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Adubaocomsilcio:
influnciasobreosolo,planta,pragasepatgenos
Fertilizationwithsilicon:influenceonsoil,plant,pestsandpathogens
LucasdaSilvaMendes,CarlosHenriqueEitererdeSouza,VanessaJniaMachado
MestrandoemFitopatologianaUniversidadeFederaldeUberlndia(UFU)
ProfessorMs.doCentroUniversitriodePatosdeMinasMestrandaemFertilidadedoSolonaUniversidadeFederaldeUberlndia(UFU)
Resumo:OSilcio(Si)consideradoosegundoelementomaisabundantedacrostaterrestre.Emboranosejareconhecidocomoelementoessencial,podeserbastanteexigidoporalgumasplantas,equandoo Sidisponibilizado,os trabalhosmostramo importantepapelnocrescimentoenanutriomineral;eleaumentaaresistnciamecnicaadoenasaoataquedepragas
emelhoraascondiesqumicasadversas.Portanto,plantasadubadascomSilevaramautoresalevantaremahiptesedesteelementoestarrelacionadocomainduodereaesdedefesadaplanta.Apresenterevisovisaabordarainflunciadaadubaocomsilcionosolo,nasplantas,naspragasenospatgenos.Portanto,oSipodeserconsideradocomoumelementobenficooutil,eapresentaumpotencialcomercialelevadocomoprodutonaturalalternativoparareduodedoenasepragas.
Palavraschave:abundncia;essencialidade;crescimento;resistncia.
Abstract: The Silicon (Si) is considered the second most abundant element in Earths crust.Althoughnotrecognizedasanessentialelement,itcanbefairlyrequiredbysomeplants,andwhenSi isavailable, thepapersshow the importantrole ingrowthandnutrition; it increasesthe mechanical resistance to disease and insect attack, and improves the adverse chemicalconditions. Therefore, plants fertilizedwithSihave led theauthors toraise thehypothesisofthis element is related with the induction of plant defense reactions. This review aims toaddresstheinfluenceofsiliconfertilizationonsoil,onplants,pestsandpathogens.
Keywords:abundance;essentiality;growth;resistance.
Introduo
Oefeitodanutriomineraldasplantasnormalmenteanalisadoemtermos
do aumento de produtividade. No entanto, ela tambm tem efeitos na qualidade do
CERRADO AGROCINCIAS
Revista do Centro Universitrio de Patos de Minas. ISSN 2178-7662
Patos de Minas, UNIPAM, (2):51-63, set. 2011
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produtocolhidoenasuaresistnciaaoataquededoenasepragas.Emboraosfisiologistasnoreconheamosilcio (Si)comoelementoessencial,existemamplasevidncias de que quando disponvel para as plantas, o Si tem importante papel no cresci
mento e na nutrio mineral ele tambm aumenta a resistncia mecnica a doenascausadaspor fungos,aoataquedepragasemelhoraascondiesqumicasadversas(ALCOFORADO,1996).
SegundoAlves(1998),anecessidadedecontrolarpragasedoenasnaslavourastemfeitoohomembuscardiferentessolues,muitasdasquaisbastanteeficientesetidascomorevolucionrias,comoocorreucomoadventodosagroqumicos.Todavia,ousoindevidodemuitosprodutosvemcausandoproblemasgravesporintoxicaesdiretasaoaplicarouconsumiroalimentotratado,oupordanosaoambiente,umavezquemuitosorganismosnoalvostambmacabamatingidos.
Algunsresduossiderrgicos,empregadoscomocorretivosdaacidez,tmse
mostradoumaalternativavivelparaoaproveitamentodepartedessessubprodutosdasiderurgia.Entreesses,asescrias,cujoscomponentesneutralizantessoossilicatosdeclcioemagnsio;comportamsedeformasemelhanteaoscalcrios.Essesresduosapresentam,geralmente,teoreselevadosdemicronutrientes,justificandosuautilizaocomofertilizante(LOUSADA,1987).
A importncia de aplicao de Si para as plantas est relacionadaprincipalmenteaoaumentodocrescimentoeproduovegetalpormeiodevriasaesindiretas,deixandoasfolhasmaiseretascomdiminuiodoautossombreamento;reduodoacamamento;maiorrigidezestruturaldostecidos;proteocontraestressesabiticoscomoreduodetoxidezdeFe,Mn,AleNa;diminuionaincidnciadepa
tgeno; e ao aumento na proteo contra herbvoros, incluindo os insetos fitfagos(EPSTEIN,1994;MARSCHNER,1995).
OefeitodoSinocontroledepragas,seumododeaoesuaatuaonaepidemiadediversospatossistemasaindanoestototalmenteesclarecidos.Existeahiptesede formaodebarreira fsica, fundamentadana formadeSiacumularsenasplantas.Emseumovimentoascendenteviaapoplastodesdeasrazesatasfolhas,oSipolimerizasenosespaosextracelulares,acumulandosenasparedesdasclulasepidrmicasdasfolhasedosvasosdoxilema(FAWEetal.,2001). Contudo,aalteraodanutriodaplantapromovidapelaadubaosilicatadaeaobservaodeaumentodaatividadedeenzimascomoperoxidaseepolifenoloxidase,presenadefitoalexinasem
plantassuplementadascomSi,levantaramtambmahiptesedeseuenvolvimentonainduo das reaesde defesa da planta (BELANGER; MENZIES, 2002; BLANGER et al.,2003;POZZAetal.,2004).
Osilcio
Osilcio(Si),depoisdooxignio(O),oelementomaisabundantenalitosfera,representando27,7%dacrostaterrestre.Estpresenteemmineraisprimrios,comofeldspato,augita,quartzoemica,esecundrios,comocaulinita,montmorilonita,ilitaeclorita,todoscomresistnciadiferenteaointemperismo,quealcanaseupontomxi
mo no quartzo e mnimo no feldspato (MALAVOLTA, 1980; EXLEY, 1998). O grau de
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intemperismomineraldependedefatorescomoatemperatura,opHeacomposioinicadosolvente(EXLEY,1998).
OSi,apesardenoserumelementoessencialparaocrescimentoedesenvol
vimentodeplantas,temsidoaplicadovisandoprincipalmenteaaumentararesistnciadaplantaapragasedoenas.OSitambminfluenciaosfatoresabiticoscomoestressesalino,toxicidadeametais,faltadegua,danosdevidoradiao,balanodenutrientes,altastemperaturasegeadas.Essesefeitosbenficossoatribudosaltaacumulaodeslicanostecidosdaplanta(FENG,2004).
OSitemsidoempregadonoBrasilnaformadeadubaoporocasiodasemeadura ou em cobertura, empregando a escria de siderurgia, que abundantenopas,constitudabasicamenteporsilicatodeclcioemagnsioetermofosfatosmagnesianos(KORNDRFER;DATNOFF,1995).
ExistemdiversasfontescomerciaisricasemSiepassveisdeutilizaonaa
dubao.Noentanto,algumascaractersticasimportantesdevemseravaliadasnaescolhadoproduto,taiscomoasolubilidade,quedeveseramaisaltapossvel,disponibilidade do produto, propriedade fsica, como partculas menores e uniformes visandofacilitaraaplicao,presenadecontaminantes,principalmentenocasodeescriasdesiderrgicas,comcustorelativamentebaixo(GASCHO,2001).
Osilcionosolo
AsprincipaisformasdeSipresentesnosolosoosilciosolvel(H4SiO4),quedesprovidodecargaeltrica,osilcioadsorvidoouprecipitadocomxidosdeFeeAl
e os minerais silicatados. Alm do pH, a temperatura, o tamanho das partculas, acomposio qumica e a presena de rachaduras no solo influenciam a solubilidadedestesminerais.Algunsfatoresdosolotambminfluenciamnadissoluodessesminerais,taiscomomatriaorgnica,umidade,potencialdexidoreduoequantidadedessesxidos(RAIJ;CAMARGO,1973).
Solostropicaisesubtropicaissujeitosaointemperismoealixiviao,comcultivossucessivostendemaapresentarbaixosnveisdeSitrocveis,devidodessilicificao.EstessolosnormalmenteapresentambaixopH,altoteordealumnio,baixasaturaoporbasesealtacapacidadedefixaodefsforo,almdereduzidaatividademicrobiolgica.Savantetal. (1997) ressaltamanecessidadedarealizaode levanta
mentosdapresenadenutrientesnossolosenasculturasemdiferentesecossistemas,objetivandodesenvolvermanejonutricionalintegradoespecficoemcadaregio,incluindoaadubaosilicatada.
AconcentraodeSinafraoargiladependedograudelixiviaodeSiO2edebases do perfil, aps intemperismo dos minerais silicatados de origem. Os solosbrasileiroscaracterizamseporapresentaresteprocessodeformao,emqueseencontramaterialricoemargilomineraisdebaixaatividade,comoacaulinitaexidosdeFeeAl(KORNDFER,1999).
Fontesdesilicatodeclcioprovenientesdesiderurgia,wollastonia,silicatodemagnsio e termosfosfato foram avaliadas por Korndofer; Gascho (1999) em quatro
tiposdesolo.TodasaumentaramopHdosoloem relao testemunha.Asplantas
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tratadascomSiapresentaramsintomasdedeficinciadeFe.AdeficinciafoimaisacentuadanaNeossoloQuartzarnico,porterbaixoteordeFelivreeondeoSipermaneceumais disponvel paraas plantas.OSi foi mais fortemente adsorvidonossolos
LatossoloVeremelhofrrico,LatossoloVermelhoeVermelhoAmarelo.
OSilcionasplantas
ArelaoentreaabsorodoSieocrescimentovegetalfoi investigadapelaprimeiravezhmaisde100anos.OSiumnutrientepresenteemdiatomceas,queoabsorvemativamente,provavelmentepormeiodocotransportecomoNa.AfaltadeSi afeta negativamente a sntese de DNA e de clorofila nestes organismos (RAVEN,1983).
Chen; Lewin (1969) comprovaram a essencialidade do Si para membros da
famlia Equisitaceae (cavalinha ou rabo de cavalo). Os mecanismosbioqumicosresponsveispelosefeitosdadeficinciadeSiaindanoestoelucidados,nohavendoevidncia para qualquer ligao orgnica (BIRCHALL et al., 1996). A comprovao daessencialidadedoSimuitodifcildeserobtida,devidosuaabundncianabiosfera.OSiestpresenteemquantidadessignificativasmesmoemsaisnutrientes,guaearaltamentepurificado.
O Si no considerado como elemento essencial para as plantas (JONES;HANDRECK,1967)porquenoatendeaoscritriosdiretoseindiretosdeessencialidade.Noentanto,Espstein(2001)citaefeitosbenficosrelatadosemculturasadubadascomSi com resistncia adoenas e pragas, resistncia toxidade ametais, menor evapo
transpirao, promoo de nodulao em leguminosas, efeitos na atividade de enzimas, efeitos na composio mineral, dentre outros. Por isso o Si classificado comoelementobenficooutil(MALAVOLTA,1980;MARSCHNER,1995).MembrosdafamliaEquitaceaesoasnicasespciesdeplantasconhecidasemqueoSiinquestionalvementeessencial(EPSTEIN,1994).
A absoro de Si pelas plantas dse como cido monossilcico, H4SiO4, deformapassiva,comoelementoacompanhandoaabsorodagua(JONES;HANDRECK,1967).AmovimentaodeSi,naformamonomricaH4SiO4,atasrazesdependedesuaconcentraonasoluodosoloedaespciedaplanta.Embaixasconcentraesreduzidootransporteporfluxodemassa,quepassaasersignificativoquandosetratar
de plantas acumuladoras cultivadas em solos com elevados teores do elemento(MARSCHNER,1995).
OSitransportadocomoH4SiO4noxilema,esuadistribuionaplantaestrelacionadacomataxatranspiratriadaspartesdaplanta.Estadistribuiodependemuitodaespcie,sendouniformenasplantasqueacumulampoucoSienasacumuladoras, como o arroz (Oryza sativa), 90% do elemento encontrase na parte area(MALAVOLTA, 1980; KORNDRFER et al., 1999). O elemento imvel na planta, sendodepositadonaslminasfoliares,bainhasfoliares,colmos,cascaserazes,sendoquenalminafoliaroacmulomaiorquenabainhafoliar.Entretanto,acascadoarrozorgoquemaisacumulasilcionaplanta,seguidopelafolhabandeiraepancula.
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OsefeitosbenficosdoSitmsidodemonstradosemvriasespciesdeplantas,enocasodeproblemasfitossanitrios,capazdeaumentararesistnciadasplantasaoataquedeinsetosepatgenos(EPSTEIN,2001).Osilciopodeconferirresistncia
splantaspelasuadeposio,formandoumabarreiramecnica(GOUSSAIN,2002),e/oupelasuaaocomoindutordoprocessoderesistncia(FAWEetal.,2001).Almdisso,osbenefciosproporcionados pelaadubao silicatadapodem resultarem ganhosdeprodutividade. Contudo, a induo de resistncia nas plantas aloca recursos para asntesedecompostosdedefesa,tornandosenecessriaaverificaodepossveisquedasdeprodutividade(DLANOFRIERetal.,2004).
Adatia;Besford(1986)observaram,empepineiros,vriosefeitosdevidoadiodeSi (100mgkg1)aomeionutritivo:aumentono teordeclorofila,maiormassafoliar(frescaeseca)especfica,atrasonasenescnciaeaumentodarigidezdasfolhasmaduras,asquaismantinhamsemaishorizontais.Amelhorarquiteturafoliarpermite
maior penetrao de luz solar, maior absoro de CO2 e diminuio da transpiraoexcessiva,oquepermiteoincrementodataxafotossinttica.
Demodogeral,asplantas terrestrescontmSiemquantidadescomparveisaosmacronutrientes,variandode0,1a10%,colocandosecomoumconstituintemineralmajoritrio.Emculturascomooarrozeacanadeacar(Saccharumofficinarum),oteordeSipode igualarouexcederaqueledoN (EPSTEIN,1995).Emmdia,estimasequeparaproduzircincotoneladasdegros,aculturadoarrozremovede500a1.000kg de SiO2 por hectare. Em arroz, postulase a essencialidade agronmica do Si, emvistadosdiversosbenefciosadvindoscomanutriodesteelemento.Estesbenefciosincluemoaumentonocrescimentoenaproduo,interaespositivascomfertilizan
tesnitrogenados,fosfatadosepotssicos,aumentonaresistnciaaestressesbiticoseabiticoseaumentonaprodutividadeemsolosproblemticos,comoossolosorgnicosesoloscidoscomnveistxicosdeAl,FeeMn(SAVANTetal.,1997).
AsplantasdiferembastantenasuacapacidadedeabsorveroSi.AtmesmogentiposdeumaespciepodemapresentardiferentesconcentraesdeSi.GentiposdearrozdiferemnoteordeSi,respondendodemododistintoaplicaodoelemento(DERENetal.,1992).GrothgeLima(1998)observoudiferenasgenotpicassignificativasemsoja,quandoosubstratoapresentavanveiselevadosdeSi.Comadiode100mgL1deSisoluonutritiva,ocultivarGarimpoComumabsorveuetranslocouparaapartearea37e22%maisSiqueocultivarEmgopa301,comapresenaouausnciade
nodulao,respectivamente.Emumlevantamentocom175espciesvegetaisquecresceramemummesmosolo,TakahashieMiyake(1977)distinguiramnasemacumuladorasdeSi,ondeaabsorodeSiexcedeuaabsorodegua,enoacumuladorasdeSi,emqueaabsorodeSifoisimilaroumenordoqueaabsorodegua.
Posteriormente,MiyakeeTakahashi(1985)caracterizaramasplantasemtrstiposquantoabsorodeSi:asacumuladoras,comumteorbastanteelevadodeSi,sendoaabsoroligadaarespiraoaerbica.Oarrozeacanadeacarsoexemplostpicosdestegrupodeplantas.Asnoacumuladoras,caracterizandoseporumbaixoteordoelemento,mesmocomaltosnveisdeSinomeio,indicandoummecanismodeexcluso.Exemplotpicootomateiro,queacumulaamaiorpartedoSiabsorvidonas
razes, e as intermedirias, as quais apresentam uma quantidade considervel de Si,
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quandoaconcentraodoelementonomeioalta.Ascucurbitceaseasoja,porexemplo, enquadramse neste tipo, pois translocam o Si livremente das razes para apartearea.
Efeitodosilciosobreaocorrnciadepragas
TrabalhosconduzidosporKeepingeMeyer(2000),comcanadeacar,mostraram os efeitos da aplicao de silicato de sdio conferindo resistncia brocadacana,Eldanasaccharina.Segundoessesautores,foramobservadosaumentossignificativosno teordesilcionasplantas tratadascomsilicatodeclcio.Os tratamentoscomsilcio reduziram significativamente os danos produzidos pelabroca e o nmero deinterndiosbroqueados.
Osmesmosautoresconstataramqueosilicatodeclcio(CaSiO3)confereresis
tncia, comparado com o controle, reduzindo o tamanho dabroca em 19,8% e em24,4%. Variedades suscetveis tiveram maiorbenefcio do tratamento com silcio doqueasresistentes.VariedadesresistentesnoapresentaramefeitossignificativoscomoSi.
Goussain(2002)observouoefeitodaaplicaodeSiemplantasdemilho(ZeamaysL.) no desenvolvimentobiolgicoda lagartadocartucho (Spodopterafrugiperda).Avaliaramodesenvolvimentode lagartasalimentadascom folhasdemilhoretiradasde plantas tratadas com Si em comparao com lagartas alimentadas com folhas demilhonotratadas.ObservaramqueasmandbulasdaslagartasapresentaramdesgasteacentuadonaregioincisoraquandoemcontatocomfolhascommaiorteordeSi.A
aplicaodeSipodedificultaraalimentaodestas,causandoaumentodemortalidadeecanibalismo,tornandoasplantasdemilhomaisresistenteslagartadocartucho.
Savantetal.(1997)relataramosbenefciospotenciaisdosilcioaumentandoemantendoaprodutividadedearroz,emdecorrnciadomelhoramentodocrescimentodasplantas, aumentodaproduo, interaespositivascom fertilizantes NPK, induzindoa resistnciaaestressesbiticoseabiticoseaumentandoaprodutividadeemsolospobres.
DentreosbenefciostrazidospeloSi,destacamseoaumentonaprodutividade(AYRES,1966);adiminuionoacamamentodasplantas,jqueasplantastornamsemaiseretasdevidoaoaumentoderigidezdos tecidos (DERENetal.,1993);oretarda
mento da senescncia; o aumento na concentrao da atividade da enzima rubiscocarboxilase,incrementandoataxafotossinttica(ADATIA;BESFORD,1986);adiminuionataxadetranspirao,representandoumaestratgianaeconomiadeguaeaestimulao do crescimento devido eliminao ou diminuio da toxidez por Mn e Fe(MALAVOLTA,1980);eoaumentodatolernciadeplantasdetrigosalinidadedosolo(AHMADetal.,1992).
FuncionalidadedoSiemmecanismosderesistnciadasplantasaospatgenos
AprimeiramenoformalespeculandoarespeitodomododeaodoSiso
breareduodaseveridadedeumadoenadatade1940.Foiobservadaumarelao
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diretaentreadeposiodecidosilciconosstiosde infecodemldioeograuderesistnciadaplanta.Houveumasilicificaodasclulasepidrmicas,inferindosequeapenetraodotuboinfectivofoiimpedidopeloSi,agindo,assim,comoumabarreira
fsica. Deste modo, uma menor porcentagem de esporos, germinando na epidermefoliar,obtevesucessonapenetraoeposteriorcolonizao.
OsestudosdasdoenascontroladasporSitiveraminciocomasmonocotiledneas,poisestasabsorvemgrandesquantidadesdestesnutrientes.NumerosostrabalhosrelatamoefeitobenficodoSinestasplantas(DATNOFFetal.,1997;EPSTEIN2001;BLANGERetal.,2003).Emcanadeacar,Ayres(1966)relatouareduodossintomasdemanchasfoliares,comoaferrugemeamanchaparda,nostratamentoscomSi.Almdeste, tambm foramestudadosdampingoffempepinos (CHRIFetal.,1994),gomoseemlimocravo(FAGGIANI,2002),ocancrodahasteemsoja(GROTHGELIMA,1998)eacercosporioseemcafeeiro(POZZAetal.,2003).
Em pesquisa desenvolvida no Centro de Energia Nuclear na Agricultura(CENAUSP),constatou sequeofornecimentodoSipormeiodasoluonutritivaaumenta a resistncia da soja ao cancro da haste. A extenso da leso, provocada pelofungonameduladeplantasdesojainfectadas,diminuiuemat90%(GROTHGELIMA,1998).
Aresistnciadasplantassdoenaspodeseraumentadapormeiodaalterao das respostas da planta ao ataque do parasita, aumentando a sntese de toxinas(fitoalexinas),quepodemagircomosubstnciasinibidorasourepelentes,eformaodebarreiras mecnicas (MARSCHNER, 1995). A resistnciaaopatgenoocorre quandoestescompostosacumulamserapidamente,eemaltasconcentraes,nolocaldeinfec
o,resultandonamortedopatgeno(FOSKET,1994).Vriosflavonoides,emexsudatosderazesdeleguminosas,podematuarcomosupressoresparacertosfungospatognicos,sendoconsideradosfitoalexinas.Nasinteraespatgenoplanta,certosprodutosfinaisdaviadebiossntesedos(iso)flavonoidesservemcomofitoalexinasnasreaesdedefesadaplanta(HAHLBROCK;SCHEEL,1989).
Barreirasmecnicas incluemmudanasnaanatomia,comoclulasepidrmicasmaisgrossaseumgraumaiordelignificaoe/ousilicificao.Aslicaamorfaouopala,localizadanaparedecelular,temefeitosnotveissobreaspropriedadesfsicasdesta.OacmuloedeposiodeSinasclulasdacamadaepidrmicapodeserumabarreira fsica efetiva na penetrao da hifa (EPSTEIN, 1994; MARSCHNER, 1995). Neste
aspecto,opapeldoSiincorporadoparedecelularanlogoaodalignina,queumcomponenteestruturalresistenteacompresso.AincorporaodoSitem,pelomenos,doisefeitospositivosdopontodevistaenergtico:seucusto,que3,7%daquelerelativoincorporaodalignina,eamelhorianainterceptaodaluzsolar,portantodafotossntese,devidomelhorarquiteturadasplantassupridascomumagrandequantidadedeSi(RAVEN,1983).
Observaesultraestruturaissugeremqueasilicificaodasparedescelularespodereduziratrocadematerialentrepatgenoehospedeiro,reduzindoasenescnciaprematura, alm de agir comobarreira fsica, caso o fungo alcance a parede celular.Assim,oSiagiriademodosemelhanteligninaousuberinadealgumasplantas,que
sodepositadasemparedesprimrias,ligandoseaospolissacardeos,parabloquearo
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avanodopatgeno(FOSKET,1994).AltosnveisdeSinos locaisdecontatodeE.graminiscomo tecido foliarde
cevadaestoassociadosao fracassodapenetraodo fungo.AacumulaodeSino
tecido hospedeiro, nas regies de contato com o parasita, localizada e crescente(CARVER et al., 1987). Aparentemente, o Si aplicado via foliar pode ser absorvido etranslocado lateralmente, atravs da folha, para reas no cobertas pelo silicato, circundandooapressrio.MasnecessrioumsuprimentocontnuodeSiparaoaumentodaresistnciadaplanta.PepineirosinfectadoscomS.fuliginea,transferidosparaummeiocontendoSi,apresentamumarpidasilicificaodotecidofoliar,principalmentenasbasesdostricomas,eaoredordospontosdeinfeco,aumentandoaresistnciaaopatgeno.MasatransfernciadeplantassuplementadascomSiparaummeiodeficientenoelementonomantmaresistnciaaofungoousilicificaodotecidohospedeiro ao redor da hifa, apesar da existncia de Si residual nabase dos tricomas
(SAMUELSetal.,1991).Entretanto,abarreirafsicaproporcionadapeloSinasclulasepidrmicasno
onicomecanismodecombatepenetraodashifasdefungosouataquedeinsetos.Resultadosrecentesdepesquisasugeremque,emplantasdepepino,oSiagenotecidohospedeiroafetandoossinaisentreohospedeiroeopatgeno,resultandoemumaativaomaisrpidaeextensivadosmecanismosdedefesadaplanta(SAMUELSetal.,1991;CHRIFetal.,1994).
CompostosfenlicoseSiacumulamsenosstiosdeinfeco,cujacausaaindanoestesclarecida.OSipodeformarcomplexoscomoscompostosfenlicoseelevarasnteseemobilidadedestesnoapoplasma.Umarpidadeposiodecompostosfen
licosou ligninanosstiosde infecoummecanismodedefesacontraoataquedepatgenos,eapresenadeSisolvelfacilitaestemecanismoderesistncia.Pepineirossuplementadoscom100mgkg1deSinasoluonutritivaapresentamumaacentuadaacumulao de material eletrodenso no tecido hospedeiro infectado porP. ultimum,comumaumentosignificativodeclulaspreenchidascomestematerial.Ofungocolonizadorbastantedanificado,frequentementereduzidoahifasvazias.Omaterialeletrodenso,provavelmentefenis,tambmformacamadasaolongodasparedesprimriasesecundriasdasclulasevasosdoxilema(CHRIFetal.,1992).
Kogaetal.(1988)estabeleceramumahipteserelativaaomecanismodedefesadasplantas,pormeiodoSiecompostosfenlicos.Segundoosautores,estescom
postosso liberadospeladescompartimentaoquesesegueapsamortedaclula,acumulandosenasparedesdasclulasmortas.Oscompostosfenlicosformamcomplexos insolveiscomoSi,quesemovemapoplasticamentenaepiderme,devidoaotransportepassivonofluxodatranspirao.
Em cafeeiro observouse reduo da cercosporiose com aplicao de Si nosubstratoparamudasdesaquinhoseemtubetes.Santos(2002),adicionandoaosubstrato silicato de clcio e silicato sdio, constatou decrscimo linear na incidncia deseveridade,avaliadaspelasreasabaixodacurvadeprogressodonmerodeplantasdoentesedototaldeleses,almdeaumentonaconcentraodeligninanasfolhasatadosede0,52gdeSi.TambmPozzaetal.(2004)estudaramoefeitodoSinaintensi
dadedacercosporioseemtrscultivaresdecafeeiro(Catua,MundoNovoeIcatu)em
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tubetes,eobservaramreduode63,2%nonmerodelesesede43%defolhasdoentesporplantasnacultivarCatua.
Existeumarelaodiretabastantesignificativaentreaintensidadedaluzeo
contedo de fenis em folhas (MARSCHNER, 1995). Portanto, alguns mecanismos dedefesa da planta, como aquelesbaseados no metabolismo dos compostos fenlicos,ficamenfraquecidosnoperodonoturno.Podeseaventarapossibilidadedoaumentodacapacidadedestesmecanismosnoescuro,quandoaplantasupridacomquantidadeselevadasdeSi.Carveretal.(1994)observaramque,napresenade luzcontnua,ocorre um atraso na formao do haustrio deE.graminis f. sp. avenae em folhas deaveia.Trintahorasapsainoculao,emausnciaconstantedeluz,ocontedodeSidas paredes celulares do hospedeiro substancialmente aumentado, diminuindo apenetraodofungonasclulastratadas.Omesmoefeitonofoiobservadonotratamentocomluz.
Compostos fenlicos extrados de pepineiros infectados porP.ultimum eP.aphanidermatumetratadoscomSiapresentamaltaatividadefungisttica,comumaativao rpida e intensa de peroxidases e polifenoloxidases,bem como uma marcanteestimulaodaatividadedaquitinase,apsainfecocomPythiumsp.Peroxidasesepolifenoloxidases geralmente esto associadas ao rompimento de clulas da prpriaplanta,aopassoqueaquitinaseestrelacionadacomadegradaodaparedecelulardofungo.Almdisso,osextratosproticosdeplantas infectadas,ecomnveiselevados de Si, apresentam um aumento na atividade da enzimabetaglicosidase, a qualapresentacorrelaocomapresenadeagliconasfungitxicasencontradasnasrazesdasplantas,ecomaeficciadestasemsuprimiroPythiumsp.(CHRIFetal.,1994).Fo
lhasdepepineiroscomteoraltodeSiapresentamumaumentosignificativonaatividade deRuBP carboxilase,emaior teor deprotenasolvel (ADATIA; BESFORD,1986).Emarroz,ofornecimentoadicionaldeSipodeinduzirumaumentonacelulose,hemicelulose,protenatotalefenis(HOODA;SRIVASTAVA,1996).
Autilizaodeelicitoresbiticoseabiticosnaagricultura,comafinalidadedeativarosmecanismosdedefesadaplanta,despertabastanteinteresse.Algunscomponentesfngicos,edevegetaisespecficos,podemserutilizadoscomoelicitoresbiticos(FOSKET,1994).Masainduodaresistnciapormeiodestescompostos,antesdeocorrer a infeco, desvia o metabolismo energticode seu padro normal,podendoresultaremperdasnaproduo.Emcontrapartida,afertilizaocomSipareceinduzir
omecanismode defesa somente em respostaao ataquedopatgeno.Esta induoexpressapormeiodeumareaoemcadeiadevriasmudanasbioqumicasassociadas, caracterizando uma resposta de defesa rpida e prolongada. Esta caractersticaexplicaanoespecificidadedaresistnciainduzidapeloSi,emvriospatgenosnorelacionadosentresi(CHRIFetal.,1994).
ConsideraesFinais
ApesardeosfisiologistasnoconsideraremoSicomoumelementoessencialparaasplantas,ostrabalhosmostramclaramentequeaadubaocomSilevaredu
odoataquededoenasepragasnasculturas,aumentodaprodutividadepormeio
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das alteraes na nutrio do hospedeiro e melhora a propriedade qumica do solo.Portanto,oSipodeserconsideradocomoumelementobenficooutil.OSiapresentaum potencial comercial elevado como produto natural alternativo para reduo de
doenas e pragas. Cabe pesquisa indicar e propor maneiras de esta tecnologia seraplicadacomsucessoemcondiescomerciais.
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