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    A planta de mirtilo Morfologia e fisiologia

    DIVULGAO AGRO 556N 2 2007

    Novembro 2007

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    DIVULGAO AGRO 556

    Novembro, 2007

    Edio no mbito do P rojecto PO AGRO DE&D N 556 Diversificao da produo frutcola com novas espciese tecnologias que assegurem a qualidade agro-alimentar

    Coordenao

    Pedro Brs de Oliveira (INRB / ex-EAN/ DPA)Composio e Grafismo: Francisco Barreto (INRB / ex-EAN/ DPA)

    Impresso e Encadernao INRB / ex-EAN/ DPA

    Tiragem - 50 exemplares impressos100 exemplares em formato digital

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    A PLANTA DE MIRTILOMorfologia e fisiologia

    Folhas de Divulgao AGRO 556N 2

    Autor: Lus Lopes da Fonseca (INRB / ex-EAN/DPA)

    Co-autor: Pedro Brs de Oliveira (INRB / ex-EAN/DPA)

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    A planta de mirtilo

    Morfologia e fisiologia

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    ndice

    Pg. 1 Introduo ............................................................................ 32 Origem e distribuio geogrfica .......................................... 43 Botnica ............................................................................... 54 Ciclo biolgico ...................................................................... 94.1 Dormncia.............................................................................. 9

    4.2 Sistema radicular..................................................................... 12

    4.3 Ramos................................................................................... 14

    4.4 Folhas.................................................................................... 15

    4.5 Gomos................................................................................... 16

    4.6 Florao................................................................................. 17

    4.7 Fruto..................................................................................... 20

    5 Bibliografia ........................................................................... 23

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    2. Origem e distribuio geogrfica

    O gnero Vaccinium inclui cerca de 450 espcies, das quais 40% seencontram na sia e no Pacfico, 26 no sub-continente norte-americanoe 6 na Europa. Na Amrica Central e do Sul, passando pelas Carabas,encontram-se 47 espcies, 5 em frica, 19 no Japo e 70 na China. Oremanescente, cerca de 250 espcies, distribuem-se pela regio Malaicae Indochina [2][3] .

    A Europa, em especial a Europa mediterrnica, bastante mais pobreem espcies do gnero Vaccinium . Em Portugal continental encontra-seo V. myrtillus , hoje restricto Serra do Gers e o V. vitis-ida e com umadistribuio, provavelmente, semelhante.

    Na Ilha da Madeira endmico o V. padifolium , cujos frutos com cercade 1cm de dimetro so comestveis e j foram, em tempos,exportados. No Arquiplago dos Aores, encontra-se o V. cilindraceum ,espcie no comestvel mas, protegida, por integrar a dieta de vero doPrilo[4].

    A importncia actual das espcies, para alm da enorme importnciaque tm enquanto parte integrante da dieta de um nmerodesconhecido de espcies animais e, enquanto patrimnio genticofundamental para o futuro do melhoramento, varia com as regies, astradies e o folclore locais. No entanto, so os Estados Unidos quedesempenham o papel de maior relevo no desenvolvimento de novascultivares, na produo e indstria de transformao, bem como noconsumo de mirtilos. Provavelmente mais de 95% das cultivaresexistentes so hbridos mais ou menos complexos de espcies norte

    americanas.

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    3. Botnica

    As plantas includas neste gnero apresentam uma enorme disparidadede aspecto e dimenses, que vo desde apenas alguns centmetros dealtura da V. macrocarpum , planta rastejante que produz ramos quepodem atingir os 2m de comprimento, at ao V. ashei do sul dosEstados Unidos, arbusto que atinje facilmente os 10m de altura,passando pelo V. myrtillus da Europa, com caules herbceos e que noultrapassa os 0,5m.

    O gnero Vaccinium possui dois sub-gneros, que se encontram por suavez divididos num nmero relativamente elevado de Seces. Esta sub--diviso no rene concensso de todos os botnicos e tem sofridograndes alteraes nos ltimos anos. Alguns botnicos consideram osub-gnero Oxyccocus como um gnero distinto do Vaccinium e nele seencontram integrados todos os cranberries.

    Na listagem de espcies que a seguir se refere, figuram apenas algumasespcies de cada Seco, nomeadamente algumas que tm maior

    importncia no melhoramento e obteno de novas cultivares [3][5][6][7] .

    Subgenus Oxycoccus

    So vulgarmente designados por cranberries. Apresentam caulesdelgados, rastejantes, semi-lenhosos e flores com ptalasfortemente dobradas.

    Seco Oxycoccus Vaccinium macrocarpon (Cranberry americano)Vaccinium microcarpum (Cranberry pequeno)Vaccinium oxycoccus (Cranberry comum)

    Seco Oxycoccoides Vaccinium erythrocarpum

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    Subgenus Vaccinium Inclui todas as outras espcies de mirtilos. So arbustos com ramosgrossos, erectos e lenhosos e flores com a corola em sino.

    Seco Batodendron Vaccinium arboreum (Sparkleberry)Vaccinium crassifolium (Mirtilo rastejante)

    Seco Brachyceratium Vaccinium dependens

    Seco Bracteata Vaccinium acrobracteatum Vaccinium barandanum Vaccinium bracteatum Vaccinium coriaceum Vaccinium cornigerum Vaccinium cruentum Vaccinium hooglandii Vaccinium horizontale Vaccinium laurifolium Vaccinium lucidum Vaccinium myrtoides Vaccinium phillyreoides Vaccinium reticulatovenosum Vaccinium sparsum Vaccinium varingifolium

    Seco Ciliata Vaccinium ciliatum Vaccinium oldhamii

    Seco Cinctosandra Vaccinium exul

    Seco Conchophyllum Vaccinium corymbodendron Vaccinium delavayi Vaccinium emarginatum Vaccinium griffithianum Vaccinium meridionale Vaccinium moupinense (Mirtilo do Himalaia)

    Vaccinium neilgherrense

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    Vaccinium nummularia Vaccinium retusum

    Seco Cyanococcus (Mirtilos cultivados)Vaccinium angustifolium (Lowbush)Vaccinium boreale (Mirtilo americano do norte)Vaccinium caesariense (New Jersey)Vaccinium corymbosum (Mirtilo gigante americano)Vaccinium darrowii Vaccinium elliottii

    Vaccinium formosum Vaccinium fuscatum (Black Highbush; syn. V. atrococcum )Vaccinium hirsutum Vaccinium koreanum Vaccinium myrsinites (Mirtilo de folhagem perene)Vaccinium myrtilloides (Mirtilo do Canad)Vaccinium pallidum Vaccinium simulatum Vaccinium tenellum Vaccinium virgatum (Rabbiteye; syn. V. ashei )

    Seco Eococcus Vaccinium fragile

    Seco Epigynium Vaccinium vacciniaceum

    Seco Galeopetalum Vaccinium chunii Vaccinium dunalianum Vaccinium glaucoalbum Vaccinium urceolatum

    Seco Hemimyrtillus Vaccinium arctostaphylos Vaccinium cylindraceum (Mirtilo dos Aores)Vaccinium hirtum Vaccinium padifolium (Mirtilo da Madeira)Vaccinium smallii

    Seco Myrtillus Vaccinium calycinum Vaccinium cespitosum

    Vaccinium deliciosum

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    Vaccinium dentatum Vaccinium membranaceum Vaccinium myrtillus (Mirtilo europeu)Vaccinium ovalifolium (Mirtilo do Alasca; syn. V. alaskaense )Vaccinium parvifolium (Huckleberry vermelho)Vaccinium praestans Vaccinium reticulatum (Mirtilo do Havai ohelo 'ai)Vaccinium scoparium

    Seco. Neurodesia

    Vaccinium crenatum Seco Oarianthe Vaccinium ambyandrum Vaccinium cyclopense

    Seco Oreades Vaccinium poasanum

    Seco Pachyanthum Vaccinium fissiflorum

    Seco Polycodium Vaccinium stamineum (syn. V. caesium )

    Seco Pyxothamnus Vaccinium consanguineum Vaccinium floribundum Vaccinium ovatum (California Huckleberry)

    Seco Vaccinium Vaccinium uliginosum (Uva do monte do norte ou dospntanos; syn. V. occidentale )

    Seco Vitis-idaea Vaccinium vitis-idaea (Uva do Monte, Cowberry, Lingonberry)

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    4. Ciclo biolgico

    4.1. Dormncia

    Entende-se por dormncia o perodo durante o qual o crescimento dasplantas cessa por completo. Os dois principais tipos de dormncia so: aquiescncia e o repouso (Figura 1).

    A quiescncia resulta de factores externos planta, nomeadamente portemperaturas excessivamente altas ou baixas, a diminuio docomprimento do dia e da intensidade luminosa. As plantas quandosujeitas a carncias hdricas tambm podem entrar em quiescncia. Aquiescncia pois um estado passageiro que se anula quando osestmulos externos desfavorveis cessam.

    Figura 1 Planta dormente: a coroa; b ramo principal; c ramo de renovao; d ramo

    podado; e ramo lateral do ano com gomos vegetativos e florais [8] .

    O repouso, pelo contrrio, uma dormncia fisiolgica mantida porfactores endgenos. Quando estes factores so desencadeados, a plantaentra em repouso e, no retomar o crescimento, at que todas as

    condies internas tenham sido atingidas, ainda que as externas se

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    tornem, eventualmente, favorveis. As necessidades de repouso oudormncia interna devem ser bem compreendidas pelo produtor demirtilos.

    Existem trs tipos ou trs fases de repouso. Na primeira fase, no inciodo Outono, o crescimento dos ramos cessa, bem como a actividade, novisvel, no interior dos gomos florais. O desencadear deste repouso gradual e pode durar algumas semanas. Durante esta fase as plantasrespondem cada vez menos aos estmulos externos. Na segunda fase, aplanta como que se desliga e entra num perodo de repouso profundodurante o qual a parte area no responde a qualquer alterao dosestmulos externos. Durante esta fase os ramos tm de estar sujeitos aum certo nmero de horas abaixo de 7 C para poderem retomar ocrescimento. Eck [5] refere que as necessidade de frio das plantas demirtilo foram pela primeira vez referidas por Coville (1921) e Darrow(1924). Estes autores foram os primeiros a demonstrar que as cultivaresde mirtilo do grupo Northern Highbush (NHB) necessitavam de 650 a800 horas a uma temperatura inferior a 7,2 C (UF).

    Diferentes cultivares necessitam de diferentes acumulaes de horas defrio, possuindo os gomos florais menores necessidades de frio do que osgomos vegetativos. O abrolhamento dos gomos vegetativos e ocrescimento dos ramos, em mirtilos NHB, aumenta de um mnimo de800 at s 1200 horas [5][9] .

    Em 1948 foram obtidos os primeiros hbridos tetraploides, os SouthernHighbush (SHB), que necessitam de menos de 400 horas de frio ou sejade temperaturas abaixo dos 7,2 C [10] .

    Quadro I

    Converso de temperaturas em Unidades de Frio [11][12]

    Temp. (C) UF de Utah(Pssego)UF modificadas

    NHB e SHB Temp. (C)UF modificadas

    Rabbiteye

    < 1,4 0,0 0,5 < 2 0,01,5 2,4 0,5 0,5 3 5 0,52,5 9,1 1,0 1,0 6 15 1,0

    9,2 12,4 0,5 0,5 15 18 0,512,5 15,9 0,0 0,0 19 21 0,0

    16 - 18 -0,5 -0,5 22 24 -0,5> 18 -1,0 -1,0 > 25 -1,0

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    possvel converter as diferentes temperaturas ao longo do dia emUnidades de Frio, que se adicionam, tendo presente que astemperaturas mais elevadas contam negativamente, ou seja, uma horade frio entre os 2,5 e os 9,1 C anulada por uma hora entre os 16 e os18 C (Quadro I). Pases como Portugal em que frequentementeocorrem dias de Inverno claros e ensolarados, em que as temperaturaspodem atingir facilmente os 16 C ou mesmo mais, essas horas anulamhoras a temperaturas teis.

    Quadro II

    Horas de frio necessrias a mirtilos dos grupos NHB, SHB e Rabbiteye,

    para um mximo de florao [5][13] .

    Cultivar Horas abaixo7,2 C

    Cultivar Horas abaixo7,2 C

    NHB SHBJersey >1060 Jubilee 400Cabot 1060 Misty 150Stanley 1060 ONeal 400-500

    Pioneer 1060 Sparpblue 200-300Scammell 1060 Jewell 100-150June 1060 Reveille 600-800Concord 1060 Georgiagem 350Burlington 950 Cape Fear 500-600Dixi 950 Flordablue 300Weimouth 950 Summit 800Rancocas 950 Ozarkblue 800-1000Wareham 950 Legacy 500-600Rubel 800 Cooper 400-500

    Rabbiteye Southmoon 400Tifblue 850 Santa Fe 350Bonita 350-400 Star 400-500Climax 650 Avonblue 400Woodard 650 Sapphire 100-150Bluegem 450 Bladen 600Bluebelle 450 Bluecrisp 400Premier 500 Gulf Coast 300

    Mainland et al .[11] mostraram que uma temperatura constante de 0,5 Cera a mais efectiva para satisfazer as necessidade de frio dos mirtilos

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    (HB). No entanto, Norvell e Moore [12] provaram que o frio entre 1 C e12 C satisfazia as necessidades de frio dos HB, sendo a temperaturamais eficaz os 6 C. Assim, propuseram uma modificao do Modelo deUtah (Quadro I), quando aplicado aos mirtilos.

    O nmero de horas (Unidades de Frio) necessrias quebra dadormncia de uma planta de mirtilo tem que ocorrer antes do fim doInverno. Na escolha das cultivares a plantar numa determinadalocalizao deve atender-se cuidadosamente s suas necessidades defrio ou as plantas, dificilmente, podero expressar todo o seu potencialprodutivo (Quadro II).

    4.2. Sistema radicular

    O sistema radicular dos mirtilos, muito superficial e compacto constitudo por dois tipos distintos de razes:

    Razes finas com dimetro inferior a 2 mm

    Razes de suporte com dimetro entre 2 e 11 mm

    As razes finas e fibrosas distribuem-se nos primeiros 30 a 40cm deprofundidade e asseguram a absoro de gua e nutrientes. As razesmais grossas, que podem alcanar profundidades de cerca de 1 metroso responsveis pela fixao do arbusto ao solo.

    As razes dos mirtilos apresentam algumas caractersticas morfolgicasque, de algum modo, condicionam as tecnologias de produo.

    Ao contrrio das razes da maior parte das plantas, as do mirtilo nopossuem plos radiculares. Estas estruturas asseguram, nas plantas que

    os possuem, mais de 90% da absoro de gua e nutrientes.Os mirtilos podem desenvolver simbioses com vrios fungos do solo,cujas hifas se expandem, em parte, nas primeiras camadas de clulasdas razes e o restante, no solo que as rodeia. esta poro das hifas,que pode ter 2 a 2,5 cm de comprimento, que assume o papel dos plosradiculares e assegura a absoro de gua e nutrientes, de que e asplantas necessitam.

    O sistema radicular dos mirtilos no apresenta um verdadeiro perodo derepouso, as razes crescem sempre que as condies ambientais no solo

    sejam favorveis. O crescimento inicia-se quando a temperatura do solo

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    superior a 6 C e aumenta at esta atingir os 16 C. Dos 16 C at aos22C o crescimento abranda e cessa, totalmente, quando a temperaturado solo ultrapassa aquele valor. Quando as condies de temperatura,humidade e arejamento do solo so adequadas uma raiz de mirtilo podecrescer at cerca de 1 mm por dia. Por comparao a raiz do trigo podecrescer 20 vezes mais depressa.

    As razes do mirtilo, independentemente de outras condies,apresentam dois picos de crescimento. O primeiro coincide com operodo de vingamento dos frutos e o segundo com a diferenciaofloral. O crescimento dos ramos no competitivo do crescimentoradicular mas, o crescimento e maturao dos frutos . O perodo decrescimento lento das razes no incio do vero coincide com ocrescimento e maturao dos frutos. Como os frutos so o destinopreferencial dos foto-assimilados, o crescimento das razes apenas seretoma, de modo significativo, aps a colheita.

    Nas plantas a gua e os elementos nutritivos so, depois de absorvidospelas razes, uniformemente translocados atravs da planta. Aocontrrio da maior parte das plantas, no mirtilo este movimento noocorre de maneira uniforme. O sistema vascular das razes e da partearea no se encontra totalmente interligado. Se a gua e os nutrientesforem distribudos de um dos lados da planta, ento s esse lado sedesenvolver [3].

    Abbot e Gough[15] verificaram que plantas de mirtilo cultivadas em vasoe regadas s de um dos lados do vaso, os ramos desse ladoapresentavam maior crescimento, ou seja, o comprimento, dimetro dosramos e nmero de folhas era claramente maior, quando comparadoscom os ramos do lado no regado. Investigadores australianosconfirmaram este tipo de comportamento em ensaios no campo.Verificaram que o sistema radicular era mais denso no lado regado eque os ramos do lado no regado poderiam eventualmente morrer [16][17] .

    Este tipo de comportamento nos mirtilos comprova a necessidade dosistema de rega fornecer gua uniformemente em torno da planta.Deve-se proceder do mesmo modo na distribuio de adubos emsistemas de produo sem fertirega.

    As razes finas e fibrosas dos mirtilos tm pouca capacidade de

    penetrao pelo que as plantas se desenvolvem melhor em solos

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    arenosos ou franco arenosos, no pedregosos e ricos em matriaorgnica. Este tipo de solos tambm mais adequado proliferao dosfungos que vivem em simbiose com as razes e desempenham um papelfundamental na absoro.

    Os solos arenosos claros, em condies mediterrnicas, tm tendncia aaquecer, pelo que muito rapidamente a temperatura pode ficar, durantea maior parte do dia, em valores superiores a 20 C. Na prtica deverecorre-se ao empalhamento com casca de pinheiro, serraduras,polietileno, etc., como forma de ensombrar o solo para manter astemperaturas na faixa de maior actividade radicular e, simultaneamente,garantir uma uniformidade na humidade do solo.

    Os valores de pH devem variar entre os 4,5 e os 5,5. Este facto resultade no habitat natural das principais espcies de mirtilo utilizadas nomelhoramento, os solos serem turfosos. Estes solos so extremamentericos em matria orgnica e pH baixo, o que consentneo com a fracacapacidade de penetrao das razes, com o estabelecimento desimbioses com fungos e est associado com a necessidade de noocorrerem grandes e sistemticas variaes nas disponibilidadeshdricas.

    4.3. Ramos

    Os mirtilos cultivados do tipo highbush ou gigante americano, soarbustos caduciflios, cuja altura varia entre 0,9 m para alguns hbridos

    highbush x lowbush e os 2,5 metros para a maior parte das cultivarescomercialmente cultivadas.

    O crescimento vegetativo inicia-se pelo abrolhamento dos gomos, naPrimavera e prossegue com o crescimento dos ramos at ao fim dovero.

    Os ramos tm origem em gomos da coroa, ou seja na zona de transio,em que o sistema vascular apresenta uma estrutura morfolgicaintermdia entre o sistema vascular das razes e o dos ramos. Estesramos constituem a estrutura da planta. Existem ainda ramos lateraisque se formam a partir de gomos existentes na axila das folhas.

    Os ramos com origem na coroa e os laterais mais ou menos erectos,

    apresentam um crescimento do tipo simpodial, com fluxos de rpido

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    em que se formaram. Ramos finos possuem em geral cerca de dezfolhas e os ramos grossos podem ter trinta [3].

    4.5. Gomos

    Os gomos formam-se na axila das folhas, pelo que o seu nmerodepende do nmero de folhas do ramo. Existem dois tipos de gomos: osvegetativos ou foliares que vo dar origem aos ramos e os florais,formados a partir dos vegetativos, aps a diferenciao floral (Figura 2).

    A diferenciao floral, nas nossos condies e dependendo dascultivares, inica-se em Agosto quando as temperaturas nocturnascomeam a descer e os dias a ficarem mais curtos e pode extender-seao longo dos meses de Setembro e Outubro.

    Figura 2 Ramo lateral dormente: a gomo vegetativo; b gomo floral[8]

    .

    Nos mirtilos a diferenciao floral inica-se nos gomos da extremidadedistal e prossegue de forma basipta ao longo do ramo. Em algumascultivares, os gomos florais encontram-se intercalados por gomosvegetativos. Segundo Gough e Shutak [20] , num ramo de espessuramdia que tenha tido dois fluxos de crescimento, o gomo mais distal doprimeiro fluxo, normalmente, diferencia-se, enquanto que o gomo maisproximal do segundo fluxo ser um gomo vegetativo.

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    O nmero de gomos florais em cada ramo depende da cultivar mas, arazo entre florais e vegetativos depende do vigor do ramo [20] . Ramosgrossos, porque excessivamente vegetativos, apresentam uma razo de0,35. Nos ramos finos, porque so fracos, a razo de 0,55, enquantoque nos ramos mdios a relao de 0,66, ou seja, uma mdia de umgomo floral por cada 2,5 cm de comprimento de ramo.

    O nmero de flores por gomo floral tambm est dependente da posiodo gomo no ramo. Os gomos distais so os que apresentam maiornmero de flores e este diminui medida que aumenta a distncia extremidade do ramo. Nas cultivares Collins e Bluecrop, no segundogomo diferenciam-se, em mdia, nove a dez flores, enquanto que noterceiro se formam oito e no quarto sete. Como os gomos florais sediferenciam de forma basipta ao longo do ramo, os da extremidadedistal tm mais tempo para se diferenciarem antes do Outono [3].

    4.6. Florao

    Os mirtilos tm uma florao relativamente longa. Dependendo das

    condies ambientais, uma cultivar pode estar em florao durante 7 a14 dias. As cultivares precoces tendem a ter perodos de florao maisextensos que as cultivares tardias. A durao do perodo de florao temuma base gentica mas, tambm influenciado pela temperatura. Ascultivares precoces comeam a florir quando as temperaturas ainda sorelativamente baixas e, portanto, florescem durante um perodo maisalargado [3][5] .

    O posicionamento do gomo floral tambm influencia a data da florao.Os gomos florais, florescem de forma basipta, ou seja, a florao inicia-

    se no gomo mais prximo da extremidade e da para os da base, emsequncia. A antese das flores no gomo processa-se do mesmo modo. Oprimeiro boto floral a abrir o da extremidade, seguem-se os outrosat todo o cacho estar florido. A espessura do ramo tambm influencia aprecocidade da antese; as flores dos ramos finos abrem primeiro do queas dos ramos mais grossos [20] (Figura 3).

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    Figura 3 Ramo lateral em flor [8].

    As flores dos mirtilos tm vrias caractersticas que desfavorecem a autopolinizao e promovem a polinizao cruzada. A corola das flores gomilosa e deprimida, isto , as ptalas das flores esto soldadas entresi formando uma campnula invertida com uma abertura pequena, aboca, que protege os estames do vento, evitando que o plen caia sobreo seu prprio estigma. As flores so aromticas e possuem glndulasnectarferas na base do estigma, o que promove a visita das flores porinsectos pequenos que conseguem penetrar na corola e tambm atraioutros insectos como as abelhas e as vespas. Quando um insectopenetra na corola comea por encontrar os estigma onde deposita,

    eventualmente, plen que recolheu noutra flor. Em seguida as anteras,carregadas de plen, libertam-no e s no fim do percurso o insecto temacesso ao nctar.

    Uma flor de mirtilo tem vrias dezenas de vulos no ovrio. Sendo osgros de plen constitudos por tetradas, raras vezes cada tetradaproduz mais do que um tubo polnico. Assim, so necessrios tantosgros de plen quantos os vulos para uma adequada fertilizao [20] .Brewer e Dobson [22] referem que na cultivar Rubel 98% do plenproduziu um nico tubo polnico e apenas nos 2% restantes foramproduzidos dois, raramente trs.

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    O estigma das flores nos mirtilos Highbush e Rabbiteye permanecereceptivo cerca de oito dias aps a antese [23][24] . No entanto, trs diasaps a antese o vingamento pode decrescer de forma acentuada [24] .Portanto, se a fertilizao no ocorrer 3 a 6 dias aps a antese poucoprovvel que venha a ocorrer. Cada vulo fertilizado ir dar origem auma semente e quanto maior for o nmero de sementes, que sedesenvolvem, maior ser a dimenso e o peso do fruto. As sementesdurante o crescimento produzem um certo nmero de compostosfitoreguladores, nomeadamente cido giberlico, que afectam o nmero

    de clulas e o seu crescimento, portanto, o crescimento do fruto.Algumas cultivares como a Earlyblue e a Coville so parcialmente autoestreis. A polinizao cruzada aumenta a produo, em numerosascultivares, originando frutos maiores e maturao antecipada [21] (Quadro III).

    Quadro III

    Efeito da auto-polinizao e da polinizao cruzada na produo de sementes e no peso do

    fruto

    Cultivar Polinizao N sementes Peso fruto (g)

    Auto-polinizao 10,8 1,87Bluecrop Polinizao cruzada 26,7 2,36

    Auto-polinizao 6,2 1,09Bluejay Polinizao cruzada 9,8 1,14

    Auto-polinizao 7,7 1,60ElliotPolinizao cruzada 43,7 2,03

    Auto-polinizao 15,1 1,16Jersey Polinizao cruzada 48,4 1,64

    Auto-polinizao 11,8 0,82Rubel Polinizao cruzada 22,7 0,96

    Auto-polinizao 1,3 1,91Spartan Polinizao cruzada 9,4 2,50

    Nota Plantas cultivadas no campo e manualmente polinizadas com o seu prprio plenou com mistura de plen de outras cultivares [21]

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    A corola da maior parte das cultivares de mirtilo tem mais de 4 mm decomprimento. A abelha europeia, Apis mellifera , possui uma lngua com4mm pelo que no o insecto mais eficaz na polinizao dos mirtilos.Em contra partida existem diversas espcies de abelhas selvagens quepossuem lnguas bastante mais longas sendo, portanto, mais eficientes.

    As vespas so um predador natural de lagartas e um insectoextremamente til em luta biolgica mas, o nctar tambm faz parte dasua dieta. A abertura da corola dos mirtilos demasiado pequena paraque as vespas possam penetrar pelo que, por vezes, elas rasgam umaabertura na base da corola, conseguindo, assim, acesso ao nctar semcontriburem para a polinizao. Verifica-se que uma vez esta aberturarasgada outros insectos, as abelhas includas, acedem pela mesma via,contribuindo negativamente para a polinizao e portanto para ovingamento dos frutos. Este facto no especfico dos mirtilos dado quepode ser observado noutras plantas com corolas fechadas [25] .

    4.7. Fruto

    Os frutos do mirtilo so bagas que se formam a partir dodesenvolvimento de um ovrio nfero. Os frutos amadurecem, em geral,cerca de 2 a 3 meses aps a florao, dependente das cultivares e dascondies atmosfricas, nomeadamente a temperatura e do vigor daplanta (Figura 4).

    Durante o processo de crescimento e maturao das bagas podem-sedistinguir trs fases distintas [26] . A primeira fase caracteriza-se por umrpido aumento do volume da baga, consequncia de uma rpidadiviso celular e de um aumento de tamanho das clulas. Esta fase dura

    cerca de um ms.

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    Figura 4 Ramo frutfero: a gomo axilar; b gomo terminal abortado; c frutos [8].

    Durante a segunda fase o tamanho da baga aumenta pouco mas, osembries no interior das sementes desenvolvem-se e amadurecem. Na

    terceira fase a baga comea a amadurecer e sofre um rpido aumentoem volume que resulta de um grande aumento do volume das clulas [9].Esta fase dura cerca de 16 a 26 dias e aquela em que, de facto, abaga cresce mais.

    Nas bagas grandes a segunda fase relativamente curta e possuem trsvezes mais sementes do que as bagas pequenas. Assim, a primeira fasede crescimento ocupa 60% do tempo, a segunda 30% e a terceira cercade 10%.

    A maturao ocorre no perodo correspondente fase 3, durante o qualos tecidos amolecem, o teor em clorofila diminui e aumenta o teor emantocianinas, ou seja, as bagas passam de verdes a azuis. Aumentamtambm, nesta fase, os aucares e outros componentes solveis, aacidez diminui, bem como a respirao decresce lentamente depois deuma rpida alterao designada por climatrio [10] .

    c

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    Figura 5 Corte de uma baga: a epiderme; b polpa; c loculo; d placenta com

    sementes [8].

    No existe uma total correlao entre a antese e o amadurecimento dofruto, nem existe nenhum padro que relacione a maturao com alocalizao da baga no arbusto. A dimenso dos frutos , contudo,dependente da localizao. Ramos grossos produzem frutos maiores.Isto pode resultar de uma maior capacidade de fornecimento de gua e

    nutrientes, ao fruto, porque os ramos mais grossos possuem maisfolhas, mais espessas, com maior capacidade fotosinttica e portantoproduzindo um maior volume de foto-assimilados [3] .

    A separao ou a ablao da baga, da planta, faz-se atravs da camadade absio, zona situada entre o pedicelo do fruto e a extremidade basaldeste. Esta separao deixa uma cavidade com cerca de 5 mm dedimetro superfcie e com uma mdia de 2 mm de profundidade, quese designa por cicatriz. A dimenso da cicatriz geneticamentecontrolada e varia, portanto, com as cultivares. A existncia de

    cicatrizes pequenas como as da cultivar Bluecrop, resultam domelhoramento e tm a vantagem de diminuir a susceptibilidade dosfrutos ao aparecimento de podrides e perdas de turgescncia, duranteo perodo de armazenamento [3].

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