Diagnose: Fronte projetada anteriormente, comprimento entre 1/3 e 1/2 da largura do olho
(Fig. 45C). Face formando ângulo de aproximadamente 45 graus em relação à fronte (Fig.
45C). Espécies com corpo delgado e coloração predominante amarela (Figs. 45A–B).
Redescrição: Comprimento do corpo entre 7,0–9,0mm. Corpo delgado com coloração geral
amarela, sem coloração metálica (Figs. 45A–B). Cabeça (Figs. 45C–F): Em vista dorsal,
mais larga que o tórax; em vista lateral 1,2–1,5 vezes mais longa que alta (Fig. 45C). Olho
quase esférico, com a largura semelhante à altura. Vértice, em vista frontal, reto (Fig. 45D).
Fronte projetada anteriormente, comprimento entre 1/3 e 1/2 da largura do olho, formando
um ângulo de aproximadamente 45 graus com a face. Margens laterais da fronte levemente
convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado (Fig. 45F). Lúnula não desenvolvida
(Fig. 45D). Escapos ligeiramente afastados, distância entre eles ligeiramente menor que o
seu diâmetro (Fig. 45D). Escapo curto, comprimento menor que metade do comprimento do
pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base
130
e ápice com larguras semelhantes. Arista com pubescência esparsa e longa, comprimento
maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, não
protuberante (Fig. 45C); em vista frontal largo e curto (Fig. 45D). Palpo desenvolvido,
alongado e reniforme (Fig. 9H; 45E). Gena curta, cerca de 1/10 da altura do olho (Fig. 45C).
Pós-crânio, em vista lateral, convexo, com a região do ocipício acima do forame ocipital
gradualmente alargado (Fig. 45C). Esclerito ao redor do forame ocipital desenvolvido com
cerdas cervicais laterais robustas e espiniformes (Fig. 45E). Pós-gena curta e fracamente
ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical medial maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-
ocelar ausente. Cerda orbital inserida na altura do ocelo anterior, com tamanho similar a
cerda orbital. Cerda genal presente. Pós-genal ausente. Tórax: Escuto estreito e alongado,
comprimento 1,5 vezes a largura (Fig. 45B) com cílios escassos e distribuídos em linhas
longitudinais, sem polinosidade. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero (Fig. 45G), meta-
esterno e metapleura ciliados. Catatergito com cílios sem polinosidade. Espiráculo
metatorácico com um conjunto de cerdas conspícuas na região posterior. Ponte metatorácica
pós-coxal completa. Cerda escapular presente (Fig. 45F); cerda pós-pronotal e cerda supra-
alar pré-sutural ausentes; cerda supra-alar pré-sutural presente; intra-alar reduzida, menor
que 1/3 do tamanho da pós-alar; um par de dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas pró-
epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas e alongadas (Fig. 45A). Todos os
fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma
cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral.
Fêmur posterior sem cerda pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada.
Asa (Fig. 65F): Sem manchas conspícuas, apenas manchas fracas sobre as veias r-m e dm-
cu e no ápice da asa. Células costal e basal costal sem coloração distinta. Veias R1 e R4+5
nuas. Veia R2+3 retilínea, ligeiramente mais curta, atingindo a margem anterior da asa; sem
veia espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical ligeiramente inclinada em direção à
veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e ligeiramente inclinada em direção a
veia R4+5 na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida na região mediana da célula
dm. Veia A1+CuA2 curta, não atingindo a margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos.
Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal parcialmente coberto por microtríquias.
Abdome: Sem coloração metálica e sem pontuação evidente. Alongado e pedunculado.
Base do sintergito 1+2 com cerca da metade da largura do ápice e tergitos 3–5 gradualmente
mais largos que o ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com uma cerda mediana lateral.
Esternitos (Fig. 69F): esternito 1 ausente; esternitos 2–6 desenvolvidos; esternitos 2–3
alongados, distintamente mais longo que largos; esternito 4 trapezoidal, ligeiramente mais
131
longo que largo; esternito 5 trapezoidal mais largo que longo; todos esternitos sem apódema
anterior em ambos os sexos. Terminália feminina (Fig. 14D, J; 74C; 76C): Tergito e
esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 trapezoidal, distintamente
mais largo que longo (Fig. 69F). Oviscapo ligeiramente mais longo que largo; região apical
mediana com prolongamento do tegumento arredondado (Fig. 74C). Tênia tão esclerosada
quanto o oviscapo e curta, menor que ¼ do comprimento do oviscapo (FIG. 74C).
Membrana eversível, quando esticada, larga e longa, maior que cinco vezes o comprimento
da tênia; com placas distintas, separadas umas das outras, triangulares, fortemente
esclerosadas (Fig. 14D). Esternito 8 com os escleritos alargados e distintamente mais curtos
que o tergito 8; com cerdas relativamente longas no ápice (Fig. 76C). Tergito 8 formado por
dois escleritos distintos. Cerco com ápice acuminado; com cinco pares de cerdas curtas e
não modificadas; face ventral sem estrias; face dorsal em forma losangonal (Fig. 14J). Duas
espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, com tamanhos similares e com uma
base plana em forma de disco (Fig. 14S). Terminália masculina (Figs. 78G): Espiráculos 6
e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, tão largo quanto alto; em vista lateral,
regiões inferior mais estreita que a região superior, densamente ciliado. Cerco globoso e
densamente ciliado, com um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral
bastante irregular. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral, sub-base sem projeção;
prensiseta inserida no ápice, bífida apicalmente. Distifalo com bandas ciliadas,
especialmente na metade basal; ápice com um conjunto de cerdas e com modificação
esclerosada.
Distribuição geográfica: Brasil, Peru, Bolívia, Paraguai.
Espécies observadas: Oceanicia nasuta Enderlein (síntipos, machos, fêmeas, ZMHB),
Oceanicia spp. (2).
Combinações novas (trabalho em desenvolvimento em parceria com John Smit):
Oceanicia coniceps (Hendel) comb. nov. (Odontomera)
Oceanicia moderata (Hennig) comb. nov. (Ozaenina)
Odontomera Macquart
(Figs. 9L; 11C’; 14T; 46A–D; 65G; 70A; 74D; 76D; 78H)
Odontomera Macquart, 1843: 372; Bigot, 1886: 286 (cit.); Aldrich, 1905: 599 (cat.); Hendel, 1911a:
182 (chave), 369–370 (lista sinon., chave para spp.); 1911b: 5 (chave), 31–34 (redesc., lista
sinon.); Enderlein, 1912: 110 (cit.); Brues & Melander, 1932: 336 (cit.); Curran, 1934b, 1965:
132
273 (chave); Aczél, 1950: 32 (cat.); Steyskal, 1958: 303 (chave), 310 (cit.); 1968: 6 (cat.);
1987: 837 (chave); Perez-Gelabert & Thompson, 2006: 26 (chave); Hancock, 2010: 875
(Fig.10: cabeça), 876 (chave), 878 (nota).
Cyrtometopa Loew, 1873a: 179; Wulp, 1899: 278 (chave), 388 (nota); Williston, 1908: 279 (chave);
Hendel, 1911a: 169 (sinon.); 1911b: 31 (cit.); Aczél, 1950: 32 (cat.); Steyskal, 1968: 6 (cat.);
Espécie-tipo: Odontomera ferruginea Macquart (designação original).
Espécie-tipo: Odontomera ferruginea Macquart (por monotipia).
Diagnose: Forma do pós-crânio, em vista lateral, bastante característica: região do ocipício
acima do forame ocipital estreita e região mediana distintamente alargada (Fig. 9L; 46C).
Além disso, todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais;
abdome pedunculado; sintergito 1+2 com apenas uma cerda mediana lateral.
Redescrição: Comprimento do corpo entre 6,0–12,0. Corpo delgado (Figs. 46A–B),
amarelo, alaranjado ou castanho, não metálico. Cabeça (Figs. 46C–D): Em vista dorsal,
mais larga que o tórax; em vista lateral, 1,4–1,5 vezes mais larga que alta. Olho oval,
distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte convexa a partir da
metade inferior, (Fig. 46C) ou retilínea e não projetada. Margens laterais da fronte paralelas.
Triângulo ocelar alongado com o ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula
não desenvolvida (Fig. 46D). Escapos ligeiramente afastados, distância entre eles igual ao
seu diâmetro. Escapo curto, comprimento menor que o pedicelo. Primeiro flagelômero
curto, comprimento até três vezes a largura; largura da base ligeiramente maior que o ápice.
Arista com pubescência densa e longa, comprimento maior que duas vezes a largura da
região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, não protuberante (Fig. 46C); em vista frontal,
largo e curto, entre 1/5 e 1/3 da altura da face (Fig. 46D). Palpo desenvolvido e triangular.
Gena curta, altura menor que 1/5 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a
região do ocipício, acima do forame ocipital, estreita e região mediana distintamente
alargada (Fig. 9L; 46C). Esclerito ao redor do forame ocipital desenvolvido com cerdas
cervicais laterais robustas e espiniformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas
longas. Cerda vertical medial distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-
ocelar ausente. Cerda orbital inserida na mesma altura da cerda ocelar, e ligeiramente menor
que essa cerda. Cerda genal presente. Pós-genal ausente. Tórax: Escuto ligeiramente
alongado (Fig. 46B), com ciliação escassa ordenada em séries longitudinais, e sem
polinosidade de revestimento. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e
metapleura (Fig. 11C’) ciliados. Catatergito ciliado e com polinosidade fraca. Espiráculo
metatorácico com cerdas inconspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal
133
completa. Cerda escapular presente; cerda pós-pronotal e supra-alar pré-sutural ausentes;
cerda supra-alar pós-sutural presente; intra-alar reduzida, menor que 1/3 do comprimento da
pós-alar; um par de dorsocentrais e um par de escutelares; cerdas pró-epimeral e
catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas (Fig. 46A). Todos os fêmures com espinhos
robustos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face
ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerda
pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 65G): Geralmente
com manchas conspícuas, principalmente apicais. Células costal e basal costal amareladas
ou acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, ligeiramente mais curta, atingindo
a margem anterior da asa; sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical
ligeiramente inclinada em direção à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e
inclinada em direção a veia R4+5 ou sinuosa na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m
inserida na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 curta, não atingindo a margem da
asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal
parcialmente coberto por microtríquias. Abdome: Sem coloração metálica e sem pontuação
evidente. Alongado e pedunculado; base do sintergito 1+2 com cerca da metade da largura
do ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais largos que o ápice do sintergito 1+2. Sintergito
1+2 com uma cerda mediana lateral. Esternitos desenvolvidos (Fig. 70A): esternito 1
ausente; esternitos 2–3 reduzidos e 4–6 desenvolvidos, essencialmente o esternito 5;
esternitos 2–3 ligeiramente mais longos que largos; esternito 4–5 mais largos que longos;
todos esternitos sem apódema anterior em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs.
74D; 76D): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6
distintamente mais largo que longo (Fig. 70A). Oviscapo alongado, distintamente mais
longo que largo; região apical mediana com prolongamento do tegumento arredondado (Fig.
74D). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor ¼ do comprimento do
oviscapo (Fig. 74D). Membrana eversível, quando esticada, larga e curta, cerca de duas
vezes o comprimento da tênia; com placas pequenas distintas, separadas umas das outras,
triangulares, fortemente esclerosadas. Esternito 8 com os escleritos alargados, distintamente
mais curtos que o tergito 8; com cílios conspícuos e densos no ápice (Fig. 76D). Tergito 8
formado por dois escleritos distintos, não fusionados. Cerco com ápice acuminado; com
cinco pares de cerdas curtas e não modificadas; face ventral sem estrias; face dorsal em
forma losangonal. Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, com tamanhos
similares, com uma base plana em forma de disco e um pequeno prolongamento apical (Fig.
14T). Terminália masculina (Figs. 78H): Espiráculos 6 e 7 presentes, mas não pareados.
134
Epândrio globoso, geralmente tão largo quanto alto; em vista lateral, regiões inferior
levemente mais estreita que a região superior, densamente ciliado. Cerco globoso e
densamente ciliado, com um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral longo,
sem projeções. Surstilo medial tão longo que o surstilo lateral, sub-base sem projeção;
prensiseta inserida no ápice. Prensiseta bífida apicalmente. Distifalo com bandas ciliadas,
especialmente na metade basal; ápice com um conjunto de cerdas e com modificação
esclerosada.
Distribuição geográfica: Estados Unidos, México, Costa Rica, Colômbia, Venezuela,
Brasil, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina.
Espécies observadas: Odontomera albopilosa Hendel (material identificado por W.
Hennig, MTD), O. cincta Hennig (síntipos, fêmea, MTD), O. ferruginea Macquart; O.
flavipleura Hennig (síntipos, macho e fêmea, MTD), O. nitens (Schiner) (material
identificado por W. Hennig, MTD); O. nitens boliviana Hennig (holótipo, fêmea, MTD); O.
strigata Hennig (holótipo, fêmea, MTD); Odontomera spp. (10).
Odontomerella Hendel
(Figs. 47A–C; 65H) Odontomerella Hendel, 1912: 10; Aczél, 1950: 36 (cat.); Steyskal, 1968: 7 (cat.); Hancock 2010:
876 (chave).
Oxypterella Hennig, 1938a: 116 error.
Espécie-tipo: Odontomerella oxyptera Hendel (designação original).
Diagnose: Gênero com espécie de tamanho reduzido (5,0mm). A cabeça da única espécie
conhecida é bastante peculiar: em vista lateral os olhos compostos ocupam praticamente
toda a cabeça, gena e pós-crânio bastante reduzidos (Fig. 47B); face curta e com a margem
inferior fortemente côncava. Além disto, lúnula desenvolvida; primeiro flagelômero curto e
alargado dorso-ventralmente; arista plumosa. Todos os fêmures com espinhos.
Redescrição: Comprimento do corpo 5,0mm. Corpo delgado com coloração acastanhada
(Fig. 47A). Cabeça (Figs. 47B–C): Em vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal,
1,5 vezes mais larga que alta. Olho ligeiramente oval e desenvolvido, ocupando maior parte
da cabeça com pós-crânio e gena estreitos (Fig. 47B). Vértice, em vista frontal, reto. Fronte
retilínea, não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte paralelas. Triângulo ocelar
ligeiramente alongado, com o ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula
desenvolvida (Fig. 47C). Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que a
135
metade ao seu diâmetro. Escapo curto, comprimento menor que a metade do pedicelo.
Primeiro flagelômero curto, comprimento 1,5 vezes a largura, e alargado dorsoventralmente,
com a metade basal ligeiramente mais larga que o ápice (Fig. 47B). Arista com pubescência
densa e longa, aproximadamente duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo, em
vista lateral, não protuberante; em vista frontal, estreito, arqueado e alto, altura similar a da
face (Fig. 47C). Palpo alongado de ápice arredondado (Fig. 47B). Gena muito reduzida,
altura menor 1/12 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, estreito e convexo,
ligeiramente mais desenvolvido na região mediana e ventral ao forame ocipital (Fig. 47B).
Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido, com cerdas cervicais
laterais robustas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerdas
verticais com tamanhos semelhantes. Cerda pós-ocelar desenvolvida. Cerdas genal presente.
Cerda pós-genal ausente. Tórax: Pró-esterno ciliado. Cerda pós-pronotal presente. Cerda
supra-alar pré-sutural ausente. Metade posterior do tórax danificado pelo alfinete,
impossibilitando a visualização das demais estruturas. Pernas: Delgadas e de tamanhos
semelhantes (Fig. 47A). Fêmures anterior e posterior com espinhos robustos nas faces ântero
e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na
face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig.
65H): Hialina com o terço apical castanho-escuro. Células costal e basal costal sem
coloração distinta. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea. Veia R4+5 retilínea. Porção
apical da veia M ligeiramente parabólica, com a porção convexa direcionada à veia R4+5.
Veia r-m posicionada pouco após o terço basal célula dm. Veia A1+CuA2 curta, terminando
longe margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem
microtríquias. Lobo anal com microtríquias. Abdome: Metálico e sem pontuação evidente.
Oblongo e longo, comprimento maior que o tórax; sintergito 1+2 com a base de mesma
largura do ápice. Largura dos tergitos 3–5 semelhante à largura do sintergito 1+2.
Terminália feminina: desconhecida. Terminália masculina: não observada.
Comentários: O único espécime conhecido do gênero é o holótipo macho e esse se encontra
em péssimo estado: a porção posterior do tórax, incluindo escuto e escutelo, foi danificada
pelo alfinete impedindo a visualização de diversas estruturas e da quetotaxia. As pernas
médias e posteriores estão coladas no triângulo. Devido ao estado de conservação do
holótipo não foi possível dissecar a terminália, e consequentemente descrevê-la e ilustrá-la.
Apesar de ter sido observado milhares de exemplares provenientes da região amazônica,
nenhum outro espécime deste gênero foi encontrado.
136
Distribuição geográfica: Brasil (Amazonas).
Espécie observada: O. oxyptera Hendel (holótipo, macho, BMNH).
Oedematella Hendel
(Figs. 48A–E; 65I; 70B; 79A)
Oedematella Hendel, 1911a: 182 (chave), 392 (desc.); 1911b: 5 (chave), 42–44 (redesc.); Hennig,
1938a: 118 (cit.); Aczél, 1950: 41 (cat.); Steyskal, 1968: 8 (cat.); Perez-Gelabert & Thompson,
2006: 26 (chave); Hancock 2010: 874 (chave), 878 (nota).
Espécie-tipo: Oedematella czernyi Hendel (por monotipia).
Diagnose: Fronte, a partir da metade anterior, com uma projeção convexa e conspícua (Fig.
48C). Triângulo ocelar não alongado, com ocelos dispostos equidistantemente no terço
superior da fronte (Fig. 48E). Corpo delgado e alongado, com coloração geral castanha a
negra azulada e pernas contrastantes amarelas (Fig. 48A).
Redescrição: Comprimento do corpo entre 4,5–12,0mm. Corpo delgado e alongado (Fig.
48A) com coloração geral castanha a negra azulada com pernas contrastantes amarelas (Fig.
48A). Cabeça (Figs. 48C–E): Em vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,2–
1,3 vezes mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista
frontal, levemente convexo. Fronte, a partir da metade anterior, com uma projeção convexa
e conspícua (Fig. 48C). Triângulo ocelar curto, com ocelos posicionados equidistantemente
no terço superior da fronte (Fig. 48E). Lúnula levemente desenvolvida. Escapos
proximamente inseridos, distância entre eles cerca de 1/3 do seu diâmetro. Escapo curto,
menor que 1/3 do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento até
três vezes a largura; base e ápice com largura similar. Arista com pubescência levemente
densa e longa, comprimento maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo,
em vista lateral, não protuberante; em vista frontal, largo e curto, com cerca de 2/3 da altura
da face. Palpo reduzido e lanceolado. Gena curta, entre de 1/5 e 1/6 da altura do olho.
Margens laterais da fronte levemente convergentes anteriormente. Pós-crânio, em vista
lateral, convexo com a região dorsal ao forame ocipital distintamente mais estreita que a
região mediana e ventral (Fig. 48C). Esclerito ao redor do forame ocipital desenvolvido com
cerdas cervicais laterais robustas e espiniformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada.
Cerdas longas. Cerda vertical medial distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda
orbital inserida ligeiramente anterior ao ocelo anterior, e distintamente maior que a cerda
ocelar. Cerda genal delgada. Cerdas pós-genal e pós-ocelar ausentes. Tórax: Escuto estreito
137
e alongado (Fig. 48B), 1,5–1,8 vezes mais longo que largo, com ciliação escassa e disposta
em séries longitudinais; coberto com polinosidade espessa. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-
epímero, meta-esterno e metapleura ciliados. Catatergito ciliado, coberto por polinosidade
espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas conspícuas na região posterior. Ponte
metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal presente;
cerda supra-alar pré-sutural ausente; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar reduzida,
cerca de ¼ do comprimento da cerda pós-alar, quase indistinta dos cílios do escuto; um par
de dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal delgadas.
Pernas: Delgadas (Fig. 48A). Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e
póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face
póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com uma cerda pré-apical ântero-
dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 65I): Sem manchas transversais, com
ou sem mancha larga apical; células costal e basal costal sem coloração diferenciada. Veias
R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea e sem veia espúria. Veia R4+5 e veia M retilíneas e
paralelas a apartir da região posterior à veia dm-cu. Veia M retilínea na região anterior à
veia r-m. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 curta, não atinge
a margem da asa. Álula e lobo anal levemente desenvolvidos, inteiramente coberto com
microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome: Sem coloração metálica, sem
pontuação evidente. Oblongo; sintergito 1+2 com a base ligeiramente mais estreita que o
ápice e tergitos 3–5 com largura semelhante ao ápice do sintergito 1+2; ou retangular, todos
tergitos com larguras semelhantes. Sintergito 1+2 com uma cerda látero-dorsal pré-apical.
Esternitos (Fig. 70B): esternito 1 ausente; esternitos 2–3 ligeiramente alongados; esternito
4–5 mais largo que longo; esternitos nos machos sem apódema anterior. Terminália
feminina: Não observada. Terminália masculina (Figs. 79A): Espiráculo 6 presente e
pareado, espiráculo 7 não pareado. Epândrio globoso, tão largo quanto alto; em vista lateral,
região inferior levemente mais estreita que a região superior; densamente ciliado. Cerco
globoso e ciliado, com um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral estreito,
sem projeções. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral, sub-base sem projeção;
prensiseta inserida no ápice e bífida apicalmente. Distifalo com bandas nuas; ápice sem
modificações.
Distribuição geográfica: Brasil, Peru.
Espécies observadas: Oedematella czernyi Hendel (holótipo, fêmea, observado por
fotografia cedida por John Smit); Oedematella sp.
138
Ozaenina Enderlein
(Figs. 9F, R, Q; 10A’, B’; 13D; 14N; 49A–E; 65J; 70C; 74E; 76E; 79B)
Ozaenina Enderlein, 1912: 109; Hennig, 1938a: 118–119 (rev.); Aczél, 1950: 41 (cat.); Steyskal,
1958: 310 (cit.); Steyskal, 1968: 8 (cat.); Hancock, 2010: 874 (chave); Wendt & Ale-Rocha,
2012: 51–52, 54 (cit., disc.).
Longinasus Frey, 1955: 134; Steyskal, 1968: 8 (cat.); Espécie-tipo: Longinasus neriformis Frey
(designação original).
Espécie-tipo: Ozaenina nasuta (designação original).
Diagnose: Fronte fortemente projetada anteriormente, em vista lateral, mais longa que a
largura do olho; pós-crânio desenvolvido e truncado, em vista lateral, com a região do
ocpipício, dorsal ao forame ocipital, tão desenvolvido quanto a região mediana e ventral do
pós-crânio (Fig. 49C). Face com sulco antenal conspícuo (Fig. 49E). Corpo delgado e
alongado (Figs. 49A–B) com coloração geral amarela, amarelo-alaranjada, castanho-clara ou
castanho-escura.
Redescrição: Comprimento entre 4,0–8,0mm. Corpo delgado e alongado (Figs. 49A–B)
com coloração geral amarela, amarelo-alaranjada, castanho-clara ou castanho-escura.
Cabeça (Figs. 49C–E): Em vista dorsal, ligeiramente mais larga que o tórax; em vista
lateral, 2,2–2,4 vezes longa que alta. Olho quase esférico, altura e largura similares. Vértice,
em vista frontal, reto. Fronte fortemente projetada anteriormente, em vista lateral, com o
comprimento maior que a largura total do olho. Margens laterais da fronte paralelas.
Triângulo ocelar fortemente ou ligeiramente alongado; posição do ocelo anterior variável
entre as espécies. Lúnula não desenvolvida. Escapos ligeiramente afastados, distância entre
eles cerca da metade do seu diâmetro. Escapo curto, menor que a metade do comprimento
do pedicelo. Primeiro flagelômero com comprimento até três vezes a largura; base
ligeiramente mais larga que o ápice (Fig. 49C). Arista com pubescência curta, comprimento
menor que a metade da largura da região basal da arista. Clípeo reduzido, visível apenas
ventralmente (Fig. 49E). Palpo reduzido e lanceolado (Fig. 9F). Gena curta, altura menor
que 1/5 da altura do olho. Pós-crânio desenvolvido e truncado, em vista lateral, com a região
do ocpipício, dorsal ao forame ocipital, tão desenvolvido quanto a região mediana e ventral
do pós-crânio (Fig. 9R; 49C). Esclerito ao redor do forame ocipital desenvolvido com cerdas
cervicais laterais robustas e espiniformes (Fig. 9Q–R). Pós-gena curta e fracamente ciliada.
Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos semelhantes. Cerda pós-ocelar e pós-genal
139
ausentes. Cerda orbital ausente (em O. nasuta Enderlein) ou presente; quando presente,
inserida na mesma altura dos ocelos posteriores e com tamanho similar a cerda orbital.
Cerda genal presente. Tórax (10A’, B’; 49B): Escuto estreito e alongado, comprimento
cerca de duas vezes a largura (Fig. 10A’, 49B), com cílios escassos e distribuídos em linhas
longitudinais; coberto por polinosidade espessa esbranquiçada, geralmente formando listras
longitudinais (Fig. 10B’). Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura
ciliados. Catatergito com cílios e coberto com polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico
com um conjunto de cerdas conspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal
completa. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal geralmente presente e longa; cerda
supra-alar pré-sutural ausente; cerda supra-alar pré-sutural presente; intra-alar reduzida,
menor que ¼ do tamanho da pós-alar; dois pares de dorsocentrais; um par de escutelares;
cerdas pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas e alongadas (Fig. 49A).
Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior
com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção
ventral. Fêmur posterior com uma cerda pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal,
não achatada. Asa (Fig. 65J): Acastanhada ou amarelada, sem manchas. Células costal e
basal costal sem coloração diferenciada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia
espúria. Veia R4+5 e R1 retilíneas e paralelas na região posterior à veia dm-cu. Veia M na
região anterior à veia r-m retilínea. Veia r-m inserida na região submediana ou mediana da
célula dm. Veia A1+CuA2 curta, não atinge a margem da asa. Álula e lobo anal presentes,
levemente desenvolvidos, inteiramente cobertos por microtríquias. Célula cup sem
microtríquias. Abdome (Fig. 13D; 49B): Não metálico, com coloração geralmente mais
escura que o tórax, sem pontuação evidente. Oblongo ou retangular; sintergito 1+2 com a
base de mesma largura ou ligeiramente mais estreita que o ápice e tergitos 3–5 com largura
semelhante ao ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas látero-
dorsais. Esternitos (Fig. 70C): esternito 1 ausente; esternitos 2–6 pouco desenvolvidos;
esternitos 2–5 alongados, distintamente mais longos que largos; todos esternitos sem
apódema anterior em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 14N; 74E; 76E): Tergito
e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 em forma trapezoidal,
ligeiramente mais longo que largo (Fig. 70C). Oviscapo tão longo quanto largo; região
apical mediana com prolongamento do tegumento arredondado (Fig. 74E). Tênia mais
esclerosada que oviscapo e curta, menor 1/3 do comprimento do oviscapo (Fig. 74E).
Membrana eversível, quando esticada, larga e curta, cerca de duas vezes o comprimento da
tênia; com placas triangulares e distintas, separadas umas das outras, fortemente
140
esclerosadas. Esternito 8 escleritos largos e curtos, com mesmo comprimento que o tergito
8; com cílios fracos e esparso (Fig. 76E). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos, não
fusionados. Cerco desenvolvido e com ápice truncado; com cinco pares de cerdas reduzidas
e não modificadas; face ventral estriada (Fig. 76E); face dorsal semirretangular (Fig. 14N;
76E). Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, com tamanhos similares,
sem modificações. Terminália masculina (Figs. 79B): Espiráculos 6 e 7 presentes, não
pareados. Epândrio globoso, mais alto que largo; em vista lateral, com a região inferior
distintamente mais estreita que a região superior, sendo que essa última é projetada
posteriormente; densamente ciliado. Cerco globoso e desenvolvido, com cerdas
relativamente curtas e um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral longo e
arqueado, sem projeções. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral, sub-base sem
projeção; prensiseta inserida no ápice e bífida apicalmente. Distifalo com bandas nuas; ápice
sem modificações.
Comentários: As espécies descritas para esse gênero possuem a morfologia bastante
distinta, essencialmente a forma da cabeça. Por este motivo, um trabalho de revisão do
gênero, em parceria com John Smit, está sendo realizado e resultados prévios mostram que
Ozaenina moderata Hennig deve ser transferida para Oceanicia, e Ozaenina vexillifer
Hennig transferida para Gênero novo A.
Distribuição geográfica: Brasil, Peru.
Espécies observadas: Ozaenina diversa Lopes; o material-tipo das espécies Ozaenina
linearis Hennig, O. nasuta Enderlein, O. neriformis (Frey) e O. perguliceps Hennig foi
observado através de fotografias cedidas por John Smit.
Paneryma Wulp
Paneryma Wulp, 1899: 387, 378 (chave); Aldrich, 1905: 599 (cat.); Williston, 1908: 279 (chave);
Hendel, 1911a: 184 (chave), 207 (redesc.); 1911b: 6 (chave), 17–18 (diag.); Curran, 1934b,
1965: 275 (chave); Hennig, 1937: 24 (cit.); Aczél, 1950: 16 (cat.); Steyskal, 1968: 8 (cat.);
Hancock, 2010: 877 (chave).
Espécie-tipo: Paneryma elongata Wulp (por monotipia).
Diagnose de acordo com Wulp (1899): “Este gênero é associado à Richardia, mas difere
em alguns pontos essenciais: abdome proporcionalmente mais longo e mais cilíndrico,
levemente estreitado na base; fêmur posterior não intumescido e muito mais longo que os
141
fêmures anterior e médio; terceira (R4+5) e quarta (M) veias paralelas; veias transversais
menos aproximadas (em relação a Richardia). Comprimento 7.0mm.”
Comentários: Paneryma é um gênero monotípico. No trabalho original, Wulp citou que o
material-tipo (3 machos e 1 fêmeas) estava depositado no USNM. Dessa maneira, foi
solicitado o material-tipo a respectiva coleção, entretanto, o curador de Diptera Dr. A.
Norrbom informou que o material não se encontrava na coleção. O USNM possui uma base
de dados de todos os tipos, bem como uma lista de todo o material não-tipo de Richardiidae
e infelizmente, Paneryma não está nessa lista. Dessa forma, não foi possível a observação
do material, além disso, não é conhecido outro material identificado como Paneryma.
Distribuição geográfica: México.
Poecilomyia Hendel
(Figs. 50A–E; 65K; 70D; 74F; 76F; 79C)
Poecilomyia Hendel, 1911a: 183 (chave), 256 (desc.); 1911b: 5 (chave), 24–26 (redesc.); Enderlein,
1912: 106 (cit.); Curran, 1934b, 1965: 275 (chave); Hennig, 1937: 33 (cit.); Aczél, 1950: 24
(cat.); Steyskal, 1968: 8 (cat.); Hancock, 2010: 876 (Fig. 18, cabeça), 877 (chave), 878 (nota).
Espécie-tipo: Poecilomyia longicornis Hendel (por monotipia).
Diagnose: As espécies desse gênero podem ser facilmente reconhecidas pelo escapo
distintamente desenvolvido, mais longo que o pedicelo (Fig. 50E), ocelo anterior inserido no
terço médio da fronte sobre uma protuberância (Fig. 50C); padrão de coloração bastante
peculiar: tórax com manchas amarelas no lobo pós-pronotal, escuto, escutelo e anepisterno
(Figs. 50A–B).
Redescrição: Comprimento do corpo entre 5,5–7,0mm. Corpo ligeiramente robusto (Figs.
50A–B) com coloração acastanhada ou azul-metálica. Cabeça (Figs. 50C–E): Em vista
dorsal, ligeiramente mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,2–1,3 vezes mais larga que
alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, ligeiramente
côncavo. Fronte não projetada, com uma leve protuberância central na altura do ocelo
anterior (Fig. 50C). Margens laterais da fronte ligeiramente convergentes anteriormente.
Triângulo ocelar alongado, com o ocelo anterior inserido no terço médio da fronte (Fig.
50D). Lúnula desenvolvida, com a borda geralmente pontiaguda (Fig. 50D). Escapos
inseridos proximamente, distância entre eles menor que a metade do seu diâmetro. Escapo
desenvolvido, mais longo que o pedicelo (Fig. 50E). Primeiro flagelômero longo,
comprimento cerca de cinco vezes a largura; base e ápice com larguras semelhantes. Arista
142
com pubescência ligeiramente longa, comprimento maior que uma vez a largura da região
basal da arista. Clípeo, em vista lateral, não protuberante (Fig. 50C); em vista frontal, largo e
curto, menor que 1/3 da altura da face. Palpo desenvolvido, triangular, com o ápice
distintamente mais largo que a base. Gena curta, altura cerca de 1/10 da altura do olho. Pós-
crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais
estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 50C). Pós-gena curta e
fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares. Cerda pós-
ocelar delgada. Cerda orbital inserida na altura dos ocelos posteriores, com tamanho similar
a cerda ocelar. Cerda genal presente. Pós-genal ausente. Tórax: Escuto ligeiramente mais
longo que largo (Fig. 50B), com ciliação densa; coberto por polinosidade fraca. Escutelo nu.
Pró-esterno, pró-epímero e meta-esterno ciliados. Catatergito com cílios e coberto com
polinosidade fraca. Espiráculo metatorácico com um conjunto de cerdas inconspícuas na
região posterior. Metapleura sem cerdas. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda
escapular ausente; cerda pós-pronotal delgada; cerda supra-alar pré-sutural quando presente,
curta e delgada; cerda supra-alar pós-sutural presente; cerda intra-alar reduzida, com a
metade do comprimento da cerda pós-alar; um ou dois pares de cerdas dorsocentrais, quando
há dois pares, o primeiro é reduzido; dois pares de escutelares; cerdas pró-epimeral e
catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas (Fig. 50A). Fêmur anterior com espinhos pré-
apicais apenas na face ântero-ventral e com cerdas longas pré-apicais na face póstero-
ventral. Fêmures médio e posterior com espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa
posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem
projeção ventral. Fêmur posterior com duas ou mais cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia
posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 65K): Com manchas transversais e apical
inconspícuas. Células costal e basal costal acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3
retilínea, sem veia espúria. Veia R4+5 com a região pré-apical ligeiramente curvada em
direção à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e ligeiramente inclinada em
direção à veia R4+5na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida pouco após a região
mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa.
Álula e lobo anal desenvolvidos, com microtríquias. Célula cup sem microtríquias.
Abdome: Geralmente com coloração metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; sintergito
1+2 com a largura da base cerca da metade da largura do ápice e largura do tergitos 3–5
gradualmente menor que a largura do ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou
mais cerdas pré-apicais látero-dorsais. Esternitos (Fig. 70D): esternito 1 ausente; esternitos
2–6 reduzidos; esternitos 2–4 mais longos que largos; esternito 5 trapezoidal, mais largo que
143
longo; todos esternitos sem apódema anterior em ambos os sexos. Terminália feminina
(Figs. 74F; 76F): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito
6 distintamente mais largo que longo (Fig. 70D). Oviscapo estreito e alongado,
distintamente mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do
tegumento (Fig. 74F). Tênia menos esclerosada que o oviscapo e longa, maior que a metade
do comprimento do oviscapo (Fig. 74F). Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente
estreita e curta, menor que o comprimento da tênia; com placas inconspícuas e largas,
semirretangulares com a base truncada e rugosa, pouco esclerosadas. Esternito 8 com
escleritos alongados e estreitos e ápice levemente mais largo, ligeiramente mais curtos que o
tergito 8; com cílios fracos e esparsos ao longo de todo o comprimento (Fig. 76F). Tergito 8
formado por dois escleritos distintos. Cerco com ápice arredondado; com 5–6 pares de
cerdas não modificadas; face ventral sem estrias; face dorsal em forma heptagonal. Duas
espermatecas esféricas, levemente esclerosadas, sem modificações, com tamanhos similares.
Terminália masculina (Fig. 79C): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio
globoso, ligeiramente mais longo que largo; em vista lateral, regiões inferior e superior com
larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso e desenvolvido, com cerdas curtas
e com um par de cerdas apicais distintamente mais robustas e longas. Surstilo lateral
cilíndrico, sem projeções. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o surstilo lateral; sub-
base sem projeção anterior; ápice lobado com prensiseta na margem apical anterior.
Prensiseta longa e curvada, com o ápice acuminado. Distifalo com bandas ciliadas,
essencialmente até a região mediana, sem conjunto de cerdas longas e com modificação
apical fortemente esclerosada.
Distribuição geográfica: Panamá, Trinidade, Venezuela, Colômbia, Peru, Bolívia. Brasil
(novos registros): Roraima, Amapá, Amazonas, Pará, Maranhão, Rondônia,
Espécies observadas: Poecilomyia cyanogaster Hennig (holótipo, fêmea, MTD); P.
longicornis Hendel; Poecilomyia spp. (3).
Richardia Robineau-Desvoidy
(Figs. 9K, P; 10E; 11B’, C, D’; 16U; 51A–G; 65L; 70E; 74G; 76G; 79D)
Richardia Robineau-Desvoidy, 1830: 728; Macquart, 1843: 361 (diag.); Walker, 1852: 372 (cit.);
Gerstaecker, 1860: 163 (lista de spp.); Schiner, 1868: 227 (cit.); Loew, 1873a: 178 (diag. e
nota); Wulp, 1899: 378 (chave), 385 (chave para spp. do México); Aldrich, 1905: 599 (cat.);
Williston, 1908: 272 (Fig. 14, asa), 279 (chave); Hendel, 1911a: 182 (chave), 208–210 (lista
144
sinon., chave para spp.); 1911b: 4 (chave); 18–22 (redesc.); Brues & Melander, 1932: 336
(cit.); Curran, 1934a: 420 (chave), 421 (chave para spp.); 1934b, 1965: 272 (Fig. 1, asa;
chave); Hennig, 1937: 25 (cit.); Aczél, 1950: 15 (cat.); Steyskal, 1958: 310 (cit.); 1968: 8
(cat.); 1977: 648 (nota); 1987: 833 (cit.), 837 (chave); Couturier et al., 1996: 138 (larvas em
Bactris gasipaes Kunth); Inouye, 1999a: 588–594 (ecol.); 1999b: 150–162 (ecol.); Hancock,
2010: 871 (Fig. 1, hábito), 874 (chave), 878 (nota); Carvalho et al., 2011: 42 (chave).
Merodina Macquart, 1835: 378; Hendel, 1911a: 208 (sinon.); 1911b: 18 (cit.); Aczél, 1950: 15 (cat.);
Steyskal, 1968: 9 (cat.). Espécie-tipo: Dacus podagrica Fabricius (por monotipia).
Gnathoplasma Enderlein, 1912a: 99; Hennig, 1937: 31 (cit.); Aczél, 1950: 21 (cat.); Steyskal, 1968:
9 (cat., sinon.). Espécie-tipo: Gnathoplasma infestans Enderlein (designação original).
Scelidodontia Enderlein, 1913: 553; Hennig, 1937: 25 (sinon.); Aczél, 1950: 16 (cat.); Steyskal,
1968: 9 (cat.). Espécie-tipo: Scelidodontia hendeliana Enderlein (designação original).
Polphopsis Enderlein, 1927: 127; Hennig, 1937: 30 (cit.): Aczél, 1950: 21 (cat.); Steyskal, 1968: 9
(cat., sinon.). Espécie-tipo: Richardia telescopica Gerstaecker (designação original).
Zetekomyia Curran, 1934b, 1965: 275 (chave); 281 (desc.); Hennig, 1938a: 113 (nota); Aczél, 1950:
32 (cat.); Steyskal, 1968: 9 (cat., sinon.). Espécie-tipo: Zetekomyia banski Curran, nomen
nudum (designação original) = Richardia telescopica Gerstaecker.
Richarula Williston, 1908: 279 error.
Espécie-tipo: Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (por monotipia). Para alguns autores R.
saltatoria é sinônimo de Richardia podagrica (Fabricius, 1805) (Gerstaecker 1860; Wulp
1899; Aczél 1950), entretanto, o material-tipo das duas espécies nunca foi comparado.
Steyskal (1968) comenta que possivelmente as duas espécies são a mesma, mas o autor, em
seu catálogo, preferiu manter R. podagrica como espécie válida, ficando pendente a
observação dos tipos.
Diagnose: As espécies de Richardia são facilmente reconhecidas pelo fêmur posterior
intumescido em relação ao fêmur médio. Asa com região pré-apical da veia R4+5 curvada em
direção à veia M e veia r-m inserida no quinto apical da célula dm (Fig. 65L).
Redescrição: Comprimento entre 5,0–12,0mm. Corpo geralmente robusto com coloração
geral negra, azul-metálica (Figs. 51A–B), castanha, alaranjada (Figs. 51C–D) ou amarelada.
Cabeça (Figs. 51C, F–G): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax ou ligeiramente mais
larga ou ainda quase tão larga quanto o comprimento total do corpo (Fig. 51D) (e.g. R.
telescopica); em vista frontal, 1,5–7,0 vezes mais larga que alta (Figs. 51C, F–G). Olho oval
na maioria das espécies, triangular em algumas espécies com modificações na cabeça, ou
ainda reduzido e circular, inserido no ápice da projeção lateral da fronte (e.g. machos de R.
telescopica Gerstaecker e R. stylops Enderlein). Vértice, em vista frontal, geralmente reto.
145
Fronte retilínea e nunca projetada (Fig. 51E). Margens laterais da fronte levemente
convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com o ocelo anterior inserido no
terço médio da fronte (Figs. 51F–G). Lúnula não desenvolvida (Fig. 51F–G). Escapos
inseridos proximamente, distância entre eles menor que 1/3 do seu diâmetro. Escapo curto,
comprimento menor que a metade do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento
até três vezes a largura; base e ápice com larguras semelhantes. Arista com pubescência
esparsa e longa, comprimento maior que três vezes a largura da região basal da arista (Fig.
51E). Clípeo, em vista lateral, geralmente não protuberante (Fig. 51E); em vista frontal,
largo e alto, entre 1/4 e 2/5 da altura da face (Figs. 51F–G). Palpo desenvolvido, geralmente
triangular, com ápice distintamente mais largo que a base. Gena geralmente curta, menor
que 1/5 da altura do olho, em algumas espécies a gena apresenta projeções laterais curtas ou
longas (Fig. 51G) (e.g. R. infestans Enderlein). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do
ocipício, dorsal ao forame ocipital, distintamente reta e mais estreita que a região mediana e
ventral do pós-crânio (Fig. 51E). Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente
desenvolvido e com cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e
levemente ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares. Cerda pós-
ocelar presente ou ausente. Cerda orbital inserida na mesma altura do ocelo anterior, com
tamanho similar à cerda ocelar. Cerda genal presente. Pós-genal presente, mais fraca que a
genal. Tórax (Figs. 10E; 11B’, C, D’): Escuto ligeiramente mais longo que largo, com
ciliação densa; coberto por polinosidade espessa, prateada e/ou castanha, formando listras
longitudinais (Fig. 51B) ou manchas transversais. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero e
meta-esterno ciliados. Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade espessa. Espiráculo
metatorácico com cerdas robustas na região posterior (Fig. 11B’). Metapleura sem cílios
(Fig. 11C). Ponte metatorácica pós-coxal geralmente completa (Fig. 11D’), mas em algumas
poucas espécies, incompleta (i. e. R. numerifera Speiser). Cerda escapular ausente; cerda
pós-pronotal, supra-alar pré-sutural e supra-alar pós-sutural presentes; intra-alar
desenvolvida, tão longa quanto à cerda pós-alar; dois pares de dorsocentrais e dois pares de
escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Geralmente robustas, não
muito alongadas. Fêmur anterior delgado ou tão intumescido quanto o fêmur posterior; com
espinhos fracos ou sem espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Fêmur médio com
espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face
póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sempre intumescido em relação ao
fêmur médio; sempre com espinhos; três ou mais cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia
posterior geralmente curvada, não achatada. Asa (Fig. 65L): Geralmente com manchas
146
conspícuas transversais. Células costal e basal costal amareladas ou acastanhadas. Veias R1
e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea com a região pré-apical
fortemente curvada em direção à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e
ligeiramente inclinada em direção à veia R4+5 na região posterior a veia dm-cu. Veia r-m
inserida no quinto apical da célula dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à
margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos, geralmente com microtríquias. Célula cup
sem microtríquias. Abdome: Geralmente com coloração metálica, sem pontuação evidente.
Ovalado, sintergito 1+2 com a largura da base ligeiramente menor que o ápice e tergitos 3–5
gradualmente mais estreitos que o ápice do sintergito 1+2; ou oblongo, largura de todos os
tergitos similares. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas látero-dorsais pré-apicais.
Esternitos (Fig. 70E): esternito 1 ausente; esternitos 2–4 reduzidos e alongados,
distintamente mais longos que largos; esternito 5 levemente mais longo que largo. Fêmea
com esternitos 4–6 com apódema anterior (Figs. 70E); nos machos ausentes ou vestigiais.
Terminália feminina (Figs. 74G; 76G): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais
do tegumento; esternito 6 mais largo que e longo, com longo apódema anterio (Fig. 70E).
Oviscapo alongado, distintamente mais longo que largo; região apical mediana sem
prolongamento do tegumento (Fig. 74G). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e longa,
quase tão longa quanto o oviscapo. Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente
estreita e alongada, mais longa que a tênia (Fig. 74G); pouco esclerosada, com placas largas,
semirretangulares com a base truncada e rugosa. Esternito 8 com escleritos alongados e
estreitos, com comprimento similar ao tergito 8; com cílios delgados e esparsos ao longo de
todo o comprimento (Fig. 76G). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos. Cerco com
ápice arredondado; com cinco pares de cerdas não modificadas; face ventral sem estrias;
face dorsal em forma heptagonal. Duas espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas,
sem modificações, com tamanhos similares. Terminália masculina (Figs. 79D):
Espiráculos 6 presentes e pareados, espiráculo 7 não pareado. Epândrio globoso,
ligeiramente mais longo que largo; em vista lateral, regiões inferior e superior com larguras
semelhantes; densamente ciliado. Cerco globoso e desenvolvido, com cerdas curtas e um par
de cerdas apicais distintamente mais robustas e longas. Surstilo lateral largo, achatado
lateralmente, geralmente com uma projeção submediana de forma variável. Surstilo medial
tão longo quanto o lateral; com projeção arredondada sub-basal anterior, a qual encaixa o
surstilo lateral. Prensiseta inserida pré-apicalmente na lateral interna; com formas variadas,
mas com ápice sempre arredondado. Distifalos com (Fig. 16U) ou sem cerdas modificadas
147
ao longo do distifalo ou agrupadas na região pré-apical; região apical fortemente
esclerosada.
Comentários: Richardia possui 30 espécies válidas e é o gênero mais diverso da família,
tanto em número quanto em forma. O dimorfismo sexual está presente na maioria das
espécies de Richardia. O gênero possui espécies com a cabeça fortemente alargada, com os
olhos inseridos na projeção lateral da cabeça, como nos machos R. telescopica e R. stylops.
Ou em algumas espécies os machos possuem projeções longas ou curtas na gena (Wendt &
Ale-Rocha, em preparação). Também há uma grande variação na forma, quantidade e
disposição dos espinhos da perna posterior nos machos na maioria das espécies, sendo uma
importante ferramenta para o reconhecimento das diferentes espécies do gênero.
Distribuição geográfica: Estados Unidos, México, América Central e América do Sul,
exceto Chile, Argentina e Uruguai.
Espécies observadas: Richardia calcarata Hendel (holótipo, macho, BMNH); Richardia
eburneosignata Hennig (síntipos, macho e fêmea, MTD); Richardia elegans Wulp;
Richardia infestans (Enderlein); Richardia lichtwardti Hendel; R. numerifera Speiser;
Richardia proxima Schiner; R. saltatoria Robineau-Desvoidy; R. schnusei Hendel;
Richardia teevani Curran (síntipos, machos e fêmeas, CAS); Richardia telescopica
Gerstaecker (holótipo, macho, ZMHB); Richardia tephritina Enderlein; Richardia
tuberculata Hendel; Richardia unifasciata Rondani; Richardia viridiventris Wulp (síntipo,
macho, MCZ); Richardia spp. ( 20).
Richardiodes Hendel
(Figs. 52A–F; 66A; 70F; 76H; 74H; 79E)
Richardiodes Hendel, 1912: 8; Hennig, 1937: 315 (cit.); Aczél, 1950: 28 (cat.); Steyskal, 1968: 10
(cat.); Hancock, 2010: 877 (chave).
Espécie-tipo: Richardiodes rectinervis Hendel (designação original).
Diagnose: Tórax coberto por densa e distinta polinosidade esbranquiçada ou prateada.
Todos os fêmures com espinhos robustos. Fêmur anterior levemente intumescido com
espinhos direcionados para a região apical (Fig. 52F). Ponte metatorácica pós-coxal
incompleta. Lúnula desenvolvida (Fig. 52E). Meta-esterno, catatergito e metapleura nus.
Redescrição: Comprimento entre 5,0–7,0. Corpo robusto com coloração geral azul-metálica
(Figs. 52A–B). Cabeça (Figs. 52D–E): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista
148
frontal, 1,4–1,6 vezes mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo.
Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não projetada anteriormente. Margens
laterais da fronte convergentes anteriormente.Gena curta, menor que 1/7 da altura do olho.
Triângulo ocelar alongado, inserido no terço médio da fronte. Lúnula desenvolvida
(Fig.52E). Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que 1/3 do seu
diâmetro. Escapo curto, comprimento menor que 1/3 do comprimento do pedicelo. Primeiro
flagelômero curto, comprimento até três vezes a largura; base ligeiramente mais alargada
que o ápice; com cílios esparsos na face dorsal (Fig. 52C). Arista com pubescência esparsa e
muito curta, comprimento menor que a largura da região basal da arista. Clípeo, em vista
lateral não protuberante; em vista frontal, arqueado e alto, entre 1/3 e 2/5 da altura da face.
Palpo desenvolvido e triangular. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício,
dorsal ao forame ocipital, reta e mais estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio
(Fig. 52D). Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido e com cerdas
cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e densamente ciliada. Cerdas
longas. Cerda vertical medial ligeiramente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-
ocelar presente. Cerda orbital inserida na mesma altura da cerda ocelar; com tamanho
similar a cerda ocelar. Cerdas genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto ligeiramente mais
longo que largo (Fig. 52B), com ciliação densa. Tórax coberto por polinosidade espessa
esbranquiçada, principalmente no escuto, pró-epímero, pró-episterno, metade posterior do
anepisterno, catatergito e anatergito. Escutelo nu. Pró-esterno nu ou ciliado. Pró-epímero,
meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade espessa.
Espiráculo metatorácico com cerdas robustas na região posterior. Ponte metatorácica pós-
coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal, supra-alar pré-sutural e
supra-alar pós-sutural presentes; intra-alar desenvolvida, tão longa quanto à cerda pós-alar,
dois pares de dorsocentrais e dois pares de escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal
delgadas. Pernas: Robustas, não muito alongadas. Fêmur anterior ligeiramente intumescido,
com espinhos robustos e geralmente direcionados para a região apical (Fig. 52F). Fêmures
médio e posterior com espinhos robustos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face
ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com três
ou mais cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig.
66A): Manchas transversais e apical inconspícuas. Células costal e basal costal sem
coloração diferenciada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea e sem veia espúria. Veia
R4+5 retilínea com a região pré-apical ligeiramente curvada em direção à veia M. Veia M
retilínea na região anterior à veia r-m; e inclinada em direção à R4+5na região posterior à
149
veia dm-cu. Veia r-m inserida pouco após a região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2
longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e
lobo anal com microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome: Com coloração azul-
metálica e com pontuação inconspícua. Ovalado; sintergito 1+2 com a largura da base cerca
da metade da largura do ápice e tergitos 3–5 ligeira e gradualmente mais estreitos que o
ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com duas a três cerdas látero-dorsais pré-apicais.
Esternitos (Figs. 70F): esternito 1 presente, reduzido a dois escleritos pequenas; esternitos
2–3 mais longos que largos; esternito 4 tão longo quanto largo; esternito 6 mais largo que
longo; todos esternitos sem apódemas em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs.
74H; 76H): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6
distintamente mais largo que longo (Fig. 70F). Oviscapo tão longo quanto largo; região
apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 74H). Tênia tão esclerosada quanto
o oviscapo e longa, maior que a metade do comprimento do oviscapo (Fig. 74H). Membrana
eversível, quando esticada, ligeiramente larga e longa, tão longa quanto à tênia; com placas
largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa, distintamente mais esclerosadas na
metade basal. Esternito 8 com escleritos alongados e alargados a partir da sub-base,
levemente mais curtos que o tergito 8; com cílios delgados e esparsos ao longo de todo o
comprimento (Fig. 76H). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos. Cerco com ápice
ligeiramente arredondado a truncado; com cinco pares de cerdas, e não modificadas, as duas
basais ligeiramente longas; face ventral sem estrias; face dorsal em forma heptagonal. Duas
espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações, com tamanhos
similares. Terminália masculina (Figs. 76H): Espiráculo 6 presente não pareado,
espiráculo 7 ausente. Epândrio globoso, tão largo quanto alto; em vista lateral, regiões
inferior superior como mesma largura, densamente ciliado. Cerco globoso e densamente
ciliado, com um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral largo e achatado
lateralmente, sem projeções. Surstilo medial tão longo que o surstilo lateral, sub-base sem
projeção, ápice arredondado; prensiseta inserida na lateral interna. Prensiseta desenvolvida
com ápice arredondado. Distifalo com bandas nuas; ápice sem cerdas e com modificação
esclerosada.
Comentários: Richardiodes não possui atributos exclusivos (autapomorfias), porém, possui
um conjunto de características (ver diagnose) que não permite a sua inclusão em outro
gênero. A forma geral do corpo, essencialmente da cabeça, é similar a Richardia. Entretanto,
a polinosidade do tórax em Richardiodes em relação a outros gêneros de Richardiidae é
150
distintamente mais espessa, e a posição dos espinhos da perna anterior é bastante
característica.
Distribuição geográfica: Brasil, Peru.
Espécies observadas: Richardiodes rectinervis Hendel (holótipo, fêmea, BMNH), R.
trimaculata Hennig (holótipo, fêmea, MTD), Richardiodes spp. (3).
Sepsisoma Johnson
(Figs. 53A–E; 66B; 71A; 74I–J; 76I–J; 79F)
Sepsisoma Johnson, 1900: 327 (Fig. 2, asa); Williston, 1908: 278 (chave); Hendel, 1911a: 182
(chave), 378-379 (lista sinon., chave para spp.); 1911b: 5 (chave), 34-37 (redesc.); Curran,
1934b, 1965: 175 (chave); Aczél, 1950: 36 (cat.); Steyskal, 1958: 303 (chave), 310 (cit.);
1961: 83 (chave para espécies); 1968: 10 (cat.); 1987: 837 (chave); Pie & Del-Claro, 2002:
19–22 (comportamento); Souza-Silva et al., 2001: 553 (ecol.); Perez-Gelabert & Thompson,
2006: 26 (chave); Hancock, 2010: 875 (fig. 11, cabeça), 876 (chave), 878 (nota).
Parasespsisosma Hendel, 1936: 80; Aczél, 1950: 38 (cat.); Steyskal, 1968: 10 (cat.); Espécie-tipo:
Michogaster geniculatus Schiner (designação original).
Espécie-tipo: Sepsisoma flavescens Johnson (por monotipia).
Diagnose: Espécies com o corpo delgado, com escuto estreito e alongado (Figs. 53A–B).
Pós-crânio, em vista lateral, intumescido e convexo, com a metade dorsal ao forame ocipital
tão desenvolvida quanto à região ventral (Fig. 53C). Pró-esterno, metapleura e meta-esterno
ciliados. Abdome pedunculado com sintergito com uma cerda látero-dorsal.
Descrição: Comprimento entre 4,0–12,0mm. Corpo delgado com coloração geral amarela,
amarelo-alaranjada (Figs. 53A–B) ou castanha, não metálica. Cabeça (Figs. 53C–D): Em
vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal, tão alta quanto larga (Fig. 53D) ou
ligeiramente mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em
vista frontal, convexo (Fig. 53D) ou reto. Fronte retilínea (Fig. 53C) ou convexa a partir da
metade inferior, não projetada anteriormente. Gena levemente reduzida, cerca de 1/7 da
altura do olho. Margens laterais da fronte levemente convergentes anteriormente. Triângulo
ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da fronte (Fig. 53D). Lúnula
não desenvolvida. Escapos proximamente inseridos, distância entre eles cerca de 1/3 do seu
diâmetro. Escapo curto, menor que 1/3 do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero
curto, comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base ligeiramente alargada em
relação ao ápice (Fig. 53C). Arista com pubescência esparsa e curta, comprimento
151
semelhante à largura da região basal da arista. Clípeo pouco desenvolvido, em vista lateral,
não protuberante (Fig. 53C); em vista frontal, largo e curto, entre 1/5 e 1/3 da altura da face
(Fig. 53D). Palpo desenvolvido e triangular (triângulo retângulo), ápice três a quatro vezes
mais largo que a base. Pós-crânio, em vista lateral, intumescido e convexo, com a metade
dorsal ao forame ocipital tão desenvolvida quanto à região ventral (Figs. 53C). Esclerito ao
redor do forame ocipital desenvolvido, com cerdas cervicais laterais robustas e
espiniformes. Pós-gena larga e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical medial
distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda orbital inserida na mesma altura do
ocelo anterior ou na altura da região central do triângulo ocelar; distintamente ou levemente
menor que a cerda ocelar. Cerda pós-ocelar ausente. Cerda genal presente; pós-genal ausente
ou presente. Tórax: Escuto estreito e alongado, 1,5 a 2,0 vezes mais longo que largo (Fig.
53B), com ciliação escassa e disposta em séries longitudinais, ou com ciliação densa e
distribuída aleatoriamente; coberto por polinosidade espessa esbranquiçada ou prateada ou
ainda, sem polinosidade. Pró-esterno ciliado. Pró-epímero com ou sem cílios fracos. Meta-
esterno ciliado. Catatergito ciliado, coberto por polinosidade fraca a partir da metade
posterior. Espiráculo metatorácico com cerdas delgadas ou robustas na região posterior.
Metapleura ciliada. Ponte metatorácica pós-coxal sempre completa. Cerda escapular
presente; cerdas pós-pronotal e supra-alar pré-sutural ausente; supra-alar pós-sutural e supra-
alar pós-sutural presentes; intra-alar bastante reduzida, quase indistinguível dos cílios do
escuto; um par de dorsocentrais e um de escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal
delgadas. Pernas: Delgadas. Fêmur anterior com espinhos fracos ou robustos. Fêmur médio
com ou sem espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na
face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sempre com espinhos,
geralmente mais robustos que os espinhos do fêmur anterior; sem cerdas pré-apicais ântero-
dorsais. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 66B): Sem manchas transversais,
com ou sem mancha apical circular. Célula costal e basal costal sem coloração diferenciada.
Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea e sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea. Veia M
retilínea na região anterior à veia r-m; e ligeiramente inclinada em direção à veia R4+5, na
região posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm. Veia
A1+CuA2 curta, não atinge a margem da asa. Álula e lobo anal levemente desenvolvidos.
Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal coberto por microtríquias. Abdome: Sem
coloração metálica, sem pontuação evidente. Pedunculado ou subpedunculado; sintergito
1+2 com a largura da base cerca de ½ ou 1/3 da largura do ápice e tergitos 3–5 tão largo ou
levemente mais largos que o ápice do sintergito 1+2. Em algumas espécies, sintergito 1+2
152
com uma elevação transversal sub-basal. Sintergito 1+2 sempre com apenas uma cerda
látero-dorsal pré-apical. Esternitos (Fig. 71A): esternito 1 ausente; esternito 2 bastante
alongado; esternito 3–4 ligeiramente mais longos que largos; esternito 5 com forma
trapezoidal, tão longo quanto largo; esternitos sem apódemas em ambos os sexos.
Terminália feminina (Figs. 74I, J; 76I, J): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais
do tegumento; esternito 6 muito desenvolvido, distintamente mais largo que longo (Fig.
71A). Oviscapo levemente mais longo que largo (Fig. 74J) ou tão longo quanto largo (Fig.
74J); região apical mediana com prolongamento do tegumento arredondado (Fig. 74I) ou
pontiagudo (Fig. 74J). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor 1/3 do
comprimento do oviscapo (Fig. 74I), ou robusta e alongada, maior que a metade do
comprimento do oviscapo (Fig. 74J). Membrana eversível, quando esticada, larga e
alongada, maior que duas vezes o comprimento da tênia (Fig. 74I) ou curta, menor que o
comprimento da tênia (Fig. 74J); com placas pequenas distintas, separadas umas das outras,
triangulares, fortemente esclerosadas. Esternito 8 com escleritos largos, distintamente mais
curtos que o tergitos 8; com cílios delgados e esparsos (Fig. 76I–J). Tergito 8 formado por
dois escleritos distintos, não fusionadas. Cerco com ápice acuminado; com cinco pares de
cerdas curtas não modificadas; face ventral estriada na região de inserção das cerdas; face
dorsal em forma losangonal. Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas,
com tamanhos similares, sem modificações. Terminália masculina (Figs. 79F): Espiráculos
6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, geralmente mais alto que largo; em vista
lateral, regiões inferior levemente mais estreita que a região superior, densamente ciliado.
Cerco globoso e densamente ciliado, com um ou dois pares de cerdas distintamente mais
longas. Surstilo lateral curto, sem projeções. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o
surstilo lateral, sub-base sem projeção; prensiseta inserida no ápice. Prensiseta bífida ou
acuminada apicalmente. Distifalo com bandas nuas ou ciliadas; ápice com ou sem conjunto
de cerdas e com ou sem modificação esclerosada.
Distribuição geográfica: Estados Unidos, Venezuela, Brasil, Bolívia, Argentina.
Espécies observadas: Sepsisoma anale (Schiner); Sepsisoma flavescens Johnson (Sintipos,
macho e fêmea, MCZ); Sepsisoma minimum Steyskal; Sepsisoma spp. (10)
Setellia Robineau-Desvoidy
(Figs. 14K; 54A–E; 55A–D; 66C–D; 71B–C; 74K–L; 76K–L; 79G)
153
Setellia Robineau-Desvoidy, 1830: 732; Bigot, 1886: 299, 388 (chave, cit.); Hendel, 1911a: 182
(chave), 195–197 (lista sinon., chave para spp.); 1911b: 4 (chave), 13–16 (lista sinon., redesc.);
Enderlein, 1913: 554 (cit.); Curran, 1931: 17 (chave); 1934b; 1965: 277 (chave), 280 (Fig. 72,
cabeça); Brues & Melander, 1932: 336 (cit.); Hennig, 1937: 22 (cit.); Aczél, 1950: 10 (cat.);
Steyskal, 1958: 310 (cit.); 1968: 11 (cat.); 1987: 837 (chave); Pie, 1998: 823–832
(comportamento); Hancock, 2010: 874 (chave), 878 (nota).
Michogaster Macquart, 1835: 483; 1843: 389 (nota); Gerstaecker, 1860: 175 (nota); Schiner, 1868:
255 (nota); Loew, 1873a: 22 (cit.), 98 (diag. e nota); Wulp, 1899: 377 (chave), 385 (cit.);
Hendel, 1911a: 195 (cit.); 1911b: 13 (cit.); Aczél, 1950: 36 (cat.); Steyskal, 1968: 11 (cat.);
Espécie-tipo: Cephalia femoralis Wiedemann (designação subsequente – Schiner, 1868: 255).
Omalocephala Macquart, 1843: 388 (preocupado Spinola, 1839); Loew, 1873a: 23 (cit.); Bigot,
1886: 298 (chave); Hendel, 1911a: 195 (sinon.); 1911b: 13 (cit.); Aczél, 1950: 10 (cat.);
Steyskal, 1968: 11 (cat.); Espécie-tipo: Omalocephala fusca (por monotipia).
Conopsida Macquart, 1851: 267; Loew, 1873a: 11, 23 (cit.); Hendel, 1911a: 195 (sinon.); 1911b: 13
(cit.); Aczél, 1950: 10 (cat.); Steyskal, 1968: 11 (cat.); Espécie-tipo: Cephalia femoralis
Wiedemann (por monotipia).
Tylemyia Giglio-Tos, 1893: 14; Hendel, 1911a: 195 (sinon.); 1911b: 13 (sinon.); Aczél, 1950: 10
(cat.); Steyskal, 1968: 11 (cat.); Espécie-tipo: Omalocephala fusca Macquart (designação
original).
Espécie-tipo: Setellia afra Robineau-Desvoidy (por monotipia).
Diagnose: Gênero bastante diverso, com espécies delgadas de tamanhos variáveis (4,0–
15,0mm) com coloração predominantemente negra (Fig. 55A) ou alaranjada (Figs. 54A–B).
Fêmures médio e posterior na face ventral sem espinhos; fêmur anterior geralmente sem
espinhos, porém algumas espécies possuem de um a dois espinhos na face ventral. Veia R1
com uma série de cerdas na face dorsal a partir da metade apical e veia R4+5 com cerdas
esparsas nas faces ventral e/ou dorsal na região basal (Fig. 55D). Coxa posterior com cerdas
na face póstero-dorsal.
Redescrição: Comprimento do corpo entre 4,0–15,0mm. Corpo delgado com coloração
geral negra (Fig. 55A) ou alaranjada (Figs. 54A–B). Cabeça: Há duas formas gerais: (1)
(Figs. 54C–D) Em vista dorsal, forma geral semirretangular, mais larga que o tórax; em
vista lateral alongada com o comprimento distintamente maior que a altura; olho quase
esférico, largura similar a altura; fronte retilínea e disposta horizontalmente, no mesmo
plano que o vértice; pós-crânio convexo e alongado, com a região dorsal mais desenvolvida
em relação a região ventral (Fig. 54C); (2) (Figs. 55B–C) forma geral ovóide, mais larga que
o tórax; em vista lateral, altura distintamente maior que o comprimento; olho oval, altura
154
maior que a largura; fronte convexa, disposta inclinada abaixo do plano do vértice; pós-
crânio convexo e estreito, igualmente desenvolvido (Fig. 55B). Triângulo ocelar alongado,
com o ocelo anterior inserido no terço apical da fronte. Lúnula fortemente desenvolvida.
Escapos inseridos afastados, distância entre eles maior que o seu diâmetro. Escapo
geralmente curto, comprimento menor que a metade do pedicelo. Primeiro flagelômero
longo, comprimento maior que três vezes a largura, base e ápice com larguras semelhantes.
Arista com plumosidade densa, longa ou curta. Clípeo reduzido, em vista lateral, não
protuberante (Figs. 54C; 55B); em vista frontal, estreito e curto (Fig. 54D). Gena curta,
menor que 1/5 da altura do olho (Figs. 54C; 55B). Esclerito ao redor do forame ocipital
pouco desenvolvido, com cerdas robustas e espiniformes. Pós-gena larga, fracamente
ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares ou cerda vertical medial
distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-ocelar ausente. Cerda orbital
inserida na altura da cerda ocelar ou do ocelo anterior, e tão longa quanto à cerda ocelar.
Cerda genal ausente. Cerda pós-genal presente. Tórax: Escuto estreito e alongado,
distintamente mais longo que largo (Fig. 54B), com ciliação escassa e disposta em séries
longitudinais e coberto por polinosidade curta esbranquiçada. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-
epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade
espessa (Fig. 54E). Espiráculo metatorácico com cílios de revestimento fracos e com cerdas
robustas na porção posterior. Ponte metatorácica pós-coxal sempre completa. Cerda
escapular ausente; cerda pós-pronotal desenvolvida; supra-alar pré-sutural ausente; supra-
alar pós-sutural presente; intra-alar reduzida, menor que ½ do comprimento da supra-alar;
um ou dois pares de cerdas dorsocentrais; um par de cerdas escutelares, ou dois pares,
porém, o par lateral sempre reduzido; cerdas pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas:
Longas e delgadas. Fêmur anterior em algumas espécies há um ou dois espinhos na face
ventral. Fêmures médio e posterior sem espinhos. Coxa posterior com uma cerda robusta na
face ântero-dorsal; ciliada na face póstero-dorsal; com uma projeção pontiaguda e com uma
cerda robusta na face anterior. Fêmur posterior sem cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia
posterior ligeiramente achatada, geralmente a partir da metade dorsal. Asa (Figs. 55D; 65C–
D): Geralmente com manchas conspícuas transversais, principalmente no ápice e/ou com
manchas contornando a veia costal. Células costal e basal costal acastanhadas. Veia R1 com
série de cerdas na face dorsal a partir da metade apical e veia R4+5 com cerdas esparsas nas
faces ventral e/ou dorsal na região basal (Fig. 55D). Padrão da venação consideravelmente
diferente entre as espécies (e.g. Figs. 65C–D): veia R2+3 retilínea ou ondulada ou curvada
em direção à veia costal, veia espúria sempre ausente; veia R4+5 retilínea ou inclinada em
155
direção à veia costal ou M; veia M retilínea na região anterior à veia r-m; curvada ou
inclinada em direção à veia R4+5, na região posterior à veia dm-cu; veia r-m inserida a partir
da região mediana da célula dm; veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem
da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal
parcialmente coberto por microtríquias. Abdome: Sem coloração metálica e sem pontuação
evidente. Alongado e pedunculado; sintergito 1+2 com a largura menor que os tergitos 3–5,
e distintamente mais longo, e geralmente com uma elevação transversal sub-basal, com uma
cerda robusta látero-dorsal mediana. Esternitos (Fig. 71B): esternito 1 ausente; esternito 2–3
alongado, distintamente mais longos que largos; esternito 4–5 ligeiramente mais longos que
largos; esternitos 4–6 com apódemas desenvolvidos ou vestigiais nas fêmeas e ausentes nos
machos. Terminália feminina (Figs. 74K, L; 76K, L): Tergito e esternito 6 sem
prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 distintamente mais largo que longo (Fig.
71B). Oviscapo mais longo que largo (Fig. 74K–L); região apical mediana com
prolongamento do tegumento arredondado (Fig. 74K–L). Tênia tão esclerosada quanto o
oviscapo e curta, menor 1/3 do comprimento do oviscapo (Fig. 74K–L). Membrana
eversível, quando esticada, estreita e alongada, maior que três vezes o comprimento da tênia
(Fig. 74K–L); com placas pequenas distintas, separadas umas das outras, triangulares,
fortemente esclerosadas, essencialmente na metade basal. Esternito 8 com escleritos largos,
distintamente mais curtos que o tergito 8; com cílios delgados e esparsos (Fig. 76K–L).
Tergito 8 formado por dois escleritos fusionados na região apical. Cerco com ápice
acuminado; com cinco pares de cerdas curtas não modificadas; face ventral sem estrias; face
dorsal triangular (Fig. 14K). Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, com
tamanhos similares, sem modificações. Terminália masculina (Figs. 79G): Espiráculos 6 e
7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, geralmente mais alto que largo; em vista
lateral, bastante estreito, regiões inferior com mesma largura que a região superior,
geralmente pouco ciliado. Cerco globoso e desenvolvido, densamente ciliado, com um par
de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral longo, estreito e cilíndrico, sem
projeções. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o surstilo lateral, sub-base
ligeiramente alargada, sem projeção; prensiseta inserida no ápice. Prensiseta desenvolvida,
semicircular formando um “C”. Distifalo com cerdas espiniformes; ápice com modificação
esclerosada.
Distribuição geográfica: México, Costa Rica, Panamá, Venezuela, Guiana, Brasil,
Equador, Peru.
156
Espécies observadas: Setellia apex Hendel; Setellia atra (Walker); Setellia costalis
(Schiner); Setellia dichaeta Hennig (síntipos, BMNH, MTD); Setellia diffusa (Gerstaecker)
(síntipos, ZMHB); Setellia femoralis (Wiedemann); Setellia pernix (Gerstaecker) (síntipos,
ZMHB); Setellia unispinosa Bigot; Setellia spp. (9).
Setellida Hendel
(Figs. 56A–E; 66E; 71C; 75A; 76M; 79H)
Setellida Hendel, 1911a: 183 (chave), 393 (desc.); 1911b: 6 (chave), 46–48 (redesc.); Hennig, 1938a:
121 (cit.); Curran, 1934b; 1965: 275 (chave); Aczél, 1950, 42 (cat.); Steyskal, 1968: 12 (cat.);
Hancock, 2010: 875 (fig. 14: asa), 876 (chave), 878 (nota).
Espécie-tipo: Setellida caerulescens Hendel (por monotipia).
Diagnose: Setellida é facilmente distinguida entre os demais gêneros de Richardiidae pelo
padrão de venação da asa bastante peculiar: veia costal engrossada (Fig. 56E); veia M
parabólica, com a porção convexa direcionada para a margem posterior da asa; distância
entre as veias M e R4+5 na altura da dm-cu três vezes maior que a distância dessas veias na
altura da bm-cu e da margem (Fig. 66E).
Redescrição: Comprimento do corpo entre 7,0–9,0 mm. Corpo robusto com coloração geral
alaranjada com tórax azul metálico (Fig. 56A–B). Cabeça (Figs. 56C–D): Em vista dorsal,
ligeiramente mais larga que o tórax; em vista frontal, ligeiramente mais larga que alta. Olho
oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não
projetada anteriormente. Margens laterais da fronte ligeiramente convergentes
anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da
fronte. Lúnula não desenvolvida (Fig. 56D). Escapos inseridos proximamente, distância
entre eles menor que a metade de sua largura. Escapo curto, comprimento menor que 1/3 do
pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento duas vezes a largura; base e ápice com
larguras semelhantes. Arista com pubescência esparsa e longa, comprimento cerca de três
vezes a largura da região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, ligeiramente protuberante;
em vista frontal, largo e alto, 2/5 da altura da face. Palpo desenvolvido e triangular, com
ápice distintamente mais largo que a base. Gena curta, menor que 1/7 da altura do olho. Pós-
crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais
estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 56C). Esclerito ao redor do
forame ocipital levemente desenvolvido com cerdas cervicais laterais delgadas e
cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical medial
157
distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-ocelar ausente. Cerda orbital
inserida na altura do ocelo anterior, com tamanho similar à cerda ocelar. Cerda genal e pós-
genal presentes, a pós-genal delgada. Tórax: Escuto levemente mais longo que largo (Fig.
56B), com ciliação densa, coberto por polinosidade espessa. Pró-esterno, meta-esterno e
metapleura ciliados. Pró-epímero nu. Catatergito ciliado e coberto por polinosidade espessa.
Espiráculo metatorácico com um conjunto de cerdas fracas na região posterior. Ponte
metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerda pró-notal, cerda supra-
alar pré-sutural e supra-alar pós-sutural presentes; cerda intra-alar desenvolvida,
ligeiramente menor que a cerda pós-alar; um par de cerdas dorsocentrais; um par de cerdas
escutelares; cerda pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas (Fig. 56B).
Todos os fêmures com espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com
uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral.
Fêmur posterior com três cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia posterior normal, não
achatada. Asa (Figs. 56E; 66E): Amarelada, com duas manchas conspícuas, uma apical e
uma no terço basal. Veia costal engrossada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 mais espessa
pré-apicalmente, sinuosa, levemente ondulada no terço basal; sem veia espúria. Veia R4+5
retilínea. Veia M curva na região anterior à veia r-m; posterior à veia r-m fortemente
curvada, formando uma curva parabólica, com a porção convexa direcionada para a margem
posterior da asa; a distância entre as veias M e R4+5 na altura da dm-cu é três vezes maior
que a distância dessas veias na margem. Veia r-m inserida nos 2/5 basais da célula dm. Veia
A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal
desenvolvidos, sem microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome: Com coloração
metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; sintergitos 1+2 com a largura da base metade
da largura do ápice, tergitos 3–4 com mesma largura que o ápice do sintergito 1+2, tergito 5
gradualmente mais estreito que o tergito 4. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-
apicais látero-dorsais. Esternitos (Fig. 71C): esternito 1 presente, reduzido a duas escleritos
pequenos; esternitos 2–3 alongados, distintamente mais longos que largos; esternito 4
retangular, ligeiramente mais longo que largo; esternito 5 em forma trapezoidal,
ligeiramente mais longo que largo; todos os esternitos sem apódemas em ambos os sexos.
Terminália feminina (Fig. 75A; 76M): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais
do tegumento; esternito 6 distintamente mais largo que longo (Fig. 71C). Oviscapo
alongado, mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento
(Fig. 75A). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, cerca de 1/3 do comprimento
do oviscapo (Fig. 75A). Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente estreita e curta
158
(Fig. 75A); com placas largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa,
distintamente mais esclerosadas na metade basal. Esternito 8 com escleritos alongados e
alargados a partir da sub-base, levemente mais curtos que o tergito 8; com cílios delgados e
esparsos ao longo de todo o comprimento (Fig. 76M). Tergito 8 formado por dois escleritos
distintos. Cerco com ápice ligeiramente truncado; com cinco pares de cerdas não
modificadas, as duas basais ligeiramente longas; face ventral sem estrias; face dorsal em
forma heptagonal. Duas espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações,
com tamanhos similares. Terminália masculina (Figs. 79H): Espiráculos 6 e 7 presentes,
mas não pareados. Epândrio globoso, mais largo que longo; em vista lateral, regiões inferior
e superior com larguras similares, densamente ciliado. Cerco globoso e densamente ciliado,
com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral cilíndrico, sem
projeções. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral; sem projeções; ápice com
prensiseta. Prensiseta bífida apicalmente. Distifalo com bandas levemente ciliadas e com
modificação apical esclerosada.
Distribuição geográfica: Costa Rica, Panamá.
Espécie observada: Setellida caerulescens Hendel.
Spheneuolena Hendel
(Figs. 57A–C; 66F)
Spheneuolena Hendel, 1911a: 183 (chave), 393 (desc.), 1911b: 6 (chave), 40-42 (redesc.); Hennig,
1938a: 120 (cit.); Aczél, 1950: 42 (cat.); Steyskal, 1968: 12 (cat.); Hancock, 2010: 877
(chave).
Espécie-tipo: Spheneuolena cuneipennis Hendel (por monotipia).
Diagnose: Corpo delgado, pernas e asa longas (Fig. 57A). Álula e lobo anal reduzidos (Fig.
66F). Veia R2+3 a partir da metade apical fortemente curvada em direção a veia costal (Fig.
66F).
Redescrição: Comprimento do corpo entre 9,0–10,0mm. Corpo delgado, fortemente
esclerosado, com coloração geral castanho-escura a negra, opaca (Fig. 57A). Cabeça (Fig.
57B): Em vista dorsal, ligeiramente mais larga que o tórax; em vista frontal, ligeiramente
mais larga que alta. Olho ligeiramente oval, altura pouco maior que a largura. Vértice, em
vista frontal, reto. Fronte convexa, não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte
paralelas. Triângulo ocelar levemente alongado, ocelo anterior inserido no terço apical da
fronte. Lúnula desenvolvida. Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor
159
que a metade do seu diâmetro. Escapo levemente desenvolvido, cerca da metade do
comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, com comprimento até três vezes a
largura. Arista com pubescência densa e longa; comprimento cerca de três vezes a largura da
região basal da arista. Clípeo pouco desenvolvido, em vista lateral, não protuberante; em
vista frontal, largo e curto, menor que 1/5 da altura da face. Palpo alongado e linear, base e
ápice com larguras similares (Fig. 57B). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do
ocipício acima do forame ocipital convexo e região mediana ligeiramente alargada (Fig.
57B). Cerdas longas. Cerda vertical medial maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-
ocelar ausente. Cerda orbital alinhada ligeiramente anterior ao ocelo anterior. Cerda ocelar
ligeiramente menor que cerda orbital. Cerda genal presente e pós-genal ausente. Tórax:
Escuto ligeiramente mais longo que largo (Fig. 57C) e com ciliação densa. Escutelo nu. Pró-
esterno e meta-esterno ciliados. Pró-epímero e metapleura nus. Catatergito sem cílios e com
polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas robustas na região posterior.
Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerdas pós-pronotal e supra-alar pré-sutural
ausentes; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar com a metade do comprimento da pós-
alar; um par de dorsocentrais; dois pares de escutelares, o lateral distintamente menor que o
apical; cerdas pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas e alongadas (Fig.
57A). Fêmur anterior com espinhos, sendo distintamente mais numerosos na face ântero-
ventral que na póstero-ventral. Fêmur médio e posterior com espinhos fracos nas faces
ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua
na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerda pré-apical ântero-
dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 66F): Manchas transversais
conspícuas. Células costal e basal costal sem coloração diferenciada. Veias R1 e R4+5 nuas.
Veia R2+3 fortemente curvada em direção à veia costal a partir da metade apical, sem veia
espúria. Região apical da veia R4+5 curvada em direção a veia M. Veia M retilínea na região
anterior à r-m; e ligeiramente inclinada em direção à veia R4+5 região posterior à dm-cu.
Veia r-m inserida no terço apical da célula dm. Veia A1+CuA2 curta, porém atinge a
margem da asa devido ao lobo anal ausente. Álula ausente. Célula cup sem microtríquias.
Abdome (Figs. 57A, C): Castanho a negro, não metálico, sem pontuação evidente.
Alongado, maior que o comprimento do tórax, e pedunculado, sintergito 1+2 muito longo,
com a largura da base cerca da metade da largura do ápice edistintamente mais longo que os
demais esternitos; tergitos 3–4 com a largura ligeiramente maior que a do ápice do sintergito
1+2, e tergito 5 gradualmente mais estreito que o tergito 4. Esternito 1 presente e alongado.
Terminálias masculina e feminina e esternitos não observados.
160
Distribuição geográfica: Bolívia, Peru.
Espécie observada: Spheneuolena ichneumonea Enderlein (holótipo, macho, ZMHB).
Gênero novo A
(Figs. 14O; 16R; 58A–F, 66G; 71D; 75B; 76N; 80A)
Diagnose: Gênero com espécies predominantemente amarela com manchas castanhas no
tórax e abdome. Cabeça com forma bastante peculiar: metade inferior da fronte projetada
formando ângulo de 120º em relação ao vértice (Fig. 58C). Ocelos inseridos na região
mediana da fronte e próximos uns dos outros. Fêmur posterior mais largo que os fêmures
anterior e médio, com espinhos a partir do 3/4 basais nas faces ântero e póstero-ventrais
(Fig. 58F); machos com tergito 5 mais longo que os tergitos 4 e 5 juntos (Fig. 58F).
Descrição: Comprimento entre 9,0–11,0mm. Corpo delgado e alongado com coloração
geral amarela, não metálica (Figs. 58A–B). Cabeça (Figs. 58C–D): Em vista dorsal, mais
larga que o tórax; em vista lateral, mais longa que alta, com a metade posterior distintamente
mais alta que a metade anterior (Fig. 58C); em vista dorsal, região posterior distintamente
mais larga que a região anterior (Fig. 58D). Olho oval, distintamente mais alto que largo.
Vértice, em vista frontal, côncavo. Triângulo ocelar equilátero, ocelos equidistantes e
inseridos na região mediana da fronte (Fig. 58D). Fronte com a metade anterior fortemente
projetada, comprimento maior que largura do olho, formando ângulo de aproximadamente
120º em relação ao vértice (Fig. 58C). Margens laterais da fronte paralelas. Triângulo ocelar
reduzido, com os ocelos eqüidistantes, inseridos na região mediana da fronte. Lúnula não
desenvolvida. Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que a metade do
seu diâmetro. Escapo curto, menor que 1/3 do comprimento do pedicelo. Primeiro
flagelômero longo, cerca de cinco vezes mais longo que largo; base e ápice com larguras
semelhantes (Fig. 58C). Arista com pubescência esparsa e curta, comprimento menor que a
largura da região basal da arista. Clípeo não desenvolvido, em vista lateral, não
protuberante; em vista frontal estreito e curto. Palpo reduzido e lanceolado. Gena
ligeiramente alta, cerca de 1/3 da altura do olho (Fig. 58C). Pós-crânio, em vista lateral,
convexo, com a região do ocipício, acima do forame ocipital, gradualmente alargado (Fig.
58C). Esclerito ao redor do forame ocipital desenvolvido e com cerdas cervicais laterais
robustas. Pós-gena curta e levemente ciliada. Cerdas reduzidas. Cerda vertical medial
distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-ocelar ausente. Cerda orbital
inserida acima da altura da margem posterior do triângulo ocelar. Cerda ocelar bastante
161
reduzida, distintamente menor que a orbital. Cerda genal presente. Cerda pós-genal ausente.
Tórax: Escuto alongado, comprimento 1,5 vezes a largura, com ciliação escassa e disposta
em séries longitudinais e coberto por polinosidade esbranquiçada. Escutelo nu. Pró-esterno,
pró-epímero, meta-esterno e metapleura ciliados. Catatergito ciliado e coberto com
polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com um conjunto de cerdas inconspícuas na
região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular ausente; cerda
pós-pronotal ausente; cerda supra-alar pré-sutural ausente; supra-alar pós-sutural presente;
intra-alar reduzida, menor que ¼ do tamanho da pós-alar; um par de dorsocentrais; dois
pares de escutelares, o lateral reduzido; cerda pró-epimeral e catepisternal reduzidas.
Pernas: Anterior e média delgadas (Fig. 58A), fêmur posterior intumescido (Fig. 58F) em
relação ao anterior e médio. Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e
póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face
póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com espinhos a partir do quarto basal,
sem cerdas pré-apicais ântero-dorsais (Fig. 58F). Tíbia posterior normal, não achatada. Asa
(Fig. 66G): Hialina ou amarelada, sem manchas conspícuas. Células costal e basal costal
sem coloração diferenciada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3, R4+5 e M retilíneas. Veia R2+3
sem veia espúria. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 curta,
não atinge a margem da asa. Álula e lobo anal presentes, levemente desenvolvidos, cobertos
por microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome (Figs. 58A, B, E): Não metálico,
sem pontuação evidente. Ovalado; mais longo que o tórax, com sintergito 1+2 com a base
cerca da metade da largura do ápice, tergitos 3–5 ligeira e gradualmente mais largo que o
ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-apicais látero-dorsais.
Macho com tergito 5 mais longo que os tergitos 4 e 5 juntos (Fig. 58E). Esternitos (Fig.
71D): esternito 1 ausente; esternitos 2–3 muito alongados; esternito 4 retangular, levemente
mais longo que largo; esternitos 5 distintamente mais largo que longo. Esternitos sem
apódemas em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 14O; 75B; 76N): Tergito e
esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 mais largo que longo (Fig.
71D). Oviscapo quase tão largo quanto longo; região apical mediana sem prolongamento do
tegumento (Fig. 75B). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor 1/4 do
comprimento do oviscapo (Fig. 75B). Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente
larga e curta, cerca de duas vezes o comprimento da tênia; com placas pequenas distintas,
separadas umas das outras, triangulares, fracamente esclerosada. Esternito 8 com escleritos
estreitos e alongado, ligeiramente mais curtos que o tergito 8; com cílios fracos e esparso
(Fig. 76N). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos, não fusionados. Cerco
162
desenvolvido com ápice acuminado; com cerdas muito reduzidas e não modificadas; face
ventral não estriada; face dorsal hexagonal (Fig. 14O; 76N). Duas espermatecas
semiesféricas, fortemente esclerosadas, com tamanhos similares, sem modificações.
Terminália masculina (Figs. 16R; 80A): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados.
Epândrio globoso, mais alto que largo; em vista lateral, com a região inferior distintamente
mais estreita que a região superior, sendo que essa última é projetada posteriormente,
densamente ciliado. Cerco globoso e bastante desenvolvido (Fig. 180A), com cerdas
relativamente curtas; com um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral longo
e arqueado, sem projeções (Fig. 80A). Surstilo medial tão longo que o surstilo lateral, sub-
base sem projeção; prensiseta inserida no ápice. Distifalos muito longo, com cerdas muito
curtas e densas nas bandas ao longo de todo o comprimento; região apical sem
modificações, membranosa (Fig. 14O).
Comentários: O gênero novo A é um dos gêneros que possui a fronte projetada
anteriormente, porém a forma é bastante distinta das demais formas. Além disso, o gênero
novo A possui diversos atributos únicos (ver diagnose) que permitem diferenciá-lo dos
demais gêneros de Richardiidae. Ozaenina vexilifer Hennig foi descrita como Ozaenina,
porém, é consideravelmente diferente das demais espécies do gênero e similar às espécies do
gênero novo A. Um trabalho de revisão de Ozaenina e descrição do gênero novo A, em
parceria com o pesquisador John Smit, está em andamento.
Distribuição geográfica: Brasil (Maranhão), Peru, Bolívia.
Espécies observadas: Ozaenina vexilifer Hennig (holótipo, fêmea, MTD) (observada
através de fotos disponibilizadas por John Smit), Gênero novo A spp. (2).
Nova combinação: Gênero novo A vexilifer (Hennig) comb. nov. (Ozaenina)
Gênero novo B
(Figs. 14C; 59A–E; 66H; 71E; 75C; 76O; 80B)
Diagnose: Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Margens do espiráculo metatorácico
coberto com conjunto denso de cerdas, com aspecto de “escova”. Asa mais longa que o
corpo (Fig. 59B) e com a veia r-m inserida anteriormente à região mediana da célula dm
(Fig. 66H). Único gênero da família com apenas uma espermateca.
Descrição: Comprimento do corpo entre 7,0–9,0 mm. Corpo robusto com coloração do
tórax castanho-escura a preta e abdome azul-metálico (Fig. 59A–B). Cabeça: Em vista
163
dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, 1,1–1,3 vezes mais larga que alta. Olho
oval, altura distintamente maior que a largura. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte
retilínea, não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte paralelas (Fig. 59D).
Triângulo ocelar alongado com o ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula
não desenvolvida. Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que 1/3 do
seu diâmetro. Escapo curto, cerca da metade do comprimento do pedicelo. Primeiro
flagelômero curto, comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base ligeiramente mais
larga que o ápice (Fig. 59C). Arista com pubescência esparsa e longa, comprimento maior
que três vezes largura da região basal da arista. Clípeo desenvolvido, em vista lateral, não
protuberante (Fig. 59C); em vista frontal, largo e alto, com 1/3 da altura da face (Fig. 59D).
Palpo desenvolvido e triangular, com o ápice cerca de três vezes mais largo que a base.
Gena curta, menor que 1/6 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do
ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais estreita que a região mediana e ventral do
pós-crânio (Fig. 59C). Esclerito ao redor do forame ocipital levemente desenvolvido com
cerdas cervicais laterais robustas, cerdiformes. Cerdas longas. Cerdas verticais com
tamanhos similares. Pós-ocelar presente. Cerda ocelar inserida na mesma altura da cerda
orbital, e ligeiramente menor. Cerda genal presente; pós-genal presente, mais fraca que a
genal. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo que largo, com ciliação densa; coberto por
polinosidade espessa esbranquiçada ou prateada, formando listras longitudinais. Escutelo nu.
Pró-esterno, pró-epímero, metapleura e meta-esterno ciliados. Catatergito ciliado e coberto
por polinosidade espessa (Fig. 59E). Espiráculo metatorácico coberto por conjunto denso de
cerdas com aspecto de “escova” e com cerdas diferenciadas inconspícuas na região
posterior. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerdas pós-
pronotal, supra-alar pré-sutural e supra-alar pós-sutural presentes; intra-alar desenvolvida,
tão longa quanto à cerda pós-alar; um a dois pares de cerdas dorsocentrais e escutelares;
cerdas pró-epimeral e cerda catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas (Fig. 59A). Todos os
fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventral. Coxa posterior com uma
cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral.
Fêmur posterior com uma cerda pré-apical na face ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não
achatada. Asa (Fig. 66H): Bastante desenvolvida, mais longa que o corpo, com mancha
conspícua apical. Célula costal e basal costal acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3
retilínea, levemente curvada em direção a veia costal, sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea.
Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e fortemente inclinada em direção à R4+5na
região posterior à dm-cu. Veia r-m inserida anteriormente à região mediana da célula dm.
164
Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal
desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal parcialmente coberto por
microtríquias. Abdome: Com coloração metálica, sem pontuação evidente. Ovalado;
sintergito 1+2 com a largura da base aproximadamente a metade da largura do ápice,
tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-apicais
látero-dorsais. Esternitos (Fig. 71E): esternito 1 reduzido a escleritos pequenos; esternito 2
distintamente mais longo que largo; esternitos 3–4 levemente mais longos que largos;
esternito 5 alargado, distintamente mais largo que longo. Esternitos sem apódemas em
ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 14C; 75C; 76O): Tergito 6 com
prolongamentos apicais do tegumento fracos; esternito 6 sem prolongamentos do tegumento,
distintamente mais largo que longo (Fig. 71E). Oviscapo tão longo quanto largo; região
apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 75C). Tênia tão esclerosada quanto o
oviscapo e ligeiramente alongada, cerca da metade do comprimento do oviscapo (Fig. 75C).
Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente larga e alongada, mais longa que a tênia
(Fig. 75C); com placas largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa (Fig. 14C),
distintamente mais esclerosadas na metade basal (Fig. 75C). Esternito 8 com escleritos
alongados e alargados a partir da sub-base, um pouco mais curtos que o tergito 8; com cílios
delgados e esparsos ao longo de todo o comprimento, essencialmente no ápice (Fig. 76O).
Tergito 8 formado por dois escleritos distintos. Cerco com ápice ligeiramente truncado; com
cinco pares de cerdas, e não modificadas, as duas basais ligeiramente longas; face ventral
sem estrias; face dorsal em forma heptagonal. Uma espermateca esférica, fortemente
esclerosada, sem modificações. Terminália masculina (Figs. 80B): Espiráculos 6 e 7
presentes, não pareados. Epândrio globoso, tão longo quanto largo; em vista lateral, regiões
inferior e superior com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso e
densamente ciliado, com dois pares de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo
lateral cilíndrico, com uma projeção posterior medial desenvolvida e acuminada, e uma
projeção sub-basal anterior desenvolvida e arredondada, ambas nuas. Surstilo medial tão
longo quanto o surstilo lateral; sub-base com projeção anterior arredondada, não muito
conspícua, a qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice com prensiseta bifurcada.
Distifalo com bandas ciliadas; região pré-apical com conjunto denso de cerdas longas e com
modificação apical fortemente esclerosada.
Comentários: Ver discussão de Beebeomyia (pág. 96).
Distribuição geográfica: Costa Rica.
165
Espécies observadas: Gênero novo B spp. (2).
Gênero novo C
(Figs. 60A–E; 66I; 72A; 75D; 76P; 80C)
Diagnose. Gênero com espécies de tamanho moderado (até 10,0mm) com coloração
predominante castanho-escura a preta e corpo fortemente esclerosado. Abdome orbicular
com o sintergito 1+2 fortemente estreitado na base (Fig. 60B) e com uma elevação basal na
região dorsal (Fig. 60A). Tergitos com pontuação conspícua (Fig. 60E). Pró-esterno, meta-
esterno e metapleura ciliados. Ponte metatorácica pós-coxal completa.
Descrição: Comprimento do corpo entre 6,0–10,0mm. Corpo fortemente esclerosado e
robusto com coloração predominantemente castanho-escura a negra (Figs. 60A–B). Cabeça
(Figs. 60C–D): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, 1,2–1,4 vezes
mais larga que alta. Olho oval, altura distintamente maior que a largura. Fronte retilínea,
levemente convexa no terço inferior (Fig. 60C). Margens laterais da fronte fortemente
convergente anteriormente (Fig. 60D). Triângulo ocelar alongado, ocelo anterior inserido no
terço médio da fronte. Lúnula levemente desenvolvida. Escapos inseridos proximamente,
distância entre eles menor que a metade do seu diâmetro. Escapo curto, comprimento menor
que metade do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento não ultrapassa três vezes
a largura; base ligeiramente mais larga que o ápice. Arista com pubescência esparsa e longa,
comprimento maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo reduzido, em
vista lateral, não protuberante (Fig. 60C); em vista frontal, largo e curto, com 1/5 da altura
da face (Fig. 60D). Palpo desenvolvido e triangular, com ápice cerca de três vezes mais
largo que a base. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao forame
ocipital, distintamente reta e mais estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio (Fig.
60C). Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas da cabeça longas. Cerdas verticais com
tamanhos similares. Cerda pós-ocelar ausente. Cerda orbital inserida na mesma altura da
cerda ocelar, ligeiramente menor que a cerda ocelar. Cerda genal presente. Pós-genal
ausente. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo que largo (Fig. 60B), com ciliação densa.
Escuto, escutelo, em algumas espécies pró-episterno e pró-epímero, catatergito, anatergito,
mediotergito e metade posterior do mero cobertos por polinosidade espessa, demais
escleritos do tórax com a cutícula lisa e brilhante. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e
metapleura ciliados. Catatergito ciliado e com polinosidade espessa. Espiráculo
metatorácico com cerdas robustas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal
166
completa. Cerdas pós-pronotal presente; supra-alar pré-sutural presente ou ausente; cerda
supra-alar pós-sutural presente; um par de dorsocentrais; um ou dois pares de escutelares;
intra-alar com a metade do comprimento da pós-alar. Cerdas pró-epimeral e catepisternal
delgadas. Pernas: Robustas (Fig. 60A). Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces
ântero e póstero-ventral. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua
na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerda pré-apical ântero-
dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 66I): Hialina ou acastanhada, com
manchas inconspícuas sobre as veias transversais e na região apical. Célula costal e basal
costal acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veias R4+5
retilínea. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e ligeiramente inclinada em direção
à R4+5na região posterior à veia dm-cu. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à
margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo
anal com microtríquias. Abdome (Fig. 60E): Castanho-escuro a negro brilhante, com
pontuação conspícua (Fig. 60E). Orbicular; sintergito 1+2 com a metade basal com cerca de
1/3 da largura do ápice e metade apical gradualmente alargada (Fig. 60B), tergito 3
levemente mais largo que o ápice do sintergito 1+2, tergitos 4 e 5 gradualmente mais
estreitos que o tergito 3. Sintergito 1+2 com apenas uma cerda látero-dorsal pré-apical; com
uma elevação sub-basal na face dorsal. Esternitos (Fig. 72A): esternito 1 ausente; esternitos
2–4 ligeiramente mais longos que largos; esternito 5 trapezoidal, mais largo que longo.
Esternitos sem apódemas em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 75E; 76P):
Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 mais largo que
longo (Fig. 72A). Oviscapo alargado, mais largo que longo; região apical mediana com
prolongamento do tegumento acuminado (Fig. 75E). Tênia tão esclerosada quanto o
oviscapo e muito curta, menor 1/4 do comprimento do oviscapo. Membrana eversível,
quando esticada, larga e curta (Fig. 75E); com placas pequenas distintas, separadas umas das
outras, semitriangulares, bastante esclerosadas. Esternito 8 com escleritos parcial ou
inteiramente fusionados, largos (Fig. 76P) e ligeiramente mais curtos que o tergito 8; com
cílios delgados e esparsos a partir da metade apical. Tergito 8 com escleritos inteiramente
fusionados. Cerco com ápice acuminado; com cinco pares de cerdas muito curtas e não
modificadas; face ventral estriada na região de inserção das cerdas (Fig. 76P); face dorsal
em forma de cúpula, com a base alargada e ápice gradualmente estreitado. Duas
espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações, com tamanhos
similares. Terminália masculina (Figs. 80C): Espiráculos 6 presente e pareado; 7 presente,
não pareado. Epândrio globoso, mais largo que longo; em vista lateral, região inferior
167
levemente mais estreita que a região superior, densamente ciliado. Cerco globoso e
densamente ciliado, com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral
cilíndrico, sem projeções. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o surstilo lateral; sem
projeções; ápice com prensiseta. Prensiseta desenvolvida e bífida. Distifalo com bandas
levemente ciliadas e com modificação apical esclerosada.
Distribuição geográfica: Brasil (Amazonas, Pará), Equador.
Espécies observadas: Gênero novo C spp. (4).
Gênero novo D
(Figs. 14M; 61A–C; 62A–C; 66J; 72B; 75E–F; 76Q–R; 77A; 80D)
Diagnose: Gênero com espécies não ultrapassam 6,0mm, com coloração geral castanho-
escura brilhosa. Veia R2+3 com veia espúria e veia r-m inserida próxima à veia dm-cu,
distância menor que o comprimento da r-m (Fig. 66J). Pró-esterno e meta-esterno nus.
Catatergito sem cerdas, apenas com polinosidade espessa. Distância entre a base ventral do
abdome e coxas posteriores curta. Ponte metatorácica pós-coxal completa ou incompleta.
Fêmur anterior sem espinhos na face ventral.
Descrição: Comprimento do corpo entre 4,5–6,0mm. Corpo ligeiramente robusto com
coloração geral castanho-escura, brilhosa (Figs. 61A; 62A). Cabeça (Figs. 61B–C; 62B–C):
Em vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,2–1,4 mais larga que alta. Olho
quase esférico, maior altura semelhante à maior largura. Vértice, em vista frontal, reto (Figs.
61C; 62C). Fronte retilínea, não projetada anteriormente (Figs. 61B; 62B). Margens laterais
da fronte levemente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, ocelo anterior
inserido no terço médio da fronte. Escapos inseridos proximamente, distância entre eles
menor que 1/3 do seu diâmetro. Escapo desenvolvido, tão longo quanto o pedicelo (Fig.
62B) ou curto, menor que 1/3 do comprimento do pedicelo (Fig. 61B). Primeiro flagelômero
desenvolvido, comprimento cerca de seis vezes a largura (Fig. 62B) ou curto, comprimento
até três vezes a largura (Fig. 62B); base e ápice com larguras similares. Arista com
pubescência densa, curta ou ligeiramente longa, comprimento maior que largura da região
basal da arista. Clípeo desenvolvido, em vista lateral, protuberante; em vista frontal, largo e
alto, com a metade da altura da face (Figs. 61C; 62C). Palpo alongado e linear, base e ápice
com larguras similares. Gena curta, ¼ da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a
região do ocipício, acima do forame ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo
oblíquo em relação à região mediana do pós-crânio (Figs. 61B; 62B). Esclerito ao redor do
168
forame ocipital levemente desenvolvido com cerdas cervicais laterais robustas, cerdiformes.
Pós-gena estreita e fortemente ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos
similares. Cerda pós-ocelar reduzida. Cerda orbital inserida na mesma altura do ao ocelo
anterior, ligeiramente menor que a cerda ocelar. Cerda genal e pós-genal presentes. Tórax:
Escuto ligeiramente mais longo que largo, com ciliação densa; coberto com polinosidade
espessa. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito
sem cílios, com polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas robustas na
região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal estreita completa ou incompleta. Cerda
escapular ausente; cerdas pós-pronotal, supra-alar pré-sutural e supra-alar pós-sutural
presentes; intra-alar desenvolvida, com tamanho semelhante à pós-alar ou levemente
reduzida, com a metade do comprimento da pós-alar; dois pares de dorsocentrais; um ou
dois pares de escutelares; cerda pró-epimeral delgada; cerda catepisternal robusta. Pernas:
Delgadas (Figs. 61A; 62A). Fêmur anterior sem espinhos na face ventral, apenas com uma
série de cerdas longas na face póstero-ventral. Fêmur médio e posterior com espinhos fracos
nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-
dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com uma cerda
pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 66J): Acastanhada,
margem costal com mancha longitudinal e com manchas transversais basal e mediana.
Célula costal e basal costal castanha. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, com veia
espúria na região mediana. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical suavemente inclinada
em direção à veia M. Veia M suavemente curva na região anterior à veia r-m; ligeiramente
inclinada em direção à veia R4+5 na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida próxima
à veia dm-cu, distância menor que o comprimento da r-m. Veia A1+CuA2 longa,
enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos, cobertos por
microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome: Geralmente azul metálico, sem
pontuação evidente. Curto e Ovalado; sintergito 1+2 com a largura da base
aproximadamente a metade da largura do ápice, tergitos 3–4 com largura semelhante ao
ápice do sintergito 1+2 e tergito 5 gradualmente mais estreitado. Sintergito 1+2 com duas a
três cerdas látero-dorsais. Esternitos (Fig. 72B): esternito 1 reduzido e contínuo; esternitos
2–3 distintamente mais longos que largos; esternito 4 retangular, ligeiramente mais longo
que largo; esternito 5 trapezoidal, mais largo que longo. Fêmeas geralmente com apódemas
anteriores vestigiais nos tergitos 3–5, nos machos ausentes Terminália feminina (Figs.
75E–F; 76Q–R): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6
distintamente mais largo que longo (Fig. 72B). Oviscapo ligeiramente mais largo que longo
169
(Fig. 75E–F). Tênia curta menor que 1/3 do comprimento do oviscapo (Fig. 75E–F).
Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente larga e curta; com placas largas,
semirretangulares com a base truncada e rugosa. Esternito 8 com escleritos alongados
alongado (Fig. 75F) ou muito curto (Fig. 75E), um pouco mais curtos que o tergito 8; cílios
delgados e esparsos ao longo de todo o comprimento. Tergito 8 formado por dois escleritos
distintos. Cerco com ápice arredondado; com cinco a seis pares de cerdas não modificadas,
as duas basais ligeiramente longas; face ventral sem estrias; face dorsal em forma arqueada.
Duas espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, com tamanhos similares. Terminália
masculina (Figs. 78A): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, mais
largo que longo com a região ventral alargada; em vista lateral, regiões inferior e superior
com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco reduzido e globoso e fracamente
ciliado, com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral cilíndrico,
com uma projeção longa e acuminada na região mediana. Surstilo medial ligeiramente mais
curto que o surstilo lateral; sub-base com projeção anterior acentuada e arredondada o qual
se encaixa a base do surstilo lateral; ápice arredondado. Prensiseta longa e acuminada,
inserida pré-apicalmente na margem posterior do surstilo medial. Distifalo com bandas nuas
ou uma delas a partir da metade basal modificada em cerdas densas; região pré-apical com
conjunto inconspícuo de cerdas e com modificação apical forte ou fracamente esclerosada.
Comentários: O gênero novo D é relativamente similar à Hemixantha grupo 1, porém é
diferenciado desse por possuir: fêmur anterior sem espinhos, fêmur posterior com apenas
uma cerda pré-apical ântero-dorsal; veia R2+3 com veia espúria; cerco com forma arqueada
na face dorsal e machos com esternitos 6 e 7 com espiráculos e ápice do surstilo medial
arredondado.
Distribuição geográfica: Costa Rica, Brasil e Equador.
Espécies observadas: Antineuromyia appendiculata Hennig (síntipos, MTD), Gênero novo
D spp. (5).
Nova combinação: Gênero novo D appendiculata (Hennig) comb. nov. (Antineuromyia)
(ver discussão na item análise filogenética, pág. 60).
170
Gênero novo E
(Figs. 63A–E; 64J; 68C; 73I; 75O; 78A)
Diagnose: Fêmur médio mais longo e intumescido que o fêmur posterior, com espinhos
mais robustos e numerosos que os espinhos dos fêmures anterior e posterior (Fig. 63E).
Gena levemente alta, cerca de 1/3 da altura do olho (Fig. 63C). Cerda supra-alar pós-sutural
ausente.
Descrição: Comprimento do corpo entre 8,0–10,0mm. Corpo robusto com coloração geral
castanha, não metálica (Figs. 63A–B). Cabeça (Figs. 63C–D): Em vista dorsal, tão larga
quanto o tórax; em vista frontal, 1,1 vezes mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais
alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte levemente convexa, não projetada
anteriormente. Margens laterais da fronte levemente convergentes anteriormente. Triângulo
ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula não
desenvolvida (Fig. 63D). Escapos inseridos proximamente, distância entre eles cerca de 1/3
do seu diâmetro. Escapo curto, menor que 1/3 do comprimento do pedicelo. Primeiro
flagelômero curto, comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base e ápice com
larguras similares. Arista com pubescência esparsa e curta, comprimento semelhante à
largura da região basal da arista. Clípeo desenvolvido, em vista lateral, ligeiramente
protuberante; em vista frontal, largo e alto, com cerca de 2/5 da altura da face. Palpo
desenvolvido e triangular, ápice três vezes mais largo que a base. Gena levemente alta, cerca
de 1/3 da altura do olho (Fig. 63C). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício,
dorsal ao forame ocipital, reta e mais estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio
(Fig. 63C). Esclerito ao redor do forame ocipital levemente desenvolvido com cerdas
cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas
longas. Cerda vertical medial distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda orbital
inserida na mesma altura do ocelo anterior, e menor que a cerda ocelar. Cerdas pós-ocelar e
genal delgadas. Cerda pós-genal ausente. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo que largo
(Fig. 63A), coberto por ciliação densa; sem polinosidade exceto pelos contornos do lobo
pós-pronotal, da notopleura e da sutura transversal. Pró-esterno nu. Pró-epímero, meta-
esterno e metapleura ciliados. Catatergito ciliado, coberto por polinosidade a partir da
metade posterior. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na região posterior.
Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal
presente; cerda supra-alar pré-sutural muito reduzida, quase indistinta da ciliação do escuto;
supra-alar pós-sutural ausente; intra-alar reduzida, cerca de 1/3 do comprimento da cerda
171
pós-alar, um par de dorsocentrais; dois pares de escutelares, o lateral bastante reduzido;
cerda pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Robustas e longas (Fig. 63B). Fêmur
anterior com espinhos fracos, distintamente menos robustos que os espinhos do fêmur
médio. Fêmur médio mais longo e mais intumescido que o fêmur posterior, com espinhos
robustos e numerosos (Fig. 63E). Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-
dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com espinhos
fracos; sem cerda pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig.
64J): Sem manchas transversais, apenas uma mancha castanha, larga e apical. Célula costal
e basal costal amarelada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veia
R4+5 retilínea, com a região pré-apical levemente inclinada em direção à veia M. Veia M
retilínea na região anterior à veia r-m; e inclinada em direção à veia R4+5, na região posterior
à veia dm-cu. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 longa,
enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula
cup sem microtríquias. Lobo anal parcialmente coberto por microtríquias. Abdome: Sem
coloração metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; sintergito 1+2 com a largura da base
cerca da metade da largura do ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice
do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com duas a três cerda látero-dorsais pré-apicais. Esternitos
(Figs. 68C): esternito 1 presente, reduzido a duas pequenas placas; esternitos 2–3 mais
longos que largos; esternitos 4–5 trapezoidais, mais largos que longos. Esternitos sem
apódemas em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 73I; 75O): Tergito e esternito 6
sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 mais largo que longo (Fig. 68C).
Oviscapo ligeiramente mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do
tegumento (Fig. 73I). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor que a metade
do comprimento do oviscapo (Fig. 73I). Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente
larga e alongada, distintamente mais longa que a tênia (Fig. 73I); com placas largas,
semirretangulares com a base truncada e rugosa, distintamente mais esclerosadas na metade
basal (Fig. 73I). Esternito 8 com escleritos alongados e alargados a partir da sub-base, um
pouco mais curtos que o tergito 8; com cílios delgados e esparsos ao longo de todo o
comprimento, essencialmente no ápice (Fig. 75O). Tergito 8 formado por dois escleritos
distintos. Cerco com ápice ligeiramente truncado; com cinco pares de cerdas, e não
modificadas, as duas basais ligeiramente longas; face ventral sem estrias; face dorsal em
forma heptagonal. Duas espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações,
com tamanho similares. Duas espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, com
tamanhos similares. Terminália masculina (Figs. 78A): Espiráculos 6 e 7 presentes, não
172
pareados. Epândrio globoso, mais largo que longo com a região ventral alargada; em vista
lateral, regiões inferior e superior com larguras semelhantes, fracamente ciliado. Cerco
globoso e fracamente ciliado, com dois pares de cerdas apicais distintamente mais longas.
Surstilo lateral cilíndrico, com uma projeção basal desenvolvida, quadrangular e larga e com
cerdas relativamente longas. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral; sub-base
com projeção anterior arredondada a qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice com
prensiseta bifurcada. Distifalo com bandas fracamente ciliadas; região pré-apical com
conjunto denso de cerdas longas e com modificação apical fortemente esclerosada.
Comentários: Euolena flava é uma espécie distinta, essencialmente as pernas e terminália
masculina, de todas as demais espécies de Richardiidae e como resultado da análise
filogenética se mostrou polifilética em relação à E. egregia. Além disso, não mostrou
relação direta com nenhuma outra espécie da família. Dessa forma, parece ser plausível a
criação de um gênero novo para alocar E. flava.
Distribuição geográfica: Peru.
Espécie observada: Euolena flava Hennig (síntipos, macho e fêmea, MTD).
Nova combinação: Gênero novo E. flava (Hennig) comb. nov. (Euolena)
5. CONCLUSÕES
Tendo em vista os resultados e discussão aqui apresentados, e possível concluir: (1)
Richardiinae compõe um grupo monofilético, suportado por 13 sinapomorfias; (2) os
gêneros Hemixantha Loew, Melanoloma e Euolena e, provavelmente Antineuromyia, não
são grupos monofiléticos e revisões taxonômicas são necessárias; (3) a observação do
material-tipo de Macrostenomyia guerinii (Bigot) se faz necessária para estabelecer a
identidade do gênero; (4) o número de espécies e gêneros descritos em Richardiinae não
reflete a verdadeira diversidade e distribuição geográfica do grupo e diversos táxons, tanto
em nível genérico quanto específico, necessitam ser descritos. A exemplo disto, cinco novos
gêneros foram reconhecidos.
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Figura 23A–E: Schnusimyia sp. nov., macho, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E.
Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm.
184
Epiplateinae
Figura 24A–E: Automola atomaria (Wiedemann), macho, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Detalhe do escutelo e subescutelo, vista lateral.
Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm.
185
Figura 25A–E: Epiplatea arcuata Hendel, fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;
C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral (seta preta indicando pró-epímero;
seta vermelha indicando cerda catepisternal). Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm; E: 0,2mm.
186
Figura 26A–E: Omomyia hirsuta Coquillett, macho, CNC. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;
C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,4mm.
187
Figura 27A–F: Asa. A. Automola caloptera (Bigot); B. Epiplatea arcuata Hendel; C. Omomyia hirsuta
Coquillett; D. Schnusimyia parvula Hendel; E. A. coloptera, detalhe, veia subcostal (setas indicando
cerdas na veia R1); F. O. hirsuta, detalhe da região anterior (setas indicando: preta: quebra humeral;
vermelhas: espinhos da veia costal; azul: dilatação pré-apical da veia R1). Escalas: 0,5mm.
188
Figura 28A–F: A–D. Esternitos, fêmea: A. Automola atomaria (Wiedemann) (1–6); B. Epiplatea arcuata Hendel (1–6); C. Omomyia hirsuta Coquillett (1–6); D.
Schnusimyia sp. (1–6); E–F. Tergito 6, fêmea: E. A. atomaria; F. O. hirsuta. Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.
189
Figura 29A–F: Terminália, fêmea, vista ventral: A–B. Automola atomaria (Wiedemann): A. Vista geral; B.
Segmento 8 e cerco; C–D. Epiplatea arcuata Hendel: C. Vista geral; D. Segmento 8 e cerco; E–F.
Omomyia hirsuta Coquillett: E. Vista geral; F. Segmento 8 e cerco. Escalas: 0,2mm.
190
Richardiinae
Figura 30A–E: Acompha costalis (Wiedemann), fêmea, DMT. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. vista frontal; E. Abdome, vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–
D: 0,5mm.
191
Figura 31A–F: Batrachophthalmum Hendel. A–B. Vista lateral: A. Batrachophthalmum quimbaya
Carvalho, Wolff & Wendt, holótipo, macho, CEUA; B. Batrachophthalmum rufiventri Hendel, holótipo,
fêmea, HNHM; C. B. quimbaya, vista frontal; D–F. B. rufiventri, cabeça: D. Vista frontal; E. Vista lateral;
F. Vista dorsal.
192
Figura 32A–D: Beebeomyia palposa (Cresson), fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm.
Figura 33A–E: Cladiscophleps ramulosa Enderlein, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista dorsal. Escalas A–B: 2,0mm; C–
E: 0,5mm.
193
Figura 34A–F: Coilometopia trimaculata (Fabricius), fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista ventral; E. Tórax, vista dorsal. F. Abdome, vista dorsal.
Escalas A–B: 2,0mm; C–F: 0,5mm.
194
Figura 35A–E: Coniceps niger Loew, lectótipo, macho, MCZ. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista ventral; E. Vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm.
195
Figura 36A–K: A–E: Euolena abdominalis Hendel, fêmea, MTD: A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome; F–K. Euolena egregia (Gerstaecker),
macho, parátipo, ZMHB: F–G. Hábito: F. Vista lateral; G. Vista dorsal; H–I. Cabeça: H. Vista lateral; I.
Vista frontal; J. Perna anterior; K. Perna posterior. Escalas A–B, F–G: 2,0mm; C–F; H–K: 0,5mm.
196
Figura 37A–E: Hemixantha ornamentata Hennig, macho, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral. Escalas A–B: 2,0mm; C–E:
0,5mm.
197
Figura 38A–E: Hemixantha flava Lopes, macho, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–
D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista dosal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,4mm.
198
Figura 39A–E: Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson, holótipo, fêmea, USNM. A–B.
Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Asa, lobo anal
em detalhe. Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 1,0mm.
199
Figura 40A–H: Macrostenomyia guerinii (Bigot): A. Hábito, vista dorsal (Bigot 1857; fig. 9); B. Cabeça,
vista lateral (Bigot 1857; fig. 9b); C. Asa (Bigot 1857, fig. 9c); D. Cabeça, vista lateral (Curran 1934b, fig.
1); E. Asa (Wulp, 1898, fig. 21); F. Cabeça, vista lateral (Hancock 2010, fig. 12); G. Asa (Williston 1908,
fig. 22); H. Asa (Loew 1873a, fig. 25). (Setas vermelhas indicam posição do triângulo ocelar; setas pretas
indicam a forma do pós-crânio).
200
Figura 41A–E: Maerorichardia lugubris Hennig, holótipo, fêmea, MTD. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.
Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Perna média, vista anterior. Escalas A–B:
1,0mm; C–E: 0,5mm.
201
Figura 42A–G: Megalothoraca Hendel. A–D. Hábito, vista lateral: A. Megalothoraca ferruginea
(Enderlein), holótipo, fêmea, MZPW; B. Megalothoraca flava Enderlein, holótipo, macho, MZPW (seta
indicando espinhos robustos do fêmur anterior); C. Megalothoraca pterodontia Hendel, macho, ZMHB; D.
Megalothoraca undulosa (Enderlein), holótipo, fêmea, MZPW; E–G. M. pterodontia: E. Hábito, vista
dorsal; F. Cabeça, vista lateral; G. Asa, veia costal em detalhe (seta indicando a elevação da veia costal).
Escalas: A–E: 2,0mm; F–G: 1,0mm. (Figuras A, B e D disponibilizadas por Dominika Mierzwa).
202
Figura 43A–D: Melanoloma cyanogaster (Wiedemann), fêmea, MTD. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.
Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm.
203
Figura 44A–K: Neoidiotypa Osten-Sacken. A–H. Neoidiotypa appendiculata (Loew): A–B. Hábito: A.
Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista dorsal. F. Pró-
esterno; G–I. Pernas, vista anterior: G. Anterior; H. Média; I. Posterior; J. Neoidiotypa sp., tórax, vista
dorsal; K. N. appendiculata, abdome, vista dorsal. Escalas A–B: 5,0mm; C–K: 1,0mm.
204
Figura 45A–G: Oceanicia nasuta Enderlein, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;
C–F. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista posterior, palpo em detalhe F. Vista dorsal (seta
indicando cerdas escapulares). G. Região posterior da cabeça e região anterior do tórax, vista lateral (seta
preta indicando cílios no pró-epímero; seta vermelha indicando cerdas cervicais laterais). Escalas A–B:
2,0mm; C–G: 0,5mm.
205
Figura 46 A–D: Odontomera ferruginea Macquart, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm.
206
Figura 47A–C: Odontomerella oxyptera Hendel, holótipo, macho, BMNH. A. Hábito, vista lateral; B–C.
Cabeça: B. Vista lateral; C. Vista frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C: 0,5mm.
207
Figura 48A–E: Oedematella sp., macho, CZMA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.
Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Cabeça e tórax, vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E:
0,5mm.
208
Figura 49A–E: Ozaenina diversa Lopes, macho, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–
E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista dorsal; E. Vista ventral. Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm.
Figura 50A–E: Poecilomyia longicornis Hendel, fêmea, USNM. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Antena em detalhe, vista lateral. Escalas A–B:
2,0mm; C–E: 0,5mm.
209
Figura 51A–G: Richardia Robineau-Desvoidy. A–B. Richardia saltatoria Robineau-desvoidy, macho,
INPA, hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D. Richardia telescopica Gerstaecker, holótipo, macho,
ZMHB, hábito: C. Vista frontal; D. Vista dorsal; E–G. Cabeça: E. R. saltatoria, vista lateral; F. R.
saltatoria, vista frontal; G. Richardia sp. (com projeção na gena), vista frontal. Escalas: A–D: 2,0mm; E–
G: 0,5mm.
210
Figura 52A–F: Richardiodes rectinervis Hendel, holótipo, fêmea, BMNH. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.
Vista dorsal; C. Antena; D–F. Cabeça: D. Vista lateral; E. Vista frontal; F. Perna anterior, vista posterior.
Escalas A–B: 1,0mm; D–F: 0,5mm.
Figura 53A–E: Sepsisoma flavescens Johnson, síntipo, fêmea, MCZ. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista
dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm.
211
Figura 54A–E: Setellia sp., fêmea, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E. Cabeça: C.
Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral. Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm.
212
Figura 55A–D: Setellia micans Hendel, fêmea, INBio. A. Hábito, vista lateral; B–C. Cabeça: B. Vista
lateral; C. Vista dorsal. D. Asa, em detalhe veias R1 e base da R4+5 (setas indicando ciliação das veias).
Escalas A: 3,0mm; B–C: 0,5mm; D: 0,2mm.
213
Figura 56A–E: Setellida caerulescens Hendel. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D. Cabeça:
C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Asa, detalhe da veia costal intumescida. Escalas A–B: 1,0mm; C–D:
0,5mm.
214
Figura 57A–C: Spheneuolena ichneumonea Enderlein, holótipo, macho, ZMHB. A. Hábito, vista lateral; B.
Cabeça, vista lateral; C. Hábito, vista dorsal. Escalas: 1,0mm.
215
Figura 58A–F: Gênero novo A, sp.1, macho, CZMA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.
Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista dorsal; E. Abdome, vista lateral; F. Perna posterior, vista anterior.
Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm.
Figura 59A–E: Gênero novo B sp. 1, fêmea, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.
Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral (seta indicando cílios do catatergito).
Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm.
216
Figura 60A–E: Gênero novo C sp. 1, macho, MPEG. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.
Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista posterior. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm.
217
Figura 61A–C: Gênero novo D appendiculata (Hennig) comb. nov., parátipo, fêmea, MTD: A. Hábito,
vista lateral; B–C. Cabeça: B. Vista lateral; C. Vista frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C: 0,4mm.
Figura 62A–C: Gênero novo D sp. 1: A. Hábito, vista lateral; B–C. Cabeça:, B. Vista lateral; C. Vista
frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C: 0,5mm.
218
Figura 63A–E: Gênero novo E flava (Hennig) comb. nov., síntipo, macho, MTD. A–B. Hábito: A. Vista
dorsal; B. Vista lateral; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Perna média, vista anterior.
Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm.
219
Figura 64A–L: Asa. A. Acompha costalis (Wiedemann); B. Batrachophthalmum quimbaya Carvalho,
Wolff & Wendt.; C. Beebeomyia palposa (Cresson); D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; E.
Coilometopia longicornis Hendel; F. Coilometopia trimaculata (Fabricius); G. Coniceps niger Loew; H.
Euolena abdominalis Hendel; I. Euolena egregia (Gerstaecker). J. Euolena flava Hennig; K. Hemixantha
brunea Hennig; L. Hemixantha pulchripennis Hendel. Escalas: 1,0mm.
220
Figura 65A–L: Asa. A. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson; B. Maerorichardia
lugubris Hennig; C. Megalothoraca hendeli Enderlein; D. Melanoloma sp.; E. Neoidiotypa appendiculata
(Loew); F. Oceanicia nasuta Enderlein; G. Odontomera ferruginea Macquart; H. Odontomerella oxyptera
Hendel; I. Oedematella sp. J. Ozaenina diversa Lopes; K. Poecilomyia longicornis Hendel; L. Richardia
saltatoria Robineau-Desvoidy. Escalas: 1,0mm.
221
Figura 66A–J: Asa. A. Richardiodes rectinervis Hendel; B. Sepsisoma flavescens Johnson; C. Setellia atra
(Walker); D. Setellia costalis Schiner; E. Setellida caerulescens Hendel; F. Spheneuolena ichneumonea
Enderlein; G. Gênero novo A; H. Gênero novo B; I. Gênero novo C; J. Gênero novo D. Escalas: 1,0mm.
222
Figura 67A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura B, macho). A. Acompha costalis (Wiedemann) (2–6); B. Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff & Wendt
(1–5); C. Beebeomyia palposa (Cresson) (1–6); D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein (2–6); E. Coilometopia longicornis Hendel (1–6); F. Coilometopia
trimaculata (Fabricius) (2–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.
223
Figura 68A–E: Esternitos, fêmea. A. Coniceps niger Loew (2–6); B. Euolena abdominalis Hendel (1–6); C. Euolena flava Hennig (1–6); D. Euolena egregia
(Gerstaecker) (1–6); E. Hemixantha brunea Hennig (1–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.
224
Figura 69A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura C, macho). A. Hemixantha pulchripennis Hendel (1–6); B. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson (2–
6); C. Megalothoraca pterodontia Hendel (1–6); D. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann) (1–6); E. Neoidiotypa sp. (2–6); F. Oceanicia nasuta Enderlein (2–6).
Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.
225
Figura 70A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura B, macho). A. Odontomera ferruginea Macquart (2–6); B. Oedematella sp. (2–5); C. Ozaenina diversa Lopes (2–6);
D. Poecilomyia longicornis Hendel (2–6); E. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (2–6); F. Richardiodes rectinervis Hendel (1–6). Entre parênteses esternitos
representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.
226
Figura 71A–E: Esternitos, fêmea. A. Sepsisoma flavescens Johnson (2–6); B. Setellia costalis (Schiner) (2–6); C. Setellida caerulescens Hendel (1–6); D. Gênero
novo A (2–6); E. Gênero novo B sp. 1 (1–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.
227
Figura 72A–B: Esternitos, fêmea. A. Gênero novo C (2–6); B. Gênero novo D sp. 1 (1–6). Entre
parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.
228
Figura 73A–L: Terminália, vista ventral, fêmea. A. Acompha costalis (Wiedemann); B. Beebeomyia
palposa (Cresson); C. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; D. Coilometopia longicornis Hendel; E.
Coilometopia trimaculata (Fabricius); F. Coniceps niger Loew; G. Euolena abdominalis Hendel; H.
Euolena egregia (Gerstaecker). I. Euolena flava Hennig; J. Hemixantha brunea Hennig; K. Hemixantha
pulchripennis Hendel; L. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson. Escalas: 0,5mm.
229
Figura 74A–L: Terminália, fêmea, vista ventral. A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B.
Neoidiotypa sp.; C. Oceanicia nasuta Enderlein; D. Odontomera sp. E. Ozaenina diversa Lopes; F.
Poecilomyia longicornis Hendel; G. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy. H. Richardiodes rectinervis
Hendel; I. Sepsisoma flavescens Johnson; J. Sepsisoma minimum Steyskal; K. Setellia atra (Walker); L.
Setellia costalis (Schiner). Escalas: 0,5mm.
230
Figura 75A–R: Terminália, vista ventral, fêmea. A. Setellida caerulescens Hendel; B. Gênero novo A; C.
Gênero novo B sp. 1; D. Gênero novo C; E. Gênero novo D; F. Antineuromyia appendiculatta Hennig. G–
R: Segmento 8 e cercos, vista ventral. G. Acompha costalis (Wiedemann); H. Beebeomyia palposa
(Cresson); I. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; J. Coilometopia longicornis Hendel; K. Coilometopia
trimaculata (Fabricius); L. Coniceps niger Loew; M. Euolena abdominalis Hendel; N. Euolena egregia
(Gerstaecker). O. Euolena flava Hennig; P. Hemixantha brunea Hennig; Q. Henixantha pulchripennis
Hendel; R. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson. Escalas A–F 0,5mm; G–R: 0,2mm.
231
Figura 76A–R: Segmento 8 e cercos, vista ventral. A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B.
Neoidiotypa sp.; C. Oceanicia nasuta Enderlein; D. Odontomera sp. E. Ozaenina diversa Lopes; F.
Poecilomyia longicornis Hendel; G. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy. H. Richardiodes rectinervis
Hendel; I. Sepsisoma anale (Schiner); J. Sepsisoma minimum Steyskal; K. Setellia atra (Walker); L.
Setellia costalis (Schiner). M. Setellida caerulescens Hendel; N. Gênero novo A; O. Gênero novo B; P.
Gênero novo C; Q. Gênero novo D; R. Gênero novo D appendiculata (Hennig) nov. comb.. Escalas:
0,2mm.
232
Figura 77A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Gênero novo D
appendiculata (Hennig) nov. comb.; B. Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff & Wendt; C.
Beebeomyia palposa (Cresson); D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; E. Coilometopia longicornis
Hendel; F. Coilometopia trimaculata (Fabricius); G. Coniceps niger Loew; H. Euolena egregia
(Gerstaecker). Escalas: 0,2mm.
233
Figura 78A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Euolena flava Hennig; B.
Hemixantha brunea Hennig; C. Hemixantha pulchripennis Hendel; D. Megalothoraca pterodontia Hendel;
E. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); F. Neoidiotypa sp.; G. Oceanicia nasuta Enderlein; H.
Odontomera ferruginea Macquart. Escalas: 0,2mm.
234
Figura 79A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Oedematella sp.; B.
Ozaenina diversa Lopes; C. Poecilomyia longicornis Hendel; D. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy;
E. Richardiodes rectinervis Hendel; F. Sepsisoma flavescens Johnson; G. Setellia apex Hendel; H.
Setellida caerulescens Hendel. Escalas: 0,2mm.
235
Figura 80A–D: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Gênero novo A sp. 1.; B.
Gênero novo B sp. 1.; C. Gênero novo C sp. 1.; D. Gênero novo D sp. 1. Escalas: 0,2mm.
236
Anexo 1 Tabela 3: Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (1–40)
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 Número do caráter Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Anastrepha serpentina (Tephritidae) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 - 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 - 1 Senopterina (Platystomatidae) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 - 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 - 1 Dasiops (Lonchaeidae) 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 - 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 - 0 Schnusimyia parvula* 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Schnusimyia sp. 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Automola atomaria* 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 Automola caloptera 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 Automola rufa 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 Epiplatea arcuata 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 - 0 Omomyia hirsuta* 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 Omomyia regularis 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 Acompha costalis 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 2 2 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Antineuromyia appendiculata 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Batrachophthalmum quimbaya 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 Beebeomyia palposa* 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Beebeomyia sp. 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Cladiscophleps ramulosa* 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 Coilometopia longicornis 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 3 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 Coilometopia trimaculata* 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 3 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 Coniceps niger* 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 4 2 2 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 Euolena abdominalis 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 6 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 Euolena egregia* 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 Euolena flava 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 Gênero novo A sp. 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 5 2 2 0 2 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Gênero novo B sp. 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Gênero novo B sp. 2 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Gênero novo C sp. 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 Gênero novo D sp. 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Hemixantha brunea 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 Hemixantha flava 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1
237
Continuação da tabela 3: caracteres (1–40)
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 Número do caráter Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Hemixantha gracilis 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Hemixantha ornamentata 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 Hemixantha pulchripennis 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 Hemixantha sp. 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 Johnrichardia vockerothi* 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 - 1 1 2 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Maerorichardia lugubris* 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Megalothoraca pterodontia* 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 Melanoloma cyanogaster* 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 Melanoloma varians 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Melanoloma viatrix 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 Melanoloma sp. 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 Neoidiotypa appendiculata* 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 Neoidiotypa sp. 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 Oceanicia nasuta* 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 7 2 2 0 2 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Odontomera ferruginea* 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 1 2 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Odontomera sp. 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 1 2 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Odontomerella oxyptera 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Oedematella sp. 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 5 2 0 0 2 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 Ozaenina diversa 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 5 2 2 0 2 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 Poecilomyia cyanogaster 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Poecilomyia longicornis* 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Richardia numerifera 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 Richardia podagrica 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 Richardia telescopica* 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 Richardiodes rectinervis 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 Sepsisoma anale 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 Sepsisoma flavescens* 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 Sepsisoma minimum 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 Setellia apex 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0
238
Continuação da tabela 3: caracteres (1–40) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 Número do caráter
Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Setellia atra 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Setellia costalis 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Setellida caerulescens* 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 Spheneuolena ichneumonea 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 6 2 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 Tabela 4: Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (41–80)
4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 8 Número do caráter Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Anastrepha serpentina (Tephritidae) 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 - 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 Senopterina (Platystomatidae) 0 0 0 2 1 1 1 0 0 0 2 0 - 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 Dasiops (Lonchaeidae) 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 - 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Schnusimyia parvula* 0 0 1 1 1 0 0 0 2 0 1 0 - 1 1 0 0 0 2 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Schnusimyia sp. 0 0 1 1 1 0 0 0 2 0 1 0 - 1 1 0 0 0 2 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Automola atomaria* 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 Automola caloptera 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Automola rufa 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Epiplatea arcuata 0 0 1 2 0 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Omomyia hirsuta* 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Omomyia regularis 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Acompha costalis 1 1 0 1 1 0 1 1 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 3 1 1 - Antineuromyia appendiculata 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 - 1 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 Batrachophthalmum quimbaya 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 Beebeomyia palposa* 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Beebeomyia sp. 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Cladiscophleps ramulosa* 0 0 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 Coilometopia longicornis 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 - 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 Coilometopia trimaculata* 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 Coniceps niger* 0 1 1 1 1 0 1 - 2 1 1 0 - 1 1 0 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Euolena abdominalis 0 0 0 1 0 0 1 1 2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0
239
Continuação tabela 4: caracteres (41–80) 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 8 Número do caráter
Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Euolena egregia* 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 Euolena flava 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Gênero novo A sp. 1 1 1 0 2 0 0 1 2 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 1 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 Gênero novo B sp. 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Gênero novo B sp. 2 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Gênero novo C sp. 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 Gênero novo D sp. 1 0 1 0 1 1 1 1 0 2 1 1 0 - 1 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha brunea 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha flava 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha gracilis 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha ornamentata 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha pulchripennis 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha sp. 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Johnrichardia vockerothi* 1 1 1 1 1 0 1 2 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 Maerorichardia lugubris* 0 0 0 0 1 1 1 0 2 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Megalothoraca pterodontia* 0 1 0 1 0 0 1 - 2 1 1 1 1 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 Melanoloma cyanogaster* 0 0 0 1 1 1 1 1 2 1 1 0 - 1 0 0 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 Melanoloma varians 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Melanoloma viatrix 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 - 1 1 0 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 Melanoloma sp. 1 0 0 0 1 1 1 1 1 2 1 1 1 0 1 0 0 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 Neoidiotypa appendiculata* 0 0 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 Neoidiotypa sp. 1 0 0 0 1 1 0 1 0 2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 Oceanicia nasuta* 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 2 1 1 0 Odontomera ferruginea* 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 2 1 1 0 Odontomera sp. 1 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 2 1 1 0 Odontomerella oxyptera ? 1 0 1 1 0 1 ? ? 1 1 1 0 0 1 0 0 0 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 Oedematella sp. 1 1 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 Ozaenina diversa 1 1 0 2 1 0 1 2 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 Poecilomyia cyanogaster 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1
240
Continuação tabela 4: caracteres (41–80) 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 8 Número do caráter
Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Poecilomyia longicornis* 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Richardia numerifera 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Richardia podagrica 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 - 1 1 1 0 0 2 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Richardia telescopica* 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 - 1 1 1 0 0 2 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Richardiodes rectinervis 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Sepsisoma anale 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 1 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 Sepsisoma flavescens* 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 1 0 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 Sepsisoma minimum 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 1 0 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 Setellia apex 0 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 0 - 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 Setellia atra 0 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 0 - 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 Setellia costalis 0 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 0 - 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 Setellida caerulescens* 1 0 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0 0 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 Spheneuolena ichneumonea 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 3 1 1 - Tabela 5: Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (81–120)
8 8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 Número do caráter Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Anastrepha serpentina (Tephritidae) 0 0 - 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 - 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Senopterina (Platystomatidae) 1 0 - 0 0 - 2 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Dasiops (Lonchaeidae) 0 0 - 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 - 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 Schnusimyia parvula* 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 Schnusimyia sp. 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 Automola atomaria* 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 Automola caloptera 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 Automola rufa 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 Epiplatea arcuata 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 Omomyia hirsuta* 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 Omomyia regularis 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 Acompha costalis 0 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 4 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 ? ? ? ? ? ? ? 0 1 2 ? Antineuromyia appendiculata 1 1 0 0 1 1 2 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 6 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1
241
Continuação da tabela 5: caracteres (81–120) 8 8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 12 Número do caráter
Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Batrachophthalmum quimbaya 1 1 0 0 1 1 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Beebeomyia palposa* 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 3 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Beebeomyia sp. 1 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 3 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Cladiscophleps ramulosa* 1 1 0 0 2 1 2 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1 Coilometopia longicornis 0 1 0 0 1 1 2 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 8 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Coilometopia trimaculata* 0 1 0 0 2 1 2 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 8 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Coniceps niger* 3 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 2 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 0 Euolena abdominalis 1 1 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Euolena egregia* 1 1 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Euolena flava 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Gênero novo A sp. 1 3 1 0 1 2 1 2 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 7 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 2 1 Gênero novo B sp. 1 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 2 - 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Gênero novo B sp. 2 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 2 - 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Gênero novo C sp. 1 0 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 4 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Gênero novo D sp. 1 1 1 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 6 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Hemixantha brunea 1 1 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 Hemixantha flava 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 4 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Hemixantha gracilis 1 1 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Hemixantha ornamentata 1 1 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 Hemixantha pulchripennis 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 4 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Hemixantha sp. 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 4 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Johnrichardia vockerothi* 3 1 1 0 2 1 2 0 0 1 0 1 ? 2 0 ? ? 0 ? 1 0 0 1 ? 1 0 1 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 2 ? Maerorichardia lugubris* 1 1 0 0 1 1 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? 0 ? 1 0 ? ? ? 1 ? ? ? ? 0 ? ? 1 ? ? Megalothoraca pterodontia* 1 1 0 0 1 1 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Melanoloma cyanogaster* 0 1 0 0 1 1 2 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 2 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Melanoloma varians 1 1 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 Melanoloma viatrix 0 1 0 0 1 1 2 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Melanoloma sp. 1 0 1 0 0 1 1 2 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 2 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Neoidiotypa appendiculata* 2 1 0 0 2 1 2 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1 Neoidiotypa sp. 1 2 1 0 0 2 1 2 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1
242
Continuação da tabela 5: caracteres (81–120) 8 8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 12 Número do caráter
Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Oceanicia nasuta* 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Odontomera ferruginea* 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Odontomera sp. 1 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Odontomerella oxyptera 3 1 0 1 2 ? 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 1 ? ? Oedematella sp. 1 3 1 1 1 2 1 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Ozaenina diversa 3 1 0 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 1 0 5 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 2 1 Poecilomyia cyanogaster 1 1 0 0 2 1 2 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Poecilomyia longicornis* 1 1 0 0 2 1 2 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Richardia numerifera 1 1 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Richardia podagrica 1 1 0 0 2 1 2 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Richardia telescopica* 1 1 0 0 2 1 2 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Richardiodes rectinervis 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 2 1 Sepsisoma anale 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Sepsisoma flavescens* 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Sepsisoma minimum 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Setellia apex 2 1 1 0 2 1 2 1 1 1 0 1 1 2 0 0 2 0 3 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Setellia atra 2 1 1 0 2 1 2 1 1 1 0 1 1 2 0 0 2 0 3 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Setellia costalis 2 1 1 0 2 1 2 1 1 1 0 1 1 2 0 0 2 0 3 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Setellida caerulescens* 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Spheneuolena ichneumonea 2 1 0 0 1 1 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? 0 ? 2 1
243
Tabela 6: Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (121–136) 12 12 12 12 12 12 12 12 12 13 13 13 13 13 13 13 Número do caráter
Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 Anastrepha serpentina (Tephritidae) 1 0 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 1 0 0 0 Senopterina (Platystomatidae) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 Dasiops (Lonchaeidae) 0 0 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 - 0 0 Schnusimyia parvula* 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 2 0 Schnusimyia sp. 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 2 0 Automola atomaria* 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 0 0 1 1 0 Automola caloptera 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 0 0 1 1 0 Automola rufa 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 0 0 1 1 0 Epiplatea arcuata 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 1 0 0 1 0 Omomyia hirsuta* 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 1 0 1 1 0 Omomyia regularis 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 1 0 1 1 0 Acompha costalis ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Antineuromyia appendiculata 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Batrachophthalmum quimbaya 1 1 1 2 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Beebeomyia palposa* 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 2 1 1 2 1 Beebeomyia sp. 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 2 1 1 2 1 Cladiscophleps ramulosa* 1 1 1 3 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Coilometopia longicornis 1 0 1 3 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 2 1 Coilometopia trimaculata* 1 0 1 3 0 0 1 1 1 2 0 1 0 2 2 1 Coniceps niger* 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2 ? 0 Euolena abdominalis ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Euolena egregia* 1 1 1 2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Euolena flava 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 2 0 Gênero novo A sp. 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 4 0 Gênero novo B sp. 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 2 1 Gênero novo B sp. 2 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 2 1 Gênero novo C sp. 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 4 0 Gênero novo D sp. 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Hemixantha brunea 0 1 1 2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Hemixantha flava 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 4 0 Hemixantha gracilis 1 1 1 2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 2 1 Hemixantha ornamentata 1 1 1 2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Hemixantha pulchripennis 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 4 0 Hemixantha sp. 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 4 0 Johnrichardia vockerothi* ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Maerorichardia lugubris* ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Megalothoraca pterodontia* 1 1 1 2 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Melanoloma cyanogaster* 0 1 1 3 0 0 1 1 1 0 0 1 1 2 2 1 Melanoloma varians 1 1 1 2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Melanoloma viatrix 0 1 1 3 0 0 1 1 1 1 0 1 0 2 2 1 Melanoloma sp. 1 0 1 1 3 0 0 1 1 1 0 0 1 1 2 2 1 Neoidiotypa appendiculata* 0 1 1 3 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 2 1 Neoidiotypa sp. 1 0 1 1 3 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 2 1 Oceanicia nasuta* 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 2 1 1 3 0 Odontomera ferruginea* 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 2 1 1 3 0 Odontomera sp. 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 2 1 1 3 0 Odontomerella oxyptera ? ? ? 0 ? ? ? 1 0 ? ? ? ? ? ? ? Oedematella sp. 1 1 0 1 0 ? 0 0 1 0 1 1 2 0 0 4 0 Ozaenina diversa 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 4 0
244
Continuação da tabela 6: caracteres (121–136) 12 12 12 12 12 12 12 12 12 13 13 13 13 13 13 13 Número do caráter
Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 Poecilomyia cyanogaster 1 0 1 3 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 2 0 Poecilomyia longicornis* 1 0 1 3 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 2 0 Richardia numerifera 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Richardia podagrica 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Richardia telescopica* 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 2 1 Richardiodes rectinervis 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 2 1 Sepsisoma anale 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 2 0 1 3 0 Sepsisoma flavescens* 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 2 0 0 3 0 Sepsisoma minimum 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 3 0 Setellia apex 1 0 1 0 0 0 0 1 0 3 2 0 1 2 2 0 Setellia atra 1 0 1 0 0 0 0 1 0 3 2 0 1 2 2 0 Setellia costalis 1 0 1 0 0 0 0 1 0 3 2 0 1 2 2 0 Setellida caerulescens* 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 2 1 Spheneuolena ichneumonea ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
245
Anexo 2
Lista de material examinado na análise filogenética:
Grupo-externo:
Schnusimyia sp. 1
Costa Rica, Puntarenas, Bagaces, Parque Nacional Palo Verde, Sector Catalina, Fila
Catalina, 250m, 8.ii–9.iii.2000, I. Jaménez col. (5 machos, 5 fêmeas, INBio).
Senopterina sp. 1
Brasil, Amazonas, Manaus, Reserva Ducke, 9–16.iii.1989, Y. Camara & J.E. Binda
cols., Isca (5 machos, 5 fêmeas, INPA).
Dasiops sp. 1
Costa Rica, San Jose, Los Santos, 3000m, 26.vii.1997, B. Gambos col. (1 macho, 4
fêmeas, INBio).
Grupo-interno
Beebeomyia sp. 1
Costa Rica, Guanacaste, Tierras Morenas, Rio San Lorenzo, xii.1992, A. Zumbado
col. (3 machos, 2 fêmeas, INBio).
Hemixantha sp. 1 (Grupo 2)
Brasil, Amazonas, Barcelos, Rio Demeni Pirico, viii.2008, A. Silva & R. Machado
col., Malaise (1 fêmea, INPA); Novo Aripuanã, Reserva Soka, 17–25.vii. 1999, J.F. Vidal &
A.L. Henriques col., Malaise (1 macho, INPA); Manaus, Campus Universitário UFAm,
04.xi.1978, J.A. Rafael col. (1 macho); Acre, Rio Branco, 25.x–8xi.1991, F. Ramos e equipe
col., Malaise (1 macho, MPEG).
Melanoloma sp. 1
Equador, Napo, Misahuali, 6–19.x.2001, C. Bramer col. (3 machos, 3 fêmeas,
EMUS).
Neoidiotypa sp. 1
Costa Rica, Puntarenas, Golfito, Estácion Agujas, Cerro Rincón, 754m, 15.iii–
15.iv.2000, J. Azofeita col., Malaise (1 macho, INBio); idem, Sendero la Bonanza, 495m,
246
idem, (1 fêmea, INBio); Guacimal San Luis, 1100m, 01.ii.1993, Z. fuentes col., Malaise, (1
fêmea, INBio); Alajuela, Sán Ramón, Reserva Ecológica Alberto Brenes, Estácion San
Lourencito, 900m, 7.iii–18.iv.1995, G. Carballo col., Malaise (1 fêmea, INBio), Upala
Bijagua, Parque Nacional VolcánTenorio, Albergue Heliconias, 700m, 16–40.iv.2002, J.D.
Gutierrez col., (1 macho, INBio); Guana: A. C. Arenal, Rio San Lourenzo, Tierras
Morenas, 1050m, 10–30.ix.1993, G. Rodriguez col., LS (1 fêmea, INBio).
Odontomera sp. 1
Costa Rica, Guancaste, Naranjo, 30.i.1992, F.D. Parker col. (1 fêmea, EMUS); idem,
19–22.ii.1992, idem (1 fêmea, 1 macho, EMUS); idem, 1–15.vi.1992, idem (1 fêmea,
EMUS); 2.vi.1993 (1 macho, EMUS).
Oedematella sp.
Gênero novo A sp. nov. 1
Brasil, Maranhão, Mirador, Parque Estadual do Mirador, Base da Geraldina, 25ix.–
02.x.2008, M.J. Almeida-Holanda & A.L. Costa, cols., MacPhail, Proteína hidrolizada (16
machos, 9 fêmeas, CZMA).
Gênero novo B sp. nov. 1:
Costa Rica, Alajuela, 20km S. Upala, 1–15.vii.19991, P.D. Parker col. (2 machos, 2
fêmeas, EMUS).
Gênero novo B sp. nov. 2
Costa Rica, Cartago, Parque Nacional Tapanti, Macizo de la Muerte, 1600m,
21.x.2002, M. Alfaro col. (2 machos, 3 fêmeas, INBio).
Gênero novo C sp. nov. 1:
Brasil, Pará, C. Araguaia, 19–31.i. 1983, J.A. Rafael col, Malaise (1 macho, 1 fêmea,
INPA); Serra Norte, 16–17. v.1984, M.F. Torres col. (1 macho, MPEG).
Gênero novo D sp. nov. 1
Equador, Napo, Reserva Nacional Yasuni, 250m, 30.ix–11x. 2002, C. Bramer col. (2
machos, 2 fêmeas, EMUS).