Universidade Federal do Espírito SantoCentro Universitário Norte do Espírito Santo

ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA

AULA 15: Origem e evolução de Chordata

Luiz Fernando DubocAna Paula Cazerta Farro

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Filo Chordata

Este grupo possui uma série de características derivadas comuns a todos os seus membros.

Estas características estão presentes em pelo menos um dos estágios da vida dos cordados. Entretanto, nem todas essas características são derivadas e exclusivas dos cordados, pois as fendas na faringe também estão presentes nos hemicordados.

Ambulacraria

Ambulacraria

Análises recentes de genética molecular sugerem a inclusão do filo Hemichordata no novo táxon AMBULACRARIA, junto com Echinodermata (e Xenoturbellida - Xenoturbella bocki, um verme marinho descrito em 1949). Desta forma, Ambulacraria é atualmente considerado o grupo-irmão dos cordados.

Os hemicordados compreendem: Enteropneusta - solitários, vermiformes, com tubo digestivo reto e muitas fendas faríngeas. Ex. Balanoglossus) Pterobranchia - agregados ou coloniais, com tubo digestivo em forma de U, poucas fendas faríngeas, e tentáculos flitradores.

Enteropneusta

Pterobranchia

Ambulacraria → Chordata• Os parentescos entre os cordados e os ambulacrários não são claramente

compreendidos. Entretanto, ambos são deuterostômios e assim ligados por diversos aspectos embrionários particulares, tais como sua clivagem e a forma de suas larvas.

• Os ambulacrários apresentam larvas livre-natantes com simetria bilateral, semelhantes às larvas dos cordados (mesmo os grupos sésseis), embora tais larvas sejam ciliadas e possuam locomoção limitada.

• Os hemicordados, por ex., apresentam fendas faríngeas utilizadas na alimentação por filtração.

• Hipótese (ROMER, 1977): larvas com caudas musculares podem ter se desenvolvido ainda antes de ser atingido o nível dos urocordados (ou tunicados). Nele haveria uma cauda enrijecida por uma notocorda. O tubo nervoso coordenaria seus movimentos através de nervos, e sua orientação para o local adequado de fixação seria dada pelos órgãos de sentidos.

• Urochordata possui larvas deste tipo

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Ambulacraria → Chordata

• Hipótese (ROMER, 1977) cont.: uma vez desenvolvida esta nova estrutura larval, surge uma mudança radical na evolução dos cordados, pois agora se torna possível uma forma ativa de vida. Formas conservadoras possivelmente tenham se especializado como tunicados.

• Para outros, parece ter havido neotenia, com as estruturas larvais permanecendo por toda a vida, e consequentemente, o organismo deixou de se fixar, ainda que a alimentação por filtração tenha permanecido por muito tempo. O aparelhamento filtrador faríngeo também foi aperfeiçoado.

• Os cefalocordados (anfioxos) representam um estágio mais derivado, no qual a alimentação por filtração persiste, mas a condição de adulto séssil foi perdida.

• O desenvolvimento destas novas potencialidades locomotoras parece ter acelerado a evolução, abrindo as portas para a história evolutiva dos vertebrados.

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Quem é um cordado?

| Subfilo Urochordata| Subfilo Urochordata• Filo Chordata | Subfilo Filo Chordata | Subfilo

CephalochordataCephalochordata

| Subfilo Vertebrata| Subfilo Vertebrata

Abordagem moderna: CladísticaAbordagem moderna: Cladística

CChordatahordata

(Pré-Cambriano <540 m.a.)(Pré-Cambriano <540 m.a.)

• CelomadosCelomados• Triploblásticos (?)Triploblásticos (?)• DeuterostomadosDeuterostomados

• Notocorda em alguma fase de vidaNotocorda em alguma fase de vida• Tubo nervoso dorsalTubo nervoso dorsal• Endóstilo (urocordados, cefalocordados Endóstilo (urocordados, cefalocordados

e larvas de lampréia; vertebrados e larvas de lampréia; vertebrados →→ tireóide)tireóide)

• Fendas faríngeas em alguma fase da Fendas faríngeas em alguma fase da vida (?)vida (?)

• Cauda muscular pós-anal (?)Cauda muscular pós-anal (?)

ChordataChordata• Os caracteres derivados compartilhados dos cordados, os quais ocorrem

em todos os membros do filo ao menos em alguma fase da vida, incluem uma notocorda ou eixo de sustentação corporal (um bastonete endurecido que dá o nome ao filo Chordata), um tubo nervoso dorsal oco, uma cauda muscular pós-anal e um endóstilo (tireóide nos vertebrados). O endóstilo é um sulco ciliado e glandular, presente no assoalho da faringe, o qual secreta muco que atua na alimentação por filtração. O endóstilo está presente em urocordados e cefalocordados adultos, bem como nas larvas de lampréia (amocetes).

Ambulacraria

Cordados não-vertebrados

• Atualmente, há apenas dois ou três (considerando-se Xenoturbellida → Xenoturbella bocki) grupos de animais cordados não-vertebrados existentes, todos constituídos por pequenos animais marinhos.

• Pode ter havido mais cordados não-vertebrados no passado, mas devido a seu corpo mole, são de difícil preservação fossilífera.

• Existem vários exemplares de Pikaia, um provável cefalocordado do Cambriano médio (≈ 550 m. a.), cujos aspectos cordados mais evidentes são os miômeros e uma notocorda ao longo de 2/3 posteriores do corpo. Além deste, Cathaymyrus (Cambriano inferior) e Palaeobranchiostoma (Permiano inferior) também possuem aspectos cordados.

Urochordata Urochordata 2000 spp. marinhas 2000 spp. marinhas

Tunicados: Ascídias, etc.Tunicados: Ascídias, etc.

• Larvas semelhantes a girinosLarvas semelhantes a girinos– notocordanotocorda– tubo nervoso dorsaltubo nervoso dorsal– cauda muscular pós-analcauda muscular pós-anal

• Fendas faríngeasFendas faríngeas• EndóstiloEndóstilo

Urochordata (= Urochordata (= tunicados): Ascídias, etc.tunicados): Ascídias, etc.2000 spp. marinhas2000 spp. marinhas

UrochordataUrochordata (= tunicados (= tunicados ≈ 2000 sp. marinhas≈ 2000 sp. marinhas))

• São animais marinhos que filtram o alimento através de sua São animais marinhos que filtram o alimento através de sua faringe perfurada – as faringe perfurada – as fendas faríngeasfendas faríngeas, um órgão , um órgão semelhante a um cesto.semelhante a um cesto.

• A maioria dos tunicados fixa-se ao substrato solitariamente ou A maioria dos tunicados fixa-se ao substrato solitariamente ou na forma de colônias. De todas as cerca de 2000 sp. viventes, na forma de colônias. De todas as cerca de 2000 sp. viventes, apenas cerca de 100 não são sésseis com adultos.apenas cerca de 100 não são sésseis com adultos.

• A maioria dos tunicados adultos apresenta pouca semelhança A maioria dos tunicados adultos apresenta pouca semelhança com os cefalocordados e vertebrados, exceto pela presença do com os cefalocordados e vertebrados, exceto pela presença do endóstiloendóstilo e a e a faringe com fendasfaringe com fendas..

• Suas larvas girinóides são, de fato, mais parecidas com formas Suas larvas girinóides são, de fato, mais parecidas com formas do filo Chordata, as quais possuem notocorda, tubo nervoso do filo Chordata, as quais possuem notocorda, tubo nervoso dorsal oco e uma cauda muscular pós-anal que movimenta o dorsal oco e uma cauda muscular pós-anal que movimenta o animal num padrão muito semelhante ao dos peixes (um animal num padrão muito semelhante ao dos peixes (um cordado vertebrado).cordado vertebrado).

• A maioria das espécies apresenta um curto período de A maioria das espécies apresenta um curto período de existência livre-natante (de minutos a dias), após o que sofrem existência livre-natante (de minutos a dias), após o que sofrem metamorfose e transforman-se em adultos sésseis, fixados ao metamorfose e transforman-se em adultos sésseis, fixados ao substrato.substrato.

ASCÍDIAS - Alimentação.EXE

ASCÍDIAS - individuais.EXE ASCÍDIAS - coloniais.EXE

Cephalochordata Cephalochordata 22 spp. marinhas 22 spp. marinhas

““Anfioxos” (duas pontas) Anfioxos” (duas pontas) BranchiostomaBranchiostoma

• Aparência de pequenos peixesAparência de pequenos peixes• Notocorda por toda a vidaNotocorda por toda a vida• Miômeros segmentares em “Miômeros segmentares em “VV””• Fendas faríngeas apenas para alimentaçãoFendas faríngeas apenas para alimentação• ÁtrioÁtrio

Cephalochordata BranchiostomaBranchiostoma 22 sp. marinhas22 sp. marinhas

• Todas as espécies de deste filo são marinhas, pequenas e superficialmente semelhantes a peixes, geralmente com menos do que 5 cm de comprimento.

• O Anfioxo ( duas pontas) é o cefalocordado mais conhecido, principalmente escavadores e sedentários, sendo amplamente conhecidos de ambientes oceânicos e plataformas continentais. Poucas espécies detém o comportamento livre-natante das larvas.

• Sua locomoção é muito semelhante a de um peixe, através da contração sequencial dos miômeros segmentares apoiados pela notocorda incompressível.

• Os cefalocordados não possuem tecido branquial associado às fendas faríngeas, as quais são utilizadas unicamente para a alimentação ciliada. O tamanho diminuto permite a respiração por difusão de gases.

• Seu sistema circulatório é similar ao dos vertebrados, com uma aorta dorsal e um “coração” ventral (bombeador).

• Seus aspectos derivados indicam os Cephachordata como grupo irmão de Vertebrata.

“Amphioxus” = Branchiostoma

LOCOMOÇÃO

Considera-se que a principal novidade evolutiva dos cordados foi o aparecimento da notocorda, associada à musculatura e ao cordão nervoso dorsal, formando um sistema integrado e muito eficiente de locomoção.

A notocorda é um eixo longitudinal dorsal. Em animais muito transparentes (ou diafanizados), aparece como uma faixa larga dorsal, com um padrão de riscos paralelos ao eixo dorsoventral do animal. Estes riscos representam o perfil das células musculares discoidais justapostas que constituem a notocorda. O próprio nome do grupo, Cephalochordata (cephalo = cabeça; chordata = com notocorda), vem do fato da notocorda estender-se até a extremidade anterior do animal.

A musculatura da parede do corpo dos anfioxos apresenta uma metamerização (miômeros) semelhante àquela observada nos peixes. A contração desta musculatura e a atuação antagônica da notocorda promovem movimentos ondulatórios do corpo que permitem o deslocamento do animal através do meio líquido.

Movimentos ondulatórios são utilizados por muitos invertebrados aquáticos, mas apenas nos cordados existe a presença de um eixo esquelético interno que torna o movimento ondulatório bastante eficaz.