Post on 03-Jul-2015
FOTOSSÍNTESE
Prof. Ricardo Kluge
rakluge@esalq.usp.br
ClorofilaEnergia luminosa
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
RELAÇÃO ENTRE FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO
SolCarboidratos
O2
CO2
H2O
Células
fotossintetizantes
Células
heterotróficas
CO2 + H2O + energia (CH2O) + O2 FOTOSSÍNTESE
(CH2O) + O2 CO2 + H2O + energia RESPIRAÇÃO
REQUERIMENTOS PARA A FOTOSSÍNTESE
Órgão: folha plana e achatada
alta relação superfície/volume para interceptar e absorver a luz Tecido:
parênquima clorofiliano paliçádico parênquima clorofiliano lacunoso
Organela: cloroplasto
Reagentes: CO2 atmosférico Água nas células Luz Presença de clorofila
Produtos: carboidratos O2
Câmara subestomática
Apenas 5% da luz é
utilizada na fotossíntese
Raios X Ultravioleta(UV) Infravermelho
(IR)
Comprimento de onda
(nm)
Com
pri
men
to d
e on
da
curt
o
Com
pri
men
to d
e on
da
lon
go
Luz visível
Radiação fotossinteticamente ativa (RFA): é a radiação absorvida pelas plantas e utilizada na fotossíntese, localizada entre os comprimentos de onda 400 e 700 nm.
Raios X Ultravioleta(UV) Infravermelho
(IR)
Comprimento de onda
(nm)
Com
pri
men
to d
e on
da
curt
o
Com
pri
men
to d
e on
da
lon
go
Luz visível
Radiação fotossinteticamente ativa (RFA): é a radiação absorvida pelas plantas e utilizada na fotossíntese, localizada entre os comprimentos de onda 400 e 700 nm.
PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES
porfirina
Antocianinas- antioxidantes (combatem
radicais livres nocivos) - Dissipam raios UV
Outros pigmentos não fotossintetizantes
MirtiloMirtilo
Açaí (Euterpe oleracea) - Origem:Amazônia
- 30 vezes mais antocianina que uva
- ajuda a combater radicais livres e colesterol ruim
- Rico em ferro e bom corante
Outros pigmentos não fotossintetizantes
Alface roxa: 3 vezes mais antocianina do que alface verde
Licopeno(Antioxidante)
Outros pigmentos não fotossintetizantes
Licopeno(Antioxidante)
Outros pigmentos não fotossintetizantes
BetalaínasAntioxidante da beterraba
Outros pigmentos não fotossintetizantes
Comprimento de onda (nm)
Clorofila a
Clorofila b FicoeritrinaFicocianina
Ab
sorç
ão
- Caroteno
Espectros de absorção dos diferentes pigmentos
Célula clorofilada
Membrana do tilacóide
clorofila
Folha
Granum
Parede celular
Cloroplasto
Membrana externa
Membrana interna
Tilacóide
GranumEstroma
DNA
Núcleo
VacúoloCloroplasto
Tilacóide
Complexo antena
FOTOSSÍNTESE: ESTRUTURAS ENVOLVIDAS
1. DNA 4. Granum
2. Ribossomos 5. Estroma
3. e 6. Membrana 7. Grãos de amido
CLOROPLASTO
FASES DA FOTOSSÍNTESE
Fase fotoquímica Fase química (fixação de carbono)
CLOROPLASTO
Tilacóide
Etapa IIFixação de
Carbono
Etapa IFOTOQUÍMIC
A
Luz H2O CO2
ADP
NADP
H2O CHO
ATP
NADPH2
O2
ESTROMA
Fotólise da água: quebra da molécula de água em presença de luz
Luz
Clorofila
Fotofosforilação: adição de fosfato em presença de luz
ATPADP
O2
2 NADPH2
4 H+ + 4 e- +2 H2O
4 H+ + 2 NADP
FASE FOTOQUÍMICA
Captação de luz Reação fotoquímica (transferência de
elétrons) Transporte de elétrons (síntese de NADPH) Síntese de ATP
pigmento
luz
2
3
4
1
H+
ADP + Pi
ATP
1 = captação da luz2 = reação fotoquímica3 = transporte de elétrons4 = síntese de ATP
A luz solar, ao incidir sobre a molécula do pigmento, causa uma reação, responsável pela geração de um potencial eletroquímico (bomba de prótons) cuja força liga o ADP ao Pi, formando ATP.
FASE FOTOQUÍMICA
Captação de luz Reação fotoquímica (transferência de
elétrons) Transporte de elétrons (síntese de NADPH) Síntese de ATP
Centro de reação
CarotenóidesClorofila bClorofila a Antena
Luz
Captação da luz é realizada pelos FOTOSSISTEMAS (I e II)
Clorofila aespecial
Ene
rgia
da
mol
écul
a
Molécula do pigmento
Estado excitado
Estado fundamental
Absorção do fóton pela molécula
Fóton
Elétron Núcleo
Fóton
Absorção do fóton
Estado excitado
Estado fundamental
Ene
r gia
da
mol
é cul
a
Molécula do pigmento
Estado
excitado
Estado fundamental
Absorção
do fóton
Fóton
Retorno ao estado fundamental
8 Calor8 Fluorescência8 Transferência de energia
(ressonância)
FASE FOTOQUÍMICA
Captação de luz Reação fotoquímica (transferência de
elétrons) Transporte de elétrons (síntese de NADPH) Síntese de ATP
Centrode reação
Moléculas do pigmento
Antena
Transferência por ressonância Transferência de elétrons
Luz
Aceptor
Doador
e-
e-
FOTOSSISTEMA
Centro de reação
Aceptorde elétrons
Doador de elétrons
Fóton
clorofila
FOTOSSISTEMA I – P700 700nm intergrana
FOTOSSISTEMA II – P680 680nm tilacóides
FASE FOTOQUÍMICA
Captação de luz Reação fotoquímica (transferência de
elétrons) Transporte de elétrons (síntese de NADPH) Síntese de ATP
Membrana tilacóide
lúmen tilacóide
estroma
Estroma
Membrana
do tilacóide
Lúmen
Esquema Z - Transporte de elétrons na membrana do tilacóide
+ H+
H+
Fotossistema 2 Fotossistema 1
FASE FOTOQUÍMICA
Captação de luz Reação fotoquímica (transferência de
elétrons) Transporte de elétrons (síntese de NADPH) Síntese de ATP
Membrana tilacóide
lúmen tilacóide
estroma
Estroma
Membrana
do tilacóide
Lúmen
Esquema Z - Transporte de elétrons na membrana do tilacóide
MODO DE AÇÃO DE DOIS HERBICIDAS
Diuron
Paraquat (Gramoxone)
FUNÇÕES DOS FOTOSSISTEMAS
Produzir energia (ATP)
Produzir um agente redutor (NADPH)
Reações de Luz
(Membranas do tilacóide)
Reações de Carbono
(Enzimas do estroma)
Ciclo de Calvin-Benson
Açúcar
Luz
Fotofosforilação
Ciclo de Calvin & Benson
Melvin Calvin (1911-1997)The Nobel Prize in Chemistry 1961
University of California Berkeley, CA, USA
Andrew A. Benson (1917-
University of California San Diego, CA, USA
Ciclo de Calvin-Benson
Ribulose 1,5 bisfosfato
(RUBP)
Carboxilação
Ácido 3-fosfoglicérico
(3-PGA)
Redução
Triose fosfato (GAP)
Regeneração
Amido, sacarose
CO2 + H2O
ATP +
NADPH
ADP + Pi NADP+
ATP
ADP
Rubisco
CARBOXILAÇÃO DA RUBP
Ciclo de Calvin-Benson
Ribulose 1,5 bisfosfato
(RUBP)
Carboxilação
Ácido 3-fosfoglicérico
(3-PGA)
Redução
Triose fosfato (GAP)
Regeneração
Amido, sacarose
CO2 + H2O
ATP +
NADPH
ADP + Pi NADP+
ATP
ADP
Rubisco
Dióxido
de
carbono Ribulose
bisfosfato
(RUBP)
Esqueleto de Carbono da reação intermediária
Duas moléculas do ácido
3-fosfoglicérico (3-PGA)
PLANTAS C3
PLANTAS C3
PLANTAS C4Ciclo de Hatch & Slack
EpidermesuperiorParênquimapaliçádico
Nervura
Bainha vascularParênquimaesponjoso
Epidermeinferior
estômatoEpidermesuperiorParênquimapaliçádicoNervura
Bainha vascularParênquimaesponjoso
Epidermeinferior
estômato
C3
C4
Piruvato
Fosfoenolpiruvato (PEP)
Ácido oxalacético
CO2PEP carboxilase
Malato
MalatoPiruvato
CO2
Ciclo de Calvin
PGA
RUBP
ATP
Células do mesofilo
Células da bainha vascular
Fotossíntese C4
Anidrase carbônicaHCO3
-
Malato desidrogenase
Enzima málica
Rubisco
Enzimas de incorporação de CO2
Rubisco = ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase oxigenase Reage com o CO2 e com o O2
PEPase = fosfoenolpiruvato carboxilase Reage com o HCO3
- (íon bicarbonato) e não reage com o CO2 e O2
Atividades da Rubisco
-Reage com o CO2
-Reage com o O2
pêlos e tricomas aumentam a reflexão de raios solarespêlos e tricomas aumentam a reflexão de raios solares
Pêlos: superfícies refletorasPêlos: superfícies refletoras
Espinhos: aumenta reflexão de raios solares e proteção contra
herbivoria
Espinhos: aumenta reflexão de raios solares e proteção contra
herbivoria
Caules assumem o papel das folhas na realização da
fotossíntese.
Caules assumem o papel das folhas na realização da
fotossíntese.
PEPcase
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS
FOTORRESPIRAÇÃO (FTR)
Perda de CO2 adicional à respiração mitocondrial, que se verifica na presença da luz (25%).
Rubisco têm função carboxilase e oxigenase.
Ocorre em altos níveis de luz, temperatura e O2
Atividades da Rubisco
FOTORRESPIRAÇÃO
Fotossíntese: 5C + 1CO2 = 6 C (dois 3PGA)
Fotorrespiração: 5C + 1O2 = 5 C (um 3 PGA + um com 2C)
Envolve três organelas: cloroplasto peroxissoma mitocôndria
RUBP + O2
(5C)Rubisco (oxigenase)
Ácido 3-fosfoglicérico(3 C)
Ácido fosfoglicólico (2 C)
Ciclo de CalvinÁcido glicólico
fosfatasePi
cloroplasto
peroxissoma
Ácido glicólico
Glicina
O2
H2O2
GlicinaSerina
NAD+ NADH
NH3 + CO2mitocôndria
Serina
GliceratoNAD+
NADH
Glicerato
ADPATP
FOTORRESPIRAÇÃO
FOTORRESPIRAÇÃO
A função biológica da fotorrespiração é desconhecida (Taiz & Zeiger, 2004)
FOTORRESPIRAÇÃO
A função biológica da fotorrespiração é desconhecida (Taiz & Zeiger, 2004)
Possíveis funções: Recuperar parte do Carbono presente no ácido 2-
fosfoglicólico Proteção do aparato fotossintético (dissipar o
excesso de ATP) que poderia danificar o cloroplasto (proteção contra fotoinibição e fotoxidação quando da presença de muita luz)
REVISÃO
Fase fotoquímica Fase de Fixação de Carbono Fotorrespiração Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM
O Sol é o principal ¨imput¨ energético da Terra.
Como usar a energia solar (fótons) em uma forma aproveitável quimicamente?
Como aproveitar a energia solar:
O Sol é o principal ¨imput¨ energético da Terra.
Como usar a energia solar (fótons) em uma forma aproveitável quimicamente?
Resposta: utilizando dois compostos abundantes na Terra primitiva (H2O + CO2)
Como aproveitar a energia solar:
:
2 H2O 4 H+ + 4e- + O2
Reações na membrana do tilacóide:
H+ usando para gerar compostos energéticos (ATP)
e- usado para gerar poder redutor (NADPH)
Reações no estroma (Ciclo de Calvin-Benson):
ATP + NADPH + CO2 triose fosfato
Isso ocorreu pela primeira vez a 3,5 bilhões de anos
Como usar elétrons para produzir NADPH
Como usar prótons para produzir ATP
fotossintese.exe
Como usar ATP + NADPH para reduzir CO2
Estroma
Rubisco
Formas de fixação do Carbono
Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM
Determinação da fotossíntese líquida
FL = FB – R
FL = Fotossíntese líquida
FB = fotossíntese bruta
R = Respiração (RM + FTR)
RM = Respiração mitocondrial
FTR = Fotorrespiração
Determinação da fotossíntese líquida
FL = FB – R
FL = Fotossíntese líquida
FB = fotossíntese bruta
R = Respiração (RM + FTR)
RM = Respiração mitocondrial
FTR = Fotorrespiração
FL = FB – R (RM + FTR)
As três situações
FB < R FB = R FB > R
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
Plantas C3 – maioriaPlantas C4 – cana de açúcar; milho; sorgo; gramas tropicaisCAM – plantas do deserto, abacaxi
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
1. Anatomia foliar
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
1. Anatomia foliar
C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima paliçádico e lacunoso)
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
1. Anatomia foliar
C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima paliçádico e lacunoso)
C4 = cloroplastos no mesofilo e nas células da bainha do feixe vascular
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
1. Anatomia foliar
C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima paliçádico e lacunoso)
C4 = cloroplastos no mesofilo e nas células da bainha do feixe vascular
CAM = cloroplastos no mesofilo e vacúolos armazenadores de ácido málico
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
2. Taxa de crescimento g dm-2 dia-1
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
2. Taxa de crescimento g dm-2 dia-1
C3 = 1 (baixa FL devido a maior FTR)
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
2. Taxa de crescimento g dm-2 dia-1
C3 = 1 (baixa FL devido a maior FTR) C4 = 4 (maior FL devido menor FTR)
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
2. Taxa de crescimento g dm-2 dia-1
C3 = 1 (baixa FL devido a maior FTR) C4 = 4 (maior FL devido menor FTR) CAM = 0,02 (menor FB embora menor FTR)
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
3. Abertura e fechamento estomático
C3 = abertos durante o dia e fechados durante a noite
C4 = abertos durante o dia e fechados durante a noite
ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSPlantas C3 e C4Plantas C3 e C4
ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSPlantas C3 e C4Plantas C3 e C4
Abertura pela manhã está relacionada com entrada de K+ na célula-guarda
Abertura pela manhã está relacionada com entrada de K+ na célula-guarda
Fechamento ao final da tarde está relacionado com decréscimo de sacarose na célula-guarda
Fechamento ao final da tarde está relacionado com decréscimo de sacarose na célula-guarda
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
3. Abertura e fechamento estomático
C3 = abertos durante o dia e fechados durante a noite
C4 = abertos durante o dia e fechados durante a noite
CAM = fechados durante o dia e abertos durante a noite
Durante o dia: Células-guarda acumulam bastante amido no cloroplasto. Amido é pouco ativo osmoticamente estômato fechado
ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSPlantas CAMPlantas CAM
ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSPlantas CAMPlantas CAM
Durante o dia: Células-guarda acumulam bastante amido no cloroplasto. Amido é pouco ativo osmoticamente estômato fechado
Durante a noite: Amido é quebrado liberando carboidratos osmoticamente ativos nas células-guarda, reduzindo o potencial osmótico e permitindo a entrada de água estômato aberto
ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSPlantas CAMPlantas CAM
ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSPlantas CAMPlantas CAM
PEPcase
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
4. Eficiência do uso da água gramas de CO2 fixado por kg de água
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
4. Eficiência do uso da água gramas de CO2 fixado por kg de água
C3 = 1-3 g CO2 kg-1 água
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
4. Eficiência do uso da água gramas de CO2 fixado por kg de água
C3 = 1-3 g CO2 kg-1 água
C4 = 2-5 g CO2 kg-1 água
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
4. Eficiência do uso da água gramas de CO2 fixado por kg de água
C3 = 1-3 g CO2 kg-1 água
C4 = 2-5 g CO2 kg-1 água
CAM =10-40 g CO2 kg-1 água
Temperatura
Pressão de vapor
(mm Hg)
Déficit de pressãode vapor
(mm Hg)
0o C100% 4,58 0,00
90% 4,12 0,4670% 3,21 1,3750% 2,29 2,29
5o C100% 6,54 0,00
90% 5,89 0,6570% 4,58 1,9650% 3,27 3,27
10o C100% 9,21 0,00
90% 8,29 0,9270% 6,45 2,7650% 4,60 4,61
20o C100% 17,54 0,00
90% 15,79 1,7570% 12,28 5,2650% 8,77 8,77
UR
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
5. Taxa fotossintética máxima (FL) mg de CO2 dm-2 h-1
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
5. Taxa fotossintética máxima (Fotossíntese líquida máxima) mg de CO2 dm-2 h-1
C3 = 30 mg CO2 dm-2 h-1
C4 = 60 mg CO2 dm-2 h-1
CAM = 3 mg CO2 dm-2 h-1
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
6. Temperatura ótima para a fotossíntese
C3 = 20-30oC
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
6. Temperatura ótima para a fotossíntese
C3 = 20-30oC
C4 = 30-45oC
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
6. Temperatura ótima para a fotossíntese
C3 = 20-30oC
C4 = 30-45oC CAM = 30-45oC
Efeito da TemperaturaF
oto
ssín
tese
líq
uid
a
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
7. Ponto de Compensação de CO2
Ponto de compensação de CO2 é onde FB = R, portanto FL = 0
É o ponto a partir do qual começa a haver FL
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
7. Ponto de Compensação de CO2
C3 = 50 ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
7. Ponto de Compensação de CO2
C3 = 50 ppm
C4 = 5 ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
7. Ponto de Compensação de CO2
C3 = 50 ppm
C4 = 5 ppm CAM = 2 ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
8. Ponto de Saturação de CO2
Ponto de Saturação?
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
8. Ponto de Saturação de CO2
C3 = 800ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
8. Ponto de Saturação de CO2
C3 = 800ppm
C4 = 200ppm CAM = 200ppm
Efeito do CO2F
oto
ssín
tese
líq
uid
a
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
9. Fotorrespiração
C3 = alta
C4 = insignificante CAM = insignificante
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM
10. Enzimas-chave
C3 = Rubisco
C4 = Rubisco e PEPcase CAM = Rubisco e PEPcase
FATORES QUE AFETAM A FOTOSSÍNTESE
Fot
ossí
ntes
e líq
uida
Nível de luz (kilolux)
C4
C3
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Efeito da Luz
Fot
ossí
ntes
e líq
uida
LUZ
Planta de sol
Planta de sombra
Efeito da Luz
Plantas de sol e de sombra
Plantas de sol Plantas de sombra
Begônia
folha de sol folha de sombra
DISSIPAÇÃO DO EXCESSO DE LUZ
Pigmentos fotoprotetores Carotenóides e Xantofilas (violaxantina,
anteraxantina e zeaxantina) dissipam o excesso de energia luminosa na folha
Foto-inibição Foto-oxidação
Plantas de sol tem mais xantofilas
Luz x Temperatura x CO2 Orquídea C4
Efeito do O2Soja C3
Funções do Ciclo de Calvin
Produção de Triose-Fosfato
Amido
(Reserva)
Sacarose
(Translocação)
(Uso imediato)
Ciclo deCalvin
Triose-P
cloroplasto
citosol
Transportadorpirofosfato
Frutose 1,6-BisP
Frutose 6-P
Glicose 6-PGlicose 1-PADP-Glicose
Amido
Triose-P Glicólise
Frutose 1,6-BisP
Frutose 6-P
Glicose 6-PGlicose 1-PUDP-Glicose
Sacarose Fosfato
Sacarose
Amido
OH
H
CH2OH
OH
H
H
OH
H O OH
CH2OH
H
OHH
OH
HOCH2
O
Sacarose
Grãos de amido em embrião de feijão